BAHE nº 21 [2010]

SUMARIO nº 21 - 2010 Editorial ................................................................

Artículo Invitado Los modelos de nicho ecológico en la herpetología ibérica: pasado, presente y futuro. Neftalí Sillero, A. Márcia Barbosa, Fernando MartínezFreiría & Raimundo Real...................................

Historia Natural Depredación de Mesotriton alpestris por Hirudo medicinalis en los Picos de Europa. David Álvarez .......

Unsuspected richness near home: new herpetological records in Porto Metropolitan Area (NW Portugal). Raquel Ribeiro, Joana Torres, Verónica Gomes, Miguel A. Carretero, Neftali Sillero & Gustavo A. Llorente ............................

Depredación de Pelobates cultripes en Galicia por un mustélido. Pedro Galán & Ricardo Ferreiro............

Observación de Lissotriton helveticus neoténico en la comarca de A Terra Chá (Lugo). Xabier Prieto & Manuel Arzúa.......................................

Consumo de una puesta de Alytes obstetricans por Natrix natrix. Pedro Galán & Ricardo Ferreiro........

Sintopía estricta del lución, culebrilla ciega y los eslizones ibérico y tridáctilo en una misma localidad del NO de la Península Ibérica.

Martiño Cabana .............................................

Morfohistología del testículo de Physalaemus biligonigerus (Amphibia, Leiuperidae) en un ecosistema agrícola. Fernando J. Carezzano & Mario R. Cabrera ...............................................

On a case of cannibalism in Malpolon monspessulanus. Ernesto Recuero, Gonzalo GarcíaMartín & Mario García-París .............................

Helminths from snakes in Northeast Spain. Alexis Ribas, Sergi López & Vicente Roca ..................

Geofagia en Tupinambis merianae (Sauria: Teiidae) durante la hibernación. Luis Alberto Giambelluca.......................................................

Dicromatismo ventral verde-azul en una población de Iberolacerta monticola. Pedro Galán............

Supervivencia de Hogna sp. (Araneae: Lycosidae) depredada por Leptodactylus ocellatus. Luis Alberto Giambelluca, Raúl Rodríguez, Daniel Arias & Alda González.......................................

Morfo concolor de Podarcis bocagei en el norte de Galicia. Pedro Galán & Rafael Vázquez ...........

Mutación leucística en Lissotriton boscai de Galicia. Pedro Galán .........................................

Depredación intraespecífica sobre larvas y juveniles en Pelophylax perezi. Birgit Kremer ............

Distribución Análisis de la presencia de tortugas terrestres alóctonas y autóctonas asilvestradas en Cataluña (NE España). Joaquim Soler, Albert MartínezSilvestre, Joan Budó, Xavier Capalleras & José Luis Juárez.............................................................

Nueva localidad para Emys orbicularis en la provincia de Barcelona. Marc Martín......................

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Datos preliminares sobre la población de Emys orbicularis en las lagunas de Cañada de Hoyo (Cuenca). Enrique Ayllón, Pedro L. Hernández-Sastre, Marc Franch, César Ayres & Alberto Álvarez ...........................................

Contribución al atlas de la herpetofauna de Marruecos. Juan A.M. Barnestein, Juan P. González de la Vega, Francisco JiménezCazalla & Victor Gabari-Boa .............................

Nuevos datos sobre la distribución de Emys orbicularis y Mauremys leprosa en la provincia de León. Tomás Sanz.............................................

Primeras observaciones de Zootoca vivipara en la provincia de A Coruña: las poblaciones más occidentales de la especie. Pedro Galán, Rafael Vázquez-Graña, Fernando RodríguezLamela & Ricardo Ferreiro ................................

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Conservación Estado de conservación de Pelobates cultripes en Galicia. Pedro Galán, Martiño Cabana & Ricardo Ferreiro.................................................

Indicios de reproducción de Trachemys scripta elegans en lagunas artificiales de Málaga.

David Romero, Paco Ferri, José C. Báez & Raimundo Real ............................................

Nueva vía de entrada de rana toro (Lithobates catesbeianus) en la Península Ibérica. Martiño Cabana & Daniel Fernández .............................

Evaluación de las poblaciones de reptiles canarios introducidos en Fuerteventura (Islas Canarias). Eleni Tersa, Jim Pether & José A. Mateo .............................................

Población relicta de Bufo calamita en el Delta del Llobregat (NE Península Ibérica) donde se creía extinguida. Albert Montori & Marc Franch ............

Situación actual de las poblaciones de Rana iberica en el País Vasco. María J. Arrayago, Antonio Bea, Yves Meyer, Iñaki Olano, Nerea Ruiz de Azua & José M. Fernández ...............................

La comunidad herpetofaunística y las actividades antrópicas en dos biotopos de Nacajuca, SE México. Javier Hernández-Guzmán ..................

Evidencia de una introducción de Podarcis sicula desde Italia a España asociada a una importación de olivos (Olea europaea). Aitor Valdeón, Ana Perera, Sara Costa, Filipa Sampaio & Miguel A. Carretero............................................

Los ofidios ibéricos de introducción reciente en las Islas Baleares. Carmen Álvarez, José Antonio Mateo, Joan Oliver & Joan Mayol ....................

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61 Miscelanea Szymon Tenenbaum, a forgotten contributor to the herpetology of the Balearic Islands. Piotr Daszkiewicz & Aaron M. Bauer ......................... 132 Algo más que unas colecciones de serpientes y arácnidos. Asociación Herpetológica Española............. 138 63 69

Normas de Publicación........................................ 139

Foto portada: Hemidactylus lopezjuradoi. Ribeira Culunjar, Fogo, Cabo Verde. Philippe Geniez. Foto contraportada: Agalychnys callidryas. Dominical, Costa Rica. César Luis Barrio

DE LA ASOCIACIÓN HERPETOLÓGICA ESPAÑOLA

EDITORIAL Boletín nº 21. Año 2010.

Editores: Alex Richter Boix y Xavier Santos Santiró Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 645, E-08028 Barcelona Diseño y maquetación: Marcos Pérez de Tudela Url: www.marcos-pdt.com Impresión: igrafic Url: www.igrafic.com

Junta Directiva Presidente Ana C. Andreu Rubio Vicepresidente Jaime Bosch Pérez Secretario General Miguel Ángel Carretero Fernández Vicesecretario General José Antonio Mateo Miras Tesorero Enrique Ayllón López Vocales César Ayres Fernández (Conservación) Victor Javier Colino Rabanal (Biblioteca) Francisco Javier Diego Rasilla (Página web y promoción)

Marc Franch Quintana Gustavo A. Llorente Cabrera (Atlas) Adolfo Marco Llorente (Tortugas marinas) Albert Montori Faura (Atlas) Revista Española de Herpetología (Editores) Enrique Font Bisier Javier Lluch Tarazona Boletín de la AHE (Editores) Alex Richter Boix Xavier Santos Santiró Depósito Legal: M-43.408-2001 ISSN: 1130-6939

2010 ha sido declarado Año de la Biodiversidad por las Naciones Unidas. El objetivo de esta acción es dar a conocer el concepto de biodiversidad a la población, y su importancia al aportar un gran número de servicios que sostienen nuestras vidas. De la necesidad de combatir las amenazas actuales que causan pérdidas de poblaciones y especies, y los beneficios de salvaguardar estos tesoros fruto de millones de años de evolución, moldeados por la selección. Tenemos que concienciar a la gente, que somos parte integrante de dicha biodiversidad y motivarla a actuar para protegerla a todos sus niveles. En la reconocida revista Science, miembros de la UICN acaban de publicar un estudio en el cual nos recuerdan que el 20% de los vertebrados analizados tienen problemas de conservación (alcanzando un valor de hasta el 41% de los anfibios), pero al mismo tiempo dando un mensaje de esperanza al reconocer que las acciones llevadas a cabo en los últimos años han dado buenos resultados, y que la situación sería peor si no se hubiesen tomado estas medidas. Así se demuestra que las acciones de conservación valen la pena y pueden ser determinantes en la protección de nuestra riqueza biológica.

La herpetofauna de la Península Ibérica y archipiélagos de Canarias y Baleares es una pequeña joya con un número considerable de especies y endemismos. Una preciosa herencia evolutiva de la cual disfrutamos los amantes de los anfibios y reptiles, pero que también nos compromete a su salvaguarda. Entre el elevado número de herpetólogos dedicados a esta tarea destaca Luís Felipe López Jurado. Por su labor de estudio y defensa de la biodiversidad, Luis Felipe recibió el pasado mes de junio el Premio César Manrique de Medio Ambiente 2010 que otorga el Gobierno Canario. Este galardón nos produce una especial satisfacción a todos aquellos que le conocemos personalmente. Luis Felipe ha sido presidente de la AHE entre 1989 y 1997, y de esa fecha destacan algunos proyectos de enorme trascendencia para la AHE como son el proyecto LIFE Plan de Recuperación del Lagarto Gigante de El Hierro, y la obra colectiva Distribución y Biogeografía de los Anfibios y Reptiles en España y Portugal, los cuales permitieron un verdadero despegue de la Asociación.

Los que hemos vivido ese período de intenso crecimiento de la AHE, no podemos olvidar las interminables reuniones de la junta directiva donde Luis Felipe siempre sorprendía por su inagotable actividad.

Desde la AHE queremos felicitarte por el galardón conseguido y expresarte nuestra gratitud por el trabajo que has desarrollado con nosotros. Es por ello que la portada de este volumen está dedicada a Hemidactylus lopezjuradoi.

Artículo Invitado Los modelos de nicho ecológico en la herpetología ibérica: pasado, presente y futuro Neftalí Sillero1, A. Márcia Barbosa2,3, Fernando Martínez-Freiría4 & Raimundo Real5 CICGE, Centro de Investigação em Ciências Geo-Espaciais. Universidade do Porto. Faculdade de Ciências. Rua do Campo Alegre, 687. 4169-007 Porto. Portugal. C.e.: neftali.pablos@fc.up.pt 2 Cátedra "Rui Nabeiro"- Biodiversidade, CIBIO - Universidade de Évora. 7004-516 Évora. Portugal.

3 Department of Life Sciences, Imperial College London, Silwood Park Campus, Ascot (Berkshire) SL5 7PY. Reino Unido.

4 Pazos de Reis – Circos, 26. 36715 Tui. España.

5 Grupo de Biogeografía, Diversidad y Conservación. Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga.

29071 Málaga. España.

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Fecha de aceptación: 16 de setiembre de 2010.

Key words: ecological niche models, Iberian Peninsula, Mediterranean, amphibians, reptiles.

PRIMERA PARTE Introducción a la modelación ecológica ¿Qué son los modelos de nicho ecológico?

Los modelos de nicho ecológico (MNE) son aproximaciones empíricas o matemáticas al nicho ecológico de una especie (ver las siguientes revisiones: Guisan & Zimmermann, 2000; Austin, 2002; Rushton et al., 2004; Guisan & Thuiller,

Araújo et al., 2006).

Pueden también ser relacionados con tendencias en la abundancia de las especies (Araújo & Williams, 2000; Real et al., 2009) o con su probabilidad de persistencia en determinadas áreas (Araújo & Williams, 2000).

Los MNE se han hecho populares debido a la necesidad de eficiencia en el diseño e implementación de la gestión de conservación (Bulluck et al., 2006).

2005; Araújo & Guisan, 2006; Guisan et al., 2006; Peterson, 2006; Austin, 2007; Jiménez-Valverde et al., 2008; Morin & Lechowicz, 2008).

El objetivo primordial de los MNE es relacionar diferentes tipos de variables ecogeográficas (ambientales, topográficas, humanas) con la distribución de las especies, esto es, identificar las variables que limitan y definen dicho nicho.

El resultado final de un MNE puede ser una representación espacial de los hábitats favorables a la presencia de una especie (Guisan & Zimmermann, 2000). Los MNE pueden predecir hábitats idóneos en áreas poco muestreadas (Engler et al., 2004) o en el futuro, según cambios previsibles en el entorno (e.g. Shugart, 1990; Sykes et al., 1996; Teixeira & Arntzen, 2002;

¿Qué es el nicho ecológico?

Ha habido varias definiciones de nicho ecológico a lo largo del tiempo. La primera se debe a Grinnell (1917), que entendió el nicho ecológico como una subdivisión del hábitat conteniendo las condiciones ambientales que permiten a los individuos de una especie sobrevivir y reproducirse. Este concepto está basado en variables por las que las especies no compiten (variables climáticas o scenopoetic según Soberón, 2007; ver también Hirzel & Le Gay, 2008; Wiens et al., 2009). Por otro lado, Elton (1927) hizo hincapié en el papel funcional de una especie en una comunidad, en especial su posición en la cadena alimentaria, en función

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de variables que pueden ser consumidas por las especies (variables de nutrientes o bionómicas según Soberón, 2007). Finalmente, Hutchinson (1957) definió matemáticamente los nichos fundamental y realizado (Figura 1). El nicho fundamental es un volumen de n dimensiones dentro del espacio ambiental donde una especie puede mantener una población viable y persistir a lo largo del tiempo, sin inmigración. Cada dimensión es una variable ambiental que influye sobre el nicho. El nicho realizado es una parte del nicho fundamental donde la especie no es excluida por competición. La principal diferencia entre los conceptos de nicho de Grinnell y Elton frente al de Hutchinson es que los primeros usaron el término nicho para referirse a lugares en el ambiente con capacidad para albergar especies; por el contrario, para Hutchison, las especies, y no el ambiente, tienen nichos.

A estos dos conceptos -ver también Caja de texto 1- hay que agregar otros dos muy importantes: la teoría de fuente-sumidero (Pulliam, 1988; Pulliam, 2000) y la limitación en la dispersión (Holt, 2003). En el primer caso, las poblaciones pueden ocupar hábitats no favorables (sumideros) debido a procesos de inmigración desde otras poblaciones próximas (fuentes). Aunque los individuos mueren por las condiciones desfavorables, son sustituidos por nuevos inmigrantes. Aquí, el nicho realizado es mayor que el fundamental, pues la especie consigue ocupar hábitats inadecuados y no contenidos en el nicho fundamental (Pulliam, 1988; Pulliam, 2000). En el segundo caso, la especie está ausente de hábitats favorables por razones históricas o por limitaciones intrínsecas en su capacidad de dispersión (Holt, 2003), esto es, la especie no consigue acceder (dispersar) a dichos hábitats.

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Figura 1. La forma más fácil de visualizar los diferentes nichos ecológicos es el diagrama BAM (Biótico, Abiótico, Movimiento; ver Soberón & Peterson, 2005; Soberón, 2007), que representa el espacio geográfico dividido en los tres principales factores que limitan la distribución de una especie: abióticos (A), bióticos (B), e históricos o de dispersión (M). El hábitat sólo es adecuado para la especie dentro de la zona común a los tres factores. Dicha área representa el nicho ocupado (NO; sensu Pearson, 2006); la parte común a A y M, el nicho de Grinnell (NG); el espacio común a A y B, el nicho de Elton (NE); y todo el área de A es el nicho fundamental de Hutchinson (NF). La especie consigue sobrevivir en aquellas regiones climáticamente favorables, a las que logra dispersar y en las que no hay interacciones bióticas que la excluyan. Las regiones que no cumplan alguna de estas condiciones no son idóneas para la presencia de la especie.

Tipos de modelos de nicho ecológico Los MNE pueden clasificarse en mecanicistas (explicativos) o estadísticos/correlativos (predictivos). Los MNE mecanicistas basan sus predicciones en relaciones de causa-efecto entre las variables y la distribución de la especie, por lo que tienen más significado ecológico. Para esto, utilizan variables en que se demuestra (por ejemplo mediante experimentos) que afectan directamen-

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Caja 1: Otros conceptos de nicho ecológico Guisan & Thuiller (2005) sustituyeron el concepto de nicho realizado por el de nicho potencial, que es la parte del nicho fundamental disponible para las especies: algunas partes no están disponibles porque no existen todas las posibles combinaciones de variables en el ambiente. De forma similar, Colwell & Rangel (2009) y Soberón & Nakamura (2009) consideraron que hay tres nichos diferentes: el fundamental, el potencial, es decir, la parte existente del nicho fundamental, y el nicho realizado. Finalmente, Pearson (2007) introdujo el concepto del nicho ocupado, donde la distribuciones de las especies están limitadas por factores geográficos, históricos, y bióticos (capacidad de dispersión, competencia, depredación, parasitismo, simbiosis). Hutchinson (1957) consideraba que el nicho realizado estaba limitado sólo por competencia con otras especies.

te a la supervivencia de la especie, como la temperatura o la humedad. Los MNE estadísticos se basan en correlaciones significativas entre la distribución de la especie y las variables que no tienen necesariamente un efecto directo sobre ella, como la altitud o la latitud, pero que resumen el efecto de diversos factores más directos; además son más sencillas de medir (Guisan & Zimmermann, 2000). Estos modelos suelen ser más precisos y pueden tener también un componente explicativo: más allá de proporcionar simplemente una predicción de las distribuciones geográficas, pueden reflejar aspectos relevantes de la biología e historia natural de las especies, sugiriendo factores ecológicos subyacentes (e.g. Peterson & Cohoon, 1999) -ver Caja de texto 2-.

La existencia de una correlación entre una variable y la distribución de una especie no implica una relación de causa-efecto. La interpretación explicativa de los MNE debe hacerse, por tanto, con precaución, ya que el efecto causal de una variable sobre la especie puede ser enmascarado por los efectos de otras variables no causales correlacionadas con ella (MacNally, 2000).

De hecho, Kerney (2006) opina que sólo los MNE mecanicistas pueden predecir el nicho de

una especie, pues son los únicos capaces de establecer dichas relaciones causa-efecto. Muchos autores creen que los MNE mecanicistas deben asentarse sobre una base teórica previa (e.g. MacNally, 2000), que raramente está disponible. Si no hay un conocimiento suficiente sobre la especie para señalar los condicionantes directos de su distribución, los MNE correlativos basados en relaciones estadísticas pueden ser muy útiles, siempre que se tengan en cuenta las limitaciones subyacentes a los métodos utilizados para su construcción (MacNally, 2000).

Métodos de modelación correlativa De entre los métodos de modelación correlativa de la distribución de las especies se pueden distinguir tres grupos principales: métodos de presencia/ausencia, de perfil, y de sólo presencia. Los primeros relacionan una variable dependiente binaria (es decir, con tan sólo dos valores posibles, como presencia y ausencia, uno y cero) con una serie de variables independientes, de forma que inducen las condiciones por las que una especie está presente en vez de ausente. En esta clase de métodos se incluyen los modelos lineales generalizados (GLM), Caja 2: Otras formas y criterios para clasificar los MNE Stoms et al. (1992), por ejemplo, propusieron una división en modelos deductivos e inductivos, basada en el método conceptual utilizado para definir la relación especie-ambiente.

Los modelos deductivos se basan en la opinión de expertos sobre los requisitos ecológicos de una especie para deducir cuáles serán las áreas adecuadas en el territorio analizado.

Son más subjetivos y su uso está limitado a las pocas especies y hábitats cuya interrelación sea suficientemente conocida (Araújo et al., 2005). Los modelos inductivos caracterizan

ambientalmente, utilizando análisis estadísticos, el área de distribución de la especie para inferir sus preferencias ecológicas. Entonces, con un proceso deductivo más objetivo, se extrapolan éstas al territorio analizado (Pereira & Itami, 1991; Aspinall & Matthews, 1994; Woodward & Cramer, 1996).

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como son el análisis discriminante (Lachenbruch, 1975), la regresión logística (Hosmer & Lemeshow, 1989) y la función de favorabilidad (Real et al., 2006); y los modelos aditivos generalizados (GAM; Hastie & Tibshirani, 1990), que son más complejos y se ajustan mejor a los datos, pero por eso pueden ser menos generalizables.

Los métodos de perfil comparan las condiciones ambientales en las zonas de presencia observada con las condiciones disponibles en el área de estudio, perfilando las condiciones de presencia frente a un fondo. Entre estos métodos se cuentan el análisis factorial de nicho ecológico (ENFA: Perrin, 1984; Hirzel et al., 2002); el modelo de máxima entropía (Maxent: Phillips et al., 2004); y el algoritmo genético para la producción de conjuntos de reglas (GARP: Stockwell & Noble, 1992). La designación de estos métodos como de "sólo presencia" es incorrecta, pues utilizan también los datos ambientales procedentes de ausencias, que están incluidas en el llamado fondo o background (e.g. Phillips et al., 2009), de donde a veces se seleccionan pseudoausencias (e.g. Chefaoui & Lobo, 2008).

La modelación de datos de sólo presencia se puede hacer, por ejemplo, con análisis de superposición (Brito et al., 1999; Arntzen & Teixeira, 2006), que superpone las presencias de la especie a los mapas de las variables para derivar el rango de condiciones ambientales bajo las cuales la especie puede vivir. El modelo de envoltura multidimensional (MDE) utilizado en el programa BIOCLIM (Busby, 1991) y los modelos HABITAT (Walker & Cocks, 1991) y DOMAIN (Carpenter et al., 1993) son también ejemplos de métodos basados solamente en la localización de las presencias. Otra forma de analizar exclusivamente datos de presencia es utilizar modelos binarios como la regresión logística para confrontar, en lugar de presencias y ausencias, las presencias de una especie (o variedad subespecí-

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fica) frente a las presencias de otra (Romero & Real, 1996; Brito & Crespo, 2002; Arntzen & Alexandrino, 2004; Real et al., 2005; Arntzen & Espregueira Themudo, 2008) -ver Caja de texto 3-.

Algunos datos de ausencia pueden corresponder, en realidad, a presencias que no fueron registradas por diversas causas, en particular por muestreo insuficiente o inexistente. Si el muestreo no es demasiado deficiente o espacialmente sesgado (Reese et al., 2005), la inclusión de los datos de ausencia puede mejorar la calidad de los MNE (ver apartado “¿Qué nicho representan los MNE?”), al incluir información sobre localidades que son menos adecuadas para las especies (Hirzel et al., 2001), debido a restricciones históricas (e.g. antiguas barreras a la dispersión), bióticas (competencia, depredación) o humanas (Guisan & Zimmermann, 2000; Anderson et al., 2002). Incluso cuando los datos incluyen falsas ausencias, éstas pueden estar relacionadas con una baja abunCaja 3: Otros métodos de modelación Hay métodos más complejos, como los bosques aleatorios (Random Forests), los árboles de clasificación y regresión (CART), las curvas de regresión adaptativas multivariadas (MARS) y las redes neuronales artificiales (ANN). Moisen & Frescino (2002) compararon la eficacia de varios métodos para modelar la distribución de datos simulados y datos reales sobre variables forestales. Los MNE construidos utilizando técnicas más complejas obtuvieron mejores resultados con los datos simulados, pero para los datos reales la diferencia no fue apreciable y un simple modelo lineal funcionó prácticamente igual de bien que los MNE más complejos. Métodos más sofisticados y complejos pueden describir la distribución de las especies con más exactitud, pero producen MNE más difíciles de interpretar desde un punto de vista ecológico y no aportan información inteligible sobre cuáles son los condicionantes de la distribución de las especies, una información que también puede ser valiosa desde el punto de vista de la biología de la conservación. Un compromiso entre complejidad e inteligibilidad puede ser deseable en MNE destinados a su aplicación en conservación y manejo.

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dancia local de la especie, y su inclusión puede mejorar la relación entre las predicciones de los MNE y la abundancia de las especies (Real et al., 2009; Barbosa et al., 2009). Si el objetivo es obtener el nicho fundamental de la especie, la utilización de datos de ausencia puede tener un efecto indeseado, al excluir áreas ambientales favorables donde la especie no ocurre debido a restricciones históricas o a interacciones bióticas. Si el objetivo es una aproximación a su nicho realizado y los datos son, en general de buena calidad, es necesario incluir explícitamente las ausencias, aunque no todas estén correctamente registradas.

La aplicación de métodos de perfil o de sólo presencia puede ser más aconsejable en el caso de datos de distribución muy escasos o dispersos, como los basados en colecciones de museos o de herbarios (e.g. Elith et al., 2006) o en muestras identificadas a través de análisis moleculares (e.g. Real et al., 2005). Los MNE de presencia/ausencia basados en atlas de distribución han sido ampliamente utilizados con éxito y han mostrado buena relación con datos independientes de abundancia de las especies (Real et al., 2009) y buena capacidad de extrapolación, tanto a un área geográfica contigua (Barbosa et al., 2009) como a una escala de resolución más fina (Barbosa et al., 2010). Para poder modelar presencias y ausencias con datos aún más fiables, sería útil publicar información sobre zonas que han sido muestreadas pero donde no se ha encontrado la especie buscada.

Cuando están disponibles datos de abundancia, éstos también se pueden modelar (e.g. Anadón et al. 2010). La abundancia aporta más información que la simple presencia o ausencia, pero también contiene más ruido y es más difícil de medir, por lo que raramente está disponible. Los datos de abundancia se pueden analizar con modelos lineales genera-

lizados que asuman una distribución de Poisson, adecuada para datos de conteos, o una distribución negativa binomial, adecuada cuando hay sobredispersión de estos datos (i.e., cuando la varianza es mayor que la media). Cuando los datos contienen muchos más ceros de lo que sería de esperar según cualquiera de estas dos distribuciones, se pueden utilizar modelos con exceso de ceros (zero-inflated models) (Zuur et al., 2009). ¿Qué nicho representan los MNE? No todos los MNE representan el mismo nicho: el resultado varía en función del método y las variables empleadas (Soberón & Nakamura, 2009; Figuras 1 y 2). Es aceptado mayoritariamente que los MNE mecanicistas predicen el nicho fundamental (Pearson & Dawson, 2003; Kearney & Porter, 2004; Kearney & Porter, 2009; Rödder

y los MNE correlativos identifican el nicho realizado, ya que las presencias son determinadas por factores abióticos y bióticos (Pearson

et al., 2009)

& Dawson, 2003; Araújo & Guisan, 2005; Guisan & Thuiller, 2005; Soberón & Peterson, 2005; Kearney, 2006; Morin & Lechowicz, 2008; Pearman et al., 2008; Colwell & Rangel, 2009; Lobo et al., 2010).

Dentro de los MNE correlativos, los calculados con datos de presencia/ausencia representan la probabilidad de encontrar la especie en una determinada porción del área de estudio, esto es, la distribución de hábitats adecuados y ocupados por la especie (Guisan & Zimmermann, 2000; Pearson, 2007). Los calculados sólo con presencias proporcionan un índice indicativo de la idoneidad de los hábitats (Hirzel et al., 2002; Pearson, 2007), sin implicar necesariamente la presencia de la especie. Dicho de otro modo, los MNE correlativos son sensibles a la topología de las presencias (sus posiciones geográficas y las relaciones entre ellas). Sin embargo, no todos los autores reconocen que los MNE predicen el nicho ecológico. Para Kearney (2006),

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el nicho es un concepto mecánico, no descriptivo. En ese sentido, los MNE correlativos modelan únicamente hábitats; por el contrario, los mecanicistas modelan los nichos, al ser los únicos que establecen una relación mecánica entre el modelo y la especie. Kearney (2006) considera que el nicho está determinado por aquellos factores que permiten a una especie sobrevivir, lo que implica una relación mecánica entre la especie y dichos factores, mientras que el hábitat es simplemente el lugar donde habita la especie.

Jiménez-Valverde et al. (2008) y Lobo (2008) defienden también que los MNE correlativos predicen hábitats y no nichos: si las ausencias de las especies son tomadas en áreas excluidas debido a factores bióticos, se calcula la distribución realizada; si son extraídas de áreas excluidas por factores exclusivamente abióticos, se calcula la distribución potencial. Sin embargo, estas “distribuciones” no corresponderían a los nichos realizado y fundamental, respectivamente. Godsoe (2010) va más allá al demostrar matemáticamente que el nicho es imposible de ser calculado: lo único que se puede determinar es si el conjunto de variables utilizadas para calcular un MNE pertenece o no al nicho. ¿Qué pasos, conceptuales y prácticos, se deben seguir al modelar y qué situacio nes deben ser evitadas?

El primer paso para modelar la distribución de una especie es decidir cuáles son los motivos del trabajo (conocer su distribución potencial, sus factores limitantes) y los parámetros de modelación más adecuados (datos corológicos, ambientales, área de estudio, método de modelación, resolución espacial).

Una vez decididos los objetivos de la modelación, hay que reunir las citas corológicas (es decir, de localización) de la especie y crear una base de datos, por ejemplo a partir de atlas de

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distribución (Sillero et al., 2009), colecciones de museos (Brito et al., 2008), o muestreos sistemáticos (Hirzel & Guisan, 2002; Martínez-Freiría et al., 2008; Sillero, 2009). Dichos muestreos pueden estar orientados para establecer tan sólo la presencia de la especie en determinadas áreas (MartínezFreiría et al., 2008), o para registrar también su ausencia (Anadón et al., 2006). La distribución espacial de las ausencias determina el tipo de nicho ecológico predicho y, por tanto, puede modificar de forma importante el resultado de los modelos (Figura 2). Es esencial igualmente que la base de datos no tenga errores geográficos (Sillero et al., 2005). Aunque el MNE sea producido con una resolución espacial baja, es recomendable que las citas de la especie sean tomadas con un GPS. De esta forma se minimiza la posibilidad de errores en las coordenadas geográficas, y se permite a la vez el uso de los mismos datos en MNE de distinta resolución espacial (Carretero et al., 2008; Kaliontzopoulou et al., 2009).

Las citas corológicas deben ser independientes entre sí, esto es, no deben estar autocorrelacionadas espacialmente (Koenig, 1999; Dormann, 2007; Dormann et al., 2007). Esta condición sólo se puede cumplir en muestreos sistemáticos. La autocorrelación del esfuerzo de muestreo debe ser homogénea. Así, la distribución de las citas debe corresponder lo máximo posible a la distribución real, o por lo menos, a la observada en el campo. Por ejemplo, la distribución de una especie puede tener registros fuertemente agrupados y también fragmentados. Esta variación en el nivel de agrupamiento observada en la muestra debe tener una correspondencia con la realidad.

Diseñar muestreos adecuados con un esfuerzo homogéneo es la mejor manera de minimizar los problemas de autocorrelación de los datos.

El tamaño de muestra influye en los resultados de los MNE (Hirzel & Guisan, 2002; McPherson et al., 2004; Pearson et al., 2007; Wisz et al.,

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Figura 2. La idea de idoneidad o no de un hábitat corresponde en realidad a un gradiente (Soberón, 2010): en un extremo estarían situados aquellos hábitats extremadamente favorables; en el otro, aquellos completamente desfavorables, donde la especie simplemente no consigue sobrevivir. La posición que ocupa la especie en dicho gradiente depende de la intensidad con que actúan los factores del clima, la dispersión y las interacciones bióticas. En hábitats con un clima desfavorable, la especie puede sobrevivir durante algún tiempo si hay inmigración y no hay especies competidoras. Por contra, la especie puede estar ausente de un área de clima favorable si es excluida por otras especies o si hay barreras geográficas que no le permiten acceder. Las situaciones intermedias representan poblaciones reducidas que se mantienen a pesar de las condiciones del clima y la presencia de interacciones bióticas. Ver abreviaturas en Figura 1.

2008).

La precisión de los MNE aumenta con el tamaño de muestra, primero de forma sustancial, y estabilizándose después hasta alcanzar la asíntota (Stockwell & Peterson, 2002).

Arntzen & Teixeira (2006) estudiaron la variación del número de citas en Chioglossa lusitanica a lo largo de la historia y su efecto en los MNE:

a partir de un número mínimo de citas, los MNE no mejoraron sensiblemente. Hay un tamaño mínimo de muestra por debajo del cual no es posible calcular un MNE, que depende del método de modelación utilizado.

El tipo de algoritmo de modelación depende del tipo de citas corológicas. No todos los métodos son equivalentes ni sirven para todas las situaciones. Si se quiere hacer un MNE mecanicista, el conocimiento sobre la biología y fisiología de la especie debe ser extenso (Kearney & Porter, 2004; Kearney & Porter, 2009). Si se hace un MNE correlativo, los datos corológicos disponibles van a determinar el tipo de método de modelación que se puede emplear. Si se consiguen datos de presencia y de ausencia, se pueden aplicar una serie de métodos como GLM o GAM; si sólo tenemos datos de presencia, se puede aplicar métodos de perfil como Maxent (Phillips et al., 2004; Phillips et al., 2006), ENFA (Hirzel et al., 2002) o GARP (Stockwell & Noble, 1992), o métodos de sólo presencia como BIOCLIM (Busby, 1991), HABITAT (Walker & Cocks, 1991) o DOMAIN (Carpenter et al., 1993). En cualquier caso, siempre se obtendrá una aproximación a un nicho ecológico diferente (Soberón & Nakamura, 2009). Es más, dependiendo de la posición de las ausencias en el diagrama BAM (Figura 1), esto es, de qué factor proceden, el MNE será también diferente (Lobo et al., 2010) ver Caja de texto 4-.

Existen diferencias en la forma de trabajar de cada método. Por ejemplo, ENFA no puede trabajar con variables categóricas: tienen que ser transformadas en continuas previamente. Los MNE obtenidos con GLM, GAM, GARP y Maxent pueden ser proyectados a otras áreas de estudio o a otros conjuntos de variables. ENFA, por el contrario, no permite la proyección del MNE. Todos los métodos aquí expuestos son afectados por la correlación entre variables, a

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excepción de ENFA, que previamente las transforma en una serie de factores no correlacionados de forma similar a los ejes de un análisis de componentes principales (Hirzel et al., 2002). La capacidad de muchos métodos para discriminar entre presencias y ausencias puede ser evaluada, por ejemplo, a través del estadístico AUC (el área bajo la curva de la gráfica receiver operating characteristic o ROC). Lobo et al. (2008) son desfavorables al uso del AUC, ya que puede variar con la prevalencia (proporción entre ausencias y presencias). Sin embargo, el AUC aumenta con al tamaño del área de estudio, por lo que no es recomendable para comparar MNE de diferentes áreas (VanDerWal et al., 2009). ENFA no permite calcular el AUC por limitaciones metodológicas, lo que dificulta la comparación con otros métodos y algoritmos de modelación. En algunos casos (GLM, GAM, ENFA), el resultado es único, pues no hay un proceso aleatorio asociado (e.g. Arntzen, 2006; Espregueira Themudo &

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Caja 4: Clasificación de tipos de ausencias según Lobo et al. (2010) Contingentes, que corresponden a zonas climáticamente adecuadas pero que no pueden ser ocupadas por varios motivos; ambientales, cuando es el clima el responsable de la no idoneidad del hábitat; y metodológicas, cuando se deben a errores en los muestreos. Las ausencias contingentes están fuera del nicho realizado pero dentro del fundamental; las ambientales están fuera de ambos nichos; y las metodológicas, dentro de los dos nichos (Lobo et al., 2010).

Estas últimas son muy importantes en especies de anfibios y reptiles, debido a la dificultad para asegurar con plena confianza que una especie está ausente de un lugar cuando no ha sido detectada. Es por ello que los MNE de sólo presencias y de perfil son mayoritariamente usados en herpetología. A modo de comparación, y sólo para la Península Ibérica y Norte de África, fueron publicados en los últimos tres años 10 artículos en que se utilizaron métodos de perfil (Brito et al., 2008; Carretero et al., 2008; Kaliontzopoulou et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2008; Santos et al., 2009; Martínez-Freiría et al., 2009; Ribeiro et al., 2009; Sillero, 2009; Sillero et al., 2009; Sillero, 2010),

frente a tres artículos con MNE de presencia/ausencia (Arntzen & Espregueira Themudo, 2008; Real et al., 2008; Real et al., 2010).

Arntzen, 2007; Soares & Brito, 2007; Arntzen & Espregueira Themudo, 2008; Santos et al., 2006; Ribeiro et al., 2009; Santos et al., 2009; Sillero et al., 2009).

Sin embargo, Maxent produce cada vez un MNE diferente, requiriendo el cálculo de varias réplicas (e.g. Martínez-Freiría et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2009; Sillero, 2009; Sillero, 2010) y un MNE final medio (ensemble model: Araújo & New, 2007).

En conclusión, cada método de modelación tiene sus particularidades que deben ser tenidas en cuenta antes de emprender cualquier proyecto de modelación.

El siguiente paso es la selección de variables que supuestamente influyen y limitan la distribución. Esta selección es un proceso subjetivo y depende de la relevancia ecológica para la especie y de su disponibilidad (consultar Sillero & Tarroso (2010) para fuentes de datos ambientales en Internet), sobre todo en formato espacial. Los MNE no son necesariamente espaciales. Es más,

en algunos métodos (e.g. regresión logística) el último paso es la espacialización del MNE, que no es más que una fórmula matemática que relaciona varias variables. Sólo cuando las variables están disponibles en un formato incorporable en un Sistema de Información Geográfica (SIG), el MNE puede ser representado en el espacio (e.g. Brito & Crespo, 2002). Las variables no deben estar correlacionadas (Keitt et al., 2002; Diniz-Filho et al., 2003; Betts et al., 2006; Segurado et al., 2006) - ver apartado “¿Cuándo es un problema la multicolinealidad?”-: al menos, se debe eliminar una variable de cada par de variables que tengan una correlación muy alta, por ejemplo superior a un 70-75% (e.g. Martínez-Freiría et al., 2008). Sin embargo, no se puede saber si se está eliminando la variable causal (si es una de las dos) o la variable correlacionada. La utilización de un gran número de variables puede aumentar el

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riesgo de sobreparametrización del modelo, es decir, de incluir variables cuya relación con la especie se deba al azar y que sólo predigan bien la distribución en el área analizada. Es importante también tener en cuenta que los factores que determinan el nicho ecológico se expresan en los MNE de distinta forma en función de la escala: los factores históricos y abióticos (clima) son más relevantes en escalas pequeñas (es decir, en extensiones grandes) y los bióticos en escalas grandes, más locales (Peterson, 2006).

Una vez que las variables están seleccionadas, debemos comprobar que el área de estudio es la adecuada. Éste es un paso importante, aunque raramente se tiene en cuenta, y debería decidirse al inicio del proceso, junto con los objetivos del trabajo. El área de estudio debería incluir toda la valencia ecológica de la especie: si el área es demasiado pequeña, ciertos rangos de las variables pueden quedar excluidos de los análisis, originando resultados incorrectos. Sin embargo, Thuiller et al. (2004) no encontraron diferencias entre MNE cuando reducían el tamaño de las áreas, sino tan sólo cuando proyectaban el MNE de menor tamaño fuera de sus límites geográficos (véase también Barbosa et al., 2009). Además, no siempre están disponibles datos de distribución o de variables predictoras para toda el área de ocurrencia de una especie. Albert & Thuiller (2008) recomiendan no utilizar áreas grandes si la distribución de la especie es pequeña. Stockwell & Peterson (2002) proponen dividir las áreas, pues los MNE reaccionan de forma distinta a los diferentes tamaños de muestra, lo que demuestra que la respuesta de las especies a las variables ambientales no es uniforme en toda el área de estudio. Otros autores consideran que la definición de las áreas de estudio debe responder a criterios biogeográficos (Sillero et al., 2009).

Posiblemente, el método más adecuado es comprobar que las curvas de respuesta de las variables

no estén truncadas (Guisan & Thuiller, 2005). Si la curva está truncada, el área de estudio debe ser aumentada (siendo necesario volver a medir la correlación entre las variables) hasta tener una curva normal. En cualquier caso, se debe evitar que el área de estudio responda a criterios políticos como divisiones nacionales (e.g. Brito et al., 1996; Teixeira et al., 2001; Teixeira & Arntzen, 2002; Arntzen, 2006; Arntzen & Teixeira, 2006),

aunque muchas veces la disponibilidad de los datos está limitada por estas fronteras.

Los MNE asumen un equilibrio entre la especie y el ambiente, es decir, que la especie ocupa todos los hábitats favorables que están disponibles y está ausente de todos los hábitats desfavorables (Araújo & Pearson, 2005; Wiens et al., 2009).

Sin embargo, es muy difícil que esta condición se cumpla. Si una especie está aún en expansión, sus registros corológicos no representan toda la amplitud de su nicho ecológico, y el MNE no podrá identificar todas las áreas potencialmente favorables. Una solución es aumentar el tamaño del área de estudio; otra es dividir la muestra en varios grupos que simulen la dispersión y calcular los respectivos MNE sobre la misma área (Sillero, 2010): si los MNE son similares, se pueden considerar robustos. También es posible reducir la muestra de citas corológicas a localidades de reproducción comprobada (Ficetola et al., 2008; Ficetola et al., 2009), que corresponden a poblaciones asentadas y no a individuos en dispersión (y por tanto, en desequilibrio). Sin embargo, en el caso de especies introducidas, el mejor método puede ser modelar la distribución en su área original y proyectar el MNE al área de introducción (Ficetola et al., 2007; Pearman et al. 2008; Beaumont et al., 2009; Rödder & Lötters, 2009).

Ya con el método de modelación definido, reunidos los datos corológicos de la especie, seleccionadas las variables no correlacionadas y el área de estudio, podemos calcular el MNE.

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Aunque cada método proporciona un tipo de información diferente, ésta debe estar compuesta básicamente de tres ítems: el mapa del MNE (siempre y cuando éste sea espacial), la importancia con la que cada variable contribuye al MNE, y un valor que permita medir la precisión del MNE. El mapa representa los hábitats favorables para la especie, y normalmente sus valores son continuos, acotados entre cero (hábitat completamente desfavorable) y uno (hábitat completamente favorable).

En los modelos de perfiles, este resultado suele recibir el nombre de mapa de idoneidad del hábitat (habitat suitability map o HSM; Hirzel et al., 2002). Sin embargo, en algunos casos, es de interés convertir el mapa de probabilidad o de idoneidad del hábitat en un mapa de distribución, sólo con valores de "presente" y "ausente". Para ello, hay que elegir un umbral dentro de los valores continuos del HSM, el cual distinguirá los hábitats desfavorables (por debajo del umbral) de los favorables (por encima). La elección de un umbral determinado depende del investigador en función de los objetivos del modelo (ver para una revisión Liu et al., 2005). ¿Cuándo e s un proble ma la multic oproblema multi co linealidad? line alidad?

La multicolinealidad en los MNE se presenta cuando varias variables predictoras están relacionadas entre sí por una combinación lineal, de forma que la influencia de cada una de ellas en la distribución de la especie no puede distinguirse, al solaparse unas con otras. Estrictamente hablando, este fenómeno se presenta cuando la correlación entre las variables es 1, en cuyo caso la inclusión de una de estas variables aporta ya todo el poder predictivo del conjunto de ellas. Sin embargo, el poder explicativo queda aún sin determinar, porque se corre el riesgo de atribuirle

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el poder causal a esa variable cuando en realidad la que afecta a la especie puede ser una de las que se excluyó del MNE. Cuando existe correlación entre las variables pero ésta es menor de uno, la exclusión de variables correlacionadas produce 1) una disminución en la capacidad predictiva del MNE mayor cuanto menor es la correlación entre variables, y 2) una pérdida del poder explicativo de la variable mantenida en el MNE mayor cuanto mayor es la correlación.

Por consiguiente, en MNE correlativos, la eliminación de variables altamente correlacionadas simplifica los MNE con poca pérdida de capacidad predictiva. Sin embargo, estos MNE pueden verse seriamente afectados si no se incluyen todas las variables hipotéticamente relevantes aún cuando estén, y precisamente porque están, correlacionadas.

Por ejemplo, Cartron et al. (2000) puntualizaron que si algunas de las relaciones entre variables son negativas, existe la posibilidad de que el efecto que esté operando sobre las variables se encuentre amortiguado por otro mecanismo más fuerte, debido a las interrelaciones entre ellas. Así, en un sistema con tres variables, si dos de las correlaciones son positivas y la otra negativa, las relaciones predichas puede que no sean todas observadas en las relaciones entre cada par de variables, ya que hay efectos operando en direcciones diferentes. Si una especie, por ejemplo, se ve favorecida por las temperaturas y las precipitaciones elevadas, pero éstas están correlacionadas negativamente en el territorio analizado (i.e., la precipitación es más alta donde la temperatura es más baja), el efecto de cada una de ellas estará amortiguado por el efecto de la otra; sólo la inclusión de las dos variables correlacionadas en el mismo MNE permitirá detectar el verdadero efecto de cada una de ellas.

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¿Qué es realmente validar un modelo de nicho ecológico?

Los MNE obtenidos de forma inductiva a partir de la distribución observada de una especie siguen ciertas reglas que garantizan su concordancia con ésta y, por lo tanto, no requieren de validación respecto a los datos de partida del MNE. En cambio, es posible validar si los MNE siguen siendo correctos para otros conjuntos de datos corológicos similares, en otras áreas geográficas, en otro tiempo, o para determinar otros parámetros poblacionales de las especies. Los MNE deben ser validados, por tanto, con datos distintos a los que sirvieron para elaborarlos y de acuerdo con, y específicamente para, el propósito para el que se construyeron. Por ejemplo, la validación de los MNE elaborados para ser transferidos al futuro, como los que pronostican la distribución de las especies bajo distintos escenarios de cambio climático (e.g. Araújo & Pearson, 2005; Araújo et al., 2006; Araújo et al., 2008; Sillero, 2010), no puede ser realizada en el tiempo presente.

Se puede determinar, eso sí, si los MNE son al menos espacialmente transferibles dentro del área analizada. Para ello se puede dividir el territorio en una subárea de recalibración y otra de pseudovalidación del MNE. El MNE general, obtenido con los datos de toda el área de estudio, se puede recalibrar en la primera subárea para comprobar después si funciona igual de bien en la segunda. Las dos subáreas se pueden definir de forma aleatoria o aplicando la expresión propuesta por Fielding & Bell (1997): [1+(p-1)1/2]-1, donde p es el número de variables predictoras del MNE. El grado de concordancia entre los resultados de recalibración y pseudovalidación se puede estimar mediante la comparación de sus respectivos valores de Kappa (Cohen, 1960), sensi-

bilidad, especificidad, tasa de clasificación correcta y AUC (Fielding & Bell, 1997; Manel et al., 2001). Pero hay que tener en cuenta que una coherencia insatisfactoria entre recalibración y pseudovalidación no implica que el MNE recalibrado sea incorrecto, y menos aún que el MNE basado en el área completa sea incorrecto. Sólo indicaría que los factores que actúan predominantemente en el área de recalibración difieren de los que lo hacen en el área de pseudovalidación. El MNE a utilizar deberá ser, en cualquier caso, el aplicado a toda el área analizada, ya que suelen funcionar mejor que los basados en un subconjunto de datos (e.g. Barbosa et al., 2009). ¿De verdad se está modelando el nicho ecológico o se puede intentar superar el concepto del nicho al modelar?

Los procesos ambientales son intrínsecamente complejos y varían con la escala tanto espacial como temporal. Esta complejidad es basada con frecuencia en la definición de leyes o asunciones sobre el funcionamiento de estos procesos, expresadas frecuentemente bajo la forma de relaciones matemáticas o lógicas, que constituyen el centro de los MNE. Los MNE mecanicistas, como los correlativos, parten de la aceptación de unas relaciones previas entre las especies y los factores que se supone que dirigen su distribución.

Es necesaria, por tanto, una idealización considerable para describir las distribuciones de especies con MNE mecanicistas.

Entre otras cosas, un MNE mecanicista requiere aceptar una mecánica sobre la que basarlo. Este enfoque está basado en la mecánica newtoniana, puesta en entredicho desde principios del siglo XX por la mecánica cuántica, formulada en base a fenómenos subatómicos. Los fenómenos vivos también están sometidos a incertidumbre, uno de los pilares de la mecánica cuántica. Dicha incertidumbre no procede sola-

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mente de la imposibilidad de determinar todos los factores implicados en el proceso, sino de la imposibilidad de determinar el resultado final del proceso aún cuando todos los factores relevantes sean controlados. Los distintos grados de coherencia entre fenómenos se traducen matemáticamente en correlaciones. Los MNE correlativos pueden así representar la coherencia entre los fenómenos naturales de forma más adecuada que los mecanicistas newtonianos. Además, los seres vivos no sólo responden a las condiciones ambientales, sino que éstas también están en gran medida condicionadas por la acción de los seres vivos. La formulación clásica de la lógica y la matemática no está bien equipada para atender esta formulación sobre los sistemas físicos y menos aún sobre los sistemas vivos y la relación entre ambos. Una interpretación más realista de los complejos sistemas ecológicos y biológicos puede venir de la aplicación de la lógica difusa.

