Treballs de la Societat Catalana de Biologia , revista anual de l’SCB
Societat Catalana de Biologia, filial de l’Institut d’Estudis Catalans Carrer del Carme, 47. 08001 Barcelona scb@iec.cat
Escultura realitzada per Susana Ruiz, dedicada a l’Anís del Mono, inaugurada el 7 de juliol del 2012, situada prop de la destil·leria, sobre la plataforma d’entrada del Pont del Petroli, a la platja de Badalona, Catalunya. Fotografia realitzada el 3 de novembre del 2012, editada per corregir-ne l’angle.
La propietat intel·lectual dels articles és dels autors respectius. L’SCB està exempta de tota responsabilitat derivada de l’eventual vulneració de drets de propietat intel·lectual per part dels autors. Els continguts publicats a la revista estan subjectes —llevat que s’indiqui el contrari en el text o en el material gràfic— a una llicència Reconeixement - No comercialSense obres derivades 3.0 Espanya (by-nc-nd) de Creative Commons, el text complet de la qual es pot consultar a http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/ es/deed.ca. Així doncs, s’autoritza el públic en general a reproduir, distribuir i comunicar l’obra sempre que se’n reconegui l’autoria i l’entitat que la publica i no se’n faci un ús comercial ni cap obra derivada. treballs de la societat catalana de biologia no es fa responsable de les idees i opinions exposades pels autors dels articles publicats.
Edita: ACV Global Tel.: 933 042 980 www.acvglobal.com
Dipòsit Legal B 12164-1963 ISSN 0212-3037 (ed. impresa) 2013-9802 (ed. digital) Imprès per Escenarigrafic sl Web de la versió digital: http://revistes.iec.cat/index.php.TSCB
COMITÈ DE PUBLICACIONS
Maria Montserrat Sala, presidenta, ICM-CSIC
Rafel Abós-Herràndiz, vocal, ICS
Josep M. Espelta, vocal, UAB
La Societat Catalana de Biologia (SCB) és una de les filials més antigues de l’Institut d’Estudis Catalans. Està regida per un Consell Directiu i organitzada en seccions especialitzades, que són les que organitzen les activitats principals que duu a terme la Societat.
CONSELL DIRECTIU DE L’SCB
Presidenta: Montserrat Corominas
Vicepresident primer: Jordi Barquinero
Vicepresident segon: Marc Martí-Renom
Secretari general: Albert Jordan
Vicesecretari: Oriol Cabré
Tresorera: Marina Rigau
Vocal d’Acció Territorial: Eduard Escrich
Vocal de Comunicació: Raúl Delgado
Vocal d’Ensenyament: Jordi Morral
Vocal de Promoció: Oriol Iborra
Vocal de Publicacions i Lexicografia: Maria Montserrat Sala
Vocal de Seccions: Josep Saura
Delegat de l’IEC: Jaume Bertranpetit
SECCIONS
Aqüicultura: Nerea Roher
Biofísica: Àlex Perálvarez
Biologia Computacional: Roderic Guigó
Bioinformàtica i Genòmica: Roderic Guigó
Biologia del Desenvolupament: Francesc Cebrià
Biologia Evolutiva: Aurora Ruíz-Herrera
Biologia Molecular i Cel·lular: Joan Roig
Biologia Molecular del Càncer: Oriol Casanovas
Biologia i Societat: Laura Castarlenas
Biologia de la Reproducció: Rafael Oliva
Cromatina i Epigenètica: Albert Jordan
Ecologia: Josep Maria Espelta
Ensenyament: Jordi Morral
Biologia de Plantes: Anna Caño
Microbiologia: Eduard Torrents
Neurobiologia Experimental: Carles Saura
Proteòmica i Estructura de Proteïnes: Patrick Aloy, Eduard Sabidó Senyalització Cel·lular i Metabolisme: Laura Herrero
Virologia: Núria Busquets
SCB a Alacant: Sergi Soriano
SCB a Andorra: Gemma Daina, Adrià Archilla, Míriam Daravano
SCB a Balears: Anna Traveset, Núria Marbà
SCB a Catalunya Sud: Jaume Folch, Miguel Mulero
SCB a Castelló: Vicent Arbona, Ferran Martínez-Garcia
SCB a Girona: Elisabeth Pinart, Enrique Verdú
SCB a Lleida: Judit Ribas
SCB a València: Ferran Palero
SCB a Vic: Julita Oliveras
Editorial
Maria Montserrat Sala
El racó de l’SCB
Jordi Barquinero
Light would be thrown: l’evolució humana cent cinquanta anys després de Darwin
Juli Peretó i Jaume Bertranpetit
El context històric de L’origen de l’home, de Darwin
Janet Browne
Maneres de veure el món: Darwin i la primera generació victoriana
Josep M. Fradera
El problema del disseny en la proposta darwinista: una visió històrica
Jesús I. Català-Gorgues
Darwin sota sospita: reflexió al voltant de la representació del darwinisme al diari ABC (1909-1982)
Marcos Morales Peláez i Martí Domínguez Romero
L’origen de l’home: Darwin i la psicologia
Ester Desfilis
L’evolució humana. L’evidència lingüística
Joana Rosselló, Liliana Tolchinsky i Carme Junyent
Evolució humana a Euràsia. Els fòssils que Darwin no conegué
María Martinón-Torres
L’evolució humana. L’evidència genòmica
David Comas i Francesc Calafell
Les adaptacions que ens han fet humans. Morfologia
David M. Alba i Sergio Almécija
Les adaptacions que ens han fet humans. El genoma
Elena Bosch
Com evolucionem els humans?
Eudald Carbonell i Policarp Hortolà
L’art com a element humà
Inés Domingo Sanz
La selecció sexual: rere el llegat de Darwin
Roberto García-Roa i Pau Carazo
Evolució genètica i cultural de la tria de parella
Mauro Santos i Susana A. M. Varela
El futur genètic (evolutiu) de la humanitat
Jaume Bertranpetit i Juli Peretó
Editorial
És temps de canvis. L’arribada d’un nou virus ens ha obligat de manera sobtada a fer infinitat de modificacions en la nostra manera de relacionar-nos, de treballar i, en definitiva, de viure. També ens ha afectat en la manera de treballar dins la Societat Catalana de Biologia, amb reunions telemàtiques del Comitè Directiu i l’Assemblea o amb congressos virtuals.
Aquests aires de canvis arriben també a Treballs , la revista de l’SCB, que, des dels seus inicis, el 1913, constantment s’ha anat adaptant als nous temps. El primer canvi s’origina amb l’objectiu de reduir la nostra petjada ecològica al món i minimitzar l’ús de paper. Des d’aquest volum hem decidit reduir el nombre d’exemplars impresos, mantenint, però, la voluntat dels socis que, per raons nostàlgiques o pràctiques, vulguin rebre la revista en paper. El segon canvi es troba en el format de la revista, que torna a ser monogràfica, és a dir, que aposta per una anàlisi acurada i des de diferents mirades d’una temàtica concreta. Creiem que el format monogràfic omple un buit editorial en les ciències biològiques en català, com és el de tenir una revisió exhaustiva dels coneixements sobre un tema candent i escrita per experts en el tema.
Aquest volum de Treballs és molt especial, ja que és un monogràfic commemoratiu dels cent cinquanta anys de la publicació de The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, de Charles Darwin. El volum, editat per Juli Peretó i Jaume Bertranpetit, porta per títol « Light would be thrown : l’evolució humana cent cinquanta anys després de Darwin» i comprèn setze articles que analitzen la repercussió d’aquest treball en diferents àmbits, com ara la descripció del context històric en què es va escriure el llibre, les evidències de l’evolució humana o les adaptacions que ens han fet humans.
Espero que us trobeu bé i que gaudiu molt d’aquest volum i dels nous canvis de la revista.
Maria Montserrat Sala
Vocal de Publicacions i Lexicografia de l’SCB
El racó de l’SCB
Del genoma humà al genoma de Gaia
Ja han passat dues dècades des que es van seqüenciar els primers genomes d’individus de la nostra espècie. El Projecte Genoma Humà (PGH) va ser una tasca descomunal, va necessitar quasi tretze anys d’esforços per part d’un consorci internacional gegantí format per nombrosos centres de recerca públics i privats, que van anar paral·lels als de l’empresa Celera Genomics, tot i que seguint estratègies diferents, amb una inversió global de tres mil milions de dòlars, aproximadament un dòlar per cada parell de nucleòtids que constitueixen el nostre genoma. Malgrat que encara desconeixem el nombre exacte de gens que tenim o la funció exacta de molts d’ells, l’immens coneixement que s’ha derivat del projecte i el progrés assolit en aquests anys l’han convertit en una de les inversions més rendibles que ha fet mai la humanitat en l’àmbit científic. I, alhora, és una eina que ens permet comprendre’ns millor a nosaltres mateixos, d’on venim i la nostra relació amb els altres éssers vius. El PGH ha comportat, i també s’ha beneficiat, d’un progrés tècnic sense precedents, concretament de l’aparició de tecnologies disruptives, com la seqüenciació massiva o NGS (next generation sequencing), que ho ha revolucionat tot. Una de les conseqüències d’aquest progrés ha estat, i ho segueix sent, la reducció dràstica del cost de la seqüenciació, de manera que avui podem seqüenciar un genoma humà sencer en poques hores per menys de mil euros. Dues dècades més tard del PGH, l’NGS s’ha convertit en una eina rutinària en els nostres hospitals i institucions científiques, i ens permet, des del diagnòstic genètic de malalties hereditàries, conèixer les mutacions específiques dels tumors per tal d’aplicar els tractaments més eficaços, fer mapes dels microbis del nostre budell, o identificar les variants de coronavirus que van apareixent en l’actual pandèmia a temps real.
Els humans som éssers curiosos, i no em refereixo a l’estranyesa o curiositat que podríem suscitar en un observador extern, sinó al fet que tenim un cervell dotat d’una enorme curiositat, un fet que ha representat, sens dubte, un enorme avantatge evolutiu. I per això no deixarem de fer-nos preguntes i d’avançar. El següent gran repte que s’ha plantejat en el camp científic és l’anomenat Earth Biogenome Project (EBP).
D’entre els deu i quinze milions d’espècies eucariotes (deixem de banda els milers de milions d’espècies de procariotes) amb les quals es calcula que ara mateix compartim el planeta, en coneixem aproximadament dos milions, de les quals només es coneix el genoma, totalment o parcial, de menys de quinze mil —una mostra insignificant—, principalment eucariotes. L’objectiu principal de l’EBP és seqüenciar, catalogar i caracteritzar els genomes de les espècies eucariotes de la Terra en un termini de deu anys. És cert que tenir les seqüències a la mà no implica automàticament entendre-les, però és el primer pas, i absolutament necessari, per fer-ho. En la primera fase es crearan conjunts de referència anotats a escala cromosòmica per a almenys una espècie representativa de cadascuna de les nou mil famílies taxonòmiques d’eucariotes. S’analitzarà la divergència en les seqüències de nucleòtids i el temps de divergència, la qual cosa permetrà reconstruir un arbre evolutiu molt més acurat. A més, aquests genomes no solament seran útils per a la classificació de les espècies conegudes, sinó que també
permetran identificar-ne de noves. D’altra banda, aquest coneixement ja ha començat a facilitar millores en les indústries basades en l’agricultura, la medicina i la biologia, i ha optimitzat els enfocaments per a la conservació d’espècies en perill d’extinció. De ben segur tindrà un impacte important en la protecció i restauració de la biodiversitat. Atenent el seu caràcter global, l’EBP només es podrà dur a terme mitjançant un esforç internacional coordinat. Des de l’SCB, juntament amb la ICHN i l’IEC, s’impulsa el projecte CBP (de les sigles en anglès Catalan Initiative for the Earth Biogenome Project). És el primer node de l’EBP al sud d’Europa i té com a objectiu la producció d’un catàleg detallat de les espècies eucariotes dels Països Catalans. És un projecte ambiciós que, per tal d’implementar-se amb èxit, disposa de dos pilars fonamentals: la rica i extensa tradició naturalista del nostre territori i les potents infraestructures tecnològiques de què disposem. Com a primer pas es prioritzaran espècies autòctones i en perill d’extinció.
L’EBP molt probablement canviarà l’actual taxonomia, ens ajudarà a entendre els nostres orígens, la complexitat del procés evolutiu i les relacions entre els éssers vius, així com l’enorme fragilitat dels equilibris entre les diferents espècies que habiten al nostre planeta. Com a única espècie que té consciència d’aquesta realitat i poder per modificar-la, no solament tenim el deure i l’obligació moral de preservar els hàbitats naturals i d’evitar la desaparició d’altres espècies, per a nosaltres és també una qüestió de supervivència.
Jordi Barquinero Vicepresident de l’SCB
Titol article
Light would be thrown: l’evolució humana cent cinquanta anys després de Darwin
Autor(s)
Centre
Juli Peretó1 i Jaume Bertranpetit2
Correspondència
1. Institut de Biologia Integrativa de Sistemes I2SysBio (Universitat de València-CSIC), Departament de Bioquímica i Biologia Molecular, Universitat de València. Institut d'Estudis Catalans
2. Institut de Biologia Evolutiva IBE (Universitat Pompeu Fabra-CSIC). Departament de Ciències Experimentals i de la Salut, Universitat Pompeu Fabra, Barcelona. Institut d'Estudis Catalans Correspondència: pereto@valencia.edu, jaume.bertranpetit@upf.edu
Resum
El 1871 Charles Darwin publica L’origen de l’home i la selecció en relació amb el sexe, la seua primera gran aportació a l’explicació natural de l’origen de la humanitat, un tema deliberadament omès en la seua obra més coneguda, L’origen de les espècies. Convençut que havia arribat el moment adient de tractar en públic tan espinosa qüestió, Darwin genera un llibre que, en la forma i en el fons, és profundament victorià. Hi reflecteix els seus prejudicis de classe, de gènere i de nació (imperial), alhora que basteix els fonaments de la nostra visió contemporània de l’evolució humana sense cap intervenció sobrenatural. El monogràfic commemoratiu de la revista Treballs de la Societat Catalana de Biologia ens ofereix un ampli i divers panorama del coneixement actual sobre els orígens de la humanitat.
El 24 de febrer del 1871 sortia a la venda la primera edició de The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (Descent, a partir d’ara) i, abans d’acabar l’any, comptant les reimpressions, s’arribava als vuit mil exemplars en circulació. Fou el primer llibre que li va suposar un benefici econòmic a Charles Darwin, tot i que ja era un autor consagrat i popular. Malgrat els informes desfavorables sobre l’oportunitat de publicar el text, l’olfacte del seu editor, John Murray, no s’equivocava: una explicació estrictament natural de l’origen dels humans podia atreure l’atenció no sols dels especialistes, sinó també del públic en general. El mateix any de la publicació aparegueren les traduccions en neerlandès, alemany i italià i, poc després, en suec, polonès, danès, francès i rus (Figura 1).
Havien passat més d’onze anys des de la publicació de la primera edició de l’obra On the Origin of Species (Origin, a partir d’ara) i Darwin s’havia mantingut ocupat revisant i ampliant-ne les reedicions i publicant dos llibres més: La fecundació de les orquídies (1862) i els dos gruixuts volums dedicats a la
DOI: 10.2436/20.1501.02.194
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 04/03/2021
Acceptat: 08/04/2021
Abstract
In 1871 Charles Darwin published The origin of man and selection in relation to sex , his first major contribution to the natural explanation of the origin of mankind, a subject deliberately omitted in his best-known work The origin of species. Convinced that the right time had come to deal with such a thorny issue in public, Darwin spawned a book that, in form and substance, is deeply Victorian. It reflects his class, gender and national (imperial) prejudices, while at the same time lays the foundations of our contemporary view of human evolution without any supernatural intervention. The commemorative monograph of the journal Treballs de la Societat Catalana de Biologia offers us a wide and diverse panorama of current knowledge about the origins of humanity.
Keywords: Victorian era, sexual selection, human races, scientific image, human phylogeny.
domesticació de plantes i animals (1868). Però ja no podia ajornar més el fet d’atacar un problema, el de l’origen dels humans en el context de la seua teoria, mencionat lacònicament a Origin: «s’aclarirà l’origen de l’home i de la seva història» (Darwin 1859: 488) 1 . No era per manca d’estudi: de fet, portava acumulant dades i reflexions sobre aquesta qüestió des del viatge del Beagle, feia quasi quaranta anys. Darwin admet en la seua Autobiografia que tan aviat com es convencé, «el 1837 o el 1838», que les espècies eren mutables, «fou impossible no creure que l’home havia de seguir la mateixa llei» (Darwin, 2008). Tampoc no era perquè no li semblés un tema de cabdal importància: en una carta del 1857 adreçada a Alfred Russel Wallace, codescobridor de la selecció natural, li deia que l’origen de la humanitat li semblava la «qüestió més elevada i més interessant per al naturalista». Simplement, com argumenta Janet Browne en la seua monumental biografia de Darwin (Browne, 2003), havia arribat el moment d’assaltar «la ciutadella de la ment humana i la moralitat»: es donava un context
científic, acadèmic, fins i tot social, receptiu a una explicació naturalista dels nostres orígens. «Darwinitzar» sobre la societat estava de moda (Desmond i Moore, 1991). D’altra banda, el debat racial i esclavista era candent i Darwin no s’hi mostrava gens indiferent (vegeu l'article de Josep M. Fradera, en aquest monogràfic). En la introducció de Descent l’autor confessa que la seua manca d’interès per publicar les idees sobre l’origen de l’home era per no «incrementar els prejudicis» sobre les seues opinions. Tanmateix, «ara [1871], la situació ha canviat». Molts naturalistes, especialment els més joves, acceptaven les tesis evolutives fonamentals.
Una sèrie de fets el llençaren finalment a la publicació de la seua pròpia visió del problema. De primer, l’aparició d’una obra del geòleg Charles Lyell sobre l’antiguitat del llinatge humà, on l’autor retrocedia més en el temps del que suggerien les troballes arqueològiques de l’època. En segon lloc, la publicació d’un llibret sobre anatomia comparada de primats que incloïa els humans, escrit pel zoòleg Thomas Henry Huxley, el conegut buldog de
1 «Light would be thrown on the origins of man and his history.» Ens hem inspirat en aquesta frase per posar títol a aquest recull d’articles que analitza el context de l’obra de Darwin i ens obre un panorama de les recerques actuals sobre l’evolució humana.
Figura 1: Coberta del primer volum de la primera edició de Descent (esquerra) i coberta de la primera traducció al francès (dreta). Font: Darwin Online (http://darwin-online.org.uk/).
Darwin. Però, sobretot, un article del 1869 de Wallace en el qual es desdeia d’un escrit cinc anys abans i negava, per a escàndol de Darwin, qualsevol paper de la selecció natural en l’emergència de la ment humana, substituint-la per una intervenció espiritual.
Com suggereix Browne (2003), una carta de Wallace comunicant la seua idea de selecció natural fou la guspira que va encendre en Darwin la urgència de publicar Origin i també fou ell qui, a través de la seua renúncia a una explicació naturalista de l’origen dels humans, el va empènyer definitivament a escriure
Descent. Wallace no era un autor qualsevol i la seua opinió podia danyar seriosament la teoria. Abans de llegir el text de Wallace, Darwin, amb horror, li digué: «tinc l’esperança que no hagi assassinat per complet aquest fill que és seu i meu».
Quan va tenir l’article, va deixar escrit al marge un «No!!!» subratllat tres vegades. Era, per tant, urgent una demostració ben argumentada que els humans som part integral de la naturalesa, com remarca Darwin en la introducció a Descent: «L’única finalitat d’aquest treball és considerar, en primer lloc, si l’home, com qualsevol altra espècie, procedeix d’una altra forma preexistent». La ressenya de
Wallace del llibre de Darwin fou, tanmateix, generosament elogiosa tot i remarcar-ne les discrepàncies. De fet, la reacció general estigué molt lluny d’aquella «desaprovació universal, si no execució» pronosticada per Darwin. Li va semblar que tot això indicava la «liberalitat creixent d’Anglaterra» (Desmond i Moore, 1991).
Diu la biògrafa de Darwin que Descent és la meitat que li faltava a Origin, necessària per traspassar la darrera frontera de la teoria evolutiva. En realitat, encara hauríem d’afegir la monografia The Expression of Emotions in Man and Animals (a partir d’ara, Expression ), publicada el 1872, originalment ideada com un capítol de Descent, però que finalment es va encarnar en un llibre independent. Aquestes dues obres formen, en definitiva, una unitat d’argumentació sobre l’origen gradual de les facultats mentals humanes a partir de les presents en el món animal, i, juntament amb Origin, «una trilogia coherent i harmònica» (Bellés, 2017).
Descent, en la versió final del 1877, consta de tres parts. En la primera (capítols 1 a 7), Darwin exposa els arguments anatòmics i embriològics que emparenten els humans amb «formes inferiors», les observacions sobre les capacitats mentals en animals i humans, l’evolució de les facultats intel·lectuals i morals
en les societats humanes, així com la qüestió de les races i la seua distribució geogràfica. Una transició temàtica forçada ens porta a la segona part (capítols 8 a 18), on l’autor explica amb molt de detall l’acció de la selecció sexual en els animals, des dels invertebrats fins als mamífers. La tercera part del llibre (capítols 19 a 21) retorna al fil del tema inicial i conté l’aplicació dels principis de la selecció sexual en humans i un resum general amb conclusions.
Victorià en la forma i en el fons Browne (2003) sosté que Descent ens mostra el Darwin més victorià. Desmond i Moore (1991) arriben més lluny, i afirmen que hi conté no sols tota la vida victoriana sinó la mateixa història familiar dels Darwin. Podem dir que és una obra victoriana, també en la forma. S’ha considerat que l’estil de Darwin és hereu de les millors qualitats de la tradició literària britànica i deutor de Charles Dickens o Marian Evans (George Eliot), combinat amb una amabilitat i una cortesia conciliadora pròpies del seu caràcter personal. Les seues idees subvertien moltes creences establertes, però les transmetia amb afabilitat i prudència, sense intimidació (Ros, 2016). L’ús magistral de les metàfores, i la capacitat de manejar molts fils argumentals simultanis, converteixen els textos de Darwin en obres d’art duradores, com les ha qualificat Browne (2003). Tot i això, l’estructura de moltes frases pot resultar embafadora i rebuscada per als lectors contemporanis, una prosa poc fluida, un «nyap somnífer» en expressió eloqüent de Quammen (2009). Sobretot quan l’autor tracta de respondre, fil per randa, els seus crítics, de vegades amb paràgrafs interminables. O quan presenta una aclaparadora enumeració de dades i observacions per donar suport al seu argument, com li passava amb la domesticació de plantes i animals a Origin o amb la selecció sexual a Descent. És ben sabut que, en aquest darrer llibre, la seua filla Henrietta va fer el paper d’editora literària amb molta competència. El paper de la dona com a editora, privada i oculta, era comú en aquella època (Browne, 2003). Emma, l’esposa de Darwin, ho va fer amb Origin i altres llibres. En aquest cas, Henrietta va assistir el pare a estructurar els textos, reescriure passatges perquè foren més intel·ligibles i corregir les galerades. Va ajudar no sols a produir un estil «lúcid i vigorós», sinó a refinar els raonaments, com reconegué el mateix autor.
Tota l’obra de Darwin i, en especial, els llibres dedicats a l’evolució humana, no s’entendria aïllada de la idea de progrés industrial i domini colonial de l’era victoriana. Per a Darwin, la Gran Bretanya victoriana representa el cim de l’evolució cultural i de les «nacions civilitzades», un estil de vida al qual busca una explicació biològica, uns arguments naturalístics que seran després una palanca per a extrapolacions desbocades com el darwinisme social. En aquest sentit, és un autor del seu temps, i els seus relats sobre l’origen i l’evolució dels humans reflecteixen els seus propis prejudicis culturals i de classe. Darwin també és un autor representatiu — potser el més representatiu— de l’ideal de finals del xix del triomf del progrés científic secularitzat per sobre de les creences religioses. Per a Darwin, l’espècie humana era única i les races representaven estadis evolutius cap a un perfeccionament (Desmond i Moore, 2009; Browne, 2003; Ros, 2009; Pelayo i PuigSamper, 2019). A Expression reblarà que la universalitat de l’expressió de les emocions en humans de tot el món era «un nou argument a favor que totes les races descendeixen d’un mateix tronc ancestral [que era] gairebé totalment humà [...] abans del període en què les races van divergir entre elles» (Darwin, 1872: 361). Reconeixia una jerarquia racial, però no era racista en el sentit actual del terme (Saini, 2019), ni de bon tros, esclavista. Ans al contrari, per entorn familiar i per convenciment acumulat des de les seues vivències durant el viatge del Beagle, fou un ferm abolicionista. Les races, per a ell, no reflectien adaptacions ambientals, sinó que eren el resultat de la selecció sexual, unes preferències que derivaven en diferències morfològiques i culturals entre els diversos grups humans; un paper central atribuït a la selecció sexual que també fou motiu de discrepància profunda, però amable, amb Wallace. Darwin sostenia que entre els animals no humans la selecció la solia fer la femella, mentre que en els humans era el mascle qui prenia la iniciativa: «els homes més forts i audaços [...] en la competició per les esposes». Ofereix així una base evolutiva a un prejudici molt arrelat en la cultura popular i patriarcal. I aquest detall encaixava bé en la seua noció de l’evolució de les dones i els homes: l’home tindria una capacitat mental superior i la dona seria «més tendra i menys egoista» i, en general, exhibiria qualitats pròpies de civilitzacions inferiors. En tot cas, no hauríem de traure del seu context victorià aquests
prejudicis d’un home blanc de classe mitjana, ni censurar-los amb els criteris del present.
Evolució sense fòssils
Ros (2009) raona que, retrospectivament, és impressionant el treball de síntesi de Darwin sobre l’evolució humana amb les dades i informacions de què disposava en aquella època. Només per fixar-nos en un aspecte, la convicció evolutiva de Darwin sobre l’origen dels humans, basada en el parentesc anatòmic i embriològic amb altres primats —descrit per Huxley en la seua monografia Evidence as to Man’s Place in Nature (1862) — i la conjectura sobre el nostre origen africà no podien tenir el suport de la paleontologia, perquè les restes fòssils de possibles avantpassats intermedis entre humans i altres primats encara no s’havien descobert. De fet, el 1864 Darwin tingué l’ocasió de veure el crani de neandertal que s’havia trobat a Gibraltar el 1848 i, pel que sembla, no li va fer ni fred ni calor (DeSilva, 2021). És més, Huxley proposava que l’altre crani de neandertal conegut, el trobat a la cova Feldhofer el 1856, no deixava de ser un crani humà peculiar. Darwin, que confiava plenament en el criteri de Huxley, ho va considerar com l’evidència d’una raça humana extingida, i a Descent només cita una vegada el «famós [crani] de neandertal» en el context de l’evolució recent de la volumetria craniana en humans. També es refereix a la mandíbula trobada a la cova de La Naulette (avui en dia considerada un fòssil de neandertal) en la discussió sobre la «reversió» de caràcters anatòmics (en aquest cas, la grandària dels ullals) a formes primitives. En resum, pocs fòssils i mal interpretats (per a una anàlisi del context paleontològic en època de Darwin, vegeu Pelayo i Puig-Samper, 2019).
A Origin Darwin ja s’havia manifestat de manera molt explícita com n’era, de conscient, de la incompletesa del registre fòssil. A Descent recorre a Lyell per afirmar que la troballa de fòssils és «un procés molt lent i casual», i que les regions on s’esperaria trobar les restes que connectarien els humans amb els seus avantpassats extingits «encara no han estat investigades pels geòlegs». Tot i la limitació paleontològica, Darwin va predir correctament el lloc d’origen de l’espècie humana. Aplica ací el pensament naturalista vertical que tan bon resultat li va donar a Origin, per exemple, en la discussió sobre els mamífers americans extingits: hi ha una relació històrica de parentesc entre les espècies actuals que habiten un determinat lloc
geogràfic i les espècies extingides soterrades metres avall en aquella localització. Per això, establida la connexió anatòmica, embriològica i de comportament innegable entre humans i els «primats del Vell Món», «és probable que l’Àfrica abans estigués habitada per simis extints semblants als goril·les i ximpanzés; i com que totes dues espècies són les més semblants a l’home, és un xic més probable que els nostres avantpassats visquessin a l’Àfrica que no pas en qualsevol altre lloc» (Darwin, 1871: 199).
Un autor ben connectat
Ros (2009) ha assenyalat un contrast formal molt notable entre Origin i Descent, com és l’ús que fa Darwin de la bibliografia. Com és ben conegut, Origin fou el resultat d’un canvi radical en el pla de publicació de Darwin arran de l’arribada, el 1858, de la carta de Wallace en què explicava la seua idea de selecció natural (Costa i Peretó, 2008). El risc de perdre tota la prioritat en l’enunciat de la teoria de l’evolució el va portar a renunciar a la publicació d’una sèrie llarga de volums i a concentrar-se en la redacció d’un «resum» més divulgatiu, de «grandària moderada» segons l’autor (tot i les seues bones quatre-centes pàgines) i sense aparell bibliogràfic. Tanmateix, un llibre com Descent , en què es discutia una matèria tan seriosa i sensible com l’evolució humana, requeria el suport de les dades i informacions de l’espectre més ampli possible de naturalistes, antropòlegs, anatomistes, etc., i ho fa amb una gran profusió de notes a peu de pàgina i de referències documentals. Això demostra, com remarca Ros (2009), no sols un profund i actualitzat coneixement de la bibliografia, sinó també la vitalitat de la xarxa de connexions que Darwin havia teixit al llarg dels anys amb interlocutors de tot el món.
A primera vista, podria sobtar que un savi enmig de la campanya anglesa, amb l’única companyia de la seua família i les seues mascotes, pogués estar tan al corrent de les novetats científiques de la seua època. No obstant això, Darwin és un bon exemple dels usos comunicatius dels naturalistes de l’època. Així, tot i viure en un ambient rural, estava ben comunicat amb la capital, i eren freqüents les visites d’amics i col·legues. Sent un autor de fama i impacte creixent, era receptor de nombroses publicacions i llibres d’autors de tot el món. Però, com acabem de mencionar, Darwin va establir estratègicament una diversitat de connexions epistolars no sols amb acadèmics de tot arreu sinó amb qualsevol
persona que li pogués subministrar informació rellevant, foren criadors de coloms o gossos, cultivadors d’orquídies o conservadors d’un museu. El servei postal victorià era tingut pel més eficient del món2 i Darwin en va saber treure el màxim profit. Les cartes l’ajudaren a escriure i reescriure les seues obres, ja que canalitzaren bona part de les crítiques i reaccions als seus escrits. Tot això, juntament amb la subscripció a diverses revistes científiques, feia possible que, de Down House estant, Darwin tingués constància de quasi tots els avenços en les ciències naturals del seu temps.
Molts fils argumentals sobre l’evolució humana que apareixen a Descent i Expression es poden resseguir en l’epistolari a través del diàleg de Darwin amb personatges rellevants com, per exemple, el seu cosí Francis Galton, els missioners Thomas Staley i Waite Hockin Stirling, el metge Guillaume Duchenne, el psicòleg William Preyer, el psiquiatre James Crichton-Browne o el naturalista Ernst Haeckel, qui ja s’havia atrevit amb l’origen evolutiu dels humans. Les preguntes i respostes reflectides en les cartes són una representació dels temes de discussió habituals en la societat victoriana: la unitat de l’espècie humana i la qüestió vidriosa de les races, la posició superior de la civilització europea i el seu paper en l’evolució d’altres societats (un tema lligat íntimament a la ideologia colonial) o el progrés moral en els humans i en altres animals. Determinades correspondències foren clau en temes que Darwin coneixia menys, com la història de l’esclavatge o els incipients estudis científics sobre els trastorns mentals.
