Pisos bioclimáticos y vegetación en la región de Cajamarca (Perú) - Galán de Mera et al. 2013

Perspectiva. 2013; 14(16): 119-129.1SSN: 1996-5257

( INVESTIGACIONES)

PISOS 810CLIMÁTICOS Y VEGETACIÓN EN LA REGIÓN DE CAJAMARCA {PERÚ) Antonio Galán de Mera·, Isidoro Sánchez Vega.., Eliana Linares Perea ...

RESUMEN los pisos bioclimáticos son cinturas altitudinales y latitudinales de vegetación que se corresponden con intervalos del índice de termicidad y presentan diferentes versiones de acuerdo con intervalos de precipitaciones u ombroclimas. En la Región de Cajamarca distinguimos cinco pisos bioclimáticos (infratropical, termotropical, mesotropical, supratropical y orotropical) y cuatro ombroclimas (semiárido, seco, subhúmedo y húmedo). En el piso infratropical hemos podido distinguir dos asociaciones con Cactáceas columnares (Armatocereo balsasensis-Browningietum a/tissimae y Loxopterygio huasangoiNeoraimondietum arequipensis), el termotropical se caracteriza por asociaciones donde Acacia macracantha se hace dominante (Annono cherimo/ae-Acacietum macracanthae, Caesa/pinio paipai-Acacietum macracanthae, Crotono ruizianii-Acacietum macracanthae, Cyathostegio weberbaueri-Acacietum macracanthae y Flourensio cajabambensis-Acacietum macracanthae). Va/leo stipularis-Ainetum acuminatae es propia del piso bioclimático mesotropical, y los queñuales y pastizales supratropicales de la jalea pertenecen a las asociaciones Barnadesio dombeyanae-Poly/epidetum racemosae e Hyperico Jaricifo/iiDeyeuxietum tarmensis respectivamente. Ascidiogyno sanchezvegae-Agrostietum tolucensis es la asociación que representa a la jalea orotropical.

Palabras clave: Pisos bioclimáticos, vegetación, fitosociología, recursos naturales, Cajamarca, Perú.

8/0CL/MATIC 8ELTS AND VEGETATION IN THE CAJAMARCA REGION {PERU) ABSTRACT Bioclimatic belts are altitudinal and latitudinal spaces of vegetation corresponding with intervals of a thermicity index, that present different versions according to ombroclimes or precipitation intervals. In the Cajamarca Region we can distinguish five bioclimatic belts (infratropical, thermotropical, mesotropical, supratropical and orotropical) and tour ombroclimes (semiarid, dry, subhumid and humid). In the infratropical belt we can observe two phytosociological associations with columnar cactus (Armatocereo ba/sasensis-Browningietum altissimae y Loxopterygio huasangoi-Neoraimondietum arequipensis), while the thermotropical is characterized by associations where Acacia macracantha is the main tree (Annono cherimo/ae-Acacietum macracanthae, Caesalpinio paipai-Acacietum macracanthae, Crotono ruizianii•

Doctor en Farmacia. Profesor Hu lar de Botánica, Profesor Honorario (Facultad de Ciencias Biológicas) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Lima), Profesor Honorario (Facultad de Ciencias Histórico Sociales) de la Universidad Nacional de SanAgustln (Arequipa). Laboratorio de Botánica, Facu~ad de Farmacia, Universidad CEU San Pablo, apartado 67, 28660- Boadilla del Monte, Madrid, España. " Doctor en Ciencias Biológicas. Profesor de Farmacobotánica. Carrera Profesional de Farmacia y Bioquimica, Universidad Privada Antonio Guillermo Urrelo (UPAGU), Jr. José Sabogal913, Cajamarca, Perú. "' Licenciada en Biologia. Profesora de Ecologia. Facu~ad de Ciencias Naturales y Formales de la Escuela Profesional de Ecologla, Segunda Especialidad en Contaminación y Gestión Ambiental, Universidad Nacional de San Agustln (Arequipa). Estudios Fttogeográficos del Perú, Sánchez Cerro 219, Manuel Prado, Paucarpata, Arequipa, Perú.

Recibido: 25-09-2013

Aprobado: 10-10-2013

Cttar como: Galán de Mera A. Pisos bioclimáticos y vegetación en la Región de Gajamarca (Perú). Rev. Perspectiva. 2013; 14(16): 119-129.