La lógica difusa o borrosa forma parte de la lógica polivalente, que admite múltiples valores de verdad, pero además tiene en cuenta que estos valores son imprecisos. La lógica difusa y sus aplicaciones tienen su origen en la teoría de conjuntos borrosos propuesta por Zadeh (1965), quien estableció que un conjunto borroso se caracteriza por una función de pertenencia que asigna a cada objeto del conjunto un grado de pertenencia que oscila (con valores continuos) entre cero y uno. La necesidad de los conjuntos borrosos surge en aquellas situaciones en las que resulta difícil determinar la pertenencia o no de un elemento a un conjunto. Los conjuntos clásicos son un caso particular de conjuntos borrosos en los que sólo están permitidos dos grados de pertenencia (0 y 1). La lógica difusa ha sido utilizada para predecir la distribución de especies (Robertson et al. 2004), para detectar áreas favorables para las especies (Real et al., 2005; 2008; 2009), para realizar análisis de carencias en la protección

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de la biodiversidad basados en modelos de distribución (Estrada et al., 2007, 2008; Real et al., 2006b) o para evaluar el impacto del cambio climático en la distribución de las especies (Levinsky et al., 2007; Real et al., 2010).

La teoría de la complejidad también puede utilizarse en la interpretación de los MNE. La historia y los factores ecológicos, junto a la respuesta idiosincrática de cada especie a ellos, determinan la configuración actual de la distribución de las especies. Estos factores delimitan dinámicamente las respuestas biogeográficas de la biodiversidad en el tiempo y en el espacio. En este tipo de escenario complejo, las distribuciones serían la respuesta geográfica de las especies en función de los factores pasados y presentes que actúan en un área concreta. La interpretación de los MNE como el grado de pertenencia de cada localidad al conjunto borroso de áreas favorables para una especie permite obtener una medida de hasta qué punto la especie ha sido influenciada hacia cada localidad por los distintos factores.

SEGUNDA PARTE La modelación ecológica de la herpetofauna ibérica No sólo es posible modelar la distribución de las especies. De hecho, se puede modelar cualquier otro tipo de variable, como la riqueza específica, morfología o diversidad genética. En esta segunda parte, se revisan los trabajos donde se modelan las distribuciones de las especies y otras variables en la Península Ibérica.

Identificación del nicho ecológico Una de las aplicaciones más importantes de los MNE es la identificación del nicho ecológico de las especies. Existen diversos trabajos cuyo objetivo específico es identificar la distribución potencial de las especies y las variables que las

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determinan, tanto en Portugal (Brito et al., 1996; SáSousa, 2000; Teixeira et al., 2001; Teixeira & Ferrand, 2002),

como en España (Real et al., 2005; Anadón et al., 2006; Román et al., 2006). De todos estos trabajos, Brito et al. (1996) es el primero de modelación de nicho ecológico en la Península Ibérica, y utilizó la regresión logística para calcular la distribución potencial de L. schreiberi en Portugal.

Siguiendo metodologías similares, Sá-Sousa (2000) y Teixeira et al. (2001) analizaron respectivamente la biogeografía de Podarcis hispanica y Chioglossa lusitanica en Portugal. Sá-Sousa (2000) separó las dos formas de P. hispanica (tipo 1 y tipo 2), confirmando que sus distribuciones son parapátricas y que ambas están influenciadas por factores diferentes. Teixeira et al. (2001) calcularon un MNE de C. lusitanica sobre Portugal y lo proyectaron a España. Éste es, por tanto, el primer estudio de modelación de herpetofauna a nivel ibérico. Al igual que Sá-Sousa (2000), Real et al. (2005) utilizaron la regresión logística para distinguir los nichos de dos especies crípticas y de distribución parapátrica: Discoglossus galganoi y D. jeanneae. Anadón et al. (2006) y Román et al. (2006) dan ejemplos de aplicaciones de modelación a nivel local: ambos trabajos utilizaron GLM, el primero para Testudo graeca en la región de Murcia; el segundo para Podarcis carbonelli en Doñana, aunque sin desarrollar la componente espacial del MNE. Identificación de patrones de distribu ción: corotipos La modelación ecológica también se utiliza para identificar patrones comunes de distribución o corotipos - es decir, patrones de distribución característicos, a menudo compartidos por varias especies y significativamente distintos de los demás. Los corotipos pueden ser determinados a partir las distribuciones observadas de diversos taxones (e.g. Real et al., 1992) o modelando

previamente su distribución (e.g. Sillero et al, 2009).

Sillero et al. (2009) analizaron la biogeografía de la herpetofauna ibérica, e identificaron siete corotipos para anfibios y siete para reptiles a partir de la clasificación de una matriz de presencias/ausencias calculada mediante modelos ENFA y variables ambientales obtenidas a partir de imágenes de satélite. Los corotipos separaron a las especies de afinidad atlántica y mediterránea. Por último, Flores et al. (2004) y Real et al. (2008) utilizaron la modelación ecológica para caracterizar ambientalmente corotipos identificados previamente a partir de las distribuciones observadas.

Identificación de otros patrones bio geográficos Los MNE también pueden ser utilizados para estudiar e identificar otros patrones biogeográficos como pueden ser las variaciones espaciales en la morfología y la genética de las especies.

La gran mayoría de las especies presentan diferencias geográficas en los rasgos morfológicos como respuesta a la variación de las presiones selectivas de los ambientes en los que viven (Stearns & Hoekstra, 2000; West-Eberhard, 2003), tanto bióticas (e.g. depredación, competencia), como abióticas (e.g. temperatura, precipitación). El estudio de la variación geográfica en los rasgos fenotípicos ha sido un tema muy recurrente durante la última mitad del siglo XX (ver Thorpe, 1987) y, en la actualidad, ha resurgido bajo un nuevo enfoque debido al uso de los SIG y los MNE. En el ámbito ibérico, existen dos trabajos que tratan la variación geográfica en la morfología de las víboras ibéricas y que usan los MNE como método de estudio: Brito et al. (2008) estudiaron la variación morfológica de V. latastei a lo largo de toda su área de distribución, y Martínez-Freiría et al. (2009) estudiaron la variación y convergencia morfológica de V. aspis y V. latastei en toda su área de contacto del Noreste

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peninsular y, a menor escala, en la zona de contacto del Alto Ebro (Norte de España). Ambos trabajos emplearon la misma metodología: combinaron la geo-estadística y los Sistemas de Información Geográfica (SIG) para obtener patrones uni- y multivariados de variación geográfica en la morfología y, posteriormente, usaron los MNE para estudiar las correlaciones existentes entre estos patrones y variables ambientales como la precipitación o la temperatura.

Tomović et al. (2010) estudiaron la variación morfológica de V. ammodytes en su área de distribución europea usando la misma metodología que Brito et al. (2008) y Martínez-Freiría et al.

(2009), e identificaron tres grupos morfológicamente diferentes y sus requerimientos climáticos, usando Maxent. Además, Luiselli (2006) utilizó la regresión logística para investigar qué factores ambientales han llevado a dos especies de serpientes “látigo” no cercanas filogenéticamente, Hierophis viridiflavus en Italia (Europa) y Psammophis phillipsii en Nigeria (África), a converger morfológica y ecológicamente.

Al igual que ocurre con la morfología, el estudio de la variabilidad y estructuración genética de las especies puede llevar a la identificación de patrones geográficos (e.g. Alexandrino et al., 2004).

Sin embargo, sólo recientemente se ha reconocido la importancia de la componente geográfica en los estudios típicos de filogeografía (ver Manel et al., 2003; Kidd & Ritchie, 2006); este nuevo enfoque se conoce como “genética a escala del paisaje” (landscape genetics). A grandes rasgos, en estos estudios se combinan los SIG y los MNE para identificar patrones geográficos en la variación de marcadores genéticos, delimitar grupos con similitudes genéticas, identificar rutas de interconectividad entre las diferentes poblaciones y estudiar su relación con variables ecogeográficas (e.g. Spear et al., 2005; Cushman et al., 2006). Sin embargo, no existe ningún trabajo publicado que trate sobre

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los herpetos ibéricos haciendo uso de la metodología empleada en este campo.

Alexandrino et al. (2004) combinan el estudio de ambas variaciones morfológica y genética, comparando los MNE obtenidos para Chioglossa lusitanica (Teixeira et al. 2001) con mapas de variación genética y fenética. Sin embargo, este estudio compara la variación genética y morfológica con los MNE para la especie pero de manera descriptiva, sin investigar en profundidad los factores ambientales que pueden estar relacionados con ambas variaciones geográficas.

Predicción de la riqueza potencial La riqueza específica puede ser estimada también usando los MNE, a través de modelación directa (Nogués-Bravo & Martínez-Rica, 2004; Araújo et al., 2008) o a través del sumatorio de MNE individuales de especies (Soares & Brito, 2007; Estrada et al., 2007; Estrada et al, 2008; Sillero et al., 2009). En cualquier caso, la diferencia aritmética entre la riqueza específica observada y la estimada muestra aquellas zonas donde puede haber un déficit en el conocimiento, esto es, donde aún hay especies por citar (Sillero et al., 2009). De esta forma, la modelación ecológica es una herramienta útil para gestionar atlas corológicos y planificar muestreos (Loureiro & Sillero, 2010). Por otro lado, los MNE permiten identificar los factores ambientales que influyen en la riqueza específica (Soares & Brito, 2007; Araújo et al., 2008). Sin embargo, es necesario modelar por separado las especies de diferentes afinidades biogeográficas (ver Nogués-Bravo & Martínez-Rica, 2004; Ribeiro et al., 2009).

Expansión de especies autóctonas e invasoras Los MNE pueden ser utilizados para identificar las áreas aún no ocupadas por especies en expansión (e.g. Hyla merdionalis en Iberia: Sillero, 2009; Sillero, 2010) o invasoras (e.g. Rana catesbeia-

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na en Italia: Ficetola et al., 2007; Trachemys scripta en Italia: Ficetola et al., 2009). Sillero (2009) y Sillero (2010) desarrollaron MNE respectivamente a escala local (Salamanca) y continental (Europa y Norte de África), en los que observaron que H. meridionalis ocupa casi todos los hábitats adecuados disponibles. Concluyeron que la especie no podría expandirse mucho más y que es válido suponer que está en equilibrio con el ambiente. Los MNE han sido utilizados también para modelar los corotipos de varias especies invasoras en Iberia, entre ellas la tortuga de Florida Trachemys scripta, determinando los factores ambientales y humanos más influyentes (Real et al., 2008). La modelación de corotipos ayuda a tomar medidas de conservación o manejo para todo el conjunto de especies consideradas, a la vez que permite determinar las áreas más proclives a las invasiones (Real et al., 2008).

Integración con datos moleculares La "inflación taxonómica" (Isaac et al., 2004; Harris & Froufe, 2005) de la que han sido protagonistas los anfibios y reptiles en los últimos años ha llevado a la subdivisión de especies en varias especies nuevas, cuyas citas corológicas no se pueden diferenciar a posteriori. Además, muchas de estas especies son crípticas (no se distinguen a través de características morfológicas), imposibilitando la identificación correcta de citas incluso después de su definición como especies. La distinción segura de especies crípticas exige frecuentemente análisis genéticos o moleculares que pueden ser bastante costosos. En casos como éstos, los MNE pueden ayudar a distinguir la distribución de estas especies en base a las características que definen sus áreas de ocurrencia. A partir de la identificación por análisis moleculares de una parte de los individuos, se pueden construir MNE que permitan inferir a qué especie (D. galganoi y D. jeanneae en España: Real

o linaje genético (C. lusitanica en Portugal: Arntzen & Alexandrino, 2004) pertenecerán los demás individuos dada su localización.

et al., 2005)

Identificación de zonas de contacto Las zonas de contacto, principalmente las que ocurren entre especies cercanas filogenéticamente, son muy importantes en el estudio de procesos evolutivos (Hewitt, 1988). Estas zonas suelen ocurrir en el límite de distribución de las especies, en áreas de transición ambiental (o ecotonos), donde los factores ambientales (e.g. precipitación y temperatura) y ecológicos (e.g. competencia interespecífica) juegan un papel primordial en la distribución local y dinámica de las poblaciones de las especies en contacto (e.g. Martínez-Freiría et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2010). Los MNE permiten identificar los requerimientos ambientales de las especies en contacto, la respuesta de cada especie a la variación de éstos y aquellas zonas donde las especies pueden potencialmente coexistir (áreas de potencial simpatría).

En el estudio de zonas de contacto, Brito & Crespo (2002) usaron la regresión logística para calcular por primera vez un único MNE para dos especies a la vez, con el objetivo de identificar los requerimientos ambientales y las zonas de simpatría entre Vipera latastei y V. seoanei en el Norte de Portugal. Dado que las distribuciones de ambas especies son parapátricas, los autores calcularon sendos MNE donde los datos de presencia corresponden a las presencias de una especie, y los datos de ausencia a las presencias de la otra especie. Espregueira Themudo & Arntzen (2007) emplearon la misma metodología para determinar los factores más importantes que influyen en la distribución local (en la zona de Caldas da Rainha, Portugal) de Triturus marmoratus y T. pygmaeus. Sin embargo, sólo calcularon un MNE (el de Triturus marmoratus).

Arntzen & Alexandrino (2004) utilizaron la

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regresión logística como método de análisis de la distribución de C. lusitanica en el norte de Portugal y obtuvieron varios modelos que identificaron los factores ambientales más relacionados con la distribución de cada uno de los dos grupos genéticamente diferenciados. Aunque no representaron las probables zonas de contacto, sí que señalaron aquellas variables ambientales en las que las dos formas tienen una respuesta similar e identificaron un área de contacto y transición ecológica-morfológica para los dos grupos (al norte del río Mondego, Portugal). MartínezFreiría et al. (2008) analizaron la distribución de las tres especies de víboras ibéricas en su zona de contacto del Alto Ebro (norte de España). Para ello, utilizaron datos de presencias y Maxent, con el que obtuvieron las respuestas de las especies a los factores ambientales y las áreas de potencial ocurrencia y simpatría. Representando y comparando la respuesta de las especies a determinados factores ambientales comunes a ellas, pudieron identificar aquéllos para los que las especies presentan un patrón similar, y que por tanto permiten la coexistencia; o diferente, y que llevan a la segregación de hábitat.

Determinación del estado de conserva ción de las especies Los MNE pueden ser utilizados para inferir el estado de conservación de las especies, identificar los posibles factores de amenaza y proponer medidas de gestión. El trabajo más antiguo en este área es el realizado por Brito et al. (1999) sobre la identificación de áreas prioritarias para la conservación, delimitación de áreas con elevado riesgo de extinción, evaluación del grado de protección y definición de una estrategia de conservación para L. schreiberi en Portugal. Los autores combinaron los resultados obtenidos en trabajos previos (MNE, Brito et al., 1996; selección de hábitats, Brito et al., 1998), junto con otras variables como la

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red de áreas protegidas en Portugal, la densidad detectada y datos electroforéticos de las aloenzimas de la especie. De forma similar, Teixeira & Ferrand (2002) identificaron áreas importantes para la conservación de la diversidad genética de C. lusitanica mediante la combinación de 1) MNE para las condiciones actuales, usando regresión logística (Teixeira et al., 1996; Teixeira et al., 2001), análisis discriminantes, árboles de clasificación y análisis de superposición; 2) MNE para los años 2050 y 2080, usando regresión logística y análisis discriminante (Teixeira & Arntzen, 2002); y 3) análisis de la variación geográfica de datos moleculares (Alexandrino et al., 2004). Santos et al. (2006) y Santos et al. (2009) utilizaron ENFA para identificar los factores bióticos y abióticos que intervienen en la distribución de V. latastei y C. austriaca en la Península Ibérica, respectivamente, y evaluar el estado de conservación de ambas especies.

Santos et al. (2006) constataron como V. latastei, pese a que debería estar presente en prácticamente toda la Iberia Mediterránea dada su gran adaptabilidad ambiental, está relegada a las zonas montañosas por causa de las actividades humanas. Santos et al. (2009) combinaron MNE de C. austriaca en Iberia a escala regional, junto con un análisis a escala más local de las poblaciones aisladas del sur peninsular (realizado mediante muestreos intensivos), para inferir por qué esta especie presenta poblaciones aisladas con bajos efectivos poblacionales en la mitad sur peninsular.

Los análisis de riqueza específica son de gran importancia a la hora de determinar las áreas que deben ser protegidas e intentar preservar el mayor número de taxones posible (Soares & Brito, 2007). Por ejemplo, Rey Benayas et al. (2006) evaluó el posible impacto de las futuras infraestructuras en España sobre la diversidad herpetofaunística española. Estrada et al. (2007) y Estrada et al. (2008) usaron MNE restringidos a Andalucía para comprobar el grado de concor-

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dancia entre la red de espacios protegidos y las áreas importantes para los anfibios y los reptiles, en función de su riqueza, rareza, endemicidad y vulnerabilidad. Desde otro punto de vista, aunque parecido al anterior, destaca el reciente trabajo de Ribeiro et al. (2009), que usaron MNE para evaluar el impacto de las actividades humanas sobre la diversidad de reptiles en Cataluña. Los autores correlacionaron las diferencias entre la riqueza observada y la riqueza potencial (calculada a partir de MNE de 25 especies de reptiles catalanes) con los diferentes usos del suelo: aquellas áreas de uso agrícola resultaron las menos favorables a los reptiles, al tener las mayores diferencias entre ambas riquezas (Ribeiro et al, 2009).

Predicción de problemas de conserva ción futuros La disponibilidad actual de datos climáticos para varios escenarios futuros de cambio climático (e.g. WorldClim: www.worldclim.org/futdown.htm) ha multiplicado los estudios que predicen la respuesta de los organismos a este proceso. Debido a la gran dependencia de anfibios y reptiles frente a las condiciones ambientales, estos estudios pueden ser una herramienta valiosa para identificar la vulnerabilidad de estas especies al cambio climático y desarrollar medidas eficaces de conservación.

En la Península Ibérica, los primeros en realizar un MNE de predicción del área de distribución de una especie para el futuro fueron Teixeira & Arntzen (2002), en su estudio de C. lusitanica para España y Portugal. Utilizaron como métodos de modelación la regresión logística y el análisis discriminante, y como variables climáticas las condiciones presentes y las predicciones del IPCC (International Panel for Climate Change) del año 2001, en el que se preveían incrementos en los valores de temperatura para el mes de julio de 2 y 3º C en 2050 y 2080, respectivamente.

Aunque el cambio climático no supone simplemente un aumento de la temperatura, en el año 2002 no había suficiente información sobre cómo la precipitación y otras variables serían alteradas. Araújo et al. (2006) utilizaron los MNE, mediante la combinación de GLM, GAM, árboles de clasificación y redes neuronales artificiales, para determinar el efecto que puede tener el cambio climático (datos de WorldClim para los años 2020 y 2050 a una resolución de 50x50 km) sobre la distribución de anfibios y reptiles europeos (Península Ibérica incluida). De forma similar, Carvalho et al.

(2010) modelaron la distribución de 37 especies ibéricas endémicas o casi-endémicas (15 anfibios y 22 reptiles) para las condiciones climáticas actuales y los proyectaron para las condiciones futuras de los años 2020, 2050 y 2080. Este trabajo utilizó una escala más fina (10x10 km) y combinó varios métodos de MNE como Maxent, GLM, GAM, árboles de clasificación, redes neuronales artificiales, Generalized Boosting Models (GBM), bosques aleatorios, análisis discriminantes mixtos, y MARS. Consideraciones finales: el futuro de los modelos de nicho ecológico en la Península Ibérica La modelación ecológica es una herramienta muy importante en estudios de biogeografía y ecología, y no cabe duda de su gran utilidad en especies de anfibios y reptiles. La modelación del nicho ecológico en la Península Ibérica tiene casi 20 años de desarrollo. Muchas son las líneas abiertas: modelación de la riqueza específica (Sillero et al., 2009; Ribeiro et al., 2009); status de conservación (Santos et al., 2006; Santos et al., 2009); cambio climático (Carvalho et al., 2010; Sillero, 2010); zonas híbridas (Martínez-Freiría et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2010); expansión de especies autóctonas (Sillero, 2009; Sillero, 2010). Sin embargo, hay otras áreas de estu-

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dio donde no hay trabajos publicados: genética a escala del paisaje; idoneidad y establecimiento de áreas protegidas; nuevos métodos de modelación; modelación a escala local (resolución <1x1 km); expansión de especies introducidas e invasoras; modelación en escenarios climáticos del pasado.

Esto muestra claramente el mucho camino aún por andar que tiene por delante la modelación ecológica en la Península Ibérica.

Además, el modelado de nicho ecológico de los anfibios y reptiles ibéricos es un escenario óptimo para la realización de trabajos que aborden muy diversos temas de ecología, biogeografía y conservación. Esto es debido a: 1) la gran riqueza de especies, subespecies y/o variedades de anfibios y reptiles, muchos de ellos autóctonos o ibero-africanismos; 2) los amplios gradientes ambientales existentes en la Península Ibérica, que facilitan la utilización y caracterización del nicho; 3) la particular historia biogeográfica de la Península Ibérica y del Norte de África; y 4) la

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ocupación humana de este área desde hace miles de años, lo que ha modificado no pocos patrones de distribución. En particular, puede resultar especialmente relevante el desarrollo de estudios que aborden conjuntamente la distribución de especies con herramientas genéticas; estudios de variaciones morfológicas; y análisis de modelado del nicho. Con estas tres herramientas se pueden abordar numerosos aspectos relacionados con la especiación, la diferenciación de nicho, o la expansión de áreas de distribución, que trascienden el interés puramente herpetológico.

A GRADE CIMIENT OSS: Gracias en primer lugar a GRA DEC IMIEN TO X. Santos, por invitarnos a escribir esta revisión y confiar en nosotros hasta el final. NS y AMB tienen sendas becas postdoctorales (SFRH/BPD/26666/2006 y SFRH/BPD/ 40387/2007) de la Fundação para a Ciência e a Tecnologia (FCT, Portugal) cofinanciadas por el Fondo Social Europeo. La Cátedra 'Rui Nabeiro' - Biodiversidad es financiada por Delta Cafés.

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Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Universidad de Oviedo. 33071-Oviedo. Spain. C.e.: dalvarezf@gmail.com Instituto Cantábrico de Biodiversidad (ICAB), CSIC-Universidad de Oviedo-Principado de Asturias, 33006 Oviedo, Spain

Fecha de aceptación: 5 de abril de 2010.

Key words: Hirudo medicinalis, Mesotriton alpestris, Picos de Europa, predation.

Las sanguijuelas son ectoparásitos acuáticos de una gran cantidad de organismos, desde insectos y peces hasta anfibios y mamíferos. Además de consumir sangre de grandes vertebrados las sanguijuelas son importantes depredadores de huevos y larvas de anfibios, sobre todo de anuros. Algunas especies de sanguijuelas, como la sanguijuela australiana (Bassianobdella fusca) se han especializado en la depredación de huevos de anfibios de forma que estos constituyen su único alimento (Burgin & Schell, 2005). En la Cordillera Cantábrica hemos observado en varias ocasiones a sanguijuelas alimentándose de puestas recientes de rana bermeja (Rana temporaria) y de renacuajos recién eclosionados (David Álvarez & Alfredo G. Nicieza, datos no publicados).

Una vez perforada la gelatina las sanguijuelas acceden a los huevos y larvas en desarrollo que apenas tienen opciones de escapar del ataque y las van consumiendo una a una. Las larvas de anuros son capaces de defenderse de estos ataques acelerando la fecha de la eclosión (Capellán & Nicieza, 2009) ya que al liberarse de la gelatina y empezar a moverse son más difíciles de capturar por ellas.

En el norte de la Península Ibérica la especie más abundante es la sanguijuela medicinal (Hirudo medicinalis), que puede alcanzar densidades muy elevadas en algunas zonas húmedas de montaña, sobre todo si estos humedales son usados por el ganado domés-

tico como bebederos. Los mamíferos son los huéspedes más importantes y necesarios para H. medicinalis, ya que necesitan de su sangre para poder reproducirse (Forselius, 1952 en Merilä & Sterner, 2002). A pesar de esta dependencia de la sangre de los mamíferos, algunos estudios serológicos han demostrado que en algunos casos el 86% de los individuos examinados habían parasitado anfibios (Wilkin & Scofield, 1990) y en algunos casos se han observado en una misma localidad de puesta una gran cantidad de individuos adultos severamente infectados por sanguijuelas, lo que causó la muerte de muchos de ellos a las pocas horas (Merilä & Stener, 2002).

Los anuros adultos suelen ser los anfibios que más ataques reciben por parte de las sanguijuelas, si bien hay algunos trabajos que confirman altas tasas de infestación y mortalidad en tritones (Wilkin & Scofield, 1990).

Los tritones alpinos (Mesotriton alpestris) suelen encontrarse en una gran variedad de hábitats acuáticos durante la época de reproducción, desde lagos y lagunas permanentes hasta bebederos de ganado y pequeñas charcas y arroyos. En la Península Ibérica ésta especie tiene una distribución natural restringida a la cornisa cantábrica, desde el oeste de Asturias hasta el oeste de Navarra (Recuero-Gil & MartínezSolano, 2004), aunque existe una pequeña población introducida en la laguna de Peñalara, en la Sierra del Guadarrama (Arano et al., 1991).

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El día 24 de abril de 2005, mientras realizábamos un muestreo rutinario en la charca de Amuesa, en los Picos de Europa (43º13’N / 4º48’W; altitud: 1414 msnm), encontramos un macho adulto de Tritón alpino que estaba siendo parasitado por una sanguijuela (Hirudo medicinalis) (Figura 1). La sanguijuela se había adherido en la parte ventral del tritón, por debajo de la inserción de las extremidades anteriores y aunque aun estaba vivo se encontraba muy debilitado y murió a los pocos minutos.

Mientras que hay varios casos descritos de depredación de otras especies de sanguijuelas, como Batracobdella sp. sobre anfibios en la Península Ibérica (García-París, 1985), sólo hay un dato publicado de depredación por Hirudo medicinalis, cuando se encontró un ejemplar adulto de Rana patilarga (Rana iberica) parasitado por varias Batracobdella algira y una H. medicinalis (Ayres & Comesaña, 2008).

Según los datos de que disponemos, el caso descrito en este artículo sería el primer caso publicado sobre depredación de un urodelo por una sanguijuela en la Península Ibérica.

El impacto de la depredación de las sanguijuelas sobre los anfibios en zonas de mon-

Figura 1. Sanguijuela (Hirudo medicinalis) adherida a un macho adulto de Tritón alpino (Mesotriton alpestris).

taña no parece que sea muy grave por el momento, debido sobre todo a que en la mayoría de de las charcas y humedales que usan para reproducirse la densidad de sanguijuelas es muy baja. De todas formas, el aumento de la carga ganadera, sobre todo de ganado vacuno, en muchas zonas de los Picos de Europa (Serrano et al., 2004) y el uso por parte del ganado de las charcas naturales como bebederos, podría contribuir a la expansión de las sanguijuelas a muchas lugares en las que nunca han estado presentes.

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Unsuspected richness near home: new herpetological records in Porto Metropolitan Area (NW Portugal) Raquel Ribeiro1,2, Joana Torres2, Verónica Gomes2, Miguel A. Carretero2, Neftali Sillero3 & Gustavo A. Llorente1 Departament de Biologia Animal, Facultat Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. Spain.

CIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos. Campus Agrário de Vairão. 4485-661 Vairão. Portugal.

C.e.: raquel.ribeiro@mail.icav.up.pt 3 CICGE, Centro de Investigação em Ciências Geo-Espaciais. Universidade do Porto. Departamento de Matemática Aplicada.

Rua do Campo Alegre, 687. 4169-007 Porto. Portugal 1 2

Fecha de aceptación: 26 de agosto de 2009.

Key words: new records, amphibians, reptiles, Porto Metropolitan Area .

RESUMEN: En el curso de un estudio sobre fragmentación de hábitat, se obtuvieron un total de 1685 registros de anfibios y reptiles en la Área Metropolitana de Oporto (Portugal). Se presentan aquí las nuevas citas de distribución para las 14 cuadrículas UTM 10x10 km prospectadas. Pese al elevado grado de perturbación antrópica, está área presenta una alta diversidad herpetológica (15 anfibios y 20 reptiles) que iguala e incluso supera a varios Parques Naturales de Portugal.

The very recent Portuguese distribution atlas of amphibians and reptiles (Loureiro et al., 2008) is now a very useful tool in the national herpetological research and conservation policies since it constitutes the first one carried out with a systematic sampling.

Nevertheless, as resources were limited, the sampling was primarily addressed towards the regions with the biggest information gaps at national level. This strategy proved to be appropriated as it resulted in some major changes in the shape of species distributions for those regions with less information (e.g. the spectacular change in the distribution of Blanus cinereus). As a consequence of this nationally oriented sampling same regions received less attention because some previous information was already available. However, the latter did not necessarily mean that herpetological knowledge was nearly complete. Although it can be surprising, this is the case of the Porto Metropolitan Area (PMA).

Within the framework of study on fragmentation effects on biodiversity, several study areas covered with natural or semi-natural vegetation were selected in the PMA.

Figure 1. Localization of the UTM squares and the selected study areas within Porto Metropolitan Area.

Figura 1. Localización de las cuadrículas UTM y de las zonas de estudio escogidas en el Área Metropolitana de Oporto.

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Table 1. Summary of the herpetological distribution data for the UTM squares containing the study areas (divided in New, Confirmed and Bibliographic presences), both by species and UTM squares. Species detected during field work presented in bolt.

Tabla 1. Resumen de los datos de distribución en cuadros UTM para las especies de anfibios y reptiles observados. Los datos se distinguen mediante símbolos en nuevos, confirmados y bibliográficos. Las especies detectadas por primera vez en la zona de estudio se destacan en negrita.

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They were contained in 14 10x10 km UTM squares (Figure 1). Of the 770 records found in the Portuguese Atlas database for those squares, only 21.4% were originated from field work carried out during the Atlas project.

During the field seasons of 2008 (from March to July; 55 days of field work) and 2009 (from March to September with a summer interval; 57 days of field work), a total of 1685 species presences were recorded within the selected study areas. Although the aim of the study itself was not chorological, significant new information for the species distribution arose both confirming the presence of species with old records (essentially associated to the Mediterranean corridor of Douro river, Ribeiro et al., 2008) and detecting new presences for the region (Table 1). The UTM squares NF44 and NF28 are the ones presenting the highest increase in terms of new species present with a total of seven new species.

Nevertheless, the UTM square that contains more studied areas is the NF44 which might result in a double bias: on one hand, study areas harboured pristine, relatively well conserved landscapes which elevate the ecological value of the UTM square; on the other hand such square received more sampling effort.

The species presenting the highest number of new UTM squares were the Common Midwife-toad (Alytes obstetricans) and the Fire Salamander (Salamandra salamandra) with four new 10 km UTM squares each.

Finally, it is important to stress that these are the results of two years of herpetological sampling in an extremely disturbed region.

The study areas are included in nine municipalities being six of those (Porto, Gaia, Gondomar, Matosinhos, Maia and Valongo) categorized at the highest level of population density (1000 â&#x20AC;&#x201C; 7293 inhabitants/km2). The

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remaining three municipalities (Vila do Conde, PĂłvoa do Varzim and Trofa) are categorized at the second higher level, corresponding to 250-1000 inhabitans/km2 (INE, 2009).

This reality reflects on the low amount of natural environment remaining due to habitat alteration, loss and fragmentation.

Despite this, results reveal a real herpetological hotspot with 15 amphibian and 20 reptile species, respectively corresponding to 88% and 71% of the total species present in continental Portugal. Our results confirmed the presence of 13 species of amphibians (failing to detect Pleurodeles waltl and Bufo calamita) and 16 species of reptiles (not detecting Emys orbicularis, Tarentola mauritanica, Coronella austriaca and Vipera latastei). In fact, the PMA registers more herpetological species than the nearest Natural Park (Parque Natural do AlvĂŁo) that harbours only 10 amphibians and 17 reptiles (Loureiro et al., 2008) and represents even more a transition between Atlantic and Mediterranean regions than PMA (Sequeira et al., 2003). Although smaller than the PMA, contained in only six 10x10 km UTM squares, it is constituted by continuous, not fragmented habitats.

Consequently, the herpetological richness around Porto constitutes both a conservation challenge and a learning opportunity. Having such dense human population in areas of high levels of biodiversity, the PMA is extremely demanding in management terms but it is also an ideal scenario for a sustainable urban planning toward biodiversity conservation together with preservation of ecosystem functions. Modern trends in biodiversity conservation advise for including disturbed but rich regions (Anonymous, 2009). The unsuspected herpetological richness found provides an example that biodiversity conservation

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is not limited to remote, undisturbed regions.

On the contrary, an effort is clearly needed to preserve the residual pristine landscapes inserted in the Porto Metropolitan Area, with active measures to minimise the present problems they struggle (water pollution, habitat fragmentation, invasive alien species, etc.).

Furthermore, an environmental educational plan could be easily implemented in the area (e.g. school monitoring ponds and surrounding diversity) contributing to the public

awareness of the environment problems and, hence, increasing the pressure on the policy makers to solve them.

ACKNOWLEDGMENTS: F. Sampaio, S. Costa, C. VilaPouca, Ja. Silva, J. Silva and Ja. Fernandes volunteered during field work. R. Ribeiro is financed by a PhD grant (SFRH/BD/31046/2006) from the Foundation for Science and Technology Portugal (FCT). N. Sillero is supported by post-doctoral positions (SFRH/BPD/ 26666/2006) also from FCT.

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Depredación de Pelobates cultripes en Galicia por un mustélido Pedro Galán & Ricardo Ferreiro Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 – A Coruña. C.e.: pgalan@udc.es

Fecha de aceptación: 22 de julio de 2009.

Key words: Pelobates cultripes, predation, mortality, Galicia.

Los anfibios forman una parte relativamente importante de la dieta de algunas especies de carnívoros, especialmente de los mustélidos, existiendo datos en la Península Ibérica de este consumo por parte de la nutria paleártica (Lutra lutra), el visón americano (Neovison vison) o el turón (Mustela putorius), entre otros (Lizana & Pérez-Mellado, 1990; Palazón & Ruíz-Olmo, 1997; García-París et al., 2004; Clavero et al., 2005).

Las especies ibéricas sobre las que se poseen más datos de su con-

sumo por parte de los mustélidos son los sapos del género Bufo, tanto Bufo bufo (Lizana & Pérez-Mellado, 1990; Bartralot & Bonet-

como Bufo calamita (Sanz-Azkue et al., 2008). En el caso de Pelobates cultripes, se han citado las siguientes especies como mamíferos depredadores: Eliomys quercinus, Genetta genetta, Herpestes ichneumon, Lutra lutra, Meles meles y Rattus norvegicus (Valverde, 1967; Salvador & GarcíaParís, 2001; García-París et al., 2004).

Arbolí, 2000; Ayres & García, 2007)

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La observación que presentamos se realizó en una charca situada en el Parque Natural de Corrubedo y las lagunas de Carregal y Vixán (Ribeira, A Coruña; UTM 1x1 km: 29T MH 9811), situado en una zona litoral dominada por suelos arenosos y rocosos, dentro del sector Galaico-Portugués de la región Eurosiberiana. Esta charca se ha formado, por agua de lluvia y escorrentía, en el fondo de una pequeña cantera de roca granítica abandonada, localizada en un pinar de repoblación (Pinus radiata) poco denso, situado sobre un ecotono entre dunas fijas o dunas grises (Linario polygalifoliae-Corynephoretum canescentis) y matorral de Ulex europaeus, Cistus salviifolius y Rubus ulmifolius (Cisto salvifolii-Ulicetum humilis) sobre suelo rocoso y arenoso. La charca, de 300 m2 de superficie y 60 cm de profundidad máxima, está parcialmente rodeada de Salix atrocinerea de porte arbustivo y la vegetación acuática cubre aproximadamente un 60% de su superficie, estando compuesta por herbáceas higrófilas o acuáticas de bajo porte (Ranunculus, Carex, Potamogeton, Juncus). En ella se reproduce una comunidad de anfibios compuesta por siete especies y en el entorno no existen otras charcas donde se haya registrado la reproducción del sapo de espuelas (Galán, 2007).

El día 9 de febrero de 2008 observamos en esta charca nueve puestas de Pelobates cultripes recién depositadas en el agua y los cadáveres de cuatro adultos (dos de ellos hembras, con los oviductos llenos de huevos) dispersos por los alrededores de la charca (a 1-5 m de su orilla). Las dos hembras tenían las cuatro extremidades amputadas (Figura 1) y de los otros dos, únicamente se encontraba la cabeza y restos de piel y vísceras. Además de las amputaciones y roturas en la piel, uno de los ejemplares presentaba una señal de mordisco

31 Foto Pedro Galán

Figura 1. Restos de una hembra adulta de Pelobates cultripes, con los oviductos llenos de huevos, depredada presuntamente por un mustélido en el Parque Natural de Corrubedo (A Coruña), en febrero de 2008. Obsérvese que tiene las cuatro extremidades amputadas.

en su zona dorsal en forma de dos marcas puntiformes que se corresponden con incisiones de los caninos del depredador. La distancia entre las marcas dejadas por estos caninos era de 10.7 mm.

Un mes más tarde (el 12 de marzo de 2008) se visitó de nuevo la zona, detectando dos nuevos cadáveres de adultos de P. cultripes, consistentes en dos cabezas, una de ellas con restos de piel del cuerpo y una de las patas anteriores completa. Constatamos además un descenso del nivel del agua de la charca muy acusado que había dejado en seco gran parte de las puestas detectadas en la visita anterior, no detectándose nuevas puestas. Visitada posteriormente la charca (abril), no se volvió a encontrar ninguna freza más, por lo que las parejas que depositaron esas puestas y los ejemplares depredados deberían corresponder al total de adultos de esta subpoblación que utilizó ese año este medio acuático para reproducirse. Por lo tanto, de una subpoblación del Parque Natural de Corrubedo compuesta por unos 24 adultos reproductores (nueve puestas, correspondientes a otras tantas parejas, más

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seis ejemplares muertos), un depredador mató al menos a seis de ellos (el 25%).

Ya que no existe observación directa de la depredación, la posible identificación del depredador deberá hacerse a través de los restos dejados. La presencia de individuos completamente devorados, excepto la cabeza y la piel unida a ella, parece indicar que el depredador es un mustélido, descartando a las aves depredadoras y a otros mamíferos, como el gato.

Los mustélidos depredadores potenciales presentes en la zona son la comadreja (Mustela nivalis), el visón americano (Neovison vison), el tejón (Meles meles ) y la nutria paleártica (Lutra lutra). No existe ninguna referencia reciente de la presencia del turón (Mustela putorius) ni de la garduña (Martes foina). Además de éstos mustélidos, en la zona también está presente el vivérrido Genetta genetta (Palomo et al., 2007 y datos propios inéditos). En la Península Ibérica, los anfibios no parecen entrar en la dieta de Mustela nivalis ni Meles meles (Blas-Aritio, 1970), lo que reduce el número de especies potenciales. De ellas, las principales consumidoras de anfibios en Galicia son la nutria paleártica (Lutra lutra) (Callejo et al., 1979; Callejo, 1988) y el visón americano (Neovison vison) (Vidal & Delibes, 1987; Galán, 1997), no existiendo datos de la dieta en esta comunidad del turón (Mustela putorius).

La principal evidencia disponible es la distancia entre las marcas de caninos encontrada en uno de los sapos, de 10.7 mm. Según datos propios (Galán, datos inéditos obtenidos en cráneos de colección), la separación de los caninos en Neovison vison es de 10.0-11.6 mm (datos tomados en cráneos de ejemplares procedentes de granjas peleteras de A Coruña, todos ellos adultos; n = 4). Un cráneo de Mustela putorius, también de A Coruña, dio una separación de caninos 12.7 mm; Genetta

genetta, de 11.3-12.7 mm, mientras que en Lutra lutra esta separación es superior a 20 mm.

Por lo tanto, la especie cuya separación de caninos mejor se ajusta a las señales encontradas en Pelobates cultripes es Neovison vison, aunque no se puede descartar ejemplares jóvenes, más pequeños, de otros mustélidos (especialmente Mustela putorius), que también consumen anfibios, a veces de manera especializada (Weber, 1989; Lodé, 1996), aunque no hay datos de su presencia en la zona.

Otra evidencia es el tipo de mutilaciones que presentaban los sapos. Estas mutilaciones o ejemplares semidevorados de anuros, han sido citadas en Bufo bufo (San Segundo & Ferreiro, 1987; Lizana & Pérez-Mellado, 1990; Bartralot & Bonet-Arbolí, 2000),

asignándolas a una depredación de Lutra lutra o un mustélido no identificado. El consumo parcial de las extremidades o de las partes ventrales de anuros es característico de algunos mustélidos, como el turón (Weber, 1989) y tiene por objeto evitar la toxicidad de las glándulas cutáneas de estos anfibios, desconociéndose si los visones americanos pueden manipular de un modo semejante a las presas, aunque es muy posible, ya que los anfibios pueden constituir una parte muy importante de su alimentación (Wise et al., 1981; Maran et al., 1998) incluso en Galicia (Vidal & Delibes, 1987; Galán, 1997, 2003). El hecho de haber evitado el consumo de las partes más tóxicas, como la cabeza, piel y, en el caso de dos individuos, los huevos contenidos en los oviductos, indican que se trata de un depredador especializado en la manipulación de estas presas. El haber aparecido varios sapos muertos en torno a una charca de reproducción de la especie indica el ataque a una agrupación reproductora, lo que también es un hecho citado en otras especies

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de anuros, como Bufo bufo depredadas por nutrias (Lizana & Pérez-Mellado, 1990), y constituye un importante factor de amenaza para las poblaciones afectadas (vease revisión bibliográfica en Wells, 2007).

Con la evidencia disponible, la especie de depredador más probable de los cadáveres encontrados de sapo de espuelas es el visón americano (Neovison vison), aunque si en el futuro se registra la presencia en la zona de turón, este otro mustélido sería también un probable candidato.

La abundancia de la nutria en la zona (datos personales inéditos) hacen de ella otro importante depredador potencial. Finalmente, no se puede descartar tampoco que algunas de las mutilaciones hayan podido ser producidas (incluso post mortem) por ratas (Rattus spp.).

La población de Pelobates cultripes del Parque Natural de Corrubedo (Ribeira), junto con otras de la próxima costa de XuñoSan Pedro de Muro (Porto do Son) y de la

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Península de O Grove-A Lanzada (Pontevedra), es una de las tres únicas conocidas actualmente en la costa gallega (Galán, 2008, 2009). Esta especie ha desaparecido en las últimas décadas de numerosas localidades, lo que ha motivado su inclusión en el Catálogo gallego de especies amenazadas con la categoría de Vulnerable (Xunta de Galicia, 2007). Esta población del Parque Natural cuenta además con muy escasos efectivos, habiéndose detectado también en ella importantes declives recientes (Galán, 2006, 2007).

Por lo tanto, en poblaciones con bajo número de individuos, cualquier incremento en la tasa de depredación, originado presuntamente por especies invasoras, puede resultar fatal para su continuidad a medio o corto plazo.

AGRADECIMIENTOS: R. Vázquez Graña nos acompañó en muestreos en el Parque Natural de Corrubedo, incluyendo aquellos en los que se detectaron los individuos depredados.

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Consellería de Medio Ambiente e Desenvolvemento Sostible. Diario Oficial de Galicia, 89: 7409-7423.

Observación de Lissotriton helveticus neoténico en la comarca de A Terra Chá (Lugo) Xabier Prieto & Manuel Arzúa Sociedade Galega de Historia Natural Delegación de Ferrol. Apdo. Correos 356. Ferrol. A Coruña. C.e.: xabi.prieto@yahoo.es

Fecha de aceptación: 19 de agosto de 2009.

Key words: neoteny, Lissotriton helveticus, Galiza, NW Spain.

El Tritón palmeado, Lissotriton helveticus es un urodelo distribuido por Europa occidental, incluyendo las Islas Británicas, Alemania, extremo occidental de la República Checa, Holanda, Bélgica, Luxemburgo, Suiza, Francia y norte de la Península Ibérica (Barbadillo, 2002). En Galiza es frecuente en la mitad norte, donde se encuentra fácilmente a nivel del mar en las provincias de A Coruña y Lugo. Resulta más escaso en Pontevedra y, especialmente en Ourense, donde tiene un carácter más montano (Galán & Fernández, 1993) y es más escaso en su mitad oriental.

La especie mantiene posiblemente una de sus mayores densidades de la región en la comarca de A Terra Chá. Es una pequeña meseta de sustrato higromorfo formada en el centro de la provincia de Lugo y que posee una gran riqueza de pequeños humedales, en un entorno de cultivos y pequeños bosquetes caducifolios dominados por Quercus robur, Alnus glutinosa y Betula verrucosa .

Durante las prospecciones para el Atlas de Herpetos que se está llevando a cabo realizamos una visita a uno de estos humedales.

Concretamente a las Charcas de Riocaldo, en Begonte (Lugo) el día 24 de marzo de 2005. Al realizar una pasada con el truel en una pequeña charca (UTM 29 T PH0580) a 398 msnm cap-

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turamos un ejemplar de Lissotriton helveticus neoténico, con todos los rasgos característicos que aparecen comúnmente citados en la bibliografía: aspecto general de hembra, branquias externas y tamaño de adulto. Una vez identificado fue devuelto rápidamente al agua.

Se conocen poblaciones neoténicas de esta especie en Gran Bretaña, Holanda, Francia, Alemania. En la Península Ibérica ha sido citado en el Sur de Tarragona (Barrio et al., 1993).

Probablemente en la zona existan más ejemplares neoténicos, pues este fenómeno puede ofrecer ventajas para la supervivencia en estos medios acuáticos estables, pero con unas condiciones climáticas adversas, como son las de la comarca de A Terra Chá. La presencia en zonas próximas a estas charcas de altas densidades de cangrejo rojo americano, Procambarus clarkii es un gran proble-

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ma para la conservación de los anfibios y en especial a los neoténicos a corto plazo.

La conservación de la biodiversidad implica no sólo la conservación de las especies, sino también la de la variedad intraespecífica. Se han propuesto las zonas donde aparecen estas variedades, como áreas prioritarias de la conservación de la biodiversidad (Denoël, 2007) por lo que sería de gran interés incluir estas charcas en propuestas de conservación y controlar las especies invasoras y otros factores que afectan a los hábitats de los anfibios.

AGRADECIMIENTOS: La Xunta de Galicia (Consellería de Medio Ambiente e Desenvolvemento Sostible) proporcionó los permisos de captura para la realización del atlas de distribución de anfibios y reptiles en el territorio gallego. El Dr. P. Galán indicó la importancia de la observación de dicho ejemplar.

REFERENCIAS Barbadillo L.J. 2002. Triturus helveticus. In: Pleguezuelos J. M., R. Márquez &M. Lizana, (eds.) 2002. Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetologica Española (2ª impresión), Madrid.

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Galán, P. & Fernández, G. 1993. Anfibios e réptiles de Galicia.

Edicións Xerais. Vigo.

Consumo de una puesta de Alytes obstetricans por Natrix natrix Pedro Galán & Ricardo Ferreiro Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. C.e.: pgalan@udc.es

Fecha de aceptación: 24 de mayo 2010.

Key words: Alytes obstetricans, Natrix natrix, egg predation.

El sapo partero común (Alytes obstetricans) es una presa habitual de la culebra de collar (Natrix natrix) (Galán, 1988; Braña, 1998). Los machos de este anfibio transportan la puesta de huevos en sus patas posteriores durante un período medio de 21 días (Galán et al., 1990), por lo que durante

esta fase, tanto el sapo como la puesta pueden ser consumidos juntos por un depredador. Sin embargo, los datos publicados sobre la depredación del sapo partero común en la Península Ibérica se refieren a individuos adultos o a sus larvas, pero no a sus puestas (ver revisiones de la

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

bibliografía en Salvador & García-París, 2001; Bosch, 2003; García-París et al., 2004). La única referencia al

consumo de sus huevos es señalada por parte del tritón ibérico (Lissotriton boscai), actuando como depredador (Lizana & Martín-Sánchez, 1994), pero este consumo por parte del tritón se realizó después de ser abandonada la puesta por el macho de sapo partero, durante el mínimo tiempo que éstos permanecen en el agua durante el proceso de eclosión (García-París et al., 2004).

