Fisiología respiratoria
5.4. Histéresis pulmonar
El comportamiento viscoelástico del parénquima pulmonar explica que la curva presión/volumen dinámica del parénquima pulmonar en inflación no sea igual a la curva en deflación. Para cada volumen pulmonar la presión inspiratoria es superior a la espiratoria y el área encerrada en la curva se denomina histéresis pulmonar. La histéresis pulmonar refleja la disipación energética del elemento viscoso y varía con la frecuencia respiratoria. En su mayor parte, in vivo, la histéresis pulmonar depende de la actuación de las fuerzas de superficie al nivel alveolar. El comportamiento biomecánico del surfactante es altamente histerético, como se demuestra en el experimento clásico de von Neergard25, en el que se obtienen las curvas presión estática-volumen del pulmón durante la insuflación con aire y con solución salina, la cual elimina la contribución de las fuerzas de superficie al eliminar la interfase. Este experimento permitió apreciar la considerable reducción de la histéresis, pero también de la retracción elástica en los pulmones insuflados con solución
salina isotónica. El propio tejido pulmonar presenta una histéresis apreciable, como puede ponerse de manifiesto mediante la deformación sinusoidal a amplitud progresiva de fragmentos de tejido pulmonar en deformación uniaxial (Fig. 9). 5.5. Elasticidad imperfecta del parénquima pulmonar: histeresividad
En los tejidos orgánicos en deformación permanente, entre ellos el tejido pulmonar, el comportamiento elástico no es hookiano, y no puede ser disociado de la disipación energética que se produce por efecto de la fricción interna de las estructuras, y de las interacciones electromagnéticas débiles, ligadas a la deformación de la estructura espacial de las proteínas y otras estructuras de la matriz conectiva. La energía elástica almacenada durante la deformación (energía potencial, U), no es devuelta en su totalidad, ya que una parte de la misma es disipada en forma de calor (energía disipada, D). Consecuentemente, la variación de presión (o estrés) aplicado al pulmón para originar su movimiento, puede dividirse habitualmente en dos componentes: un compo-
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Stress (hPa)
de estrés). La mayor parte de los cambios en la presión de adaptación de estrés suceden en los primeros segundos tras la apnea. Las propiedades viscoelásticas introducen un elemento fundamental en el comportamiento biomecánico del pulmón: la frecuencia. En la Figura 8C se observa el comportamiento de la resistencia del tejido pulmonar en función de la frecuencia de oscilación. Si la frecuencia de oscilación del pulmón es tan elevada como para que el elemento viscoso no tenga tiempo de expresarse (frecuencia infinita), las variaciones de tensión (presión) observadas corresponderán al elemento elástico y la resistencia tisular tenderá a cero. Si la frecuencia de oscilación del pulmón es muy baja (condiciones cuasi-estáticas) la deformación almacenada en el elemento elástico será muy pequeña, con lo que el movimiento del elemento viscoelástico corresponderá a la disipación del elemento viscoso y la resistencia observada tendrá un valor muy alto. Así pues, el comportamiento viscoelástico implica una dependencia inversa de la resistencia con la frecuencia24.
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Strain (L/L0)
Figura 9. Oscilación del tejido pulmonar en deformación uniaxial a frecuencia constante y amplitud creciente. Muestra: tira subpleural de pulmón de rata oscilada a frecuencia de 1 Hz. 39