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Acacietum macracanthae, Cyathostegio weberbaueri-Acacietum macracanthae and Flourensio cajabambensis-Acacietum macracanthae). Valleo stipularis-Ainetum acumínatae is typical of the mesotropical belt, and the supratropical queñuales and jalea grasslands belong respectively to the associations Barnadesio dombeyanae-Poly/epidetum racemosae and Hyperico laricifolii-Deyeuxietum tarmensis. Ascidiogyno sanchezvegae-Agrostietum tolucensis is the association that represents the orotropical grassland of the jalea.

Keywords: Bioclimatic belts, vegetation, phytosociology, natural resources, Cajamarca, Perú.

INTRODUCCIÓN

MATERIALYM~TODOS

La bioclimatología es una parte de la climatología y la ecología que trata de guardar un paralelismo entre cinturas climáticas altitudinales y latitudinales, y asociaciones fitosociológicas de vegetación, entendiéndose éstas como un conjunto de especies con un dinamismo ecofisiológico semejante, que se sitúa sobre un biotopo de geomorfología y litología determinadas.

El término de asociación ya fue aplicado, aunque no delimitado conceptualmente por Weberbauer'.

Posteriormente podemos mencionar los trabajos pioneros de Rivas-Martínez & Tovar', Gutte'·• y Gutte

La Región de Cajamarca La Región de Cajamarca está situada entre los

7•32' de latitud sur y la frontera con Ecuador. Al E

centro del Perú, abordan la metodología fitosocioló6 gica de Braun-Bianquet • Tras estos autores, hemos abordado la vegetación en las regiones de Arequipa, Moquegua y Tacna 7• •. •. 10, Lima y Junín", y hemos relacionado clima y vegetación con aspectos paleobotánicos" y antropológicos" de los territorios estudiados.

En esta ocasión iniciamos el estudio del norte del Perú en la Región de Cajamarca construyendo la sintaxonomía de su vegetación ordenándola por pisos bioclimáticos. El resultado final, al igual que 14 hicimos en la Región de Arequipa será la elaboración del mapa de las series de vegetación de Caja marca bajo el auspicio de la Universidad Privada Antonio Guillermo Urrelo. Este mapa de vegetación va dirigido a conocer el dinamismo de la vegetación y el ordenamiento del territorio en Cajamarca, para mantener un desarrollo sostenible de acuerdo con la gestión de los recursos naturales en la Región

limita con la Región de Amazonas siendo la mayor parte de esta frontera señalada por el río Marañón hasta su confluencia con. el río Chinchipe; al W encontramos los valles áridos que limitan con las regiones de La Libertad, Lambayeque y Piura, y al S con la Región de La Libertad.

La mayor parte de su hidrografía está marcada por ríos caudalosos que vierten sus aguas al Marañón: al norte, Chinchipe y HuancabambaChamaya; en el centro, los ríos Malleta y Llaucano; y en el sur, los ríos Magdalena, Cajamarca-Crisnejas y de las Yangas. El Chancay, en la provincia de Santa Cruz, y el río Jequetepeque, cuyos tributarios son el San Miguel y el Chilete-Tembladera, vierten sus aguas al océano Pacífico, que solo dista de la ciudad de Tembladera unos 50 km.

15 Las principales altitudes de norte a sur son Cerro Grande (3715 m), Cerro Huarinja (3667 m), El Chunque (4061 m), Cerro Pedregal (4018 m), Cerro Azul (4183 m), Cerro Cinegal (3658 m), Chonta Pajcha (4006 m) y San Antonio (4496 m). Las mayores altitudes de la Región se encuentran concentradas en el sur, lo que indica una disminución progresiva de las altitudes hasta la depresión de Huancabamba, donde finalizan hacia el norte los Andes Centrales'•.

La geología del territorio está ligada al mar interior paleozoico de América del Sur y al vulcanis-

(minería, plantas medicinales, agricultura, ganadería y expansión urbana, entre otros).