El 27-06-2007 se realizó un muestreo herpetológico en la lagoa da Serpe, laguna de origen glacial situada en la Serra Calva-Pena Trevinca, ayuntamiento de A Veiga, Ourense (UTM 1x1 km 29T PG7777), a 1697 m de altitud. En el entorno de esta laguna existe una pequeña morrena glacial rodeada de matorral montano. Bajo una piedra de esta morrena, situada a unos 5 metros del borde de la laguna, se encontró un individuo subadulto de Natrix natrix de pequeño tamaño: 204 mm de longitud hocico-cloaca y 47 mm de longitud de la cola. Al ser manipulado para medirlo, vomitó un ovillo de huevos de Alytes obstetricans, aparentemente completo y recientemente ingerido, ya que éstos no mostraban ningún signo de digestión. Los huevos se encontraban en la fase inicial de su desarrollo, sin diferenciarse aún el embrión. En la prospección realizada en la zona no se encontró a ningún individuo de este sapo,

si bien la especie es relativamente abundante en la zona montañosa de Pena Trevinca y su entorno (datos propios, inéditos).

No hemos encontrado referencias bibliográficas del consumo de puestas de Alytes obstetricans por parte de Natrix natrix o de ninguna otra especie de depredador terrestre, si bien, es fácil de imaginar como tal consumo puede tener lugar. Si un ejemplar de pequeño tamaño de culebra de agua, como el observado, ataca a un macho de sapo partero portador de huevos y logra morder el ovillo formado por la puesta, pero no al sapo, el anfibio en sus pataleos por eludir al depredador fácilmente se desprende de ésta, pudiendo escapar y la culebra, finalmente, ingerir sólo los huevos.

Debido a la actividad acuática que desarrolla Natrix natrix, también podría considerarse la posibilidad de que la puesta fuera consumida una vez liberada por el macho de Alytes en el agua. Sin embargo, teniendo en cuenta que los huevos se encontraban al principio de su desarrollo (sólo visible el vitelo, sin distinguierse aún el embrión), cuando el macho sólo realiza actividad terrestre y que no acude a depositarlos en la charca hasta el final de su desarrollo (con la larva totalmente formada, aproximadamente tres semanas después; Galán et al., 1990), lo más probable es que este consumo se haya realizado en tierra.

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

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Sintopía estricta del lución, culebrilla ciega y los eslizones ibérico y tridáctilo en una misma localidad del NO de la Península Ibérica Martiño Cabana1, 2 1 2

Grupo de Estudio dos Animais Salvaxes (GEAS).

Cl. Tellado, 8. 27141 Romeán. Lugo. C.e.: mcohyla@yahoo.es

Fecha de aceptación: 6 de febrero de 2010.

Key words: Anguis fragilis, Blanus cinereus, Chalcides bedriagai, Chalcides striatus, distribution, syntopy.

Con motivo de la realización de un estudio sobre la distribución de los reptiles de marcado carácter mediterráneo de Galicia (la lagartija cenicienta Psammodromus hispanicus, la culebrilla ciega Blanus cinereus y la salamanquesa común Tarentola mauritanica) así como de las poblaciones orensanas del eslizón ibérico (Chalcides bedriagai), se han desarrollando durante los años 2008 y 2009 una serie de muestreos en las zonas de mayor mediterraneidad de Galicia que comprenden diversas localidades de los valles Sil y Miño, así como de la comarca de Verín (RivasMartínez, 1987).

Los muestreos previos al comienzo de este estudio realizados en el año 2007 dieron como resultado el descubrimiento de una nueva población de Chalcides bedriagai en el sur de Galicia y la referencia de su sintopía estricta con Blanus cinereus en una de las localidades de esta nueva población (Cabana, 2007).

A finales de mayo de 2009, en esta misma localidad situada en las cercanías de A Granxa, ayuntamiento de Oímbra, provincia de Ourense (UTM 29T PG2238, a 500 msnm), se han realizado una serie de muestreos para la búsqueda de las especies anteriormente citadas. Estos muestreos dieron como resultado la observación de las cuatro especies de reptiles ápodos (Anguis fragilis y Blanus cinereus) y semiápodos (Chalcides bediagai y C. striatus) de la Península Ibérica.

Concretamente, el día 30 de mayo se pudo observar debajo de una misma piedra a un individuo adulto de B. cinereus acompañado por un ejemplar subadulto de A. fragilis.

En un radio aproximado de 3-4 metros fueron detectados dos ejemplares adultos de C. bedriagai, un subadulto y dos adultos de C. striatus y un adulto y una muda reciente de B. cinereus, además del adulto anteriormente citado.

En los muestreos realizados durante el año 2007 se pudo detectar en el área de estudio la presencia de A. fragilis en la zona húmeda y próxima al río, siendo detectado B. cinereus y C. bedriagai en la zona seca e intermedia (véase Figura 1; Cabana, 2007). Durante los muestreos realizados en el año 2009 se pudo observar a A. fragilis en la zona húmeda y la intermedia, hallando también en esta zona a C. bedriagai, C. striatus y B. cinereus. Las elevadas precipitaciones caídas durante la primavera del año 2009 (MeteoGalicia, 2009) probablemente hayan permitido al lución colonizar nuevos hábitats cercanos que habitualmente presentan una baja humedad edáfica y que no son aptos para su desarrollo.

La vegetación del área de estudio está englobada dentro de la asociación HolcoQuerceto pyrenaicae sigmetum (Rivas-Martínez, 1987), compuesta por Quercus pyrenaica, Cistus ladanifer, Cytisus striatus y abundante vegetación herbácea (Agostris sp., Avenula sp.,

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

etc.) (zona seca e intermedia; Figura 1). La vegetación de ribera está compuesta por una orla de aliso (Alnus glutinosa) de elevada frondosidad, acompañada únicamente de vegetación herbácea de escaso porte (zona húmeda; Figura 1).

Las cuatro especies referidas en el presente artículo tienen áreas de distribución con muy pocas localidades en común. C. bedriagai y B. cinereus se distribuyen de manera similar debido a que habitan principalmente las áreas mediterráneas de la Península. Chalcides striatus presenta una distribución mediterránea aunque penetra en prácticamente todas las áreas del eurosiberiano ibérico. Sin embargo, A. fragilis se distribuye eminentemente en el área eurosiberiana, penetrando en el interior peninsular a través de la costa atlántica portuguesa y el Sistema Central.

Además de la presente observación, la presencia de estas cuatro especies en una misma cuadrícula UTM 10x10 km solamente se ha citado en trece cuadrículas del norte y centro de Portugal (Loureiro et al., 2008) y en cuatro cuadrículas del sur de la provincia de Salamanca (Pleguezuelos et al., 2002). Sin embargo, en ninguna de éstas se ha referenciado la sintopía estricta de las cuatro especies en un mismo lugar o localidad. Debemos tener en cuenta que en una cuadrícula de 100 km2 pueden existir una gran cantidad de hábitats y rangos altitudinales que pueden albergar diferen-

Ilustración de Anxos Romeo

Figura 1. Corte esquemático del área de estudio en el cual se muestran las diferentes zonas de las que se compone.

tes poblaciones de las especies referidas sin que exista ninguna localidad en la cual convivan todas juntas.

La localidad referenciada está situada en la zona de influencia del valle del río Búbal (también llamado Vilaza en su tramo inferior) y que desemboca en el río Támega. Esta subcuenca del río Duero constituye el área de mayor tendencia climática mediterránea y de biodiversidad herpetológica de Galicia. Este valle presenta un elevado número de especies, ya que han sido citadas (no todas publicadas) un total de 32 especies autóctonas y una alóctona (Trachemys scripta).

AGRADECIMIENTOS: A Anxos por estar siempre a mi lado. A. Romeo y X. R. Reigada participaron en los muestreos realizados y elaboraron el dibujo del corte esquemático del área de estudio y la fotografía del presente artículo, respectivamente.

REFERENCIAS Cabana, M. 2007. Nuevas citas de Chalcides bedriagai (Boscá, 1880) en Galicia y referencia de su sintopía con Blanus cinereus (Vandelli, 1797). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 66 – 67.

Loureiro, A., Ferrand de Almeida, N., Carretero, M.A. & Paulo, O.S. (eds.). 2008. Atlas dos Anfíbios e Répteis de Portugal. Instituto da Conservaçao da Natureza e da Biodiversidade. Lisboa.

MeteoGalicia. 2009. <http://www.meteogalicia.es> [Consulta: 13 diciembre 2009].

Pleguezuelos, J. M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). 2002.

Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España.

Dirección General de la Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid.

Rivas-Martínez, S. 1987. Memoria del Mapa de Series de Vegetación de España 1:400.000. ICONA. Madrid.

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

Morfohistología del testículo de Physalaemus biligonigerus (Amphibia, Leiuperidae) en un ecosistema agrícola Fernando J. Carezzano & Mario R. Cabrera Cátedra de Anatomía Comparada. Escuela de Biología. FCEFYN, Universidad Nacional de Córdoba. Avda. Vélez Sarsfield 299. 5000 Córdoba. Argentina. C.e.: fercarezza@yahoo.com

Fecha de aceptación: 7 de mayo de 2010.

Key words: Physalaemus biligonigerus, testis, histology, agroecosystem.

El uso de agroquímicos para mejorar el rendimiento de cultivos es una metodología aplicada en la República Argentina en forma sostenida desde hace años. Sin embargo, se conoce que muchas de estas sustancias pueden producir alteraciones en los tejidos de diferentes vertebrados, entre ellos los anfibios (Hayes et al., 2002a; 2002b, 2006; Carr et al., 2003; Coady et al., 2004; Hayes, 2005; Murphy et al., 2006; Izaguirre et al., 2006).

Physalaemus biligonigerus (Cope, 1861) es un pequeño anuro perteneciente a la familia Leiuperidae que se reproduce desde comienzos de la primavera hasta mediados del verano (Heredia, 2008). Construye nidos esféricos de espuma, flotantes en lagunas permanentes o temporarias. Cada nido contiene alrededor de 1000 huevos (Zaracho et al., 2005). Este período reproductivo coincide con la época en la que se aplican mediante aspersión herbicidas, funguicidas y otros agroquímicos a los campos de cultivo.

En este estudio se describen las características morfohistológicas del testículo de Physalaemus biligonigerus en un ecosistema agrícola principalmente dedicado a cultivos de soja y maíz desde hace años, en el que se utilizan estas soluciones químicas.

Se obtuvieron 13 machos adultos durante el mes de noviembre de 2008, en plena época reproductiva, en una laguna de origen pluvial de unos 6000 m2 de superficie, situada en el centro de una extensa área dedicada a la agricultura en cercanías de la localidad de Ucacha,

provincia de Córdoba, Argentina (33° 01' 32'' S / 63° 33' 07'' W). Es de hacer notar que en dicha laguna es frecuente encontrar, negligentemente descartados, los recipientes vacíos de los agroquímicos empleados en la zona.

Los ejemplares se sacrificaron mediante vapores de éter sulfúrico, y se les efectuó una incisión en la pared abdominal de modo que sus órganos reproductores quedasen expuestos para su análisis macroscópico. Se midió el Foto C. Lagger

Figura 1. Aspecto macroscópico del testículo (t) de P. biligonigerus. Nótese la intensa pigmentación, la cual también se puede ver en el bazo (b) y tejidos circundantes. Sobre el testículo se hallan los cuerpos adiposos bien desarrollados (ca). El color amarillo se debe al fijador. 20X.

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21 Foto F. Carezzano

Figura 2. Sector del testículo donde se observa la túnica albugínea (*), la túnica propia (+), células pigmentarias (1) y lóbulos seminíferos con cistos de espermatogonias I (G1), espermatogonias II (G2), espermatocitos II (C2); espermátidas I (T1) y espermátidas II (T2). La flecha señala una célula de Sertoli. Coloración H/E. 1000X. Foto F. Carezzano

Figura 3. Sector del testículo en donde se observa la túnica propia con células peritubulares (1), células pigmentarias (2) y de Leydig (3) y lóculos seminíferos con cistos de espermatogonias II (G2), espermatocitos I (C1), espermatocitos II (C2); espermátidas I (T1), espermátidas II (T2) y espermatozoides (Z) libres asociados a las células de Sertoli (flecha). Coloración H/E. 1000X. Foto F. Carezzano

largo y el ancho de los testículos utilizando un calibre milimétrico de precisión 0.02 mm.

Cuatro pares de testículos se extrajeron y se fijaron en solución de Bouin durante 24 horas, conservándolos posteriormente en alcohol etílico al 70%. Los mismos se procesaron mediante técnicas histológicas de rutina, se cortaron a 8 micrones y se tiñeron con hematoxilina y eosina. En la identificación de los distintos tipos de células espermáticas se siguieron los trabajos de Oliveira et al. (2002) y Ferreira et al. (2008).

Al examen macroscópico los testículos de P. biligonigerus se ven como órganos pares ovoides de 2.72 ± 0.30 mm de largo por 1.73 ± 0.15 mm. Están revestidos por un tejido de intensa pigmentación (Figura 1).

En corte histológico se observa el testículo rodeado por la túnica albugínea, la cual es delgada y presenta abundantes células pigmentarias (Figura 2). En su interior se observan numerosos lóculos seminíferos que miden 213.15 ± 32.09 micrones de diámetro y en ellos se distinguen cistos con células espermáticas en distintas etapas de desarrollo.

Rodeando los cistos se halla la túnica propia (Figura 2 y 3), formada por tejido conectivo laxo, en donde se observan células planas, las células peritubulares (Figura 3). El tejido intersticial es escaso y en él se destacan células poliédricas acidófilas con un núcleo central esférico, las células de Leydig y células pigmentarias irregularmente distribuidas (Figuras 2, 3 y 4).

En el interior de los lóculos se identifican las células espermatogénicas, en distintas etapas de desarrollo, que se hallan asociadas a las células de Sertoli (Figuras 2, 3 y 4).

Espematogonias. Se hallan en cistos próximos a la pared folicular. Se reconocen dos estadios, espermatogonias I y espermatogonias II;

Figura 4. Sector de un lóculo seminífero en donde se identifican cistos con espermatocitos I (C1), espermatocitos II (C2), espermátidas II (T2) y espermatozoides (Z). Las flechas señalan células de Sertoli. Además se observan células pigmentarias (1) y células de Leydig (2). Coloración H/E. 1000X.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

estas últimas originadas por mitosis de las espermatogonias I. Las espermatogonias I son células grandes, con poca cromatina y el nucleolo excéntrico, hallándose generalmente una célula por cisto. Los cistos con espermatogonias II se identifican por tener muchas células, más pequeñas que las espermatogonias I y con cromatina más condensada. Las células de Sertoli asociadas tienen aspecto de células foliculares (Figura 2 y 3).

Espermatocitos. Por diferenciación de las espermatogonias II se originan los espermatocitos I. Éstos son de menor tamaño y su cromatina está levemente condensada; luego de la meiosis I dan lugar a los espermatocitos II, aún más pequeños y más teñidos, en los cistos con espermatocitos II se pueden observar a las células en diferentes fases meióticas (Figuras 2, 3 y 4).

Espermátidas. Los espermatocitos II completan la meiosis II y se transforman en espermátidas I, células esféricas agrupadas en cistos

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redondeados, las que se diferenciarán en las espermátidas II, células alargadas que no se hallan dentro de cistos (Figuras 2, 3 y 4).

Espermatozoides. Las espermátidas II sufren el proceso de espermiogénesis y originan a los espermatozoides, células libres hacia el centro del lóculo, alargadas, con una notable compactación nuclear y en donde se observa un flagelo (Figuras 3 y 4).

Los testículos de Physalaemus biligonigerus analizados muestran características macroscópicas e histológicas similares a las observadas en P. cuvieri por Oliveira et al. (2002) y en P. nattereri por Oliveira & Zieri (2005).

AGRADECIMIENTOS: A la Dra. C. Bregonzio quien amablemente facilitó el uso del microscopio con el cual se obtuvieron las microfografías de los cortes histológicos y al Biólogo C. Lagger por su predisposición que permitió lograr la fotografía del aspecto macroscópico.

REFERENCIAS Carr, J., Gentles, A., Smith, E.E., Goleman, W.L., Urquidi, L.J., Thuett, K., Kendall, R.J., Giesy, J.P., Gross, T.S., Solomon, K.R. & Van Der Kraak, G. 2003. Response of larval Xenopus laevis to atrazine: Assessment of growth, metamorphosis, and gonadal and laryngeal morphology. Environmental Toxicology and Chemistry, 22: 396–405.

Coady, K., Murphy, M.B., Villenueve, D.L., Hecker, M., Jones, P.D., Carr, J.A., Solomon, K.R., Smith, E.E., Van Der Kraak, G., Kendall, R.J. & Giesy, J.P. 2004. Effects of atrazine on metamorphosis, growth, and gonadal development in the green frog (Rana clamitans). Journal of Toxicology and Environmental Health, A 67: 941–957.

Ferreira, A., Mehanna, M. & Prados, C.P.A. 2008. Morphologic and morphometric analysis of testis of Pseudis limellum (Cope, 1862) (Anura, Hylidae) during the reproductive cycle in the Pantanal, Brazil. Biocell, 32: 185-194.

Hayes, T.B. 2005. Welcome to the revolution: Integrative biology and assessing the impact of endocrine disruptors on environmental and public health. Integrative and Comparative Biology, 45: 321-329.

Hayes, T.B., Haston, K, Tsui, M., Hoang, A., Haeffele, C. & Vonk, A. 2002a. Atrazine-induced hermaphroditism at 0.1 ppb in American leopard frogs (Rana pipiens): Laboratory and field evidence. Environmental Health Perspectives, 111: 568-575.

Hayes, T.B., Collins, A., Lee, M., Mendoza, M., Noriega, N., Stuart, A.A. & Vonk, A. 2002b. Hermaphroditic, demasculinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecologically relevant doses. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99: 5476-5480.

Hayes, T.B., Case, P., Chui, S., Chung, D., Haeffele, C., Haston, K., Lee, M., Mai, V.P., Marjuoa, Y., Parker, J. & Tsui, M. 2006. Pesticide mixtures, endocrine disruption, and amphibian declines: are we underestimating the impact? Environmental Health Perspectives, 114: 40-50.

Heredia, J. 2008. Anfibios del Centro de Argentina. L.O.L.A., Buenos Aires.

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Murphy, M.B., Hecker, M., Coady, K.K., Tompsett, A.R., Jones, P.D., Du Preez, L.H., Everson, G.J., Solomon, K.R., Carr, J.A., Smith, E.E., Kendall, R.J., Van Der Kraak, G. & Giesy, J.P. 2006. Atrazine concentrations, gonadal gross morphology and histology in ranid frogs collected in Michigan agricultural areas. Aquatic Toxicology, 76: 230-245.

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

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On a case of cannibalism in Malpolon monspessulanus Ernesto Recuero, Gonzalo García-Martín & Mario García-París Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Cl. José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid. C.e.: erecuero@mncn.csic.es

Fecha de aceptación: 6 de febrero de 2010.

Key words: intraspecific predation, cannibalism, Malpolon monspessulanus.

RESUMEN: El día 2 de mayo de 2006 encontramos un ejemplar adulto de Malpolon monspessunalus muerto en una carretera en la provincia de Cuenca, España, con otro ejemplar de menor tamaño contenido en el interior de su estómago. Los casos de canibalismo descritos para esta especie son esporádicos y parecen consecuencia de una estrategia trófica eurífaga y oportunista típica de esta especie.

Intraspecific predation, defined as the process of both killing and eating individuals of the same species at any stage of their life cycles (Polis, 1981; Martínez-Solano, 2001), is not a rare phenomenon among the Animal kingdom, that, despite the humanist point of view, should be considered as normal and natural behaviours that in some cases can play its rule in the species’ evolutionary paths, influencing, or influenced by, life history traits, population dynamics and selective pressures (Fox, 1975; Polis, 1981).

Among reptiles in general, and snakes in particular, most cannibalism reports come from

euryphagous or typically ophiophagous species.

In these cases cannibalism appears in low frequencies but as part of normal feeding behaviour, in which animals can consider usually smaller conspecifics as potential preys (Polis & Myers, 1985).

In the evening of May 2nd 2006, an adult specimen of Malpolon monspessulanus was found killed on a road near Buciegas, Cuenca, Spain. In a closer examination of the animal another dead adult, but younger M. monspessulanus was found sticking out from the other’s opened gut (Figure 1). The cannibal specimen was 92 cm long, while the ingested one was smaller, with an estimated length of 62 cm (a small part of its body was missing). Considering that tail represents in average a 24% of the total length in this speFigure 1. Malpolon monspessulanus, cannibal and prey specimens as found killed on a road near Buciegas, Cuenca, Spain.

Figura 1. Ejemplares caníbal y presa de Malpolon monspessulanus como fueron encontrados muertos en una carretera cerca de Buciegas, Cuenca, España.

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cies (Pleguezuelos, 2003) and applying a specific relationship between snout-vent length and body mass (Gil & Pleguezuelos, 2001) we estimate that biomass of the preyed animal represented a 32.6% of that of the cannibal.

Cannibalism in Malpolon monspessulanus has been reported by different authors (see Pleguezuelos, 1998), always with low incidence in the diet composition of the species. This species is an opportunistic euryphagous predator whose diet composition is often determined by prey availability (Díaz-Paniagua, 1976; Pleguezuelos, 1998). In most areas studied, lacertid lizards represent by far the main group of preys, followed by small mammals, birds and arthropods (Valverde, 1967; Díaz-Paniagua, 1976; Vericad & Escarré, 1976; Pleguezuelos, 1998). There are ontogenical changes on the diet of Malpolon monspessulanus, with a more diversified prey range among large, adult specimens (Valverde, 1967; Díaz-Paniagua, 1976). DíazPaniagua (1976) reports that in snakes below one year old the totality of their diet was based on reptiles, while in snakes between 15-20 years old reptiles represented only 44.4% of the diet composition, which was completed with birds and mammals (27.8%

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each). Ophiophagy is not common among M. monspessulanus in any of the age classes considered in the mentioned studies, but is regularly reported and includes several species of colubrids (Pleguezuelos, 1998). In this context, we can assume that the few reports on intraspecific predation are consequence of the euryphagous nature of this species, in which snakes represent a marginal part of the diet composition. Cannibalism cases, in accordance with the generalizations made by Polis (1981) about size and age influence on intraspecific predation, seem to be more common among large adults of M. monspessulanus, as can be inferred from Valverde (1967) or Díaz-Paniagua (1976), although in our report the cannibal specimen is still a young adult far from the species’ largest size, sometimes close to two meters long (Pleguezuelos, 1998).

ACKNOWLEDGEMENTS: Thanks to the constructive comments of the anonymous referee. This observation was made along field data collection of Coleoptera (Meloidae) for the grants CGL 2004-04680-C1010/BOS and CGL2007-64621/BOS of the Spanish “Ministerio de Ciencia e Innovación”.

REFERENCES Díaz-Paniagua, C. 1976. Alimentación de la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus; Ophidia, Colubridae) en el S. O. de España. Doñana, Acta Vertebrata, 3: 113-127.

Fox, L.R. 1975. Cannibalism in natural populations. Annual Review of Ecology and Systematics, 6: 87-106.

Gil, J.M. & Pleguezuelos, J.M. 2001. Prey and prey-size selection by the short-toed eagle (Circaetus gallicus) during the breeding season in Granada (south-eastern Spain). Journal of Zoology, 255: 131-137.

Martínez-Solano, I. 2001. Lacerta monticola (Iberian rock lizard): cannibalism. Herpetological Bulletin, 75: 30-32.

Pleguezuelos, J.M. 1998. Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804). 408-427. In: Salvador, A. (coord.), Ramos, M.A., et al. (eds.), Fauna Iberica, vol. 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.

Pleguezuelos, J.M. 2003. Culebra bastarda – Malpolon monspessulanus. In: Carrascal, L.M. & Salvador, A. (eds.), Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/>. [Consulta: 12 junio 2009].

Polis, G.A. 1981. The evolution and dynamics of intraspecific predation. Annual Review of Ecology and Systematics, 12: 225-251.

Polis, G.A. & Myers, C.A. 1985. A survey of intraspecific predation among reptiles and amphibians. Journal of Herpetology, 19: 99-107.

Valverde, J.A. 1967. Estructura de una comunidad de vertebrados terrestres. Monografías de la Estación Biológica de Doñana, 1: 1-218.

Vericad, J.R. & Escarré, A. 1976. Datos de alimentación de ofidios en el levante sur ibérico. Mediterránea, 1: 5-33.

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Helminths from snakes in Northeast Spain Alexis Ribas1, Sergi López2 & Vicente Roca3 Department of Population Biology. Institute of Vertebrate Biology. Academy of Sciences of the Czech Republic. CZ-675 02 Konesin.

Studenec 122. Czech Republic. C.e.: alexisribas@hotmail.com 2 Laboratori de Parasitologia. Facultat de Farmàcia. Universitat de Barcelona. Avda Diagonal s/n. 08028 Barcelona.

3 Departament de Zoologia. Facultat de Ciències Biològiques. Universitat de València. Cl. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot, València.

1

Fecha de aceptación: 6 de febrero de 2010.

Key words: snakes, helminths, Kalicephalus, Agamospirura, Ophidascaris, Rhabdias.

RESUMEN: Un total de 46 especímenes de ofidios de Cataluña (especialmente del Parque Natural del Montseny), han sido analizados desde un punto de vista helmintológico. Las especies de hospedadores estudiadas han sido Hemorrhois hippocrepis (n=2), Coronella girondica (n=2), Zamenis longissimus (n=10), Malpolon monspessulanus (n=17), Rhinechis scalaris (n=7), Vipera aspis (n=7) y Vipera latastei (n=1). Se han hallado las siguientes especies de helmintos: Agamospirura sp., Kalicephalus viperae, Ophidascaris sp. y Rhabdias fuscovenosa.

Zamenis longissimus (Laurenti, 1768) (Colubridae), Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) (Colubridae) and Rhinechis scalaris (Schinz, 1822) (Colubridae)). The aim of the present study is to increase knowledge of helminths from the ophidian group.

In this study, we analysed 46 specimens from a total of seven species of terrestrial snakes: Hemorrhois hippocrepis (n=2), Coronella girondica (n=2), Zamenis longissimus (n=10), Malpolon monspessulanus (n=17), Rhinechis scalaris (n=7), Vipera aspis (n=7) and Vipera latastei (n=1). The snakes were collected in northeastern Spain, mostly in and around the Montseny Natural

In continental Europe, studies of helminths in snakes usually focus on central and eastern Europe, particularly the Czech Republic (Borkovcová & Kopriva, 2005), Poland (Lewin & Grabda-Kazubska, 1997), Romania (Milhaca et al., 2007), and the Belorussian Polesia (Shimalov & Shimalov, 2000). Little is known of helminths from terrestrial snakes in Spain. Of the seven species of snakes analysed in our study, only two had previously been studied for helminths (Lluch et al., 1987; Santos et al., 2006). The species of terrestrial snakes that we analysed are present in Europe, including Spain, and North Africa (only Europe for

Table 1. Presence (•) or absence (-) of helminth species in seven species of snakes from several localities of Catalonia (Spain).

Tabla 1. Presencia (•) o ausencia (-) de helmintos en siete especies de ofidios en Cataluña (España).

H. hippocrepis = H. hip.; C. girondica = C. gir.; Z. longissimus = Z. lon.; M. monspessulanus = M. mon.; R. scalaris = R. sca.; V. aspis = V. asp.; V. latastei = V. lat.; Mont = Montseny.

Helminth species

Agamospirura sp.

Kalicephalus viperae Ophidascaris sp.

Rhabdias fuscovenosa

H. hip. (n=2)

C. gir. (n=2) Z. lon. (n=10) M. mon. (n=17) R. sca. (n=7)

V. asp. (n=7) V. lat. (n=1)

Mont Other (n=0) (n=2)

Mont Other Mont Other Mont Other (n=1) (n=1) (n=10)(n=0) (n=14)(n=3)

Mont Other Mont Other (n=7) (n=0) (n=0) (n=1)

-

-

-

-

• • • •

-

-

• • -

-

Mont Other (n=5) (n=2) -

• -

-

-

• -

-

-

-

45

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21 Table 2. Some statistics from the snakes analyzed in the general sample.

Tabla 2. Datos de las especies analizadas en toda la muestra.

Host

Helminths

Zamenis longissimus

Agamospirura sp.

Rhabdias fuscovenosa Kalicephalus viperae Ophidascaris sp.

Kalicephalus viperae Ophidascaris sp.

Kalicephalus viperae Ophidascaris sp.

Malpolon monspessulanus Rhinechis scalaris Vipera aspis

Total

Nº Hosts Infected

Prevalence

Mean intensity

Mean abundance (SE)

10 10 10 10 17 17 7 7

3 1 3 3 1 2 1 1

30% 10% 30% 30% 5.90% 11.78% 14% 14.30%

15.67 1 10 8.67 1 8.5 12 1

4.7 0.1 0.3 2.6 0.06 1 1.71 0.14

Park (n=37) but also some (n=9) from (initials in italics indicate hosts): Tarragona province (H.h, n = 2; R.s, n = 1; M.m, n = 1 and V.l, n = 1), Barcelona province (C.g, n = 1), Girona province (R.s, n = 1 and M.m, n = 1) and Lleida province (M.m, n = 1). The Montseny Natural Park is the highest part of the Catalan pre-coastal mountain range. It occupies an area of 30 120 ha.

All the specimens come from the herpetological collection of the Granollers Science Museum (Spain). They had been found dead on roads and paths, killed by cars, and then collected and preserved in ethanol (70%) or frozen until dissection. Their digestive tract, heart, lungs and liver were removed, dissected and placed in Petri dishes for examination. Helminths were removed, washed, fixed and mounted according to standard techniques (for details see Roca, 1985).

Four species of helminths were found: Agamospirura sp. (Nematodaeincertae), Kalicephalus viperae (Rudolph, 1819) Yorke and Maplestone, 1926 (Diaphanocephalidae), Ophidascaris sp.

(Ascarididae) and Rhabdias fuscovenosa (Railliet, 1899) (Rhabdiasidae) (Nematoda) (Table 1).

Details of ecological parameters are in Table 2.

The helminths of M. monspessulanus and R. scalaris had never been studied in Europe, the present study is the first data on these two terrestrial snakes. It is also the first study of helminths from H. hippocrepis, C. girondica,

M. monspessulanus and R. scalaris in the Iberian Peninsula. However, analysed hosts in present study were negative for helminths probably by a relative low number of studied hosts.

From the helminths stated, Agamospirura sp. had not previously been reported in terrestrial snakes in the Iberian Peninsula. The nematode K. viperae was previously reported in three of the four positive terrestrial snakes (Lluch et al., 1987). If we compare it to previous studies, we can confirm a wide spectrum of ophidian hosts for this parasite. The nematode Ophidascaris sp. seems very common in our study area. R. fuscovenosa was reported in Vipera berus in Poland (Lewin & Grabda-Kazubska, 1997), although it was only supposed to be an accidental host according to these authors. Therefore this nematode could be more common in terrestrial snakes than expected.

As a conclusion, more studies on different species of terrestrial snakes and more geographical areas are required to complete the lack of data on ophidian helminths from the Iberian Peninsula.

ACKNOWLEDGEMENTS: We are especially grateful to A. Arrizabalaga, curator of the Granollers Natural History Museum “La Tela” (Spain), for permission to examine specimens collected or/and preserved by him. Rangers of the Montseny Natural Park also provided samples. Financial support of A. Ribas was from “Generalitat de Catalunya” Beatriu de Pinós 2008 programme (grant n. 2008 BP A 0045).

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Geofagia en Tupinambis merianae (Sauria: Teiidae) durante la hibernación Luis Alberto Giambelluca CEPAVE (CCT-La Plata, CONICET)-(UNLP). Cl. 2, 584. 1900 La Plata. Argentina. C.e.: giambelluca@cepave.edu.ar.

Fecha de aceptación: 18 de marzo de 2010.

Key words: geophagy, hibernation, Teiidae, Tupinambis merianae.

Las especies del género Tupinambis han colonizado distintos biomas de la región Neotropical los cuales están al este de los Andes y al norte de la Patagonia (Cei & Scolaro, 1982; Cei, 1993; Fitzgerald et al. 1991), con mayor diversidad en las zonas tropicales. En la parte meridional de América del Sur, incluyendo Argentina están presente dos especies, T. rufescens y T. merianae, ambas con ciclos de vida marcados por un período de actividad en primavera-verano y uno de letargo (hibernación) en los meses fríos del otoño-invierno, los cuales varían en su duración según las temperaturas de cada año y la latitud (Van Sluys & Duarte Rocha, 1999; Giambelluca, et al. 2003; Rossi et al., 2003; Winck & Cechin, 2008).

En cuanto a su alimentación, ambas tienen una dieta muy variada (Williams et al., 1993) siendo forrajeros activos (Mercolli & Yanosky, 1990), mencionándose la ingesta de

vegetales (frutos especialmente), invertebrados, vertebrados, huevos, miel (lechiguana) y carroña (Ávila-Pires, 1995; Donadío, 1983; Donadío & Gallardo, 1984; Gallardo, 1977;

Colli et al. han sugerido que habría una tendencia de estas especies grandes a ingerir más materia vegetal y vertebrados que las especies menores como T. quadrilineatus y T. longilineus. Autores como Ávila-Pires (1995) y Sokol (1971) han demostrado la litofagia para las especies T. merianae y T. rufescens, por observación del contenido estomacal y sugerido que este hábito podría ayudar a macerar el alimento. Sin embargo las observaciones sobre la dieta de los Tupinambis, se han realizado en la época de "actividad", infiriéndose que en el letargo estos saurios no ingieren ni alimento ni elementos de su entorno.

Milstead, 1961; Williams et al., 1993).

(1998)

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balanceado para perro y huevo; teniendo una temperatura de 27±3º C y un fotoperíodo 12:12, según manejo sugerido por Giambelluca & Casciaro (1999).

La materia fecal se colectó apenas ocurrida su deposición y en un caso se extrajo de un animal muerto por causas ajenas al manejo. A todas las deposiciones se le calculó el volumen por desplazamiento de líquido y se tomaron dos pesos, uno fresco apenas ocurrida la deposición y uno seco, este último se obtuvo colocando 48 h las heces en estufa a 45º C. El análisis de las heces se realizó mediante lupa binocular y el pesaje con una balanza Mettler 0.01 g.

Las deposiciones tuvieron forma cilíndrica, color grisáceo oscuro y gran compactación y dureza, que conformaron verdaderos bolos fecales. El peso fresco tuvo una media de 6.82±3.5 g y el seco arrojó una media de 4.53±2.8 g, mientras que el valor medio del volumen fue de 4.62±2.4 ml (Tabla 1).

En los distintos bolos fecales se encontraron diferentes ítems, siendo "humus" una presencia constante y abundante, cuya importancia fue superior al 90% Tabla 1. Medidas de los bolos fecales y su fecha de obtención. en siete de las ocho muestras, la Día/mes Nº Bolo Peso “fresco” (gr) Peso seco (gr) Volumen (ml) cual le daba un aspecto terroso, 18/09 1 5.84 4.46 4 que al desmenuzarlo mostraba 07/10 2 8.04 5.25 7 otros ítems. Todos los ejemplares 09/09 3 13.48 10.08 9 14/09 4 5.41 2.29 3 examinados al terminar la hiber29/09 5 7.48 5.14 4 nación presentaron un solo bolo 14/10 6 2.25 1.15 1 06/09 7 8.72 5.86 5 fecal formado por tierra. Otros 21/09 8 3.33 2.00 4 ítems fueron dientes de Media±SD 6.82 ±3.50 4.53 ±2.84 4.62 ±2.45 Tupinambis encontrados en seis Para obtener la primera deposición días de las ocho muestras, los cuales estuvieron antes de terminada la hibernación, los en distintos estadios de desarrollo. También lagartos fueron retirados de sus cuevas fragmentos muy pequeños de exoesqueletos naturales en la tierra y alojados en un de insectos y fibras vegetales se observaron terrario con temperatura y luz controlada. en siete muestras, si bien en sólo dos tuvieEn el mismo se les dio agua, alimento ron importancia (Tabla 2).

El objetivo de este estudio es describir la geofagia intencional en T. merianae, la cual fue observada en la estación fría o etapa de hibernación en la Estación de Cría de Animales Silvestres (ECAS, 34º51'S / 58º06'O) en la provincia de Buenos Aires, Argentina, la cual es un predio de 230 ha que está dentro de la distribución natural de T. merianae, y donde permanece alrededor de cinco meses en hibernación, coincidiendo generalmente con la llegada del otoño y el inicio de la primavera (Giambelluca, et al. 2003).

El trabajo se realizó con un plantel de siete T. merianae adultos alojados en un recinto de 800 m2, construido con chapa galvanizada sobre el terreno, el cual conservó la pastura natural de la zona. Por ser un recinto al aire libre, los animales allí alojados conservaron las condiciones climáticas del área, la cual está dentro de la distribución natural de la especie. Todos los ejemplares estuvieron en el recinto dos años antes del estudio e hibernaron en él. A este trabajo se le sumó un ejemplar silvestre, también adulto, capturado en E.C.A.S, el cual nunca estuvo en cautiverio.

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esté asociada a la geofagia o a la hibernación. Es de destacar que el reemItems 1 2 3 4 5 6 7 8 plazo dentario de los Humus A A A E A A A A Teiidos a menudo no Cáscara de huevo Fr (2) N N N Fr (4) N Fr (3) N sigue un patrón regular Coccidio (1) N N N N N N N Coleóptero Fr (1) N Fr (2) N N N N N (Edmund, 1969).

Dientes de Tupinambis 22 21 7 4 1 N N 1 En los casos de los Formícidos Fr Fr Fr Fr Fr Fr N Fr Huesos de ratón N N N 14 N 35 N N bolos con algunos hueOrtóptero N N N Fr (1) Fr (1) N N N sos de roedores (muesRestos vegetales N Fr E Fr Fr Fr Fr Fr tras 4 y 6), sin estar En el caso del lagarto que murió ahogado se acompañados de pelos, nos hace inferir que los le extrajo el bolo mediante remoción del tracto mismos fueron ingeridos como elementos sueldigestivo, no encontrándose restos de alimento tos y no como parte de una presa. La presencia ni parásitos macroscópicos intestinales. En este de huesos en la materia fecal denota una detenejemplar, el bolo se encontró taponando la últi- ción de los procesos digestivos, por ser los ma porción intestinal (esta situación fue obser- Tupinambis capaces de digerirlos, al igual que vada por el autor en 1995, en dos ejemplares los demás reptiles (Ziswiler, 1980). muertos durante la hibernación; pero al no Si bien los lagartos aquí estudiados estaban en cuantificar la composición de los mismos, no se cautiverio, consideramos que las condiciones eran los incluyen en este trabajo, si bien cualitativa- muy similares a las que tenían ejemplares libres mente eran iguales a los aquí descritos). hibernando en su entorno, pues no había hacinaLa ausencia de presas hipogeas que pudie- miento (1 lagarto cada 114 m2) y además era el ran haber sido motivo involuntario de la período en que los ejemplares cautivos no eran aliingesta, permite inferir que hubo geofagia mentados. Por otra parte los datos aportados por intencional. Este hábito no se había observa- el lagarto proveniente de la naturaleza, no difiriedo en este género, posiblemente porque la ron de los que se encontraban en cautividad. mayoría de las observaciones de dieta estaban AGRADECIMIENTOS: Quiero agradecer a la Estación de referidas a la estación cálida y no a la fría.

En cuanto a la presencia de dientes de Cría de Animales Silvestres (E.C.A.S.) por el apoyo brindaTupinambis, es posible que sean del mismo ani- do, al Dr. D. Paz por la lectura crítica del trabajo, y a la Dra. mal y que una mayor pérdida de piezas dentarias A. Marino por la determinación de los insectos.

Tabla 2. Items encontrados en las diferentes deposiciones. A, abundante, más del 90% de la muestra; Fr, fragmentos; E, escasos, menos del 5% de la muestra; N, nulo; ( ) número de individuos.

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Dicromatismo ventral verde-azul en una población de Iberolacerta monticola Pedro Galán Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. C.e.: pgalan@udc.es

Fecha de aceptación: 26 de marzo de 2010.

Key words: Iberolacerta monticola, Lacertidae, coloration, dichromatism, polymorphism.

La coloración normal de la lagartija cantábrica, Iberolacerta monticola, en su zona ventral es verde en los ejemplares adultos de ambos sexos, incrementándose la intensidad de esta tonalidad durante el período reproductor, mientras que aparecen tonos más pálidos, verdes, verdosos o verde-amarillentos el resto del año (Galán, 2008). Sin embargo, en algunas poblaciones se han descrito coloraciones diferentes, mostrando algunos ejemplares machos adultos pigmentaciones ventrales azules, aunque la mayoría de los ejemplares presenten la coloración verde típica de la especie. Esta coloración azul puede ocupar

la totalidad de la zona ventral y la zona dorsal en algunos machos adultos, como ha sido descrito en la población de la Serra da Estrela, en Portugal (Arribas, 1996; Moreira, 2002), o bien de forma parcial, extendiéndose sólo por una parte de la región ventral o únicamente la gorguera y cuello, como se ha descrito en una población del extremo norte de Galicia, en la sierra de A Capelada (Galán, 2006). Un dicromatismo ventral verde y azul también se ha descrito en los machos adultos de la lagartija batueca, Iberolacerta martinezricai, en el Parque Natural de las Batuecas y Sierra de Francia (Arribas et al., 2008).

Foto Pedro Galán

Figura 1: Coloración ventral de machos de Iberolacerta monticola de la población de Leitariegos (Asturias-León).

Se muestra un ejemplar de coloración ventral azul, comparado con otro de coloración normal verde.

El objeto de esta nota es reseñar la aparición de este dicromatismo ventral verde y azul en otra población de la lagartija cantábrica, Iberolacerta monticola, localizada en el puerto de Leitariegos, entre León y Asturias.

El 17 de junio de 2009, durante un muestreo herpetológico en el puerto de Leitariegos (León-Asturias) se examinaron en la mano 47 ejemplares adultos de Iberolacerta monticola, que fueron colectados con un lazo corredizo de hilo atado a una varilla telescópica. A los ejemplares se les tomó nota de su coloración y datos biométricos, siendo a continuación liberados sin daño en el mismo punto de captura. Los individuos se encontraban en muretes bajos de piedra (pequeñas losas de esquisto dispuestas horizontalmente) que delimitaban praderas húmedas (UTM 1x1 km: QH1063, 1530 m de altitud), en la periferia de la laguna de Arbás, en canchales de roca con matorral montano (UTM 1x1 km: QH1063, 1690 m de altitud) y en los taludes de

roca del borde de la carretera, en una zona de matorral (UTM 1x1 km: QH0964, 1512 m de altitud), todos estos puntos situados en el lado asturiano del puerto. De esta muestra, 26 eran machos adultos, de los que 25 mostraron coloración ventral verde y uno coloración azul (Figura 1), que fue encontrado en los taludes de roca de la carretera, en el tercer punto citado anteriormente. La totalidad de las hembras adultas examinadas (n = 21) mostraron coloración ventral verde.

En este ejemplar, la pigmentación azul ocupaba toda la región ventral, con un tono más intenso en las escamas del mentón y en la gorguera, así como en las hileras de escamas ventrales externas, y ligeramente más pálido en el resto de la zona ventral (de forma muy similar a como se distribuye la intensidad de la coloración verde en los ejemplares normales). La coloración azul se extendía también, aunque en tono pálido, por la parte inferior de la cola y por la cara interna de

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las cuatro extremidades (Figura 1). La coloración dorsal de este individuo era pardo-verdosa, al igual que el resto de los machos de la muestra.

Esta especie presenta una marcada variación ontogenética en la proporción de coloración dorsal verde y parda, teniendo los adultos de menor talla-edad el dorso completamente pardo (además del diseño negro dorsal, que experimenta variaciones menores con la edad) y los mayores, predominantemente verde, incrementándose este pigmento, en detrimento del pardo, con la edad (Galán, 2008). El ejemplar de vientre azul tenía seis escamas dorsales verdes en un anillo en el centro del cuerpo, siendo las restantes escamas pardas y negras. Su tamaño era de 65 mm de longitud hocico-cloaca, también semejante a la media de los machos adultos de color ventral verde de la misma localidad (media ± error estándar: 66.4 ± 0.89 mm; rango de variación: 64 – 69 mm; n = 16). Su peso, de 7.1 gr, estaba dentro del rango de los otros machos (media ± error estándar: 7.7 ± 0.42 g; rango de variación: 6.6 – 9.2 mm; n = 16).

Esta coloración ventral azul parece ser rara en esta población, ya que sólo se encontró en un macho de los 26 examinados (3.8%). En anteriores visitas a esta zona, en las que también se examinaron algunos machos adultos de esta especie, no se observó ninguno de coloración azul (Galán, inédito). Con una proporción tan baja, es fácil el que tales individuos puedan pasar desapercibidos, sobre todo teniendo en cuenta que sólo se aprecia cuando se les examina ventralmente, no sirviendo observaciones de ejemplares activos no colectados. Sin embargo, es importante destacar que este dicromatismo no ha sido observado nunca en poblaciones de Iberolacerta monticola que han sido objeto de un seguimiento pormenorizado durante muchos años, con un número elevado de individuos examinados ventralmente, como en diversas pobla-

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ciones de la provincia de A Coruña (montes del Pindo, Sobrado dos Monxes y cuencas de los ríos Mandeo, Lambre y Eume; Galán, 1982, 1991, 2008; Rúa & Galán, 2003; Galán et al., 2007a, 2007b y datos propios inéditos),

con la única excepción en esta provincia y resto de Galicia de la población de la sierra de A Capelada (Galán, 2006).

La proporción de individuos con pigmento azul es mucho mayor en las poblaciones de I. martinezricai de la Peña de Francia (27.8%, n = 18), con machos con la región ventral completamente azul, estimándose que en el conjunto de las poblaciones de esta especie, esta proporción podría llegar casi al 50% (Arribas et al., 2008).

También lo es en otra población de I. monticola de la sierra de A Capelada, al norte de A Coruña (27.1%, n = 59), en este caso, con la pigmentación azul afectando sólo al mentón, gorguera y parte anterior del vientre (Galán, 2006). Se desconoce la proporción de individuos azules en la población de la serra da Estrela (Portugal).

La interpretación sugerida para la aparición de estos ejemplares de Iberolacerta con pigmentación ventral azul es una ausencia del pigmento amarillo, que conjuntamente con el anterior, dan el color verde (Arribas et al., 2008). En todo caso, esta ausencia del pigmento amarillo sería parcial, ya que el ejemplar aquí descrito presenta también escamas dorsales verdes, por lo que ambos pigmentos no se excluyen dentro de un mismo individuo, como se ha señalado también en otra población de I. monticola (Galán, 2006) y en I. martinezricai (Arribas et al., 2008).

Se ha estudiado con detalle el dicromatismo verde-azul en una población de I. monticola que habita la Serra da Estrela (Portugal). Ese dicromatismo difiere del aquí descrito en que lo muestran un porcentaje elevado de individuos de la población y que aparece tanto ventral como dorsalmente (Moreira, 2002). Este autor observa que los individuos de morfo azul

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tienen unos dominios vitales más pequeños que los de morfo verde, por lo que sugiere que estos dos morfos pueden utilizar diferentes estrategias reproductoras (Moreira, 2002). Más recientemente, López et al. (2009) observaron que el polimorfismo de los machos de I. monticola de la Serra da Estrela no se limita a las diferencias de coloración, sino que también existe polimorfismo en las señales químicas. Entre los dos morfos, azul y verde, las secrecciones de las glándulas femorales poseen similares compuestos químicos lipofílicos, pero varían en las proporciones relativas de los principales componentes. Estas diferencias en la composición química son aparentemente suficientes para permitir a las hembras discriminar quimiosensorialmente a los machos de los dos morfos. Los autores sugieren que las diferencias en las señales químicas de los morfos azul y verde y la capacidad de las hembras para discriminar químicamente entre ellos, estarían

relacionadas con el comportamiento territorial, la organización social y las decisiones de elección de pareja y, por lo tanto, serán importantes para el mantenimiento de estrategias alternativas de reproducción y el polimorfismo en estos saurios (López et al., 2009).