L’ús de la imatge (o no) en l’obra de Darwin
La història natural té una natura visual intrínseca. L’ús de la imatge en la recerca naturalista i en la difusió del coneixement generat és un vehicle insubstituïble de transmissió de la realitat als receptors d’aquesta ciència. Com ha remarcat Voss (2010), l’arxiu de Darwin conservat per la Biblioteca de la Universitat de Cambridge dona una idea de com fou de meticulosa la recollida d’imatges al llarg de tota la seua vida i com de transcendents foren els dibuixos, els gravats o les fotografies en les seues investigacions i publicacions. Diverses representacions de les idees de Darwin, tant les de caràcter científic,
com són els arbres filogenètics, com les caricatures aparegudes en publicacions satíriques o en logos d’empresa (com la famosa etiqueta de l’Anís del Mono), ens parlen de l’impacte explosiu que tingué Darwin en el món acadèmic i en la cultura popular. Una mesura del valor que Darwin atorgava a les imatges la dona el fet que, en més d’una ocasió i davant les protestes del seu editor per l’encariment de la publicació si s’incloïen figures, l’autor va assumir personalment aquesta despesa (Browne, 2003).
Així, un aspecte formal destacable en l’obra de Darwin, ben estudiat pels historiadors, és l’ús que va fer de la imatge, però també ens podríem fixar en aquells moments en els quals Darwin no usa una determinada imatge. Sense dubte, el dibuix havia estat una eina clau en el procés de documentació durant el viatge del Beagle i ens n’han quedat nombroses mostres de gran bellesa, com les aquarel·les de Conrad Martens. Darwin no era un bon dibuixant i en l’ Autobiografia reconeix que molts dels esquemes que va fer durant el viatge «van resultar quasi inútils» (Darwin, 2008). Per això, les il·lustracions que trobem en la seua obra, excepció feta dels esquemes geològics per als quals sí que estava dotat, són el resultat del treball d’una diversitat d’artistes, gravadors o fotògrafs que col·laboraren amb ell. Així, Descent incorpora gravats per a documentar els caràcters rellevants per a la selecció sexual. I en el volum sobre l’expressió de les emocions, la imatge ja ocupa una posició central en el discurs, iniciant-se l’autor en la utilitat científica de la fotografia, per exemple, a través de les mítiques imatges cedides per Duchenne dels seus experiments sobre l’efecte de les descàrregues elèctriques sobre l’expressió facial o la fotografia expressiva d’Oscar Rejlander (Figura 2). La fotografia fou un recurs que després Darwin explotaria personalment amb molta eficàcia en la seua recerca botànica. Amb els usos de les imatges, podem seguir en l’obra del naturalista anglès un moment de transformació de la generació de coneixement i de la comunicació científica a finals del segle xix (Voss, 2010).
Però si hi ha una icona emblemàtica de l’evolució és la metàfora (o «símil», com diu Darwin) de l’arbre de la vida. Es conserven tretze esborranys manuscrits d’arbres filogenètics, incloent-hi el ja famós esquema
precedit de la declaració «I think» del quadern de notes B (1837-38). Ara bé, en tota l’obra publicada de Darwin només va aparèixer un diagrama que és, per cert, l’única figura que conté Origin i que és una representació d’una genealogia d’espècies teòrica. Molt possiblement, l’autor, que ja havia usat amb profit la imatge en obres anteriors, com en el relat del viatge del Beagle , apressat per publicar el que ell mateix anomenà «el meu volum abominable», no volgué perdre temps triant imatges. Però, per què un llibre transcendental com Descent no incorpora cap esquema de la relació evolutiva entre els primats, com el que l’autor va esbossar el 1868? Es conserva un dibuix molt simple a llapis de la filogènia dels primats, potser de mitjans de la dècada del 1860, però el datat el 21 d’abril del 1868, analitzat amb molt de detall a través de les successives esmenes i correccions superposades en el paper (Delisle, 2006; Pietsch, 2012; Archibald, 2014), explicita la monofília del llinatge humà (en contra del poligenisme) i la seua inclusió, com una branca més, dins de l’arbre dels primats. Els humans comparteixen, en aquest dibuix, un avantpassat comú llunyà
2 Avui dia es conserven més de quinze mil cartes intercanviades amb més de dos mil interlocutors, moltes d’elles accessibles en línia gràcies al Darwin Correspondence Project de la Universitat de Cambridge (https://www.darwinproject.ac.uk/).
Figura 2. Retrat de Darwin realitzat per Oscar Rejlander l’any 1871. Font: Viquipèdia.
Figura 3. Esquerra: Arbre filogenètic dels primats dibuixat per Darwin i datat el 21 d’abril del 1868 (manuscrit DAR80.B91r, reproduït amb permís de la Universitat de Cambridge). Dreta: Interpretació de Juan Luis Arsuaga i transcripció del mateix arbre per Américo Cerqueira, esquema reproduït amb el seu permís.
amb un grup format per goril·les i ximpanzés, orangutans i gibons (Figura 3).
Tanmateix, Darwin va renunciar al poder comunicatiu de la imatge i es limità a verbalitzar les seues idees a Descent. L’absència d’aquesta representació visual també ha cridat l’atenció dels historiadors. Un cas recent és el de Marianne Sommer, que lliga la decisió de Darwin amb la seua plena consciència de les limitacions de la iconografia arborescent, com és la incapacitat de capturar simultàniament la seua sòlida convicció sobre la monofília de l’espècie humana (Desmond i Moore, 2009) i les jerarquies racials que, segons ell, havia generat la selecció sexual (Sommer, 2021). Siga com siga, sembla també creïble, atesa la seua proverbial prudència a l’hora de presentar les dades, que Darwin decidís no incloure aquest esquema perquè el veiés encara massa especulatiu. Una mica com va passar amb les seues idees sobre l’origen natural de la vida, que mai no va arribar a publicar (Peretó et al., 2009), Darwin renunciaria a explicitar gràficament el seu argument sobre l’evolució humana. De fet, l’esbós fou una manera d’ordenar les idees taxonòmiques i
filogenètiques sobre el llinatge humà exposades per altres autors, com Huxley, Wallace, Haeckel o Saint George Mivart. L’explicació la dona el mateix Darwin en la nota manuscrita del revers de l’esquema 3 : «Disposició pel que puc entendre comparant el treball les opinions de Huxley de diversos naturalistes del judici dels quals es pot confiar molt – Pel que fa a mi, no tinc cap prova per formar-me una opinió».
L’evolució humana parcialment il·luminada
«S’ha dit sovint que l’origen de l’home no podria ser conegut mai; però la ignorància engendra atreviment més freqüentment que no pas la ciència; són els que saben poc, i no els que saben molt, els que afirmen positivament que això o allò no podrà ser resolt mai per la ciència.» (Descent, Introducció, Darwin 1871: 3)
L’objectiu d’aquest recull d’articles és oferir, d’una banda, un context històric, sociològic i filosòfic de Descent. De l’altra, obrir un ventall
3 Transcripció de la nota de Darwin incloent-hi les paraules que va ratllar.
de mirades contemporànies sobre l’evolució humana des de disciplines tan diverses com la paleontologia, la genòmica, l’arqueologia, la lingüística, la psicobiologia o l’etologia. En homenatge a Darwin mostrem el que la ciència contemporània il·lumina, parcialment, sobre l’origen i l’evolució de la nostra espècie. Avui acceptem la principal conclusió de Darwin, que descendim «d’alguna forma d’organització inferior», documentada exhaustivament per la paleoantropologia, el DNA antic i la genòmica de les poblacions humanes actuals (Bergström et al ., 2021), però observem que, com ell mateix temia, això encara pot ser un missatge «desagradable» per a algunes persones, cent cinquanta anys després.
El recull s’inicia amb el text de Janet Browne, autora de la biografia més completa mai escrita sobre el naturalista anglès. A «El context històric de L’origen de l’home de Darwin» Browne ens situa en l’Anglaterra victoriana i exposa les motivacions que portaren l’autor a abordar com a naturalista la «qüestió més elevada i més interessant» continuant de manera lògica el discurs que havia encetat amb Origin. L’autora mostra com tots els prejudicis nacionals i imperials, de classe, de gènere i racials de l’autor es projecten sobre Descent D’altra banda, a «Maneres de veure el món: Darwin i la primera generació victoriana», Josep Maria Fradera incideix en aspectes concrets de les raons que assistiren Darwin per abordar la qüestió de la humanitat en el seu conjunt, la seua visió secular i naturalista del problema i, més en concret, el fet de gestionar el debat sobre l’esclavitud en el context de les seues idees sobre l’origen de les races. Per la seua banda, Jesús Català ressegueix a «El problema del disseny en la proposta darwinista: una visió històrica» un fil intel·lectual de Darwin amb la seua polièdrica manera d’afrontar el problema del disseny i els arguments de la teologia natural, així com l’abast de la selecció natural en el procés evolutiu. Català aporta una mirada original sobre aspectes poc coneguts de la tensió entre evolucionisme i religió. El bloc de context històric acaba amb l’article de Marcos Morales i Martí Domínguez. A «Darwin sota sospita: reflexió al voltant de la representació del darwinisme al diari ABC (1909-1982)», els autors trien un mitjà de comunicació conservador espanyol per il·lustrar com l’ambient social i polític al llarg del segle xx ha
imposat biaixos ideològics, fins i tot la censura, sobre una teoria científica que és vista com una amenaça a l’statu quo, un estigma que ja pesava a l’Anglaterra victoriana que va viure Darwin. Un aspecte central de Descent és el desplegament d’arguments a favor de la continuïtat evolutiva en l’aparició de les capacitats mentals més complexes i sofisticades. A «L’origen de l’home: Darwin i la psicologia», Ester Desfilis ens detalla les proves psicològiques que presenta Darwin a Descent i s’endinsa en les relacions, no sempre amistoses, entre evolucionisme i psicologia. L’aproximació darwinista al comportament humà ha estat, i ho continua sent, un terreny adobat per a les controvèrsies més àcides.
Joana Rosselló, Liliana Tolchinsky i Carme Junyent revisen els arguments evolutius, de desenvolupament i lingüístics emprats per Darwin per tractar l’origen de la capacitat del llenguatge a «L’evolució humana. L’evidència lingüística». Les autores ens descobreixen el profund coneixement de Darwin sobre el llenguatge que va fer que Descent oferís una conjectura molt potent sobre aquesta qüestió complexa i crucial en la seua defensa de l’origen natural de les capacitats mentals humanes.
Com hem assenyalat, Darwin argumentà sobre l’evolució dels humans sense disposar de cap prova paleontològica significativa. La situació actual és ben diferent. María Martinón-Torres presenta a «Evolució humana a Euràsia. Els fòssils que Darwin no conegué» una actualització dels nostres coneixements sobre paleoantropologia complementats amb les modernes tecnologies paleo-òmiques que han capgirat la nostra visió de la filogènia dels humans i els seus ancestres. L’autora també exposa el debat actual sobre les múltiples migracions de la nostra espècie i els seus avantpassats en el marc de les diferents versions del model «Out of Africa», en què comencen a prendre protagonisme les expansions cap a Àsia. Per la seua banda, David Comas i Francesc Calafell ens ofereixen, a «L’evolució humana. L’evidència genòmica», una acurada descripció de l’abast i les limitacions de la lectura del passat inscrita en els nostres genomes i en els recuperats d’espècies extingides. Aquesta excepcional finestra evolutiva ofereix vistes de les relacions entre humans, neandertals, denissovans i, potser, altres hominins que poden haver
contribuït als nostres genomes actuals. Les tecnologies associades al DNA antic no sols permeten recuperar la nostra història més profunda, com l’origen africà de la humanitat, sinó també la més recent, representada per les migracions de les poblacions humanes per tot el planeta.
Un dels pilars de la investigació de Darwin sobre què és allò que ens fa humans fou l’anatomia comparada amb la resta de primats. A «les adaptacions que ens han fet humans. Morfologia», David M. Alba i Sergio Almécija actualitzen el nostre coneixement sobre les característiques humanes més distintives, com el bipedisme habitual, la manipulació i la reducció del dimorfisme sexual. Darwin tingué grans intuïcions, com la proposta sobre el nostre passat arborícola, però la manca de fòssils no li permeté anar més enllà. Avui sabem que l’aparició de la majoria de les adaptacions morfològiques típicament humanes coincideixen amb l’origen del gènere Homo. Per la seua banda, Elena Bosch ofereix una revisió d’aspectes evolutius que Darwin mai podria ni somiar a «Les adaptacions que ens han fet humans. El genoma». Ara és possible detectar la petjada de la selecció natural en els genomes i identificar les adaptacions, no sols morfològiques, sinó també fisiològiques o metabòliques, que han esculpit l’espècie humana.
A «Com evolucionem els humans?», Eudald Carbonell i Policarp Hortolà reflexionen sobre els processos que ens han fet humans, com ara la manera d’obtenir energia, com ens intercanviem la informació i com ens agrupem en diverses escales durant la socialització. Els autors reivindiquen la necessitat de bastir un marc teòric robust per entendre bé la nostra evolució des de la perspectiva que la humanització és un procés inacabat.
Un tema que Darwin va passar per alt va ser el de l’origen de l’art. Tanmateix, a «L’art com a element humà», Inés Domingo Sanz sosté que el pensament darwinista és el gran escenari dels debats que històricament s’han mantingut sobre l’emergència d’un comportament simbòlic idiosincràtic humà. Com se suggereix en l’article, el més recent d’aquests debats és la discussió sobre la capacitat artística dels neandertals.
Com ja hem comentat, Descent té una part central molt extensa dedicada a la selecció sexual, un mecanisme evolutiu que Darwin va
4 Per a una informació detallada i crítica de totes les edicions de Darwin en espanyol i en català, consulteu Gomis i Josa (2009a).
situar al costat de la selecció natural en el seu esquema teòric. Roberto García-Roa i Pau Carazo argumenten a «La selecció sexual: rere el llegat de Darwin» que aquesta part, de vegades menystinguda, del tractat darwinista és una aportació cabdal a la biologia evolutiva i a la biologia en general, ja que la selecció sexual es pot considerar com una de les àrees més complexes de l’estudi actual de l’evolució. Per la seua banda, Mauro Santos i Susana A. M. Varela analitzen un aspecte fascinant de la selecció sexual a «Evolució genètica i cultural de l’elecció de parella», com és el component de transmissió cultural afegit als determinants genètics del comportament durant l’elecció de parella.
Finalment, el monogràfic es tanca amb el nostre article «El futur genètic (evolutiu) de la humanitat», on discutim fins a quin punt la intervenció cultural i tecnològica dels humans pot influir sobre el seu propi futur evolutiu.
Traduccions de Descent a l’espanyol i al català4
Cinc anys després de publicar-se Descent s’edita a Barcelona (Imprenta de la Renaixensa) la primera traducció a l’espanyol a càrrec del poeta, conferenciant i periodista interessat en la difusió de la ciència, Joaquim M. Bartrina (Gomis i Josa, 2009b). Fins aleshores, de Darwin només havia circulat en castellà un capítol sobre geologia dins del «Manual de investigaciones científicas; dispuesto para el uso de los Oficiales de la Armada y viajeros en general» (Cadis, 1857) i una traducció incompleta d’Origin (Madrid, 1872). La traducció de Bartrina també correspon només a una part de Descent , curiosament, amb l’afegit de textos d’altres autors. Cal remarcar que les versions abreujades d’obres traduïdes eren una pràctica habitual a l’època i gens menyspreables com a recurs divulgatiu. Entre els anys 1892 i 1897 Trilla y Serra Editores (Barcelona) reimprimiran la versió de Bartrina. El 1885 José del Perojo y Enrique Camps traduiran la segona edició anglesa amb el títol «La descendencia del hombre y la selección en relación al sexo» («Administración de la Revista de Medicina y Cirugía Prácticas», Madrid), que es pot considerar la primera versió completa traduïda de l’obra. L’Editorial Sempere de València (la impremta d’El Pueblo, el diari fundat per Blasco Ibáñez) publicarà, el
1902, la versió d’A. López White, que serà reeditada en diverses ocasions durant les dècades següents, ja sota el segell de l’Editorial Prometeo, de la qual Blasco era director editorial (Figura 4). Cal remarcar que aquesta traducció, de la qual circularen vora 56.000 exemplars (29.000 a l’Amèrica Llatina) segons l’editor, és només de la primera part del llibre de Darwin (capítols I al VII) i no inclou la part sobre selecció sexual ni els capítols finals. Fins a la Guerra d’Espanya circularan diverses traduccions, la majoria parcials, amb una diversitat de títols: El origen del hombre: selección natural y sexual, El pasado y el porvenir de la humanidad, La lucha por la existencia, Precursores y descendientes o Las facultades mentales en el hombre y en los animales. Foren publicades per editorials de Madrid, Barcelona, Granada i València, vinculades a sectors progressistes i laics. Les traduccions de les obres de Darwin durant el segle xix han rebut l’atenció de filòlegs i especialistes en traductologia (vegeu Pelayo i Puig-Samper, 2019, i referències citades). Així, Carmen Acuña-Partal ha investigat amb detall les traduccions de Darwin a l’espanyol i els contextos culturals en els quals es van produir. Darwin valorava molt la difusió de la seua obra en altres idiomes, però mentre va viure amb prou feines podia controlar les estratègies editorials o els
rerefons ideològics darrere de la difusió (o la censura) de les seues idees (Acuña-Partal, 2016). La seua obra sempre ha estat combustible per a la manipulació. Entre el 1933 i el 1963, a Espanya no es torna a publicar cap traducció de Descent , que reapareixerà a les llibreries en la traducció de Julián Aguirre per a l’editorial Edaf (Madrid) amb la seua característica coberta de plàstic blau. Aquesta versió es reimprimirà en diverses ocasions fins a l’actualitat i, a partir del 1980, inclourà un estudi preliminar de Faustino Cordón. Alhora, altres editorials llançaran diferents traduccions durant les dècades següents. Posem-ne dos exemples, un de desídia editorial i un altre d’excel·lència. El primer és la publicació de l’antiga traducció de López White, de principis del segle xx , per l’editorial Alba (Alcobendas) a finals dels anys 1990 (i reeditada el 2000 i el 2002) sota el títol «El origen de las especies» (sic). El contrapunt de qualitat és la traducció a l’espanyol de Joandomènec Ros de l’edició definitiva de Descent (1877). En aquesta edició, Murray va incorporar al final un article de Darwin publicat el 1876 a Nature sobre la selecció sexual en primats. La traducció de Ros fou publicada per l’editorial Crítica (Barcelona) el 2009, any del bicentenari de Darwin, i ha estat reeditada el 2021. Aquesta acurada edició inclou una presentació de José Manuel
Sánchez Ron, director de la col·lecció, un pròleg del traductor i un epíleg de Carles Lalueza-Fox. Finalment, el 2019 s’incorporà a la Biblioteca Darwiniana, dirigida per Rosaura Ruiz i editada per «Los Libros de la Catarata» (Madrid), un volum de gran format i 449 pàgines amb un extens estudi dels historiadors Francisco Pelayo i Miguel Ángel Puig-Samper. Tanmateix, el text de Darwin no és una traducció actual, sinó la versió de Descent que feren Perojo i Camps fa cent trenta-sis anys! En català només disposem d’una traducció, la publicada el 1984 per Edicions Científiques Catalanes, en dos volums, de la primera edició del llibre en versió del malaguanyat Josep Egozcue, amb pròleg de Joan Rovira. Si és cert que cada generació ha de disposar d’una traducció contemporània dels clàssics, ens sembla que seria hora d’emprendre una nova traducció al català de L’origen de l’home , de Darwin.
Figura 4. D’esquerra a dreta i de dalt a baix: cobertes de les traduccions d’A. López White (1902, 1920), Josep Egozcue (1984) i Joandomènec Ros (2009). Font: col·lecció particular de J. Peretó i J. Bertranpetit.
Juli Peretó i Jaume Bertranpetit
Bibliografia
Acuña-Partal, C. (2016). «Notes on Charles Darwin’s thoughts on translation and the publishing history of the European versions of [On] The origin of species». Perspectives 24: 7-21.
Archibald, J. D. (2014). Aristotle’s Ladder, Darwin’s Tree: The Evolution of Visual Metaphors for Biological Order. Nova York: Columbia University Press. B ellés , X. (2017). «Introducció». A: DARWIN, C. L’expressió de les emocions en l’home i en els animals. Barcelona: Institut d’Estudis Catalans, IX-XII. Bergström, A. [et al.] (2021). «Origins of modern human ancestry». Nature 590: 229-237.
Browne, J. (2003). Charles Darwin: The Power of Place. Londres: Pimlico [versió castellana: BROWNE, J. (2009). Charles Darwin. El poder del lugar. Trad.: J. Hermoso. València: Publicacions de la Universitat de València].
Costa, M.; Peretó, J. (2008). «Introducció». A: Darwin, C.; W allace , A. R. La lluita per la vida. València: Publicacions de la Universitat de València, 7-17.
Darwin, C. R. (1859). On the Origin of Species: A Facsimile of the First Edition. Cambridge (1964): Harvard University Press [versió catalana: Darwin, C. (1982) L’origen de les espècies. Trad.: S. Albertí i C. Albertí. Barcelona: Edicions 62/Diputació de Barcelona].
Darwin, C. R. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Londres: John Murray, 2 vols., 1a edició [versió catalana: Darwin, C. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes].
Darwin, C. R. (1872). The Expression of the Emotions in Man and Animals. Londres: John Murray [versió catalana: D arwin , C. (2017). L’expressió de les emocions en l’home i en els animals. Trad.: X. Bellés. Barcelona: Institut d’Estudis Catalans].
Darwin, C. R. (2008). L’autobiografia de Charles Darwin (1809-1882). Amb restauració de les omissions que hi havia en l’edició original, a càrrec de la seua neta Nora Barlow [1958]. Trad.: J. Terradas. València: Monografies de Mètode.
Delisle, R. G. (2007). Debating Humankind’s Place in Nature 1860-2000. The Nature of Paleoanthropology. Abingdon: Routledge.
Desilva, J. (ed.) (2021). A Most Interesting Problem. What Darwin’s Descent of Man Got Right and Wrong About Human Evolution. Princeton: Princeton University Press.
D esmond , A.; M oore , J. (1991). Darwin. Londres: Penguin Books.
Desmond, A.; Moore, J. (2009). Darwin’s Sacred Cause: How a Hatred of Slavery Shaped Darwin’s Views on Human Evolution. Boston: Houghton Mifflin Harcourt.
Gomis, A.; Josa, J. (2009a). Bibliografía crítica ilustrada de las obras de Darwin en España (1857-2008). Madrid: CSIC.
Gomis, A.; Josa, J. (2009b). «Los primeros traductores de Darwin en España: Vizcarrondo, Bartrina y Godínez». Rev. Hispanismo Filosófico, 14: 43-60.
P elayo, F .; P uig- S amper , M. A. (2019). «Estudio histórico». A: Darwin, C. El origen del hombre y la selección en relación al sexo. Madrid: Los Libros de la Catarata, XIX-LVII.
Peretó, J. [et al.] (2009). «Charles Darwin and the origin of life». Orig. Life Evol. Biosph., 39: 395-406.
Pietsch, T. W. (2012). Trees of Life. A Visual History of Evolution. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Quammen, D. (2009). La indecisió del senyor Darwin. Un retrat íntim de Charles Darwin i la creació de la seva teoria de l’evolució. Barcelona: Editorial Empúries.
Ros, J. (2009). «Prólogo». A: Darwin, C. El origen del hombre. Barcelona: Editorial Crítica, XI-XXVII. Reproduït en català a Ros (2016), 196-210. Ros, J (2016). «Allò que Darwin no sabia». A: Ros, J. La saviesa combinada. Reflexions sobre ecologia i altres ciències. Barcelona: Edicions de la Universitat de Barcelona, 169-180.
S aini , A. (2019) Superior. The Return of Race Science. Londres: 4th Estate [versió en català: Superior. El retorn de la ciència de la raça. Trad.: M. J. Cuenca. València: col. Urània, Institució Alfons el Magnànim, 2021].
Sommer, M. (2021). «The meaning of absence: the primate tree that did not make it into Darwin’s The Descent of Man». BJHS Themes, 1-17
Voss, J. (2010). Darwin's Pictures: Views of Evolutionary Theory, 1837-1874 New Haven: Yale University Press.
El context històric de L’origen de l’home, de Darwin
Janet Browne
Aramont Professor in History of Science, Harvard University History of Science Departament, Science Center 371 1 Oxford Street, Cambridge, MA 02138, USA
Correspondència: jbrowne@fas.harvard.edu
Resum
Darwin va publicar L’origen de l’home i la selecció en relació amb el sexe el 1871 com una important contribució al debat victorià sobre els orígens evolutius de la humanitat. Gran part d’aquest debat va començar després de la publicació de L’origen de les espècies el 1859. Tot i així, Darwin havia exclòs deliberadament els éssers humans en aquesta obra. L’origen de l’home inclou la seva llarga investigació sobre els orígens animals de les característiques humanes i altres teories noves importants, inclosa la selecció sexual. La teoria de la selecció sexual es trobava al centre de la seva proposta explicativa sobre la diversificació de les races humanes. S’hi exploren els seus motius per a la publicació i el llibre se situa en el context social del segle xix
Paraules clau: antropologia, selecció sexual, orígens humans, història de la biologia, era victoriana.
Abstract
A Descent of Man, Charles Darwin va tractar el que ell va anomenar «el problema més gran i el més interessant per al naturalista». Publicat per primera vegada en anglès, a Londres, les primeres setmanes del 1871, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex va ser una declaració completa de la teoria de l’evolució de Darwin aplicada als éssers humans: en l’obra descrivia el que sabia sobre l’ésser humà, els orígens dels animals, les característiques físiques de diferents pobles, l’aparició del llenguatge i el sentit moral, les relacions entre els sexes en els animals i en els humans i una sèrie de temes similars que difuminaven els límits entre nosaltres i el món animal. El seu objectiu era demostrar que els humans havien evolucionat gradualment a partir d’altres animals i que les diferències només eren de grau, no de tipus. Les seves conclusions van ser audaces:
«[...] hem d’acceptar, o almenys això és el que crec, que l’home, amb totes les nobles qualitats que té, amb la solidaritat que mostra pels més degradats, amb la benevolència que estén no sols als altres homes, sinó fins i tot a les criatures més humils, amb el seu intel·lecte semblant al d’un déu, que ha arribat a comprendre els
DOI: 10.2436/20.1501.02.195
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 27/01/2021
Acceptat: 08/03/2021
Darwin published The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex in 1871 as a major contribution to the Victorian debate over the evolutionary origins of humankind. Much of that debate began after publication of Darwin’s Origin of Species in 1859. Yet Darwin had deliberately excluded human beings from the Origin. The Descent of Man includes his longstanding research into the animal origins of human characteristics and several important new theories, including sexual selection. The theory of sexual selection lay at the heart of his proposed explanation of the diversification of human races. His reasons for publication are explored and the book is placed in contemporary 19th century social context.
Keywords: anthropology, sexual selection, human origins, history of biology, Victorian era
moviments i la constitució del sistema solar, amb tots aquests poders altíssims, l’home porta encara al cos el senyal indeleble del seu origen humil» (Darwin, 1871, vol. 2: 404, paràgraf final del llibre).
El procés que va portar Darwin a aquest punt havia estat llarg. Dotze anys abans, a Origin of Species, havia escrit amb precaució que, si s’acceptaven les seves opinions, «s’il·luminarien els orígens de l’home i la seva història» (Darwin, 1859:488). En realitat, havia mantingut deliberadament els éssers humans fora d’Origin; havia reconegut des del principi de les seves investigacions que el tema posaria en perill qualsevol consideració tranquil·la sobre el seu argument. Tot i que un nombre creixent de persones a la Gran Bretanya va rebutjar la veritat literal de la història de l’origen bíblic, encara hi havia prou creients per fer que Darwin fos prudent sobre el que va escriure1 La definició mateixa de la humanitat a Occident es basava en la creença tradicional en l’existència d’un sentit moral especial atorgat als éssers humans pel creador diví. Com va resultar, els acalorats debats que van seguir després de la publicació d’Origin es van centrar de manera explícita en la qüestió dels orígens humans i el paper creatiu d’una
força divina 2 . La controvèrsia va ser tan acalorada i intemperada com temia Darwin, tot i que s’havia assegurat que no hi havia cap menció a la humanitat en el text3. Per què, aleshores, Darwin va decidir escriure un llibre com Descent ? Els arxius indiquen que estava profundament interessat en tota la qüestió dels orígens i la diversificació dels humans des del moment del viatge del Beagle, entre el 1831 i el 18364. En aquell viatge havia trobat molts grups indígenes diferents i havia reflexionat sobre les relacions d’aquests amb la seva pròpia societat britànica. Fins i tot abans del viatge, va expressar un fervent suport als moviments antiesclavistes en curs a Gran Bretanya, sentint que tots els éssers humans eren iguals sota la pell 5 . Creia clarament que els humans eren una part essencial del món natural i que s’haurien d’incloure en qualsevol interpretació dels orígens que ell produís. Tot i així, va esquivar deliberadament els humans en el text del seu Origin (1859). Durant la dècada del 1860 hi va haver una sèrie de factors que potser el van ajudar a canviar d’opinió. Principalment, Darwin va sentir que la pressió de les històries alternatives augmentava. L’evolucionisme creatiu del duc d’Argyll guanyava terreny al Regne Unit. Els Principis de Biologia, de
Herbert Spencer, i els seus Assaigs: científics, polítics i especulatius van integrar conceptes evolutius seculars amb idees polítiques i socials reformistes que ja resultaven atractives per als seus contemporanis. Ernst Haeckel estava ocupat descrivint l’ancestralitat primat dels humans a la seua audiència alemanya. El llibre transmutacionista anònim de Robert Chambers, Vestiges of the Natural History of Creation, publicat per primera vegada el 1844, encara estava en circulació, incloses ara diverses traduccions a llengües europees6.
I els amics científics més propers de Darwin començaven a publicar les seves pròpies opinions sobre l’evolució de la humanitat: Charles Lyell, Thomas Henry Huxley i Alfred Russel Wallace van produir estudis importants que van desenvolupar diferents aspectes de l’ascendència humana. El 1863, Charles Lyell va publicar Geological Evidences of the Antiquity of Man . En aquest llibre Lyell va revelar el món de la història geològica humana. Fins aleshores, els pocs artefactes humans antics, com ara eines i sílexs treballats, havien suggerit que la humanitat era molt recent en termes geològics. El supòsit comú era que els humans només van aparèixer quan la Terra va arribar al seu estat modern, que es presumia que era després del període glacial, o per a aquells que creien en el diluvi bíblic, en el moment en què les aigües de la inundació es van retirar. Lyell va desplaçar l’origen dels éssers humans més enllà d’aquesta línia divisòria aquosa cap al passat geològic profund. Tot i que amb prou feines hi havia restes fòssils humanes per discutir, va ser el primer llibre significatiu després d’Origin , de Darwin, que va fer trontollar la visió contemporània de la humanitat.