Este trabajo es un estudio preliminar de los pisos bioclimáticos en la Región de Cajamarca describiendo los tipos de vegetación existentes en cada uno de ellos.

mo terciario de tipo continental que configuró la mayor parte del relieve andino. Los materiales más antiguos se encuentran al norte con el complejo metamórfico precámbrico del Marañón, y al E con los afloramientos cretácicos del Marañón que se extienden hacia el interior en las ciudades de

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& Müller • Todos ellos, la mayoría realizados en el

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Cajamarca y Chetilla. El resto son materiales volcánicos terciarios más o menos antiguos, a veces salpicados por rocas intrusivas, sobre todo granitos y granodioritas". la menor altitud de los Andes en esta latitud parece debida a la disminución de la influencia de la placa de Nazca y a hundimientos durante el Mesozoico'•.

En el W de América del Sur, durante el Mioceno, la combinación entre la situación anticiclónica del Pacífico Sur, debida a la corriente de Humboldt, y la sombra de lluvias de los Andes diferenciaron elementos florísticos pre-adaptados a la aridez de 19 las vertientes occidentales andinas • Sin embargo, la corriente de Humboldt deja de tener su influencia biológica hacia el paralelo sos permitiendo la llegada de masas de aire cálido a las laderas occidentales de los Andes que se suman a las de origen amazónico 20 que se precipitan sobre las vertientes orientales • Esta humedad va en aumento hacia el norte originando los páramos de Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú -hasta la depresión de 21 Huancabamba-, y la jalea, más seca, en Cajamarca • Por tanto, ya en la Región de la libertad hacia el norte comienza a desaparecer la asimetría, que caracteriza a los Andes del centro y sur del Perú, entre comunidades de Cactáceas columnares hacia occidente, y bosques húmedos andinos al oriente.

La metodología de los pisos bioclimáticos

Varios autores han intentado establecer paralelismos entre el clima y la vegetación del Perú'· 23 , aunque sus metodologías no se acoplan de "· forma óptima a la realidad de la vegetación ni son abordables en otras áreas del mundo. la idea de los pisos bioclimáticos nace en la Facultad de Farmacia de la Universidad Complutense de Madrid cuando el Prof. RivasMartínez intenta resolver las características climáticas de la vegetación potencial española y territorios adyacentes con un modelo predictivo que inmediatamente nos permite combinar clima y asociaciones 24 fitosociológicas • Posteriormente este modelo fue 25 transportado al Perú y se ha actualizado aplicándo6

se en otras partes del mundo' • En el Perú, hemos intentado perfeccionar el modelo mediante la 14 27 observación de bioindicadores en el campo " • los pisos bioclimáticos se basan en el índice de termicidad (lt) que es coincidente con cinturas altitudinales y latitudinales de vegetación, que se

identifican como bioindicadores: lt =(T + M + m) 10 [T: temperatura media anual (oC), M : temperatura 0 media de las máximas del mes más frío ( C), m = temperatura media de las mínimas del mes más frío

(OC)] De estos valores, M y m son las temperaturas que van a determinar el desarrollo de la vegetación en un territorio.

En el Perú podemos distinguir 6 pisos bioclimáticos tropicales: infratropical (lt > 610), termotropical (lt = 610-471), mesotropical (lt = 470-311), supratropical (lt = 310-171), orotropical (lt = 170-50) y criorotropical (lt < 50). Éstos están matizados por diferentes tipos de ombroclimas o intervalos de humedad (mm) : ultrahiperárido (P < 5), hiperárido (P =5-30), árido (P =30-100), semiárido (P = 100300), seco (P =300-500), subhúmedo (P =500-900), húmedo (900-1500), hiperhúmedo (P =1500-2500) y ultrahiperhúmedo (P > 2500). Esto quiere decir que, por ejemplo, el piso termotropical es árido al occidente de los Andes, pero muy húmedo al oriente. la elección de bioindicadores de flora y vegetación está basada en numerosos trabajos publicados sobre áreas de América del Sur que nos permiten tener una idea estadística del funcionamiento y dinamismo de la vegetación 7• •. "· , •• ,._ •o. "· "· "· "· " . De una forma más local, hemos utilizado los datos de autores que han estudiado la Región de Cajamarca y su entorno'•-••.37.... ••-•o.•'.