En cuanto al reconocimiento visual, debido a que el espectro de visión de los saurios es diferente al humano (Pérez-Lanuza & Font, 2007), sería interesante analizar cuantitativamente la coloración ventral en las diferentes poblaciones de Iberolacerta. La existencia de este polimorfismo cromático también abre un interesante campo de investigación sobre posibles diferencias en otros aspectos del comportamiento, la fisiología y la ecología de estos morfos (Huyghe et al., 2007).

AGRADECIMIENTOS: R. Vázquez Graña nos acompañó en los muestreos en Leitariegos.

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Supervivencia de Hogna sp. (Araneae: Lycosidae) depredada por Leptodactylus ocellatus Luis Alberto Giambelluca1, Raúl Rodríguez2, Daniel Arias2 & Alda González1 1 2

CEPAVE (CCT-La Plata, CONICET)-(UNLP). Cl. 2, 584. 1900 La Plata. Argentina. C.e.: giambelluca@cepave.edu.ar Servicio de Diagnóstico por Imágenes, Facultad de Ciencias Veterinarias. (UNLP). Cl. 60 y 118, s/n. 1900 La Plata. Argentina

Fecha de aceptación: 26 de marzo de 2010.

Key words: amphibian, diet, digestion, sonography, spider, survival.

Las relaciones tróficas en los ecosistemas no siempre son unidireccionales, y en ocasiones existen pares de especies que pueden ser presa y depredador indistintamente según su estado ontogenético. Dentro de un diagrama trófico esto se conoce como lazo (Morin, 2005) y corresponde al caso observado entre las arañas lobo Hogna sp. (Simon, 1885) y la rana criolla Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758).

Los licósidos son depredadores activos de suelo en las regiones templadas (Edgar, 1971), con actividad preferentemente nocturna (Dippenaar-Schoeman & Jocquê, 1997, Oelbermann & Scheu, 2002). Las hembras adultas tienen tallas entre 25 y 35 mm (Foelix, 1982), y por ello el rango de sus presas varía con su desarrollo, depredando desde colémbolos y pulgones en estado juvenil (Kajak, 1995, Chen & Wise, 1999) hasta pequeños vertebrados como anfibios en estado adulto (Duellman & Trueb, 1985).

Leptodactylus ocellatus es simpátrica con Hogna sp. en la región pampeana y comparten los mismos hábitos crepusculares y nocturnos. Tiene una dieta de fitoplancton durante la fase larvaria que cambia con la metamorfosis a una dieta carnívora. Captura las presas al acecho y entre ellas se encuentran desde pequeños vertebrados (anfibios, aves y roedores), oligoquetos, moluscos terrestres, crustáceos, arañas (Polybetes sp., Lycosidae, Araneidae), opiliones, miriápodos (Scolopendra sp.), coleópteros, lepidópteros,

hemípteros, ortópteros, blatodeos, himenópteros, dípteros y restos vegetales (Basso, 1990; Gallardo, 1964), constituyendo las arañas un 9% del total de la dieta. Esta rana captura a su presa mediante la lengua pegajosa y la traga entera. Si la presa es acuática se zambulle con la boca abierta (Gallardo, 1964).

Este diagrama trófico de lazo entre L. ocellatus y Hogna sp. se ha observado en el laboratorio. La rana, al ser capturada, se defiende tratando de huir de los quelíceros de la araña, pero en el caso inverso poco se sabe que ocurre con la araña cuando es presa de una rana. Los estudios realizados hasta la actualidad a partir de la ingesta de arañas por parte de los anfibios sólo se refieren a contenido estomacal (Basso, 1990; França et al., 2004; Gallardo, 1958; Gallardo, 1964; Lajmanovich, 1996; López, 2003; López, 2005; Maneyro et al., 2004; Sanabria et al., 2005; Solé et al., 2005; Solé et al., 2009; Strüssmann et al., 1984; Teixeira et al., 2003), no

existiendo estudios que describan lo que ocurre con la araña tras ser ingerida viva y si ésta puede causar daño al depredador.

El objetivo de este trabajo es observar la relación depredador-presa y dilucidar el tiempo de supervivencia de la araña Hogna sp. al ser ingerida viva por la rana L. ocellatus.

En la periferia de la ciudad de La Plata (35º00´27´´S / 57º54´35´´O) se colectaron en forma manual en las márgenes de un arroyo temporario, ejemplares hembras adultas de Hogna sp. y ejemplares juveniles y adultos de L. ocellatus.

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Los mismos fueron mantenidos individualmente en peceras de 7 litros con tapa de lienzo, a 25º C, 12:12 L.O. y a una humedad del 70% en el bioterio de aracnología del CEPAVE. A las arañas se les colocó un algodón embebido en agua, mientras que a los anfibios se les suministró agua y un refugio seco. Previo a la realización de las experiencias los ejemplares se mantuvieron separados para su aclimatación durante 25 días.

Para observar el diagrama trófico de lazo entre L. ocellatus y Hogna sp. se utilizaron ejemplares adultos hembras de arañas Hogna sp. de χ = 25 ± 2.3 mm de longitud total (LT) y ejemplares juveniles de rana L. ocellatus de longitud hocico-cloaca (LHC) = 20 ± 1.0 mm y adultos de LHC = 93 ± 1.6 mm.

En la pecera donde se alojaba la araña se introdujo una rana juvenil y una rana adulta, en diferentes momentos y diferentes ejemplares. El mismo proceso se realizó con una segunda araña.

Para dilucidar la supervivencia de Hogna sp. en el estómago de L. ocellatus se utilizaron ranas adultas de LHC = 93 ± 1.6 mm. y arañas de LT = 25 ± 2.3 mm. A las ranas, tras un ayuno de 24 horas, se les ofreció un ejemplar de Hogna sp. La captura de la araña se consideró el inicio del experimento y se registró mediante un cronómetro manual. Inmediatamente a la ingesta de la araña se inició una ecografía gástrica a L. ocellatus sobre la zona ventral en la región estomacal para registrar la actividad de la araña. Se utilizó un ecógrafo Toshiba CoreVision Pro con transductor lineal de 7.5 MHz de frecuencia. Las imágenes se evaluaron mediante el modo 2D. Transcurridos cinco minutos sin movimiento de la araña, la misma se consideró muerta y se dio por finalizado el experimento. Las experiencias tuvieron tres repeticiones y se realizaron en la Facultad de Ciencias Veterinaria de La Plata (U.N.L.P.).

Las arañas y las ranas mostraron una buena aclimatación a las condiciones del cau-

tiverio. Hogna sp. aceptó el alimento de inmediato sin observar alteraciones en la conducta de la captura de la presa. L. ocellatus, durante los primeros días sólo capturaba el alimento si se encontraba sola en el bioterio.

Tras cinco días de cautiverio comenzó a aceptar la comida en presencia de un observador.

Hogna sp. en todos los casos capturó exitosamente y de inmediato a los juveniles de rana, para lo cual realizó una corta carrera, la sujetó con el primer par de patas y palpos e inoculó el veneno con los quelíceros, que disolvió los tejidos, para luego ingerirlos por succión. En ningún caso la araña capturó ranas adultas.

Por otro lado, los ejemplares adultos de rana capturaron inmediatamente a los ejemplares ofrecidos de Hogna sp. mediante la lengua. En todos los casos, L. ocellatus se interesó por la presa y la captura fue inmediata.

Una vez apresada la araña, la rana nunca regurgitó a la presa, si bien los anfibios tienen la capacidad de producir vómitos (Wassersug et al., 1993; Naitoh et al., 2000).

Con el ecógrafo, se observó que las arañas mostraron gran actividad apenas ingresar en el estómago, mediante conspicuos y sostenidos movimientos del abdomen y de todas sus patas.

Este movimiento se realizó en forma rítmica, sincrónica y enérgica en todas las patas, pero no se pudo observar movimientos de palpos y quelíceros, quizá debido a la resolución del ecógrafo.

Estos últimos podrían dañar los tejidos del anfibio. En ningún caso se observó rotación ni desplazamiento de la araña dentro del estómago. El movimiento se registró durante 15 min en las dos primeras repeticiones de la experiencia y durante 5 min en la tercera repetición. Finalizado este tiempo, los movimientos se detuvieron bruscamente y no se constató actividad alguna.

Estos resultados indican que las arañas sobreviven largo tiempo dentro del estómago

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del anfibio, y en ningún caso toman un rol pasivo antes de su muerte.

Cabe considerar que L. ocellatus tiene a las arañas como un ítem importante dentro de su dieta y que otras especies de anfibios llegan a consumir escorpiones (Botero-Trujillo, 2006, Lourenço & Cuellar, 1995), los cuales deben presen-

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tar un escollo aun mayor, tanto por su estructura para inocular veneno como por su tamaño.

AGRADECIMIENTOS: Agradecemos al Dr. L. Garbín del CEPAVE por las correcciones del trabajo y a la Dra. A. V. Toledo por el asesoramiento en la taxonomía de los insectos.

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Morfo concolor de Podarcis bocagei en el norte de Galicia Pedro Galán1 & Rafael Vázquez2 Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. C.e.: pgalan@udc.es 2 Lugar de A Casela, 2. Coirós. 15316 A Coruña 1

Fecha de aceptación: 20 de junio de 2010.

Key words: Podarcis bocagei, color variants, concolor morph.

El término “concolor” hace referencia a un tipo de coloración homogénea, sin un diseño oscuro de manchas, por lo que el animal sólo presenta la coloración “de fondo”, sin que destaque sobre ella un dibujo oscuro o contrastado. Por ejemplo, el nombre científico del puma (Puma concolor) hace referencia a esto, señalando que este felino no muestra un dibujo de manchas oscuras sobre la coloración de fondo, amarillenta homogénea.

En algunas especies de lacértidos se ha descrito también una fase de coloración denominada morfo concolor, que consiste en la ausencia de diseño oscuro o claro sobre el color de fondo corporal. Es decir, se trata de individuos sin manchas oscuras o claras, que presentan únicamente la coloración de fondo (parda, verdosa, amarillenta o blanca), tanto dorsal como ventralmente. Tal variante la suelen mostrar sólo algunos individuos de poblaciones normalmente pigmentadas.

Esta fase de coloración se ha citado en diversas especies de Podarcis (como P. carbonelli,

P. sicula y P. melisellensis), Scelarcis perspicillata y en ocasiones, también en individuos de los géneros Dalmatolacerta, Dinarolacerta, Lacerta, Darevskia e Iberolacerta (Pérez-Mellado, 1998; Arnold et al., 2007; Arribas, comunicación per-

Se ha comprobado en Podarcis melisellensis y P. sicula que los individuos concolores son homocigotos en los alelos recesivos que causan esta condición (Kramer, 1941). En Iberolacerta aranica e I. bonnali, además de individuos normalmente pigmentados y concolores, existen otros con el diseño muy claro, que pueden ser posiblemente heterocigotos para estos alelos (Arribas, 2001).

El día 3 de junio de 2010 fue observado en la Ensenada do Cadramón, Esteiro, Rinlo, ayuntamiento de Ribadeo, provincia de Lugo (UTM 1x1 km 29T PJ4924), en un herbazal costero cercano a una playa, con numerosas piedras, un individuo macho adulto de Podarcis bocagei que carecía de diseño oscuro, tanto dorsal como ventral.

Presentaba una coloración dorsal verde clara sonal).

Foto Rafael Vázquez

Figura 1: Macho adulto de Podarcis bocagei de morfo concolor de Ribadeo, Lugo.

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a lo largo de la banda dorsal y parda, también de tono claro y homogéneo, en los flancos, píleo, extremidades y lados de la cabeza (Figura 1). La coloración ventral era blanquecina con un ligero tono azulado muy claro, tanto en las placas submaxilares como en la gorguera, las escamas ventrales, la parte inferior de las extremidades y de la cola (Figura 2). Por lo tanto, el color de fondo dorsal de este individuo es el característico de los machos adultos de esta especie (banda dorsal verde y flancos pardos), pero no el ventral, que en este ejemplar era blanquecino mientras que el color habitual suele ser amarillo intenso o anaranjado (Galán, 1986, 2008, 2009). Además de la ausencia del diseño oscuro, también carecía de las marcas de color claro, como las líneas dorsolaterales de color verde claro o amarillo, tan características de Podarcis bocagei, o los puntos y pequeños ocelos blancos de los costados.

El único diseño oscuro que presentaba este individuo eran unas manchas pardo oscuras en las placas del píleo y en las escamas loreales. Las marcas oscuras que mostraba en la región temporal y en las extremidades inferiores eran escoriaciones y no marcas pigmentarias. Aparte de la ausencia de diseño oscuro, las características generales del individuo, sus

57 Foto Rafael Vázquez

Figura 2: Vista ventral del macho adulto de Podarcis bocagei de morfo concolor de Ribadeo, Lugo.

proporciones corporales, etc., eran las típicas de Podarcis bocagei que, por otro lado, es la única especie de Podarcis que existe en esa localidad. Este ejemplar fue encontrado con otros tres individuos de lagartija de Bocage normalmente pigmentados.

En el cuadrante noroccidental ibérico se han observado algunos individuos de Podarcis carbonelli concolores en la costa portuguesa (Galán, inédito), pero nunca se había registrado este morfo de coloración en Podarcis bocagei, especie que, por otro lado, suele presentar una pigmentación oscura muy marcada y extensa (Galán, 1986, 2009). Este es, por lo tanto, el primer caso descrito de un individuo de morfo concolor en esta especie.

AGRADECIMIENTOS: El Dr. O. Arribas aportó datos bibliográficos sobre este morfo de coloración en lacértidos.

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Mutación leucística en Lissotriton boscai de Galicia Pedro Galán Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. C.e.: pgalan@udc.es

Fecha de aceptación: 8 de junio de 2010.

Key words: Lissotriton boscai, Galicia, leucism, albinism, amphibians.

Las variaciones de color en los anfibios están bien documentadas en diversas especies en todo el mundo, en sus diversas variantes, que incluyen el albinismo y el leucismo, considerando este último como una variante del anterior y que consisten en un defecto en la producción de melanina por parte de los melanóforos (Brame, 1962; Dyrkacz, 1981; Bechtel, 1995). En lo que respecta a las especies ibéricas de urodelos, hay citas de este tipo de mutaciones en numerosas especies, como Salamandra salamandra (Arribas & Rivera, 1992), Chioglossa lusitanica (Teixeira et al., 1999), Pleurodeles waltl (Fontanet et al., 1992), Calotriton asper (Thiesmeier & Hornberg, 1988), Triturus marmoratus (Budó, 1998; Diego-Rasilla et al., 2007), Triturus pygmaeus (Romero & Real, 2007) (ver también revisión de la bibliografía en García-París et al., 2004). En el caso del tritón ibérico (Lissotriton boscai), se han citado datos de alteraciones pigmentarias en Thorn (1968), Rivera et al. (2001), Salvador & García-París (2001) y Pedrajas Pulido et al. (2006). En este último caso, se describe un ejemplar con diseño oscuro normal, pero con el fondo de la región ventral blanca.

El 1-04-2006 se encontró en el Parque Natural das Fragas do Eume (Pontedeume, A Coruña; UTM 1x1 km: 29T NJ7180, a 45 m de altitud) una hembra adulta de Lissotriton boscai que mostraba una coloración amarilla clara por toda la región dorsal, flancos, cola, extremidades y cabeza. Esta coloración “dorada”

la hacía muy visible sobre el fondo oscuro de la charca donde se encontraba. La coloración ventral, por el contrario, era amarillo-anaranjada pálida, similar al color normal abdominal de la especie, pero mucho más claro. Este individuo carecía de diseño de manchas oscuras dorsales y ventrales, que aparecían sustituidas por unos puntos difusos plateados, muy poco conspicuos, en los lugares donde aparecen los puntos negros en los ejemplares normalmente pigmentados de esta especie (García-París et al., 2004; Díaz-Paniagua, 2004), excepto en los lados de la cola, donde mostraba 11 (lado derecho) y siete (lado izquierdo) pequeñas manchas oscuras redondeadas (Figura 1). La coloración del iris era dorada con el trazo horizontal característico de la especie de color negro y la pupila también negra (Figura 1). Las dimensiones de este individuo (tomadas con un calibre digital y con una balanza portátil) fueron: longitud hocico-cloaca: 42.12 mm; longitud total: 82.33 mm; peso: 2.06 gramos. Este tritón se encontraba en una pequeña charca (2.5 x 1.5 m; 14 cm de profundidad), en un lindero de bosque (de Alnus glutinosa y Quercus robur, como especies dominantes), con fondo de hojarasca, y junto a otros 11 tritones de su misma especie (cinco machos y seis hembras) de coloración normal y siete Lissotriton helveticus (cuatro machos y treshembras), también de coloración normal. El ejemplar se liberó en el mismo punto de captura, después de ser medido y fotografiado.

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ribera de Alnus glutinosa, limítrofe con laderas cubiertas de Quercus robur). En esta ocasión se encontró junto a 45 individuos de su misma especie, de pigmentación normal (30 machos y 14 hembras) y dos Lissotriton helveticus (macho y hembra).

Sus medidas fueron: longitud hocico-cloaca: 43.34 (incremento con respecto al año anterior del 2.90%); longitud total: 85.50 mm (incremento del 3.85%); peso: 2.66 gramos (incremento del 29.23%). Las fotos obtenidas en la anterior observación permitieron la fácil identificación del ejemplar, que no mostraba ningún cambio en su coloración y diseño en el tiempo transcurrido. El ejemplar se volvió a liberar Figura 1: Hembra de Lissotriton boscai leucística del Parque Natural una vez medido.

Fragas do Eume (A Coruña). Arriba, comparada con un macho de su especie, de la misma población, con pigmentación normal. Abajo, vista Previamente, el 14-04lateral, donde se aprecian las manchas difusas de los flancos y lados del 2002, el Dr. Fernando Cobo, vientre, así como los puntos oscuros de la cola. Obsérvese la pigmentade la Universidad de Santiago ción también oscura normal del iris y la pupila. de Compostela, encontró un Aproximadamente un año después, el macho adulto de la misma especie en un depó24-03-2007, en la localidad de A Alameda, sito de agua para la lucha contra incendios del también dentro del Parque Natural das Fragas monte Xiabre, Saiar, Caldas de Reis do Eume, pero a 390 metros en línea recta de (Pontevedra), a 300 msnm (UTM: 29T la anterior observación (misma UTM 1x1: NH2515). Este ejemplar mostraba también 29T NJ7180, a 35 m de altitud), se volvió a una pigmentación amarilla muy clara en todo localizar al mismo individuo, esta vez en un el cuerpo, sin ninguna mancha negra ni diseño canal de la cuneta de la carretera, de 30 cm de oscuro, pero con los ojos normalmente pigancho y 10 cm de profundidad, sin corriente mentados. Su color ventral era anaranjado de agua, con el fondo completamente cubierto amarillento pálido. Por lo tanto, muy similar a de hojarasca y barro, en el mismo hábitat la coloración descrita en la hembra de A terrestre de la anterior observación (bosque de Coruña. Este ejemplar no fue medido.

Fotos Pedro Galán

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El leucismo o mutación leucística es una particularidad genética, debida a un gen recesivo autosómico, que confiere al individuo que la manifiesta la ausencia o deficiencia de pigmento intrategumentario, lo que le confiere un color claro a la piel, pelaje o plumaje (blanco o amarillo dorado claro), excepto en los ojos, que están normalmente pigmentados, lo que permite diferenciarlo del albinismo, en que los ojos tampoco tienen pigmento, mostrando una coloración roja debida a los capilares sanguíneos (Dyrkacz, 1981; Mitchell & Mazur, 1998). También se ha descrito el leucismo como la presencia de todos los pigmentos en el individuo, pero en cantidades reducidas, lo que le da una apariencia muy clara, en contraposición a la completa ausencia de la melanina, que define el albinismo (Bechtel, 1995; Gill, 1999). La coloración amarilla se debe a que estos individuos poseen xantóforos e iridóforos normales (Bechtel, 1995). La pigmentación oscura se puede encontrar a veces distribuida por el cuerpo de los individuos leucísticos, pero los melanóforos no son funcionales en ellos. En diversos urodelos se han descrito mutaciones leucísticas, con presencia de estos individuos de color amarillo claro, como por ejemplo en Plethodon cinereus (Pauley, 1974; Mitchell & Mazur, 1998) o en Ambystoma opacum (Mitchell & Church, 2002). En base a estas definiciones, calificamos a estos individuos de Lissotriton boscai como leucísticos.

Diego-Rasilla et al. (2007) describen a una hembra de Triturus marmoratus albina (con coloración dorada y el diseño dorsal muy pálido,

pero con ojos normalmente pigmentados, por lo que parece ajustarse a la variación de color aquí descrita), colectada dos años seguidos en la misma charca. Este ejemplar también mostró crecimiento entre ambas observaciones. Resulta interesante el que la hembra de tritón ibérico de las Fragas do Eume utilizara medios acuáticos diferentes, separados por una distancia relativamente importante (390 metros), en dos temporadas reproductoras consecutivas.

En las especies de urodelos en que se han estudiado amplias muestras de individuos, se califica a los ejemplares leucísticos como raros y localmente distribuidos (Mitchell & Mazur, 1998; Mitchell & Church, 2002). En la zona del Parque Natural de las Fragas do Eume donde se encontró la hembra de L. boscai leucística se está llevando a cabo desde el año 2000 un estudio sobre la biología de los tritones para el cual se llevan marcados más de 800 tritones ibéricos adultos, sin haber observado nunca ningún individuo con este tipo de coloración (Cristina Brea com. pers.), por lo que no parece existir una distribución local de esta variación de color, que puede aparecer muy ocasionalmente en poblaciones separadas, como lo confirma el individuo encontrado en Pontevedra.

AGRADECIMIENTOS: El Dr. F. Cobo me comunicó el hallazgo del individuo macho de Pontevedra, remitiéndome amablemente fotos de él, lo que permitió comprobar que tenía el mismo tipo de coloración que la hembra de A Coruña. A C. Brea, por su larga dedicación al estudio de los tritones de las Fragas do Eume.

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Depredación intraespecífica sobre larvas y juveniles en Pelophylax perezi Birgit Kremer Apartado de Correo 434, 29600 Marbella (Málaga), España. C.e.: info@iberia-natur.com

Fecha de aceptación: 28 de junio 2010.

Key words: Iberian green frog, cannibalism, tadpole, juvenile.

La rana común (Pelophylax perezi) es una especie distribuida a lo largo de la Península Ibérica, el Sur de Francia, y ha sido introducida en Baleares y Canarias (García-París et al., 2004). Esta especie es capaz de adaptarse a diferentes medios acuáticos, entre los que se incluyen medios humanizados como estanques. En este trabajo se describe el comportamiento de canibalismo sobre larvas y juveniles de su misma especie, detectado en un estanque artificial construido en un jardín del sur de España.

El estanque se encuentra situado en el municipio de Marbella (Málaga), UTM

VF34. Poco después de su construcción fue colonizado por varias especies de anfibios, entre las que se encuentra la rana común (Pelophylax perezi).

La presente nota refiere dos comportamientos de canibalismo de la rana común. La captura de un individuo juvenil y la captura de larvas por individuos adultos. El primer caso queda patente en la Figura 1A, donde se puede observar la captura de un juvenil por parte de un adulto. El individuo juvenil necesitó ser manipulado en repetidas ocasiones antes de poder ser ingerido.

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Figura 1: Adulto de P. perezi tratando de ingerir un juvenil de su misma especie.

Este comportamiento parece ser habitual en esta especie. Hernández & Seva (1986) refieren un 0.66% de ejemplares recién metamorfoseados en la dieta de otoño-invierno en Alicante, y Bea et al. (1994) citan la presencia de juveniles de su misma especie en la dieta de la rana común en un humedal catalán.

El segundo caso de canibalismo es la depredación de los adultos de P. perezi sobre larvas de su misma especie. (Figura 2). Este comportamiento de captura lo mostraban sólo algunos individuos ya que otros perseguían activamente insectos como fuente de alimento. Los ejemplares que capturaban larvas esperaban pacientemente sobre una roca u hoja de nenúfar hasta que se aproximaba un renacuajo para intentar capturarlo.

La tasa de capturas no es excesivamente alta, pero estos ejemplares permanecían a la espera de una nueva presa, hasta conseguir capturarla con éxito.

Figura 2: Adulto de P. perezi capturando larvas de su misma especie.

REFERENCIAS Bea, A., Montori, A., Pascual, X. (1994). Herpetofauna dels Aiguamols de l’Empordà. 359-407. In: Els Sistemes Naturals dels Aiguamols de l’Empordà. Treballs de l’Institució Catalana d’Història Natural, 13.

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Distribución Análisis de la presencia de tortugas terrestres alóctonas y autóctonas asilvestradas en Cataluña (NE España) Joaquim Soler1, Albert Martínez-Silvestre1, Joan Budó2, Xavier Capalleras2 & José Luis Juárez1 1 2

CRARC (Centre de Recuperació d’Amfibis i Rèptils de Catalunya). 08783 Masquefa. Barcelona. C.e.: crarc@amasquefa.com CRT (Centre de Reproducció de Tortugues de L’Albera). Garriguella. Girona.

Fecha de aceptación: 28 de abril de 2010.

Key words: Testudo hermanni, Testudo graeca, Agrionemys horsfieldii, feral tortoises, Spain.

La presencia de fauna vertebrada exótica y potencialmente invasiva en España es un problema creciente (Vilà et al., 2008.; Orueta, 2007).

En el caso de los reptiles, la literatura se centra básicamente en los quelonios de aguas continentales de América del Norte de las familias Emydidae y Chelydridae (Pleguezuelos, 2002; Martínez-Silvestre et al., 2001, 2003a; Arribas,

debido probablemente a la enorme presión comercial a la que han estado sometidas en los últimos 30 años. En consecuencia, estas son las principales especies asilvestradas en nuestros ecosistemas. Sobre estas especies alóctonas se han aportado numerosos datos sobre su reproducción (Martínez-Silvestre et al.,

2008)

1997; De Roa & Roig, 1998; Capalleras & Carretero, 2000),

y colonización en ecosistemas acuáticos españoles (Martínez-Silvestre et al., 2003b; PérezSantigosa et al. 2008). En consecuencia, la comunidad científica asume ya como quelonios invasivos a los galápagos americanos de los géneros Trachemys y afines.

Sin embargo, en lo referente a quelonios terrestres, no se ha generado aun suficiente literatura científica debido probablemente que son especies menos conspicuas y difíciles de localizar en los hábitats donde se introducen. En este sentido, los centros de recuperación de fauna salvaje son un importante apoyo a estudios recopilatorios debido a que por su funcionamiento atesoran gran cantidad de datos referentes a la casuística de los especímenes capturados e ingresados.

El presente estudio muestra la creciente presencia en Cataluña de tortugas terrestres introducidas, tanto exóticas como autóctonas asilvestradas. En este último concepto, se ponen de manifiesto las interferencias ecológicas y datos erróneos de gestión a que dan lugar los especímenes asilvestrados.

Los datos analizados han sido recopilados en los últimos cinco años (2005-2009 inclusive) y proceden de las fichas de ingreso de quelonios terrestres en los centros de rehabilitación de fauna salvaje CRARC (Centro de Recuperación de Anfibios y Reptiles de Cataluña) y CRT (Centro de Reproducción de Tortugas de l’Albera), así como de datos externos debidamente contrastados.

Así mismo, con la intención de ser críticos y exhaustivos en el estudio, se han descartado del mismo los quelonios cuyos datos entraban dentro de estos criterios: 1) Todos los especímenes sea cual sea la especie, localizados en el casco urbano de ciudades y pueblos.

2) Datos sobre quelonios no identificados por herpetólogos reconocidos, carentes de fotografías complementarias, o que no hayan sido ingresados en el CRARC o CRT. Por el contrario, se han incluido las referencias que presentaban las siguientes premisas: 1). Los ejemplares encontrados en la periferia de núcleos urbanos, e inmediaciones de urbanizaciones o dentro de ellas.

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das a UTM 10X10 km, elaborando mapas para cada especie que incluyen el númeNúm. de localizaAdultos Juveniles ro de individuos por cuadríEspecie ciones aceptadas Machos/hembras y crías cula. También se han registraTestudo graeca graeca 72 5 38 / 29 Testudo graeca ibera 4 4/do datos como la subespecie, Testudo marginata 1 1 sexo, clase de edad (adulto, Testudo hermanni boettgeri 9 1 6/2 Testudo hermanni hermanni 103 * 29 65 / 27 juvenil y cría) y fecha de la Agrionemys horsfieldii 10 7/4 localización.

Terrapene carolina triunguis 2 1/1 Se han seleccionado un 2). Todos los quelonios terrestres alóc- total de 201 citas (Tabla 1), de las que 98 tonos, identificados hasta el rango de corresponden a quelonios alóctonos (que subespecie, que hayan sido encontrados en ascienden a un total de 99 individuos oculibertad en Cataluña. Ha sido considerada pando 69 cuadrículas) y 103 a autóctonos especie exótica en el ámbito geográfico de asilvestrados (que ascienden a un total de Cataluña la tortuga mora (Testudo graeca 121 individuos ocupando 55 cuadrículas y graeca), entendiendo que aunque esté pre- aproximadamente 500 individuos concensente en la Península Ibérica en hábitats trados en dos cuadrículas más). Las especies mediterráneos, no lo está de forma natural y subespecies exóticas identificadas han sido seis: la tortuga de Horsfield (Agrionemys en el Noreste peninsular.

3). Han sido incluidas todas las referen- horsfieldii horsfieldii Gray 1844) (10 cuadrícias de tortugas mediterráneas (Testudo culas, con 11 individuos), tortuga meditehermanni hermanni) localizadas fuera de la rránea de Europa oriental (Testudo hermanni última población natural de la especie en boettgeri Mojsisovics 1889) (ocho cuadrícuel Paraje Natural de Interés Nacional de la las con ocho individuos), tortuga marginaSierra de l’Albera (Girona) (Félix & da (Testudo marginata Schoepff 1793) (unacuadrícula con un individuo), tortuga de Grabulosa, 1980), o de los espacios sometidos a programas de introducción o reintroduc- Asia Menor (Testudo graeca ibera Pallas ción (Parque Natural del Delta de l’Ebre 1814) (cuatro cuadrículas con cuatro indi(Tarragona) (Bertolero, 1991), Parque del viduos) y tortuga caja americana (Terrapene Garraf (Barcelona) (Lozano & Tarín, 1994) y carolina triunguis Agassiz 1857) (dos cuaParque Natural de la Serra de Montsant drículas con dos individuos) (Figura 1), así (Tarragona) (Soler, 2005). Estos quelonios como la tortuga mora (Testudo graeca graeca han sido catalogados como tortugas autóc- Linnaeus 1758) (52 cuadrículas con 72 tonas asilvestradas, aunque estén dentro individuos). Para esta última se elaboró un del área potencial de su distribución mapa exclusivo, dada la profusión de datos (Figura 2) y por ser la especie exótica con (Llorente et al., 1995). presencia en Cataluña.

Aplicando estos criterios se han recopila- mayor do un total de 313 citas, de las cuales tan Consecuentemente a su distribución geográsólo 201 se han considerado útiles para este fica actual en la Península Ibérica, la tortuga estudio. Todas ellas han sido georeferencia- mediterránea occidental (Testudo hermanni Tabla 1. Citas aceptadas desglosada por especies, sexos y edades. * Para Testudo hermanni hermanni no se han incluido las dos sueltas privadas por ser de muchos ejemplares y aproximativas.

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Figura 1: Localización UTM 10X10 km de las citas recogidas para Testudo graeca ibera, Testudo hermanni boettgeri, Agrionemys horsfieldi, Testudo marginata y Terrapene carolina.

A cada una de las especies se le ha asignado un color, y el tamaño de los círculos indica el número de citas por cuadrícula. Las cuadrículas rojas representan los espacios naturales protegidos donde se gestionan poblaciones de Testudo hermanni hermanni.

hermanni Gmelin 1789), ha sido la única especie autóctona asilvestrada detectada fuera de esa área e incluso formando poblaciones reproductoras de mayor o menor número (Figura 3). Cabe considerar que en las cuadrículas CF15 y EG18 se han hecho seguimientos anuales que han detectado la presencia de aproximadamente 300 y 200 tortugas respectivamente a partir de introducciones privadas recientes (Pena, 2010; Soler et al. 2006).

El presente trabajo pone de manifiesto la expansión que algunas especies de quelonios terrestres exóticos están experimentando en el nordeste ibérico. Todos las especies de tortugas alóctonas descritas en este trabajo tienen un grado de adaptación perfecto al clima mediterráneo, siendo capaces de hibernar y reproducirse en estas condiciones (MartínezSilvestre et al., 2001). Ello alerta sobre la facili-

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dad para que formen poblaciones reproductoras en nuestros ecosistemas, siendo un problema a añadir a la actual expansión de las tortugas acuáticas exóticas.

Es importante destacar que las citas no están repartidas homogéneamente o al azar en las cuadrículas correspondientes. En 33 cuadrículas han estado citadas dos especies, en seis se han referenciado tres, y en tres cuadrículas (EG04, CF96, DF29) cuatro especies diferentes. Eso implica que hay áreas más susceptibles de verse afectadas por sueltas incontroladas de tortugas, y en consecuencia, el peligro ecológico se incrementa considerablemente.

En el caso de la tortuga mora (T. g. graeca), sorprende el hecho de haber sido citados ejemplares de ambos sexos en repetidas ocasiones y en una misma cuadrícula. Es el caso de las cuadrículas CF 99 (1♂ / 2♀♀), DF 09 (2♂♂ / 2♀♀) y DG 50 (1♂ / 2♀♀). Esta casuística presupone la posibilidad que la especie pueda reproducirse. Tanto en el caso de la tortuga mora, como en el resto de los quelonios alóctonos, cabe atribuir su presencia en los hábitats naturales de Cataluña a las liberaciones fortuitas o no, procedentes del comercio de reptiles para ser mantenidos como mascota. La tenencia de tortugas en los jardines ha sido y sigue siendo una práctica habitual en toda España, y las posibilidades de fuga de los recintos donde se mantienen es muy elevada. Pese a las leyes de regulación del comercio de fauna salvaje, muchos son los especímenes que se venden fuera de control.

En los últimos cinco años, se ha constatado un aumento de las aprehensiones de tortugas moras en la aduana marítima de Barcelona (48 ejemplares ingresados en el CRARC).

Sólo algunas de las tortugas importadas ilegalmente son confiscadas; otras muchas

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Figura 2: Localización UTM 10X10 km de las citas recogidas para Testudo graeca graeca. El tamaño y color de los círculos indica el número de citas por cuadrícula. Las cuadrículas rojas representan los espacios naturales protegidos donde se gestionan poblaciones de Testudo hermanni hermanni.

Figura 3: Localización UTM 10X10 km de las citas recogidas para Testudo hermanni hermanni. El tamaño y color de los círculos indican el número de citas por cuadrícula. Las cuadrículas rojas representan los espacios naturales protegidos donde se gestionan poblaciones de T. h. hermanni.

deben pasar inadvertidas y entran en el país.

Desde el año 2007 la tortuga mora fue descatalogada de la Llei de protecció dels animals (Llei 3/1988; DOGC núm. 967, de 18.3.1988) y de la Llei 22/2003 de protecció dels animals (DOGC núm. 3926, de 16.7.2003) que regulan en Cataluña entre otras cosas, la venta de fauna salvaje. En consecuencia la venta legal de esta especie se ha activado. Al margen de la conveniencia o no de permitir su venta legal, lo que si es previsible es un aumento de la presencia de esta especie en hábitats no propios.

Por otro lado y en referencia a las observaciones de tortugas mediterráneas occidentales (T. h. hermanni) asilvestradas, cabe presuponer que encontrar ejemplares de esta especie dentro de su área de distribución histórica o potencial no implica necesariamente que se trate de restos de una población natural. De igual forma, encontrar tortugas mediterráneas cerca o dentro de los espacios naturales

donde se llevan a cabo proyectos de conservación, no significa que se trate de restos de antiguas poblaciones. Este último caso se puede calificar como “efecto imán” de los proyectos de conservación, ya que gente con buena intención pero ignorante de las consecuencias, libera voluntariamente tortugas autóctonas o no, con el fin de colaborar en su conservación. Los autores han podido constatar este hecho en ocho ocasiones: en el Parque del Garraf se encontraron tres ejemplares (1♂ y 2♀♀) de T. graeca, un juvenil de T. marginata (Soler et al., 2007) y cuatro (3♂♂ y 1♀) de T. h. hermanni. También durante los trabajos de seguimiento del proyecto de reintroducción de T. h. hermanni en el Parque Natural de la Sierra de Montsant, se detectaron 2 ♂♂ adultos no pertenecientes al proyecto (Soler & Martínez-Silvestre, 2009). En el Paraje Natural de la Sierra de l’Albera fueron recogidos datos sobre dos ejemplares subadultos de A. horsfieldii y 1 ♀ de T. h. boettgeri. Por otro

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lado a escasos kilómetros de este Paraje, en el Parque Natural de Cap de Creus (UTM 10 x 10 km EG 18) aproximadamente 200 ejemplares de T. h. hermanni de origen menorquín fueron liberadas por un particular con erróneas intenciones conservacionistas.

Las interferencias en la gestión de T. h. hermanni en Cataluña son evidentes, tanto por parte de los quelonios exóticos, como en el caso de las tortugas mediterráneas asilvestradas. Así, según Cheylan (1981) existe riesgo de hibridación intraespecífica entre ejemplares de T. h. hermanni y T. h. boettgeri. También se conoce, en el caso de tortugas acuáticas, riesgo de transmisión de enfermedades infectocontagiosas entre distintas especies de tortugas (autóctonas e introducidas) que comparten hábitat en la Península Ibérica (Hidalgo-Vila et al. 2009). Una de las tortugas menorquinas capturadas en el P.N. de Cap de Creus demostró tener lesiones compatibles con micobacteriosis, una enfermedad que en esta especie resulta contagiosa entre tortugas y transmisible de modo crónico (Martínez-Silvestre et al. 1991).

Por otro lado, cabe mencionar también que los datos aquí aportados obligan a recapacitar sobre la fiabilidad de las citas de tortuga mora (T. g. graeca) y tortuga mediterránea (T. h. hermanni) en su área de distribución. Cualquier tortuga encontrada dentro de su área histórica o potencial de distribución no es necesariamente un resto de población natural. Por ejemplo, hay localizaciones de tortuga mora (T. graeca) en muchas cuadrículas de Cataluña mientras que en muchas cuadrículas del sureste peninsular la especie es ausente (Andreu, 2002). Por otro lado, en localidades como Llambilles o Calonge (comarca del Baix Empordà, pro-

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vincia de Girona) aparecen repetidos ejemplares de tortuga mediterránea de diferentes edades. Los hallazgos coinciden con actividades de cría de tortugas como mascota (Soler & Martínez-Silvestre, 2005). De igual forma en el término de Marçà (comarca del Priorat, Tarragona) existe la zona con mayor número de registros de tortuga mediterránea de origen no natural (Soler et al., 2006). Ello sugiere la necesidad de considerar asilvestrada cualquier tortuga o población de tortugas que sea autóctona pero fuera de su área conocida de distribución actual.

Con los datos analizados, consideramos que las tortugas terrestres exóticas y autóctonas asilvestradas introducidas sólo en los últimos cinco años en hábitats del nordeste peninsular, representan un problema actual y creciente, lo cual supone una seria amenaza para la gestión de la tortuga mediterránea (T. h. hermanni).

Con el conocimiento actual de la distribución en la Península Ibérica de los quelonios terrestres autóctonos, cabe afirmar que cualquier cita fuera del área conocida debe considerarse como una introducción artificial.

La mayoría de las citas aquí aportadas corresponden a animales que fueron sustraídos del medio natural y depositados en los centros CRARC o CRT. Podemos imaginar las graves consecuencias ecológicas que traería la posibilidad de que esos animales siguieran asilvestrados y sumándose a las cada vez mayores sueltas de fauna exótica en nuestro país.

Como medidas correctoras al problema, sirva esta nota para alertar a las administraciones competentes en la gestión de fauna que no debe subestimarse el peligro real de colonización por parte de quelonios terrestres alóctonos de los hábitats mediterráneos. Es importante dotar de medios económicos

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necesarios para evaluar, investigar y si fuere necesario capturar estas especies.

cuerpo de Agentes Rurales de la Generalitat de Cataluña por los datos aportados. Al Servició de Inspección SOIVRE (CITES) en Barcelona del

AGRADECIMIENTOS: A los herpetólogos y naturalis-

Ministerio de Industria y Comercio, los datos referen-

tas X. Sánchez, P. Feliu, M.À. Fuentes, R. Tarín y al

tes a comercio ilícito de Testudo graeca.

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

69

Nueva localidad para Emys orbicularis en la provincia de Barcelona Marc Martín Cl. del Serrat, 27. 08540 Centelles. Barcelona. C.e.: mmfauna@gmail.com

Fecha de aceptación: 26 de marzo de 2010.

Key words: european pond turtle, distribution, Llobregat River, Catalonia.

El galápago europeo (Emys orbicularis) es una especie que presenta una distribución discontinua en Cataluña (Llorente et al., 1995). Los trabajos publicados que han analizado la situación de la especie en la región, concluyen que se encuentra en regresión, con tan solo unos pocos núcleos poblacionales y algunas citas aisladas de individuos o grupos de individuos en la cuenca del río Ebro, río Ter y puntos del litoral de Tarragona (Arribas, 1991; Mascort, 1998). El núcleo reproductor más importante se localiza en la comarca de la Selva, al sur de la provincia de Girona, con una abundancia estimada no superior a 300 individuos (Ramos et al., 2008).

Otras poblaciones significativas en número de ejemplares se localizan en las zonas húmedas de

los Aiguamolls de l’Empordà y del delta del Ebro (Soler & Martínez, 2009). En el caso de las provincias de Lleida y Barcelona, los datos disponibles se reducen a observaciones de entre un y cinco ejemplares (BDBC, 2009). La desecación de humedales, la canalización y consecuente destrucción de la vegetación de ribera de los ríos, y la contaminación de las aguas superficiales y freáticas son las principales causas de la regresión de la especie, ya de por si poco abundante, en Cataluña y en la Península (Mascort, 1998; Keller & Andreu, 2002). La especie está catalogada como Vulnerable en el conjunto de la Península Ibérica y En Peligro en el caso de las subpoblaciones del noroeste de la Península Ibérica (Keller & Andreu, 2002).

Figura 1: Detalle del individuo de Emys orbicularis localizado en el río Llobregat.

Foto Marc Martín

70

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

La cita que se describe en esta nota corresponde a un único individuo, de sexo femenino, capturado el día 30 de septiembre de 2009 en el río Llobregat a su paso por el municipio de Abrera, provincia de Barcelona (UTM DF09). La captura se realizó en el transcurso de un estudio sobre el galápago leproso (Mauremys leprosa) en el espacio de interés natural EIN Riu Llobregat. Respecto el punto donde se realizó la captura, se trata de un brazo aislado del curso principal, de aguas someras con vegetación acuática en buen estado de conservación, que recibe aportaciones irregulares de agua durante las crecidas del río en momentos de lluvias abundantes. El individuo se encontraba soleándose sobre vegetación en el margen del agua y reaccionó intentando huir ante la presencia del observador. Los datos biométricos tomados (longitud nucal del espaldar = 166.5 mm; longitud del plastrón = 154.1 mm; anchura máxima del caparazón = 125.1 mm; altura del caparazón = 75.8 mm; peso = 888.0 g) muestran un animal de tamaño corporal grande respecto otras poblaciones en Cataluña (Ramos et al., 2008). Una vez descartada la presencia de marcas y de anomalías anatómicas, se tomó la decisión de devolver el animal al medio en el mismo punto.

Considerando la ausencia de citas en toda la cuenca del río Llobregat y habiéndose detectado un único individuo hasta el momento, parece más probable que se trate de un animal liberado que de un individuo procedente de una población relicta. En el mismo punto también se han localizado individuos de tortuga de Florida (Trachemys scripta elegans y T. s. scripta), además de la población autóctona de galápago leproso. Sin embargo, no es un punto de fácil acceso, por lo que se descarta que una posible liberación del indi-

viduo encontrado se hubiese producido en ese mismo lugar donde fue capturado.

Las pocas localizaciones del galápago europeo en la provincia de Barcelona descritas en la bibliografía se deben a observaciones casuales durante trabajos de seguimiento o prospección de fauna en general o bien de individuos atropellados, y en la mayoría de los casos se considera a los animales como procedentes de liberaciones (Vives-Balmaña, 1990; Baucells et al., 1998; Carretero et al., 2002; Raspall et al., 2004; Soler et al., 2005). Aún así, según un modelo predictivo de distribución de la especie (Franch et al., 2007), la zona de la desembocadura del río Llobregat presenta una distribución potencial óptima, a pesar que nunca haya sido citada. Otros puntos del curso bajo del río, entre ellos la localidad donde se ha capturado el ejemplar descrito, presentan una probabilidad de presencia baja-media, aunque los mismos autores advierten sobre la poca robustez de este tipo de modelización. Por otro lado, los trabajos disponibles sobre el registro fósil de quelonios en Cataluña sugieren una distribución original del galápago europeo más amplia respecto la actual (Budó et al., 2005; Fèlix et al., 2006).

Así pues, tratándose de una especie de requerimientos específicos y de hábitos discretos, no se descarta completamente la posibilidad que mantenga pequeños grupos de individuos dispersos en localidades hasta ahora no descritas. En cualquier caso, dada la situación de amenaza del galápago europeo y la consideración de especie protegida por la legislación autonómica y europea, se recomienda tener en cuenta la presencia de la especie en la gestión del espacio natural protegido donde se ha encontrado, así como realizar campañas de prospección específicas para comprobar la posible presencia de más individuos.

71

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AGRADECIMIENTOS: A J.C. Guix por su colabora-

d’Innovació,

ción en la realización del estudio. A un revisor anó-

Generalitat de Catalunya y el Ajuntament d’Abrera.

Universitats

i

Empresa

de

la

nimo por sus aportaciones para mejorar la nota. La

Para la realización del trampeo científico se disponía

captura se realizó en el curso de un estudio sobre

del permiso del Departament de Medi Ambient i

Mauremys leprosa financiado por el Departament

Habitatge de la Generalitat de Catalunya.

REFERENCIAS Arribas, O. 1991. Estatus y distribución del galápago europeo (Emys orbicularis L.) en Cataluña. VIII Trobada de joves naturalistes. Ponències i actes: 35-39.

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Vives-Balmaña, M. V. 1990. Contribució al coneixement de la fauna Herpetològica de Catalunya. Institut d’Estudis Catalans. Arx. Secc. Ciències XCI. Barcelona.

Datos preliminares sobre la población de Emys orbicularis en las lagunas de Cañada de Hoyo (Cuenca) Enrique Ayllón, Pedro L. Hernández-Sastre, Marc Franch, César Ayres & Alberto Álvarez Asociación Herpetológica Española. Ap. Correos 191. 28910 Leganés. Madrid. C.e.: enrique.ayllon@herpetologica.org

Fecha de aceptación: 13 de julio de 2010.

Key words: Emys orbicularis, european pond turtle, Castilla-La Mancha, population monitoring.

El galápago europeo (Emys orbicularis) se distribuye desde el norte de África (Marruecos y Argelia), hasta el norte de Europa (Lituania) y Asia Central (Irán) (Podloucky, 1997; Fritz, 2001). En España se distribuye ampliamente de

norte a sur, La distribución de Emys orbicularis es discontinua y muy fragmentada en la Península Ibérica, siendo la mayor parte de las citas registros de individuos aislados o de poblaciones muy pequeñas y estando ausente

72

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de grandes áreas peninsulares (Keller & Andreu, 2002).

En Castilla-La Mancha no existen datos actualizados pero parece que la distribución actual ha disminuido gravemente (Hernández & Ayllón, 2006; Hernández et al.,

Barbera et al. (1999) no localizan a la especie en la provincia, pese a que Rubio y Palacios (1998) citan traslados de ejemplares de Ciudad Real a Cuenca para repoblación. Figura 1: Localización de las lagunas prospectadas.

Perpiñan (2003) cita por primera vez la especie en las Lagunas de las lagunar de siete dolinas de forma circular y Cañadas del Hoyo, en concreto confirma su con aguas permanentes (Figura 1), con propresencia en el Lagunillo del Tejo, sugiriendo fundidades comprendidas entre 4.30 m y 28 m su posible existencia en el Lagunillo de las (Cirujano, 1995). El objeto de este seguimiento Cardenillas o de las Tortugas y un posible ori- era confirmar la presencia de la especie en las gen autóctono de la población debido al dolinas y obtener índices de abundancia relaconocimiento de su existencia por los habi- tiva y densidades relativas que permitieran tantes de la zona desde hace mucho tiempo. evaluar el número de individuos y la estructuAdemás, Torner (1920) ya indicaba la presen- ra de la población de Emys orbicularis.