Evidence as to Man’s Place in Nature , de Thomas Henry Huxley, es va publicar poques setmanes després que el llibre de Lyell. Huxley no va adoptar plenament totes les idees de Darwin, però va defensar amb entusiasme el dret de Darwin a proposar explicacions naturalistes per al món viu. En aquest llibre, breu i polèmic, va mostrar com la humanitat s’ha de classificar, amb tots els raonaments biològics, amb els simis. Els lectors entengueren la qüestió, però no necessàriament l’acceptaren. Un crític va observar secament: «Encara no estem obligats a estar a quatre potes amb el professor Huxley».
Poc després fou el torn d’Alfred Russel Wallace, el qual havia formulat independentment el principi de l’evolució per
selecció natural. Wallace va escriure dos articles convincents sobre l’evolució humana a la dècada del 1860. En el primer, va argumentar que la selecció natural era la força principal per transformar simis en persones.
En el segon article, publicat el 1869, a la
revista Quarterly Review, va fer marxa enrere i va declarar que la selecció natural semblava insuficient per explicar l’origen de les extraordinàries capacitats mentals de la humanitat. Va estar d’acord amb Darwin que la selecció natural va empènyer els nostres avantpassats simiescs cap al llindar de la humanitat. Però just en aquell moment, va pensar, l’evolució física s’aturava i el poder de la ment en prenia el relleu. Va argumentar que la ment humana continuava avançant a mesura que els imperatius culturals canviaven i es desenvolupaven.
Darwin va quedar completament desconcertat. «Espero que no hagis assassinat del tot el nostre fill», va exclamar a Wallace, sorprès 7. Va ser, en part, l’alarma de veure l’article de Wallace el que el va animar a expressar plenament les seves pròpies opinions a Descent . No podia estar d’acord amb Wallace que alguna força externa — Wallace creia que era un poder espiritual— ens havia convertit en el que som.
Potser el moment, ara sí, semblava madur per finalitzar la seva investigació sobre la humanitat i fer-la pública. Havia acumulat un gran arxiu d’informació des del seu viatge del Beagle . Ara també podria invocar investigacions de destacats anatomistes i antropòlegs que estaven disposats favorablement a una visió secular i biològica de la humanitat, com ara Ernst Haeckel, Pierre Paul Broca, Jean Louis Armand de Quatrefages, Édouard Claparède i Carl Vogt, i podria consultar col·legues científics com Francis Galton, John Lubbock i Edward B. Tylor. La seva immensa xarxa de corresponsals —generada durant els anys d’Origin— podria ajudar a localitzar especialistes per guiar-lo per zones relativament desconegudes, com ara els possibles inicis del llenguatge humà. Al final del procés, fins i tot va demanar a la seva filla adulta Henrietta, de vint-i-vuit anys, que actués com a editora per corregir els errors gramaticals i millorar la claredat del text. Aviat Darwin va reunir tant material que es va sentir obligat a deixar-ne part per a un altre llibre. Aquest material addicional es referia a l’expressió d’emocions en animals i humans i es va publicar el 1872, un any després de Descent , sota el títol The Expression of the
Emotions in Man and Animals. Aquests dos llibres representen les exposicions més importants de Darwin sobre l’evolució i la biologia de la humanitat.
El llibre Descent of Man
A la seva manera, Descent es pot considerar com la meitat que li falta a Origin. Va ser escrit amb el mateix estil personal que Origin, amb la mateixa claredat, la mateixa modèstia cortesana, els mateixos cúmuls inacabables de dades i el mateix racionalisme explícit. I, tot i que ara el format sembla arcaic, la informació, decididament obsoleta, i les opinions socials, antiquades, els arguments centrals han conservat el seu poder d’inspiració i exaltació. Hi ha panorames fascinants sobre la comprensió de Darwin de la base biològica de les jerarquies racials victorianes i de les relacions de gènere. La paraula evolució , utilitzada per primera vegada en el seu sentit modern, apareix a la pàgina 2 del volum 1. Darwin també va utilitzar la frase «supervivència dels més aptes» que va adoptar de Herbert Spencer el 1868. És cert que el contingut de Descent és molt més complex d’entendre que els arguments d’ Origin . Malgrat tot, Descent és una publicació de referència excepcional en la història de la història de la humanitat que proporciona una gran visió de la profunditat i abast de la revolució intel·lectual generada per la teoria evolutiva.
El llibre va ser imprès en dos volums i publicat per John Murray, la firma londinenca que anteriorment havia publicat Origin. Es van publicar 2.500 exemplars les primeres setmanes del 18718. Durant el mateix any van aparèixer tres tirades més, que van elevar el nombre d’exemplars disponibles per als lectors fins a 8.000. Darwin va fer petits canvis en els textos de cada reimpressió. Per als bibliòfils, hi ha algunes variants interessants. L’exemplar de Darwin, per exemple, ja estava llest el desembre del 1870 i té aquesta data impresa a la portada. El 1874 se’n va publicar una segona edició amb correccions i esmenes. El 1877 l’editorial anglesa va registrar que havien publicat un total d’11.000 exemplars. L’editorial nord-americana D. Appleton and Co. va publicar simultàniament Descent a Nova York el 1871 i va igualar les edicions angleses. A Europa, la guerra francoprussiana podria haver frustrat qualsevol perspectiva d’edicions i traduccions en una llengua estrangera. No obstant això, sorprenentment, tenint en compte la situació política,
El
especialment durant el setge de París i els temibles esdeveniments al voltant de la Comuna, el llibre de Darwin es va traduir al neerlandès, francès, alemany, rus i italià el 1871 i al suec, polonès i danès poc després; un testimoni de la fortalesa dels col·legues europeus de Darwin i l’interès general pels afers evolutius. El text era llarg i, als ulls moderns, serpentejant i verbós. Es dividia en dues parts. En la primera, Darwin volia connectar els animals i els éssers humans tan estretament com fos possible. Va començar relacionant els molts trets anatòmics incontrovertibles comuns tant als animals com als humans. Després es va dirigir cap a les capacitats mentals, afirmant amb decisió: «No hi ha cap diferència fonamental en les facultats mentals de l’home i dels mamífers superiors» (Darwin, 1871, vol. 1 p. 66). Va continuar presentant observacions sobre la cognició animal, que van des de cavalls que coneixien el camí cap a casa fins a formigues que defensaven la seva propietat, ximpanzés que utilitzaven branquetes com a eines, els ocells jardiners que admiraven la bellesa dels seus nius, i gats i gossos domèstics que semblaven somiar amb conills mentre dormien. El caràcter domèstic de les observacions de Darwin en aquesta àrea, les grans dosis d’antropomorfisme voluntari, van inspirar Frances Power Cobbe a anomenar-les «aquests contes de fades de la ciència» en una ressenya publicada el 1872. Aquestes anècdotes sobre l’activitat mental en animals probablement serviren per ablanir els lectors abans de l’impacte de veure els simis en l’arbre genealògic.
Posteriorment, Darwin va passar a tractar el llenguatge, la religió i el sentit moral de la humanitat. El poder de la parla era òbviament crucial, ja que la possessió del llenguatge era essencial per a totes les definicions contemporànies de l’ésser humà i, en aquell moment, se suposava que presentava una barrera insuperable entre els animals i els humans. Darwin volia particularment desafiar l’opinió generalitzada que la capacitat de parlar indicava un do especial de Déu per als humans. El gran lingüista i erudit Friedrich Max Müller ho havia sostingut a la revista Nature el 1870. Darwin creia que la capacitat de parlar va sorgir de manera molt diferent, de manera gradual a partir de les vocalitzacions socials dels simis i que es va desenvolupar en les primeres societats humanes per imitació de sons naturals (vegeu el treball de Joana Rosselló, Liliana Tolchinsky i Carme Junyent en aquest mateix monogràfic).
De la mateixa manera, es va atrevir a proposar que la creença religiosa no era, en última instància, res més que un impuls primitiu per atorgar una causa externa a esdeveniments naturals inexplicables d’una altra manera. Al principi, els somnis humans podrien haver donat lloc a la idea dels esperits, com va suggerir l’antropòleg Tylor, o a l’animisme, on les plantes i els animals semblen estar impregnats de forces externes. Darwin va suggerir que aquestes creences podrien convertir-se fàcilment en una convicció sobre l’existència d’un o més déus que dirigien els assumptes humans. A mesura que les societats avançaven en la civilització, va proposar que els valors ètics s’adherissin a aquestes idees. Amb audàcia, va comparar la devoció religiosa amb «l’amor d’un gos pel seu amo».
Des de la religió no faltava sinó un petit pas cap al món moral. Darwin va argumentar que els valors humans superiors, com la moral, van sorgir i es van estendre només a mesura que avançava la civilització humana. Va suggerir que els fenòmens del deure, l’autosacrifici, la virtut, l’altruisme i l’humanitarisme van ser adquirits bastant tard en la història de la humanitat i no de la mateixa manera per totes les tribus o grups. Va assenyalar que algunes societats van mostrar aquestes qualitats més que d’altres i és clar que pensava que hi havia hagut un avenç progressiu del sentiment moral des de les primeres societats «bàrbares», com l’Antiga Grècia o Roma, fins al món civilitzat de l’Anglaterra del segle xix que ell habitava. D’aquesta manera, va ubicar les classes mitjanes angleses enmig de la ment dels seus lectors com a representants de tot el que era millor en la cultura del segle xix. Per a ell, els valors morals superiors eren evidentment els valors de la seva pròpia classe i nació.
També a la primera part, Darwin va discutir possibles intermediaris entre els simis i els humans i va traçar (en paraules) un arbre genealògic provisional, en què prenia informació principalment de companys evolucionistes com Haeckel i Huxley. En realitat, Darwin veia difícil mostrar un arbre evolutiu dels humans. Tot i que, aleshores, als museus europeus hi havia alguns fòssils de neandertal disponibles per estudiar, aquests encara no havien estat confirmats de manera concloent com a pertanyents a humans ancestrals. Darwin va emparentar els éssers humans amb els simis del Vell Món, i va dir que l’espècie humana devia divergir del tronc original dels micos bastant abans que els simis
antropoides, probablement en un punt proper a les formes de lemúrids ja extingides. Va reconèixer, a més, els grans simis com els parents més propers de la humanitat. Per a la segona edició de Descent, va demanar a Huxley que omplís aquest buit amb un assaig actualitzat sobre troballes fòssils. Darwin només va poder conjecturar els possibles motius perquè les formes ancestrals humanes haguessin abandonat els arbres, haguessin perdut la coberta de pèl i esdevinguessin bípedes. Va confiar en la tasca de Haeckel en aquesta àrea per empènyer la línia dels primats a través de marsupials, monotremes, rèptils, amfibis i peixos, acabant als ascidis, els avis de tots.
«Els primers avantpassats de l’home, sens dubte, estaven coberts de pèl i tots dos sexes tenien barba; les orelles eren punxegudes i es podien moure; els seus cossos tenien cua, amb els músculs que li són propis. [...] El peu, a jutjar per la posició del dit gros en el fetus, era prènsil i, sens dubte, els nostres avantpassats eren arboris en els costums, i vivien en un indret calorós i ple de boscos. Els mascles tenien grans ullals que empraven com a armes formidables.» (Darwin, 1871, vol. 1: 206).
Selecció sexual i societat
La segona part tractava la idea de Darwin sobre la selecció sexual. Tot i que avui dia s’entén sobretot com una característica del comportament d’aparellament d’animals, Darwin creia que aquesta teoria era la seva contribució especial per entendre l’evolució de la humanitat. Avui sembla curiós que una part tan gran del llibre es dediqués a una acurada exegesi d’aquesta forma de selecció. Tot i això, va afirmar que era una força important en la diversificació dels éssers humans en el que es consideraven races separades. «No pretenc afirmar que la selecció sexual expliqui totes les diferències entre les races», va escriure. Tanmateix, es va sentir segur que era «l’agent principal en la formació de les races de l’home». La selecció sexual era «el mitjà més poderós per canviar les races de l’home que conec»9
Va ser una idea covada durant moltes dècades, però que va portar a la sofisticació total a Descent. Postula que tots els animals, inclosos els humans, posseeixen molts trets insignificants que es desenvolupen i romanen en una població només perquè contribueixen a l’èxit reproductiu. Aquestes característiques
Janet Browne
eren heretables (tal com Darwin ho entenia), però no tenien cap valor directe d’adaptació ni de supervivència. L’exemple del llibre de text és el paó real mascle que desenvolupa unes grans plomes de la cua per millorar les seves possibilitats en el joc d’aparellament, tot i que les mateixes plomes impedeixen activament la seva capacitat per volar i fugir dels depredadors. Darwin va argumentar que la femella del paó es mostra atreta per les grans plomes vistoses i, si pot, triarà la parella més glamurosa i, per tant, transmetrà les seves característiques a la següent generació. Va subratllar que era un sistema que depenia de l’elecció individual més que del valor de supervivència. Va dedicar gairebé un terç del llibre a establir l’existència de la selecció sexual en aus, mamífers i insectes. En els animals, va argumentar que l’elecció de la parella estava determinada per la femella: la femella del paó feia la tria. Quan va arribar als humans, va revertir aquesta proposta i va insistir que els homes prenien la decisió.
Va ser una idea important. Darwin va utilitzar la selecció sexual per explicar la divergència dels primers humans en els grups racials que els antropòlegs físics contemporanis havien descrit. La preferència per certs colors de la pell en va ser, per a ell, un bon exemple. Va suggerir que els primers homes escollien les dones com a companyes d’acord amb les seves idees particulars de bellesa. Com a conseqüència, el color de la pell de tota una població canviava gradualment. «Els homes més forts i vigorosos [...] generalment haurien estat capaços de seleccionar les dones més atractives [...] que criarien de mitjana un nombre més gran de nens» (Darwin, 1871 vol. 2: 368). Diferents societats tindrien idees diferents sobre allò que es considerava atractiu i, per tant, les característiques físiques de diversos grups divergirien gradualment només mitjançant la selecció sexual.
Aquestes opinions es van reforçar insistint en el fet que la selecció sexual no es limitava a atributs físics com el cabell o el color de la pell. Segons Darwin, la selecció sexual entre humans també afectaria trets mentals com la intel·ligència, l’amor matern, la valentia, l’altruisme, l’obediència i l’«enginy» de qualsevol població; és a dir, l’elecció humana treballaria sobre els instints animals bàsics i els empenyeria en direccions particulars. Aquí ens trobem amb les idees burgeses de Darwin sobre les jerarquies socials i les diferències de gènere entre els éssers humans.
Per exemple, creia que la selecció sexual augmentava la superioritat masculina a tot el món. En les primeres societats humanes, les necessitats de supervivència, segons ell, farien que els homes fossin físicament més forts que les dones i que la intel·ligència masculina i les facultats mentals milloressin per sobre de les de les dones. En els règims civilitzats, era evident per a ell que els homes governaven l’ordre social per les seves capacitats intel·lectuals i empresarials ben desenvolupades10.
«Però per fugir dels enemics o atacarlos amb èxit, capturar animals salvatges o inventar o construir armes, cal tenir facultats mentals superiors, com observació, raonament, invenció o imaginació. Això vol dir que aquestes facultats varen ser contínuament desafiades i seleccionades en la maduresa. [...] És així com l’home ha arribat a ser superior a la dona.» (Darwin, 1871, vol. 2: 327-328).
D’aquesta manera convertí la cultura humana en una extensió de la biologia i va veure en tota societat humana una base «natural» per a la primacia del mascle. Després de la publicació, les primeres feministes i sufragistes atacaren durament aquesta doctrina, en considerar que la biologia naturalitzava les dones en un paper secundari i submís. De fet, molts homes metges van suposar que el cervell de les dones era més petit que el dels homes i, en conseqüència, frisaven per adoptar el suggeriment de Darwin segons el qual les dones estaven menys desenvolupades evolutivament. Per a ells, la funció «natural» de les dones era reproduir-se, no pensar. Durant diverses dècades, els homes de la professió mèdica van pensar que el cos femení era especialment propens a patir trastorns si es negaven les funcions reproductives. Aquesta creença en part es pot resseguir fins a la dècada del 1950, aproximadament.
A Descent, Darwin també va concretar els seus pensaments sobre el progrés i la civilització humans. La seva introducció a la segona edició del 1874 n’explicava el significat. La jerarquia racial, tal com Darwin la va veure, anava des de les tribus més primitives de la humanitat fins a les més civilitzades; i havia sorgit a través de la competència, la selecció i la conquesta. És probable que aquelles tribus amb poca o cap cultura —segons determinen els europeus— siguin envaïdes per poblacions
més atrevides o sofisticades. «Tot el que sabem dels salvatges, o podem deduir de les seves tradicions o dels monuments antics [...] mostra que, des dels temps més remots, les tribus amb èxit han substituït les altres» (Darwin, 1871, vol. 1: 160). Darwin tenia la certesa que molts dels pobles que va anomenar primitius acabarien sent superats i destruïts per races més avançades com els europeus: en particular els aborígens de Tasmània, Austràlia i Nova Zelanda. Es tractava de l’aplicació de la gran llei de «la preservació de les races afavorides en la lluita per la vida». El seu èmfasi definí la noció de raça en termes biològicament deterministes, reforçant les idees contemporànies d’una jerarquia racial inherent.
Descent en context victorià Aquestes paraules es van fondre fàcilment amb les ideologies contemporànies de l’imperi. El concepte de selecció natural aplicat a la humanitat a Descent semblava reivindicar les lluites dures i continuades pel territori, la subjugació de les poblacions indígenes i l’expressió del poder polític a escala internacional. De fet, formulat d’aquesta manera, el concepte de selecció natural de Darwin era un clar ressò de la nació competitiva i industrialitzada en què vivia. No és gens estrany que, al seu torn, les seves opinions semblessin confirmar els principals compromisos polítics i econòmics del seu temps. L’èxit dels europeus blancs a l’hora de conquistar i establir-se a Tasmània, per exemple, semblava fer «natural» l’extermini a gran escala dels pobles originaris. La conquesta es considerava una part necessària del progrés imperial.
En part per l’aval de Darwin i en part pels influents escrits d’altres persones, aquestes opinions donaven suport a l’alt imperialisme de principis del segle xx . La doctrina de Herbert Spencer sobre la «supervivència dels més aptes», tal com l’utilitzen Darwin, Wallace i d’altres, a Descent i altres textos, es va convertir en una frase popular en el desenvolupament del darwinisme social. Encarnat en poderoses distincions de classe, racials i de gènere, el darwinisme social va utilitzar les idees predominants de competència i conquesta per fonamentar les polítiques socials i econòmiques. La frase de Spencer «supervivència dels més aptes» era molt adequada per fomentar l’expansió econòmica capitalista, l’adaptació ràpida a les circumstàncies i la colonització. Karl Pearson,
El context històric de L'origen de l'home, de Darwin
un compromès biòleg darwinista establert a Londres, ho va expressar clarament el 1900: va dir que ningú no hauria de lamentar que «una raça capaç i robusta d’homes blancs substitueixi una tribu de pell fosca que no pot utilitzar la seva terra en benefici de la humanitat, ni contribuir amb la seva quota al capital comú del coneixement humà»11
És ben sabut que les idees de Darwin —tot i que transformades per la cultura popular— van ser ben rebudes per molts empresaris i fabricants industrials. A finals del segle xix les posaren en pràctica els empresaris, filantrops i magnats empresarials que van dirigir el desenvolupament de la indústria nordamericana, per exemple J. D. Rockefeller i el magnat ferroviari James J. Hill, que van utilitzar la «supervivència dels més aptes» com a eslògan motivador. Segons la seva opinió, l’empresa més forta i eficient dominaria naturalment el mercat i estimularia el progrés econòmic a una escala més àmplia. D’altres, com Andrew Carnegie, l’escocès emigrant que va crear una gran fortuna i va passar la resta de la seva vida regalant-la, veneraven Herbert Spencer. Aquests compromisos estaven molt esbiaixats cap a la dreta política. Pocs pensadors d’aquest tipus creien en el socialisme o el suport estatal als pobres. Se suposava que un estat del benestar o una indústria subvencionada afavoriria la desocupació i permetria sobreviure un nombre creixent de persones o empreses no aptes, i que perjudicaria el progrés econòmic i la salut nacional; un ressorgiment de les idees originals de Thomas Robert Malthus sobre els límits naturals de la població, que ara desembocaren de nou en el pensament econòmic amb un suport biològic proporcionat per Darwin.
Diverses de les observacions de Darwin a Descent també van captar les inquietuds que aviat es van fer paleses en el moviment eugenèsic. Darwin temia que el que ell anomenava els «millors» membres de la societat fossin inundats numèricament pels «no aptes». En aquesta última categoria, Darwin incloïa homes i dones del carrer, malalts, discapacitats físics, indigents, alcohòlics i pertorbats mentals. Va assenyalar que l’ajut mèdic i el suport financer mitjançant empreses benèfiques per a malalts i pobres va en contra el principi fonamental de la selecció natural. No obstant això, va suggerir que era la característica d’un país realment civilitzat ajudar els malalts i els dèbils.
En aquests passatges, Darwin va anticipar alguns dels problemes que el seu cosí Francis Galton intentaria pal·liar mitjançant el moviment eugenèsic. Galton fou un entusiasta convers de les teories de Darwin i va dubtar poc a aplicar el concepte de selecció natural a les poblacions humanes. Els «no aptes», tal com ho va expressar Galton, tendien a ser més fecunds que els membres superiors de la societat. Va fer una campanya incansable per reduir els índexs de reproducció entre els que va classificar com els elements més pobres, irresponsables, malalts i malgastadors de la societat. Va recomanar que els «homes més dotats» tinguessin fills i transmetessin els seus atributs a la següent generació. Galton no va promoure l’empresonament ni l’esterilització adoptats finalment pels Estats Units, ni va concebre la possibilitat de l’extermini a gran escala de tot un poble, tal com es va desenvolupar durant la Segona Guerra Mundial, però va ser un defensor destacat de prendre a les nostres mans el desenvolupament humà i de la necessitat de contrarestar el probable deteriorament de la raça humana12 Tot i que Descent difícilment pot explicar tots els estereotips racials, el fervor nacionalista i els prejudicis expressats amb duresa en els anys següents, no es pot negar l’impacte del treball de Darwin a l’hora de proporcionar un suport biològic a les nocions de superioritat racial, restriccions reproductives, tipologies de gènere i distincions de classe13. La història demostra que Descent va ser un factor altament significatiu en l’aparició del darwinisme social i l’eugenèsia, amb totes les seves terribles conseqüències.
Conseqüències
Avui en dia els estudiosos coincideixen que Descent oferia un relat naturalista de gran abast sobre els orígens humans. Tot i això, pocs lectors del segle xix desitjaven situar els éssers humans exactament al mateix nivell que les bèsties. Les ressenyes en general s’oposaren. Harper’s Weekly es va queixar que «Mr. Darwin insisteix a presentar Jocko com gairebé un de nosaltres». Un crític anònim de The World, una revista literària de Nova York, va dir que «Mr. Darwin, com la resta de la seva escola atea, evidentment rebutja amb menyspreu la idea d’un Déu espiritual que crea i sosté l’univers». The Truth Seeker va titllar el llibre de «precipitat» i «fantasiós». Un altre autor de la Catholic Tablet va explicar que els éssers humans posseïen la racionalitat, una «facultat perfectament diferent de qualsevol
cosa que es trobi als bruts». El London Times deplorava la publicació del llibre, dient que «és difícil veure com, segons la hipòtesi del senyor Darwin, és possible atribuir a l’home qualsevol altra immortalitat o qualsevol altra existència espiritual que la que posseeixen els bruts [...] Fer-los arribar [aquestes opinions] sobre proves tan incompletes, tal investigació superficial, arguments tan hipotètics que hem exposat, és més que anticientífic; és una temeritat». Un corresponsal de The Guardian els va resumir tot apel·lant a les proves directes de la Bíblia: «La Sagrada Escriptura considera clarament la creació de l’home com una classe d’accions totalment diferent de la dels éssers inferiors».
D’altres, tanmateix, van donar la benvinguda a la profunditat dels coneixements, la sinceritat i la racionalitat de Darwin. Les preguntes sobre el límit animal–humà, l’ànima humana i l’origen diví de la moral humana havien estat temes de debat des de l’Antiguitat. La contribució de Darwin a la resolució d’aquests assumptes va començar amb Origin i va culminar amb Descent . Immediatament després de la publicació, el 1872, en un primer article sobre «Darwinisme i divinitat» escrit en resposta a Descent, l’intel·lectual públic (i pare de la novel·lista Virginia Woolf) Leslie Stephen va parlar en nom de les generacions futures preguntant-se «Quina diferència suposa per a mi el fet de si soc nascut d’un simi o d’un àngel?». Als ulls de Stephen, Descent expressava un nou sentiment important, que la ciència era el lloc per buscar respostes sobre els orígens humans. El llibre obligava la gent a explorar les implicacions de la mateixa noció del que significava ser humà. A França, Alemanya, Itàlia, Espanya, els Països Baixos, Escandinàvia, Rússia i l’Amèrica del Nord, i progressivament a tot el món, arribant fins a la Xina i el Japó a la dècada del 1880, persones de totes les condicions socials acomodaren aquest controvertit tema dins dels seus contextos culturals. Aquestes respostes, evocadores de la diversitat cultural del segle xix, ens recorden que la introducció de noves idees poques vegades és senzilla i que les històries passades de la ciència han implicat moltes formes diferents de publicació, molts públics diferents, molts idiomes diferents i un esforç personal intens, així com el poder durador de les pròpies idees.
Janet Browne
Bibliografia
1 L ightman , B. (1987). The Origins of Agnosticism: Victorian Unbelief and the Limits of Knowledge. Baltimore: Johns Hopkins University Press.
2Bowler, P. J. (2007). Monkey trials and gorilla sermons: Evolution and Christianity from Darwin to intelligent design. Cambridge, Mass.: Harvard University Press. Vegeu també Livingstone, D. N. (2001). Darwin’s forgotten defenders: The encounter between evangelical theology and evolutionary thought. 2a ed. Vancouver: Regent College Pub.
3La vida i el temps de Darwin són recollits de manera comprensiva a B rowne , J. (1995, 2002). Darwin: Voyaging, i Darwin: The Power of Place. Nova York: Knopf. Versió en castellà de J. Hermoso, València: PUV (2009).
4H odge, J. ; R adick , G. (ed.) (2009). The Cambridge companion to Darwin. 2a ed. Cambridge: Cambridge University Press. Dos webs molt complets són fonts valuoses: Darwin Correspondence Project <http:// www.darwinproject.ac.uk/> i The Complete Work of
Charles Darwin Online: <http://darwin-online.org. uk/>. Vegeu també l’autobiografia de Darwin, republicada a B arlow , N. (ed.). (1958). The autobiography of Charles Darwin 1809-1882. With the original omissions restored. Edited and with appendix and notes by his grand-daughter. Londres: Collins. Versió en català de J. Terradas, València: Monografies de Mètode (2008).
5Desmond, A. J.; Moore, J. R. (2009). Darwin’s Sacred Cause: race, slavery and the quest for human origins. Londres, Nova York: Allen Lane.
6La història està ben explicada per Greene, J. C. (1959). The death of Adam: Evolution and its impact on Western thought. Ames: Iowa State University Press.
7Carta de Darwin a A. R. Wallace, [27 de març del 1869], Darwin Correspondence Project , carta núm. DCPLETT-6684.
8Freeman, R. B. (1977). The works of Charles Darwin: an annotated bibliographical handlist. 2a ed., Folkestone, Eng.: Dawson.
9Carta de Darwin a A. R. Wallace, [28 de maig del 1864], Darwin Correspondence Project , carta núm. DCPLETT-4510.
10 R ichards , E. (1997). «Redrawing the boundaries: Darwinian science and Victorian women intellectuals». A: L ightman , B. (ed.). Victorian Science in Context. Chicago: University of Chicago Press, p. 119–142.
11Pearson, K. (1900). The Grammar of Science, p. 360.
12Discutit més recentment a Chaplin, J.; Mcmahon, D. M. (ed). (2016). Genealogies of genius. Nova York: Palgrave Macmillan.
13Kevles, D. (1985). In the name of eugenics: Genetics and the uses of human heredity. Nova York: Knopf, Random House.
Maneres de veure el món: Darwin i la primera generació victoriana
Josep M. Fradera
Departament d’Humanitats, Universitat Pompeu Fabra/ICREA1
Correspondència: josep.fradera@upf.edu
Resum
Els dos grans llibres del 1859 i el 1871 de Charles Darwin estan lligats de manera inseparable al coneixement i el domini del món per part d’alguns selectes països europeus o formats per descendents d’europeus. Aquell coneixement, nogensmenys, estava condicionat per problemes i punts de vista contradictoris, els propis de l’època. La resolució de la qüestió de l’esclavitud i l’aprofundiment del domini sobre els anomenats «aborígens», per exemple, foren el resultat evident de l’expansió colonial arreu. D’una manera o altra, els conceptes d’espècie, subespècie o raça estaven imbuïts de les idees de progrés i jerarquia social que la informació sobre el món semblava confirmar. Darwin no fou de cap manera aliè a aquelles qüestions, de vegades per imperatiu moral i d’altres per raons disciplinàries. Sense trair mai la tasca de naturalista, les seves obres majors reflecteixen els punts de vista i les preocupacions de la ciència i la cultura de les generacions victorianes
Cada època veu el món de manera diferent. Correspon, a aquest text, discutir els estímuls i límits que conduïren Charles Darwin i els seus contemporanis a imprimir un gir revolucionari en la història natural. En efecte, va ser la generació de les dècades dels anys 1830-1850 la que proposà trencar, per primera vegada, l’esquema humanístic que les velles universitats angleses reproduïen sense immutar-se. Costa imaginar Darwin seguint l’esquema traçat quan estudià a Cambridge i acabar administrant una parròquia anglicana qualsevol. Segons Charles Kingsley, la manera d’imaginar aquell trencament amb la cultura anterior no podia ser una altra que situar al centre de les preocupacions de la ciència la «humanitat sencera», i fer-ho en el context que corresponia (Riskin, 2020: 48). Si algú representa tal aspiració, aquest va ser l’autor de The Origin of Species, el naturalista que va desafiar amb més consistència la idea tradicional d’una força externa i incognoscible en l’origen de tot.
És habitual referir-se a dues motivacions clau en la vida de Darwin i del món familiar i
DOI: 10.2436/20.1501.02.196
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 11/01/2021
Acceptat: 02/02/2021
Abstract
The great books of 1859 and 1871 by Charles Darwin are closely related with the knowledge and supremacy over the world by a select group of European countries or countries built by European emigrants. That knowledge however was closely related with the cultural contradictions of the period. The destinies of slavery as institution and the growing power upon the so-called «aborigines», for instance, were the results of the Imperial and colonial expansion all over the world. In a way or another, the concepts of species or subspecies, race, were imbedded with the ideas of progress and hierarchy of the time which the overflow of information seemed only to confirm. Anyway, Darwin was on the margins to such questions either by moral imperatives or as a result of scientific purposes. Always responsibly related with his work as naturalist, the major works by Darwin reflected some way the contradictions and preoccupations of those Victorian generations.
social que l’envoltava. La primera era l’antiesclavisme, practicat com una obligació moral per totes les branques de la família; l’altra va ser la crisi religiosa que s’estengué entre els cercles il·lustrats britànics i europeus. Aquest segon trencament venia ja del segle anterior, però es feu més ampli i profund durant la vida del nostre personatge mercès a l’ampliació extraordinària de coneixements d’història natural i de la pèrdua simultània de capacitat de control de les esglésies sobre la societat. Es pren menys en consideració allò que significà l’acumulació de coneixements sobre el medi natural i la diversitat de l’espècie humana que Darwin i dues generacions victorianes varen tenir a disposició. No es tractà d’una simple ampliació circumstancial i acumulativa de dades biològiques o etnogràfiques; es tractà de l’impacte sobre la cultura que motivà l’acumulació exponencial d’informació que resultà de l’apropiació del món sencer per part d’un selecte club de països europeus o d’europeus trasplantats.