Fuentes meteorológicas y botánicas los datos meteorológicos para la delimitación de los pisos bioclimáticos y ombroclimas han sido 42 tomados de la base de datos Global Bioclimatics y del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología 43

del Perú • los nombres y autorías de las plantas citadas en 44 este trabajo son acordes con Brako & Zarucchi y con la base de datos TROPICOS" . Para la determinación de las plantas se han consultado los herbarios B, CPUN, F, y MO; los ejemplares colectados se conservan en CPUN. la nomenclatura fitosociológica está basada en el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica

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LOS PISOS BIOCLIMÁTICOS DE CAJAMARCA La tabla 1 da a conocer las principales estaciones meteorológicas de la Región de Cajamarca con sus valores climáticos, índices, pisos bioclimáticos y

ombroclimas. En el territorio nos encontramos con cinco pisos bioclimáticos-de infratropical a orotropical-y cuatro ombroclimas-de semiárido a húmedo-.

Tabla 1. Principales estaciones meteorológicas en la Región de Caja marca con sus valores climáticos, índices, pisos bioclimáticos y ombroclimas.

Estación meteorológica Bambamarca, 2600 m

6°41 '-78°31 ' Chota, 2200 m

6°33'-78°39' Cochabamba, 1700 m 6°28'-78°53' Conchani, 2200 m 6°26'-78°39' Contumazá, 2650 m 7°22'-78°48' Cutervo, 2650 m 6°23'-78°49' El Limón, 1800 m

5°52'-79°13'

M

m

H

p

Piso bioclimático y ombroclima

14.7

18.5

8.0

412

630

Mesotropical subhúmedo

15.6

22.6

5.6

438

798

Mesotropical subhúmedo

18.9

25.5

11 .8

562

679

Termotropical subhúmedo

15.2

20.7

6.6

425

804

Mesotropical subhúmedo

14.2

18.2

9.0

414

525

Mesotropical subhúmedo

13.7

17.6

8.3

396

774

Mesotropical subhúmedo

24.9

29.8

14.2

689

263

lnfratropical semiárido

17.3

2.5

301

1088

Supratropical húmedo

10.7

3.4

210

1341

Supratropical húmedo

29.4

18.9

731

675

lnfratropical subhúmedo

19.6

6.4

399

623

Mesotropical subhúmedo

11 .3

16.7

4.2

322

1080

15.6

22.8

10.5

489

731

Termotropical subhúmedo

25.1

30.9

18.3

743

673

lnfratropical subhúmedo

T

Granja Porcón, 1088 m 10.3 7°02'-78°38' Hualgayoc, 3510 m 7.3 6°46'-78°37' Jaén, 1000 m 24.8 5°42'-78°47' Llaucano-Tororco, 2620 m 13.9 6°44'-78°32' Rupahuasi, 2850 m 6°49'-78°48' San Juan, 2250 m

7°17'-78°30' Shumba Alta, 760 m

5°28'-78°47'

Mesotropical húmedo

Fuente: Elaboración propia Piso infratropical El piso infratropical se extiende hacia el occidente desde el límite de La Libertad hasta unos 1000 m de altitud en la zona de Tembladera a Chilete, y con el mismo rango altitudinal en la región del Marañón.

En Tembladera-Chilete está caracterizado por el ombroclima semiárido y la asociación Loxopterygío

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huasangoi-Neoraimondíetum arequípensis (Figura 1), que alberga elementos comunes con otros territorios del N de América del Sur (Bursera graveo/ens, Capparís cordata, Cercidíum praecox, Espostoa /anata, lpomoea inca mata, Loxopterygíum huasango) y especies occidentales, algunas de ellas endémicas del Perú (Helíotropíum ferreyrae, Neoraímondía arequípensis, Onoserís odorata).

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Pisos bioclimáticos y vegetación en la región de Cajamarca

Figura 1. Aspecto de la asociación infratropical semiárida Loxopterygio huasangoiNeoraimondietum arequipensis en los alrededores de Tembladera.

En las partes basales del valle del Marañón, hacia el oriente, encontramos una vegetación interandina muy diferente, caracterizada por la asociación Armatocereo ba/sasensis Browningietum altissimae , donde tanto Armatocereus balsasensis como Browningia a/tissima son endemismos que marcan una diferencia biogeográfica clara entre el valle interandino del Marañón y las vertientes occidentales andinas.

Piso termotropical

La sustitución de Loxopterygio huasangoiNeoraimondietum arequipensis por Crotono ruizianii-Acacietum macracanthae a los 1000 m nos indica el cambio al piso termotropical, que se va a extender hasta unos 2500 m. La vegetación del Crotono-Acacietum es más tupida y propia del ombroclima seco extendiéndose hasta unos 2000 m.

