Fisiología respiratoria
conectiva e indirecta sobre la interrelación mecánica entre el tejido pulmonar-surfactante. Sin duda alguna, la energética de la distensibilidad pulmonar está relacionada con las interacciones (modificaciones de los enlaces débiles estructurales) en el interior de moléculas específicamente diseñadas para esta función, tales como la elastina, la colágena o los fosfolípidos del surfactante, o entre moléculas adyacentes que interaccionan en el medio (proteoglicanos, atracciones intermoleculares). El comportamiento de algunos elementos es clave para entender la biomecánica del parénquima pulmonar: el surfactante alveolar, el comportamiento de la matriz conectiva y la regulación ejercida por elementos contráctiles en el seno del parénquima. Por otro lado, el tejido pulmonar no tiene un comportamiento estrictamente elástico, sino que presenta propiedades viscosas (es decir, de disipación energética ligada al movimiento) y plásticas (disipación energética ligada a un umbral de deformación) que están indisolublemente ligadas a la elasticidad pulmonar en lo que se ha dado en llamar «elasticidad imperfecta del tejido pulmonar»20. Puesto que las deformaciones plásticas son de escasa relevancia en el pulmón normal, en el presente capítulo nos referiremos siempre a las propiedades viscoelásticas del tejido. 5.1. Límites anatomo-mecánicos del parénquima pulmonar
El reto de distinguir la frontera anatomomecánica del parénquima con respecto de la vía aérea es difícil de abordar. Por un lado porque la estructura arquitectónica del acino es una prolongación de la vía aérea periférica. Por otro lado porque existen importantes fenómenos de interdependencia entre ambas. La mayor parte de los datos de biomecánica tisular provienen de estudios realizados in vitro sobre fragmentos de tejido de la periferia del pulmón, en los que la interrupción de la continuidad anatómica y estructural de la vía aérea de conducción disminuye su participación en el comportamiento biomecánico del conjunto21. Otros estudios se han realizado mediante cápsulas alveolares que permiten medir direc-
tamente e in vivo la presión alveolar22. Estudios realizados de forma menos invasiva, como oscilaciones forzadas, son más especulativos, aunque su concordancia en algunos aspectos esenciales con los resultados de los anteriores han permitido desarrollar los modelos básicos de comportamiento biomecánico del parénquima pulmonar. Éste se define biomecánicamente por sus propiedades viscoelásticas, mientras que se considera a la vía aérea de conducción como un elemento puramente resistivo casi newtoniano23, al menos en el rango fisiológico de frecuencias (0,5 a 2 Hz). 5.2. Viscoelasticidad
En un fluido o sólido viscoso en movimiento se desarrollan fuerzas de cizallamiento que se oponen al deslizamiento de las capas de fluido contiguas. El comportamiento viscoso se refiere a la disipación de energía en el seno del fluido o sólido viscoso en movimiento. Para definir la viscosidad hemos de imaginar la existencia de planos en el elemento viscoso separados por una distancia infinitesimal (Fig. 7). El flujo viscoso se representa como el deslizamiento horizontal y paralelo de las capas del fluido. Una capa dada en movimiento ejerce una fuerza tangencial de magnitud F sobre la capa adyacente que tiende a acelerarla. Al mismo tiempo, esta capa de fluido ejerce una fuerza de frenado de la misma magnitud. La fuerza de cizallamiento es proporcional al área de contacto entre las capas (A) y, por tanto, la relación F/A es el estrés de cizallamiento. El estrés de cizallamiento está en función de la velocidad de deslizamiento de las capas del fluido (en fluidos puramente viscosos) mediante una constante de proporcionalidad que se denomina coeficiente de viscosidad del fluido. F = µ u d\ [16] dt A donde dq /dt es la velocidad de deslizamiento relativo de las capas, y µ el coeficiente viscoso. Los fluidos que obedecen esta ley de proporcionalidad se denominan fluidos newtonianos. El comportamiento viscoso se suele representar por un elemento resistivo puro dashpot. En los fluidos o sólidos viscosos no newtonianos, ta37