Comencem amb un fet que pot semblar merament anecdòtic. En la primera meitat de
la dècada del 1850, dues entitats filantròpiques britàniques, la British and Foreign AntiSlavery Society i l’Aborigines Protection Society, associaren forces. Només pels noms s’aprecia a l’instant que els seus objectius no eren pas idèntics. La primera societat es fundà l’any 1787 per acabar amb el tràfic d’éssers humans i l’esclavitud a les colònies britàniques. La segona, en canvi, es constituí mig segle després per estendre la idea d’un mandat humanitari envers societats sotmeses, amb esclavitud o sense. Com ja hem indicat, ambdues varen unir esforços per protegir poblacions maltractades —amb esclavitud o sense— per l’expansió colonial europea de mitjan segle xix. Mentre que la primera de les associacions filantròpiques havia triomfat amb el Bill of Abolition, del 1833, la constituïda l’any 1837 per protegir els aborígens estava tot just iniciant una campanya que s’anà complicant cada cop més.
Ja abans que nasqués Charles, les famílies Darwin i Wedgwood s’implicaren a fons en la lluita contra el tràfic d’esclaus i l’esclavitud. L’abolicionisme no era cap impuls, ni
1 Agraeixo l’amabilitat amb la qual els professors Alex Coello de la Rosa i Josep M. Salrach respongueren a qüestions que es tracten al text. Igualment, agraeixo al professor Jaume Bertranpetit la invitació a participar en el monogràfic.
circumstancial ni marginal. Durant el segle xvii i fins al 1807-1808, moment que el Parlament de Westminster abolí l’infame negoci per sempre més, la marina mercant britànica havia transportat de l’ordre d’un milió i mig de persones de l’Àfrica a Amèrica. L’any de l’abolició hi havia encara uns 750.000 esclaus a les colònies britàniques del Nou Món, una xifra prou espectacular per impressionar la sensibilitat humanitària de moltes persones. Els anglesos prenien mesures per acabar amb el comerç d’éssers humans, però, això sí, ho feien tot prorrogant la fi de l’esclavitud un quart de segle més per tal de no perjudicar els interessos dels plantadors antillans. L’antiga colònia britànica que havia estat els Estats Units abolí el tràfic en aquelles mateixes dates, però amb la condició, imposada pels estats del sud, de mantenir sine die i sense traves l’anomenada «institució peculiar».
El moviment abolicionista agrupà un conjunt de persones amb motivacions molt diverses. Quan es produïren les primeres recollides de signatures contra el tràfic d’africans per presentar al Parlament, s’anà configurant una coalició de forces que es mantindria estable fins a l’abolició del 1833 i, fins i tot, després, ja que la fórmula pactada i indemnitzada de l’esclavitud permeté als propietaris retenir els esclaus durant uns anys més. Hi figuraven persones del món anglicà, com per exemple qui en va ser el gran portaveu, William Wilberforce, molt ben situat en la política britànica gràcies a l’amistat amb William Pitt, el Jove, el qual va ser primer ministre durant uns deu anys. Hi militaven igualment quàquers, unitaris, metodistes i altres evangèlics. Així mateix, hi participaven moltes dones, les quals entenien l’ofensiva contra l’esclavitud en paral·lel a guanyar els drets polítics i socials que se’ls negaven. Les famílies Darwin i Wedgwood formaren part del moviment des del principi. Josiah Wedgwood, besoncle del naturalista, havia estat un industrial terrissaire de molta qualitat i molt hàbil en els negocis. És cèlebre l’anècdota que explica que, després d’una conversa amb el gran apòstol abolicionista abans citat, se li va acudir preparar un emblema que resultés mobilitzador. Amb aquest fi dissenyà una medalleta que representava un africà agenollat amb el lema «Am I not a man and a brother?» (Figura 1). L’èxit de la iniciativa fou tan gran que el lema es convertí en el símbol més acceptat del moviment. Es feu servir a la roba o per a la
decoració externa i domèstica. Als del grup londinenc al voltant de Wilberforce, Grenville Sharp o Thomas Clarkson se’ls coneixia com els Saints, de tan desinteressada com era la seva dedicació a la causa d’abolir l’esclavitud i el seu fill bord, el tràfic d’africans. Aquella croada la varen viure els avis i la família sencera del naturalista com un afer personal. L’abolicionisme no era només una decisió política; era sobretot una opció moral. L’aversió a l’esclavitud, el maltractament a éssers humans i animals, persistí i condicionà tota la vida de Darwin.
Figura 1. Medalló oficial de la Societat Antiesclavista Britànica: «Am I Not a Man and a Brother?». Josiah Wedgwood produí l’emblema el 1787 com un camafeu de jaspi en la seva fàbrica de ceràmica. No es coneix l’artista que dissenyà i gravà el segell, però el disseny del camafeu s’atribueix a William Hackwood o a Henry Webber. Font: Viquipèdia.
La lluita contra l’esclavitud proporcionà informació de primera mà sobre com eren aquelles societats maltractades pels europeus. Josiah Wedgwood pare, per exemple, contribuí a la publicació d’una de les històries de més èxit a l’hora de mostrar la crueltat del món que es movia al voltant del tràfic d’humans i l’esclavitud. Em refereixo a l’autobiografia d’un suposat príncep nigerià, Eloudah Equiano ( c . 1745-1797), publicada l’any 1789, un text en què es proporcionaven moltes dades sobre els patiments d'individus i poblacions sotmeses. També contribuí a l’expansió de la informació sobre com funcionaven les relacions entre europeus i no europeus. És cert que el coneixement que aquella interacció generà i difongué depenia en excés del punt de vista moral sobre l’esclavitud. Ara bé, que feu que es parlés d’Àfrica és innegable. Cal entendre bé què
significava aquell flux d’informació. Breument: la costa oest africana i les societats esclavistes al Nou Món estaven formades per societats deformades o construïdes per l’esclavitud, per la interacció entre societats africanes i europees, una història coneguda de segles ençà —en un clàssic de David Brion Davis es discuteix, des d’un altre punt de vista, la qualitat de la informació i el biaix racial dels observadors europeus sobre l’Àfrica (Davis, 1966: 446-482). Els mateixos escrits de Darwin són un exemple de familiaritat envers aquella institució secular. El Voyage of the Beagle (Darwin, 1839), llibre de joventut i pedrera d’informació, no registra només qüestions pròpies d’un aprenent de naturalista. En els famosos fragments que se citen com a testimoni de l’aversió del naturalista hi ha més rebuig moral respecte de l’esclavitud que no pas voluntat de coneixement etnològic. El primer contacte amb el treball esclau sobre el terreny es produí quan el Beagle va recalar al port brasiler de Salvador de Bahia, a començaments del 1832. Al nord del Brasil, Darwin observà de primera mà en què consistien els maltractaments dels quals tant havia sentit a parlar en família o en els cercles abolicionistes que freqüentava. Constatà que la repugnància estava més que justificada. Igualment, l’escandalitzà la defensa que el capità del vaixell, Robert FitzRoy, feu de la institució (Darwin, 2008: 77). No pas tots els britànics veien l’esclavitud de la mateixa manera. A Rio de Janeiro pogué apreciar un cop més les aberracions que la propietat de persones representava. En una visita a una hisenda observà com dones i nens d’una trentena de famílies eren separades dels marits i pares per ser venuts sense pietat en el mercat local (Darwin, 1839: 27). La manera de narrar-ho delata l’aversió sincera que el naturalista sentia per una institució perfectament coneguda i debatuda pels britànics. L’altre punt on el naturalista observà el funcionament d’una societat amb esclaus va ser a Cape Colony, però allí, ja de tornada, no pogué dedicar-hi temps suficient per confirmar o matisar allò que havia vist. Una conclusió s’imposa: del Voyage of the Beagle fins als fragments autobiogràfics de maduresa —aquells que foren manipulats per dona i fill per motius socials i religiosos—, l’aversió envers l’esclavitud va romandre inalterable. Cal tenir-ho en compte per entendre'n l’obra de maduresa. El tema del treball servil perseguí de per vida el naturalista. Quan ja havia publicat The Origin of Species , l’any 1859, dos
Maneres
esdeveniments de dimensió molt diferent mobilitzaren altre cop la societat britànica al voltant de l’esclavitud i les inevitables seqüeles de l’abolició. El primer fou la Guerra Civil Nord-americana, al centre de la qual se situà la vigència del treball servil. El cost del conflicte va ser de sis-cents mil morts. Per raons històriques, migratòries i econòmiques, els britànics no podien observar-ho com un fet llunyà, aliè. El segon moment va ser domèstic de cap a peus, un conflicte que reflectia lluminosament les contradiccions de l’imperi victorià. Ens referim als fets de Morant Bay, una massacre perpetrada per les autoritats d’antics esclaus famolencs al nord de l’illa de Jamaica. La duresa de la represàlia fou enorme: 439 revoltats foren executats, sis-cents homes i dones, fuetejats, i mil cases varen ser cremades sense contemplacions. Per acabar de deixar clar què calia entendre per llei i ordre, el governador Eyre decidí actuar contra George William Gordon, el defensor més conegut dels emancipats a l’Assemblea i amb qui havia sostingut un llarg conflicte per l’afer conegut com a Tramway scandal . No content amb l’empresonament, Eyre aprofità l’avinentesa per enviar-lo a la zona on, gràcies a l’estat de setge, pogué ajusticiar-lo sense miraments. Aquell personatge expeditiu ocupava provisionalment el càrrec de governador per manca d’un candidat més qualificat disponible. No és que Eyre no tingués experiència en l’administració colonial; ben al contrari, havia estat «protector d’aborígens» a Austràlia, havia ocupat un càrrec militar de segon ordre a Nova Zelanda i havia estat «protector de treballadors contractats» ( indentured workers ) indis a Trinidad (Hanford, 2008). Que el càrrec i els fets de Jamaica el depassaren és d’una evidència que no cal demostrar.
Un abús de poder d’aquella magnitud, inclòs un assassinat legal d’aquelles característiques, per força havia d’aixecar polseguera a la metròpolis (Olivier, 1933; Semmel, 1962; Heuman, 1994). La repercussió i divisió en els medis polítics i intel·lectuals fou enorme. Al davant d’aquells que feren costat a les autoritats jamaicanes se situà Thomas Carlyle, l’excèntric filòsof i escriptor amb qui Darwin es relacionava de tant en tant. Als records autobiogràfics abans esmentats, el naturalista es refereix al caràcter inclassificable de l’influent polemista, de qui afirma que «els seus punts de vista sobre l’esclavitud són repulsius» (Darwin, 2008: 113). L’aversió de Carlyle pels exesclaus era ben coneguda d’ençà
de la publicació al Fraser’s Magazine del pamflet Occasional Discourse on the Negro Question (1849). Quan es produïren els fets de Morant Bay tornà a publicar aquell pamflet racial amb el títol Shooting Niagara: and After? (1867). El filòsof i economista John Stuart Mill se situà al davant d’aquells qui estaven revoltats contra Eyre i en demanaven el processament. En definitiva, les figures més prominents del món intel·lectual britànic s’enfrontaren com a conseqüència de fets només en aparença llunyans, mobilitzant signatures a favor i en contra del processament del governador cessat. Malgrat la prudència amb la qual Darwin actuà sempre en la cosa pública, signà a favor d’exigir responsabilitats fent costat al Jamaica Committee, encapçalat per Mill (Desmond i Moore, 2009: 349-350). Signaren el manifest persones tan properes al naturalista com ara el gran abolicionista Thomas Fowell Buxton —l’hereu més qualificat de Wilberforce—, el naturalista T. H. Huxley, el quàquer i polític radical John Bright, el sociòleg Herbert Spencer i molts d’altres. Resulta molt difícil imaginar que Darwin hauria pogut restar al marge dels qui reclamaven justícia.
Quan el governador cessat arribà a Southampton, les autoritats del lloc i personalitats diverses li organitzaren un fastuós banquet de recepció. The Times publicà les aportacions econòmiques individuals i les adhesions a l’acte d’homenatge programat, un banquet amb buquet de nostàlgia per l’esclavitud. Darwin s’endugué una sorpresa majúscula en comprovar que, entre els noms dels qui feren costat a la iniciativa, hi havia el d’un dels seus fills, William Erasmus. El naturalista salvà la situació amb tacte, però amb un cost personal molt alt. L’esdeveniment de Morant Bay no havia fet més que afegir combustible a l’agitada vida intel·lectual britànica durant els anys de la Guerra Civil als Estats Units. Gent molt pròxima al naturalista s’expressà en termes molt ofensius en relació amb els esclaus als Estats Units i els emancipats a les colònies britàniques. El mateix Wallace, company de viatge del naturalista durant tants anys, fou un d’aquests, i de cap manera no fou un cas excepcional (Desmond i Moore, 2009: 352357). La compatibilitat entre europeus i africans semblava més que mai posada en dubte. El problema era que aquell era el món que havien forjat per als mateixos britànics amb dos segles de tràfic d’éssers humans i d’esclavitud colonial, el món que havia
horroritzat per raons morals els avantpassats del naturalista. Va ser d’aquell ambient de tensió política i racial que emergiren les motivacions i la pressa per publicar The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Convenia retornar al significat de raça i d’ espècie , fer compatibles els conceptes que articularen el llibre del 1859 i, sobretot, les referències a l’espècie humana incloses en el del 1871. No era, de cap manera, un llibre sobre els problemes del present; era un llibre escrit en el present.
Quan l’esclavitud semblava en plena retirada, l’expansió de colons britànics a l’Amèrica del Nord britànica (el Canadà), a Nova Zelanda i la Nova Gal·les del Sud (la futura Austràlia) i a la Colònia del Cap introduí uns nous personatges al quadre dels conflictes morals amb què britànics i europeus observaven els territoris adquirits arreu del món. A la inversa que en el cas de l’esclavitud, eren les terres i no pas la mà d’obra allò que interessava als colons europeus. Ni tan sols es disposava d’un nom acceptat amb el qual anomenar aquelles poblacions que havien de ser fatalment desposseïdes, desplaçades i fins i tot extingides. Els francesos optaren per la terminologia d’indigènes, d’altres preferiren anomenar-los nadius, pures redundàncies etimològiques. L’Aborigines Protection Society va ser la primera entitat humanitària que es disposà a defensar aquelles societats fràgils per definició. És innegable que el nucli fundador d’aquella nova empresa filantròpica —gent com Thomas Fowell Buxton o Thomas Hodgkin (redactor, juntament amb el seu germà, del primer informe que es presentà al Parlament sobre la qüestió, l’any 1837)— no sorgiren del no-res. La majoria havia participat abans en les campanyes abolicionistes. D’aquesta manera prengué forma un nou mapa classificatori de les societats humanes. Era la primera vegada que la temptativa resultava finalment viable. Anteriorment, el coneixement era fragmentari, poc sistematitzat i extern, pensat des de segles enrere per contribuir a empreses missionals diverses i, més tard, durant els segles xviii i xix , per justificar el domini expansiu dels grans països imperials.
Crida molt l’atenció que el mateix Darwin que expressava rebuig i fàstic per l’esclavitud fos tan condescendent amb la condició i el tracte que rebien els «aborígens», tal com ell mateix els pogué observar durant el viatge del Beagle. Terra del Foc, a Amèrica, i Austràlia i el Pacífic foren els llocs d’observació
Josep M. Fradera
privilegiats. Els «fueguins» constituïren l’objecte d’un experiment que havia interessat a l’administració britànica ja abans del viatge del naturalista. El Pacífic havia estat recorregut la segona meitat del xviii amb una important preocupació il·lustrada i colonial alhora. El moment en el qual s’expressà amb més claredat l’opinió del naturalista sobre aquelles societats sense organització política va ser durant l’estada del Beagle a Austràlia. És conegut que Darwin aprofità el pas per Sydney per visitar el territori circumdant, el mateix que tornaria a fer a Nova Zelanda. Emeté un judici fosc i implacable sobre els aborígens australians, a qui malgrat tot considerà un graó per damunt dels «fueguins» que havia observat prèviament. Es referí als habitants del lloc com a black aborigines (Darwin, 1839: 519). Era la interrelació entre la capacitat britànica de desenvolupar el continent i l’habilitat dels habitants autòctons aquella que raona amb criteris alhora racionals i un etnocentrisme poc dissimulat. Ho mostra l’ambigua descripció del naturalista: «A més d’aquestes causes evidents de destrucció, sembla haver-hi un factor més misteriós que actua en general» (Darwin, 1839: 520). El concepte d’extinció (extinction) és decisiu en la conceptualització darwiniana, vàlid per a plantes, animals i humans: «L’extinció es deu quasi sempre a la competència de tribu amb tribu, o de raça amb raça» (Darwin, 1871: 238). L’epitafi era prou clar.
La capacitat d’observació de Darwin es va veure entrellaçada en més d’una ocasió amb les circumstàncies i les finalitats que havien donat forma a aquella diversitat de societats. Tres eren més que òbvies, i servien com a base d’anàlisi: la primera era la mateixa societat anglesa i, per extensió, algunes selectes societats europees, aquelles que no oferien cap dubte als contemporanis d’haver enlairat la civilització fins al punt més alt; hi havia, en segon lloc, les societats amb esclavitud, forjades per una violència immoral i contra natura, condemnades a ser eliminades per raons socials i morals de manera inevitable; i hi havia, finalment, les societats remotes on vivien els «aborígens», les situades fins al segle xviii al defora dels grans corrents que conformaven el món dominat pels europeus, per bé i per mal. Com a naturalista que era, Darwin deixa fora d’aquell esquema les grans societats d’estoc no-europeu i amb organitzacions estatals sòlides (com ara les d’Àsia del sud), que mai no visità ni en les quals pensà en cap moment.
És interessant observar com, a pesar de la vocació científica d’algun dels membres de les entitats humanitàries i dels estudis socials de l’època, les fórmules de classificació de les races humanes que posaren en circulació se sustentaven sobre criteris ben poc homogenis, aliens a la regularitat de la ciència. El problema començava en la forma mateixa com la posició dels europeus, dels britànics, havia estat pensada d’ençà de la segona meitat del segle xviii (una temptativa d’ordenar aquests diversos elements es pot trobar a Wolf, 1982). Des de Hume i l’escola escocesa s’assajà una classificació en estadis que no devia res a la divina providència. Al cim d’una evolució que definia les societats per cultura i complexitat d’organització social, els europeus eren (uns més que d’altres) econòmicament i social diligents, eren cristians, eren blancs i amb capacitat d’evolució envers una direcció que ningú no dubtava d’anomenar progrés . Al costat dels europeus es podien registrar altres societats complexes que solien definir-se pel lloc que hi ocupaven les religions monoteistes: musulmans, jueus o israelites, hindús i budistes. Aquest era l’esquema d’Arthur de Gobineau, el primer teòric rellevant d’una classificació racial i jerarquitzada a consciència.
No tothom compartia aquella obsessió decimonònica. Alexis de Tocqueville, per exemple, menystingué l’esquema del seu protegit fent-li notar que tenia una mentalitat de «tractant de cavalls». Igualment, la tradició alemanya que arrenca amb els germans Humboldt va ser molt reticent sempre a la idea de jerarquia racial. Hi havia un argument de pes per fer-ho: no tots els pertanyents al mateix grup («raça») assolien nivells de desenvolupament similars (per raons d’espai no ens podem estendre en aquesta qüestió: vegeu Bunzl, 1996). Mentrestant, aquells amb qui els europeus havien mantingut el contacte més freqüent, els africans, eren definits com a habitants en un estadi inferior i amb un color de pell que els identificava fàcilment. No sempre l’esclavitud i el fenotip més obvi s’havien identificat de manera tan consistent. Aquesta no era pas la distinció del servus clàssic i medieval (Finley, 1980). En qualsevol cas, les societats africanes havien viscut limitades secularment per manca d’iniciativa pròpia, atrapades per una institució d’origen europeu moralment dubtosa, però econòmicament i social viable. L’abolicionisme no havia posat mai en dubte la possibilitat de progrés laboral i social dels «negres» africans,
calia, això sí, que ho demostressin allí on l’emancipació permeté aquella possibilitat. Els resultats foren més aviat decebedors des del punt de vista de molts europeus o nordamericans. Rarament es demanaren si algú podia progressar econòmicament amb molt poca o gens de terra i sense capital. Fins i tot considerant aquell endarreriment, hi havia altres grups per dessota d’aquelles societats construïdes pels europeus comprant i venent éssers humans durant segles. En efecte, a Austràlia o a la Terra del Foc, Darwin en persona i abans Louis Antoine de Bouganville o James Cook —amb el botànic Joseph Banks fent de naturalista (Musgrave, 2020 i Goodman, 2020)— havien pogut observar l’existència de societats molt simples durant els viatges de circumnavegació. Australàsia i el Pacífic eren els llocs on aquesta constatació es feu amb més facilitat. El mateix Darwin no dubtà mai de considerar els aborígens que havia conegut com a societats condemnades per la història. Mentrestant, descripcions contemporànies d’«hotentots» africans o d’«esquimals», aquests darrers sota el domini de la Hudson Bay Company, havien posat sobre la pista d’altres entitats socials simples i elementals. Quan a la Gran Exposició de Londres de l’any 1851 s’exhibiren pobles de tots els racons de l’imperi en els seus suposats hàbitats naturals, es tancà un cicle de descoberta universal, de coneixement i de possessió a la vegada (Stocking, 1987; Pagden, 2014).
El problema era que la formalització d’aquell sistema universal de domini, construït amb tant esforç i violència —només cal pensar en la mort de Cook a Hawaii, l’any 1779—, de l’extensa bibliografia sobre aquest esdeveniment (vegeu el clàssic Sahlins, 1985, i Obeyesekere, 1997), no es basava de cap manera en criteris homogenis. La idea d’un origen comú de Wallace i Darwin no podia ser indiferent a aquesta jerarquia, els orígens i la naturalesa de la qual eren el desafiament més gran per refer sobre bases científiques la història de l’espècie, el «common descent », el «the long argument» que el naturalista perseguí tota la vida (Mayr, 1991). Ell mateix no pogué negar mai la impressió que li havia produït la visió dels pobles del nord del Brasil o les danses i el comportament dels «fueguins» a la punta austral de la Terra del Foc, a la República Argentina actual. Aquell grup, aniquilat posteriorment per l’onada de colons europeus i immensos ramats d’ovins, havia estat presentat per Darwin com un grup
Maneres
completament incapaç d’evolució per manca de jerarquia social i d’autoritats pròpies.
La suma de tot plegat proporcionava, malgrat les carències descriptives que pogués contenir, la idea d’un món enterament cartografiat. El mateix Darwin jove ja ho havia dit: «The map of the world ceases to be a blank» (Darwin, 1839: 607). Les societats que hi habitaven eren, poc o molt, millor o pitjor, finalment conegudes. Les inacabables discussions sobre el monogenisme o el poligenisme, sobre interfertilitat i/o possibilitat reproductiva amb risc de decadència inevitable, eren, totes elles, qüestions que es referien una vegada i una altra a la virtualitat que es podia concedir a una jerarquia embastada amb elements diversos, fins i tot incongruents (Stocking, 1968). L’herència que Darwin deixà a les ciències naturals i socials del segle xx es referí reiteradament a la qualitat d’aquell esquema d’ordenació. No és ara qüestió de discutir quina classificació de les «races» humanes dins d’una «espècie» única es tractava de construir. El debat s’orientà més aviat a definir i apreciar la capacitat de cadascun d’aquells grups per seguir un procés d’adaptació a pautes de civilització més exigents. El pas de l’etnologia descriptiva a l’antropologia s’orientà en aquesta direcció, accentuant la proximitat dins l’espècie o admetent una distància insalvable entre parts de la mateixa (Lorimer, 2013: 5999). Charles Darwin deixà ambdues portes obertes (Figura 2).
Abans, a The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871), un llibre de naturalisme comparat entre espècies animals i la pròpia, tractà de desenredar algunes de les grans qüestions que ell mateix havia posat sobre la taula i per a les quals no disposava de solucions. En síntesi, explicar la fertilitat entre races, la hibridació, l’extinció i l’herència, la civilització i la barbàrie, com va fer al capítol setè del llibre. En definitiva, sense poder determinar els mecanismes i la transmissió de l’herència a través de les normes que fixaven la reproducció, la comparació entre espècies no era suficient. Per aquest motiu és ben difícil definir el llibre com el d’un biòleg o naturalista tout court . Un conjunt de qüestions entre biologia, psicologia, cultura i ordre social es combinaven per tractar de donar cos a les mancances explicatives de la idea de selecció natural; qüestions, aquestes, que no estic pas capacitat per discutir. Sí que ho estic, en canvi, per admirar un esforç de conceptualització de tanta ambició i transcendència.
Figura 2. L’obra « En el taller del taxidermista » (Viktor Mikhailovich Evstafiev, 1948) representa un episodi de la vida de Darwin quan estudiava a Edimburg i es conserva al Museu Estatal Darwin de Moscou. El seu mestre taxidermista era John Edmonston, un esclau negre alliberat de Guaiana portat a Escòcia per l’ornitòleg Charles Waterton. Darwin ho explica en la seua Autobiografia : «Per cert, a Edimburg vivia un negre que havia viatjat amb Waterton i es guanyava la vida dissecant aus, cosa que feia molt bé. Va donar-me classes particulars i solia passar estones amb ell, ja que era un home molt entretingut i intel·ligent» (Darwin, 2008: 59). Reproduït amb permís del Museu Estatal Darwin de Moscou.
Bibliografia
B unzl , M. (1996). «Franz Boas and the Humboldtian Tradition: From Volksgeist and Nationalcharakter to an Anthropological Concept of Culture». A: Stocking, G. W. Volksgeist as Method and Ethic: Essays on Boasian Ethnography and the German Anthropological Tradition. Madison: University of Wisconsin Press, p. 17-79.
Darwin, C. R. (1839). Narrative of the surveying voyages of His Majesty’s Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle’s circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832-1836. Londres: Henry Colburn.
Darwin, C. R. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex . Londres: John Murray, 2 vol., 1a edició [versió catalana: Darwin, C. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes].
Darwin, C. R. (2008) L’autobiografia de Charles Darwin (1809-1882). Amb restauració de les omissions que hi havia en l’edició original, a càrrec de la seua neta Nora Barlow [1958]. Trad.: J. Terradas. València: Monografies de Mètode.
Davis, D. B. (1966). The Problem of Slavery in Western Culture. Oxford: Oxford University Press.
Desmond, A. J.; M oore, J. R. (2009). Darwin’s sacred cause: Race, slavery and the quest for human origins Londres: Penguin Group.
Finley, M. I. (1980). Ancient slavery and modern ideology Hardmonsworth: Penguin Books.
Goodman, J. (2020). Planting the world. Joseph Banks and his collectors: An adventurous history of botany. Londres: William Collins.
Hanford, P. (2008). «Edward John Eyre and the conflict of laws». Melbourne University Law Rev. 32 (26): 822-860.
Heuman, G. J. (1994). The killing time: The Morant Bay rebellion in Jamaica. Knoxville: University of Tennessee Press.
Lorimer, D. A. (2013). Science, race relations and resistance. Manchester: Manchester University Press.
Mayr, E. (1991). One long argument: Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary thought. Cambridge: Harvard University Press.
Musgrave, T. (2020). The multifarious Mr. Banks: From botany bay to Kew. The natural historian who shaped the world. New Haven: Yale University Press.
Obeyesekere, G. (1997). The apotheosis of Captain Cook: European mythmaking in the Pacific . Princeton: Princeton University Press.
Olivier, S. (1933). The myth of Governor Eyre. Londres: The Hogarth Press.
Pagden, A. (2014). Pueblos e imperios. Una breve historia de la migración, exploración y conquistas europeas, desde Grecia hasta hoy. Barcelona: Debate.
Riskin, J. (2020). «Just Use Your Thinking Pump! Review of The Scientific Method: An Evolution of Thinking from Darwin to Dewey, by H. M. Cowles». The New York Review of Books, LXVII (11): 48.
Sahlins, M. (1985). Islands of history. Chicago: University of Chicago Press.
Semmel, B. (1962). The Governor Eyre controversy. Londres: MacGibbon & Kee.
S tocking , G. W. (1968). The persistence of polygenist thought in post-Darwinian anthropology . Chicago: University of Chicago Press, p. 42-68.
Stocking, G. W. (1987). Victorian anthropology. New York: The Free Press, p. 8-45.
Wolf, E. R. (1982). Europe and the people without history. Berkeley: University of California Press.
Josep M. Fradera
El problema del disseny en la proposta darwinista: una visió històrica
Jesús I. Català-Gorgues
Universidad Cardenal Herrera CEU, CEU Universities Correspondència: jicatala@uceu.es
Resum
El disseny ha estat el tema d’una controvèrsia omnipresent abans i després de les teories darwinistes. Un disseny providencial, arrelat amb força en les tradicions intel·lectuals clàssica i cristiana, havia definit la manera d’interpretar el món natural, en clau de la creació per la mà divina. Oposar-se a l’argument del disseny fou el major problema per admetre la proposta de Darwin, més enllà de les discussions al voltant de l’evolució com a fet. I el mateix Darwin, malgrat el seu ferm compromís amb l’alternativa basada en la selecció natural, mostrà preocupació a l’hora d’enfrontar-se al poder explicatiu del disseny. Algunes visions molt difoses de la contribució darwinista han produït una comprensió errada d’aquest problema, tot configurant una interpretació esbiaixada de la biografia de Darwin que redueix els relats històrics a una explicació justificativa de la visió del món que és ara dominant.
Paraules clau: disseny, teleologia, biografia científica, ciència i religió, segles xix i xx.
Introducció
Dir que Darwin canvià la nostra manera de veure’ns com a espècie, i de veure la nostra espècie en aquest món, és, possiblement, un lloc tan comú que s’ha esdevingut una afirmació poc menys que banal. Ara bé, és eixe lloc comú el que, entre altres raons, justifica un article com el present i com els que l’acompanyen en aquesta monografia commemorativa. Reconeguda, per tant, eixa contribució, caldria preguntar on rau eixe sentit de canvi radical a propòsit de la naturalesa humana que il·luminà la teoria darwinista. La provocadora proclama d’una nissaga simiesca vindrà, sens dubte, al cap de moltes persones. No és gens difícil imaginar com de colpides es veurien moltes mentalitats benpensants i tradicionals quan, arran de la creixent popularitat del darwinisme, sovintejaren les representacions que posaven el gènere humà com a descendent dels micos. Històries posteriors, ventejades pels mitjans de comunicació de masses, i solidificades per la literatura, les arts plàstiques, la música i el
1 Cite la traducció catalana d’Agustí Camós (Lamarck, 2007: 349).
DOI: 10.2436/20.1501.02.197
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 27/01/2021
Acceptat: 07/03/2021
Abstract
Design was the subject of a pervasive controversy before and after the development of Darwinian theories. Deeply rooted in the classical and Christian intellectual traditions, a providential design had traditionally defined the way of interpreting the natural world as created by the divine hand. Challenging this statement was arguably the greatest problem to admit Darwin’s proposal, beyond the discussions about the factuality of evolution. Despite his firm commitment with an alternative argument based on natural selection, Darwin himself showed his worries confronting the explanatory power of design. Some popularized views of Darwin’s contribution have stimulated a wrong understanding of this problem, configuring a biased interpretation of Darwin’s biography that reduces the historical narratives to a justifying account of the present-day dominant worldview.