Croton ruizianus es una especie propia de los Andes occidentales peruanos que también hemos visto en localidades del sur. En esta asociación se ve acampa-

ñado también por Espostoa /anata, además del endemismo peruano Onoseris odorata y del ecuatoperuanoJatropha weberbaueri.

Entre 2000 y 2500 m el ombroclima subhúmedo introduce un nuevo cambio en la vegetación que ahora se transforma en la asociación Annono cherimo/ae-Acacietum macracanthae donde aparecen especies con hojas más anchas, como Annona che rimo/a, Escallonia pendula, lnga feuíllei o Juglans neotropica.

El termotropical del Marañón (1500-2500 m) parece mucho más homogéneo por la fisionomía del bosque semiárido, que incluimos en la asociación Caesa/pinio paipai-Acacietum macracanthae (Figura 2). Caesalpinia paipai es una especie que penetra hacia Ancash y se acompaña de la dominante Acacia macracantha, Cedrela sp., Celtis loxensis, Chorisia insignis, Esenbeckia warszewiczii, Eriotheca ruizíí y Leucaena trichodes. Aproximadamente sobre los 2000 m el ombroclima seco permite la introducción de otras plantas, como Baccharis oblongifo/ía, B. peruviana, Salvia cuspidata y S. psi/ostachya.

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Figura 2. Aspecto de la asociación termotropical semiárida Caesalpinio paipai-Acacietum macracanthae en el valle del río de las Yangas Caesalpinio-Acacietum macracanthae es característica del valle del Marañón y sus afluentes, por ello también se muestra en los alrededores del río Crisnejas. Sin embargo, el valle del Crisnejas es compartido con el del río Condebamba y Cajamarca formando una cuenca muy amplia con terrazas y glacis por donde penetra la vegetación termotropical hasta más arriba de la localidad de San Marcos.

Caesalpinio-Acacietum se introduce por este valle hasta unos 2000 m y aquí es sustituido por Cyathostegio weberbaueri-Acacietum macracanthae donde, en ocasiones, el endemismo cajamarquino Cyathostegia weberbaueri (Figura 3) se hace dominante, y acompañado por la también endémica Mimosa ctenodes.

Figura 3. Cyathostegia weberbaueri, un bioindicador termotropical endémico de la Región de Caja marca.

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El ombroclima seco llega a alcanzarse a unos 2300 m con la asociación Flourensio cajabambensisAcacietum macracanthae, donde Flourensia cajabambensis, Pappobolus acutifolia y Salvia malacophyl/a-to das ellas endémicas del norte del Perú-y Ferreyranthus verbascifo/ius-en demismo de Ecuador y Perú-forman un bosque más denso.

Piso Mesotropical Se extiende entre los 2500 y 3100 m a ambos lados de la cordillera con ombroclima generalmente subhúmedo o húmedo. La vegetación potencial en el sur de Cajamarca son los bosques centro y nor-

Pisos bioclimáticos y vegetación en la región de Cajamarca

acuminatae, que aunque están muy alterados, podemos dar cuenta de sus características a través de sus arbustedas de sustitución con Baccharis trinervis, Gau/theria bracteata, Maytenus verticillata, Monactis flaverioides, Myrsine pe/lucida, Oreopanax eriocephalus o Rubus robustus (Figura 4 ).

En estas arbustedas también es típico un estrato nemoral de helechos y otras plantas herbáceas que viven a expensas del nitrógeno aportado por los arbustos. En general, los bosques y arbustedas mesotropicales subhúmedo-húm edos peruano orientales de la ceja de selva del centro y sur del Perú presentan una composición florística similar aunque con especies vicariantes.

peruanos de la asociación Va/leo stipularis-Ainetum

Figura 4. Arbusteda de sustitución, sobre Sucre, de la asociación mesotropical subhúmedo-húm eda Va/leo stipu/aris-A/netum acuminatae, donde se hace visible Oreopanax eriocepha/us.

Los suelos arcillosos y el nitrógeno fijado por los nódulos radicales de los alisos han hecho que este espacio mesotropical sean tal vez el más utilizado por el hombre para la agricultura (maíz, chiclayo, cereales) y la ganadería vacuna que se alimenta de pastos que llevan bastantes plantas introducidas (Lolium multiflorum, Medicago Jupulina, Trifo/ium

pratense).