Se realizó un muestreo utilizando nasas especia de galápagos en algunas torcas accesibles de los Oteros. Sin embargo, la ausencia de cialmente adaptadas para la captura de galápacitas actuales previas a Perpiñan (2003), la pre- gos. Las nasas se colocaron bien tensadas, amasencia de especies alóctonas en la misma zona rradas a la orilla y manteniendo siempre parte de de estudio, y el hecho de ser un lugar muy fre- ellas por encima del agua para evitar el ahogacuentado por la población conquense, abren miento de los animales capturados. Las nasas se un debate sobre la posible existencia de una situaron en zonas cercanas a manchas de vegetapoblación autóctona en la zona. ción, o en pasos entre islas o grupos de vegetaDurante los días 17 a 21 de Agosto del ción, y se dejaron actuar durante 12 ó 24 horas 2009, la Asociación Herpetológica Española en cada punto. El número máximo de nasas a realizó un trabajo de captura, marcaje y recap- poner en cada laguna fue determinado a partir tura de ejemplares de galápago europeo en la de los datos previos de observaciones de galápalocalidad de Cañada del Hoyo, en el paraje gos en las distintas lagunas. Se muestrearon conocido como Las Lagunas de Cañada del todas las lagunas en las que había indicios direcHoyo, catalogado como Monumento tos o indirectos de la presencia de galápagos Natural. Estas torcas forman un complejo autóctonos o alóctonos.

2009).

73

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

De cada galápago capturado se tomaron datos de la especie, el número con el que fue marcado, el sexo, longitud/anchura del espaldar, longitud/anchura del plastrón, así como otras medidas complementarias. También se anotó cualquier señal o característica que presentara cada individuo como marcas, amputaciones, etc., así como la presencia de asimetrías en las placas del espaldar.

El marcaje se llevó a cabo con una pequeña sierra haciendo muescas en las placas marginales según un código previamente establecido para individualizar los ejemplares capturados (modificado de Servan, 1986). También se tomaron muestras de sangre para un posterior análisis genético.

Se capturó un total de de 40 ejemplares de Emys orbicularis en tres de las siete lagunas del complejo lagunar. Las capturas se concentraron en el Lagunillo del Tejo (26 ejemplares), en la Laguna de las Tortugas (12 ejemplares) y en la Laguna Llana (dos ejemplares). En cuanto a los galápagos alóctonos, se observaron cinco ejemplares de Trachemys scripta, en las lagunas del Tejo (un observado y dos capturados y extraídos del medio), Las Cardenillas (un ejemplar) y La Gitana (un ejemplar). Los dos ejemplares capturados fueron entregados a

los agentes forestales para su traslado al Centro de Recuperación de Fauna de “El Ardal” en Priego (Cuenca). Es reseñable la aparente exclusión de ambos galápagos, ya que no se han observado ejemplares de diferentes especies en una misma laguna. En la Laguna de la Parra no se poseían datos de observación de galápagos anteriores a este estudio, ni por los agentes medioambientales, ni por las personas responsables del Aula de naturaleza. Se decidió no trampear y se hicieron repetidas observaciones con telescopio, no visualizándose ningún galápago (Tabla 1).

Para las estimas poblacionales se ha utilizado el modelo Cormak-Jolly-Seber (Schwarz & Arnason, 1996) del módulo POPAN en el software MARKTM (White & Burnham, 1999), basado en la supervivencia aparente de cada individuo ф (phi) en cada evento de captura (t), en la probabilidad de captura (con el supuesto que el animal esté vivo y en el área de estudio, es decir, disponible para la captura) p en cada evento de captura (t) y en la probabilidad de entrada en la población pent para cada ocasión (t). El método se basa en las capturas sucesivas con reposición de individuos a la población, es decir, se capturaban

Tabla 1: Resultados de las capturas individualizado por laguna indicando el esfuerzo de muestreo (nº nasas y días de muestreo) y ejemplares de cada especie capturados. Los símbolos corresponden a la siguiente información: * Observado, no capturado. ** Observado y capturado. ***Observados 14 ejemplares soleándose al mismo tiempo que se encontraban cinco ejemplares capturados. **** No se trampea, pero se realizan sesiones de muestreo con telescopio terrestre.

Laguna Laguna de la Gitana Laguna del Tejo Lagunillo del Tejo Laguna de la Llana Laguna de la Llana Laguna de las Cardenillas Laguna de las Tortugas Laguna de la Parra

Coordenadas X Y 596275 595925 596047 597055 597055 596997 597129 596855

4427232 4427090 4427196 4426830 4426830 4426238 4426338 4426652

Nº nasas

Días de trampeo

1 1 6 1 3 1 5 0

19-21/08/2009 19-21/08/2009 17-21/08/2009 17-19/08/2009 20-21/08/2009 19-21/08/2009 18-21/08/2009 ****

Nº ejemplares capturados E. orbicularis T.s.elegans T.s.scripta 1* 1**

1*+1**

26 1 1 1* 12***

74

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sexos sesgada a los machos en 3.6:1 (Tabla 3), aunque este resultado puede estar influido por las fechas o el método de captura.

Con los resultados recogidos en este trabajo cabe afirmar que la población de E. orbicularis de las Lagunas de Tabla 2: Estimas poblacionales del Lagunillo del Tejo, Laguna de las Tortugas y totales para Cañada del todo el conjunto lagunar.

Hoyo es autócNúm.

Núm.

Estima poblacional tona, teniendo Capturas Recapturas N*-hat Error Intervalo confianza 95% constancia de estándar Máx.

Mín. su existencia, al Lagunillo Tejo 26 20 37.14 7.31 22.18 51.47 menos, desde Laguna Tortugas 12 13 13.78 2.76 8.38 19.18 TOTAL 38 33 51.28 8.52 34.58 67.97 principios del siglo XX, y Se ha realizado la estima poblacional para el encontrándose aislada a más de 100 km en línea conjunto de datos (población total), e indivi- recta de la población más cercana conocida. Las dualmente para el Lagunillo del Tejo y la estimas poblacionales y la estructura poblacional Laguna de las Tortugas. Para la Laguna Llana, sugieren que la población no está en mala situalos datos no eran suficientemente robustos ción de conservación, pese a no haberse soluciocomo para estimar poblaciones (Tabla 2). La nado los problemas de la presencia de peces alócpoblación total estimada fue de 51 ± 17 indivi- tonos (Perpiñan, 2003). La presión turística parece duos (rango 34 – 68). La población estimada haberse frenado desde la declaración del paraje para el Lagunillo del Tejo fue de 37 ± 14 (23 – 51) como Monumento natural y la prohibición y para la Laguna de las Tortugas 14 ± 5 (9 – 19), del baño en las lagunas. Un dato curioso es la todos ellos para un intervalo de confianza segregación de los ejemplares de T. scripta y del 95%. El día 21 de agosto se pudieron E. orbicularis, ya que no se han encontrado observar 14 ejemplares de E. orbicularis ejemplares de ambas especies compartiendo ninsoleándose al mismo tiempo sobre un palé guna laguna. Los análisis genéticos que se efeccolocado en el Laguna de las Tortugas (12 jóvenes y subadultos, y dos adultos). A la vez, había cinco ejemplares capturados dentro de las nasas, por lo que el tamaño de esta población debería estar constituido por, al menos, 19 ejemplares, aunque cabe pensar que la población debe ser mayor.

En cuanto a la estructura poblacional (Figura 2), parece ser que la población presenta reclutamiento efectivo ya que aparecen ejemplares juveniles de tres clases de tamaños diferentes, con una buena representación de Figura 2: Estructura de edades según los datos de las juveniles y subadultos (42%) y una razón de capturas realizadas.

los ejemplares y se marcaban de forma individualizada y eran devueltos a la laguna, estando éstos disponibles en la población como recapturas para el siguiente periodo de muestreo (Tabla 2).

75

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21 Tabla 3: Estructura poblacional, y razón de sexos total y en detalle por lagunas Total Estudio n % Hembras Machos Juvenil /indet.

Capturas totales Razón de sexos (♂♂ : ♀♀)

5 18 17 40

12.5 45.0 42.5 3.6:1

Lagunillo del Tejo n % 1 15 10 26

3.9 57.7 38.5 15.0:1

tuarán sobre las muestras tomadas y los nuevos censos realizados durante el año 2010, podrán informar sobre el nivel de aislamiento de la población, así como los posibles efectos de deriva genética y endogamia que pueda estar soportando.

Laguna de las Tortugas n % 2 3 7 12

16.7 25.0 58.3 1.5:1

Laguna Llana n % 2 0 0 2

100 0 0 0:1

AGRADECIMIENTOS: Queremos agradecer sinceramente la ayuda e información prestada por la Directora Conservadora del Monumento Natural de las Lagunas de Cañada del Hoyo, R. Martínez Collado, así como al Agente forestal J. Cañada, que nos ayudó en los muestreos y nos facilitó sus observaciones sobre los galápagos.

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76

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

Contribución al atlas de la herpetofauna de Marruecos Juan A.M. Barnestein1, Juan P. González de la Vega2, Francisco Jiménez-Cazalla3 & Victor Gabari-Boa4 C. Teatro 12. 29680 Estepona. Málaga. C.e.: barnygeckonia@hotmail.com Apdo. Correos 1209. 21080 Huelva.

3 Avda. Italia, 5, 2º D. 11205 Algeciras. Cádiz.

4 Befesa Gestión de Residuos Industriales, S.L. Dpto. Benito Mas y Prat, 5, 1ª Planta. Oficinas 10-13. 41005 Sevilla.

1 2

Fecha de aceptación: 21 de julio de 2010.

Key words: herpetofauna, distribution, Morocco, Western Sahara.

Entre los numerosos trabajos existentes sobre la corología de los anfibios y reptiles del norte de África, muy pocos reflejan la distribución de las especies con el sistema de coordenadas UTM (p.e. Fahd & Pleguezuelos, 1996; Fahd & Pleguezuelos, 2001; Martínez-Medina, 2001; Mateo et al., 2003; Fahd et al., 2005), con los problemas que ello acarrea en la confección de un atlas con dicho sistema y la exacta ubicación de nuevos registros para la distribución de las distintas especies.

En la última década se ha realizado una serie de campañas de muestreo en Marruecos, incluido el Sahara Occidental, en los que se ha visitado la práctica totalidad del territorio del país. Con los datos obtenidos en los respectivos muestreos, se pretende contribuir a mejorar el conocimiento de la distribución de las especies como base para posteriores trabajos sobre la corología norteafricana.

En la presente nota de distribución se da a conocer las citas recopiladas en las prospecciones herpetológicas llevadas a cabo entre los días 19 y 26 de abril de 2008, siendo la zona prospectada predominante la franja costera atlántica existente entre Agadir (Marruecos) y Dakhla (Sahara Occidental), sin olvidar otras localidades. En el desarrollo de la expedición se han localizado un total de cinco especies de anfibios (n = 35 citas) y 29 de reptiles (n = 122 citas), para un total de 99 locali-

dades. Las citas se precisan con aproximación de UTM de 1x1 (Anexos 1 y 2). Se destacan aquellos datos que por la escasez de citas (Bons & Geniez, 1996; Geniez et al., 2004 ) y nuevas localidades dentro de Marruecos y Sahara Occidental merecen ser comentadas:

ANFIBIOS Bufo mauritanicus: Una población fue observada en el interior de ciudad de Tan Tan (29R KM94), así como individuos aislados caídos en aljibes en dos puntos distintos a las afueras de dicha ciudad (29R KM94 y 29R KM95), quedando estas citas en una zona intermedia entre su distribución continua existente al norte del valle del Draa y la zona aislada de la Laguna de Khnifiss (Bons & Geniez, 1996).

Hyla meridionalis: Un ejemplar fue observado en el interior de un pozo en las cercanías de Sidi Ifni (29R LN84) en zona montañosa de ambiente macaronésico, que junto con una cita de Donaire et al. (2004), ampliaría el límite meridional de su distribución para el territorio marroquí y el área continental africana, que anteriormente se citaba en los alrededores de Ida Gougmar (Bons & Geniez, 1996; Schleich et al., 1996), ya que a nivel mundial este límite estaría en la isla de El Hierro, Islas Canarias, 28R BR06 (Tejedo & Reques, 2002) .

F igura 1: Algunas de las especies observadas durante la expedición a Marruecos del 19 al 26 de Abril de 2008. (1) Bufo boulengeri - Entre Sidi Ifni y Foum Assaka; (2) Bufo mauritanicus – Gruta Wintimdouine; (3) Hyla meridionalis - Gruta Wintimdouine; (4) Mauremys leprosa - Foum Assaka; (5) Tarentola chazaliae – Tarfaya; (6) Saurodactylus brosseti - 14 kms pasado Chichaoua hacia Agadir; (7) Agama impalearis – Entre Sidi Ifni; (8) Acanthodactylus aureus - Laguna de Khnifiss; (9) Chalcides sphenopsiformis - Dakhla; (10) Eumeces algeriensis – Entre Imi-n-Tanoute y Agadir; (11) Macroprotodon brevis – La Maâmora; (12) Macroprotodon cucullatus – 134 kms antes de El Aioúm desde Boujdour; (13) Dasypeltis sahelensis – Sidi Ifni; (14) Natrix maura – Entre Tassantoute y Gruta Wintimdouine; (15) Bitis arietans – Lemsied.

Fotografías de los autores.

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REPTILES Tropiocolotes algericus: Un solo ejemplar fue hallado en unas construcciones en estado ruinoso a la altura del Oued Lacraa en Sahara Occidental (28R EN12).

Mesalina olivieri: Un ejemplar adulto fue vomitado por un adulto de Macroprotodon cucullatus capturado cuando éste cruzaba una carretera a unos 25 km al sudoeste de Lemsied (28R EQ92), lugar donde no estaba citada aunque se da dentro de su distribución conocida.

Eumeces algeriensis: Se amplía su distribución al haber hallado dos ejemplares en la zona sur de su distribución marroquí, uno en zona montañosa de ambiente macaronésico entre cultivos de Opuntia sp. entre Tiznit y Mirleft (29R MN07), y otro en zonas áridas de antiguos cultivos de cereal abandonados a unos 20 km al sudoeste de Guelmin (29R LM89).

Spalerosophis dolichospilus: Se amplían los registros para la especie. Cinco ejemplares fueron encontrados atropellados recientemente en un trayecto inferior a 500 metros al sudoeste de Guelmin (29R LN90) entre los días 21 y 24, tratándose de una zona alterada por antiguos cultivos de cereal abandonados alrededor de un arroyo-canal bastante contaminado, hallándose en el mismo lugar, también atropellados, ejemplares de Stenodactylus mauritanicus, Agama impalearis, Chalcides mionecton y Hemorrhois hippocrepis. Otros dos ejemplares fueron hallados en los alrededores de áreas suburbanas en las inmediaciones de Tan Tan (29R KM94) y de Guelmin (29R MN01) y un último ejemplar a unos 6 km al noroeste de Tan Tan (29R KM94).

Spalerosophis diadema: Un solo ejemplar fue encontrado en los alrededores de la Laguna de Khnifiss (28R GS70) donde no sale de la distribución relicta que presenta en

la zona respecto a su distribución conocida (Bons & Geniez, 1996; Geniez et al., 2004).

Macroprotodon cucullatus: Se amplía la distribución de esta especie en la zona de Lemsied donde está citada a unos 10 km al sur de esta localidad (Bons & Geniez, 1996). Un ejemplar fue observado aproximadamente a unos 25 km al sudoeste (28R EQ92) y otro alrededor de unos 30 km al nordeste de dicha población (28R FQ35). Ambos se hallaban activos de noche.

Dasypeltis sahelensis: Biogeográficamente considerada como una especie de origen tropical o etiópico (Bons & Geniez, 1996), existen muy pocas citas de esta especie en el territorio marroquí. Se observó un ejemplar a las afueras de Sidi Ifni (29R LN84) que se hallaba en una zona de pequeños cultivos hortícolas en los bordes del cauce seco de un río rodeado de escarpadas laderas pedregosas donde la vegetación predominante es del tipo macaronésico con especies del género Euphorbia como cardones y tabaibas.

Daboia mauritanica: En un trayecto de 17 km en la zona intermedia entre las ciudades de Guelmin y Tan Tan (29R LM47, 29R LM58 y 29R LM68) se hallaron cuatro juveniles recientemente atropellados en zona árida de cultivos de cereal situadas en un suave valle donde en los bordes de los cultivos y la carretera existen gran cantidad de galerías de roedores que proporcionan refugio y alimento a esta especie.

Cerastes vipera: Ofidio de ámbitos psammófilos, fueron hallados dos ejemplares en zona dunar a unos 62 km antes de Tarfaya desde Tan Tan (28R GS70).

Bitis arietans: Vipérido de origen biogeográfico tropical, las citas existentes en Marruecos muestran un aislamiento de la especie respecto a su distribución mundial. Un ejemplar de 66 cm de longitud total fue hallado en las proximidades

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

de la localidad de Lemsied (28R FQ13) donde, a falta de mayores prospecciones, parece tener el limite meridional de su distribución en el territorio marroquí.

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AGRADECIMIENTOS: Agradecemos la ayuda prestada por D. Donaire-Barroso, L. García-Cardenete y J.R. Fernández-Cardenete en la revisión del texto y datos taxonómicos.

REFERENCIAS Bons, J. & Geniez, P. 1996. Anfibios y Reptiles de Marruecos (Incluido Sahara Occidental). Atlas Biogeográfico.

Asociación Herpetológica Española. Barcelona Donaire, D., Boagerts, S., El Mouden, H., Slimani, T., González de la Vega, J.P., García-Cardenete, L., Barnestein, J.A.M. & Donaire, H. 2004. Avances corológicos sobre la herpetofauna marroquí. VIII Congreso Luso-Español y XII Congreso Español de Herpetología. Málaga.

Fahd, S. & Pleguezuelos, J.M. 1996. Los reptiles del Rif (norte de Marruecos), I: Quelonios, Saurios. Revista Española de Herpetología, 10: 55-89.

Fahd, S. & Pleguezuelos, J.M. 2001. Los reptiles del Rif (Norte de Marruecos), II: anfisbenios y ofidios.

Comentarios sobre la biogeografía del grupo. Revista Española de Herpetología, 15: 13-36.

Fahd, S., Benítez, M., Brito, J.C., Caro, J., Chirosa, M., Feriche, M., Fernández-Cardenete, J.R., Martínez-Freira, F., Márquez-Ferrando, R., Nesbitt, D., Pleguezuelos, J.M., Ruques, R., Rodríguez, M.P., Santos, X. & Sicilia, M. 2005. Distribución de Vipera latasti en el Rif y otras citas herpetológicas para el Norte de Marruecos. Boletín

de la Asociación Herpetológica Española, 16 (1-2): 19-25.

Geniez, P., Mateo, J.A., Geniez, M. & Pether, J. 2004. The Amphibians and Reptiles of the Western Sahara. Edition Chimaria. Frankfurt.

Martínez-Medina, F.J. 2001. Nuevos registros de Anfibios y Reptiles en la Sierra del Haus (NW de Marruecos). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 12 (1): 2-5.

Mateo, J.A., Pleguezuelos, J.M., Fahd, S., Geniez, P. & Martínez-Medina, F.J. 2003. Los Anfibios, los Reptiles y el Estrecho de Gibraltar. Un ensayo sobre la Herpetofauna de Ceuta y su entorno. Instituto de Estudios Ceutíes. Ceuta.

Schleich, H.H., Kästle, W. & Kabisch, K. 1996. Amphibians and Reptiles of North Africa. Koletz Scientific Books, Koenigstein. Germany.

Tejedo, M. & Reques, R. 2002. Hyla meridionalis (Boettger, 1874). Ranita meridional. 117-119. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. 2a impresión. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española. Madrid.

Anexo 1: Anfibios ESTADO

UTM

ALTITUD

LOCALIDAD

29R LN 7839 29R LN 6829 29R LN 6929 29R LN 7032 29R LN 7234 29R LN 7435 29R LN 7839 29R LN 8445 29R LN 8847 29R LN 9845 29R LN 8941 29R LN 9332

10 110 95 75 25 65 10 100 140 85 240 360

13 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 30 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 29 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 25 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 22 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka Entre Sidi Ifni y Foum Assaka 13 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 3 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 6 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 10 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 15 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 6 km pasado Mesti hacia Guelmin

29R LN 8242 29R LN 8242

85 85

8 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 8 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka

29R KM 9447 29R KM 9650 29R KM 9747 29R MP 6793 29S QV 6929

45 35 50 1280 5

Bufo boulengeri 1a 1a, 1j 3a 1a 1a 1j 2j, 500m 2a 1a 5m, 30l,xh 2a, 5j 2m Bufo brongersmai 1a 3a Bufo mauritanicus 5a 1a 1a 4a 3a

Tan Tan Tan Tan Tan Tan Gruta Wintimdouine Asilah

80

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

Anfibios (cont.)

ESTADO

Hyla meridionalis 1a 1a 1a 1a Pelophylax saharicus 8a 1a 5a 1a 12a, 6j 7j 1j 1a 25a, 13j 30a 2a 1a

UTM

ALTITUD

LOCALIDAD

29R MP 4009 29R LN 8943 29R MP 6793 29S QV 6929

45 220 1280 5

Oued Massa 8 km pasado Mesti hacia Sidi Ifni Gruta Wintimdouine Asilah

29R MP 4009 29R MN 2083 29R LN 7839 29R LN 7435 29R LN 6323 29R LN 6323 29R LN 8945 29R LN 8943 29R LN 8941 29R KM 9447 29S QV 6930 30S TE 3857

45 235 5 60 5 5 85 225 240 45 5 10

Oued Massa 34 km antes de Mirleft desde Tiznit 13 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka Entre Sidi Ifni y Foum Assaka Foum Assaka Foum Assaka 10 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 8 km antes de Mesti desde Sidi Ifni 15 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti Tan Tan Asilah Cercanías de Tanger

UTM

ALTITUD

LOCALIDAD

29S QT 2389

65

La Maâmora

29R LN 6323

5

Foum Assaka

29R MP 4009 29R MN 2083 29R LN 9564 29R LN 8750 29R LN 8847 29R LN 8946 29R LN 9332 29R MN 2838 29R MN 2742 29R MP 6793 29S QT 2389 29S QV 6929

45 235 55 25 140 55 360 1065 1010 1280 65 5

29R KM 7255 28R GR 0793 28R FR 6903

0 35 40

El Ouatia Tarfaya El Aioún

29R KM 9650 29R LM 8395 29R LN 9103

35 265 230

Tan Tan 19 km antes de Guelmin desde Tan Tan 6 km antes de Guelmin desde Tan Tan

29R NQ 3694 29R MQ 9422 29R MP 4009 29R MN 0477 29R LN 6323 29R LN 8946 29R KM 7255 29R KM 5030

360 1065 45 165 5 55 0 45

14 km pasado Chichaoua hacia Agadir 101 km antes de Agadir desde Marrakech Oued Massa 10 km antes de Mirleft desde Tiznit Foum Assaka 9 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti El Ouatia Desembocadura Oued Chebika

Anexo 2: Reptiles ESTADO Testudo graeca 2j Mauremys leprosa 4j Tarentola mauritanica 2a 1a 1a 4a 2a 4a 1a 1a 1a 2a 2a 8a Tarentola chazaliae 1a 1a 1a Stenodactylus mauritanicus 1a 1a 7a Saurodactylus brosseti 1a 8a, 6j 4a 1a 2a 5a, 1j 3a 1a

Oued Massa 34 km antes de Mirleft desde Tiznit 18 km antes de Sidi Ifni desde Mirleft Sidi Ifni 6 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 9 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 6 km pasado Mesti hacia Guelmin 53 km antes de Tiznit desde Bouizakarne 47 km antes de Tiznit desde Bouizakarne Gruta Wintimdouine La Maâmora Asilah

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21 Reptiles (cont.)

ESTADO

Tropiocolotes algericus 1a Agama impalearis 1a, 1s 1a 1a 1a 1j 1j 2a 1s 1a 1s 1a 1a 1a 1s 1s 1a 2j 1a 4a, 2s 3a, 1s 3a 2a 1a 1a 1a, 1s 1a 1j 1a 2a Acanthodactylus aureus 2a 1a 3a 2a 1a 2a 2a 1a 1a Acanthodactylus busacki 1a Mesalina olivieri 1a Chalcides mionecton 1a 3a Chalcides polylepis 1a Chalcides sphenopsiformis 1a 1a 2a 1a Eumeces algeriensis 3a, 1s 1a

UTM

ALTITUD

LOCALIDAD

28R EN 1124

75

Oued Lacraa

29R MQ 9422 29R LN 8241 29R LN 6929 29R LN 8243 29R LN 8749 29R LN 8946 29R LN 8944 29R LN 8941 29R LN 9330 29R LN 9103 29R LM 7991 29R LM 6488 29R KM 9650 29R LM 2667 29R LM 4473 29R LM 6488 29R LN 9103 29R MN 2735 29R MN 2838 29R MN 2742 29R MN 2743 29R MN 3256 29R MN 3262 29R MP 5394 29R MP 5293 29R MP 5393 29R MP 5392 29R MQ 9736 29R MQ 9941

1065 100 85 95 50 55 200 240 375 240 245 183 35 315 200 190 240 990 1070 1010 1010 665 620 1005 990 1050 1185 1340 1255

29R KM 7255 29R KM 1719 28R GS 8409 28R GS 7705 28R GR 0793 28R DM 4161 28Q DM 2245 29R KM 9747 29R LM 0957

0 40 15 25 35 50 35 50 20

El Ouatia Oued Louaar, Entre Tan Tan y Tarfaya Laguna de Khnifiss 63 km antes de Tarfaya desde Tan Tan Tarfaya Ntirift Bahia de Dajla Tan Tan 20 km pasado Tan Tan hacia Guelmin

28R GR 0044

75

N1, entre Tarfaya y El Aioún

28R EQ 9521

80

134 km antes de El Aioún desde Boujdour

29R LN 8945 29R LN 9103

85 240

10 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 6 km antes de Guelmin desde Tan Tan

29R LM 7991

245

26 km pasado Guelmin hacia Tan Tan

28R GR 0793 28Q DM 2245 28R EN 0016 28R KM 9650

35 35 50 35

Tarfaya Bahia de Dajla 154 km pasado Dajla hacia Boujdour Tan Tan

29R MQ 9422 29R MN 0477

1065 165

101 km antes de Agadir desde Marrakech 9 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 29 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 5 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka 3 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 9 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 13 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 15 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti 7 km pasado Mesti hacia Guelmin 6 km pasado Guelmin hacia Tan Tan 26 km pasado Guelmin hacia Tan Tan Entre Guelmin y Tan Tan Tan Tan 44 km pasado Tan Tan hacia Guelmin 63 km pasado Tan Tan hacia Guelmin 38 km antes de Guelmin desde Tan Tan 6 km antes de Guelmin desde Tan Tan Cercanías de Bouizakarne 51 km antes de Tiznit desde Bouizakarne 47 km antes de Tiznit desde Bouizakarne Lakhsas 29 km antes de Tiznit desde Bouizakarne 24 km antes de Tiznit desde Bouizakarne Cercanías de Imouzzer Cercanías de Imouzzer Cercanías de Imouzzer Cercanías de Imouzzer 23 km antes de Imi-n-Tanoute desde Agadir 18 km antes de Imi-n-Tanoute desde Agadir

101 km antes de Agadir desde Marrakech 10 km antes de Mirleft desde Tiznit

81

82

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

Reptiles (cont.)

ESTADO

1s Blanus tingitanus 1a Hemorrhois hippocrepis 1s Spalerosophis dolichospilus 3a 1a 1a 2a 1a Spalerosophis diadema 1a Macroprotodon brevis 1a 1a 2a 2a Macroprotodon cucullatus 1a 1a Dasypeltis sahelensis 1a Natrix maura 1j 1a 1j Malpolon monspessulanus 1j 1a 1a Scutophis moilensis 1s 1j 1j 1a 1s 1a Psammophis schokari 1a 1a 1a 1a 1a 1a 1a 1a 1a Daboia mauritanica 1j 1j 1j 1j Cerastes vipera 1a 1a Bitis arietans 1s

UTM

ALTITUD

LOCALIDAD

29R LM 8395

265

19 km antes de Guelmin desde Tan Tan

29S QT 2389

65

La Maâmora

29R LN 9103

240

6 km antes de Guelmin desde Tan Tan

29R LN 9103 29R KM 9747 29R KM 9948 29R LN 9103 29R MN 0010

240 50 80 240 335

6 km pasado Guelmin hacia Tan Tan Tan Tan 6 km pasado Tan Tan hacia Guelmin 6 km antes de Guelmin desde Tan Tan Guelmin

28R GS 7603

30

62 km antes de Tarfaya desde Tan Tan

29R MQ 9422 29R MN 1782 29R MP 4216 29S QT 2389

1060 360 60 65

101 km antes de Agadir desde Marrakech 15 km pasado Tiznit hacia Mirleft 35 km pasado Tiznit hacia Agadir La Maâmora

28R EQ 9521 28R FQ 3751

80 50

134 km antes de El Aioún desde Boujdour 82 km antes del El Aioún desde Boujdour

29R LN 8750

7

1 km pasado Sidi Ifni a Mesti

29R MP 4009 29R MP 6591 29S QT 2389

45 895 65

Oued Massa Entre Tasantoute y Gruta Wintimdouine La Maâmora

29R LM 5682 29R MP 4420 29R MP 4422

215 75 80

52 km pasado Guelmin hacia Tan Tan Belfaa Belfaa

29R KM 5030 28R GR 0161 28R GR 0155 28R EQ 9521 29R LM 0957 29R LM 7088

45 35 50 80 20 195

36 km pasado El Ouatia hacia Tarfaya Tah 58 km antes de El Aioún desde Tarfaya 134 km antes de El Aioún desde Boujdour 20 km pasado Tan Tan hacia Guelmin 35 km antes de Guelmin desde Tan Tan

29R LN 9002 28R GS 8409 28R GS 8007 28R GR 2195 28R FR 8416 28R EP 4868 28R FQ3449 29R MN 0312 29R MP 4216

225 15 10 5 70 80 45 385 60

8 km pasado Guelmin hacia Tan Tan Laguna de Khnifiss Laguna de Khnifiss 15 km antes de Tarfaya desde Tan Tan 12 km antes de El Aioún desde Tarfaya 25 km antes de Boujdour desde Dajla 85 km antes de El Aioún desde Boujdour 8 km pasado Guelmin hacia Bouizakarne 35 km pasado Tiznit hacia Agadir

29R LM 4473 29R LM 5480 29R LM 5783 29R LM 6387

200 245 230 230

63 km pasado Tan Tan hacia Guelmin 54 km antes de Guelmin desde Tan Tan 50 km antes de Guelmin desde Tan Tan 41 km antes de Guelmin desde Tan Tan

28R GS 7705 28R GS 7603

25 30

63 km antes de Tarfaya desde Tan Tan 62 km antes de Tarfaya desde Tan Tan

28R FQ 1636

60

Lemsied

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

83

Nuevos datos sobre la distribución de Emys orbicularis y Mauremys leprosa en la provincia de León Tomás Sanz Cl. El Esguilo, 4. 24878 Fresnedo de Valdellorma. León. C.e.: donguillos@hotmail.com.

Fecha de aceptación: 21 de julio de 2010.

Key words: distribution, Emys orbicularis, Mauremys leprosa, new records, León province, N. Spain.

El galápago europeo Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) y el galápago leproso Mauremys leprosa (Schweiger, 1812) son dos especies con distribución discontinua, muy fragmentada y escasa en el tercio septentrional de la Península Ibérica (Keller & Andreu, 2002; da Silva, 2002). El primero se encuentra desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, mientras que el segundo no suele sobrepasar los 1000 msnm, habitando los pisos bioclimáticos termo y mesomediterráneos (da Silva, 2002).

Ambas especies parecen estar bien representadas en la Comunidad Autónoma de Castilla y León, sobre todo en las provincias de Salamanca y Zamora (Gómez-Cantarino & Lizana, 2000; Alarcos et al., 2008, 2009); en otras provincias como Soria, Burgos, Palencia, Valladolid, Segovia y Avila se recomienda confirmar la presencia y distribución del galápago europeo, principalmente (Keller & Andreu, 2002).

En la provincia de León se dispone de muy pocos datos publicados sobre la distribución de ambas especies; para el galápago europeo sólo se tiene referencia de su presencia en la ribera del río Porma, con un ejemplar capturado en la Vega de Boñar el 6 de octubre de 1955 (Robles y Garnica, 1988), cita a la que se hace referencia en Andreu & López-Jurado (1997a) y en Salvador & Pleguezuelos (2002), y en la localidad de Cimanes de la Vega (30T TM86), cerca ya de la provincia de Zamora (GIA-León, 2010). A estas citas quizá se refiera

también Laborda (1994) en un trabajo colectivo sobre la fauna leonesa, donde lo cita sin ofrecer datos de su distribución.

Sobre la presencia del galápago leproso en la provincia de León existen varias referencias de una población asentada entre la zona más occidental de la comarca de El Bierzo y Ponferrada, llegando incluso a Folgoso de la Ribera (Andreu & López-Jurado, 1997b; da Silva, 2002; Lizana et al., 2002; Salvador & Pleguezuelos, 2002; C. Pollo, comunicación personal, y T. Sanz, presente trabajo). En la cercana comarca de La Cabrera parece no estar presente (Tejado, 1997).

En esta nota se aportan una serie de citas inéditas de las dos especies de galápagos autóctonos presentes en la provincia de León y una de una localidad de Zamora recogidas desde el año 2003 hasta el 2009, con la finalidad de que sirvan como contribución al Proyecto Galápagos sobre “Distribución y estado de conservación de los galápagos autóctonos en Figura 1. Ejemplar de Emys orbicularis observado en San Pedro de Foncollada, León.

Foto T. Sanz

84

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

Castilla y León”. En cada cita se incluye la fecha, la localidad, las coordenadas UTM en cuadrículas de 10x10 Km, la altitud, el sexo del individuo y, en algunos casos, datos biométricos del ejemplar. Trabajos similares han aparecido para otras provincias españolas (GómezCantarino & Lizana, 2000; Perpiñán, 2003; Alarcos et al., 2009), aunque en estos casos se ha utilizado una metodología específica y un esfuerzo de muestreo claramente superior. Tras la toma de datos los ejemplares fueron liberados en el mismo sitio o a un centro de fauna aquellos que estaban heridos.

Sobre la importancia de algunas de estas observaciones, debido a la escasez de citas en la provincia de León, se ha hecho referencia en otros trabajos (Sanz, 2006; Peñaranda & Sanz, 2007). La información aparece recogida en la Tabla 1. Los ejemplares de galápago europeo recogidos en Mózar (Zamora, 01.09.04) y en

Villabalter (12.06.06) fueron liberados en una balsa de riego del municipio de La Ercina (30T UN14) (T. Sanz, datos propios), y éste último recapturado el 15 de mayo de 2007.

Algunos autores consideran que estas citas pueden ser el resultado de sueltas de ejemplares mantenidos en cautividad (Keller & Andreu, 2002; G. Alarcos, comunicación personal)

o traslocados; incluso los propios autores de la primera cita conocida en León sospecharon en su momento de la procedencia de ese ejemplar (Robles & Garnica, 1988; R. Garnica, comunicación personal), pero se han recogido referencias orales en la ribera del río Esla, en los alrededores de Cistierna (al menos en las localidades de Carbajal de Rueda, Sabero, Cistierna, Vidanes y Santa Olaja de la Varga), de capturas de ejemplares de galápagos (sin determinar la especie), algunas de ellas a finales de la década de los

Tabla 1. Observaciones de Emys orbicularis y Mauremys leprosa en la provincia de León. La altitud se indica en msnm, las medidas del plastrón en mm y el peso (P) en gr.

Fecha

Localidad

Emys orbicularis 20.07.03 Nocedo de Curueño (Arroyo de Valdecésar) 01.09.04 Mózar (Zamora)

UTM 10x10 Altitud Sexo Biometría Comentarios 30T UN95

1060

30T TM64

711

M

30T TN82

845

H

31.05.08 San Pedro de Foncollada 30T UN24 (A. del Valle de Modino) Mauremys leprosa 12.03.03 Ponferrada 29T PH91

1060

M

510

H

12.06.06 Villabalter

14.06.03 León

30T TM82

838

M

25.07.03 La Seca (Río Bernesga) 17.08.08 Sorriba (Canal alto de Payuelos) 21.08.09 Cistierna (Río Esla)

30T TN83

910

M

30T UN23

940

M

30T UN24

960

M

Entregado en un centro de fauna con una fractura en una pata. Finalmente murió de neumonía.

145x95 Capturado en un retel para pesca de cangrejos.

Entregado en un centro de fauna. Según lo publicado en Alarcos et al. (2009), esta cuadrícula sería nueva para la provincia de Zamora.

144x90 Posiblemente introducido o traslocado, dada la P: 700 proximidad con la ciudad de León. Entregado en un centro de fauna.

Entregado al autor por un vecino y liberado en el mismo sitio (Figura 1).

64x126 Ejemplar capturado en el río Sil y liberado en el P: 490 mismo sitio.

Capturado en un retel para pesca de cangrejos. Entregado en un centro de fauna; finalmente muere.

165x130 Posiblemente traslocado debido a su proximidad P: 740 con la ciudad de León. Se libera en el mismo sitio.

Entregado al autor por un vecino y liberado en el río Esla en Aleje (30T UN24, 960 msnm).

160x110 Ejemplar capturado en el río Esla y mantenido en cautividad. Será devuelto al río durante la primavera del 2010 bajo la supervisión del autor.

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90 del siglo pasado, y otras más antiguas, previas al cierre de la presa del embalse de Riaño en 1986, cuando al parecer no era raro sacar algún ejemplar en los reteles destinados a los cangrejos de río (Austrapotamobius pallipes). Esto parece sugerir que estas citas puedan corresponder a poblaciones residuales de otras más numerosas existentes en la zona en las últimas décadas del siglo XX, aunque sería conveniente realizar algún tipo de muestreo específico para aclarar el origen y el estatus de estos galápagos, así como un test genético de asignación para al menos acotar la zona de procedencia de estos ejemplares (Velo-Antón et al., 2007).

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AGRADECIMIENTOS: Mi agradecimiento a la Dra. A. Serantes, de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de León y a C. González de Julián por el tratamiento del ejemplar recogido en Nocedo de Curueño. A S. Bayón, S. Sanz García, J.I. López Alvarez, C. Canal Barrio, J.Á Arriola González y L. Bayón Corral, que me comunicaron sus observaciones, y a J. Fernández García, que me facilitó rápidamente algunos datos que me hubiera costado conseguir, por su disposición en todo momento.

C.J. Pollo, de la Sección de Espacios Naturales y Especies Protegidas de la Junta de Castilla y León en León, me comunicó datos del atlas realizado en 2002, y G. Alarcos hizo una lectura crítica del manuscrito original y un revisor anónimo realizó oportunos comentarios que mejoraron la calidad del mismo.

REFERENCIAS Andreu, A.C. y López-Jurado, L.F. 1997a. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). 94-102. In: Salvador, A. (Coord.), Ramos, M.A. et al. (eds.). Reptiles. Fauna Ibérica, vol. 10.

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

Primeras observaciones de Zootoca vivipara en la provincia de A Coruña: las poblaciones más occidentales de la especie Pedro Galán1, Rafael Vázquez-Graña2, Fernando Rodríguez-Lamela3 & Ricardo Ferreiro1 Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n.

15071 A Coruña. C.e.: pgalan@udc.es 2 Lugar de A Casela, 2. Coirós. 15316 – A Coruña.

3 Cl. Pintor Sotomayor 79, 3º. 15570 Narón. A Coruña.

1

Fecha de aceptación: 26 de julio de 2010.

Key words: Zootoca vivipara, distribution, habitat, Galicia, NW Spain.

La lagartija de turbera (Zootoca vivipara) es uno de los lacértidos más escasos de Galicia, encontrándose en esta región el límite occidental de su extensísima área geográfica, que alcanza la costa pacífica asiática. La localidad extrema conocida de esta distribución se encuentra en la serra do Xistral, al norte de la provincia de Lugo, donde fue citada ya a finales de la década de 1970 (Bas, 1983). Aparte de esta zona, la especie sólo había sido encontrada dentro de Galicia en la serra dos Ancares, también en la provincia de Lugo, en el extremo occidental de la Cordillera Cantábrica (Castroviejo et al., 1970; Galán & Fernández, 1993; Balado et al., 1995; Braña & Bea, 2002). En las más de tres décadas transcurridas desde estas primeras observaciones de Xistral y Ancares, sólo recientemente se han descubierto nuevas poblaciones de esta especie en Galicia, pero situadas todas ellas también en la provincia de Lugo, en la propia serra do Xistral (Hermida-Lorenzo & Lamas-Antón, 2005) y al este, sureste y norte de ella, en las sierras de Buio, Lourenzá, Corda y Montes do Monseibán (Prieto & Arzúa, 2007). En esta nota damos cuenta del hallazgo de dos poblaciones de lagartija de turbera al noroeste de la citada serra do Xistral, ya en la provincia de A Coruña, que constituyen las más occidentales para esta especie y las primeras para esta provincia, así como de otra nueva localidad lucense.

El 6 de julio de 2010 se observaron tres individuos de Zootoca vivipara (un macho adulto, una hembra adulta y un subadulto) en la localidad de Cruce de San Pedro, Aniversaria, ayuntamiento de Mañón, provincia de A Coruña (UTM 1x1 km: 29T PJ0235), a 367 metros de altitud (Figura 1). El día 13 de julio de 2010 se observaron seis ejemplares más en esta localidad, todos ellos adultos, y además se pudo ver un individuo de esta especie en la vecina serra da Coriscada, prácticamente en el límite entre los ayuntamientos de Mañón y Ortigueira, pero dentro ya de este último, también en la provincia de Foto F. Rodríguez Lamela

Figura 1: Hembra adulta de Zootoca vivipara de la población de Mañón (A Coruña), que, junto con la de la serra da Coriscada, representa la más occidental conocida. Se puede apreciar lo atípico del hábitat para esta especie por el ramaje y la hojarasca de eucalipto (Eucalyptus) y helechos (Pteridium), además de matorral de tojos y brezos.

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A Coruña (UTM 1x1 km: 29T PJ0136), a 461 m de altitud. Estas dos localidades suponen, por lo tanto, su hallazgo en una nueva cuadrícula UTM de 10x10 km (PJ03) y las primeras observaciones de este lacértido para la provincia de A Coruña. También indican su presencia más al noroeste de lo que se suponía y a unas altitudes sorprendentemente bajas para esta especie en el extremo occidental de su distribución.

En la localidad de Cruce de San Pedro (Mañón), fueron observadas en una pequeña meseta, cubierta de herbazal y matorral, con árboles dispersos, atravesada por una carretera.

En un lado de esta carretera, donde se encontraron seis individuos, el matorral estaba dominado por tojos (Ulex europaeus y U. gallii) y brezos (Erica mackaiana, E. ciliaris, Daboecia cantabrica, Calluna vulgaris), con algunas zarzas (Rubus sp.), todo ello de bajo porte (máximo 30-40 cm de altura). En el herbazal que aparecía mezclado con este matorral, predominaban las gramíneas Pseudarrhenatherum longifolium, Deschampsia cespitosa, Molinia caerulea y Agrostis curtisii, con algunos helechos (Blechnum spicant, Pteridium aquilinum) y algunos pies dispersos de Betula alba y Pinus pinaster. Sobre la mayor parte de esta zona se ha realizado una plantación de Eucalyptus globulus, todavía en fase inicial de crecimiento, por lo que aún no ha afectado a la vegetación original (Figura 2).

Al otro lado de la carretera se encuentra una pequeña turbera, de menos de media hectárea de superficie, rodeada por masas de arbolado (Salix atrocinerea, Betula alba, Pinus pinaster) y matorral de Ulex. En ella se observaron tres adultos de Z. vivipara y el hábitat consistía en un herbazal con matorral sobre suelo higroturboso, formado por Erica mackaiana, Ulex gallii y Molinia caerulea

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como especies dominantes.

En la vecina localidad de la serra da Coriscada (Mañón-Ortigueira), el único individuo observado se encontraba en una ladera de pendiente muy poco pronunciada, cubierta por extensos herbazales de Agrostis capillaris, A. curtisii, Pseudarrhenatherum longifolium y matorrales dispersos de bajo porte (máximo 50 cm de altura) de Ulex gallii, Erica mackaiana, E. cinerea y E. ciliaris. Los suelos no eran higroturbosos. El ejemplar se observó al borde de una pista de tierra que da acceso a los aerogeneradores del parque eólico de esta sierra, en un matorral de Ulex gallii.

En estas observaciones resultan sorprendentes tanto la altitud a la que se encontraron las lagartijas como el hábitat. En el extremo occidental de la Cordillera Cantábrica, en la vertiente lucense de la serra dos Ancares, Z. vivipara sólo aparece por encima de los 1600 m de altitud (Castroviejo et al., 1970; Bas, 1986). En la serra do Xistral, HermidaLorenzo & Lamas-Antón (2005) encontraron a esta especie principalmente entre los 700 y los 1000 metros de altitud, con sólo el 7% de las observaciones por debajo de los 700 m, en Foto R. Vázquez Graña

Figura 2: Uno de los hábitas de Zootoca vivipara de la población de Mañón (A Coruña). Se puede observar la plantación de eucaliptos sobre el herbazal ocupado por la especie.

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puntos situados en el rango de los 600 y 700 metros. Posteriormente, Prieto & Arzúa (2007) encuentran dos poblaciones viviendo a menos de 600 metros en el norte de Lugo, una en la serra da Corda, a 590 m y otra en la serra do Buio, a 540 m, siendo esta última la menor altitud conocida para la especie en Galicia. Las presentes observaciones hacen descender hasta los 367 metros la cota mínima de la lagartija de turbera en esta región.

Por otro lado, dos de los tres hábitats en que se encontraron eran relativamente secos en comparación con los medios, fundamentalmente de turbera, donde esta especie suele encontrarse en Galicia (Galán & Fernández, 1993; Galán, 1999). Las observaciones más recientes de HermidaLorenzo & Lamas-Antón (2005) y Prieto & Arzúa (2007) en diversos puntos de Lugo, confirman esta vinculación de Z. vivipara a zonas de turbera con suelos hidromorfos o herbazales muy húmedos de borde de arroyos, lo cual se correlaciona con la elevada tasa de pérdida de agua por evaporación pulmocutánea que posee esta especie (Grenot & Heulin, 1990). Aunque uno de nuestros puntos de observación en el Cruce de San Pedro (Mañón) era una pequeña turbera con Sphagnum, hábitat típico de la especie, las otras dos observaciones se realizaron en matorrales con herbazales sobre suelos no húmedos ni higroturbosos. En el caso de la serra da Coriscada (Ortigueira-Mañón), la proximidad del mar hace que la humedad ambiental sea elevada durante todo el año, lo que puede compensar la menor humedad del suelo.

Con respecto a las amenazas sobre estas poblaciones, destaca el hecho de que en el hábitat de la situada a menor altitud (Cruce de San Pedro, Mañón) se haya realizado recientemente una plantación de eucaliptos, que previsiblemente alterará este medio herbáceo y de matorral cuando haya adquirido mayor porte. En la

serra da Coriscada (Mañón-Ortigueira) se encuentra instalado un parque eólico sobre el hábitat donde fue observada la especie.

El mismo día 13 de julio de 2010 también se localizó otra población de Zootoca vivipara, pero en la provincia de Lugo, en la zona meridional de la serra do Buio, donde la especie ya había sido citada (Prieto & Arzúa, 2007), pero en una cuadrícula UTM de 10x10 km diferente a la señalada por estos autores. En la zona de Chao do Cargadoiro, en el extremo sureste de los montes do Buio, en su transición hacia los montes dos Cabaleiros, en el ayuntamiento de Viveiro, provincia de Lugo (UTM 1x1 km PJ1927), a 554 metros de altitud, se encontraron tres hembras adultas de este lacértido. Esta observación supone una nueva cuadrícula UTM de 10x10 km (PJ12). Los ejemplares estaban en un herbazal raso dominado por Agrostis capillaris con matas dispersas de Erica mackaiana de bajo porte, donde se refugiaban.