Keywords: design, teleology, scientific biography, science and religion, 19th−20th centuries.
cinema, no han fet sinó configurar un altre lloc comú, adventici del primer: tot i el pes de les proves que la genètica, la paleontologia, l’etologia i unes altres ciències han acumulat al llarg del darrer segle i mig, es manté ferma una oposició a l’intent de fer-nos parents molt propers dels ximpanzés o els goril·les. La sorollosa presència dels grups creacionistes n’és un recordatori permanent: la proposta de convertir els éssers humans en un producte evolutiu a partir d’una espècie animal no humana és, encara, i per a moltes persones, un pecat imperdonable, la gènesi del qual cal imputar a Charles Robert Darwin.
Segurament, açò és prou cert, però dubte que siga tan significatiu com se sol pensar. Abans de tot, cal recordar que Darwin no va ser l’introductor de la concepció evolutiva de la vida. No és el moment de repassar les propostes anteriors a Darwin, però no podem oblidar que Darwin va nàixer i créixer dins d’un món intel·lectual que ja feia temps que discutia sobre la possibilitat que les espècies biològiques no foren entitats fixes, sinó que al
llarg de la història terrestre hagueren pogut modificar-se. Estendre aquest pensament a l’espècie humana, és clar, suposava un salt qualitatiu. Més obertament o més discretament, tanmateix, ja n’hi havia, d’agosarats, que assenyalaven eixa possibilitat abans que Darwin. Al mateix any del naixement del naturalista anglès, açò escrivia Lamarck a la seua Philosophie zoologique:
«Si l’home sols s’hagués distingit dels animals amb relació a la seva organització, seria fàcil demostrar que els caràcters d’organització que s’usen per formar, amb les seves varietats, una família a part, són tots els productes d’antics canvis en les seves accions, i dels hàbits que ha pres i que han esdevingut particulars als individus de la seva espècie» (Lamarck 1809: 349)1
I tot seguit, l’autor francès s’estén en un seguit d’hipòtesis sobre la transformació de certs quadrumans (allò que anomenem
primats) en genuïns bimans (és a dir, l’espècie humana).
Aquestes idees suscitaren controvèrsia ben aviat. A la dècada del trenta del segle xix, quan Darwin estava vivint la gran experiència del viatge del Beagle, la por a la bestialització de la humanitat era compartida per molts autors. Justament a Gran Bretanya, on Lamarck havia trobat un ressò notori, especialment en ambients ideològics radicals, tingueren lloc importants debats sobre la qüestió, que estimularen el jove anatomista Richard Owen a dedicar un important esforç de recerca a l’osteologia de ximpanzés i orangutans per tal de refutar les propostes lamarckistes (Desmond, 1989). Les controvèrsies, nogensmenys, no es limitaven als cenacles dels erudits. Un llibre del 1844, publicat anònimament i dirigit a lectors no erudits, Vestiges of the Natural History of Creation , assolí un èxit formidable. Els coneixements científics del seu autor, que després es va revelar que era el periodista Robert Chambers, no eren precisament excel·lents. No poques de les ressenyes insistien en les greus errades bàsiques que contenia el llibre. Les edicions, però, s’exhauriren l’una darrere de l’altra, i el sotrac que causà aquell best-seller és la prova més sensacional de com, en la societat victoriana, l’evolució —encara no denominada així— era ja un tema d’interès popular. No cal ni dir que els humans estaven dins de l’esquema general evolutiu que s’hi exposava. Les notes manuscrites conservades d’alguns lectors de l’època demostren com dissentien de l’origen humà en els micos, però alhora, que tampoc els resultava una idea original o inesperada (Secord, 2000).
Les ones de l’escàndol que provocà Chambers impactaren Darwin doblement. Primer, perquè quedava ben clar fins a quin punt algú podria avançar-se-li en la publicació d’una teoria sobre la transmutació de les espècies vivents en un termini breu. I, en segon lloc, i encara més colpidorament, perquè moltes reaccions negatives contra el llibre, a càrrec d’autors importants, confirmaven el temor de Darwin a convertir-se en motiu de controvèrsia i enfrontament públics si finalment publicava la seua teoria. Darwin trobà, amb raó, ben dolentes la geologia i zoologia de Vestiges. Mes açò no li feia pensar que, per molt que poguera exhibir un nivell molt més alt de perícia, els detractors de l’evolució serien més benvolents amb ell (Browne, 1996). Si atenem que encara passarien quinze anys fins a la publicació d’On
the Origin of Species, sembla que el segon colp penetrà amb profunditat l’ànim de Darwin. Siga com siga, el llibre, significativament, eludí qualsevol aproximació a l’evolució humana, malgrat que tothom l’interpretà com extensible als orígens de la humanitat.
L’argument del disseny
No hi ha dubte: parlar d’evolució dels vivents no humans mai no ha estat, ni de bon tros, tan polèmic com parlar d’evolució per a l’espècie humana, i açò ja estava molt clar a la mateixa època de Darwin. Llavors, per què On the Origin of Species provocà una reacció tan intensa i polaritzada? És cert que no pas Darwin, però sí uns altres autors, deixebles seus, com ara Thomas Henry Huxley, s’apressaren a traure les seues pròpies contribucions, tot estenent l’esquema darwinista a l’origen de la humanitat. Açò hi afegí controvèrsia, evidentment. Però la reacció directa contra el llibre de Darwin s’havia produït immediatament a la seua publicació, sense esperar a aquestes aportacions derivades. Sembla, doncs, que l’evolució del conjunt dels éssers vius sí que era motiu, en tot cas, per a un debat aspre i, fins i
tot, agressiu. Però el tema, en tot cas, no era nou. Alguna cosa més havia de comportar la teoria de Darwin, algun afegit als esquemes de l’evolució hagué d’introduir, per explicar tantíssima animositat.
La diversitat de la vida ha fascinat el pensament des dels temps antics. Totes les grans cultures enfrontaren la qüestió de com de nombrosos, diferents, molt sovint bells, i sempre admirablement adaptats són i estan els éssers vius. Incomptables vocacions naturalistes, inclosa la de Darwin, van nàixer d’eixa fascinació (Figura 1). Hauríem, però, de retrocedir molt més en la història per trobar les primeres teories que maldaven per donarne raó. El pensament grec, no cal dir-ho, generà un gran cos d’idees que, d’una manera o altra, explicaven l’existència de les espècies i de com aquestes es relacionaven amb el medi. L’explicació majoritària fou la fonamentada en l’argument del disseny, el que dominà la nostra concepció de la vida i de la natura al seu conjunt fins que Darwin exposà la teoria de la selecció natural.
La nostra pretensió d’explicar racionalment el món ens mena a acceptar que està ordenat. Aquest ordre és el que tractem de sistematitzar
under the Command of Capt. Fitz Roy, R.N. 2a edició. Autor: John Gould. Font: Voyage of the Beagle http://darwin-online.org.uk/converted/published/1845_Beagle_F14/1845_Beagle_F14_fig07.
Figura 1. Els pinsans de Darwin o pinsans de les Galápagos. Darwin, 1845. Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world,
quan construïm una teoria explicativa. Una de les mostres més clares d’eixe ordre es fa evident en les adaptacions dels éssers vius a les seues condicions de vida. Unes adaptacions que comporten solucions anatòmiques i morfològiques, pautes de comportament, àrees de distribució, etc. Nosaltres observem, per exemple, un gat caçant ratolins; ràpidament pensem que eixes urpes retràctils, eixes dents afilades, les silencioses passes amb què es desplaça o l’eurítmica condició del seu cos a l’aguait, estan, en el seu conjunt, concebudes o dissenyades per a la funció depredadora que defineix el gat en els seus hàbits d’alimentació. Ací rau eixe argument del disseny, que ràpidament s’estén des dels individus particulars i les espècies concretes fins al conjunt de les relacions mútues entre els éssers vius, i d’aquests amb el seu medi. Una trama immensa de propòsits i finalitats governa, per tant, el món natural. Un disseny, en resum, es fonamenta en una ordenació d’elements amb un propòsit o finalitat . Són molts els autors grecs que argumentaren al voltant del disseny. Aristòtil, amb el seu discurs sobre les causes finals, sol ser considerat el major sistemàtic de tal argument. No va ser, en tot cas, l’únic; i malgrat dissidències com les dels atomistes i epicuris, el corrent majoritari acabà construint un sentit de la natura governat pel disseny i el finalisme (Glacken, 1967; Depew, 2008).
La idea de disseny, és fàcil de veure, s’amania molt bé amb la creença en una intel·ligència creadora. El cristianisme, que al capdavall establí els seus marcs teològics sobre uns substrats filosòfics d’arrel grega, trobà, doncs, en el disseny un argument confortable per explicar l’acció del Creador. Un disseny és, també, un designi. I era el designi diví, al capdavall, el punt focal a on conduïa la diversitat adaptativa. D’acord amb la cosmovisió cristiana, a més, tot subordinat al lloc preeminent que ocupaven els humans com a culminació de la creació divina. La raó final de tota la trama de disseny que sostenia la natura no era cap altra que garantir la nostra existència.
Els estudis naturalistes no plantejaren alternatives a aquesta assumpció durant molts segles. Tants, com que a mitjan segle xviii Carl Linné, el gran taxonomista suec, parlava d’una «economia de la natura» com a programa d’estudi de les relacions harmòniques entre totes les espècies. Linné, conegut sobretot per la seua proposta de nomenclatura biològica, les bases de la qual
encara acceptem, i el seu sistema de classificació, assumia, com Aristòtil, la fixesa de les espècies. És temptador pensar que a la ciència li haguera anat millor sense finalisme, disseny o fixisme de les espècies, i n’hi ha que encara emeten judicis històrics d’eixe caire, amb una actitud que, al capdavall, nega a la història de la ciència la seua capacitat d’entendre contextualment les idees sobre la naturalesa en el passat; les idees i —cal afegirho— les pràctiques culturals al voltant de la ciència, tan definidores d’aquesta com aquelles. Al capdavall, la natura, concebuda com una entitat sagrada per ser obra divina, sacralitzava aquell qui l’estudiava, que passava a tenir una consideració moral superior a la del comú de les gents (Shapin, 2008). Açò — no cal dir-ho— ha estat un factor gens menor en la legitimació i en la mateixa demarcació i definició dels estudis sobre el món natural, que ha mantingut una supervivència fins a èpoques més recents del que pensem, sobretot si atenem certes retòriques de la tasca dels científics al servei de la societat.
Però cal no perdre el focus. És cert que l’edifici conceptual que es mantingué justament fins al segle xviii associava disseny finalista a fixisme. Mes el poder explicatiu estava en el primer concepte. En eixe sentit, assumir una explicació transformista o evolucionista era un problema; però era més problemàtic combatre l’argument del disseny, perquè el fixisme necessitava disseny, però no el contrari. I, hipotèticament, hom pot concebre una creació transformativa, interpretacions de la Bíblia a banda —i, per favor, que ningú pense que la lectura literal de les escriptures ha estat l’actitud més habitual al llarg de la història del pensament cristià. És molt difícil, nogensmenys, concebre-la, la creació, sense finalitat, designi o disseny.
Darwin sabia molt sobre açò. No debades, ell fracassà com a estudiant de Medicina en aquell niu d’escèptics que era Edimburg, mentre que obtingué amb bones qualificacions un Bachelor of Arts en la tradicional i primmirada Cambridge. Per traure aquell títol, necessari per prosseguir els estudis per ser clergue anglicà, hagué de dominar els tractats de teologia natural que tant inspiraven la doctrina de l’Església d’Anglaterra en aquell moment. Els biògrafs coincideixen a presentar Darwin com un jove convençut de la potència explicativa del disseny en l’obra de Déu, element crucial en tal corrent teològic. La seua afició pels insectes o la geologia el conduïa —pensava— a una apreciació
pregona de l’acció creadora. També ell, molt probablement, sentiria que els estudis sobre la natura reforçaven moralment els seus practicants. A Cambridge, de fet, es respirava una atmosfera, no ja de concòrdia entre ciència i religió, sinó quasi, com assenyala Browne (1996: 129), de convenciment que «la ciència, en cert sentit, era religió». Així que Darwin, fora de tota sospita, era un ferm partidari del disseny quan s’embarcà en el Beagle. Ja no ho era tant, és cert, quan tornà. I açò s’accentuà quan començà a concebre un mecanisme per a la gènesi de les espècies que semblava arrasar l’argument del disseny.
El perill de projectar les nostres dèries
Segons Ghiselin (1972: 134), la selecció natural permetia que l’evolució actuara cegament i sense causa racional, i que açò generés adaptacions contingents a les circumstàncies, la qual cosa resulta «antitètica del disseny», tot constituint, en el moment històric de la publicació d ’On the Origin of Species , «un argument devastador contra les concepcions predominants de l’adaptació». Més clarament, no es pot dir. I el que comportà açò, als ulls de molts dels contemporanis de Darwin, va ser una redefinició integral de la manera com s’havia interpretat la diversitat dels éssers vius. Com que l’argument del disseny havia estat vinculat a l’acció divina, aviat s’alçaren veus que, per interessos diferents, assumien que Darwin foragitava Déu de l’escenari de la vida. Què en pensava, realment, Darwin? La resposta és ben lluny de ser senzilla. Segons la versió dels fets que ell mateix construí a la seua autobiografia, quan estava escrivint On the Origin of Species se «sentia impulsat a buscar una Primera Causa que tingués una intel·ligència en cert grau similar a la humana», i tot per «l’extrema dificultat, o quasi impossibilitat, de concebre aquest immens i meravellós univers, inclòs l’home [...], com un producte cec de l’atzar o de la necessitat». Com a conseqüència, reconeix, «llavors mereixia ésser considerat teista». Des d’aleshores, aquell impuls s’aniria esvaint fins a reconèixer-se com a «agnòstic» (Darwin, 2008: 94). Fins a quin punt les coses van ser realment així és una qüestió recurrentment revisada, i estudiar exhaustivament la bibliografia abassegaria un temps, un esforç i un espai que no ens podem permetre. Els detalls són molt interessants a l’hora d’esbrinar les posicions religioses de Darwin, evidentment. Paga la pena recordar, en tot cas, que fins i tot les ments considerades
genials —consideració sempre sospitosa, cal dir— tenen el dret de dubtar, de modificar els seus posicionaments i de negociar culturalment, socialment i sentimentalment —i no només, ni de manera prioritària, intel·lectualment— les seues creences. La intenció que tenia Darwin quan, al darrer paràgraf d’On the Origin of Species, parlava de la grandesa que atresorava la visió de la vida que havia exposat al llarg de quasi cinc-centes pàgines, d’una vida « having been originally breathed into a few forms or into one» (havent estat originàriament alenada en unes poques formes o en una; Darwin, 1859: 490), continua sent meravellosament misteriosa. I encara ho és més, després d’haver afegit «breathed by the Creator» (alenada pel Creador) a partir de la segona edició. Creia Darwin, de debò, que la vida havia estat alenada al seu origen per un creador? O la fórmula era sols una manera d’aparentar ortodòxia religiosa? O, més subtilment, estava tractant de reconèixer com d’ignorant era —i s’era— sobre l’origen de la vida? (Ospovat, 1980). Cada lector pot interpretar el que desitge. Les paraules, després d’escrites, ja no són patrimoni exclusiu de l’autor. Però cal anar amb compte si pretenem emetre judicis categòrics sobre qüestions així. Aquells que només publicat el llibre atiaren el foc contra la palmària impietat del seu autor, interpretaven aquelles paraules en el segon sentit. Coincidien, doncs, amb els representants de l’extrem contrari, aquells que feren de Darwin icona de la irreligiositat. A la fi, una cosa és allò que suscita en cadascú una lectura, i una altra que això corresponga a la veritable intenció de l’autor. Açò no és gens problemàtic quan estem llegint un poema. Però emprenya més si es tracta d’una obra científica. Estem tan malacostumats a confondre l’ideal d’objectivitat amb l’anul·lació del marge d’opinió, que seguim creient, amb completa estupidesa, que la ciència té l’obligació d’oferir respostes incontrovertibles. I ni la ciència, ni molt menys els seus practicants, estan per a això. La història de la ciència, per cert, encara menys. I no tenim una resposta incontrovertible a la pregunta de quina era la posició religiosa de Darwin en cada moment de la seua existència, però sí moltes proves de com no estava gens interessat a combatre activament la fe cristiana amb la seua teoria, a diferència del que sí que
feren alguns dels seus seguidors, com ara Ernst Haeckel (Figura 2), tot condicionant el mode de rebre i interpretar el darwinisme (Richards, 2008, 2017). Per cert, que és molt bonic considerar-nos a nosaltres mateixos, ja que som darwinistes, fills o nets intel·lectuals de Darwin. Per això celebrem la seua memòria. Potser ens agrade menys, però, veure’ns com a fills, o nets, o simplement nebots de Haeckel. Mes, el cas és que les versions més militantment laïcistes dins de l’evolucionisme exhibeixen arrels històriques prou més haeckelianes que no pas darwinianes (en el sentit de «dependència de», no tant de «doctrina de»; el canvi de sufix, -ista per -iana, com es poden imaginar, no és gratuït). A més, Haeckel condicionà tantíssim el mode com Darwin fou divulgat i difós que no estaria gens malament una certa cautela abans de proclamar-nos hereus de cap llegat.
Figura 2. Ernst Haeckel, en una il·lustració de Photographische Gesellschaft del 1906.
Font: http://ihm.nlm.nih.gov/images/B13669
De debò s’acabà amb el finalisme? El llegat de Darwin és el d’un revolucionari. Ja fa temps, nogensmenys, que els historiadors de la ciència qüestionem els relats canònics de les anomenades «revolucions científiques», la qual cosa incomoda alguns filòsofs i irrita no pocs científics. Part d’aquesta irritació prové de la pèrdua d’una referència confortable i
acollidora sobre la identitat de la mateixa ciència que avui es practica. Sona molt bonic dir que la biologia actual naix amb Darwin, perquè permet viure còmodament baix l’aixopluc legitimador del geni; i en un àmbit que continua sent conflictiu als ulls d’algunes persones, ajuda a delimitar molt bé els bàndols, expedient molt estimat per moltíssima gent obsedida per les filiacions i les etiquetes. El problema és que amb prou feines podem traure Darwin d’una tradició secular de coneixements, la història natural, per fer-lo militar sobtadament com a biòleg. Açò, en tot cas, no és el més important. El realment decisiu de posar en dubte les narracions pietoses al voltant dels grans canvis en les teories i pràctiques de la ciència és que, lamentablement per a alguns, palesen de forma descarnada les negociacions que condueixen cap a la innovació. Unes negociacions, ni més ni menys, que s’estableixen amb idees, actituds i comportaments que avui considerem «cosa del passat», però que eren indefugible «situació present» en el moment biogràfic precís dels anomenats revolucionaris. A l’hora d’inscriure al registre de naixement la física moderna, papà Newton continuava sent, velis nolis, un alquimista i un teòleg. I la seua alquímia, i especialment la seua teologia, són crucials en la gènesi de la seua proposta mecànica, que ningú no deixa de reconèixer cabdal, fonamental i definidora d’una altra manera de concebre la natura la influència de la qual s’estén en l’actualitat, però que de cap manera fou concebuda amb els pressupòsits actuals. Per a Newton, i per a la majoria dels seus contemporanis, era raonable negociar amb la teologia, cosa que no ho és actualment quan fem física. El que passa és que Newton no podia fer física com ara l’entenem, sinó que practicava una filosofia natural culturalment dialogant amb la teologia.
En el cas de Darwin, la qüestió no se soluciona només reconeixent, com ja he tractat d’explicar adés, que l’argument del disseny el coneixia bé pels seus estudis a Cambridge, tan definits en l’època pel corrent de la teologia natural, el reverend William Paley i els influents Bridgewater Treatises 2 Darwin no coneixia, i prou, l’argument del disseny, com qui coneix l’enemic per vèncerlo. Realment, Darwin negocià amb l’argument
2 Alguns d’aquests tractats, expressió de l’ortodòxia anglicana en relació amb la ciència, van ser escrits per professors del mateix Darwin, com ara el geòleg Adam Sedgwick, un home important en la seua formació.
del disseny. És eixa negociació la que li va permetre trobar un mecanisme alternatiu a l’acció dissenyadora de Déu, i no un rebuig a priori de res. Certes observacions, sobretot durant el viatge del Beagle, i les cavil·lacions subseqüents, són les que a la fi el van convèncer de la insuficiència de l’argument clàssic del disseny. Mes el cas és que parts importants d’aquest van ser mantingudes en el nou esquema explicatiu, sobretot com a construcció retòrica.
Hem vist com l’argument del disseny era teleològic o, dit més planerament, finalista. El disseny ha d’obeir un propòsit, una intenció, una finalitat. I eixa finalitat està prescrita, un cop el finalisme grec s’associa amb el cristianisme, per l’acció provident de la divinitat creadora. Açò és un aspecte clau, naturalment, en l’argumentari de la teologia natural que Darwin tan bé coneixia i que tant admirava quan era estudiant. Com que aquest mateix Darwin, un poc més majoret, trobà que l’argument del disseny basat en l’acció directora del Creador no era explicatiu, ni de la diversitat de les espècies ni de les seues adaptacions, n’hi ha que automàticament deduïren que Darwin havia suprimit la teleologia o el finalisme de la biologia. Un exemple ens el dona el teòleg nord-americà Charles Hodge. Corria l’any 1874 quan, després de vora dues-centes pàgines d’arguments, concloïa que la contundent pregunta que donava títol al seu llibre, What is Darwinism? , mereixia una resposta més contundent, encara: «It is Atheism». Hodge, que ni de bon tros era un literalista i que sabia molta filosofia, era prou subtil per dir que l’evolució i la selecció natural eren elements constituents però no distintius del darwinisme. Allò que, segons Hodge, distingia el darwinisme era que la selecció natural actuava sense disseny, conduïda per causes no intel·ligents. Explícitament, deia que «Darwin rebutja tota teleologia, o doctrina de les causes finals. Ell nega el disseny en qualsevol dels organismes del món vegetal o animal» (citat a Livingstone, 1984). En realitat, les coses eren un poc més complicades.
Darwin, és cert, estava impugnant la idea del disseny provident el 1859 i també després. Però com molt bé es palesa en el memorable intercanvi epistolar amb Asa Gray del 18601861, tampoc era capaç de pensar que el món era resultat de l’atzar, que és en principi l’alternativa que se’ns presenta més lògica des de les condicions de la nostra època. També, de manera igualment explícita, declarava a Gray
que no tenia cap intenció « to write atheistically » (citat a Browne, 2003: 176). Segurament, Hodge trobà que la conseqüència de rebutjar el disseny era abraçar l’ateisme, però eixa no era la intenció de Darwin. Per què cal insistir en açò? Perquè si ens acostem a la biografia de Darwin des de les conseqüències actuals de la seua contribució —que per a molts evolucionistes és la mateixa que per a un antidarwinista com Hodge, l’ateisme (Stamos, 2008)— no entenem el personatge.
D’altra banda, hi ha la temptació de pensar que l’abandonament de l’argument del disseny comporta la renúncia a tota explicació teleològica, com sostenia Hodge. Justament quan es produïa l’intercanvi de cartes que hem esmentat, Darwin estava reunint materials per al seu llibre On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing, popularment conegut com la fecundació de les orquídies, la primera edició del qual és del 1862 i la segona del 1877. El llibre fou concebut per oferir proves sobre l’acció de la selecció natural en la interacció entre espècies (les orquídies són fecundades per insectes, i amb un grau molt alt d’especificitat) (Figura 3); i s’hi poden trobar molts arguments d’aquest estil:
«El label s’ha convertit en un llarg nectari per a atraure d’eixa manera els lepidòpters, i de seguida donarem raons per conjecturar que el nèctar s’emmagatzema així amb el propòsit de ser xuclat lentament [...] per a donar temps que s’endurisca i seque la matèria viscosa del costat inferior de la sella [del disc viscós]» (Darwin 1877: 23).
Eixos «per a» ( in order to ) i «amb el propòsit» (purposely) sonen inevitablement a argumentació finalista o teleològica. Darwin no abandonà eixe tipus d’argument. El que deixà de banda és el tipus de teleologia provident que incorporava l’argument del disseny. A diferència de la física, que no deixa marge a qüestions que demanen explicacions dependents d’esdeveniments futurs (per exemple, dir que el propòsit dels processos energètics que defineixen el Sol i la seua distància a la Terra és oferir unes condicions adients per a la vida), la biologia sí que pot emprar un discurs teleològic quan vol esbrinar, diguem-ne, les funcions de les estructures florals de les orquídies. Hodge podia pensar que no era possible cap altra
Figura 3. El 1867, l'artista zoològic Thomas William Wood va dibuixar una il·lustració especulativa d'una arna llavors desconeguda pol·linitzant, Angraecum sesquipedale, basada en les descripcions d'Alfred Russel Wallace a «Creation by Law». The Quarterly Journal of Science 4 (16): p. 470. Londres: John Churchill & Sons, 1867.
teleologia que la del disseny diví; per a ell, i per als més influents antidarwinistes, açò era en realitat, i no l’evolució, ni la selecció natural, la principal causa del rebuig al contingut d’On the Origin of Species i de les obres que la seguiren. Tanmateix, el postulat de Darwin d’un mecanisme de modificació lenta i continuada, ajustada contingentment a unes pressions selectives exercides per un medi canviant, i que opera sobre una variabilitat que es genera de manera espontània, i no de manera deliberada, té com a propòsit assolir la supervivència, i açò és una veritable causa final (Lennox, 1993). N’hi ha que desitjarien eliminar la teleologia de les argumentacions biològiques, i potser estaria bé. Cal no oblidar, tanmateix, que les negociacions conceptuals impliquen també negociacions terminològiques. El llenguatge en general, i les paraules en particular, tenen històries tan interessants com les de les persones que les empren. I el llenguatge de la ciència no escapa tampoc de les contingències històriques. Com ha argumentat Michael Ruse (2000), en el cas de les expressions teleològiques s’impliquen, a més, metàfores molt poderoses. Les metàfores són recursos retòrics, expressions per fer-se
entendre, però que a més es lliguen a la pròpia estructura teòrica de la ciència, per la qual cosa, retirar-les pot tenir conseqüències greus en les pròpies teories. ¿S’ha parat, el bon lector, a pensar el poder de la metàfora en l’expressió «selecció natural»? ¿N’hi ha, de selecció, en tot cas, sense certa finalitat?
Conclusió
La potentíssima i metafòrica selecció natural projectà Darwin a un lloc particular en la història no tan sols de la ciència, sinó de la cultura universal. Però calgueren complexes negociacions, amb ell mateix, amb el seu entorn, i amb les idees i usos del llenguatge vigents, per tal que el concepte quallara; i açò, pel pes històric i cultural immens que el disseny providencial hi tenia. L’estratègia no passà per una voladura general, com de manera poc matisada se sol dir. Darwin, després d’haver establert públicament el concepte en 1859, no el deixà fixat en eixe punt. Justament en l’obra que commemorem en 2021, l’obra que dedicà al que sol considerar-se l’aspecte més controvertit del seu programa, l’evolució humana, Darwin (1871) manifestava com havia estat potser massa confiat en el potencial de la selecció natural, i després havia optat per limitar el seu abast; i com, en el moment d’escriure The Descent of Man, pegava voltes i més voltes
Bibliografia
Browne, J. (1996). Charles Darwin: Voyaging. Londres: Pimlico [versió castellana: Browne, J. (2008). Charles Darwin. El viaje . Trad.: Julio Hermoso. València: Publicacions de la Universitat de València].
Browne, J. (2003). Charles Darwin: The Power of Place. Londres: Pimlico [versió castellana: B rowne , J. (2009). Charles Darwin El poder del lugar. Trad.: J. Hermoso. València: Publicacions de la Universitat de València].
Darwin, C. (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. Londres: John Murray [diverses traduccions catalanes i castellanes].
Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex . Londres: John Murray [diverses traduccions catalanes i castellanes].
Darwin, C. (1877). The various contrivances by which orchids are fertilised by insects. 2a edició. Londres: John Murray / New York: Appleton [versió castellana: DARWIN, C. (2007). La fecundación de las orquídeas. Trad.: Carmen Pastor. Pamplona: Laetoli].
Darwin, C. (2008). L’autobiografia de Charles Darwin (1809-1882). Amb restauració de les omissions que hi havia en l’edició original, a càrrec de la seua neta Nora Barlow [1958] [The autobiography of Charles Darwin. Nova York: W. W. Norton]. València: Monografies de Mètode
Depew, D. J. (2008). «Consequence etiology and biological teleology in Aristotle and Darwin». Stud. Hist. Phil. Biol. Biomed. Sci., 39: 379–390. Desmond, A. (1989). The politics of evolution: morphology, medicine, and reform in radical London. Chicago / Londres: The University of Chicago Press.
a la presència d’estructures orgàniques que no semblaven d’utilitat. ¿Com fer plausible un mecanisme alternatiu al disseny, quan no era capaç d’explicar un aspecte que aquest mateix disseny no explicava? Darwin va eixir-se’n airós gràcies, entre altres coses, a la seua perspicaç anàlisi de les homologies. Mes la pedra de toc era l’antic argument del disseny, en cap cas la fixesa de les espècies.
Darwin va anar construint la seua teoria, des del programa fundador que s’expressa a On the Origin of Species , cap al desplegament d’eixe programa a les seues obres posteriors. Consegüentment, no té sentit prendre’s Darwin com una figura d’una peça, estàtica i solidificada. Si volem això, més ens val admirar l’estàtua de Joseph Boehm al Natural History Museum de Londres i oblidar-nos de la seua biografia. Tampoc no té gaire sentit recórrer a la biografia de Darwin per justificar el que és avui la teoria de l’evolució. Els moments biogràfics són molt rellevants en la comprensió de com les persones fan ciència, però diuen poc de com la ciència feta per eixes persones acaba sent entesa, aplicada, desenvolupada o ampliada. Un bon exemple n’és com, a desgrat del mateix Darwin, alguns s’apressaren a fer de la selecció natural, com a explicació de l’origen de l’espècie humana, una justificació de certs programes socials, polítics i econòmics prou lamentables, si atenem les seues conseqüències
històriques, i amb greus conseqüències per a la valoració pública de l’evolucionisme (Tort, 2008). Nosaltres mateixos, amb la millor intenció, podem aplicar els principis darwinistes per combatre els residus antropocèntrics que resten encara vigents en moltes interpretacions de la realitat natural. Potser açò li resultara més simpàtic, però el ben cert és que Darwin mantingué el problema de la condició diferencial dels humans respecte als altres animals en una situació molt central (Muñoz-Rubio, 2003). Sens dubte, proclamar una continuïtat evolutiva entre els animals i els humans fou un pas clau, però és ben dubtós que Darwin ho plantejara com una aposta contra l’antropocentrisme.
No sé si la història de la ciència en general, i les biografies dels científics en particular, aprofiten per a res; si tenen, val a dir, cap propòsit. Però si la commemoració d’una obra científica ens esperona a preguntar-nos per la seua gènesi, i açò ens duu a revisar la biografia del seu autor, que siga per la finalitat d’entendre, com diu la millor biògrafa de Darwin, «la relació entre aquest prolífic món interior de la ment i les vides, privada i pública, que va crear per a ell mateix» (Browne, 2003: 7).