Piso Supratropical A grandes rasgos, el piso supratropical se puede

detectar en el paisaje por las extensiones de cultivos de pinos (Pinus patula, P. radiata), los minifundios con oca, olluco, papa, quínua y tarwi, y el inicio de la jalea subhúmeda o húmeda a unos 3100 m.

La vegetación potencial, aunque muy degradada, corresponde al bosque de Barnadesio dombeya-

nae-Poly/epidetu m racemosae (Figura 5), que alberga plantas como Ageratina sternbergiana, Baccharis trinervis, Barnadesia dombeyana, Budd/eia incana, Junel/ia occu/ta, Minthostachys mol/is, Smallanthus g/abratus o Solanum zahlbruckneri, que lo hacen vicariante del Barnadesio b/akea-

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nae-Polylepídetum racemosae del centro del Perú (Lima) y Cítharexylo punctati-Po/ylepídetum racemosae de Puno y Bolivia.

La alteración del bosque de Barnadesío dombeyanae-Polylepídetum racemosae conduce a la jalea de menor altitud. La jalea supratropical se extiende hasta unos 3900 m y corresponde a la asociación

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Hyperíco /aricifolíí-Deyeuxíetum tarmensis (Figura 6), que es un pajonal muy denso con ciertas semejanzas fisionómicas con el páramo de Ecuador y Colombia, pero relacionado con la puna húmeda de los Andes centrales con una cierta presencia de endemismos, como Muhlenbergía caxamarcensis o Trídax tambensis.

Figura S. Fragmento de bosque de la asociación supratropical subhúmeda Barnadesio dombeyanae-Polylepídetum racemosae en Nicuipampa (Celendín).

Figura 6. Jalea supratropical subhúmeda de Hyperíco laricifolíí-Deyeuxíetum tarmensís en Cumbemayo.

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Piso Orotropical

Las máximas altitudes, a partir de unos 3900 m, están colonizados por la jalea orotropical húmeda de la asociación Ascidiogyno sanchezvegaeAgrostietum to/ucensis. En ella son características, además del endemismo cajamarquino Ascidiogyne sanchezvegae, Arcythophyllum filiforme, Agrostis

to/ucensis, Festuca huamachucensis, Luzu/a racemosa, Orithrophium peruvianum, Paspalum bonplandianum, Sisyrinchium pusillum, Werneria stuebe/iiy W. vi/losa.

En aquellos lugares donde existe solifluxión con suelos más húmedos, la asociación se enriquece con Puya fastuosa, siendo ésta un endemismo de la jalea cajamarquina (Figura 7).

Figura 7. Jalea orotropical húmeda de Ascidiogyno sanchezvegae-Agrostie tum tolucensis, con Puya fastuosa, en el paso de Coimolache.

En la figura 8 sintetizamos este trabajo con un esquema de los diferentes pisos bioclimáticos con su vegetación en el sur de la Región de Cajamarca.

12 1 e: -o >C: m

:;

::E

1 -·- ····-··- --··-·· --·········-·---- ·-·-···--------

--- - - - -

Crisnejas

Figura 8. Esquema de la vegetación en el sur del departamento de Cajamarca. Piso infratropical: 1- Loxopterygio huasangoi-Neoraimondietum arequipensis, 2- Armatocereo balsasensis-Browningietum altissimae; piso termotropical: 3- Crotono ruizianii-Acacietum macracanthae, 4- Annono cherimolae-Acacietum macracanthae, 5Caesa/pinio paipai-Acacietum macracanthae, 6- versión seca con Baccharis oblongifo/ia, 7- Cyathostegio weberbaueri-Acacietum macracanthae, 8- Flourensio cajabambensis-Acacietum macracanthae; piso mesotropical: 9- Va/leo stipularis-Ainetum acuminatae; piso supratropical: 10- Barnadesio dombeyanaePolylepidetum racemosae, Hyperico laricifo/ii-Deyeuxietum tarmensis; piso orotropical: 11- Ascidiogyno sanchezvegae-Agrostietum tolucensis, 12- versión de suelos más húmedos con Puya fastuosa .

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Correspondencia: Antonio Galán de Mera Correo electrónico: agalmer@ceu.es

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