Estos individuos aparecían intensamente parasitados por garrapatas (Ixodes) en las axilas. La densidad de ganado caballar y vacuno era muy alta en la zona, apareciendo intensamente pastado el herbazal y matorral. A unos 1500 metros hacia el noroeste de este punto se encuentra una explotación de turba a cielo abierto y por toda la zona, parques eólicos, actividades que representan amenazas para esta población.

Todas estas observaciones, junto con las aportadas por Hermida-Lorenzo & LamasAntón (2005) y Prieto & Arzúa (2007), indican que Zootoca vivipara está mucho más extendida en el norte de Galicia de lo que anteriormente se había supuesto. Las observaciones entre los 367 y 554 metros de altitud aquí aportadas, así como los hábitats en que se ha encontrado, nos hacen pensar que esta especie puede aparecer en muchos más puntos del norte de Lugo y zonas aledañas de A Coruña.

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Hermida-Lorenzo, R.X. & Lamas-Antón. F.X. 2005. Sobre la distribución, selección de hábitat y amenazas a la conservación de la lagartija de turbera en la serra do Xistral (Lugo). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 16: 6-11.

Prieto, X. & Arzúa, M. 2007. Nuevas localidades de Lacerta vivipara y algunas consideraciones sobre el límite altitudinal en sus poblaciones de Galiza. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 69-70.

Publicidad de la AHE

SERVIDOR DE INFORMACIÓN DE ANFIBIOS Y REPTILES DE ESPAÑA Ya se encuentra operativo en la dirección: siare.herpetologica.es

El SIARE es el portal de difusión de la información recogida por los diferentes programas de seguimiento de la AHE. Con esta iniciativa, se quiere facilitar a todos los interesados el acceso a la información referente a los anfibios y reptiles de España.

Con este proyecto la AHE ha creado un servidor de información herpetológica on-line que permite acceder a la información sobre la biodiversidad herpetológica española al tiempo que ofrece a los usuarios una herramienta para gestionar sus observaciones de anfibios y reptiles.

Con esta aplicación la AHE dota a la red de voluntariado, en el ámbito herpetológico en España, de una herramienta de seguimiento a largo plazo de la evolución de las poblaciones de anfibios y reptiles de España y permitir a los voluntarios de los programas tener una herramienta de visualización y gestión de sus datos.

Conservación Estado de conservación de Pelobates cultripes en Galicia Pedro Galán, Martiño Cabana & Ricardo Ferreiro Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 – A Coruña. España. C.e.: pgalan@udc.es

Fecha de aceptación: 13 de marzo de 2010.

Key words: Pelobates cultripes, Galicia, amphibians, conservation, threatened populations, extinction.

El sapo de espuelas (Pelobates cultripes) es, con gran diferencia, el anfibio más escaso de Galicia, con distribución geográfica más restringida en esta comunidad (Galán & Fernández, 1993; Balado et al., 1995; Pleguezuelos et al., 2002) y el que mayores declives ha experimentado en los últimos años (Galán, 2008). Por lo tanto, es el anfibio gallego más amenazado (Galán, 1999, 2005, 2008, 2009). Esto ha motivado que sea una de las cinco especies de anfibios continentales a las que le ha sido otorgada la categoría de Vulnerable según el Catálogo gallego de especies ameazadas (Xunta de Galicia, 2007).

Este declive de la especie parece ser general, ya que se ha observado una regresión en todo su ámbito de distribución, tanto en sus poblaciones españolas (Tejedo & Reques, 2002), como portuguesas (Malkmus, 2004; Cabral, 2006; Cruz, 2008) y francesas (Thirion, 2002, 2004).

Esta regresión ha sido localmente fuerte, especialmente en las poblaciones situadas en los límites septentrionales de los tres países donde está presente (Tejedo & Reques, 2002; Thirion, 2002, 2004; Malkmus, 2004; Cruz, 2008).

Existe muy poca información sobre el sapo de espuelas en Galicia. Las primeras publicaciones ya indicaban su escasez y su vinculación a zonas geográficas muy concretas (Bas et al., 1979; Bas, 1983), incluso antes de que se manifestasen las alteraciones más perjudiciales para los anfibios (introducción de especies acuáticas invasoras, ocupación generalizada de los tramos costeros por urbanizaciones, etc.). Así, por

ejemplo, Bas (1984) en un estudio en el que colectó 1678 anfibios de manera aleatoria en toda Galicia durante 10 años (de 1970 a 1980), sólo 10 fueron Pelobates cultripes (el 0.6% del total). Otro ejemplo de este hecho es que, hasta el presente, los únicos datos publicados sobre alguna de sus poblaciones, como por ejemplo, las existentes en una zona tan extensa como es el valle de Monforte de Lemos (Lugo), se referían únicamente a los restos óseos encontrados en unas egagrópilas de lechuza común, hace ya treinta años (Bas et al., 1979). En diversas zonas donde se le citó en el pasado (Bas, 1983; Balado et al., 1995), parece haber desaparecido (Ferreira-Lorenzo, 1995; Salvadores & Arcos, 2005; Vázquez-Pumariño, 2006; Fernández-Cordeiro et al., 2006).

Recientemente, la Xunta de Galicia encargó a uno de nosotros (P. Galán) la realización de un informe sobre la situación de esta especie en la comunidad (Galán, 2008) y posteriormente, en base a esta información, la elaboración de un plan de conservación (Galán, 2009). A partir de la información recogida en los muestreos realizados para estos informes y otra obtenida personalmente a lo largo de los últimos 30 años, revisamos en este artículo la situación actual de Pelobates cultripes en Galicia.

Para estudiar la distribución de esta especie en Galicia, se ha utilizado como base la malla de cuadrículas UTM de 10x10 km, partiendo de la información recogida en el Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

y de datos propios. Se han priorizado para ser muestreadas una serie de zonas, seleccionadas en base a la información previa disponible y a la distribución potencial de la especie en Galicia. Partiendo de esta selección de zonas, se visitaron de 2006 a 2009 todas las cuadrículas UTM de 10x10 km donde había sido citada la especie con anterioridad, así como otras donde, aunque no había sido citada, estaban presentes hábitats potencialmente favorables para su presencia.

Debido a las costumbres terrestres y nocturnas de esta especie, a su forma de vida oculta, permaneciendo enterrado durante las horas diurnas, así como inactivo en sus galerías subterráneas los meses más secos del año, se priorizó para intentar localizarlo la fase reproductora (Heyer et al., 1994). Por ello, para la realización de los muestreos se seleccionaron los meses del año en que se pueden encontrar adultos reproductores, puestas y larvas en las charcas de cría, los cuales se corresponden con el período octubrenoviembre a abril-mayo (prolongado hasta junio-julio para las últimas fases del desarrollo larvario y metamorfosis en algunas grandes charcas de aguas permanentes) (Galán &

(Pleguezuelos et al., 2002)

Fernández, 1993; García-París et al., 2004; datos propios inéditos). El muestreo de larvas en las char-

cas fue, con gran diferencia, el método que produjo mejores resultados. Para la localización de puestas y larvas se visitaron todos los hábitats acuáticos susceptibles de albergarlas presentes en cada zona (Heyer et al., 1994). Esta especie selecciona sobre todo charcas de cierta entidad, principalmente en zonas arenosas, aunque también puede reproducirse en otros tipos de medios acuáticos, como canales de cuneta, charcas de excavación abandonadas, charcas en canteras, etc. (Galán & Fernández, 1993; García-París et al., 2004).

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Se ha utilizado el programa MaxEnt para realizar una modelización predictiva de la distribución potencial de Pelobates cultripes en Galicia, en relación a una serie de variables topográficas, climáticas y bioclimáticas. El modelo utilizado por el programa se basa en la búsqueda de una distribución de máxima entropía para la modelización de la distribución geográfica de la especie estudiada a partir de los puntos donde haya sido encontrada (puntos de presencia) (Phillips et al., 2004, 2006).

Las variables básicas empleadas para la realización del estudio de modelización predictiva fueron obtenidas a partir del servidor WMS (Web Map Service; Ninyerola et al., 2008) del Atlas Climático Digital de la Península Ibérica (Ninyerola et al., 2005). La resolución original de estos datos es de 200 x 200 metros y el ámbito peninsular, siendo el huso de proyección el 30T. Se realizó una reproyección de todas las capas al huso 29T y una reducción de la resolución a un tamaño de píxel de 1x1 km mediante una interpolación bilineal. Estas transformaciones geográficas fueron realizadas mediante la extensión CanviPrj del software MiraMon 6.2 (Pons, 2008). El ámbito final de estas variables es de 212 columnas y 221 filas, lo que se traduce en un volumen de datos ambientales de 46852 píxeles para cada una de las 13 variables utilizadas. Se calcularon una serie de variables bioclimáticas, a partir de los datos básicos de precipitación y temperaturas medias, máximas y mínimas mensuales obtenidos anteriormente. Estas variables bioclimáticas fueron calculadas siguiendo el protocolo del proyecto WorldClim (Hijmans et al., 2005). No se utilizaron las variables bioclimáticas servidas por este proyecto debido a su menor resolución y a una baja definición en los bordes de costa, lo que provoca que no existan datos en las zonas costeras de Galicia.

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Figura Martiño Cabana

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Figura 1. Puntos rojos: localidades con presencia de Pelobates cultripes en 2006-2009. Puntos verdes: datos bibliográficos (Soares et al., 2005). Cuadrados anaranjados: cuadrículas UTM de 10x10 km con presencia de esta especie según Pleguezuelos et al. (2002).

Distribución actual y pretérita Se han obtenido datos sobre la presencia de esta especie en 14 cuadrículas UTM de 10x10 km (Figura 1), repartidas entre poblaciones costeras: MH91, MH92, NG19, NH00 y NH10 y poblaciones del interior: NG95, PG05, PG15, PG16, PG24, PG34, PG69, PH21 y PH10. En el Anexo 1 se detallan los puntos donde se localizó al sapo de espuelas y en el Anexo 2 las zonas donde presuntamente ha desaparecido (los números del

Figura Pedro Galán

Para el cálculo de las diferentes variables bioclimáticas se utilizó la extensión CalcIMG de MiraMon 6.2 (Pons, 2008).

Finalmente, y mediante la extensión IMGASCII de MiraMon 6.2 (Pons, 2008), se realizó una exportación de los datos en formato IMG a formato ASCII, transformación necesaria para la utilización de estos mapas en el software MaxEnt 3.2.1 (Phillips, 2004, 2006).

Anexo se corresponden con los de la Figura 2: presencia en blanco y ausencia en rojo).

Las únicas poblaciones costeras localizadas son las del extremo suroeste de la península de O Barbanza (Parque Natural de Corrubedo y Porto do Son, en A Coruña) y las de la Península de O Grove-Istmo de A Lanzada (Pontevedra) (Anexo 1). En Corrubedo este anfibio sufre fuertes variaciones interanuales que afectan tanto al número de medios acuáticos ocupados como al número de larvas (Galán, 2006, 2007 y datos inéditos). Las poblaciones del entorno de las lagunas de Xuño y San Pedro de Muro, en Porto do Son, pueden considerarse como una prolongación hacia el norte de las de Corrubedo, muy próxima, existiendo datos (no confirmados en 2006-2009) de su presencia en la localidad intermedia de Espiñeirido (M. Polo, comunicación personal).

En O Grove-A Lanzada, aunque está relativamente extendido, las labores de relleno y

Figura 2. Círculos blancos (1 al 7): localidades donde se ha encontrado a Pelobates cultripes en 2006-2009.

Círculos rojos (1 al 19): localidades con citas históricas de esta especie, pero donde no se le ha encontrado en los muestreos de 2006-2009. En los Anexos 1 y 2 se relacionan estas localidades.

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acondicionamiento de una cantera abandonada en 2008-2009 han eliminado charcas de cría donde se reproducía una parte importante de la población. En Siradella (también en O Grove) las obras de ajardinamiento en 2008 de un área recreativa han reducido en un 60% la única charca de reproducción existente en la zona.

El resto de las poblaciones costeras donde existían citas fueron prospectadas por nosotros entre 2006 y 2009 con resultado negativo (Anexo 2).

En el interior de Galicia sólo se han encontrado cuatro poblaciones, de las cuales, las más importantes son la de Monforte de Lemos (Lugo) y, sobre todo, las de la comarca de A Limia (Ourense). En esta última hemos observado su presencia en cuatro cuadrículas UTM de 10x10 km. Sin embargo, tenemos datos de la década de los años 1970 que muestran una distribución mucho más extensa en esa comarca (Galán, inédito; A. Villarino y S. Gonzáles, com. pers.). Las zonas donde ha desaparecido son las más transformadas por la intensificación de la agricultura, la desecación de humedales y la introducción de especies invasoras (Anexo 2).

En la vecina comarca de Monterrei (Ourense) hay diversas citas publicadas y en 1999 y 2002, referencia inéditas en dos localidades (X. R. Reigada, com. pers., Anexo 1), pero en zonas hoy muy alteradas. En la actualidad se confirma la supervivencia de la especie en la zona por la aparición de restos recientes en egagrópilas de Tyto alba recogidas en el entorno del Castillo de Monterrei, en Verín.

Aparte de ésta, la población en estado más precario es la de O Barco de Valdeorras (Ourense) donde, a pesar de una intensa prospección, sólo se localizaron larvas en un canal de cuneta, perimetral a un polígono

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industrial en proceso de ampliación, en una zona muy alterada por movimiento de tierras y obras públicas.

Una población muy importante en el pasado y hoy desaparecida según todos los indicios, es la que habitó en la extensa zona húmeda de As Gándaras de Budiño (O Porriño, Pontevedra). Tenemos datos personales de 1981-1983 que señalan la presencia de la especie, incluso con cierta abundancia, en diversos lugares de As Gándaras, localizando puestas, larvas e incluso adultos en diversas charcas (Galán, inédito). En la actualidad, tras la construcción de un gran polígono industrial en esta zona y la masiva presencia de especies invasoras (cangrejo rojo americano, gambusia, perca americana, etc.), la especie ha desaparecido. En el vecino Parque Natural de Monte Aloia (Pontevedra), donde lo citó Eduardo Boscá a finales del siglo XIX (Boscá, 1879) también ha desaparecido (Anexo 2). Dos estudios detallados realizados sobre la herpetofauna de este espacio natural tampoco lo han localizado (Cifuentes & García-Oñate, 1998; Salvadores & Arcos, 2005).

Modelización predictiva de la distribución En relación a una serie de variables topográficas (elevación, pendiente), climáticas (precipitación, temperaturas medias, mínimas y máximas) y bioclimáticas (siete variables, ver más atrás), se ha utilizado el programa MaxEnt basado en la búsqueda de una distribución de máxima entropía para la modelización de la distribución geográfica a partir de los puntos de presencia de la especie estudiada. El área bajo la curva ROC (Receiver Operating Characteristic) presentó un valor de 0.979, lo que se puede considerar como un excelente valor de predicción del modelo. En la Tabla 1 se indican las variables

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que contribuyeron en mayor medida al modelo predictivo, así como el porcentaje de contribución de cada una.

Tabla 1. Variables utilizadas con mayor porcentaje de contribución al modelo de distribución predictiva de Pelobates cultripes en Galicia.

Variable

% contribución al modelo

Elevación del terreno (altitud) Temperatura máxima Temperatura media del invierno (BIO11) Pendiente del terreno Precipitación del verano (BIO18) Estacionalidad de la temperatura (BIO04)

34.4% 21.1% 14.2% 9.4% 7.1% 4.9%

Figura 3. Distribución predictiva de Pelobates cultripes en Galicia según el modelo generado por el programa MaxEnt. Los colores indican la probabilidad de presencia, siendo el rojo la más alta. Los puntos rojos señalan las localidades donde se encontró a esta especie en 2006-2009.

Figura Martiño Cabana

En la Figura 3 se muestra el mapa de idoneidad de Pelobates cultripes en Galicia, donde se indica la probabilidad de presencia, desde 0 a 100% en escala de color.

Según las variables ambientales que presentaron un mayor porcentaje de contribución al modelo y sus curvas de respuesta, la probabilidad de presencia de Pelobates cultripes en Galicia es máxima en las zonas de baja altitud (variable “elevación”), sobre todo comparadas con su entorno. Las poblaciones existentes viven al nivel del mar (las costeras) o bien, en valles fluviales o vegas (las de interior), como las de A Limia, Monforte o Monterrei, también a bajas altitudes. En estas áreas se encuentran además zonas sedimentarias (cuencas del interior, en Lugo y Ourense), donde el sustrato es el adecuado para esta

especie excavadora, así como en las zonas arenosas costeras. La segunda y tercera variables en porcentaje de predicción fueron la temperatura máxima y la temperatura media del invierno (BIO11), seleccionando en ambos casos valores elevados, lo que se corresponde con el carácter termófilo de esta especie mediterránea, que falta en la mayor parte de la región Eurosiberiana ibérica y que sólo se encuentra en las zonas más cálidas de Galicia (Galán 1999; Tejedo & Reques, 2002). Las otras variables predictivas, aunque con un menor porcentaje de predicción, fueron la pendiente del terreno, con un máximo en los valores más bajos (selección de zonas llanas costeras y amplios valles del interior, todos ellos con escasas pendientes) y la precipitación del verano (BIO18), con un máximo también en los valores más bajos (climas mediterráneos o de tendencia mediterránea).

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El sapo de espuelas presenta unos importantes factores limitantes que derivan de sus propias características biológicas, que le hacen especialmente sensible ante las alteraciones, sobre todo al combinarse con determinados factores de amenaza. Entre ellos destacan: (i) Gran especificidad de hábitats terrestres: está vinculado a zonas con suelos arenosos en los que pueda excavar refugios, por lo que su distribución espacial es fragmentaria. (ii) Dependencia de medios acuáticos estacionales pero de largo hidroperíodo, por la larga duración de su fase larvaria. (iii) Oscilaciones cíciclas en el tamaño de sus poblaciones, debidas a años con alto reclutamiento de metamórficos, seguidos de otros con reclutamiento bajo o nulo a causa de la irregularidad de las precipitaciones.

El declive que han experimentado las poblaciones gallegas de esta especie en los últimos años es muy marcado, especialmente en el litoral. En un elevado número de localidades de la costa pontevedresa (y, en menor medida, de la costa de A Coruña), la creciente urbanización ocurrida desde finales de la década de 1970 y comienzos de la de 1980, y muy incrementada en la actualidad, ha hecho que los hábitats donde se encontraba la especie (humedales costeros, incluyendo encharcamientos de diversa naturaleza) hayan desaparecido, encontrándose actualmente todas estas zonas urbanizadas. Otros autores tampoco han encontrado a la especie en estas localidades (Ferreira-Lorenzo, 1995; Salvadores & Arcos, 2005; Vázquez-Pumariño, 2006; Fernández-Cordeiro et al., 2006).

Con respecto a las poblaciones del interior, según A. Villarino y S. González (in litt.), los datos recogidos de Pelobates cultripes en los últimos 10 años en la comarca de A Limia son ocasionales y escasos, siendo la frecuencia de observaciones muy inferior a la que había en los años 1980. La situación además está empe-

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orando muy rápidamente en los últimos tiempos (años 2008 y 2009) por la reactivación de las concentraciones parcelarias y el drenaje de algunos de los últimos reductos encharcables.

Datos propios obtenidos la misma zona y en un período de tiempo similar (1978-2009) coinciden con esta apreciación.

Todas las poblaciones de esta especie que se han localizado en Galicia se distribuyen de manera disjunta y completamente aisladas unas de otras, habitando en zonas más o menos limitadas. Cada una de ellas ocupa medios geográficamente diferentes, con distintas presiones ambientales, por lo que su problemática de conservación puede diferir en mayor o menor grado.

Los principales factores de riesgo detectados en las poblaciones gallegas de esta especie se pueden esquematizar en los siguientes puntos: (1) La alteración por vertidos y rellenos de las charcas de reproducción situadas en zonas que previamente habían sido alteradas por el ser humano por actividades extractivas (Corrubedo, O Grove, A Limia, Monforte de Lemos). (2) La presencia de especies alóctonas invasoras en las antiguas charcas de cría, muy especialmente Procambarus clarkii y Gambusia holbrooki, aunque también Neovison vison. (3) Los cambios en los usos del suelo, muy destacadamente la urbanización de zonas litorales de las Rías Baixas, en el caso de las poblaciones costeras (A Coruña y Pontevedra), la intensificación no sostenible de la agricultura (con la concentración parcelaria previa) en las poblaciones de A Limia (Ourense) y la creación de parques industriales en las poblaciones de O Porriño (Pontevedra) y de O Barco de Valdeorras (Ourense). (4) La expansión de especies depredadoras (u omnívoras que pueden consumir este sapo) que han proliferado en los últimos años en las zonas de cría

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de esta especie, como la nutria paleártica (Lutra lutra), el jabalí (Sus scrofa), la cigüeña blanca (Ciconia ciconia) y diversos ardéidos.

A esto hay que añadir el efecto negativo del cambio climático. Según estudios recientes, los modelos de cambio climático bajo diferentes escenarios para el año 2050 predicen una fortísima regresión de la distribución geográfica de Pelobates cultripes (dentro de una tendencia general para el conjunto de especies de anfibios de Europa Occidental), con la práctica desaparición de todas las poblaciones occidentales ibéricas de esta especie, excepto un pequeño remanente situado en la costa sur de Galicia y extremo norte de Portugal (Araújo et al., 2006). Este dato le confiere una especial relevancia a la conservación de las poblaciones del sur de Galicia.

Con la información que hemos conseguido en este trabajo y teniendo en cuenta la magnitud de los declives observados en las poblaciones de Pelobates cultripes en Galicia, que alcanzan el 73% de las localidades (n = 26) y el 44% (n = 25) de las cuadrículas UTM de 10 x 10 km donde estaba presente en las décadas de 1970 y 1980, así como los factores de riesgo que sufren

hoy las poblaciones remanentes, se confirma que el sapo de espuelas es, con mucha diferencia, el anfibio más amenazado de Galicia, merecedor de la categoría de En Peligro de Extinción. Según los criterios de la UICN (IUCN, 2009), se cumplen los requisitos, tanto de reducción del tamaño de la población (criterio A) como de distribución geográfica (criterio B) que justifican esta categoría. Se cumple también lo especificado en el Decreto 88/2007, que señala para esta categoría que “Su supervivencia es poco probable si los factores causantes de su actual situación siguen actuando”.

AGRADECIMIENTOS: A A. Romeo por colaborar en muchos de los muestreos llevados a cabo en este estudio. A X.R. Reigada, M. Arzúa, X. Prieto, M. Polo, C.D. Romay y R. Vázquez por sus observaciones sobre la especie en Galicia, comentarios y sugerencias. La Xunta de Galicia (Dirección Xeral de Conservación da Natureza) subvencionó los muestreos realizados durante los años 2008 y 2009 y proporcionó los permisos administrativos para realizarlos, dentro del proyecto “Elaboración das bases do plan de conservación de Pelobates cultripes en Galicia”. El Dr. J. Santamarina aportó en todo momento su apoyo a este proyecto.

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

Anexo 1. Localidades con presencia actual (2006-2009) comprobada de Pelobates cultripes en Galicia. Los números se refieren a las localidades indicadas en la Figura 2 como puntos blancos. Provincias: CO: A Coruña, LU: Lugo, OU: Ourense, PO: Pontevedra. Citas bibliográficas: (1): Bas et al., 1979; (2): Bas, 1983; (3): Balado et al., 1995; (4): Pleguezuelos et al., 2002; (5): Galán, 2006; (6): Galán, 2007; (7): Meijide, 1985. (#) Cuadrículas UTM 1x1 km.

POBLACIONES COSTERAS Nº

Localidad

Citas bibliográficas Zona de observación

1

2

3

Porto do Son (CO)

Parque Natural de Corrubedo, Ribeira (CO)

Península de O Grove e Istmo de A Lanzada, O Grove y Sanxenxo (PO)

(2), (3)

Citas propias UTM(#) Ejemplares

MH9620 Larvas en una charca y un juvenil 1.2 Lagoa de San Pedro de Muro MH9619 Larvas en una charca y un adulto y entorno (2), (3), (4), 2.1 Zona norte del Parque.

MH9514, Puestas y larvas (diversas (5), (6) MH9614 charcas) Campos de Olveira MH9713, Puestas, larvas y adultos 2.2 Zona central del Parque.

Casa da Costa y alrededores MH9811 (diversas charcas) MH9810, Adultos aislados 2.3 Zona sur del Parque. Vilar, MH9710 Lagoa de Vixán (2), (3) 3.1 Istmo de A Lanzada NG1099, Puestas, larvas y adultos NH1000 (diversas charcas) 3.2 Cantera de A Lanzada NH1001 Puestas y larvas (diversas NH0901, charcas) 3.3 Península de O Grove. Área NH0901 Puestas, larvas y adultos (una charca) recretativa de Siradella y entorno 3.4 Rouxique – A Revolta NH1200 Larvas en una charca 1.1 Lagoa de Xuño y entorno

Años 2006-2008 2009 2006-2009 2006-2009 2005, 2006 y 2007 2006-2009 2003-2009 2007, 2008 y 2009 2008

POBLACIONES DE INTERIOR Nº

Localidad

4

Monforte de Lemos (LU) 5 O Barco de Valdeorras (OU) 6 Comarca de A Limia (OU)

Citas bibliográficas

Citas propias Zona de observación UTM(#) Ejemplares Años (1), (2), (3), 4.1 As Lamas, Ribasaltas PH2111 Larvas en cuatro charcas 2008 y 2009 (4), (7) 4.2 Cadórniga, A Vide 2009 PH1709 Larvas en tres charcas (3), (4) 5 Polígono industrial de O Barco PG6397 Larvas en una charca 2008 y 2009 (1), (2), (3), (4)

6.1 A Sainza, Rairiz de Veiga.

Veiga de Ponteliñares 6.2 Sabucedo, Porqueira. Veiga de Ponteliñares 6.3 Areeiras de Sandiás. Xinzo de Limia

NG9756 Larvas en una charca

2009

NG9655 3 adultos y larvas en una charca PG0358 Restos de al menos 20 individuos en egagrópilas de Tyto alba PG1455 Un adulto en una charca, PG1358 un adulto atropellado y PG1653 otro depredado PG1167 Larvas en una charca

2008 y 2009

7.2 San Antón, Ábedes. Verín

PG2840 2 indiv. en arena de construcción procedente de la localidad indicada PG3143 2 adultos

7.3 Entorno del castillo de Monterrei. Verín

PG2845 Restos de un indiv. en egagrópilas de Tyto alba

Datos de X. R. Reigada de 2002 Datos de X. R. Reigada de 1999 y 2002 2008

6.4 A Veiga de Trasmiras

7

Comarca de Monterrei (OU)

(1), (2), (3), (4)

6.5 As Searas do Piñeiro. Vilar de Barrio 7.1 O Rosal. Oimbra

2008 y 2009

2008 |(y datos de |1997 y 2003) 2009

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99

Anexo 2. Poblaciones de Pelobates cultripes con citas históricas, pero no localizadas en 2006-2009, presuntamente desaparecidas. Los números se refieren a las localidades indicadas en la Figura 2 como puntos rojos. Provincias: CO: A Coruña, LU: Lugo, OU: Ourense, PO: Pontevedra. Citas bibliográficas: (1) Bas et al., 1979; (2): Bas, 1983; (3): Balado et al., 1995; (4): Pleguezuelos et al., 2002; (5): Galán, 2006; (6): Galán, 2007; (7): Maneiro, 1983; (8): HernándezLópez, 2000; (9): Castroviejo & Salvador, 1970; (10): Boscá, 1879; (11): Soares et al., 2005. Cuando no se indica otra cosa en observaciones, la especie no fue encontrada en muestreos repetidos realizados en los años 2006, 2007, 2008 y 2009. (#) Cuadrículas UTM 10x10 km.

POBLACIONES COSTERAS Nº Localidad 1 Playa y marisma de Carnota.

Carnota (CO) 2 Playas de Lariño y Louro. Carnota y Muros (CO) 3 Carril. Vilagarcía de Arousa (PO)

4 5 6 7 8 9 10 11 12

13 14

Citas bibliográficas

UTM(#) Observaciones

MH94 No encontrado en años idóneos por las abundantes precipitaciones (2000, 2006) ni en otros (2007-2009).

(1), (2), (3), (4) MH93 Los datos originales (1) se remontan a 1975. No vuelto a localizar.

(1) NH11 Existe un ejemplar conservado en la colección de Victor L. Seoane, de 1888, citado en (1). Zona intensamente urbanizada. No hay indicios actuales de la presencia de la especie.

(1), (2), (3), (4) NH11 La cita original es de una larva encontrada en 1977 (1). Zona Vilanova de Arousa (PO) muy urbanizada. No vuelto a localizar.

Isla de Arousa (PO) (7) NH10 y La única cita insular de Galicia. Dato original de 1981 (7).

NH11 No vuelto a localizar.

NH10 Sin datos actuales.

(2), (3) Cambados (PO) (1), (2), (3) NG19 Larvas encontradas en 1978. Zona intensamente urbanizada Vilalonga y Sanxenxo (PO) NG09 Cita original de los años 1980. No localizado.

(3) Bueu (PO) NG17 Cita original de los años 1970. No localizado.

Cangas (PO) (2) NG17 Sin indicios de su presencia.

(8) Playa de Liméns. C. de Morrazo (PO) (8) NG17 Sin indicios de su presencia.

Ensenada de Barra. C. de Mrrzo. (PO) NG27 Las citas originales se remontan a la década de 1960 (9) y a (1), (9) Samil. Vigo (PO) 1977 (1). Zona intensamente urbanizada. No encontrado en 2007, 2008 y 2009.

NG15 No encontrado en 2007, 2008 y 2009.

(3) Oia (PO) (3) NG13 No encontrado en 2007, 2008 y 2009.

A Guarda (PO) (3), (4)

POBLACIONES DE INTERIOR Nº Localidad

Citas bibliográficas

15 Serra do Suido. A Lama (PO) 16 Gándaras de Budiño. O Porriño (PO)

(4) (3)

17 Parque Natural de Monte Aloia.

Tui (PO) 18 Sandiás. Comarca de A Limia (OU)

(10)

19 Calvos de Randín (OU)

(11)

(3)

UTM(#) Observaciones NG59 No encontrado en 2008 ni en 2009.

NG36 Zona intensamente transformada por un polígono industrial y masiva presencia de especies invasoras.

NG25 La cita original se remonta a 1879 (10). Presencia actual de especies invasoras.

PG06 Zona muy transformada por la agricultura intensiva y la introducción de especies invasoras.

NG94, Citas originales en territorio portugués, en cuadrículas limíNG93 trofes (11). No localizado en 2008 ni en 2009.

100

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Indicios de reproducción de Trachemys scripta elegans en lagunas artificiales de Málaga David Romero, Paco Ferri, José C. Báez & Raimundo Real Departamento de Biología Animal. Universidad de Málaga. E-29071 Málaga. C.e.: davidrp_bio@hotmail.com

Fecha de aceptación: 9 de febrero de 2010.

Key words: Trachemys scripta elegans, neonatos, Málaga.

Innumerables publicaciones muestran que la tortuga de Florida (Trachemys scripta elegans), originaria de Norteamérica, es una especie invasora en España, al ser capaz de completar su ciclo biológico en nuestras latitudes (Llorente et al., 1995; Martínez-Silvestre et al., 1997; Capalleras & Carretero, 2000, entre otros).

Las primeras evidencias fehacientes de reproducción de la especie en España se remontan a 1992 (Martínez-Silvestre et al., 1997).

Sin embargo, a pesar de la aparición de puestas que mostraban las posibilidades de reproducción de la especie en España (de Roa & Roig, 1998; Capalleras & Carretero, 2000), se plantearon algunos razonamientos que esperaban el fracaso reproductivo de esta especie en nuestro entorno. De Roa & Roig (1998) pensaron que la cáscara de huevo de T. scripta elegans se encontraría poco calcificada, de manera que los embriones no sobrevivirían a la desecación debido a los veranos calurosos típicos del Mediterráneo. Además, Ewert et al. (1994) propusieron que la proporción de sexos en la camada, al depender de la temperatura media del ambiente (pues temperaturas menores de 28º C producen sólo machos, y temperaturas superiores a 31º C sólo hembras; véase Cadi et al., 2004), podría alterar la proporción de sexos en una región de altas temperaturas como la Península Ibérica.

Durante prospecciones llevadas a cabo el 7 de mayo 2009 en el Parque de la Paloma, en el municipio de Benalmádena (Málaga) (36º35’32.9’’N / 4º31’46.4’’W), y otra el 21 de mayo 2009, en una de las lagunas artificiales del

Parque Tecnológico de Málaga (36º44’14.8’’N / 4º33’24.4’’W), se detectó la presencia de un neonato en el primer caso, y de tres neonatos de la misma subespecie en el segundo, puesto que las líneas de crecimiento del caparazón aún no eran apreciables.

Sobre el origen de estos individuos sólo cabe especular, ya que desconocemos si se trata de ejemplares nacidos en cautividad, o provenientes de progenitores previamente liberados. No obstante, desde 1997 está prohibida la importación de la subespecie en la Unión Europea (Casanovas, 1998), lo que apoya más la hipótesis de una reproducción en libertad. Por otro lado, los individuos que suelen ser liberados son ejemplares cuyo tamaño, alimentación u olor plantean problemas para sus cuidadores. Cadi et al. (2004) han estimado que una temperatura del sustrato de incubación entre 28.3 y 30.6º C durante el periodo de incubación produce una proporción del 50% de cada sexo en las puestas. Teniendo en cuenta que la temperatura media en la provincia de Málaga durante los meses de incubación de la especie ronda los 25º C, pensamos que la proporción machos/hembras será la suficiente para perpetuarla, incluso aumentando sus efectivos.

Aunque hasta la actualidad en los muestreos sólo se han observado juveniles en charcas artificiales o asociadas al medio urbano, debemos pensar en la posible reproducción de dicha especie exótica en los medios naturales donde se haya establecido, por ser las condiciones ambientales óptimas para ello (Pérez-Santigosa et al., 2008).

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REFERENCIAS Cadi, A., Delmas, V., Prévot-Julliard, A.C., Joly, P., Pieau, C. & Girondot, M. 2004. Successful reproduction of the introduced slider turtle (Trachemys scripta elegans) in the South of France. Aquatic conservation: Marine and freshwater ecosystems, 14: 237-246.

Capalleras, X. & Carretero, M.A. 2000. Evidencia de reproducción con éxito en libertad de Trachemys scripta en la Península Ibérica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 11: 34-35.

Casanovas, R. 1998. Campaña sobre la tortuga de Florida en Catalunya. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 9: 50-51.

De Roa, E. & Roig, J.M. 1998. Puesta en hábitat natural de la tortuga de Florida (Trachemys scripta elegans) en España.

Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 9: 48-50.

Ewert, M.A., Jackson, D.R. & Nelson, C.E. 1994. Patterns of temperatura-dependent sex determination in turtles.

Journal of Experimental Zoology, 270: 3-15.

Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X. & Carretero, M.A. 1995. Atlas dels amfibis i reptils de Catalunya i Andorra.

Edicions El Brau. Girona.

Martínez-Silvestre, A., Soler, J., Solé, R., González, F.X. & Sampere, X. 1997. Nota sobre la reproducción en condiciones naturales de la tortuga de Florida (Trachemys scripta elegans) en Masquefa (Cataluña, España). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 8: 40-42.

Pérez-Santigosa, N., Díaz-Paniagua, C. & Hidalgo-Vila, J. 2008.

The reproductive ecology of exotic Trachemys scripta elegans in an invaded area of southern Europe. Aquatic conservation: Marine and freshwater ecosystems, 18: 1302-1310.

Nueva vía de entrada de rana toro (Lithobates catesbeianus) en la Península Ibérica Martiño Cabana1 & Daniel Fernández2 Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Campus da Zapateira. Universidade de A Coruña. A Coruña. C.e.: mcohyla@yahoo.es 2 Defensa de Reptils i Amfibis de Gallecs. Calle Galende, 12. Parets del Vallès. Barcelona.

1

Fecha de aceptación: 9 de mayo de 2010.

Key words: alochthonous, bullfrog, Lithobates catesbeianus, Rana catesbeiana.

La rana toro (Lithobates (=Rana) catesbeianus) es un anuro originario de Norteamérica que se distribuye de manera natural por la zona centro y oriental de los Estados Unidos, siendo una de las especies más comunes y de mayor rango de distribución del país (Casper & Hendricks, 2005; Santos-Barrera et al., 2009).

Muchas de sus poblaciones naturales están sufriendo un severo declive debido principalmente a la pérdida y degradación del hábitat, contaminación de las aguas y la utilización de pesticidas (Bury & Whelan, 1984; Casper & Hendricks, 2005). Sin embargo, la creación de nuevos humedales artificiales de gran tamaño como embalses y estanques en campos de golf, han provocado el rápido asentamiento de nuevas poblaciones en estos hábitats

humanizados debido a la alta capacidad de colonización que presenta la especie (Willis et al., 1956; Casper & Hendricks, 2005).

Debido a que esta especie ha sido y es utilizada en ranicultura para la comercialización de sus ancas, la rana toro ha sido introducida en varios países de América (Argentina, Brasil, Colombia, Chile, Cuba, Ecuador, Jamaica, Honduras, Guatemala, México, Panamá, Paraguay, Perú, Puerto Rico, República Dominicana, Salvador, Uruguay y Venezuela), Asia (China, Filipinas, Indonesia, Japón, Malasia, Singapur, Taiwán y Tailandia) y Europa (Alemania, Bélgica, España, Francia, Grecia, Holanda, Italia y Reino Unido) (Sanabria et al., 2005; Santos-Barrera et al., 2009), si bien muchas de estas introducciones no han prosperado debido a las condiciones climáticas no ade-

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Figura 1. Distribución potencial de la rana toro (Lithobates catesbeianus) en Europa según Ficetola y colaboradores (2007). Los círculos indican introducciones no invasivas y los cuadrados, introducciones invasivas. Los asteriscos indican las localidades referenciadas en este artículo (Irún y Vallés Oriental)

cuadas para la especie en las áreas colonizadas (Ficetola et al., 2007).

En España se ha detectado la presencia de la especie en Villasbuenas de Gata (Cáceres), Navalcarnero (Madrid) y La Robla (León) (GarcíaParís, 1991; Ayllón, 1999; Pleguezuelos, 2002). Según Ficetola y colaboradores (2007) estas zonas presentan unas condiciones climáticas poco favorables para el establecimiento de la especie (Figura 1). Muestreos específicos llevados a cabo en estas zonas para la detección de la especie, han revelado que estas poblaciones no han sobrevivido, corroborando las conclusiones obtenidas por Ficetola y colaboradores (2007) (SCV, 2003a; 2003b). También se ha detectado la presencia de la especie en la Sierra de Collserola (Barcelona) desconociéndose el origen de estos individuos (Albert Montori, com. pers.; Pleguezuelos, 2002; Santos-Barrera et al., 2009).

Figura 2. Larva de rana toro (Lithobates (Lithobates catesbeianus). catesbeianus).

Todas las citas referenciadas hasta el momento sobre la presencia de rana toro en la Península Ibérica, a excepción de las localizadas en la Sierra de Collserola (Barcelona), se han obtenido en lugares en los cuales se practicaba la cría de la especie para el consumo de sus ancas o para la cría de reproductores para otras granjas (García-París, 1991; Ayllón, 1999; SCV, 2003a; 2003b). En el presente artículo damos cuenta de una nueva vía de introducción de la rana toro (Lithobates catesbeianus) en la Península Ibérica.

El 2 de noviembre del 2009, el gerente de una empresa de importación de peces para acuariofilia y estanques radicada en la comarca del Vallés Oriental (provincia de Barcelona) se puso en contacto con nosotros debido a que se habían detectado dos larvas de anfibios en una partida de carpín dorado (Carassius auratus) procedente de una empresa importadora de peces vivos de Irún, Guipúzcoa.

El responsable de la empresa barcelonesa solamente accedió a indicarnos la ciudad de origen del envío (Irún, Guipúzcoa) pero no nos

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quiso facilitar el nombre de la empresa. También nos comunicó que esta empresa guipuzcoana importa a su vez los carpines dorados de Italia.

Se visitaron los almacenes de la empresa, capturando las larvas detectadas y manteniéndolas en cautividad en un acuario acondicionado para la cría de anfibios. Los dos renacuajos fueron identificados como rana toro (Figura 2) y posteriormente se pudo confirmar esta identificación tras la metamorfosis de las larvas (Figura 3).

Si bien otras localidades en las cuales se ha observado la presencia de la rana toro en la naturaleza (provincias de Cáceres, León y Madrid) presentan unas condiciones climáticas poco adecuadas para el establecimiento de la especie, la zona nororiental de la península tiene unas condiciones ambientales adecuadas para ello (Ficetola et al., 2007). Según los resultados obtenidos en este estudio, las condiciones climáticas de Irún y de la comarca del Vallés Oriental son las adecuadas para establecimiento de la rana toro (Figura 1). Este hecho constituye una grave amenaza para la batracofauna ibérica debido a que la rana toro es un competidor agresivo que desplaza a las especies autóctonas (Casper & Hendricks, 2005; Sanabria et al., 2005; Santos-Barrera et al., 2009).

Los autores del presente artículo instamos a las administraciones con competencia medioambiental de Navarra y Cataluña a extremar las precauciones para evitar la entrada de individuos de rana toro en las importaciones de peces vivos procedentes de otros países, prestando un especial atención a los de origen italiano debido a la exis-

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Figura 3. Individuo de rana toro (Lithobates catesbeianus) recién metamorfoseado.

tencia de poblaciones naturalizadas de esta especie invasora. Solicitamos a los grupos de investigación y a los herpetólogos profesionales y aficionados del noreste de la Península que presten especial atención en la detección de poblaciones introducidas de rana toro.

Los individuos de rana toro referenciados en este artículo se mantienen en cautividad en las instalaciones de Escola de la Natura de Parets del Valles, siendo mantenidos de manera adecuada.

Son utilizados en educación ambiental para explicar a los visitantes el peligro que supone la introducción de especies alóctonas en el medio natural.

AGRADECIMIENTOS: Quisiéramos dar las gracias al responsable de la empresa barcelonesa por su aviso de la presencia de la rana toro en el Vallès Oriental y por sus comentarios sobre el origen de esta. Queremos agradecer especialmente la ayuda prestada por F. Ficetola y por cedernos una copia de alta resolución de la Figura 1 de este artículo para su correcta publicación. F. Ficetola, C. Miaud y E. Ayllón nos facilitaron parte de la bibliografía referenciada.

REFERENCIAS Ayllón, E. 1999. Posición de la AHE sobre las granjas de rana toro americana en el estado Español. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 10: 58 - 59.

Bury, R.B. & J.A. Whelan. 1984. Ecology and management of the bullfrog. Resource Publication 155: 1-24. U.S. Fish and Wildlife Service, Washington D.C., USA.

Casper, G.S. & Hendricks, R. 2005. Rana catesbeiana, Bullfrog. 540-546. In: Lannoo, M. (ed.) Amphibian Declines. The Conservation Status of United States Species.

University of California Press. Berkeley, CA. Ficetola, G.F., Thuiller, W. & Miaud, C. 2007. Prediction and validation of the potential global distribution of a proble-

104

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matic alien invasive species - the American bullfrog.

Diversity and Distributions, 13: 476 - 485.

García-París, M. 1991. Primeros datos sobre Rana catesbeiana Shaw, 1802 (Anura: Ranidae) en España. Revista Española de Herpetología, 5: 89-92.

Pleguezuelos, J.M. 2002. Las especies introducidas de anfibios y reptiles. 503-532. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Ministerio de Medio Ambiente - Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid.

Sanabria, E.A., Quiroga, L.B. & Acosta, J.C. 2005.

Introducción de Rana catesbeiana (rana toro), en ambientes pre-cordilleranos de la provincia de San Juan, Argentina. Multequina, 14: 67-70.

SCV 2003a. Seguimiento de la evolución de la granja abandonada de rana toro (Rana catesbeiana Shaw, 1802) en el municipio de Villasbuenas de Gata (Cáceres). <http://

geocities.ws/scv_conservacion/ranatoro/ranatorocaceres.html> [Consulta: enero 2010].

SCV 2003b. Seguimiento de la evolución de la granja abandonada de rana toro (Rana catesbeiana Shaw, 1802) en el municipio de Navalcarnero (Madrid). <http://geocities.ws/ scv_conservacion/ranatoro/ranatoronavalcarnero.html>.

[Consulta: enero 2010].

Willis, Y.L., Moyle, D.L. & Baskett, T.S. 1956. Emergence, breeding, hibernation, movements and transformation of the bullfrog, Rana catesbeiana, in Missouri. Copeia, 1: 30-41.

Santos-Barrera, G.; Hammerson, G.; Hedges, B.; Joglar, R.; Inchaustegui, S.; Kuangyang, L.; Wenhao, C.; Huiqing, G.; Haitao, S.; Diesmos, A.; Iskandar, D.; van Dijk, P.P.; Matsui, M.; Schmidt, B.; Miaud, C. & Martínez-Solano, I. 2009. Lithobates catesbeianus. In: IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2009.2. <www.iucnredlist.org>. [Consulta: 16 enero 2010].

Evaluación de las poblaciones de reptiles canarios introducidos en Fuerteventura (Islas Canarias) Eleni Tersa1, Jim Pether1 & José A. Mateo2 1 2

Instituto de Estudios Herpetológicos. 35460 Gáldar. Gran Canaria.

Cl. Illes Balears, 5. 07014 Palma de Mallorca. C.e.: mateosaurus@terra.es

Fecha de aceptación: 14 de abril de 2010.

Key words: invasive species, Gallotia, Tarentola, distributión, density.

La introducción de especies en áreas de las que no son originarias ha sido considerado uno de los problemas más graves que actualmente afectan a la diversidad de especies (IUCN, 2000; GISP, 2009). En los ecosistemas insulares estas introducciones pueden llegar a ser especialmente nocivas, y un caso especial lo constituye el trasiego de especies entre islas de un mismo archipiélago (Lever, 2003).

La isla de Fuerteventura, en Canarias, parece haber sufrido con especial virulencia estas introducciones de especies procedentes de otras islas del mismo archipiélago (Pleguezuelos, 2002), habiéndose detectado perenquenes de Boettger (Tarentola boettgeri), lagartos tizones (Gallotia galloti) y lagartos de Gran Canaria (Gallotia stehlini) (Chil & Naranjo, 1876, Naranjo et al., 1991, Mateo, 1997, 2002; Lever, 2003; Mateo & Pérez-Mellado,

2005;

Salvador

2007;

bases

de

datos

Biota

<http://www.gobiernodecanarias.org/>, y de la sociación Herpetológica Española; Pleguezuelos, 2002).

Los objetivos de este trabajo consisten en confirmar la presencia de esas especies en los puntos indicados, recoger la presencia de esas u otras especies introducidas en otros puntos de la isla, establecer mapas de distribución precisos acompañados de una aproximación a la densidad de población, así como llevar a cabo un pronóstico de la evolución previsible de cada población y sus posibles repercusiones sobre los reptiles autóctonos.

La resolución de cada uno de los objetivos ha venido precedida de la elaboración de encuestas y de trabajo de campo, ambos desarrollados entre los días 1 de julio y 30 de octubre de 2009.

Las encuestas y muestreos se efectuaron en los

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puntos señalados en la bibliografía o en las bases de datos (Puerto del Rosario, Morro Jable y desembocadura del barranco de la Torre), así como en otras localidades cercanas (Esquinzo, Las Salinas). También se realizaron encuestas y muestreos en el barranco de Mazacote y el caserío de la Cañada de la Mata, dos puntos en los que algunos naturalistas habían señalado la presencia de especies no autóctonas.

Las encuestas incluyeron cuestiones muy simples, dirigidas a evitar respuestas dirigidas (Rodríguez & Delibes, 1990). Cada encuesta daba comienzo con la acreditación del encuestador y con preguntas triviales acerca de la fauna de la zona. Sólo si el encuestado señalaba la presencia de reptiles de mayor tamaño que los habituales, o de colores u otras características especiales, se le planteaba una serie de cuestiones preestablecidas, incluyendo la descripción detallada del animal, el lugar y la circunstancia en los que lo vio, las fechas de la primera y de la última observación, la procedencia de los animales, y los posibles cambios que haya podido sufrir la población. Las zonas señaladas por el encuestado debían ser exploradas después de la encuesta, a ser posible acompañado por él.