Ghiselin, M. T. (1972). The triumph of the Darwinian method. Berkeley: University of California Press. Glacken, C. J. (1967). Traces on the Rhodian shore: nature and culture in Western thought from ancient times to the end of the eighteenth century. Berkeley: University of California Press [versió castellana: Glacken, C. J. (1996). Huellas en la playa de Rodas. Naturaleza y cultura en el pensamiento occidental desde la Antigüedad hasta finales del siglo XVIII. Barcelona: Ediciones del Serbal].
Lamarck, J. B. P. A. (1809). Philosophie zoologique, ou exposition des considérations relatives à l’histoire naturelle des Animaux; à la diversité de leur organisation et des facultés qu’ils en obtenennent; aux causes physiques qui maintiennent en eux la vie et donnent lieu aux mouvements qu’ils exécutent; enfin, à celles qui produisent, les unes le sentiment, et les autres l’intelligence de ceux qui en sont doués. París: Dentu [versió catalana: L amarck , J. B. (2007). Filosofia zoològica. Introducció, traducció i notes d’A. Camós. Barcelona / Vic: IEC / Pòrtic / Eumo].
Lennox, J. G. (1993). «Darwin was a teleologist». Biol. & Phil., 8: 409-421.
L ivingstone , D. N. (1984). «The idea of design: the vicissitudes of a key concept in the Princeton response to Darwin». Scot. J. Theol., 37: 329-357.
Muñoz-Rubio, J. (2003). «Charles Darwin: continuity, teleology and ideology». Science as Culture, 12, 303-339.
O spovat , D. (1980). «God and natural selection: the Darwinian idea of design». J. Hist. Biol., 13 (2): 169-194.
Richards, R. J. (2008). The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought. Chicago: The University of Chicago Press.
R ichards, R. J. (2017). «The role of biography in intellectual history». Know, 1 (2): 295-318.
R use , M. (2000). «Teleology: yesterday, today, and tomorrow?». Stud. Hist. Phil. Biol. Biomed. Sci., 31: 213-232.
Secord, J. A. (2000). Victorian sensation: the extraordinary publication, reception, and secret authorship of Vestiges of the natural history of creation. Chicago / Londres: The University of Chicago Press.
Shapin, S. (2008). The scientific life: a moral history of a late modern vocation. Chicago: The University of Chicago Press.
Stamos, D. N. (2008). Evolution and the big questions: sex, race, and other matters. Malden MA: Blackwell [versió castellana: Stamos, D. N. (2009). Evolución. Los grandes temas: sexo, raza, feminismo, religión y otras cuestiones. Barcelona: Ediciones de Intervención Cultural].
T ort , P. (2008). L’effet Darwin. Sélection naturelle et naissance de la civilisation. París: Seuil.
Darwin sota sospita: reflexió al voltant de la representació del darwinisme al diari ABC
(1909-1982)
Marcos Morales Peláez1 i Martí Domínguez Romero2
1 Professor de Biologia i Geologia. Conselleria d’Educació, Cultura i Esport (GVA). IES Ramon Cid. Polígon escolar, s/n. 12580
Benicarló
2 Departament de Teoria dels Llenguatges i Ciències de la Comunicació, Facultat de Filologia, Traducció i Comunicació, Universitat de València. Av. Blasco Ibáñez, 32. 46010 València
Correspondència: Marti.Dominguez@uv.es
Resum
El darwinisme ha suposat a Espanya, des de la seua introducció, un element causant de polèmica entre els sectors més liberals i conservadors de la societat segons els historiadors. Ha patit períodes especialment restrictius, com ara la dictadura franquista, en què va estar sotmès a una forta censura. Presentem un recull d’articles del diari ABC des del 1909 fins al 1982 — centenari del naixement i la mort del naturalista— on s’evidencia com les condicions sociopolítiques han influït en la seua representació.
Paraules clau: Darwin, ABC, Espanya, s. xx, dictadura franquista.
Introducció
La representació que la premsa escrita proporciona de diferents successos científics suposa una ferramenta d’anàlisi magnífica. No sols contextualitza aquests successos en les condicions polítiques, socials i legislatives en les quals es desenvolupen, sinó que també mostra com aquests factors condicionen la seua transmissió (Fernández, 2014). D’aquests successos científics, la controvèrsia darwinista és un dels que va tenir major repercussió en la premsa britànica en el moment de la seua comunicació (Ellegård, 1958: 1859-1872).
Pel que fa al seguiment d’aquesta controvèrsia en la premsa espanyola, diferents autors n’han fet estudis generalistes, dins dels quals podem destacar: Darwin en España (2010) de Thomas Glick, i les dues obres de Diego Núñez, El darwinismo en España (1969) i La muerte de Darwin en la Prensa Española de la época (1982).
A més a més, amb la celebració del segon centenari del naixement de Darwin, diversos articles analitzaren com els mitjans de comunicació havien transmès la figura del científic. Cal destacar-ne els següents: «Darwin in the press: What the Spanish dailies said about the 200th anniversary of Charles
DOI: 10.2436/20.1501.02
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 17/01/2021
Acceptat: 07/03/2021
Abstract
Since its introduction, Darwinism has been a controversial element in Spain among the most liberal and conservative sectors of society, according to historians. It has suffered particularly restrictive periods such as the Franco dictatorship, where it was subjected to strong censorship. The aim of this work is to present a collection of articles from the ABC newspaper from 1909 to 1982 —the centenary of the birth and death of the naturalist— which shows how sociopolitical conditions have influenced its representation.
Keywords: Darwin, ABC, Spain, 20th century, Franco dictatorship.
Darwin’s birth» (Díez, Mateu i Domínguez, 2009), «Darwin como noticia: La imagen de Darwin a través de los medios de comunicación en el bicentenario de su nacimiento» (Moreno i Luján, 2009) i «Spanish Darwinian iconography: Darwin and evolutionism protrayed in Spanish press cartoons» (Domínguez i Mateu, 2012).
Finalment, cal assenyalar dos Treballs Fi de Màster que realitzaren una extensa aproximació a la representació del darwinisme en diferents diaris espanyols. El primer és el de Clara Florensa, amb el títol Estudi del tractament de la teoria de l’evolució a La Vanguardia Española entre el 1939 i el 1978 (2010). El segon és l’elaborat per Marcos Morales i dirigit per Martí Domínguez: Estudi del tractament de la Teoria de l’ evolució al diari ABC entre el 1909 i el 1982 (2017).
Contextualització: Breu història del darwinisme a Espanya
La història del darwinisme a Espanya és un relat llastrat per la polèmica des de la seua recepció durant el Sexenni Revolucionari (1868-1874). Envoltat per un context sociopolític candent, el darwinisme va ser ràpidament polaritzat, amb defensors en els
sectors liberals i detractors en els conservadors (Glick, 2010: 13). Aquesta polarització estaria àmpliament relacionada amb la situació socioeconòmica del país, l’analfabetisme persistent i la presència d’una església poderosa aliada amb les forces conservadores (Blázquez, 2007).
Tot i així, a finals del segle xix aquest enfrontament va anar perdent força amb el pas dels anys i els diferents sectors es van refugiar en les seues institucions —facultats de Ciències i Medicina enfront d’institucions teològiques i filosòfiques. Però un acte sense precedents tornaria a encendre la flama dels enfrontaments inicials el 1909. Fomentat per la motivació dels estudiants de la Facultat de Medicina de la Universitat de València, l’homenatge a Darwin en el centenari del seu naixement despertà les antigues confrontacions entre els diferents sectors. Segons el mateix Miguel de Unamuno, en aquesta època «la Facultat de Medicina de València era el principal nucli espanyol del darwinisme» (López Piñero, 2008: 189).
Els següents anys van existir diferents posicions al voltant del darwinisme que anirien des de l’antievolucionisme, amb el suport de les institucions clericals, fins a la
seua defensa per part de diferents naturalistes de l’època. Alguns d’aquests són Odón de Buen y del Cos (1863-1945) o Ignacio Bolívar (1850-1944). A més a més, en aquest període coexistiren a Espanya diferents concepcions evolucionistes, com el mutacionisme, el neo lamarckisme o l’ortogènesi (Blázquez, 2009b).
Durant aquesta primera meitat del segle xx dos noms són d’obligatòria menció per la seua aportació a la cimentació de les idees evolucionistes. El primer d’ells és Antonio de Zulueta (1885-1971), que mitjançant la seua línia d’estudi va introduir a Espanya les idees d’herència mendeliana (Pelayo, 2009). L’altre biòleg destacat és Jaume Pujiula (1869-1958), que va seguir l’obra de l’entomòleg Erich Wasmann (Peretó i Català, 2016).
Amb la derrota de la Segona República, Darwin i les seues idees van ser classificats com a biologia materialista i atea per part de les noves forces institucionals. Aquest fet provocaria que la majoria de científics evolucionistes s’exiliaren del país o foren marginats.
En la primera dècada de la postguerra no es publicaria cap obra de Darwin, amb dues úniques excepcions: Diario del viaje de un naturalista alrededor del mundo en el navío de S. M. «Beagle» Tomo I y II (1940) i El origen de las especies (1950). Caldria esperar fins al 1963 per poder tornar a trobar obres de Darwin a les llibreries amb una certa normalitat. Seria en aquesta segona dècada quan el nou darwinisme de síntesi moderna començaria a introduir-se en les universitats espanyoles, i fins i tot permetria que algunes d’aquestes realitzaren homenatges al centenari de la publicació de L’origen de les espècies (Blázquez, 2009a). Espanya viurà un període de marginació científica en l’àmbit evolutiu durant aquestes dècades (Blázquez, 2001). D’aquest ambient de marginació científica sorgiran algunes propostes que intentaran reconciliar la teoria de l’evolució amb la doctrina catòlica. Un autor destacable d’aquesta vessant és el paleontòleg Miquel Crusafont Pairó (19101983), el qual va aconseguir adquirir una certa rellevància en l’àmbit científic nacional i internacional (Acosta, 2013). Crusafont es va convertir en el màxim divulgador en l’àmbit estatal de les idees del paleontòleg jesuïta francès Teilhard de Chardin (1881-1955) i del paleontòleg americà George Gaylord Simpson (1902-1984) (Blázquez, 2001).
Un altre divulgador determinant en aquesta època fou el popular Félix Rodríguez de la Fuente (1928-1980), que amb el seu programa Planeta azul ajudà a transmetre les idees
evolucionistes (Acosta, 2008). En els darrers anys del s. xx, l’evolucionisme es va tornar a normalitzar en l’àmbit acadèmic i investigador.
L’objectiu primordial d’aquest treball és presentar una selecció dels articles més representatius publicats a l’ABC entre els anys 1909 i 1982, en què el tractament de la figura de Darwin o les seues idees reflecteix el condicionament sociopolític del moment, així com la participació de personatges destacables de l’època.
Darwin a l’ABC: 1909-1982
Com bé hem vist, la celebració de centenaris amb motius relacionats amb Charles Darwin sempre han sigut actes que han interessat els mitjans de comunicació. En aquest cas, l’ABC va fer el seguiment de l’homenatge celebrat per l’alumnat de la Facultat de Medicina de la Universitat de València al centenari del naixement de Darwin el 1909.
El diari va publicar-ne dos articles, un abans de l’acte, el dia 19 de febrer del 1909, en què sota l’epígraf «Homenaje a Darwin» s’explicava: «Se han circulado las invitaciones para el homenaje escolar a Darwin, que se celebrará el lunes próximo en el paraninfo de la Universidad. Presidirá el decano de la Facultad de Medicina, Sr. Casanova, y hablarán los catedráticos Sres. Bartual, Boscá y Unamuno, que llegará domingo con este objeto».
En el segon article, publicat el 23 de febrer del mateix any, posterior a la celebració del centenari, es relatava com s’havia desenvolupat l’acte i destacava especialment la figura d’Unamuno; s’explicava que «el discurso del sabio profesor, original y ameno siempre, a ratos instructivo, y a veces paradójico, ha sido escuchado con gran curiosidad y aplaudido al final con entusiasmo».
Tot i així, el diari no tardaria a presentar clars exemples de com el debat al voltant de la teoria de l’evolució continuava present en la societat. Sense cap mena de dubte, el cas més evident el protagonitzarien el doctor Tomàs Maestre Pérez (1857-1936) —catedràtic de medicina legal i psiquiatria de la Universitat Central— i el pare Reverend Zacarías Martínez-Núñez (1864-1933) —clergue de l’orde dels agustins a l’Escorial. Un total de vint cartes obertes escrites per aquests personatges, entre el 5 de desembre del 1910 i el 26 de gener del 1911, suposarien un debat públic al voltant de la teoria de l’evolució i de com aquesta i les institucions religioses havien
d’influir en l’educació (Morales i Domínguez, 2017).
Dins d’aquest joc de cartes és especialment destacable la darrera publicada pel religiós, l’11 de gener del 1911, en la qual critica les conviccions del catedràtic:
«Pero afirmar, como usted lo hace, tan sencillamente y con tan buena fe, que la sustancia coloide es la vida, y que dio origen a la célula primigenia, allá en las profundidades del Océano, y que hoy se fabrica también en nuestros laboratorios,… eso, créame usted, amigo mío, no se demuestra experimentalmente; aunque lo aseguren partidarios de la evolución, no hay prueba alguna biológica, filosófica ni paleontológica».
D’altra banda, l’escriptor Azorín també exposaria els seus dubtes al voltant de les idees darwinistes, en articles com «Independencia», publicat 18 de desembre del 1909, o «Tradicionalismo positivista», publicat el 4 de juny del 1910. Tot i així, potser l’article en què Azorín argumenta de manera més explícita la seua preocupació serà «Pesimismo social», publicat el 8 d’abril del 1912:
«Partió de esta aplicación del darwinismo a la política una muchedumbre de errores e ilusiones nefastas; multitud de desenfrenos, injusticias e iniquidades justificáronse con la doctrina del darwinismo social».
Aquesta angoixa per les repercussions del darwinisme social seria un tema recurrent en els articles de l’època, com ho demostra «Palabras al viento... el crimen sentimental», de Manuel Bueno Bengoechea, publicat el 8 d’abril del 1925, mitjançant la intercessió de Sofia (un personatge d’una obra de Marcel Prévost):
«El darwinismo sentimental de Sofía, según el cual los fuertes tienen derecho a sacrificar a los débiles para ser dichosos, nos suena como una ironía siniestra, porque no hay nada tan dramático ni tan triste como la contradicción de nuestra filosofía con nuestro temperamento [...]. Ni Sofía ni Antonio merecen estar clasificados en esa variedad zoológica que ha hecho del egoísmo un arma de combate y de la crueldad una regla de conducta».
Tot i aquesta por cap a l’aplicació de les idees darwinistes en l’àmbit social, la premsa espanyola respectava el dret a transmetre-les
Marcos Morales Peláez i Martí Domínguez Romero
sempre que es recolzaren en una base científica. Així ho explica Enrique Gómez Carrillo, en l’article «El dogma darwinista», publicat el 24 de setembre del 1925, en què vol «protestar contra los jueces yankis que condenaron poco ha al catedrático que explicaba teorías evolucionistas en una Universidad de Dayton», justificant que ho fa només perquè «viendo que, en nombre del dogma protestante, se impedía profesar libremente una teoría científica, no pude contener mi indignación. Pero no entonces, ni nunca, se me ocurrió declararme partidario del darwinismo». Tot i així, l’autor no desaprofita l’ocasió per demostrar el seu desacord amb aquestes idees evolucionistes i es recolza en l’obra Le dogme transformiste, de Joseph Grasset, afirmant que existeixen mancances com «la falta de la criatura intermediaria entre el hombre y el chimpancé» i desmentint idees com que «una lenta evolución convierte la masa molecular en seres vegetales y animales animados por células vivas. Pasando por el mono, el hombre procede de la mosca inicial». El debat estava servit, i el darwinisme inundava la societat; es trobà, aquell any, 1925, una de les evidències més importants de l’època. La companyia William Fox va presentar la pel·lícula Darwin tenía razón, la qual apareix anunciada reiteradament als diaris de l’època i que podem observar transcrita per part de M. White en el suplement dominical Blanco y negro del 22 de novembre del 1925. Darwin tenía razón relata les vivències del doctor Linaza, «apasionado entusiasta del darwinismo y de las doctrina del autor de “El origen de las especies mediante la selección natural”». La pel·lícula gira al voltant d’un frase del doctor, que exclama: «¡Darwin tenía razón! Los antepasados de nuestros antepasados eran monos ¡y muy monos! en época pretérita, remotísima…».
Durant la següent dècada, diferents teories evolutives es presentaran de manera freqüent al diari, i podem trobar-ne exemples com Corazones sin firmeza, de José Rocamora, publicat el 4 d’abril del 1930, en què es proposa que l’ontogènia recopila la filogènia:
«Se ha dicho que cada animal refleja en su evolución embrionaria los organismos que les son inferiores, y se ha afirmado que las diversas fases de desarrollo del corazón nos muestran que no llega a su organización más alta sino pasando transitoriamente por formas que han quedado como definitivas
para las clases animales subalternas». El desenvolupament embrionari i l’herència dels caràcters eren dues disciplines que preocupaven especialment els científics del moment, com ho demostra l’article «Vulgarización genética. Herencia de caracteres adquiridos», de José Vázquez Sánchez, publicat el 13 d’octubre del 1930:
«Ante lo expuesto, malparada queda la teoría de Weismann, apoyo de cuantos niegan la transmisión hereditaria de los caracteres adquiridos, herencia que era admitida de antiguo, basada en la teoría de Lamarck primero, y Darwin después, pero desde el año 1888, en que Weismann hizo pública la suya de "continuidad del plasma germinal", negando la herencia de dichos caracteres, cayeron en usos las dos primeras y se admitió como verídica la nueva teoría».
És curiós observar que aquest autor esmentarà l’«ilustre director del Laboratorio de Biología de Sarriá, reverendo padre Pujiula», el qual afirmava que «nada de unidades biológicas de carácter permanente e inalterable, sino centros modificables por la asociación, disociación y cambios químicos, que si por fuerza o número predominan unos sobre otros en el acto de fecundación, aparecen en el nuevo ser los caracteres provocados por ellos».
Un altre dels protagonistes de l’època apareixeria al cap de poc temps en la notícia de l’Acadèmia Nacional de Farmàcia del 8 de març del 1933, en què s’anuncia la conferència de «don Antonio de Zulueta, jefe del Laboratorio de Biología del Museo Nacional de Ciencias Naturales, acerca del tema “Evolución de los organismos”». En aquesta conferència, el científic va parlar de les doctrines de Lamarck, Darwin i Wallace, i «hizo notar que si existe casi unanimidad entre biólogos, en cuanto al hecho de la evolución hay, por el contrario, suma indecisión en lo que se refiere al modo cómo ésta se verifica y las causas que la producen».
Les ciències biològiques es troben en un moment esplèndid de difusió i acceptació, tant que fins i tot podem observar articles fent al·lusió a estudis genètics de l’estranger, com a «Entorno a la selección racional de semillas» de Vicente Roceta Duran, publicat el 3 de maig del 1935, en què s’informa que «en un pequeño huerto de la Abadía de Agustinos de Brünn (Checoslovaquia), y por los 1856-1863» l’agustí Gregor Mendel havia fet el
descobriment «que más trascendentalmente había de influir en el concepto de “selección”». L’autor no només explica les conclusions del religiós, sinó que, a més a més, conclou: «La “selección natural” y las “Mutaciones” (aparición de formas o características nuevas en un ser vivo, sin causa aparente justificada), puede decir que fueron los únicos medios de que se sirvió la Providencia, para crear en tiempo y en espacio, la inmensa mayoría de las razas entonces existentes».
Tot i l’optimisme latent cap al darwinisme i les teories científiques associades, l’aproximació a l’esclat de la Guerra Civil evidenciarà una nova tendència de crítiques cap a l’evolucionisme. José María Salaverria escriuria el 13 de maig del 1936, en l’article titulat «En la embriaguez de la victoria», que «la doctrina pagana y realista de Maquiavelo: es la doctrina materialista y energética de Nietzsche, de Darwin, de la lucha por la vida, de la explotación del débil por el más fuerte». Amb la instauració de la dictadura franquista, els discursos sobre les idees darwinistes es radicalitzarien, i el 29 d’octubre del 1939 Felipe Sassone publicaria «El amigo encantador», en què l’autor argumenta que «l’home» és l’única espècie que passeja, que fa esport, especificant:
«El hombre y el mono, su imitador, y no su antecesor, como quería Darwin. Aprovecho la coyuntura para maldecir la memoria de Darwin, así como la de Freud y la de Carlos Marx».
No seria l’únic autor que criticaria les idees del científic. L’escriptor i fundador de Falange, Eugenio Montes, en l’article «En la fiesta nacional de Chile. Mi brindis», publicat el 19 de setembre del 1944, manifestaria una opinió, si més no, encara més grotesca:
«Pero yo pienso en Darwin. No hay evolución en la naturaleza, me digo a mi mismo. Eso del poco a poco, del tránsito suave y continuo, de la vida como lento progreso, todo esto corresponde a la naturaleza inglesa, pero no a la verdad física del cosmos. La naturaleza del inglés es progresiva, pero la que hizo Dios en el mundo no es así».
El 16 d’agost del 1947, es publica «La isla de lobos», en què Agustín de Foxá parla de les illes en general, i de les Galápagos en particular, i hi diu el següent: «…donde el rubio Carlos
Darwin, estudiando sus tortugas e iguanas, fabricó la Teoría de la evolución, que pretendió sustituir al rosado Adán por el peludo gorila». Amb l’arribada de la nova dècada, es relaxen una mica les restriccions per part de la dictadura cap a Darwin, i d’aquesta manera ho reflecteixen també els articles que en versen al voltant. Un dels primers exemples el trobem el 9 d’agost del 1953 a l’article «Civilización y civilizaciones», de Ramón Pérez de Ayala, en què l’autor parla de la teoria del difusionisme:
«Últimamente, los sabios soviéticos dicen haber hallado los aborígenes ejemplares de cereales silvestres en territorio ruso. De manera que la primera civilización se originó en Rusia; así como el último y definitivo grado de civilización; según ellos el alcanzado por Rusia; porque Marx también era evolucionista, de un evolucionismo un tanto simplista, puesto que asegura dogmáticamente la finalidad definitiva de la evolución o dialéctica histórica».
Un altre exemple encara més colpidor el trobarem el 20 de juliol del 1957 a «Un descubrimiento fisiológico sirve ahora para lograr “confesiones espontáneas”», de Richard Gibson, en què afirma:
«Y después del siglo xix y de Darwin, la biología ha acumulado multitud de pruebas de que el ser humano, lejos de constituir una criatura excepcional, a medio camino entre la bestia y el ángel, es simplemente, un animal que domina a los demás gracias la complejidad de su sistema nervioso».
Al final de la dècada apareixeran diversos articles glossant el centenari de l’aniversari de la publicació de L’origen de les espècies, entre els quals destacaran especialment els articles escrits per Ramón Pérez de Ayala, el 3 de setembre del 1959 i el 26 de novembre del 1959.
La conciliació de la teoria de l’evolució amb l’Església catòlica seria durant la següent dècada un tema recurrent, i així ho observem a «Eppur si muove», de Juan José López Ibor, publicat el 29 de desembre del 1964:
«La segunda corriente es la evolucionista, que nació con la tesis sobre el origen de las especies de
Darwin, que motivó el enorme escándalo metafísico y religioso de un siglo de duración —hasta la obra de Teilhard de Chardin y el reciente concilio— motivado por la indebida vinculación de la idea de creación con la fijeza de las especies, y de la idea de espiritualidad del hombre con la filosofía cartesiana».
Un altre protagonista de l’època, Félix Rodríguez de la Fuente, difondria també les idees darwinistes amb l’article «La astucia y la inteligencia de los papiones», publicat el 29 de juny del 1968:
«Las mutaciones, la selección natural, el medio ambiente y los recursos alimenticios han convertido a los papiones en unos animales muy distintos a sus primos carnales los monos colobos, que jamás han abandonado las copas de los árboles».
La societat conservadora espanyola es reconciliava amb el científic anglès, que tornava a tenir el beneplàcit dels redactors de l’ABC, com és el cas de «La historia de Francia en los más bellos sellos del mundo», escrit per Pedro González Rábago i publicat el 16 d’octubre del 1970:
«Todo esto no vaya a creer alguien que va a querer decir esa barbaridad científica de que "el hombre desciende del mono", que algún mal intencionado atribuyó a Darwin, que nunca lo dijo, como lo demuestran todos sus escritos donde se puede comprobar por quien lo desee. Darwin fue profundamente religioso y sólo afirmó el hecho de la evolución, perfectamente probado y hoy admitido hasta por la propia iglesia católica. No es, por tanto, una teoría, sino un hecho científico».
A mesura que el final de la dictadura s’aproxima, l’evolució apareix de manera més evident als articles del diari i es perd la por a les antigues censures del franquisme, com en la notícia «Oparin, Calvin y Urey —tres premios nobel—, protagonistas de una reunión que comienza el lunes en Barcelona», publicada el 23 de juny del 1973, i signada per C.D.:
"¿Qué quiere decir esto?" se preguntó Miller. Tras un atento análisis, observó
que con su experimento había conseguido la síntesis de compuestos orgánicos, aminoácidos, entre ellos, base fundamental de las proteínas y, en definitiva, de la vida. Las hipótesis de Oparin estaban definitivamente confirmadas».
Ja instaurats en la nova democràcia, Cándido —pseudònim de Carlos Luis Álvarez— a «Los novios», publicat el 17 de setembre del 1978, s’atreveix fins i tot a criticar com la imatge de Darwin ha sigut tractada durant el franquisme:
«Podría decir que había algo de darwinismo en mis explicaciones, pero como Darwin era considerado rojo, e incluso republicano, hace unos años, al cabo hacía algunas concesiones la trascendencia».
Però l’any darwinista per excel·lència serà el 1982, data que per a molts historiadors és quan vertaderament comença la transició democràtica amb la victòria del PSOE en les eleccions estatals. Aquest any, a més, coincideix amb el centenari de la mort de Darwin, fet que tindrà una àmplia representació mediàtica. Especialment destacable serà el diari publicat el 28 de març del 1982 en què la imatge de Darwin apareix a la portada. En aquest número, el diari fa una reflexió al voltant de la vida i obra del científic:
«Carlos Darwin es uno de los hombres de ciencia que, como Copérnico o Galileo, dio un viraje histórico en el entendimiento del mundo. Sus hallazgos sobre la evolución de la vida y el origen del hombre trastocaron el saber de su tiempo. Cuando comienzan las conmemoraciones en el primer centenario de su muerte, ABC inicia la revisión de su obra, analizada por los españoles Rof Carballo, Pinillos y Schwarts, y por François Jacob, premio Nobel de Medicina. La columna de "Cándido", una representación editorial y unas páginas de documentación completan esta visión sobre la grande polémica figura del naturalista inglés».
Marcos Morales Peláez i Martí Domínguez Romero
Conclusions
Com s’ha pogut observar, l’anàlisi dels mitjans de comunicació ens ofereix una visió fidel del condicionament sociopolític que pateix la representació de diferents fets o personatges històrics. En el cas de Charles Darwin, podem afirmar que tant la seua figura com les seues idees han suposat un focus de disputa entre els sectors conservadors i liberals a Espanya durant bona part del segle xx. A més a més, podem concretar que la prohibició i
Bibliografia
Primària
«Academia Nacional de Farmacia» (1933, 8 de març). ABC, p. 38. Azorín. (1909, 18 de desembre). «Independencia». ABC, p. 4. Azorín. (1910, 4 de juny). «Tradicionalismo positivista». ABC, p. 7–8. Azorín. (1912, 8 d’abril). «El pesimismo social». ABC, p. 5–6. Bueno, M. (1925, 8 d’abril). «Palabras al viento... El crimen sentimental». ABC, p. 7–8. Cándido. (1978, 19 de setembre). «Los novios». ABC, p. 15. C.D. (1973, 23 de juny). «Oparin, Calvin y Urey —tres premios nobel—, protagonistas de una reunión que comienza el lunes en Barcelona». ABC, p. 75–76. «Darwin, 1882–1982» (1982, 28 de març). ABC, p. 1. De Foxá, A. (1947, 16 d’agost). «La isla de lobos». ABC, p. 3. G ibson , R. (1957, 20 de juliol). «Un descubrimiento fisiológico sirve ahora para lograr “confesiones espontáneas”». Blanco y negro, p. 114–115. Gómez, E. (1925, 24 de setembre). «El dogma darwinista». ABC, p. 7. González Rabago, P. (1970, 16 d’octubre). «La historia de Francia en los más bellos sellos del mundo». ABC, p. 13–15.
«Homenaje a Darwin en Valencia por teléfono de nuestro servicio particular». (1909, 23 de febrer). ABC, p. 9. L ópez I bor , J. J. (1964, 29 de desembre). «Eppur si muove». ABC, p. 3. Martínez, Z. (1911, 11 de gener). «Carta última. Dirigida al Dr. Maestre». ABC, p. 5. Montes, E. (1944, 19 de setembre). «En la fiesta nacional de Chile. Mi brindis». ABC, p. 3.
Pérez D e A yala, R. (1953, 9 d’agost). «Civilización y civilizaciones». ABC, p. 3.
Pérez De Ayala, R. (1959, 9 de març). «Humanidades. Espíritu clásico y mentalidad científica». ABC, p. 3. Pérez De Ayala, R. (1959, 26 de novembre). «Viaje a la Patagonia. Nombres repelentes y horripilantes». ABC, p. 3. Rocamora, J. (1930, 4 d’abril). «Corazones sin firmeza». ABC, p. 6.
Roceta, V. (1935, 3 de maig). «Entorno a la selección racional de las semillas». ABC, p. 12–14.
R odríguez De La Fuente, F. (1968, 29 de juny). «La inteligencia de los papiones». Blanco y negro, p. 92–97. Salaverria, J.M. (1936, 13 de maig). «En la embriaguez de la victoria». ABC, p. 3. Sassone, F. (1939, 20 d’octubre). «El amigo encantador». ABC, p. 3. «Valencia por teléfono de nuestro servicio particular» (1909, 19 de febrer). ABC, p. 10.
V ázquez , J. (1930, 18 d’octubre). «Vulgarización genética». ABC, p. 11–14. White, M. (1925, 22 de novembre). «Darwin tenía razón». Blanco y negro, p. 24–28.
marginació per part de la dictadura franquista cap a la figura del naturalista anglès va tenir una repercussió imminent al diari ABC, que el va menysprear de manera evident durant bona part d’aquells anys. D’altra banda, l’anàlisi d’aquest diari ens permet també entendre com l’arribada de noves teories científiques eren transmeses a la societat així com la repercussió social que hi tenien, en generar diferents corrents d’opinió.
Secundària
Acosta, C. (2008). «La teoría de la evolución y la censura en TVE. Entre el fijismo, el finalismo ¿y el neodarwinismo?». Act. Hist. Ciència Tècnica, 1: 271–277. Acosta, C. (2013). «Un pie en el cielo y otro en la ciencia. Las interacciones productivas de Miquel Crussafont (1910–1983)». Dynamis, 33: 321–342. Blázquez, F. (2001). «La teoría sintética de la evolución en España. Primeros encuentros y desencuentros». Llull, 24: 289–313.
Blázquez, F. (2007). «Notas sobre el debate evolucionista en España (1900-1936)». Rev. Hispan. Fil., 12: 23–44. Blázquez, F. (2009a) «Breve historia del darwinismo en España». Ambiociencias, 1: 23–29.
Blázquez, F. (2009b) «La recepción del darwinismo en la universidad española (1939-1999)». Anu. Hist. Iglesia, 18: 55–68.
