OKÜLER ELEKTROF‹ZYOLOJ‹
29
Baz› ganglion hücreleri belli bir renk pigmentini içeren konlar taraf›ndan uyar›l›rken, baflka bir kon grubu taraf›ndan inhibe edilir. Bazen komplementer renkler bazen de antagonist renkler olarak tan›mlanan k›rm›z›-yeflil renk çiftinin ganglion hücrelerindeki etkileri de böyledir. K›rm›z› uyar›rken, yeflil inhibe eder veya k›rm›z› inhibe ederken, yeflil eksite eder. Ayn› flekilde mavi konlar ile k›rm›z›-yeflil konlar›n etki kombinasyonunda da benzer olay gerçekleflir. Mavi eksite ederken, sar› inhibe eder veya sar› eksite ederken, mavi inhibe eder. Bu z›t etki mekanizmas› flöyle çal›fl›r: Bir renk tipinden sorumlu kon hücresi depolarize edici bipolar hücre üzerinden direkt uyar›c› yolla ganglion hücresini uyar›rken, bir di¤er renk tipinden sorumlu kon hücresi hiperpolarize edici bir bipolar hücre üzerinden indirekt inhibitör yolla ganglion hücresini inhibe eder. Bu renk-kontrast mekanizmas›n›n önemi, retinan›n kendisinin renkleri ay›rt etmeye bafllad›¤› bir mekanizmay› oluflturmas›d›r. Böylece ganglion hücresinin her bir renk-kontrast tipi, bir renk taraf›ndan uyar›l›rken, z›t renk taraf›ndan inhibe edilir. Bu flekilde renk analizinin asl›nda retinada bafllad›¤›n› ve tamamiyle beynin fonksiyonu olmad›¤›n› düflünebiliriz. Retinan›n Glial Hücreleri: Retinada üç tip glial hücre bulunur. Yaklafl›k 120 y›l önce tarif edilen bu hücreler Müller, astroglia ve mikroglia hücreleridir. Genelde flematik retina devrelerinde pek gösterilmeyen ve yer verilmeyen bu hücreler fonksiyon ve yerleflim özellikleri yönünden farkl›l›k gösterirler. Müller hücreleri, retina yap›lar›n› yerinde tutan temel yap› tafllar›d›r. Glial hücrelerin bütün özelliklerini tafl›rlar. D›fl ve iç limitan membranlar› oluflturmak üzere, radyal olarak tüm retina boyunca uzan›rlar. Hücre gövdesi iç nükleer tabakada yer al›r ve düzensiz kal›n ve ince uzant›lar›n› d›fl ve iç limitan membranlara do¤ru uzat›r. D›fl limitan membran› oluflturan Müller hücreleri aras›ndaki ba¤lant›lar sa¤lam desmosomlar oluflturur. Müller hücreleri ile fotoreseptörlerin iç k›s›mlar› aras›nda da desmosomlar vard›r. ‹nterpleksiform hücreler olarak da tabir edilen bu hücreler sinyalleri retrograd olarak iç pleksiform tabakadan d›fl pleksiform tabakaya iletir. Bu sinyallerin tümü inhibitördür ve görsel sinyallerin horizontal hücreler taraf›ndan d›fl pleksiform tabaka içinde lateral yay›l›m›n› kontrol etti¤ine inan›l›r. Rolleri muhtemelen görsel resimdeki kontrast derecesinin kontrolüne yard›mc› olmakt›r. Glikojen depolamak suretiyle, retinan›n karbonhidrat metabolizmas›na katk›da bulunurlar. Glutamin seviyelerini kontrol ederler. En önemli görevleri ise, potasyum iyonlar› dengesini koruyarak, retinan›n ekstraselüler s›v›s›n›n iyonik dengesini ve elektroretinografik cevab›n ortaya ç›k›fl›n› sa¤lamakt›r (fotoreseptörlerdeki Na+ ak›fl›na benzer bir mekanizma ile, Müller hücrelerinde K+ hücre içine girince hücre depolarize olur. Depolarize olan hücreden radyal ak›m geçifli meydana gelir. Ak›m›n geri dönüflü s›ras›nda transretinal voltaj meydana gelir ve bu olay elektroretinografide pozitif polariteli “b” dalgas› olarak ortaya ç›kar). Astrositler sinir lifleri tabakas›nda yer al›r ve optik sinir bafl›nda en yüksek konsantrasyonda bulunur. Kan damarlar› ile iliflkili olduklar›ndan, avasküler fovea bölgesinde bulunmazlar. Bol miktarda glikojen içerdiklerinden sinir lifleri tabakas›n› beslerler ve t›pk› Müller hücreleri gibi iyonik dengeyi sa¤larlar.