El trabajo de campo incluía la delimitación del área de distribución a partir de observaciones y capturas directas de ejemplares y de la detección de heces y rastros recientes, y de un muestreo encaminado a obtener valores medios de densidad y/o tamaño de la población.

La superficie ocupada por la especie fue estimada a partir del mínimo polígono convexo (Tellería, 1986). Las estimas de tamaños poblaciones y/o densidades se realizaron mediante captura, marcado con pintura no tóxica, y recaptura de individuos.

Las capturas se efectuaron mediante trampas de caída (bidones cilíndricos de plástico de 50 cm de diámetro, y 80 cm de altura). Las trampas

105

eran cebadas con tomate antes de cada sesión, cuya duración era de cinco horas.

El corto periodo de muestreo (en ningún caso se superaron los 12 días) determinó que las poblaciones muestreadas se considerasen cerradas. El estimador elegido fue el de Schnabel, mientras que los límites de confianza al 95% se obtuvieron a partir de los intervalos de Poisson (Krebs, 1989).

Cuarenta y cinco de las 74 encuestas llevadas a cabo en las localidades de Esquinzo, barranco de la Torre, Juan Gópar, y Cañada de la Mata incluyeron referencias explícitas a reptiles que no son autóctonos (Figura 1). El trabajo de campo posterior permitió constatar la presencia de Gallotia galloti en la primera localidad, y de Gallotia stehlini en las otras tres (Figura 1). Ni las encuestas, ni el posterior trabajo de campo ofrecieron información fidedigna acerca de la presencia de Tarentola boettgeri y G. stehlini en Puerto del Rosario o sus alrededores, por lo que se da por extinguidas a ambas especies en la zona.

La población de G. galloti de Esquinzo (28R 568516E / 3105655N).- Los ejemplares detectados en esta población pertenecen a la subespecie G. galloti einsentrauti, y los fundadores debían proceder por eso del norte de Tenerife (véase Báez, 2002). Las encuestas indican que esos ejemplares fueron voluntariamente introducidos entre los años 1980 y 1985 por un jardinero aficionado a la terrariofilia que trabajó en la zona.

En la actualidad, los ejemplares de G. galloti son raros y muy discretos, y únicamente se encuentran en zonas ajardinadas próximas al talud costero (29-35 msnm), y en los alrededores de algunas casas de la zona (Figura 1), en una superficie aproximada de 21 400m2, compartida en su totalidad con Gallotia atlantica, el lacértido autóctono de la isla.

En el muestreo se utilizaron 14 trampas durante siete sesiones de trabajo, entre los días

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12 y 18 de septiembre de 2009, cubriendo una superficie de influencia de 10 500 m2. La densidad estimada es de 150.78 individuos por hectárea. Si aceptamos que esta densidad sea uniforme en las 2.14 hectáreas ocupada por la especie, el número de individuos ascendería a 323 ejemplares (141.58 – 923.61).

Desde 1985 la superficie ajardinada o urbanizada en la zona ha crecido significativamente, a pesar de lo cual, y de acuerdo a las encuestas, el área ocupada por G. galloti sólo parece, en el mejor de los Figura 1. Situación en la isla de Fuerteventura de cada una de las cuatro casos, haberse duplicado, localidades en las que se han detectado reptiles canarios introducidos. En cada fotografía pequeña se indica el área de distribución de la especie señamanteniendo siempre densi- lada (en rojo); la línea amarilla corresponde a 100 metros. A: distribución dades relativamente bajas de Gallotia galloti en Esquinzo (término municipal de Pájara); B: distribución de G. stehlini en la desembocadura del barranco de la Torre (término (Stephan Scholz, datos inéditos). municipal de Antigua); C: distribución de Gallotia stehlini en la Cañada de La población de G. stehlini la Mata (término municipal de Tuineje); D: distribución de G. stehlini en de la Cañada de la Mata (28R Juan Gópar y Barranco de Mazacote (término municipal de Tuineje).

597445E / 3128227N).- La Cañada de la Mata es un caserío del término da en tres núcleos que, en total, ocupaban 6.29 municipal de Tuineje, asentado sobre coladas vol- hectáreas (Figura 1). Dos de esos núcleos se cánicas antiguas fuertemente erosionadas y con encuentran situados a menos de 200 metros del escaso desnivel. En los años 50 del siglo pasado la límite del Monumento Natural del Malpaís zona estuvo dedicada al cultivo de tomate para la Grande, una zona protegida (LIC E0000096).

El muestreo llevado a cabo en la Cañada de exportación, aunque a partir de 1970 esa actividad fue paulatinamente abandonada. Actualmente la la Mata incluyó seis sesiones entre el 2 y el 7 de zona cuenta con unas 40 viviendas diseminadas, octubre de 2009. Se utilizaron 20 trampas de rodeadas por muros de piedra viva y una vegeta- caída, con un área de influencia de 12 000 m2. ción rala y muy empobrecida, con aulagas Los resultados mostraron densidades de (Launaea arborescens) y matos (Salsola vermiculata) 51.46 individuos por hectárea, con márgenes de dispersos, y algunas plantas ruderales. confianza al 95% situados entre 21.08 y 150.67.

Durante el verano de 2009 la población de Si asumimos que la densidad sea regular en las G. stehlini se encontraba dentro de los límites de 6.29 hectáreas ocupadas por la especie, el númeun polígono convexo de 25.95 hectáreas. Es pre- ro de ejemplares se situaría alrededor de los 324 ciso aclarar, sin embargo, que estaba fragmenta- individuos (132.6-947.71).

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Esta población era desconocida hasta ahora. Los testimonios de los vecinos indican que se encontraban lagartos de gran tamaño en la zona desde hace al menos 30 años, cuando el cultivo de tomate en la zona todavía se encontraba en auge.

La población de G. stehlini del Barranco de la Torre (28R 609077E / 3137871N).Los datos del artículo de Naranjo et al.

(1991), las encuestas realizadas en los alrededores y datos inéditos de José J. Naranjo y Juan J. Ramos situaban esta población de lagartos de Gran Canaria cerca de la desembocadura del barranco.

La localización de ejemplares vivos de G. stehlini y la disposición de heces y rastros han permitido concluir que esta especie se encuentra en la vertiente septentrional del primer meandro previo a la desembocadura del barranco, una zona situada a unos 600 m del mar. La zona ocupada por la especie se extiende sobre 38.82 ha (4-40 msnm), de acuerdo al polígono mínimo convexo, aunque heces, rastros y avistamientos se concentran en una superficie en forma de media luna de 16,3 ha (Figura 1). Gallotia stehlini prefiere los pequeños acantilados, aunque también se encuentran rastros de su presencia en el los muros de piedra viva, en el lecho del barranco e incluso en las antiguas tomateras abandonadas situadas al sur del lecho.

Comparte toda su distribución en el barranco de la Torre con G. atlantica.

El muestreo incluyó seis sesiones entre los días 9 y 14 de septiembre de 2009. Se utilizaron 15 trampas de caída, que cubrían una superficie de influencia de 63 720 m2. Las capturas se redujeron a sólo cuatro ejemplares, sin que hubiera recapturas.

Una evaluación subjetiva de la zona permitió determinar que el número lagartos vistos,

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así como el de heces y rastros en la zona era mucho menor al detectado en la Cañada de la Mata. Es probable que a finales del verano de 2009 la población del barranco de la Torre estuviera compuesta sólo por unos pocos cientos de ejemplares. Los cuatro ejemplares capturados ofrecían además aspectos depauperados.

De acuerdo con la información ofrecida por José J. Naranjo, el área de distribución y las bajas densidades descritas para septiembre de 2009 resultan ser muy parecidas a las que esta misma especie presentaba en 1990. La presencia de restos esqueléticos de G. stehlini encontrados en el punto 28R 608310E / 3138529N, situado a casi un kilómetro al noroeste del punto más occidental de la área actual, sugiere, sin embargo, que la población haya podido sufrir altibajos a lo largo de las dos últimas décadas.

Población de G. stehlini del barranco de Mazacote (28R 592432E / 3128374N).- La información ofrecida por César J. Palacios, Stephan Scholz y las encuestas, y la posterior exploración del barranco, permitieron confirmar en octubre de 2009 la presencia de otra pequeña población de G. stehlini en los alrededores del caserío de Juan Gópar.

El paisaje y las condiciones en esta localidad son similares a las descritas para la Cañada de la Mata, de la que apenas dista 5200 metros, y también se asienta sobre coladas antiguas muy erosionadas.

La población de G. stehlini se encuentra asentada sobre muros, terrazas y lindes de antiguas explotaciones de tomates. La vegetación natural se encuentre muy deteriorada con predominancia de plantas ruderales, aulagas (Launaea arborescens) y matos (Salsola vermiculata). Algunas terrazas y cultivos se encuentran delimitadas por palmeras aisladas (Phoenix sp) y adelfas (Nerium oleander).

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El área de distribución ocupa algo menos de 10 hectáreas (95 y 105 msnm; Figura 1).

La ausencia de recapturas impidió hacer una estima directa de la densidad, aunque parece ser menor que en la Cañada de la Mata, y en el mejor de los casos la población no pasaría de tener algunos cientos de individuos.

Los resultados obtenidos han mostrado que durante el verano de 2009, en la isla de Fuerteventura existían al menos cuatro poblaciones de dos especies introducidas de reptiles canarios. Otros dos casos previamente recogidos por la bibliografía -los que corresponden a Tarentola boettgeri y de Gallotia stehlini de Puerto del Rosario- se habían extinguido.

Es posible que el caso de T. boettgeri no fuera más que un ejemplar aislado llegado entre mercancías procedentes de Las Palmas. De ser así, deberíamos referirnos a este geco como de una especie aclimatada en el pasado y actualmente extinguida en la isla (UICN, 2000). El abandono del cultivo del tomate y la posterior expansión urbanística de Puerto del Rosario estarían a su vez entre las causas más probables de extinción de la población de G. stehlini señalada por Naranjo et al. (1991).

Las cuatro poblaciones viables que quedaban en verano de 2009 ocupaban áreas fuertemente modificadas por el hombre, siendo el caso más extremo el de G. galloti en Esquinzo, donde la presencia de la especie estaba exclusivamente asociada a los jardines regados.

Cinco de los seis casos evaluados en este artículo corresponden a introducciones pasivas, mientras que el de los lagartos tizones de Esquinzo se ajusta, como vimos, al de una introducción activa (UICN, 2000). En ninguno de los seis casos la especie introducida ha llegado desplazar a su congénere autóctono, y

el área ocupada se ha mantenido siempre por debajo de las 25 hectáreas. Tampoco parece posible que exista riesgo de introgresión genética, ya que los tres lacértidos que coinciden en la isla están genéticamente muy alejados (Maca-Meyer et al., 2003).

Las densidades estimadas pueden ser calificadas de bajas, especialmente cuando se comparan con las descritas para las mismas especies en sus islas de origen (Vernet et al., 1993; Salvador, 2007). Sólo una de las poblaciones evaluadas, la de la Cañada de la Mata, mantiene efectivos cerca de los límites del Monumento Natural del Malpaís Grande, aunque no parece previsible que pueda colonizarlo. De hecho parece más cercano a la realidad pensar que las poblaciones evaluadas se hayan mantenido en las últimas décadas en un precario equilibrio demográfico que sólo les ha permitido llegar con dificultad hasta nuestros días.

Resulta razonable pensar, por tanto, que ninguno de las especies consideradas en este artículo deba considerarse invasora en Fuerteventura, de acuerdo al significado que la UICN reserva para este término (IUCN, 2000). Por eso nuestras recomendaciones van dirigidas a la elaboración de controles periódicos de densidad y distribución para evitar sorpresas desagradables, y a la recuperación paisajística de las áreas ocupadas por las especies introducidas.

AGRADECIMIENTOS: Queremos expresar nuestro agradecimiento a M. García Márquez, a L.F. López Jurado, a J.J. Naranjo, a C.J. Palacios, a J.J. Ramos, a J.L. Rodríguez Luengo, a S. Milian, a J. Urioste y muy especialmente a S. Scholz. El proyecto ha sido financiado por la Consejería de Medio Ambiente y Urbanismo del Gobierno de Canarias.

Los permisos para la manipulación de ejemplares silvestres fueron concedidos por el Cabildo de Fuerteventura.

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Población relicta de Bufo calamita en el Delta del Llobregat (NE Península Ibérica) donde se creía extinguida Albert Montori1 & Marc Franch1,2 Departament de Biologia Animal (vertebrats). Facultat de Biologia. Univ. de Barcelona. Av. Diagonal 645. 08028 Barcelona.

C.e.: amontori@ub.edu 2 Fundació Emys. Ctra. Sta. Coloma 12. 17421 Riudarenes, Girona.

1

Fecha de aceptación: 7 de mayo de 2010.

Key words: Llobregat, natterjack toad, painted frog.

El Delta del Llobregat era, a principios del siglo XX, una zona fundamentalmente natural y agrícola y, actualmente, estas áreas sólo representan el 21% del territorio mientras que las zonas ocupadas por núcleos urbanos,

industriales y servicios, un 44%. Si tenemos en cuenta la batracofauna presente a principios del siglo XX en la zona, se ha constatado la desaparición de aproximadamente un 70% de las especies de anfibios (Montori et al., 2009).

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Este declive en el número de especies ha ido acompañado de una reducción del área de distribución de las especies presentes. Dicha reducción para algunas especies llega al 50%, porcentaje similar a la reducción que han sufrido áreas de cultivo y naturales (Montori et al., 2009). Sin duda, la pérdida de hábitat y la contaminación de los acuíferos son las causas fundamentales de este declive, a las que hay que añadir la introducción de especies exóticas como Procambarus clarkii, Gambusia holbrookii y Trachemys scripta (Montori et al., 2009).

Las citas existentes de sapo corredor en la llanura deltaica a principios del siglo XX (Maluquer, 1916) indican que la especie debería encontrarse distribuida por toda la plataforma del delta. Las últimas poblaciones conocidas de esta especie se localizaban entre la zona de La Ricarda, el aeropuerto del Prat y Ca l'Arana (Figura 1). Se tiene constancia de su desaparición en los alrededores del aeropuerto en 1978 y las últimas observaciones de la especie datan del año 1991 en la zona de Ca l'Arana (Xavier Romera, com pers.). Desde entonces no ha vuelto a ser observada, por lo que se consideraba extinguida (Llorente et al. 1995, 2002; Llorente, 2005; Montori et al. 2009).

Durante las campañas de prospección realizadas en el proyecto: “Estudi de la comunitat herpetológica als punts d’aigua i zones humides de Gavà” financiado por el Ayuntamiento de Gavà, se localizó una población reproductora de Bufo calamita en una zona de aproximadamente 9 ha (31T x:416593, y:4571529).

La zona se caracteriza por encontrarse situada en una pequeña depresión del terreno entre cultivos de huerta y una autovía.

Esta depresión se rellenó parcialmente con escombros y tierras procedentes de la construcción conformando un microrelieve

heterogéneo con montículos de tierras y escombros y espacios deprimidos que permiten la acumulación de aguas de precipitación y de escorrentía superficial. Predomina la vegetación ruderal herbácea en las cotas más elevadas y en las zonas de inundación temporal la vegetación helofítica (carrizo, juncos y gramíneas, principalmente).

En la primera visita realizada el 08/05/2009 se localizaron numerosos individuos metamórficos y larvas premetamórficas en todas las masas acuáticas efímeras de la zona (Figura 2). En dicha zona se detectó también la presencia de Discoglossus pictus, lo que conforma una nueva localidad para esta especie en el Delta del Llobregat alejada unos 7 km de la localidad más próxima conocida (Franch et al. 2007). . Durante el año 2010 se realizaron tres visitas, el 5, el 19 y el 26 de marzo, comprobándose en las dos últimas la reproducción de las dos especies. En total se contabilizaron 53 puestas de B. calamita, lo que indica que se trata de una importante zona de reproducción. Las primeras puestas se localizaron únicamente en ambientes temporales de pequeño tamaño y sólo se utilizó la laguna central y otros

Figura 1. Situación de la población relicta (asterisco) en el Delta del Llobregat.

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Figura 2. Vista general del hábitat principal de reproducción de Bufo calamita y Discoglossus pictus en la llanura deltaica en el término Municipal de Gavà.

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ambientes marginales avanzado el periodo reproductor.

Esta nueva localidad para B. calamita constituye por ahora la única localidad conocida de esta especie en la plataforma deltaica donde se daba por extinguida. Esta población posiblemente se nutriría de ejemplares provenientes del Garraf que llegarían a esta localidad por la Riera de Canyars y el torrente del Matar, únicos conectores biológicos posibles.

Por otra parte la nueva localización para Discoglossus pictus demuestra la expansión de la especie en la llanura deltaica y su probable presencia en otras localidades del Delta.

REFERENCIAS Franch, M., Llorente, G.A., Montori, A., Richter-Boix, A. & Carranza, S. 2007. Discovery an introduced population of Discoglossus pictus beyond its known distributional range. Herpetological Review, 38(3): 356-359.

Llorente, G.A. (Coord.). 2005. Seguiment de paràmetres biològics i detecció de bioindicadors de l’estat del sistema al llarg del període de creació de noves infraestructures al delta del Llobregat (2003-2005). Departament de Medi Ambient i Habitatge, Generalitat de Catalunya. Informe inèdit.

Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X. & Carretero, M.A. 1995. Atlas dels amfibis i rèptils de Catalunya i Andorra.

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Montori, A., Franch, M., Llorente, G.A., Richter-Boix, A., San Sebastián, O., Garriga, N. & Pascual, G. 2009.

Declivi de les poblacions d’amfibis al Delta del Llobregat.

Materials del Baix Llobregat, 15: 65-70.

Situación actual de las poblaciones de Rana iberica en el País Vasco María J. Arrayago1, Antonio Bea1, Yves Meyer1, Iñaki Olano1, Nerea Ruiz de Azua1 & José M. Fernández2 1 2

Ekos Estudios Ambientales, SLU. Avenida de Donostia, 2. Bajo. 20160 Lasarte. Gipuzkoa. C.e.: ekos@ekos-sl.com IKT, SA. Granja Modelo, s/n. 01192 Arkaute (Álava).

Fecha de aceptación: 25 de mayo 2010.

Key words: rana patilarga, Rana iberica, País Vasco, distribución, estado de conservación.

La rana patilarga (Rana iberica Boulenger, 1879) es un endemismo ibérico con una distribución limitada a la zona noroccidental de la Península Ibérica. Está catalogada como “de interés especial” en el Catálogo Vasco (Decreto 167/1996) y en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990).

También figura en el anexo IV (especies animales de interés comunitario que requieren una protección estricta) de la Directiva 92/43/CEE, de Hábitats. El Libro rojo de los anfibios y reptiles (Esteban & Martínez-Solano, 2002) calificó la población española como “vulnerable” de acuerdo con los criterios

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UICN, subrayando particularmente el grado de amenaza de las poblaciones del País Vasco.

Con el fin de mejorar el conocimiento del estado de conservación en esta Comunidad, en el año 2006 se emprendió un estudio para precisar en lo posible la situación y tendencia de las poblaciones de rana patilarga más representativas del País Vasco, ubicadas en los núcleos previamente conocidos de distribución, y la prospección de otros sectores potencialmente favorables para la especie.

En primer lugar se identificaron, en el ámbito de la Comunidad Autónoma del País Vasco, tramos fluviales de cabecera con poblaciones conocidas de rana patilarga, es decir, de las que se tenía información previa (Álvarez et al., 1985; Bea, 1998; Potes & Tejado, 2003).

En segundo término se designaron tramos en los que se conocían únicamente citas ocasionales, antiguas, sin confirmar, o bien que disponían de hábitats potenciales adecuados para esta especie de acuerdo con una evaluación preliminar, ubicados en las mismas subcuencas hidrográficas o en otras diferentes.

La metodología de campo elegida fue el transecto lineal de cabeceras fluviales, que permite obtener índices kilométricos de abundancia (IKA), reflejando el número de individuos observados por distancia recorrida (Heyer et al., 1994). Los transectos se realizaron a pie en primavera y otoño principalmente prospectando el cauce y las orillas. Se cartografiaron todos los tramos prospectados y se anotaron, entre otros datos, las características físicas y cualquier alteración aparente del medio que pudiera estar afectando a la especie. Las jornadas de campo se efectuaron en condiciones meteorológicas favorables para la detección de anfibios.

En cuanto a muestreos de seguimiento en poblaciones previamente conocidas, se prospectaron 16 tramos diferentes (tramos 1-16,

Figura 1), que sumaron un total de 15 565 m, ubicados en cabeceras de las unidades hidrológicas de los ríos Oka (Urdaibai), Asón (Karrantza), Ibaizabal, Zadorra y Bayas (en las estribaciones de Gorbea). Se ejecutaron dos campañas: la primera, de mayo a agosto de 2006, y la segunda, repitiendo principalmente aquellos tramos con observaciones positivas durante la primera campaña, de septiembre del 2006 a enero del 2007, de forma que finalmente se efectuaron 32 muestreos (27 diurnos y cinco nocturnos). En los muestreos diurnos se recorrieron aproximadamente 1000 m en cada tramo, siendo la longitud de los nocturnos más variable. Por otra parte, entre agosto de 2006 y enero de 2007 se realizaron 37 muestreos en 35 tramos (tramos 17-51, Figura 1) distintos con citas ocasionales, antiguas, sin confirmar o con hábitats potenciales, de longitudes entre 100 y 1500 m, en cabeceras de las unidades hidrológicas de los ríos Asón, Ibaizabal, Butrón, Artibai, Arakil y Oria. La longitud conjunta de estos tramos sumó 17 355 m.

Los muestreos diurnos se llevaron a cabo por un observador, avanzando a una velocidad

Figura 1. Subcuencas (trama rayada) y tramos fluviales prospectados en el País Vasco, con resultados positivos (círculos) y negativos (triángulos) respecto a la presencia de rana patilarga. Los tramos de seguimiento están numerados del 1 al 16 y los tramos con citas antiguas o con hábitats potenciales para la especie, del 17 al 51.

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Tabla 1. Subcuencas (trama rayada) y tramos fluviales prospectados en el País Vasco, con resultados positivos (círculos) y negativos (triángulos) respecto a la presencia de rana patilarga. Los tramos de seguimiento están numerados del 1 al 16 y los tramos con citas antiguas o con hábitats potenciales para la especie, del 17 al 51.

Unidades hidrológicas

Subcuencas

Urdaibai

Oka

I

Karrantza

Asón

Subpoblaciones

Estribaciones de Gorbea

Ibaizabal

II III IV V VI

Zadorra

VII VIII IX

Bayas

X

media de 420 m/hora. En los nocturnos, en cambio, participaron dos observadores con velocidad media de avance 123 m/hora, dadas las dificultades para moverse en la oscuridad por terrenos escabrosos y con fuertes pendientes.

Se exploró la existencia de diferencias de hábitat entre los tramos con presencia de la especie y aquellos en que no fue posible detectarla, considerando sólo las subcuencas con presencia. Las variables físicas analizadas fueron la pendiente, la anchura mínima y máxima del cauce y la composición del sustrato (porcentaje de piedras, gravas, arena y limo).

De los 16 tramos muestreados con poblaciones previamente conocidas, se confirmó la presencia de rana patilarga en nueve de ellos (tramos 1, 3, 5, 6, 8, 9, 10, 12 y 15). Los IKA máximos se obtuvieron en la cuenca del Oka (costa central vizcaína, comarca de Urdaibai), alcanzando 8 individuos/km en los muestreos diurnos y 98 individuos/km en los nocturnos (Tabla 1). En cuanto a los 35 tramos prospectados con citas

Número de tramo (m) 4 5 6 3 1 2 7 15 16 14 13 10 11 12 8 9

(1800 m) (500 m) (500 m) (1000 m) (1000 m) (1000 m) (1000 m) (1000 m) (1000 m) (1000 m) (1000 m) (1000 m) (615 m) (1050 m) (1000 m) (1000 m)

IKA máximos (individuos/km) Diurnos Nocturnos 0 4, 3 5 8 2 0 0 2 0 0 0 3 0 3,8 Larvas 3

10 98 7,2 0 69 -

antiguas, sin confirmar o con potencialidad, únicamente se detectó la especie en los tramos 17 y 20, ambos pertenecientes a la unidad hidrológica del Asón (Karrantza; Figura 1).

La pendiente resultó mayor en los tramos con presencia de la especie (promedio 9,55%; n = 9) respecto a aquellos en que no pudo ser detectada (promedio 5,34%, n = 10), con diferencias estadísticamente significativas (t = 2,12; p = 0,049). No se encontraron diferencias estadísticamente significativas para el resto de las variables físicas analizadas.

Los resultados obtenidos en este estudio confirman que la rana patilarga en el País Vasco presentaría un área de distribución fragmentada en tres núcleos independientes, en tramos fluviales de cabecera de la costa central vizcaína (Urdaibai), de las estribaciones del macizo de Gorbea y de la cuenca del Asón (Karrantza) en el oeste de Bizkaia. En el resto del territorio su presencia debe ser bastante infrecuente. Sin embargo, la dificultad de detección de poblaciones con

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baja densidad es elevada, por lo que a falta de muestreos aun más exhaustivos, no es descartable que algunas poblaciones hayan seguido pasando desapercibidas (p.ej. conocemos citas casuales muy recientes en subcuencas no muestreadas de las unidades hidrológicas del Asón, Ibaizabal y Oria: datos propios; Ruiz et al., 2009).

Las poblaciones con datos previos se mantienen en la actualidad, aunque la mayoría presentarían abundancias más bajas que las contabilizadas en los años 80 del siglo XX. Por ejemplo, los mismos tramos fluviales en Urdaibai han proporcionado abundancias sustancialmente menores de las valoradas hace dos décadas, cuando se contaron hasta 400 individuos/km (datos propios inéditos; Bea, 1998). En Karrantza se han medido abundancias similares a las registradas en los años 80 y en 2001 (Álvarez et al., 1985; Ekos Estudios Ambientales SL, 2002).

En general, teniendo en cuenta la escasez de datos cuantitativos anteriores y la comparabilidad entre tipos de muestreo (diurnos vs. nocturnos, que se han revelado más eficaces pero cuya ejecución está limitada por la accesibilidad de algunos tramos), se puede afirmar que la tendencia reciente de las poblaciones refleja una cierta regresión, más acentuada en algunas subcuencas que en otras. Los posibles factores implicados pueden ser de carácter biogeográfico y demográfico, ya que las tres subpoblaciones de rana patilarga en el País Vasco se encuentran en situación periférica, aisladas entre sí y respecto a las áreas centrales de la distribución de la especie lo que, de acuerdo con los modelos generales de reducción de la valencia ecológica y de la variabilidad genética hacia los bordes de la distribución (Sagarin et al., 2006; Martínez-Solano et al., 2005), implicaría menor capacidad de resiliencia de las poblaciones.

No obstante, las actividades humanas originan modificaciones en la estabilidad de los hábitats en las cabeceras fluviales. En Urdaibai

–y en menor medida en Gorbea-, el aprovechamiento forestal de las plantaciones de eucalipto y pino de Monterrey, así como la apertura de pistas y vías de saca, probablemente tengan incidencia negativa, al modificar repentina y drásticamente las condiciones físicas y químicas de los cauces y riberas. Otro efecto presumiblemente perjudicial es la disminución de caudales debida a captaciones de agua, que pueden llegar a secar los cauces durante el estiaje (constatada en las subpoblaciones del Oka y Gorbea). La mortalidad en determinadas balsas represadas sin vías de escape, la contaminación orgánica generada por la concentración de ganado y la presencia de depredadores de larvas, como truchas o cangrejos, son otros problemas mencionables, cuyas repercusiones demográficas se han evidenciado en otros ámbitos geográficos (Ayllón & Domínguez, 2001; Bosch et al., 2005). No hemos recogido ninguna información sobre otros factores mencionados en la bibliografía, como molestias directas (Rodríguez-Prieto & FernándezJuricic, 2006) o enfermedades (Galán, 2006).

En todo caso, es importante realizar seguimientos regulares y estandarizados, a largo plazo, que permitan la verificación fiable de la tendencia de las poblaciones. Los resultados de este estudio podrán ayudar a mejorar el diseño y la ejecución de los mismos en el futuro.

AGRADECIMIENTOS: La Dirección de Biodiversidad y Participación Ambiental del Gobierno Vasco contrató la realización del estudio, una versión más amplia del cual está disponible en <http://www.ingurumena. ejgv.euskadi.net/r49-434/es/contenidos/informe_estudio/ rana_patilarga/es_doc/indice.html>. Las Diputaciones Forales de Álava, Bizkaia y Gipuzkoa proporcionaron las autorizaciones necesarias. J. Diez, A. Gracianteparaluceta, M. Gurrutxaga, I. Laurizaierdi, J.M. Pérez de Ana y J. Villasante aportaron datos o contribuyeron al estudio.

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La comunidad herpetofaunística y las actividades antrópicas en dos biotopos de Nacajuca, SE México Javier Hernández-Guzmán División Académica de Ciencias Biológicas. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera Villahermosa-Cárdenas entronque Bosques de Saloya, Km 0.5. 86150 Tabasco. México. C.e.: jhernandez-guzman@hotmail.com

Fecha de aceptación: 1 de junio 2010.

Key words: herpetofauna, biotopes, community, Tabasco.

Los anfibios y reptiles son considerados piezas fundamentales en la red trófica y el funcionamiento de las comunidades (SantosBarrera, 2004; Hernández-Guzmán, 2009). Aunque se desconocen en gran medida las interacciones directas e indirectas existentes entre los organismos dentro de las comunidades, y por tanto la interdependencia entre taxones, un primer paso necesario para su compresión es estudiar las posibles relaciones existentes

entre los hábitats y las especies. Dicho conocimiento básico de las comunidades herpetológicas puede resultar sumamente valioso a la hora de diseñar estrategias de gestión y conservación de las especies incluidas en la Norma Oficial Mexicana (Baron et al., 2003; Hernández-Guzmán et al., 2009a; Hernández et al., 2009b; Olán-Aguilar et al., 2009).

La diversidad de biotopos del estado de Tabasco, y la variedad de su red hidrológica, lo

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convierte en un área de gran interés y potencial de contener una gran diversidad de anfibios y reptiles vinculados a sus diferentes hábitats. Pero hasta la fecha, los trabajos de biología básica llevados a cabo sobre la herpetofauna de Tabasco son muy pocos. La bibliografía se reduce a unos pocos trabajos de distribución y abundancia de anfibios y reptiles en cuatro municipios del estado de Tabasco: Centro, Centla, Teapa y Tenosique (Barrgán-Vázquez, 2000; Barragán-Vázquez, 2007), así como a un par de estudios citogenéticos; uno sobre el sapo tropical común, Chaunus marinus ahora llamado Rhinella marina (Hernández-Guzman 2009; Hernández-Guzmán et al., 2009a), y otro sobre el gecko de bandas, Coleonyx

elegans elegans (Hernández-Guzmán et al., 2009b). Un limitado número de estudios pero que permiten apreciar la gran riqueza herpetológica que se esconde en el estado de Tabasco, entre las que destacan: Rhinella marina, Incilius valliceps, Rhinoprhynus dorsalis y Tlalocohyla locuaz, entre los anfibios, y Kinosternon leucostomum, Trachemis scripta y Crocodylus moreletii entre los reptiles (Zenteno-Ruíz & Bouchot-Carranco, 2001; Hernández-Guzmán, 2009; Olán-Aguilar et al., 2009).

Con el objetivo de contribuir y profundizar en el conocimiento de la herpetofauna en la región de Tabasco y su dependencia de los biotopos, en el presente estudio se analizó la comunidad de anfibios y reptiles vinculados a dos tipos de biotopos diferentes en la localidad de Nacajuca. La herpetofauna se ha analizado desde el punto de vista del biotopo con la finalidad de comprender la relación existente entre ésta y el ambiente que ocupa. Área de estudio: Se determinó como zona de estudio a la localidad de Brisas del Carrizal (18º00´58.55´´N / 92º58´13.30´´O), en el municipio de Nacajuca, Tabasco por la variedad de biotopos y la diversidad de fauna que albergan. Dos biotopos fueron seleccionados

para comparar las diferencias en la biodiversidad de la localidad de Brisas del Carrizal.

Características de los biotopos: El biotopo uno, presenta características de suelo gleysol (18°0'43.96"N / 92°58'15.04"O). El material original del que está compuesto este biotopo es un rango amplio de materiales no consolidados, principalmente, sedimentos de origen fluvial y generalmente llamados zonas pantanosas.

Dentro de la clasificación de los tipos de suelos de gleysoles, este biotopo pertenece al gleysol fibrihístico. En este biotopo, se ubica un cuerpo de agua permanente (laguna) que en temporadas altas de lluvias es factor importante para formar charcas donde diversos anfibios realizan sus puestas de huevos, la vegetación predominante está conformada por plantas hidrofitas. El segundo biotopo, presenta características de suelo fluvisol (18°1'0.87"N / 92°58'15.14"O).

El material original que lo constituye son depósitos recientes de origen fluvial, además de ser un área inundable periódicamente. La vegetación predominante es característica de pastizales y cultivo de plátano Musa paradisiaca.

Técnica de muestreo: Se eligió como técnica la captura directa de los organismos, registrando a los anfibios y reptiles observados por fotografías, canto e identificación en el lugar de estudio (Manzanilla & Péfaur, 2000). Se realizaron 12 muestreos durante el período de agosto-diciembre de 2009, cada uno con dos recorridos, uno nocturno (de 19:00 hrs a 23 hrs) y uno diurno (de 7:00 hrs a 11:00 hrs), recorriendo en áreas de cerco vivo y cuerpos de agua temporales y permanentes, así como también, en zonas habitacionales, en donde se realizaron recorridos en las calles y en áreas de vegetación que permiten refugio dentro de la zona de los asentamientos humanos para los anfibios y reptiles.

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Fue muy importante realizar las búsquedas en silencio para escuchar los cantos y no ahuyentar a los organismos, utilizar las lámparas y varas para buscar cuidadosamente entre los microhabitats, es decir, sobre las ramas, hojas y rocas sobrepuestos sobre la superficie de los dos tipos de suelo. Fue necesario manipular cuidadosamente a los organismos con material plástico para evitar causar daño a los organismos, los cuales, fueron colocados en bolsas de tela húmeda para mantener con vida a los organismos capturados para su identificación taxonómica mediante claves dicotómicas de anfibios y reptiles de México propuestas por Flores-Villela et al. (1995), liberándolos posteriormente en su hábitat natural.

Análisis de datos: Se utilizó el modelo de índice de dominancia de Simpson (1949), como medida no paramétrica de la heterogeneidad de los biotopos (Barragán-Vázquez, 2006), utilizando la siguiente fórmula:

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Y para la comparación del índice de similitud en los dos biotopos se utilizaron los modelos de coeficiente de Jaccard y Sorensen, utilizando las siguientes fórmulas: = índice de similitud de Jaccard y = índice de similitud de Sorensen.

Donde c = número de especies en común; s = número de especies de la muestra. Todas las pruebas se realizaron en hojas de cálculo Excel del paquete Microsoft Office 2007©.

Resultados y Discusión: La comunidad de herpetofauna que se registró en la localidad de Brisas del Carrizal está representada por 15

O bien, D = Σ n(n-1)/(N(N-1)) Donde S = número de especies; N = total de individuos presentes; ni = número de individuos por especie.

Se utilizó el modelo del índice de diversidad de Simpson (1949), representando que dos individuos sean probablemente seleccionados de manera al azar, puedan pertenecer a una misma especie dentro de un biotopo. La fórmula utilizada es la siguiente:

O bien, D = 1 - (Σ n(n-1)/(N(N-1))) Donde Pi = a la proporción de individuos de la especie i en la comunidad y S = número de especies.

Figura 1. Curva de acumulación de especies en 12 muestreos. A=biotopo uno (n=8), B=biotopo dos (n=7).

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de reptiles se encuentran el “pochitoque” Kinosternon leucostomum, la culebra de agua Thamnophis BI BII proximus y la iguana verde Iguana iguana.

X En el biotopo uno, se registraron un total de ocho especies (Figura 1), de las cuales, las X especies más abundantes fueron X X la rana grillo Dendropsophus X microcephalus (45% del total en X 12 muestreos) y la lagartija café Anolis rodriguezi (39% del total X en 12 muestreos), mientras que el restante 16% lo abarcan otras especies como la rana arborícola mexicana Smilisca baudinii, la X rana parda L. berlandieri, la rana X Tlalocohyla loquax, la culebra de agua T. proximus, la “bejuquilla” X Oxybelis aeneus y el “pochitoque” K. leucostomum.

X En el biotopo dos, se registraron un total de siete especies (Figura 1), de las cuales, las X especies más abundantes fueron el “chuchú” Hemidactylus frenatus X (69% del total en 12 muestreos), X el sapo común Rhinella marina (14% del total de 12 muestreos) y el “toloque” Basiliscus vittatus X (9% del total en 12 muestreos), mientras que el restante 13% lo abarcan otras especies como la rana de casa Scinax staufferi, la rana lechosa Trachycephalus venulosus, la lagartija obscura Anolis lemurinus y la iguana verde I. iguana.

El análisis del índice de dominancia de Simpson permitió comparar en las áreas de estudio, que el biotopo dos “BII” tiene un

Tabla 1. Biodiversidad de la herpetofauna en dos biotopos de la localidad de Brisas del Carrizal, Nacajuca, Tabasco.

Especies: anfibios y reptiles Clase amphibia (Orden Anura) Familia Bufonidae Sapo común

Rhinella marina

Familia Hylidae Rana grillo Rana arborícola mexicana Rana lechosa Rana de casa Rana

Dendropsophus microcephalus Smilisca baudinii Trachycephalus venulosus Scinax staufferi Tlalocohyla loquax

Familia Ranidae Rana parda

Lithobates berlandieri

Clase Reptilia (Orden Squamata) Familia Polycrotidae Lagartija café Lagartija obscura

Anolis rodriguezi Anolis lemurinus

Familia Gekkonidae Chuchú

Hemidactylus frenatus

Familia Iguanidae Iguana

Iguana iguana

Familia Corytophanidae Toloque

Basiliscus vittatus

Familia Colubridae Culebra de agua Bejuquilla

Thamnophis proximus Oxybelis aeneus

(Orden Testudines) Familia Kinosternidae Pochitoque

Kinosternon leucostomum

especies, de las cuales, siete pertenecen a la clase Amphibia y ocho pertenecen a la clase Reptilia (Tabla 1). Dentro de las especies de anfibios que se reportan para esta localidad, la rana parda Lithobates berlandieri se ubica dentro de las especies sujetas a protección especial por la NOM (Norma Oficial Mexicana)-059SEMARNAT-2001, mientras que las especies

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H´ = 4.21 en el Parque Estatal de Agua Blanca, M a c u s p a n a .

BIOTOPO I Hipotéticamente, los sti n* (n-1) n/N Ido-S Idi-S SJ SS Especie valores de dominancia y D. microcephalus 104 10712.00 0.36 0.26 3.88 0.15 0.27 diversidad en los dos S. baudinii 51 2550.00 0.18 biotopos se asocian T. loquax 8 56.00 0.03 estrechamente con los L. berlandieri 29 812.00 0.10 A. rodriguezi 85 7140.00 0.30 ecosistemas estables de T. proximus 6 30.00 0.02 la región sur de México, O. aeneus 4 12.00 0.01 en donde los recursos K. leucostomum 1 0.00 0.00 alimentarios y microháBIOTOPO II bitat son suficientes para R. marina 79 6162.00 0.23 0.32 3.13 0.15 0.27 el refugio de la diversiT. venulosus 7 42.00 0.02 dad herpetofaunística de S. staufferi 16 240.00 0.05 A. lemurinus 14 182.00 0.04 los dos biotopos estudiaH. frenatus 170 28730.00 0.49 dos. Por otra parte, los I. iguana 6 30.00 0.02 valores del índice de B. vittatus 55 2970.00 0.16 similitud entre los dos índice mayor de dominancia que el biotopo biotopos es muy bajo (Cj = 0.15 y Cs = 0.27), uno “BI” (Ido-S = 0.32 en BII y Ido-S = demostrando que la variedad de especies es 0.26 en BI). Sin embargo, el índice de característico y diferente en el biotopo I y diversidad de Simpson en el biotopo uno es II, por lo que, el tipo de vegetación, la premayor que en el biotopo dos (Idi-S = 3.88 sencia y ausencia de cuerpos de agua en en BI y Idi-S = 3.13 en BII). Mientras que ambos biotopos son indispensables para las la comparación del índice de similitud que especies registradas. También, a través de involucra a los dos biotopos realizados por un análisis teórico basado en una comparael coeficiente de Jaccard “Cj” y Sorensen ción de un grafico de dispersión de datos, “Cs”, permite distinguir una desviación de se puede observar que ambos biotopos pre0.12 en Jaccard con respecto a Sorensen, sentan un nivel de tolerancia o carga de obteniendo que Cj = 0.15 de similitud y número de especies y que tienen la capacidad de albergar un número diferente de Cs = 0.27 de similitud (Tabla 2).

El valor del índice de diversidad con especies dominantes dentro de los biotorespecto a otros estudios realizados en el pos; en el biotopo I, dos fueron las especies estado de Tabasco, en el sur de México, es más frecuentes D. microcephalus (Anura: ligeramente mayor al reporte realizado por Hylidae) y A. rodriguezi (Sauria: Barragán-Vázquez, (2006) con H´ = 2.28 y Polychridae), mientras que en el biotopo H´ = 2.26 para dos tipos de vegetación II, solo puede resistir la carga o dominancia diferentes en Boca del Cerro, Tenosique y de una sola especie, siendo para este caso ligeramente menor al reporte realizado H. frenatus (Squamata: Gekkonidae) la por Barragán-Vázquez et al. ( 2005) con especie más común (Figura 2).

Tabla 2. Comparación de los índices de dominancia, diversidad y similitud en dos biotopos de la localidad de Brisas del Carrizal, Nacajuca, Tabasco, México.

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Las actividades antrópicas más comunes en el biotopo uno, son los depósitos de desechos de los asentamientos humanos en el cuerpo lagunar de la localidad, así como las actividades de Biotopo A caza o pesca de reptiles como el “pochitoque” K. leucostomum.

Estas actividades están ocasionando que la población de esta tortuga de lodo en la localidad de Brisas del Carrizal esté disminuyendo drásticamente cada año. También, la Biotopo B invasión de las áreas que sirven como refugio para las espeFigura 2. Grado de dispersión de la abundancia de los dos biotopos y capacidad de cies de anfibios y resistencia de dos especies comunes en el biotopo I “A” y una especie común en el reptiles en este bioto- biotopo II “B”. po, puede ocasionar severos daños irreversibles para la interac- de autoconsumo y ornato, esta actividad ha ción biológica-ecológica de esta localidad ocasionado que el número de individuos de la población de iguanas de Brisas del de Nacajuca.

En el biotopo dos, las actividades antró- Carrizal disminuya notablemente cada año. picas más comunes son los cultivos (pláta- A pesar de que existen normas oficiales que no y mango), la quema de pastizal y caza regulen la caza de especies amenazadas o ilegal de especies. La quema de pastizal en sujetas a protección especial en México, el biotopo dos, es una de las actividades como es en la mayoría de los casos de antrópicas más peligrosas para la biodiver- acuerdo a Altamirano-Álvarez et al. (2006), sidad, ya que puede desaparecer a centena- las comunidades humanas no tienen conores de especies en una sola quema, mientras cimiento de tales normas o bien son ignoque la caza ilegal en este biotopo, es enfo- radas, por lo que la caza y venta de especies cado a la venta de la iguana verde, con fines protegidas se lleva a cabo cada día.

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A pesar de las actividades antrópicas, los biotopos son capaces de albergar especies que han logrado resistir a la presión ambiental a la que son sometidos en dicha localidad. Se logró identificar a 15 especies, de las cuales, cuatro se encuentran sujetas a protección especial por la NOM-059SEMARNAT-2001 (K. leucostomum, I. iguana, T. proximus y L. berlandieri).

El índice de dominancia de Simpson fue mayor en el biotopo II con Ido-S = 0.32 que en el biotopo I con Ido-S = 0.26, mientras que el resultado del índice de diversidad de Simpson fue inverso al índice de dominancia, siendo mayor la diversidad en el biotopo I con Idi-S = 3.88 con respecto al biotopo II con Idi-S = 3.13,

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manifestando que la diversidad de herpetofauna es característico de cada biotopo a través del análisis de similitud y que los componentes medioambientales son importantes para la interacción con las especies albergadas.

Esto permite conocer más sobre la biodiversidad de la herpetofauna que habita en el municipio de Nacajuca, considerándose una de las zonas geográficas menos exploradas para estudios herpetológicos. Sin embargo, se requieren de mayores estudios de comunidades de la herpetofauna para saber la distribución de las especies en los diversos biotopos que existen en Nacajuca, Tabasco, en el sureste mexicano.

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Evidencia de una introducción de Podarcis sicula desde Italia a España asociada a una importación de olivos (Olea europaea) Aitor Valdeón1, Ana Perera2, Sara Costa, Filipa Sampaio & Miguel A. Carretero2 Observatorio de Herpetología. Sociedad de Ciencias Aranzadi. Zorroagagaina, 11 20014 Donostia-San Sebastián (España). emys@galapagosdenavarra.com 2 CIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos. Campus Agrário de Vairão, 4485-661 Vairão (Portugal).

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Fecha de aceptación: 13 de julio de 2010.

Key words: alien species, lacertidae, italian wall lizard, Iberian Peninsula, olive trees.

La lagartija italiana, Podarcis sicula (Rafinesque, 1810), es un lacértido distribuido fundamentalmente a lo largo de la Península Italiana aunque se extiende también por la costa este del Adriático ocupando Córcega, Cerdeña y Sicilia, así como multitud de islotes adyacentes (Corti & Lo Cascio, 2002). Además, la especie parece ser un exitoso colonizador antropófilo, activo o pasivo. De este modo, se han señalado varias poblaciones introducidas en torno a la Cuenca Mediterránea incluyendo Toulon y la isla de Château d’If en Francia (Morgue, 1924; Orsini, 1984), Estambul e islas del Mármara en Turquía (Basoglu & Baran, 1977) y Túnez y Trípoli en el Norte de África (Arnold & Ovenden, 2002), a las que hay que añadir las poblaciones norteamericanas de Filadelfia (ya extinta, Conant, 1959) y Kansas (Deichsel & Miller, 2000). En España, ocupa Menorca donde es el lacértido dominante, y recientemente se ha confirmado que fue introducido desde Sicilia (Podnar et al., 2005). Ya en la Península Ibérica, se conocen desde hace tiempo poblaciones en Cantabria (Playa del Ris-Noja, Meijide, 1981) y Almería (Jardines del puerto de Almería, Mertens & Wermuth, 1960), que se suponen provenientes del tráfico que ambas localidades mantuvieron con Italia durante la Guerra Civil española entre 1936 y 1939 (Rivera & Arribas, 1993). A ellas se ha venido a añadir más recientemente la introducción de la especie en Lisboa, Portugal (González de la Vega et al., 2001).

Los estudios moleculares han servido para documentar el origen de estas introducciones, concretamente las de Menorca (Podnar et al., 2005) y Estados Unidos (Deichsel & Miller, 2000; Oliverio et al., 2001), mientras que el del resto continúa siendo especulativo.

En su ámbito original, la especie se encuentra en una gran variedad de hábitats, particularmente en la Italia meridional, aunque prefiere las llanuras costeras, prados bien drenados y riberas fluviales (Corti, 2006). Allí muestra una gran plasticidad, ocupando tanto hábitats naturales como modificados, sean urbanizados o agrícolas (Biaggini et al., 2006), caso este último de las poblaciones introducidas. Aunque en la Italia Peninsular convive con otros lacértidos mostrando segregación ecológica (i.e. es substituida por Podarcis muralis en las áreas más elevadas, frías y rocosas), su introducción en otras áreas ha demostrado ser perjudicial para los lacértidos indígenas, especialmente en medios microinsulares (ver más adelante).