D arwin , C. ([1839] 1940). Diario del viaje de un naturalista alrededor del mundo en el navío de S. M., «Beagle» Tomo I y II. Madrid: Espasa-Calpe.
Díez, E., [et al.] (2009). «Darwin in the press: What the Spanish dailies said about the 200th anniversary of Charles Darwin’s birth». Contrib. Sci., 5: 193–198.
Domínguez, M.; Mateu, A. (2012). «Spanish Darwinian iconography: Darwin and evolutionism portrayed in Spanish press cartoons». Public Underst. Sci., 22: 999–1010.
Ellegård, A. (1990). Darwin and the General Reader: The Reception of Darwin’s Theory of Evolution in the British Periodical Press, 1859-1872 . Originalment publicat el 1958. Chicago: University of Chicago Press.
Fernández, D. (2014). La polémica del Darwinismo en la España en el siglo XIX y sus repercusiones culturales y pedagógicas. Treball Fi de Màster, Universidad de Cantabria.
Florensa, C. (2010). Estudi del tractament de la teoria de l’evolució a La Vanguardia Española entre el 1939 i el 1978. Treball Fi de Màster, Universitat Autònoma de Barcelona – Universitat de Barcelona.
G lick , T. (2010). Darwin en España . Originalment publicat el 1982. València: Publicacions de la Universitat de València.
López Piñero, J. M. (2008). El darwinismo valenciano del siglo XIX y su fundamento histórico. València: Consell Valencià de Cultura.
Morales, M. (2017). Estudi del tractament de la teoria de l’evolució al diari ABC en el 1909 i el 1982. Treball Fi de Màster, Universitat de València.
Morales, M.; Domínguez, M. (2017). «La evolución a carta abierta. Seguimiento de la polémica entre el Doctor Tomás Maestre y el Padre Zacarías en el diario ABC a principios del s. XX». eVOLUCIÓN, 12(2): 39–44. Moreno, C.; Lujan, J. L. (2009). «Darwin como noticia: La imagen de Darwin a través de los medios de comunicación en el bicentenario de su nacimiento». Ludus Vitalis, 17: 259–279.
N úñez , D. (1969). El darwinismo en España . Madrid: Editorial Castalia.
Núñez, D. (1982). «La muerte de Darwin en la prensa española de la época». Triunfo, 89: 76–93. Pelayo, F. (2009). «Debatiendo sobre Darwin en España: antidarwinismo, teorías evolucionistas alternativas y síntesis modernas». Asclepio, (61) 2: 101–128.
P eretó, J .; C atalà , J. (2016). «Reconciliar-se amb Darwin? Les visions divergents de l’evolucionisme en Erich Wasmann i Jaume Pujiula, biòlegs i jesuïtes». Mètode Sci. Stud. J., 90: 73–79.
L’origen de l’home: Darwin i la psicologia
Ester Desfilis
Departament de Medicina Experimental, Facultat d’Educació, Psicologia i Treball Social, Universitat de Lleida, Institut de Recerca Biomèdica de Lleida Fundació Dr. Pifarré (IRBLleida), Av. Alcalde Rovira Roure núm. 80, 25198, Lleida
Correspondència: ester.desfilis@udl.cat
Resum
L’objectiu d’aquest article és revisar les proves psicològiques que presenta Darwin a L’origen de l’home i la selecció en relació al sexe, així com les complexes relacions recíproques entre l’evolucionisme i la psicologia. La teoria de l’evolució per selecció natural ha estat, és i serà fonamental per a la psicologia, ja que ens permet comprendre millor el comportament i els processos psicològics d’humans i altres animals. La influència de la teoria de l’evolució sobre la psicologia ha estat molt diversa. D’una banda, el reconeixement de les semblances entre l’home i altres animals degudes a la continuïtat biològica va impulsar els estudis experimentals per conèixer els mecanismes causals de la conducta, en justificar l’ús d’animals de laboratori com a models per estudiar-hi les bases dels processos psicològics humans. D’altra banda, la idea de continuïtat en les capacitats psicològiques de tots els animals va donar lloc a la psicologia animal i la psicologia comparada, que estudien les semblances i diferències entre els processos psicològics i els comportaments de diferents espècies. Mereix un esment especial la recent incorporació de la perspectiva evolutiva a la comprensió del disseny de la ment humana que fa la psicologia evolucionista. Les aproximacions darwinistes a l’estudi del comportament humà són font de molta controvèrsia i han donat lloc a posicions oposades que van de l’acceptació eufòrica al rebuig més furiós.
Paraules clau: psicologia, evolució de la ment, psicobiologia, psicologia evolucionista, teoria de la ment.
Introducció
L’aportació de Darwin a la biologia és indiscutible, la seva teoria va revolucionar la disciplina i va establir les bases per transformar-la en una ciència. Però la seva influència sobre la psicologia no és tan coneguda, ni tan acceptada, tot i que és un tema sobre el qual s’han publicat multitud d’articles. Ja el 1909, per celebrar el centenari del naixement de Darwin, es va publicar un número especial de la revista Psychological Review sobre la influència del darwinisme en la psicologia, la sociologia i la filosofia. El mateix va passar el 2009, en què es van organitzar innombrables activitats arreu del món per commemorar el bicentenari del naixement de Darwin i el 150è aniversari de la
DOI: 10.2436/20.1501.02.199
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 15/03/2021
Acceptat: 19/03/2021
Abstract
The purpose of this article is to review the psychological evidence presented by Darwin in The Origin of Man and Selection in Relation to Sex, as well as the complex reciprocal relationships between evolutionism and psychology. The theory of evolution by natural selection has been, is, and will be fundamental for psychology, since it allows us to better understand behavior and psychological processes in humans and other animals. The influence of the theory of evolution on psychology has been varied. On the one hand, the recognition of the similarities between humans and other animals due to biological continuity prompted experimental studies on the causal mechanisms of behavior, justifying the use of laboratory animals as models to study the basis of human psychological processes. On the other hand, the idea of continuity in the psychological capacities of all animals gave rise to animal psychology and comparative psychology, which study the similarities and differences between the psychological processes and behaviors of different species. The recent incorporation of the evolutionary perspective to the understanding of the design of the human mind by evolutionary psychology deserves a separate mention. Darwinian approaches to the study of human behavior are a source of considerable controversy and have given rise to conflicting positions ranging from euphoric acceptance to furious rejection.
Keywords: psychology, mind evolution, psychobiology, evolutionary psychology, theory of mind.
publicació d’On the Origin of Species (Origin a partir d’ara). Des de la perspectiva de la psicologia, cal destacar els nou articles publicats en un número especial d’American Psychologist (Dewsbury, 2009), la revista acadèmica oficial de l’American Psychological Association1. No obstant això, no és una tasca senzilla valorar l’impacte del darwinisme en la psicologia, perquè les posicions al respecte són radicalment oposades depenent de la subdisciplina psicològica i del posicionament teòric i/o polític dels autors, i perquè és un tema tan ampli que donaria per a un llibre (o més).
En tornar a llegir The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex ( Descent a partir
d’ara), de Darwin, per redactar aquest assaig, m’ha impactat (fins al punt de sentir-me incòmoda) com d’antiquades resulten les seves idees sobre les races humanes o les diferències de classe i gènere, que òbviament no es poden valorar adequadament sense tenir en compte el context històric i social (Shields i Bhatia, 2009, fan una anàlisi molt interessant sobre aquesta qüestió), però també m’ha sorprès la modernitat d’alguns dels seus plantejaments sobre el comportament i els processos mentals dels animals —incloent-hi els humans— i com encara romanen vius molts dels debats i les controvèrsies d’aquella època.
1 Per cert, la Societat Britànica de Psicologia no considerà oportú dedicar un número especial, ni tan sols un article, a Darwin en el British Journal of Psychology. De fet, és curiós que mai no s’hagi publicat en la revista cap article que contingui la paraula Darwin en el títol.
L’origen: de les espècies a l’home
A Origin la paraula home ( man ) apareix en cinquanta-sis ocasions, però pràcticament en totes es parla de l’home com a agent que selecciona, no com a objecte del procés de selecció. Darwin utilitza de manera pròdiga l’analogia entre el mecanisme de la selecció natural i la selecció «artificial» exercida, conscientment o inconscientment pels humans sobre les espècies domesticades d’animals i plantes, afavorint la supervivència i reproducció dels individus portadors de les característiques desitjades. No obstant això, Darwin era perfectament conscient que els humans érem producte de l’evolució i que havíem de ser inclosos, al costat de la resta d’éssers vius, en qualsevol explicació sobre el seu origen. De fet, l’últim capítol del llibre, en el qual presenta les conclusions finals, inclou l’únic paràgraf dedicat a l’evolució humana, en què a més anticipa les implicacions de la teoria de l’evolució per a la psicologia:
«En un futur llunyà veig camps oberts a recerques molt més importants. La psicologia es basarà en un fonament nou: el de la necessària adquisició gradual de cadascuna de les facultats i aptituds mentals. I s’aclarirà l’origen de l’home i de la seva història» (Darwin, 1859: 488).
El final d’aquest paràgraf és una de les frases més citades de l’obra de Darwin i ell mateix la cita a la introducció de Descent (Darwin, 1871). En aquest llibre, Darwin se submergeix totalment en les implicacions que la teoria de l’evolució per selecció natural té per entendre la naturalesa humana i l’origen de la nostra espècie, i aprofundeix en el mecanisme de selecció sexual. Darwin sabia que la seva teoria generaria molta polèmica i oposició; havia trigat dues dècades a posar en ordre totes les dades que li donaven suport i a decidir-se a publicar-les a Origin , i incloure les proves sobre evolució humana podia generar encara més rebuig social. No s’equivocava. El fet que no deixés explícitament fora de l’abast de la seva teoria els humans —més aviat al contrari, com indica la frase citada de les conclusions—, va ser interpretat per molts dels seus detractors com un suport tàcit a l’origen de l’home a partir d’altres animals. És curiós comprovar com alguna de les revisions crítiques d’Origin arriba a afirmar que Darwin va dir el que no es va atrevir a dir:
«El senyor Darwin traça amb audàcia la genealogia de l’home i afirma que el mico és el seu germà, i el cavall el seu cosí, i l’ostra el seu remot avantpassat. Segons la seva opinió, el cos humà és només un zoòfit lentament desenvolupat, del qual ha crescut mitjançant un procés tan natural i uniforme com aquell pel qual un vedell es converteix en vaca; i, mitjançant un avenç paral·lel, la ment humana s’ha convertit en el que és a partir d’un instint desenvolupat» (Anònim, 1860: 475).
Què havia canviat el 1871 perquè Darwin es decidís a publicar tot un llibre dedicat a l’evolució humana? Com el mateix Darwin reconeix, el que l’anima a publicar és la bona acollida que la teoria de l’evolució tenia entre la majoria dels naturalistes, però també el fet que s’havien publicat diversos treballs que aportaven proves de la continuïtat evolutiva entre la nostra espècie i els grans simis. Per exemple, els escrits per Thomas H. Huxley o per Ernst Haeckel, tan apreciat aquest últim per Darwin que afirma que, si arriba a llegir-lo abans de començar a redactar Descent, mai no l’hagués escrit, el que segurament és més un comentari de cortesia que una realitat. Una crítica repetida en aquella època per molts detractors de la idea de l’origen de l’home a partir d’altres animals era que, encara que similars en anatomia, els humans posseíem unes capacitats mentals i unes facultats morals úniques i incomparables a les de qualsevol altra espècie, que posaven de manifest el fet que havíem estat creats a imatge d’un ésser superior. Fins i tot alguns naturalistes i pensadors que acceptaven que la resta d’éssers vius podria haver evolucionat per selecció natural dubtaven que aquest mecanisme pogués explicar l’origen de la nostra espècie o de les nostres capacitats mentals. Per a sorpresa de Darwin, el mateix Alfred R. Wallace, codescubridor de la teoria de l’evolució per selecció natural, considerava que la ment humana era massa complexa per haver evolucionat gradualment, i que hauríem d’acceptar una discontinuïtat evolutiva entre la simple sensibilitat present en altres animals i la intel·ligència racional humana. Darwin admet que l’home posseeix capacitats mentals superiors a les d’altres animals, però considera que les diferències són de grau; per a ell no hi ha capacitats mentals exclusivament humanes; és més, l’existència de capacitats mentals similars entre l’home i altres primats és una clara prova de la seva continuïtat evolutiva.
A Descent , Darwin dedica dos capítols a presentar proves que «no hi ha cap diferència fonamental en les facultats mentals de l’home i dels mamífers superiors » (Darwin, 1871: 35). En el primer dels capítols, pràcticament dona per fet que compartim els mateixos sentits, que tenim uns pocs instints en comú relacionats amb la supervivència i la reproducció —en el següent capítol tracta amb profunditat l’instint social— i que experimentem les mateixes emocions —no s’estén gaire en aquest punt, al qual dedicarà el seu següent llibre, The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872, Expression a partir d’ara). No obstant això, la major part d’aquest capítol i tot el capítol següent el dedica a proporcionar exemples de l’existència en diferents animals de les «facultats i emocions més intel·lectuals», que considera bàsiques per al desenvolupament de les facultats mentals «superiors», i a demostrar que aquelles facultats que es consideraven exclusivament humanes no eren tals. Arriba a la conclusió que tant les emocions complexes —en què inclou la sorpresa i la curiositat—, com les facultats que considera més intel·lectuals —la imitació, l’atenció, la memòria, la imaginació i la raó— són presents en tots els animals vertebrats —especialment en els primats—, encara que en diferents graus i que dins de cada espècie s’observa variació interindividual sobre la qual la selecció natural o sexual poden actuar. Es dedica a desmuntar una a una les afirmacions que havien fet diferents autors sobre les diferències insalvables entre les capacitats humanes i les de la resta d’animals. L’ús d’eines, la capacitat d’abstracció, l’autoconsciència, el llenguatge, el sentit de la bellesa i la religiositat humana tindrien precursors en capacitats mentals més rudimentàries presents en altres animals. Menció especial mereix, per Darwin, el sentit moral, que l’autor relaciona amb l’origen de la sociabilitat i al qual dedica tot un capítol i part d’un altre. El capítol s’inicia amb la següent frase:
«Estic totalment d’acord amb l’opinió de diversos escriptors que mantenen que de totes les diferències que hi ha entre l’home i els animals inferiors, el sentit moral o consciència és de bon tros el més important» (Darwin, 1874: 97).
És interessant com comença subratllant la seva conformitat amb l’afirmació, per després exposar que, qualsevol animal dotat de forts
instints socials i capacitats mentals avançades hauria de posseir inevitablement un sentit de la moral. Els instints socials, com l’impuls d’ajudar els nostres semblants i la compassió (empatia), juntament amb la importància que donem a l’aprovació i desaprovació dels nostres actes pels altres, haurien servit com a impuls i guia d’unes regles bàsiques del bé i del mal a partir de les quals hauria evolucionat el sentit moral 2. La vida en societat no només hauria impulsat l’evolució de la moralitat, sinó també de les facultats intel·lectuals humanes3, aspectes aquests que es tracten en el capítol V, en què es conclou que, en l’home, aquestes facultats s’haurien perfeccionat gradualment per mitjà de la selecció natural actuant sobre els individus o sobre els grups (tribus).
«No s’ha d’oblidar que per més que un alt nivell de moralitat no doni cap avantatge a cap home ni als seus fills sobre un altre home de la mateixa tribu, l’avenç en el nivell de moralitat en un nombre més alt d’homes sí dóna un avantatge immens a una tribu sobre l’altra. Sens dubte, una tribu, molts dels membres de la qual estiguin dotats d’un gran esperit de patriotisme, fidelitat, obediència, coratge i solidaritat, sempre prestos a ajudar-se els uns als altres i a sacrificar-se pel bé comú venceria la majoria d’altres tribus, i això no seria sinó selecció natural» (Darwin, 1874: 132).
És evident que a Darwin li preocupava especialment l’evolució de la moralitat i l’instint social; no en va dedica un terç de la primera part del llibre a parlar-ne. El missatge principal d’ Origin emfatitzava les relacions competitives, principalment entre individus de la mateixa espècie 4 . La selecció natural afavoreix els individus egoistes respecte dels altruistes. El problema és que en la naturalesa són nombrosos els exemples de comportaments cooperatius i d’aparent altruisme en espècies socials de grups zoològics tan diversos com insectes, aus i mamífers. Darwin era conscient d’aquest problema, que a més havien utilitzat molts dels
seus detractors per atacar la seva teoria. Encara avui dia l’evolució de la cooperació i l’altruisme en espècies socials és un tema de gran interès i controvèrsia entre els estudiosos del comportament, etòlegs i psicòlegs per igual. Curiosament, encara que s’han refinat les teories i s’han acumulat les proves que els donen suport, tots els mecanismes proposats per Darwin per donar resposta a aquest problema continuen sent objecte d’estudi i de debat per part de diferents disciplines. A Descent Darwin posa molt d’èmfasi sobre els mecanismes causals psicològics —causes «pròximes» en el sentit de Mayr, 1961— que impulsarien els animals socials a comportar-se d’una manera altruista, com l’empatia o la compassió5 —component clau de la seva idea de l’instint social— i els sentiments de satisfacció o remordiment —en funció de si s’actua seguint l’instint o no—, aspectes que ara per ara desperten molt interès per part dels psicòlegs (Jensen, 2016). En diferents capítols, Darwin introdueix, de vegades sense gaire èmfasi, explicacions relacionades amb la majoria de les causes «últimes» (Mayr, 1961) que encara avui es consideren rellevants, com la selecció de parentiu, la reciprocitat, la reputació i la selecció de grups, sent aquesta última la que més controvèrsia genera actualment (West et al., 2007; Kurzban et al., 2015). A Darwin també l’inquietaven les implicacions filosòfiques, socials i polítiques de la seva teoria, que tant Wallace com alguns dels seus més fervents seguidors ja havien apuntat. Estava en joc comprendre l’origen de la nostra bondat i d’aquí, potser, l’èmfasi en la importància de l’instint social i la moralitat com a elements centrals del que ens fa humans. Per a Darwin la naturalesa humana inclou tendències competitives, però també prosocials, sent aquestes últimes les més elevades, les més genuïnament humanes.
Acceptació de la teoria de l’evolució i el seu impacte en els inicis de la psicologia
La teoria de l’evolució va rebre importants crítiques per part de teòlegs, filòsofs i naturalistes, però va ser ben rebuda pels
psicòlegs de l’època (Angell, 1909). Al segle xix la psicologia es troba en ple procés d’independència de la seva matriu filosòfica per esdevenir una disciplina científica. Diverses dècades abans de la publicació de Descent, la psicologia ja havia iniciat la seva transformació a ciència experimental i aspirava a explicar els processos mentals a partir dels seus mecanismes fisiològics, a la qual cosa havien contribuït els estudis de diversos autors amb formació en medicina i fisiologia. Els treballs experimentals d’Hermann L. F. von Helmholtz, Ernst H. Weber i Gustav T. Fechner, pares de la psicofísica, havien aportat dades quantificables sobre la relació entre allò mental —experiències sensorials— i material —realitat externa amb estímuls que varien en característiques controlades. D’altra banda, els estudis observacionals sobre els efectes del dany cerebral adquirit en humans d’autors com Paul Broca, a qui es considera pare de la neuropsicologia, havien demostrat l’associació entre àrees del cervell i funcions cognitives concretes. Broca va ser un fervent darwinista i el reconeixement va ser mutu —Broca apareix citat catorze vegades en la segona edició de Descent.
Figura 1. Herbert Spencer (1820-1903), fotografia d’autor desconegut. Font: Viquipèdia.
2 Al llarg del llibre Darwin utilitza en nombroses ocasions aquest recurs: assegura estar d’acord amb una idea socialment acceptada, per, tot seguit, generar dubtes al respecte o directament aportar proves que la contradiuen.
3 Actualment, molts psicòlegs cognitius coincideixen a considerar que el principal motor de l’evolució de la intel·ligència fou l’ambient social. La gestió efectiva de las demandes de l’ambient social haurien impulsat l’evolució del cervell i la intel·ligència en distintes espècies d’animals socials (Byrne i Whiten, 1990; Dunbar i Shultz, 2007).
4 Encara que en l’imaginari popular la selecció natural sovint s’associa a exemples de pressions evolutives exercides pels individus d’una espècie sobre una altra (per exemple, relacions entre depredadors i preses o paràsits i hostes), per a Darwin era evident que la màxima competència es donava entre els individus d’una mateixa població.
5 Sympathy, en l’original.
Entre els primers a aplicar la teoria de l’evolució a la psicologia trobem Herbert Spencer (Figura 1), que en diverses de les seves publicacions i, especialment, a The Principles of Psychology (1855) defensa la continuïtat de tots els fenòmens mentals des de les contraccions d’un pòlip fins a l’evolució del pensament i la necessitat de considerar els processos mentals com una adaptació a l’ambient. Per a Spencer, els fenòmens mentals complexos sorgeixen a partir de l’associació de fenòmens simples com les sensacions, i aquesta associació es produeix perquè els organismes estan en un procés de progressiva adaptació al medi, ajustant l’experiència subjectiva a l’ambient; aquests ajustos podrien passar a la descendència (Young, 2000). El llibre l’escriu abans de la publicació d’Origin i hi exposa les seves pròpies idees sobre l’evolució, basades en Lamarck. Per a Spencer les lleis de l’evolució són universals, els processos d’integració i diferenciació generen canvis que afecten diferents nivells d’organització, des del sistema solar fins a les societats humanes, passant per la Terra, el clima, les plantes i els animals. Spencer aplicarà les seves lleis de l’evolució no només a la psicologia, sinó a moltes altres disciplines, com la filosofia, l’educació, la biologia, la sociologia i l’ètica (Holmes, 1994). Encara que es considera que Spencer és el pare del darwinisme social, la visió de l’evolució de Spencer va ser més lamarckista que darwinista, com demostra la seva defensa a ultrança de l’herència dels caràcters adquirits en els seus escrits i les seves crítiques a la selecció natural a què dedica el text «The inadequacy of “natural selection”» (1894). Spencer va ser qui va formular la frase «la supervivència del més apte», que Darwin va incorporar a partir de la cinquena edició d ’Origin . Els treballs de Spencer van tenir una gran influència en l’obra de Darwin, que el cita en nou ocasions en la segona edició de Descent, i el van impulsar a incloure la possibilitat que algunes modificacions en caràcters morfològics o hàbits adquirides al llarg de la vida poguessin convertir-se en hereditàries (Darwin, 1871).
L’impuls definitiu a la psicologia experimental va arribar de la mà de Wilhelm M. Wundt amb la publicació, el 1874, del llibre Grundzüge der physiologischen Psychologie (Principis de psicologia fisiològica) i la creació del seu laboratori d’investigació psicològica el
1879. Un dels seus deixebles, Edward Tichener, es considera el fundador de l’escola estructuralista, l’objectiu de la qual era identificar els elements o les estructures bàsiques de l’experiència psicològica, a través de la introspecció, i sobre la qual el darwinisme va tenir poc impacte, més enllà d’assumir el nostre parentiu amb la resta d’éssers vius i situar la psicologia dins de les ciències naturals. Molt més gran va ser l’impacte darwinista sobre el funcionalisme, corrent teòric que sorgeix als EUA a finals del xix i que planteja que l’objectiu de la psicologia és entendre quina és la funció dels processos mentals, el seu valor adaptatiu. El 1890, William James publica Principles of Psychology, una de les obres més importants de la psicologia, amb una clara influència de l’obra de Spencer i Darwin. En aquest llibre, James defensa que els processos mentals, com les emocions, l’atenció selectiva i la consciència, són adaptacions de la ment que han evolucionat per selecció natural. Aquests processos permeten als organismes processar la informació sobre l’ambient ajudant-los a generar comportaments adaptatius que contribueixen a la seva supervivència i reproducció (Ludden, 2019). James va impulsar el desenvolupament de l’escola americana de psicologia, que va aconseguir la seva majoria d’edat el 1892, amb la fundació de l’American Psychological Association (APA). Durant bona part del segle xx, l’aproximació teòrica predominant en l’estudi dels mecanismes del comportament va ser el conductisme, liderat pels psicòlegs americans John B. Watson i Burrhus F. Skinner, influenciats per la reflexologia dels investigadors russos Ivan M. Sechenov i Ivan P. Pavlov. Per als conductistes, la introspecció, que havia estat l’aproximació metodològica preferida dels psicòlegs del xix , no proporcionava dades fiables. L’única aproximació científica possible era l’observació i quantificació objectives dels canvis en la conducta davant diferents estímuls o modificacions ambientals, en experiments controlats. Els conductistes són evolucionistes, però consideren que el procés evolutiu hauria generat un reduït repertori d’habilitats mentals bàsiques i innates que comprendrien el processament sensorial més elemental i unes poques regles generals per a l’aprenentatge i el raonament. Segons el seu
plantejament, l’herència i els instints no serien importants per explicar el comportament humà —una visió oposada a la de Galton que tractarem més endavant—; el que som i el que fem és conseqüència de les experiències viscudes, que modelen la nostra conducta en resposta a reforços positius o negatius. El comportament humà, la personalitat i l’intel·lecte serien resultat de la cultura i l’ambient de criança.
La teoria de l’evolució i les disciplines psicològiques
Més enllà de la seva influència en els corrents teòrics de la jove psicologia, l’obra de Darwin va tenir un impacte important en l’origen d’algunes de les disciplines que constitueixen el camp d’estudi de la psicologia, i una d’elles és la psicologia del desenvolupament o evolutiva6. Els estudis pioners de William T. Preyer sobre el desenvolupament psicològic de l’infant — Die Seele des Kindes (L’ànima de l’infant), del 1882— es van inspirar en les observacions que sobre el desenvolupament de les capacitats psicològiques dels seus fills havia publicat Darwin a Descent, Expression i, sobretot, en un article científic basat en les anotacions sobre el seu primogènit, que va publicar en la recentment fundada revista de psicologia Mind (Darwin, 1877), i que es considera el primer estudi sistemàtic de la psicologia del desenvolupament. Darwin va ser metodològicament innovador, en aplicar al comportament infantil la mateixa observació sistemàtica i descripció estructurada — detallant el temps exacte d’aparició o desaparició de cada conducta— que utilitza per a l’estudi de la natura; un mètode copiat per psicòlegs posteriors (Lorch i Hellal, 2010). No obstant això, la contribució teòrica de Darwin a la psicologia del desenvolupament és més controvertida, amb alguns autors defensant que el darwinisme va tenir-hi una gran influència, mentre que d’altres sostenen que la seva contribució va ser molt parcial i majorment errònia (Vidal et al. , 1983; Charlesworth, 1992). A finals de la dècada del 1890, alguns psicòlegs aposten per introduir l’enfocament evolucionista en tota la seva extensió als estudis del desenvolupament psicològic humà, batejant aquesta nova aproximació amb el nom de psicologia evolucionista del desenvolupament (Geary i Bjorklund, 2000; Hernández-Blasi et al., 2008).
6 La psicologia evolutiva fa referència a l’ontogènia, no a la filogènia, i és el motiu pel qual evolutionary psychology es tradueix com a «psicologia evolucionista» i no «evolutiva».
nature vs. nurture—, basant-se en estudis de genealogies i comparant bessons. Les seves contribucions metodològiques van ser molt importants, però les idees de Galton estaven llastades pel classisme i racisme de l’època, cosa que el va portar a concloure que els individus més aptes, és a dir, aquells dotats amb millors qualitats, pertanyien majorment a les famílies distingides, això és, a les classes socials més benestants. A més, va arribar a la conclusió que la intel·ligència i altres característiques psicològiques eren majorment heretades (innates) i que l’ambient tenia una importància escassa. Per tant, es podien millorar les capacitats de la nostra espècie mitjançant tècniques de «selecció artificial» o eugenèsia. Les idees eugenèsiques van tenir molt bona acceptació, especialment entre les classes socials dominants, però també entre la naixent classe mitjana de tot l’espectre polític. Molts filòsofs i pensadors de l’època hi van donar suport.
El darwinisme s’ha utilitzat per defensar les més diverses causes polítiques i socials, la qual cosa ha generat un ambient hostil en l’aplicació de les idees de Darwin a l’estudi científic de les societats humanes. De fet, és entre els psicòlegs socials on trobem les postures més radicalment antidarwinistes.
El darwinisme va tenir una influència decisiva en l’origen d’una altra de les disciplines de la psicologia: la psicologia diferencial (Mukiur, 2009). Es considera que Francis Galton (Figura 2), cosí de Darwin, va ser el pare d’aquesta disciplina, que estudia les diferències psicològiques entre individus o grups. Després de llegir Origin , Galton va quedar molt impressionat pel poder explicatiu de la selecció natural per entendre l’evolució dels éssers vius i aspirava a poder aplicar els seus principis a l’estudi i l’avenç de la nostra espècie. Perquè la selecció natural —o artificial— pogués actuar sobre un caràcter s’havien de donar dues condicions: que variés entre individus i que aquesta variació fos heretable. Galton es va proposar demostrar que les capacitats psicològiques humanes complien aquestes dues premisses, utilitzant mesures quantitatives dels trets psicològics —basades en qüestionaris— i desenvolupant tècniques estadístiques molt avançades en la seva època. Va ser el primer a realitzar estudis sobre l’heretabilitat, per demostrar la influència relativa de l’herència i l’ambient
Galton plantejava una eugenèsia positiva (afavorir la reproducció dels més intel·ligents), però molts teòrics i polítics de finals del segle xix i gran part del xx van apostar per aplicar una eugenèsia negativa (esterilització o eliminació dels individus portadors de característiques «indesitjables»)7. Les persones considerades no aptes per a la reproducció incloïen delinqüents, persones amb discapacitats físiques o mentals i membres de grups socials desfavorits —pobres, immigrants i persones d’ètnies minoritàries. A partir de la segona meitat del segle xx , l’eugenèsia va passar de considerar-se moralment desitjable8 a èticament inacceptable, en part per l’horror generat pels camps d’extermini nazis. El rebuig a l’eugenèsia i les seves conseqüències ha portat molts psicòlegs a defugir les aportacions de Galton a la psicologia —alguns articles i llibres sobre la història de la psicologia ni tan sols l’esmenten. El mateix Darwin no donava suport a l’eugenèsia, tot i que pensava que la relaxació de la selecció natural sobre la nostra espècie podia perjudicar-la; no considerava acceptable la intervenció de l’Estat sobre la reproducció, ni la retirada de l’ajuda als més febles, «el que deterioraria la part més noble de la nostra naturalesa», en paraules del mateix Darwin (Paul, 2003).