Este estudio documenta la detección reciente de una población de P. sicula en un vivero riojano en la cuadrícula UTM 30T XM07, que en el otoño/invierno de 2008/09 importó varios ejemplares centenarios de olivo, procedentes de Italia. Las lagartijas fueron observadas por primera vez en la primavera de 2009 (Figura 1) cuando comenzó su actividad y salieron de sus refugios. Las lagartijas utilizaban los olivos para

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Figura 1. Ejemplares de Podarcis sicula en La Rioja.

termorregularse y refugiarse, desplazándose a otros olivos que estaban alrededor. En la misma zona habita la lagartija ibérica (Podarcis hispanica sensu lato), y se han observado individuos de ambas especies sobre los mismos olivos, aunque no al mismo tiempo. Tras verificar que se trataba de P. sicula, inmediatamente se procedió a la erradicación de la población, y llegaron a capturarse 10 ejemplares (tres machos adultos, tres hembras adultas y cuatro juveniles) hasta que ya no se observaba ningún ejemplar en el medio.

Con posterioridad se han realizado más visitas sin detectarse nuevas observaciones de la especie.

Al desconocerse el origen de esta introducción, se analizaron genéticamente dos muestras procedentes de los ejemplares capturados. Se extrajo el ADN total usando metodologías estándar (método salino, Harris et al., 1998) y se amplificaron fragmentos de los genes mitocondriales 12s (330 pares de bases) y 16s rARN (459 pb) usando los cebadores descritos en Kocher et al. (1989) y Palumbi (1996), respectivamente. Las secuencias obtenidas se corrigieron y alinearon en Mega4 junto con las ya publicadas

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por Podnar et al. (2005). A continuación se realizó un análisis filogenético simple por el método neighbor joining usando el programa Mega4 (usando el modelo maximum composite likelihood) con 1000 réplicas. Debido a que los resultados con los dos genes fueron muy similares, las secuencias de los dos genes se concatenaron (789 pb). El árbol filogenético resultante (Figura 2) es concluyente ya que las dos muestras se agruparon con las provenientes de Italia meridional, Sicilia, Cerdeña y la secuencia de Dubrovnik en Croacia (subespecie sicula-cettiragusae), alejadas del grupo del centro y norte de Italia (subespecie campestris). Conviene destacar que los resultados del estudio filogenético previo (Podnar et al., 2005) no coincidían con la taxonomía intraespecífica previamente reconocida por lo que no se atribuye aquí una asignación subespecífica sino geográfica. Las secuencias se han depositado en Gen-Bank con los códigos de acceso HM746961 a HM746964.

Las condiciones climatológicas imperantes en la zona no difieren en gran medida de las que se hallan en muchas localidades del norte de Italia donde la especie habita. Por otro lado, el uso por esta especie de olivos como refugio, lugar de alimentación y termorregulación, y particularmente aquellos que por su edad presentan huecos en el tronco, ha sido bien documentado en Italia (Graziani et al., 2006; Biaggini et al., 2006, 2009). Además, la población insular detectada en las islas Hyeres (Provence, Francia) aparece igualmente relacionada con el comercio de olivos (Bruekers, 2003; M. Cheylan comunicación personal).

Cabe pensar que de no ser por la rapidez de la actuación, estos animales podrían haber fundado un núcleo reproductor cuyas consecuencias son impredecibles. Ciertamente, no se han indicado impactos negativos para la herpetofauna local por parte de las poblaciones urbanas introducidas en la Península y, de

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y posiblemente también en un islote de Menorca (Pérez-Mellado, 2002; Pérez-Mellado, 2005).

Adicionalmente, también se ha demostrado que P. sicula puede hibridarse con Podarcis autóctonas con las que no tiene relación filogenética directa y contribuir al deterioro o dilución de su patrimonio genético ( Capula, 1993, 2002; Capula et al., 2002), de modo que nada hace pensar que no pueda suceder lo mismo en la Península.

El comercio de olivos es ya una realidad frecuente en el mundo mediterráneo, transportándose estos de unos lugares a otros sin ningún criterio ecolóFigura 2. Árbol filogenético de Podarcis sicula basado en dos fragmentos gico. Además, estos movimientos mitocondriales combinados (12s y 16s rARN). Las dos muestras analizase suelen realizar en invierno, das de la población introducida en La Rioja aparecen recuadradas. debido a la menor actividad de la hecho, la población cántabra parece tender a planta, lo que facilita el éxito de los transdisminuir (Pleguezuelos, 2004). Sin embargo, las plantes. El invierno es también la época en poblaciones de Almería y Lisboa se hallan en la que los reptiles hibernan, muchas veces en expansión y su erradicación es ya práctica- los huecos de los olivos, de modo que los mente inviable (Pleguezuelos, 2004; Loureiro et al., movimientos de los olivos no desencadenan 2008). Por otro lado, ya se ha demostrado que la huida del refugio, siendo entonces transla lagartija italiana es más agresiva que otras portados como polizones dentro de los misespecies de su género e interfiere negativa- mos. Esto puede suponer un grave problemente con ellas, como ocurre en la costa del ma, no sólo con esta especie sino con Adriático, donde está desplazando a P. melisellensis muchas otras. Por ejemplo, en las Baleares, (Downes & Bauwens, 2002). Aunque la heteroge- varias serpientes ibéricas han llegado por neidad de hábitats seguramente permitiría la esta vía con enormes riesgos para las especies segregación ecológica y disminuiría su impac- autóctonas Podarcis lilfordi y P. pityusensis to en zonas continentales, en islas puede lle- (Pinya & Carretero, datos no publicados).

Así pues, teniendo en cuenta estas y otras var a la extinción de las especies autóctonas que han evolucionado en ausencia de compe- observaciones similares, parece evidente que tidores y de predadores. Así ha sucedido en el la importación de árboles y otras plantas con caso de las poblaciones microinsulares de oquedades, constituye ya un importante vecP. melisellensis en el Adriático (Nevo et al., 1972) tor de fauna introducida y que su correcta

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gestión y control son condición imprescindible para evitar el establecimiento de especies alóctonas, susceptibles de naturalizarse y convertirse en invasivas. Dos revisiones publicadas recientemente alertan sobre la escala mundial de este problema (Lever, 2003; Kraus, 2009) al cual los responsables de las políticas de conservación no deben permanecer ajenos.

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AGRADECIMIENTOS: Nuestro agradecimiento al personal del vivero por su rápida actuación, a A. Urmeneta, que puso en contacto a los autores del trabajo con el personal del vivero y a M. Cheylan por sus comentarios. Los análisis genéticos se realizaron con apoyo del proyecto PTDC/BIA-BDE/67678/2006 de la Fundação para a Ciência e a Tecnologia, FCT (Portugal). AP está financiada por una beca FCT SFRH/BPD/26546/2006.

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Los ofidios ibéricos de introducción reciente en las Islas Baleares Carmen Álvarez, José Antonio Mateo, Joan Oliver & Joan Mayol Direcció General de Biodiversitat. Govern de les Illes Balears. Cl. Gremi Corredors 10. 07009 Palma de Mallorca. C.e.: jmayol@dgcapea.caib.es.

Fecha de aceptación: 26 de julio de 2010.

Key words: Ophidia, Balearic Islands, invasive species.

La introducción de especies en áreas de las que no son originarias es una de las causas principales de la extinción de especies a nivel global (Mayol & Álvarez, 2010). En islas, donde los depredadores son escasos y las presas potenciales son por lo general ingenuas (no muestran conductas de defensa ante estos depredadores), este fenómeno resulta especialmente preocupante (Quammen, 1996).

Los ofidios son depredadores muy especializados, generalmente mal representados o incluso ausentes en las faunas autóctonas insulares (López Jurado et al., 2005), y su llegada a islas y archipiélagos de las que no son originarios suele determinar la extinción de especies endémicas (Rodda et al., 2002). Casos como el de la culebra lobo de la India (Lycodon aulicus) en Mauricio, el de la culebra malgache de hocico de cerdo (Leioheterodon madagascariensis) en Comores, y, sobre todo, el de la culebra arbórea café (Boiga irregularis) en la isla de Guam son buenos ejemplos de este tipo de introducciones y de los efectos que

estas pueden llevar aparejados (Rodda et al., 2002; Lever, 2003).

Baleares es un archipiélago que carece de ofidios autóctonos, pero en el que se han registrado introducciones muy antiguas, como las de las culebras de garriga Macroprotodon mauritanicus- y viperina Natrix maura- en Mallorca y Menorca, o la de escalera -Rhinechis scalaris- en Menorca (Alcover et al., 1981; Mayol, 1985). La condición de arqueozoos de esas especies (ver la definición de arqueozoo ofrecida por Pyšeck et al., 2009) ha determinado que su control y manejo se haya limitado hasta la fecha a las campañas de erradicación puntual de N. maura en el contexto de los planes de recuperación de Alytes muletensis, un anfibios endémico y amenazado, cuyas larvas y adultos resultan frecuentemente depredadas por esa culebra (Servei de Protecció d’Espècies, 2007).

A diferencia de Mallorca y Menorca, las islas de Ibiza y Formentera se habían mantenido, hasta hace pocos años, libres de ofi-

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dios. De hecho, Plinio el Viejo consideraba Policía Local y Técnicos de Medioambiente a la mayor de las Pitiusas una isla que ahu- de distintos municipios, por la Sociedad de yentaba ofidios, y justificaba que su tierra Cazadores de Capdepera, por el Consorcio fuera utilizada para proteger casas y hacien- de Recuperación de Fauna de las Islas das romanas de la presencia de esos reptiles Baleares (COFIB), por el Centro de (Plinio, 1995/2003).

Recuperación de Fauna Sa Coma (Ibiza) y En los últimos 10 años, sin embargo, las por particulares que han contactado con el observaciones y capturas de culebras de otras Servicio de Protección de Especies de la especies a las enumeradas hasta ahora se han Conselleria de Medi Ambient i Mobilitat del multiplicado en Mallorca, Ibiza y Formentera Govern de les Illes Balears. Siempre que ha (Oliver & Álvarez, 2010), causando alarma entre sido posible, se ha establecido el estado la población, poco o nada habituada a convi- reproductor del ejemplar, indicando el sexo, vir con ofidios de mediano o gran porte. La señales de madurez sexual y la presencia de inquietud ante estos recién llegados se extien- folículos o huevos en el oviducto.

Entre los años 2003 y 2009 se han llevado de también a los posibles efectos que puedan a cabo 146 observaciones correspondientes a tener sobre las especies endémicas.

Los ofidios detectados pueden reunirse las especies recientemente introducidas en en dos grupos bien diferenciados. El prime- Baleares, de las que 68 corresponden a ro agruparía a todos los ofidios tropicales o Mallorca (28 cuadrículas de 1x1 km2), 75 a subtropicales tradicionalmente importados Ibiza (36 cuadrículas) y tres a Formentera para su venta, y que teóricamente no deberí- (tres cuadrículas). Los ejemplares identificaan encontrar condiciones apropiadas para dos pertenecen a tres especies: la culebra de reproducirse en Baleares. En el segundo herradura (Hemorrhois hippocrepis), la de estarían los ejemplares pertenecientes a espe- escalera (Rhinechis scalaris) y la bastarda cies mediterráneas que podrían establecerse (Malpolon monspessulanus), aunque un porcon facilidad en cualquiera de las islas que centaje relativamente elevado del total conforman el archipiélago.

20.55% - corresponde a ejemplares no idenEl objetivo principal de este trabajo con- tificados. Las tres especies identificadas presiste en establecer las áreas de distribución sentan una marcada afinidad mediterránea, y actuales de las especies incluidas en el segun- son comunes en la mayor parte de la do grupo, describir el proceso de coloniza- Península Ibérica (Pleguezuelos et al., 2002). ción seguido, indicando los principales núcleLa primera observación realizada en Ibiza os poblacionales, y sugerir medidas dirigidas correspondió a un ejemplar de H. hippocrepis al control de esas especies. atropellado cerca de Sant Josep de Sa Talaia, el Los datos de Tabla 1. Datos de ofidios mediterráneos introducidos en Ibiza en el periodo 2003-2009. observaciones y capEspecie 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Total turas proceden de la 2 1 1 0 0 1 6 11 información facilita- Hemorrhois hippocrepis Rhinechis scalaris 2 0 1 0 19 7 12 41 da por Agentes de Malpolon monspessulanus 1 0 0 0 4 1 0 6 Medio Ambiente de No identificada 0 1 0 0 3 6 7 17 5 2 2 0 26 15 25 75 Ibiza y Mallorca, Total

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10 de junio de 2003. Desde entonces en esa isla se han recogido 41 observaciones de R. scalaris en 19 cuadrículas de 1x1 km2, 11 de H. hippocrepis (siete cuadrículas), seis de M. monspessulanus (seis cuadrículas), mientras que otros 17 ofidios no llegaron a ser identificados con seguridad (Tabla 1; Figuras 1, 2 y 3).

Uno de los ejemplares de H. hippocrepis fue encontrado en el interior del tronco de un olivo traído desde la provincia de Córdoba, que iba a ser trasplantado en Port des Torrent.

Otro ejemplar de especie no identificada fue detectado a su vez en el tronco de un olivo ibérico trasplantado por una empresa de jardinería de Sant Llorenç de Balàfìa.

Las nueve observaciones anteriores a 2006 llevadas a cabo en Ibiza tuvieron una distribución dispersa, mientras que las que tuvieron lugar después se ajustaron a patrones de distribución contagiosos, con concentraciones localizadas en los alrededores de Sant Llorenç de Balàfìa (33 obs.) y, en menor medida, de Sant Rafel (siete obs.).

Las necropsias realizadas en al menos 10 individuos llegados al Centro de Recuperación de Fauna de Sa Coma (Ibiza) mostraron una buena condición física general, con reservas de grasa y un desarrollo de gónadas

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Figura 1. Localidades de Ibiza y Mallorca en las que se han detectado ejemplares de Hemorrhois hippocrepis.

Figura 2. Localidades de Ibiza, Formentera y Mallorca en las que se han detectado ejemplares de Rhinechis scalaris.

Figura 3. Localidades de Ibiza y Mallorca en las que se han detectado ejemplares de Malpolon monspessulanus.

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acordes a lo esperado para cada estación en el área de distribución natural de las tres especies (Feriche, 2009, Pleguezuelos, 2009a, 2009b).

Tres hembras de H. hippocrepis capturadas en Ibiza llevaron a cabo puestas pocos días después de su captura en el Centro de Recuperación de Fauna de Sa Coma, mientras que en Abril de 2009 se detectó un juvenil de R. scalaris de 30 cm de longitud total, muy probablemente nacido en esa isla.

El elevado número de observaciones de R. scalaris llevadas a cabo en Ibiza (especialmente en los últimos tres años), sugiere que esta especie se encuentra bien establecida y en expansión en esta isla. Las otras dos especies, por el contrario, han sido detectadas con menos frecuencia y presentan un patrón de distribución más laxo.

Una culebra de escalera (R. scalaris) atropellada el 25 de mayo de 2006, fue la primera de las tres observaciones realizadas en Formentera. Otro ejemplar de la misma especie sería visto el 17 de julio de 2008 cerca de la localidad de El Pilar de la Mola. La tercera observación corresponde a un ofidio no identificado, visto el 20 de mayo de 2009 cerca de Sant Ferran de ses Roques (Figura 2).

La relativamente tardía llegada de ofidios a Formentera, unida a la ausencia de enlaces directos de esta isla con la Península Ibérica, sugieren que los ofidios introducidos procedan de las poblaciones ibicencas. No existe

constancia todavía de que haya poblaciones consolidadas en esta isla.

El primer ejemplar de ofidio de introducción reciente observado en Mallorca fue una culebra de escalera (R. scalaris), vista en octubre de 2004 en un polígono industrial de la localidad de Capdepera (noreste). Tres años antes, y muy cerca de ese polígono, se había trasplantado un centenar de olivos de gran porte procedente de Barcarrota (Badajoz) y destinados a futuros jardines mediterráneos y rotondas. Los vecinos de Capdepera asocian la llegada de estos olivos ibéricos a la introducción de las culebras, una posibilidad que resulta factible, ya que las tres especies son comunes en la zona de origen de los olivos (Pleguezuelos et al., 2002).

De las 68 observaciones llevadas a cabo desde entonces en Mallorca, 43 fueron realizadas en los alrededores de Capdepera, y repartidas entre las tres especies enumeradas o sin identificar. Otras ocho observaciones se llevaron a cabo cerca de Sineu. En el resto de los municipios mallorquines las observaciones fueron más puntuales y posteriores al 20 de abril de 2007 (tres obs. en Palma, dos en Costitx, dos en Petra, tres en Artà, una en Sant Joan, una en Llubì, una en Muro, una en Buger, una en Calvià, una en Alcudia, y una en Sant Llorenç; Tabla 2; Figuras 1, 2 y 3).

Los 21 ejemplares de Mallorca diseccionados en las instalaciones del COFIB, mostraron reservas de grasa ajustadas a las previsiones Tabla 2. Datos de ofidios mediterráneos introducidos en Mallorca en el periodo 2004-2009. hechas para poblaciones de las tres especies en sus Especie 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Total respectivas áreas de disHemorrhois hippocrepis 0 0 1 3 8 32 44 tribución natural (Feriche, Rhinechis scalaris 1 0 1 2 4 2 10 Malpolon monspessulanus No identificada Total

0 0 1

0 0 0

1 0 3

0 2 7

0 1 13

1 9 44

2 12 68

2009; Pleguezuelos, 2009a, 2009b). Una hembra de H. hippocrepis y otra de

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R. scalaris, presentaban huevos oviductales o folículos muy desarrollados, mientras que en otoño de 2008 se capturó cerca de Capdepera a un ejemplar recién nacido de H. hippocrepis.

La especie más común en Mallorca es H. hippocrepis, con más del 75% de las culebras identificadas en los dos últimos dos años.

La acumulación de observaciones y capturas de ofidios de origen ibérico detectada en los últimos años en algunas islas del Archipiélago Balear y recogidas en este artículo, se ajusta a unos patrones concretos que nos ofrecen algunas pistas acerca del origen y del proceso mismo de colonización.

En ese sentido, cabe destacar que las tres especies detectadas en Mallorca e Ibiza son las mismas, que las tres son comunes en áreas mediterráneas de la Península Ibérica, que la colonización de estos ofidios ha sido prácticamente sincrónica en las dos islas señaladas, y que las áreas ocupadas por las tres especies se superponen en las dos islas, con zonas concretas en las que se concentra buena parte de las observaciones.

Aunque no debe descartarse la posibilidad de introducciones voluntarias asociadas al auge de la terrariofilia, como las detectadas recientemente en otros archipiélagos (Pether & Mateo, 2007), las coincidencias reseñadas parecen explicarse por el enorme crecimiento que ha experimentado el trasiego entre la Península Ibérica y Baleares de grandes vegetales ornamentales para ajardinamientos.

Especialmente destacable en estos años ha sido el aumento de las importaciones de olivos (Oliver & Álvarez, 2010). Hasta hace pocos años la llegada de olivos peninsulares estaba limitada a la de plantones y árboles jóvenes dirigidos a su explotación agrícola. En los últimos 20 años, sin embargo, se ha producido un considerable aumento en la llegada de

ejemplares de gran porte destinados a la jardinería. Estos árboles, llenos de refugios y recovecos, se comportan como excelentes vectores en la entrada de invertebrados y vertebrados de pequeño y mediano tamaño, y podrían haber sido el principal vehículo de entrada a las islas de los tres ofidios enumerados. En este sentido hay que destacar que, al menos, en dos ocasiones se han detectado ofidios ibéricos en olivos recién llegados a Ibiza, mientras que las áreas que reúnen la mayor parte de las observaciones de culebras bastardas, de escalera y de herradura están situadas en los alrededores de una zona de olivos de gran porte traídos desde Extremadura (población de Capdepera, Mallorca), y de una empresa especializada en el diseño de jardines mediterráneos de Sant Llorenç de Balàfìa (Ibiza) que habitualmente importa olivos desde diferentes puntos de la Península Ibérica.

Aunque es posible que la llegada de las tres especies de culebras se haya producido en varias ocasiones, tanto en Mallorca como en Ibiza -la distribución laxa y dispersa antes de 2005 en esta isla, y las capturas de ejemplares en olivos recién importados, así lo sugieren-, en la actualidad los núcleos de Capdepera y Sant Llorenç de Balàfìa se comportan como focos principales en la dispersión de las tres especies en una y otra isla.

Hay evidencias de que al menos dos de las tres especies se reproducen en Mallorca e Ibiza (especialmente H. hipocreppis en la primera, y R. scalaris en la segunda), y que la mayor parte de los ejemplares detectados en los últimos tres años ha nacido ya en esas islas. Así lo indica, al menos, la excelente adaptación al medio que presentan, el buen estado físico que muestra la mayor parte de los ejemplares observados, y su evidente éxito reproductor.

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La llegada de ofidios a las islas puede, como vimos, afectar a su biodiversidad y acarrear pérdidas económicas; por eso, requiere de programas de control adecuados (Rodda et al., 1999). Se hace necesario llevar a cabo ahora en Baleares una profunda valoración del impacto de la llegada de ofidios, para establecer después un calen-

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dario de actividades dirigidas a cumplir objetivos realistas. Esta evaluación debería ser especialmente necesaria en Ibiza y Formentera, dos islas en las que no se conocían ofidios hasta ahora, y en las que todavía sobrevive Podarcis pityusensis, un saurio endémico y susceptible de sufrir el impacto de estas introducciones.

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Consellería de Medi Ambient. Govern de les Illes Balears.

Palma de Mallorca.

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Szymon Tenenbaum, a forgotten contributor to the herpetology of the Balearic Islands Piotr Daszkiewicz1 & Aaron M. Bauer2 1 2

USM 308 - Service du Patrimoine Naturel. Muséum national d'Histoire naturelle. 57, Rue Cuvier. 75005 Paris. France.

Department of Biology. Villanova University. 800 Lancaster Avenue. Villanova. Pennsylvania 19085. USA. C.e.: aaron.bauer@villanova.edu

Fecha de aceptación: 7 de febrero de 2010.

Key words: Szymon Tenenbaum, history, Balearic Islands, Majorca.

RESUMEN: Szymon Tenenbaum (1892-1941) fue un entomólogo polaco que publicó sobre la herpetofauna de las Islas Baleares. Este trabajo lo hizo basándose en una visita de cuatro meses que hizo a estas islas en el año de 1913. Su mayor contribución a la herpetología es un trabajo sobre reptiles y anfibios de las islas Baleares, originalmente publicado en polaco en 1915 y que incluye un amplio resumen en alemán. Además de este trabajo, Tenenbaum hizo referencia a los anfibios y reptiles en su monografía sobre de la fauna de escarabajos de la Islas Baleares publicada ese mismo año. Terminó su trabajo con la ayuda del herpetólogo sueco Otto Cyrén, y en este se reconocen 16 especies y 27 variedades de anfibios y reptiles. Además de este listado taxonómico, se documentan notas sobre historia natural, datos morfológicos de algunos taxa y sugiere que los registros de Rana esculenta de las Islas Baleares corresponden en realidad a R. ridibunda (en la actualidad Pelophylax perezi). Las contribuciones de Tenenbaum a la herpetología de las Baleares fueron menores y aparentemente han sido poco citadas, pero su actividad es importante ya que llena un hiato temporal entre los trabajos del siglo XIX de Boscá, Braun y Bedriaga y las contribuciones posteriores de los herpetólogos españoles y alemanes del siglo XX. A la luz de las revisiones recientes sobre la historia de la investigación herpetógica en las Baleares, presentamos la historia de Szymon Tenenbaum como un ‘capítulo olvidado’.

Figure 1. Tenenbaum later in life, perhaps around 1939. Photo courtesy of the Archives of the Museum and Institute of Zoology of the Polish Academy of Sciences.

Figura 1. Fotografía de Tenenbaum alrededor de 1939. Fotografía cortesía de de los Archivos del Museo e Instituto de Zoología de la Academia de Ciencias de Polonia.

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The history of herpetological research in the Balearic Islands is long and rich and has included contributions from some of the greatest European herpetologists of the last two centuries (Pérez-Mellado et al., 2008). Not surprisingly, much of this work has been carried out by Spanish herpetologists, but scientists of other nationalities, for example Germans, have also made substantial advances in the study of the Balearic herpetofauna (Böhme, 2004). We here wish to shed light on the contributions of a Polish biologist, Szymon Tenenbaum (1892–1941), to Balearic herpetology. To the best of our knowledge Tenenbaum’s herpetological work in the region has escaped the notice of all subsequent workers. It was not noted in the historical overview of Pérez-Mellado et al. (2008), nor is it cited in larger works on the herpetofauna of the Balearics (e.g. Eisentraut, 1950; Mayol, 2003) or in other works dealing more broadly with the Spanish herpetofauna that include the Balearics (e.g. García-París, 1985; Salvador, 1985, 1998; Barbadillo, 1987; Barbadillo et al., 1999; Salvador & García-París, 2001; Salvador & Pleguezuelos, 2002; García-París et al., 2004; AragónRebollo et al., 2006).

Neither is Tenenbaum cited in the many taxon specific works on Balearic amphibians and reptiles referenced

by Salvador (1998), Böhme (2004), GarcíaParís et al. (2004), and Pérez-Mellado et al.

(2008). Although the work done by Tenenbaum has long since been eclipsed by that of others, we take this opportunity to rescue it from obscurity and give it its place in the history of herpetological exploration of the Balearic Islands.

Szymon Tenenbaum (Figure 1) was born in Warsaw in 1892, where he attended the prestigious Kreczmar High School. In 1911 he began his studies of natural sciences at the

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Jagiellonian University in Krakow, working in the laboratory of Henryk Hoyer (1864–1947), an eminent specialist in the field of anatomy and embryology. From 1914 Tenenbaum worked as a teacher, and later director, of the Jewish College in Warsaw. In 1932 he received the Ph.D. at the University of Vilnius (currently Lithuania, but prior to 1939 part of Poland) under Jan Prüffer (1890–1958), one of the most active entomologists of the period.

Tenenbaum quickly became one of most important entomologists of pre-war Poland, mainly specializing in beetles (see Prüffer & Wolski, 1964 for Tenenbaum’s bibliography). He published about 30 works on the fauna of Poland and described several new species. He was also an expert on exotic insects and organized and participated in various scientific expeditions including ones to Brazil (1923), Mexico (1926 with T. Wolski), and Palestine (1927). He was a collaborator and correspondent of the Commission Physiographique of the Polish Academy of Sciences and Letters [Komisja Fizjograficzna PAU], the Warsaw Scientific Society, and the Polish National Museum of Zoology. Tenenbaum was also a pioneer of research on the urban fauna of Europe. He co-authored Zoological Guide Through the Surroundings of Warsaw (Sumiński & Tenenbaum, 1921) a book all the more important today because it describes many habitats that no longer exist. Although the vast majority of Tenenbaum’s research focused on beetles and various entomological issues, he also became interested in herpetology and was the author of three publications in this field (Tenenbaum, 1913, 1914, 1915a).

After the invasion of Poland in 1939, Tenenbaum was trapped in the Warsaw Ghetto.

Hungry and sick, he refused an opportunity to

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escape organized by Jan Żabiński (1897–1974) one of his zoologist friends and an officer of the Polish resistance. Szymon Tenenbaum died on 29 November 1941. According to Prüffer and Wolski (1964) “a serious illness was the direct cause of his death, but he could have been fully healed. It was war and Nazi barbarism that prevented him from receiving the necessary care.

Tenenbaum was a direct victim of the war, he did not want to capitulate to the enemy.” This last period of Tenebaum’s life, as well as the story of the survivial of his entomological collections, hidden by Żabiński, has been chronicled in some detail (Żabińska, 1968). After the war the collections, as well as Tenenbaum’s library, likewise hidden by a family friend, were offered to Figure 2. Cover page of Tenenbaum’s main contribution to herpetology, Reptiles and amphibians of the Balearic Islands, published in 1915.

Figura 2. Cubierta de la contribución herpetológica más importante de Tenenbaum Los Reptiles y Anfibios de las Islas Baleares publicada en 1915.

the Zoological Museum in Warsaw by Mrs. Eleonora Tenenbaum-Krajewska, in accordance with her husband’s will.

In 1913, Tenenbaum spent four months (April to July) in the Balearic Islands where he was based in Palma de Majorca but also visited Ibiza, Cabrera, and several smaller islets. The purpose of the trip was therapeutic; the Mediterranean climate had been recommended by his doctors as beneficial for lung problems. However, rather than resting he used the opportunity to work on the fauna of the islands. In 1915 he published Beetle Fauna of Balearic Islands (Tenenbaum, 1915b) with an inventory of 1677 species (352 new for the region). Despite the title of this work, he also mentioned homopterans, molluscs, arachnids, myriapods, amphibians, and reptiles and even briefly reviewed the herpetological research of earlier naturalists, citing the works of Martínez y Sáez (1875), Barceló i Combis (1876), Böttger (1880), Boscá (1877, 1880, 1881, 1883), and Rodríguez Femenias (1887). Tenenbaum also cited his own publication on the Balearic herpetofauna (Tenenbaum 1915a), proving that this work predated his beetle book.

Tenenbaum’s main contribution on herpetology, Reptiles and amphibians of the Balearic Islands (Figure 2), was published in 1915 in Warsaw as a small offprint of the Laboratory of Biology of Society of Friends of Nature [Pracownia Biologiczna Towarzystwa Miłośników Przyody]. Probably because of language (Polish, but with a relatively lengthy German summary), the date (Warsaw during the second year of the First World War), and its scarcity, the publication is practically unknown.

We consulted a copy of this publication in the library of the Institute of Zoology in Warsaw.

This offprint had a handwritten dedication by

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Szymon Tennenbaum to “Dear Janusz” (probably Janusz Domaniewski [1891–1954], a Polish ornithologist).

Tenenbaum (1915a) acknowledged that he was assisted in the determination of his Balearic herpetological collections by Carl August Otto Cyrén (1878–1946), a Swedish chemical engineer and amateur herpetologist affiliated with both the Riksmuseum in Stockholm and the Natural History Museum in Göteborg. Cyrén later published extensively on Mediterranean lacertids, but by 1915 he had published only several papers of local interest in Swedish in the journal Fauna och Flora and three papers in German (Cyrén 1909, 1911; Lantz & Cyrén 1913), with which Tenenbaum may have been familiar. During the period 1906–1914 Cyrén worked at the Warsaw branch of Kalle Anilinfarbenfabrik (Notini 1991; Adler 2007), where he probably came into contact with Tenenbaum through local natural history connections.

In the introduction to his paper Tenenbaum (1915a) wrote: “Before moving to the description of forms I want to emphasize an interesting and clearly evident fact. The quantitative composition of the herpetofauna is inversely proportional to the surface of the island. Majorca, the largest of the Balearic Islands, has a rich herpetofauna from the specific point of view, richer than other islands.

But from the quantitative point of view, it is relatively poor. The lizards, common on small islands, are rarities on Majorca.

Throughout my stay on this island, despite my research, I have failed to find a single representative of Lacerta. While on small islands, sometimes distant from Majorca by just a few dozen metres, there were many.

The amphibians and snakes, usually living in damp places, live only on the larger islands

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with freshwater basins. It is interesting to note that the lizards live on islands not only lacking fresh water basins but with almost no vegetation. On some islands where I could not find a single insect, I quite often encountered lizards. The fauna of reptiles and amphibians of Balearic Islands consists of 27 forms representing 16 species.”

In the text only species marked by an asterisk were actually found by Tenenbaum, whereas data for all other taxa originated from literature sources, chiefly those of Braun (1877), Lataste (1879), Bedriaga (1879, 1880), Boscá (1880, 1883), and Rodriguez (1887). The Polish text occupies pages 3–12 of the publication, with a German summary on pages 13–16. This summary, however, only deals with a few of the more interesting taxa: Lacerta Lilfordi (varieties f and h), Tropidonotus viperinus var. chersoides, Macroprotodon cucullatus, and Rana ridibunda. Below we provide partial translations of Tenenbaum’s accounts of the species he himself observed or collected. Anatomical descriptions and additional information based on previous authors have been omitted.

Current names of species follow Carretero et al. (2009) and are indicated in square brackets [ ]; our additional comments follow Tenenbaum’s, also in square brackets.

Bufo viridis var. balearica Boettg. [Bufo balearicus]: This species is known from all islands. I found a specimen under rocks in the dry stream in San Sardina on Majorca.

Rana ridibunda Pall. [Pelophylax perezi (LópezSeoane)]: Before now this species has not been mentioned in the Balearic Islands. I have collected a significant number in ditches along the road around the city Ibiza on the island of the same name and in ditches along the road between La Puebla and Albufera on Majorca. The specimens that I found correspond to R. ridibunda, and

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not Rana esculenta. In this case R. esculenta would not be part of the fauna of the Balearic Islands. [Tenenbaum

Thallasochelys caretta L. [Caretta caretta]: It is found on all islands. I saw a specimen on Ibiza.

was correct that earlier records of R. esculenta from the

Chelone mydas L. [Chelonia mydas]: I found the

Balearics were incorrect, but his identification a R. ridi-

shell of this species in the Bay of Cabrera. It is also

bunda was also wrong. P. perezi is an introduced species

observed in Ibiza.

in the Balearics (García-París, 1997).]

Lacerta Lilfordi var. h. (Zootoca Lilfordi Günt.)

[Podarcis lilfordi]: I found this beautiful variety in a lot on Cabrera in the vicinity of the port but it is also in many other parts of the island. Two ♂♂ from La Guardia.

Lacerta Lilfordi var. f. (Lacerta muralis var. pityusensis Bosca.) [Podarcis pityusesis]: It is very common everywhere on Ibiza. It occurs mostly on stone fences delimiting the fields. There are many in the same city on the ancient walls surrounding the castle and the cathedral.

Tarentola mauritanica L.: Very common on Majorca, Minorca, Ibiza and Cabrera. I collected the largest quantity below stones at Porto Pi near Palma. I have encountered it very often in apartments. On Cabrera I have collected a few almost black specimens. The largest specimen measured 115 mm with a regenerated tail.

Hemidactylus turcicus L.: Lives in the same conditions as the previous species [Tarentola mauritaniaca] but it is much rarer. Throughout my stay I saw a few specimens, all around Palma in Majorca (Porto Pi). It is also found on Ibiza and Minorca.

Macroprotodon cucullatus Geoffr.: [Macroprotodon mauritanicus] I found two specimens below stones at Sollar in Majorca in a wetland on the edge of a creek ... the smallest specimen measuring 315 mm and the larger 475 mm.

Tropidonotus viperinus Latr. var. chersoides Wagl. (var. d Schreiber) [Natrix maura]: Encountered in Majorca and Menorca. It occurs near major expanses of water. Thus it is rarely encountered in the interior

In addition to these taxa Tenenbaum (1915a) listed the following taxa as components of the Balearic fauna: Alytes obstetricans Boscai [Alytes muletensis], Hyla arborea var. meridionales [Hyla meridionalis], Lacerta Lilfordi typica, Lacerta Lilfordi var. a, Lacerta Lilfordi var. b, Lacerta Lilfordi var. c, Lacerta Lilfordi var. d, Lacerta Lilfordi var. e, Lacerta Lilfordi var. g [Podarcis lilfordi], Coluber scalaris [Rhinechis scalaris], Coluber leopardinus var. c [Zamenis situla, sic], Dermochelys coriace [Dermochelys coriacea], Testudo graeca, and Emys orbicularis.

Unfortunately, Tenenbaum’s writings on the Balearic herpetofauna added little to the data that had already been collected and summarized by late 19th century researchers. His period of activity in the Balearics came at the end of a quarter century of relative inactivity in herpetological investigation in the region, but his collections and observations were made over a short period of time and were combined to just a few, well-known and often-visited islands. Although Tenenbaum made no lasting impact on the herpetology of the Balearics, the “rediscovery” of this Polish researcher reveals that the historical scope of international interest in the region was even greater than has been appreciated (PérezMellado et al. 2008).

of the islands. It lives in great numbers in Majorca in Albufera near Alkudja, near the edge of a large salt

ACKNOWLEDGEMENTS: We thank the Archiwum

marsh. On sunny days, they warm in the sun at the

MiIZ PAN (Archives of Museum and Institute of Zoology of Polish Academy of Sciences) and Miss M. Glowka for the photo of Tenenbaum and R. Wahlgren for providing a herpetological bibliography of Otto Cyrén.

water's edge and in the space of a few hours we could collect more than a dozen specimens effortlessly. I brought back only three specimens from Albufera and Porto Pi.

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Algo más que unas colecciones de serpientes y arácnidos Asociación Herpetológica Española AHE: Asociación Herpetológica Española. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Cl. José Gutierrez Abascal, 2. 28006 Madrid.

La mañana del 15 de mayo de 2010, un incendio destruyó una parte de las instalaciones del Instituto Butantan, en São Paulo, Brasil. Se quemaron el edificio de la colección de serpientes y el laboratorio de Artrópodos. Junto con estas instalaciones ardieron la mayoría de los 80 000 especímenes de serpientes y cerca de 500 000 especímenes de arácnidos de las colecciones de esta prestigiosa institución de investigación científica, con más de 100 años de historia.

Series típicas de diversas especies nuevas desaparecieron completamente o fueron gravemente afectadas por las llamas.

Estas colecciones zoológicas eran una referencia a nivel internacional. Contenían tanto material procedente de regiones muy aisladas de Brasil, cubiertas por bosques prístinos, como especímenes de regiones donde actualmente ya no existen los ambientes naturales que les cobijaban. No es exageración alguna afirmar que, en la mañana del 15 de mayo, parte de la historia científica de Brasil y del mundo se perdió con estas colecciones.

La Asociación Herpetológica Española quiere expresar su solidaridad a investigadores, conservadores de colecciones y a todo el personal del Instituto Butantan. Este trágico suceso nos hace recordar el también el trágico incendio que destruyó el Museo Bocage de Lisboa en marzo de 1978. Es por ello que ante hechos cómo estos, deseamos con estas líneas reiterar a toda la socie-

Figura 1. Uno de los edificios del instituto Butantan no afectados por el incendio. Autor: Luana Ribeiro de Sousa Brito, Bolsista FUNDAP.

dad brasileña e internacional, nuestro apoyo a las colecciones científicas de referencia como estas.

Las colecciones zoológicas eran, son y seguirán siendo de gran importancia para el estudio de la diversidad biológica. Por ello, las instituciones que las albergan deben disponer de recursos económicos y logísticos suficientes para desempeñar su labor. Como en otros casos, son las administraciones, eventualmente con el apoyo de mecenas privados, quienes deben poner los medios para que pérdidas irreparables del patrimonio de la humanidad como esta no se vuelvan a repetir.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21

N ORMAS

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DE PUBLICACIÓN

IMPORTANT: The instructuctions to authors in English are in the web site of the AHE http://www.herpetologica.es/attachments/category/37/Instructions to authors.pdf El Boletín de la Asociación Herpetológica Española (BAHE) publica artículos y notas breves sobre cualquier aspecto de la biología y conservación de Anfibios y Reptiles. El envío de un manuscrito implica que el trabajo no ha sido publicado con anterioridad (excepto como resumen), que no será enviado o publicado simultáneamente en otro medio de difusión y que todos los coautores del trabajo aprueban su publicación en el BAHE. Al enviar un manuscrito los autores aceptan la transferencia de los derechos de reproducción del contenido del manuscrito (‘Copyright’) a la AHE. Dicha transferencia se hará efectiva automáticamente en el momento en que el artículo sea aceptado para su publicación, e incluye los derechos exclusivos e ilimitados de reproducción y distribución del artículo bajo cualquier forma de reproducción.

Se publicarán preferentemente trabajos de pequeña extensión, máximo 10 páginas a doble espacio (24 líneas por página) incluyendo tablas y figuras. Los artículos más largos sólo serán aceptados en base a la oportunidad del tema o a su excepcional calidad. Los artículos invitados tendrán una extensión máxima de 25 páginas. Los originales recibidos serán sometidos a revisión con la participación de revisores externos especializados. Para minimizar el tiempo necesario para su publicación, es imprescindible que los manuscritos se envíen en el formato correcto. Los manuscritos que no se ajusten a dicho formato podrán ser devueltos a los autores para su correcta presentación. Por tanto, se recomienda encarecidamente a los autores que se ciñan estrictamente a las instrucciones detalladas en la siguiente sección.

Una vez los trabajos estén aceptados, y previamente a su publicación, el autor recibirá unas galeradas en formato pdf con el artículo correctamente maquetado para su revisión y corrección de pequeños errores durante el proceso de edición. La revisión de dichas pruebas deberá devolverse a los editores en un tiempo no superior de una semana con los errores detectados y sus correcciones. Corregidos los posibles errores del artículo, una copia del mismo será publicada como preprint en la página web de la AHE (http://www.herpetologica.es/publicaciones/), haciendo así accesible el trabajo a todo el mundo, tras su aceptación, sin tener que esperar a la copia impresa. Una copia del artículo definitivo, en formato pdf, será entregada a los autores de los artículos para su difusión, así como un ejemplar del Boletín donde el artículo sea publicado, para aquellos autores que no sean socios de la AHE. El Boletín de la Asociación Herpetológica Española es recogido o resumido en CINDOC, Zoological Record y Herpetological Contents.

Envío de Manuscritos: Los trabajos deben remitirse exclusivamente por correo electrónico a los coeditores, seleccionando al coeditor correspondiente al área de estudio del manuscrito enviado: BIOLOGIA GENERAL DE REPTILES Y DISTRIBUCIÓN Xavier Santos Santiró.- C.e.: xsantos1@ub.edu BIOLOGÍA GENERAL DE ANFIBIOS Y DISTRIBUCIÓN Alex Richter-Boix.- C.e.: arichterboix@ub.edu Idioma: El Boletín de la Asociación Herpetológica Española publica artículos en castellano o inglés indistintamente, siempre que estén redactados de forma clara y concisa. Cuando el manuscrito se haya redactado en inglés, el artículo publicado incluirá un resumen en castellano que pueden aportar los mismos autores, si son castellano parlantes, o, en el caso de autores extranjeros, los propios editores se encargarán de la redacción del resumen.

Fichero del manuscrito: el documento podrá enviarse en ficheros estándar usando editores de texto como Microsoft Word o Writter del paquete gratuito OpenOffice. Los manuscritos y versiones aceptadas no deben enviarse nunca en formato pdf.

Formatos de letras y números: Debe usarse un tipo de letra normal (de preferencia Times New Roman de tamaño 12). Los originales deben tener márgenes amplios (2.5 cm) en todo el manuscrito que faciliten su lectura a los revisores e inclusión de comentarios. Los párrafos deberán ir sangrados. La puntuación debe ser consistente, con un solo espacio entre palabras y detrás de cada signo de puntuación. La cursiva sólo se utilizará para los nombres científicos de especies y géneros, palabras completas en latín (versus, stratum spongiosum), la abreviatura et al. cuando una referencia tenga más de dos autores o para designar los estadísticos de

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un análisis (e.g. F2, 14 = 32.3; P = 0.034) o, excepcionalmente, para una palabra o texto en un idioma diferente al del artículo. Los números del uno al nueve se escribirán con letra, salvo cuando precedan una unidad de medida (e.g.

5 mm), designen una categoría (e.g. experimento 4) o vayan separados por un guión (e.g. 2-3 escamas). Los restantes números deberán escribirse en caracteres arábigos excepto cuando encabecen una frase. No debe haber espacios entre dígitos salvo cuando se trate de números de cinco o más dígitos (e.g. 4000, 45 000). Debe usarse un punto, y no una coma, como símbolo decimal (e.g. 0.2 cm). Para las abreviaturas deberán utilizarse siempre las abreviaturas internacionales (e.g. “m” para metros; “cm” para centímetros o “s” para segundos). En la citación de coordenadas deberán seguirse los siguientes formatos: para localizaciones UTM (sin puntos entre las siglas) WH61, UD55; para valores expresados en grados 00º37'S / 76º10'W solo separados por la barra. La abreviatura de altitud será “msnm”.

Estructura del manuscrito: La primera página debe incluir el título del artículo, ajustado al contenido del mismo, los nombres completos de los autores (un solo apellido por autor, el segundo no se incluirá), dirección postal de los autores (incluyendo el país) y dirección de correo electrónico de contacto del autor principal, así como un número de key-words en inglés (3-6) que ayuden a indexar el contenido del manuscrito (sin repetir palabras que aparezcan en el título). El título deberá ser conciso, evitando el uso de los nombres comunes de las especies y el nombre del descriptor y fecha. Así mismo, se evitará en el título el uso de localidades concretas y, en cambio, se aceptarán referencias geográficas de fácil identificación.

Tras la primera página se debe incluir el texto del manuscrito, que puede estar dividido en apartados (material y métodos, resultados y discusión) si su extensión lo requiere. Finalmente, aparecerán los agradecimientos y las referencias bibliográficas (ajustándose el formato a la normativa descrita a continuación). Tras la bibliografía se incluirán las leyendas de tablas y figuras y, finalmente, las tablas, utilizando una hoja por cada una de ellas. A juicio de los editores, los anexos y apéndices con datos de distribución serán publicados exclusivamente en formato electrónico.

Formato de fotografías y gráficos: Se pueden incluir fotografías en blanco y negro o color de buena calidad. Se indicarán los autores de las mismas y si deben ser identificados en la foto. Antes de su aceptación las figuras pueden incluirse en el mismo documento tras las tablas, pero tras la aceptación del manuscrito para su publicación las imágenes se enviarán en archivos separados. Las fotografías, mapas o gráficos se deben enviar en archivo de imagen, en formato TIFF, JPG o BMP, con una resolución mínima de 300 ppp. No se aceptarán figuras insertadas en archivos de texto. La publicación de las figuras será decisión exclusiva de los editores y dependerá de su interés como complemento del texto.

Referencias: En el texto las referencias se ordenaran por orden cronológico: Bons et al. (1996), Bons & Geniez (1998) o al final de la frase (Bons et al., 1996; Bons & Geniez, 1998). Al final del manuscrito, en la sección de referencias bibliográficas, las referencias citadas en el texto se ordenarán alfabéticamente atendiendo al primer apellido del primer autor. Cuando existan varias referencias para un mismo autor deberán organizarse de la siguiente manera: en primer lugar las referencias con un solo autor (en orden cronológico), en segundo lugar las referencias con dos autores (en orden alfabético), y por último las referencias con tres o más autores (en orden cronológico). No deben abreviarse los nombres de las revistas. Las referencias deberán ajustarse a los siguientes formatos: Libros completos: Blondel, J. & Aronson, J. 1999. Biology and Wildlife of Mediterranean Region. Oxford Univ. Press. Oxford.

Capítulo de libro: Carranza, S. 2002. Los métodos moleculares en el estudio de la sistemática y filogenia de los Anfibios y Reptiles ibéricos. 549-579. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Ministerio de Medio Ambiente Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid.

Artículos de revistas: De Jong, H. 1998. In search of historical biogeographic patterns in the western Mediterranean terrestrial fauna. Biological Journal of the Linnean Society, 65: 99-164.

Tesis u otros documentos técnicos: Bailón, S. 1991. Amphibiens et reptiles du Plicocène te du Quaternaire de France et d’Espagne: mise en place et évolution des faunes. 2 vol. Thèse Doct. Univ. Paris VII. Paris.

Página de Internet: Boletín AHE electrónico. 2008. http://www.herpetologica.org/publicaciones_ boletin_electronico.asp [Consulta: 3 noviembre 2008].

Consideraciones éticas: La Asociación Herpetológica Española considera prioritario garantizar que todos los animales utilizados en la investigación son tratados de forma ética y humanitaria. Por tanto, si fuese necesario, los autores deberán incluir en los agradecimientos una declaración indicando explícitamente que han seguido todas las regulaciones y consideraciones éticas y legales aplicables en su caso. Cualquier información relativa a permisos de captura deberá incluirse también en este apartado.

La Asociación Herpetológica Española agradece la ayuda prestada en la revisión de los manuscritos a los siguientes especialistas:

José D. Anadón Gladys Hermida Cesar Ayres Adolfo Marco Albert Bertolero José A. Mateo Daniel Boix Joan Mayol Miguel Á. Carretero Estrella Mociño Francisco J. Diego-Rasilla Albert Montori Andrés Egea Daniel Moreno Soumia Fahd Valentín Pérez-Mellado Mark Franch Juan M. Pleguezuelos Juan R. Fernández-Cardenete Raquel Ribeiro Pedro Galán Lourdes Rodríguez-Schettino Carola Gómez Carlos F. D. Rocha Joan C. Guix Joan Manel Roig Gustavo A. Llorente Vicente Sancho Javier Lluch Neftalí Sillero Daniel Villero

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