Un dels camps en què més ha influït el pensament evolucionista és en l’estudi del comportament animal, que tradicionalment ha estat tractat per dues disciplines: l’etologia i la psicologia animal. Dins d’aquesta última, la psicologia comparada és el corrent en què la perspectiva evolutiva ha estat més present (Colmenares, 1996; Burghardt, 2009). La psicologia comparada tindria la seva gènesi en les descripcions que sobre el comportament de diverses espècies animals fa Darwin en el capítol sobre l’instint d ’Origin , però especialment a Descent i a Expression (Gottlieb, 1979). Seguint el camí iniciat per Darwin, George J. Romanes es va proposar demostrar la continuïtat en els processos psicològics entre els animals i l’home, així com els seus orígens filogenètics, recopilant informació sobre el màxim nombre d’espècies, de manera anàloga al que s’estava fent en anatomia comparada. Va publicar tres llibres sobre el tema: Animal Intelligence (1882), Mental Evolution in Animals (1883) i Mental Evolution in Man (1888). Hi compara el comportament de diverses espècies animals amb el comportament humà i elabora una teoria sobre l’evolució de la intel·ligència. Entre Darwin i Romanes hi va haver una profunda amistat i un reconeixement mutu. Mental Evolution in Animals inclou com a apèndix un text pòstum de Darwin, que va escriure com a part del capítol sobre l’instint d’Origin i que finalment no va incloure. Els psicòlegs comparatistes posteriors, preocupats per aplicar la màxima objectivitat a l’estudi del comportament animal, van criticar les aportacions de Darwin i de Romanes per basar les seves propostes en observacions anecdòtiques, per la seva aproximació mentalista i per les seves interpretacions antropomòrfiques (Angell, 1909; Fitzpatrick i Goodrich, 2017). Un dels crítics més incisius va ser C. Lloyd Morgan (Figura 3), que va posar els fonaments per a l’aplicació de
7 Tot i que actualment l’esterilització forçada és una pràctica rebutjada legalment i socialment, encara s’aplica en molts països en grups de població específics, com es reflecteix en l’informe de la declaració conjunta que l’Organització Mundial de la Salut, l’ACNUDH, ONU Dones, ONUSIDA , el PNUD, l’UNFPA i l’UNICEF van emetre el 2014 sobre l’eliminació de l’esterilització forçada. https://www.who.int/reproductivehealth/publications/gender_rights/eliminating-forced-sterilization/en/
8 «Ja que l’objecte de tota moral social és el bé del gènere humà, i ja que l’eugenèsia tampoc té altra finalitat que la millora del gènere humà, és evident que la moral social i l’eugenèsia estan indissolublement unides», p. 26 de l’article publicat pel reverend Inge (1909).
Figura 2. Sir Francis Galton (1822-1911), fotografia de la dècada de 1850 o principis de la de 1860 publicada a Pearson, K. (1914) The life, letters and labours of Francis Galton. Font: Viquipèdia.
mètodes rigorosos a l’estudi de la psicologia comparada. Per tal d’evitar errors en la interpretació del comportament animal, va proposar el principi conegut com a «cànon de Morgan», publicat a la seva Introduction to Comparative Psychology (1894). Els humans tendim a atribuir estats mentals, pensaments, sentiments i intencions a altres éssers humans. Actualment, aquesta capacitat s’anomena Teoria de la Ment (Premack i Woodruff, 1978), i es considera que té un gran valor adaptatiu en permetre’ns predir el comportament dels altres i actuar en conseqüència. No obstant això, aquesta tendència a mentalitzar les accions d’altres no se circumscriu als individus de la nostra espècie, sinó que l’apliquem a altres éssers vius o, fins i tot, a objectes inanimats. El problema és que ens pot portar a atribuir als animals capacitats que no posseeixen. Aquest error es denomina antropomorfisme i és el que el cànon de Morgan pretén evitar amb l’aplicació del principi que no s’ha d’interpretar una acció com el resultat d’una facultat psíquica superior, si pot interpretar-se com a resultat d’una de més baixa en l’escala psicològica. Encara que Morgan accepta que tots els éssers vius estan relacionats genealògicament, considera que no es poden obviar les diferències que separen els éssers humans de la resta de la natura. En una branca d’un arbre filogenètic poden aparèixer novetats que no
sorgeixen en d’altres, de manera que una genealogia compartida no implica que no hi hagi diferències qualitatives entre els trets que presenten les espècies emparentades. Morgan no exclou la possibilitat d’interpretar el comportament animal com a resultat de processos mentals superiors, però per tal d’acceptar aquesta hipòtesi es requereix la prova empírica de l’existència d’aquests processos psicològics en aquesta espècie, i aquesta evidència només podria obtenir-se mitjançant l’aplicació de mètodes experimentals rigorosos (Colmenares, 2015; Fitzpatrick i Goodrich, 2017). El treball de Morgan va inspirar directament els estudis experimentals sobre l’aprenentatge dels animals de Thorndike i va ser un important estímul per al moviment conductista.
El compliment dels dictats del cànon de Morgan segueix considerant-se un requisit fonamental a l’hora d’investigar les ments dels animals (Shettlewoth, 2010; Colmenares, 2015; Fitzpatrick i Goodrich, 2017). No obstant això, cada vegada són més les veus crítiques amb els seus postulats. Les trobem entre els filòsofs de la ciència —per exemple, Daniel Dennet, Elliot Sober i Simon Fitzpatrick—, però també entre biòlegs i psicòlegs estudiosos de la cognició animal comparada —Frans de Waal, Gordon Burghardt, Kristin Andrews i Marc Bekoff, entre d’altres. Alguns autors han defensat que l’aplicació d’un antropomorfisme «crític» no només no seria un error que caldria evitar, sinó que podria ajudar-nos a entendre millor la conducta dels animals i a generar hipòtesis útils per al seu posterior contrast experimental (Burghardt, 1991; De Waal, 1999). Una crítica freqüent és que l’aplicació del cànon pot evitar sobreestimar la complexitat mental dels animals, però de la mateixa manera pot subestimar-la, i tan dolent seria atribuir capacitats cognitives a animals que no en tenen com no reconèixer-les en animals que sí que les tenen (De Waal, 1999; Sober, 2005; Andrews i Huss, 2014). També, s’ha criticat la manca de criteris clars a l’hora de considerar una capacitat mental com a superior o inferior a una altra, i que aquesta classificació es basaria en una visió antropocèntrica (Sober, 2005). Aquestes crítiques han estat contestades per altres autors, com Clive D. L. Wynne (2004, 2007), que defensen la validesa del cànon de Morgan davant el risc de caure en una psicologia popular o folklòrica ( folk psychology ). Encara que tots els psicòlegs comparatius assumeixen que hi ha diferències
molt grans entre l’home i altres primats en les capacitats cognitives, alguns coincideixen amb Darwin a considerar que són de grau, és a dir, quantitatives, mentre que d’altres consideren que les diferències són qualitatives i que suposen una clara discontinuïtat entre l’home i la resta d’animals (Penn et al ., 2008; Colmenares, 2015).
Psicologia evolucionista: un nou enfocament teòric
En la darrera dècada del segle xx, sorgeix amb força un nou corrent psicològic que s’autoanomena psicologia evolucionista i que té com a principal objectiu descobrir i comprendre el disseny de la ment humana i les seves adaptacions. Els principis en què es basa es poden resumir en la següent afirmació: els nostres circuits neurals són el resultat d’un procés evolutiu i han estat «dissenyats» per la selecció natural per resoldre els problemes als quals els nostres ancestres s’han enfrontat al llarg de la nostra història evolutiva. Els psicòlegs evolucionistes consideren que el nostre cervell està compost de mòduls cognitius, algoritmes mentals molt especialitzats, que haurien evolucionat de manera independent per resoldre de manera apropiada els problemes als quals s’enfrontaven els nostres ancestres: trobar parella, aconseguir aliment, defensar-se dels enemics, criar els fills, etc. L’antropòleg John Tooby i la psicòloga Leda Cosmides van ser els principals teòrics d’aquesta perspectiva i proposen que per entendre el nostre comportament en el present, hem de tenir en compte que està generat per mecanismes de processament d’informació que existeixen perquè van resoldre problemes adaptatius en el passat, en els ambients ancestrals en què els primers humans van evolucionar i, per tant, podrien ser neutres o maladaptatius en l’actualitat (Tooby i Cosmides, 1990; 2005). Una novetat important d’aquesta aproximació teòrica respecte d’altres enfocaments evolucionistes de la psicologia és que no posa l’èmfasi en la continuïtat entre l’home i la resta dels animals, sinó en el valor adaptatiu del comportament i els processos mentals humans.
Tot i que els fonaments de la psicologia evolucionista es remunten a la teoria de la selecció natural de Darwin, els seus antecedents més recents els trobem a la sociobiologia d’Edward O. Wilson. La publicació del seu llibre Sociobiology: The new synthesis, el 1975, marca l’inici d’un
Figura 3. Conwy Lloyd Morgan (1852-1936). Fotogravat fet per Synnberg Photo-gravure Co., 1898. Font: Viquipèdia.
«ressorgiment» de l’interès per aplicar la perspectiva evolucionista a l’estudi del comportament humà. En aquest context van emergir diferents aproximacions dins de la biologia, l’antropologia i la psicologia que van rebre noms diferents: sociobiologia o biosociologia, etologia humana, teoria de l’herència dual, evolució cultural, ecologia del comportament humà, antropologia evolucionista (o darwinista) i psicologia evolucionista (o darwinista). Alguns d’aquests noms són sinònims, però d’altres representen aproximacions diferents, amb diferents èmfasis i metodologies, que a més van estar enfrontades en els seus orígens (per exemple, l’ecologia del comportament humà i la psicologia evolucionista). En realitat, aquestes diferents aproximacions evolutives al comportament humà tenen molt en comú, ja que coincideixen en els principals problemes adaptatius que els humans han de resoldre per sobreviure i reproduir-se i, per tant, en els seus temes de recerca (per exemple, obtenció d’aliment, evitació del perill, estratègies reproductores, elecció de parella, cures dels fills, divisió de tasques, cooperació, etc.). També coincideixen en el potencial de la teoria de l’evolució per diluir les fronteres entre les disciplines acadèmiques que estudien diferents aspectes del comportament humà (Desfilis, 2009). Durant la primera dècada del segle xxi, es va fer un gran esforç d’integració per incloure els diferents enfocaments i metodologies en un marc teòric comú (Dunbar i Barret, 2007). Aquesta visió àmplia de la psicologia evolucionista proposa que per entendre el comportament i la ment humana cal considerar les qüestions funcionals (relacionades amb el valor adaptatiu d’un tret en l’actualitat o en el passat), els mecanismes (cognitius i neurobiològics) i l’ontogènia (les complexes interaccions entre gens i ambient durant el desenvolupament). A més, és imprescindible reconèixer la importància de la cultura i les relacions socials complexes com a factors responsables del nostre comportament (Desfilis, 2009). A dia d’avui, aquest procés de convergència no s’ha completat, encara que s’han bastit nombrosos ponts entre disciplines i enfocaments diferents (Brown i Richerson, 2014). Malgrat la seva joventut, la psicologia evolucionista ha generat un enorme interès social que va més enllà de l’àmbit científic, donant lloc a posicionaments enfrontats, fílies i fòbies. S’han publicat moltíssims articles científics d’investigacions originals, però també de teòrics i de revisió, manuals per a
l’ensenyament universitari, llibres de divulgació i articles periodístics. A més, s’han fet documentals i programes de televisió sobre algunes de les seves temàtiques d’investigació. Les crítiques a la psicologia evolucionista per part de científics de diferents especialitats han estat múltiples i molt variades (Curry, 2003; Neher, 2006; Bolhuis et al. , 2011). Ha estat criticada per assumir un adaptacionisme extrem, per l’excessiva especialització dels mòduls mentals que planteja, per una concepció de l’ambient d’adaptació evolutiva massa estricta i llunyana en el passat i per no considerar adequadament els mecanismes neurals, ni la complexitat de les interaccions entre gens i ambient durant el desenvolupament. Moltes d’aquestes crítiques han estat llençades pels partidaris d’aplicar l’enfocament evolutiu a l’estudi del comportament i la ment humana; per tant, no neguen l’interès de l’enfocament, sinó que critiquen les versions més restrictives de la psicologia evolucionista. No obstant això, la psicologia evolucionista també ha rebut esmenes a la totalitat, sobretot per part d’alguns sectors de les ciències socials, que consideren que la cultura és l’única explicació causal vàlida per al nostre comportament, i que la biologia no té res a aportar-hi. La sociòloga feminista de la ciència Hilary Rose i el neurocientífic Steven Rose pertanyen al cercle de crítics més radicals. Els seus arguments són que la psicologia evolucionista és més una ideologia de moda (amb objectius polítics) que una ciència, perquè promou explicacions simplistes de la conducta humana, socialment irresponsables i culturalment pernicioses, que justifiquen prejudicis i posicions polítiques conservadores i antifeministes (Rose i Rose, 2000; Curry 2003).
Darwin i la psicologia del segle xxi
Com hem vist al llarg de l’article, des de la publicació de Descent l’aplicació de la perspectiva evolutiva a la ment humana ha generat, i encara genera, molt rebuig. Molt probablement perquè afecta les nostres creences sobre el nostre lloc al món, la nostra profunda intuïció que som especials. De fet, totes les societats humanes posseeixen algun relat sobre l’origen de l’home, que inclou la idea de la nostra singularitat; som únics i excepcionals, diferents a la resta dels éssers que habiten el planeta. Quan des de la psicologia es fa referència al caràcter únic dels humans s’invoquen qualitats, capacitats i/o
habilitats que serien exclusivament humanes i que representarien una clara discontinuïtat amb les altres espècies. Els psicòlegs han dedicat molt esforç a investigar en què consisteix la singularitat humana.
El darwinisme en els seus plantejaments més moderns té molt a aportar a la psicologia del segle xxi, i la psicobiologia és la disciplina en la qual recau la responsabilitat d’incorporar aquesta perspectiva, ja que és la que aplica un enfocament biològic a la comprensió del comportament i els processos mentals. No obstant això, en una anàlisi de la història del concepte de psicobiologia, Donald Dewsbury (1991) conclou que a finals del segle xx la psicobiologia havia adoptat un enfocament excessivament reduccionista, en el qual el terme biologia s’utilitza com a sinònim de fisiologia.
En general, les disciplines psicobiològiques interessades en la comprensió dels mecanismes neurals del comportament, com la psicologia fisiològica, la psicofarmacologia, la neuropsicologia o la psicofisiologia, encara que donen per fet que el cervell i els mecanismes neurals són resultat del procés evolutiu, consideren que, per entendre com funcionen aquests mecanismes, les pressions evolutives que els han esculpit no són rellevants. Són molt pocs els llibres de text d’aquestes disciplines que incorporen una visió sobre les causes últimes o la funció evolutiva, és a dir, sobre el valor adaptatiu dels mecanismes psicològics (una interessant excepció és Striedter, 2016).
És el moment d’aplicar la concepció més amplia de la psicobiologia, que va proposar el mateix Dewsbury (1991) i que ha estat elaborada posteriorment per altres autors (Colmenares, 2015). Aquesta concepció àmplia, entre altres coses, incorpora la perspectiva evolutiva i presta atenció tant a les explicacions basades en causes pròximes com a les causes últimes (Colmenares, 2015). En aquest context és important que tots els estudiants de psicologia aprenguin els conceptes bàsics de la biologia evolutiva i l’ecologia del comportament perquè entenguin adequadament l’evolució i contribueixin al fet que, en el futur, els enfocaments evolutius s’integrin en la psicologia convencional (Burke, 2014).
Bibliografia
A ndrews, K .; Huss, B. (2014). «Anthropomorphism, anthropectomy, and the null hypothesis». Biol. Philos 29(5): 711-729.
A ngell , J. R. (1909). «The influence of Darwin on psychology». Psychol. Rev. 16(3): 152–169. https:// doi.org/10.1037/h0074450
Anònim (1860). «[Review of] On the Origin of Species, by Means of Natural Selection. Charles Darwin». Living Age 66, Issue 848 (1 September): 474-506.
B olhuis , J. J., et al . (2011). «Darwin in mind: New opportunities for evolutionary psychology». PLoS Biol. 9(7): e1001109.
Brown, G. R.; Richerson, P. J. (2014). «Applying evolutionary theory to human behaviour: Past differences and current debates». J. Bioeco. 16(2): 105-128.
B urghardt , G. M. (1991). «Cognitive ethology and critical anthropomorphism: A snake with two heads and hognose snakes that play dead». A: Ristau, C. A. (ed.). Cognitive ethology: The minds of other animals: Essays in honor of Donald R. Griffin. Hillsdale: Lawrence Erlbaum Associates, 53-90.
B urghardt , G. M. (2009). «Darwin’s legacy to comparative psychology and ethology». Am. Psychol 64(2): 102–110. https://doi.org/10.1037/a0013385
Burke, D. (2014). «Why isn’t everyone an evolutionary psychologist?». Front. Psychol. 5: 910.
Byrne, R. W.; Whiten, A. (1990). «Machiavellian intelligence: Social expertise and the evolution of intellect in monkeys, apes, and humans». Behav. Philos. 18 (1): 73–75.
Charlesworth, W. R. (1992). «Darwin and developmental psychology: Past and present». Develop. Psychol . 28(1): 5–16. https://doi. org/10.1037/0012-1649.28.1.5
C olmenares , F. (ed.) (1996). Etología, psicología comparada y comportamiento animal . Madrid: Editorial Síntesis.
Colmenares, F. (2015). Fundamentos de psicobiología, Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo. Madrid: Editorial Síntesis.
Curry, O. (2003). «Evolutionary psychology: “fashionable ideology” or “new foundation”?». Hum. Nat. Rev. 3: 81-92.
Darwin, C. R. (1859). On the origin of species: A facsimile of the first edition . Cambridge (1964): Harvard University Press [versió catalana: Darwin, C. (1982) L’origen de les espècies. Trad.: S. Albertí i C. Albertí. Barcelona: Edicions 62 / Diputació de Barcelona].
Darwin, C. R. (1871). The descent of man, and selection in relation to sex. Londres: John Murray, 2 vol., 1a edició [versió catalana: D arwin , C. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes]. Darwin, C. R. (1872). The expression of the emotions in man and animals. Londres: John Murray. 1a edició. Darwin, C. R. (1874). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Londres: John Murray. 2a edició. D arwin, C. R. (1877). «A biographical sketch of an infant». Mind Quart. Rev. Psychol. Phil. 2(7): 285-294. Traducció al català: D arwin , C.R. (1983) «Esbós biogràfic d’un infant». Estudi General, 3, 199-208. Dewsbury, D. A. (2009). «Charles Darwin and psychology at the bicentennial and sesquicentennial: An introduction». Am. Psychol. 64(2): 67.
D e waal, F. (1999). «Anthropomorphism and anthropodenial: Consistency in our thinking about humans and other animals». Philos. Top. 27: 255-280.
D esfilis E. (2009). «Comportamiento humano y evolución». A: Colmenares, F. (ed.). Bases Biológicas de la Conducta (I). Madrid: Centro de Estudios Financieros, UDIMA, 95-118.
Dewsbury, D. A. (1991). «Psychobiology». Am. Psychol 46(3): 198–205. https://doi.org/10.1037/0003066X.46.3.198
Dunbar, r. I. M.; Barrett, l. (2007). The Oxford Handbook of Evolutionary Psychology . Oxford: Oxford University Press.
Dunbar, R. I.; Shultz, S. (2007). «Evolution in the social brain». Science, 317: 1344-1347.
Fitzpatrick, S.; Goodrich, G. (2017). «Building a Science of Animal Minds: Lloyd Morgan, Experimentation, and Morgan’s Canon». J. Hist. Biol . 50: 525–569. https://doi.org/10.1007/s10739-016-9451-x
Geary, D. C.; Bjorklund, D. F. (2000). «Evolutionary developmental psychology». Child Develop. 71(1): 57-65. Gottlieb, G. (1979). «Comparative psychology and ethology». Vol. 5: The first century of experimental psychology, 147-176.
Hernández-Blasi, C. H ., et al . (2008). «When development matters: From evolutionary psychology to evolutionary developmental psychology». Anuario de psicología/The UB Journal of psychology, 177-191. Holmes, B. (1994). «Herbert Spencer». Prospects 24: 533-554.
Inge, W. R. (1909). «Some moral aspects of eugènics». Eugen. Rev . 1: 26. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pmc/articles/PMC2990368/pdf/ eugenrev00388-0032.pdf
Jensen, K. (2016). «Prosociality». Curr. Biol . 26: R748-R752.
Kurzban, R., et al. (2015). «The evolution of altruism in humans». Annu. Rev. Psychol. 66: 575-599.
Lorch, m.; Hellal, p. (2010). «Darwin’s “natural science of babies”». J. Hist. Neurosci. 19: 140-157.
Ludden Jr, D. C. (2019). A history of modern psychology: The quest for a science of the mind. Thousand Oaks: SAGE. L innaeus, C. (1758). Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classses, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata, Holmiæ: Impensis Direct. Laurentii Salvii.
Mayr, E. (1961). «Cause and effect in biology». Science 134: 1501-1506.
Mukiur, R. M. (2009). «La influencia de Charles Darwin en el estudio de las diferencias individuales, de Francis Galton». Rev. Hist. Psicol. 30: 215-222.
N eher , A. (2006). «Evolutionary psychology: Its programs, prospects, and pitfalls». Am. J. Psychol 119: 517-566.
P aul , D. B. (2003). «Darwin, social Darwinism and eugènics». A H odge , J.; R adick , G. (ed.). The Cambridge Companion to Darwin. Nova York: Cambridge University Press, 214–239.
Penn, D.C., et al. (2008). «Darwin's mistake: explaining the discontinuity between human and non humans minds». Behav Brain Sci. 31:109-130.
Premack, D.; Woodruff, G. (1978). «Does the chimpanzee have a theory of mind?». Behav. Brain Sci. 1: 515-526.
Rose, H.; Rose, S. (ed.) (2010). Alas poor Darwin: Arguments against evolutionary psychology. Londres: Jonathan Cape.
Shettleworth, S. J. (2010). «Clever animals and killjoy explanations in comparative psychology». Trends Cogn. Sci. 14: 477-481.
Shields, S. A.; Bhatia, S. (2009). «Darwin on race, gender, and culture». Am. Psychol. 64: 111.
S ober , E. (2005). «Comparative psychology meets evolutionary biology: Morgan’s canon and cladistics parsimony». A: D aston , L.; M itman , G. (ed.). Thinking with animals: New perspectives on anthropomorphism. Nova York: Columbia University Press, 85–99.
Spencer, H. (1894). The inadequacy of «natural selection». Nova York: Appleton and Co.
S triedter , G.F. (2016). Neurobiology: A functional approach. Nova York: Oxford University Press.
Tooby, J.; Cosmides, L. (1990). «The past explains the present: Emotional adaptations and the structure of ancestral environaments». Ethol. Sociobiol. 11: 375-424.
Tooby, J.; Cosmides, L. (2005). «Conceptual foundations of evolutionary psychology». A: Buss, D. M. (ed.). The handbook of evolutionary psychology. Nova York: Wiley, 5–67.
Vidal, F., et al. (1983). «Darwinism and developmental psychology». J. Hist. Behav. Sci. 19(1): 81-94.
West, S. A., et al . (2007). «Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection». J. Evol. Biol. 20(2): 415-432.
Wynne, C. D. L. (2004). «The perils of anthropomorphism». Nature 428: 606.
W ynne , C. D. L. (2007). «What are animals? Why anthropomorphism is still not a scientific approach to behavior». Comp. Cogn. Behav. Rev. 2: 125-135.
World Health Organization, OHCHR, UN Women, UNAIDS, UNDP, UNFPA, UNICEF (2014). Eliminating forced, coercive and otherwise involuntary sterilization: An interagency statement.
Y oung , R. M. (2000). «The development of Herbert Spencer’s concept of evolution». A: Offer, J. (ed.). Herbert Spencer: Critical assessments of leading sociologists. Vol. 2, 378-383.
L’evolució humana. L’evidència lingüística
Joana Rosselló, Liliana Tolchinsky i Carme Junyent
Departament de Filologia Catalana i Lingüística General, Universitat de Barcelona Correspondència: joana.rossello@ub.edu
Resum
A The Descent of Man (1871), Darwin fonamenta la idea que la nostra espècie va originar-se per selecció natural, la ment inclosa. Consegüentment, enfronta el repte de Max Müller segons el qual la capacitat de llenguatge en particular no pot explicar-se per l’acció de la selecció natural. El repte el supera Darwin amb una conjectura sobre l’evolució del llenguatge que és menys coneguda però més suggeridora i poderosa, completa i integrada que d’altres ara vigents; a més, en centrar-se en la parla articulada, és més plausible biològicament. La potència de la seva proposta neix d’un coneixement profund del llenguatge. També aquí Darwin estudia la filogènia amb la vista posada en l’ontogènia. No se li escapa tampoc la glossogènia, és a dir, el canvi lingüístic. Filogènia, ontogènia i glossogènia constitueixen, per aquest ordre, les tres parts d’aquest article.
Paraules clau: Darwin, parla, vocal production learning , evolució del llenguatge, adquisició del llenguatge, glossogènia.
Abstract
Filogènia
The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (Descent a partir d’ara) (Darwin, 1871) és un extensíssim argument per mostrar que la nostra espècie ha evolucionat per selecció natural. Darwin, consegüentment, hi va haver de presentar una explicació seleccionista de l’origen del llenguatge. Només així podia contrarestar posicions adverses molt generalitzades encarnades per exemple en la del naturalista Alfred R. Wallace i el lingüista Max Müller (Figura 1). El primer, sent codescobridor de la teoria de la selecció natural, era contrari a aplicar-la a la ment humana, i el segon considerava que el llenguatge estableix una frontera infranquejable entre els humans i la resta d’animals. A Descent , la secció específicament dedicada a enfrontar el repte del llenguatge consta de només deu densos paràgrafs, que són de llegir i rellegir per l’agosarament cautelós, completesa i abast de la conjectura evolutiva que presenten. També convé llegir-los per conèixer de primera mà què hi diu Darwin. Cal tenir present que la proposta darwiniana ha estat ignorada durant molt temps (Fitch, 2010: 474) i que, un cop redescoberta, se sol presentar parcialment,
DOI: 10.2436/20.1501.02.200
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 02/02/2021
Acceptat: 16/03/2021
In The Descent of Man (1871), Darwin underpins the idea that our species was evolved by natural selection, which includes the human mind. Consequently, he has to face Max Müller’s challenge that our capacity for language cannot be explained through natural selection. Such a challenge is overcome by Darwin by means of a conjecture which is more suggestive and powerful, complete and integrative than others now current; besides, by being centered in speech, it is more plausible biologically. The power of Darwin’s proposal arises from a deep knowledge of language. Here, as elsewhere in the Darwinian enterprise, phylogeny is studied with an eye on ontogeny. Glossogeny, it is to say, linguistic change is also contemplated. Phylogeny, ontogeny and glossogeny, in this order, are discussed in the three parts of the present essay.
Keywords: Darwin, speech, vocal production learning, evolution of language, language acquisition, glossogeny.
com la precursora del que s’anomena actualment «protollenguatge musical» (Fitch, 2013; Tallerman, 2013). Alhora o independentment, és bastant general l’opinió que la proposta es limita a una conjectura sobre l’origen de la parla i no del llenguatge (Lorenzo, 2006; Bolhuis et al., 2014). La parla, al seu torn, és considerada secundària en els enfocaments d’altra banda antagònics dominants avui, o sigui en el construccionisme (Tomasello) i en l’innatisme (Chomsky).
Contràriament a aquestes opinions dominants, contextualitzant i resseguint l’argument de Darwin, pot afirmar-se que el que ara s’anomena protollenguatge musical és una peça important d’una visió evolutiva del llenguatge completa i integrada en què la parla és central. La completesa i la integració són els dos principis que Darwin mai no abandona a l’hora de reconstruir l’evolució del llenguatge; el continuisme evolutiu ja li pressuposem. La completesa es manifesta especialment en el fet que Darwin diferencia les nocions de llenguatge, parla i llengua; i en fa un ús clar. A més, d’alguna manera té present el que ara anomenem la modalitat signada. Com qui no vol la cosa, tracta els signes usats pels sords
Figura 1. Friedrich Maximilian Müller, més conegut com a Max Müller (1823-1900), fotografiat per Alexander Bassano el 1883. Font: Viquipèdia.
com a manifestació de llenguatge, quelcom que en lingüística va trigar molt a ser acceptat. Precisa encara més i afegeix articulat/-da
(llenguatge articulat, parla articulada) quan cal. Aquest ús acurat dels termes contrasta amb el que s’observa actualment. Darwin, per exemple, no fa servir mai speech and language. Aquest sintagma, en canvi, s’ha convertit en una expressió fixa comuna en molts articles (42.600.000 entrades a Google, gener del 2021), on no es diferencia una cosa de l’altra contribuint així a la confusió conceptual imperant en les ciències del llenguatge. Guiat pel principi d’integració, als antípodes del pensament dicotòmic i essencialista, Darwin reconcilia conceptes normalment considerats antagònics. Així, no s’oposen, sinó que interaccionen, allò que és innat (instint) i allò que és après (art), la comunicació i el pensament, l’ús i el coneixement. El lector podrà apreciar-ho més endavant, en la reproducció del fil argumental de la secció «El llenguatge», en el capítol III.
Aquest capítol III de Descent és el primer dedicat als poders mentals humans i d’animals inferiors. Sobre una base empírica documentada, de vegades anecdòtica, Darwin hi raona que estadis incipients de capacitats pretesament exclusives de l’home poden observar-se o inferir-se en altres animals. Així seria en el cas de les capacitats de millorar progressivament, de fer eines o foc, d’abstracció i autoconsciència, etc. També respecte del llenguatge, és clar, que en la secció corresponent s’escodrinya amb més zel que les altres per la raó que «aquesta facultat s’ha considerat justament com una de les diferències més importants entre l’home i els animals inferiors». Una altra raó és que el llenguatge podria ser la causa d’altres peculiaritats humanes. Vegem-ho. Darwin, en el llarg paràgraf final del quart capítol de la segona edició (Darwin 1874), comença dient que «la diferència en la ment entre l’home i els animals superiors, tot i ser tan gran, ho és més de grau que no pas de classe» (Descent , 1874: 126); repassa sumàriament les dades que abonen l’afirmació en qüestió i, finalment, amb la cautela que de tant en tant intercala amb el seu agosarament, raona així:
«Si pogués provar-se que certs poders mentals superiors, com ara la formació de conceptes generals, l’autoconsciència, etc., fossin absolutament peculiars de l’home, la qual cosa sembla extremadament dubtosa, no és improbable que aquestes qualitats siguin merament els resultats sobrevinguts d’altres facultats intel·lectuals molt avançades; i aquestes al seu torn
principalment el resultat de l’ús continuat d’un llenguatge perfecte» (Descent, 1874: 126).
És remarcable que la possibilitat apuntada en la citació, anomenada encertadament pla B per Bickerton (2014), només té sentit si pot demostrar-se que el llenguatge no s’escapa de la selecció natural. I no, no se n’escapa, ja que, com rebla Darwin —amb un exemple d’integració de contraris— el llenguatge en ser «meitat-art, meitat-instint encara porta el segell de la seva evolució gradual». Que no és, però, només per la meitat-instint que el llenguatge cau segur sota l’acció de la selecció natural és al centre del brillant argument desplegat en els deu paràgrafs del capítol III (Darwin 1874); un argument que cal seguir amb atenció.
Paràgraf 1. Altres animals tenen llenguatge. Darwin, tot un mestre de l’art d’incorporar en el seu discurs les citacions d’altri, posa en boca del «jutge altament competent» que és l’arquebisbe Whately que l’home «no és l’únic animal que pot emprar el llenguatge per expressar el que passa per la seva ment i pot comprendre, més o menys, el que un altre expressa de la mateixa manera». Però Darwin, tot i que a primera vista l’arquebisbe li aniria a favor, no es conforma amb les anècdotes de com s’entenen vocalment les mones, els gossos o els pardals.
Paràgraf 2. L’ús del llenguatge articulat és exclusiu de l’home. A diferència dels animals, l’home posseeix un llenguatge articulat a més d’usar, com altres animals, crits [no articulats], gestos i moviments facials —noteu la integració de la modalitat parlada amb el gest i expressió facial. Però alerta, aquest ús exclusiu no es pot confondre ni amb la comprensió dels sons articulats, de què són capaços els gossos; ni amb la mera producció/articulació d’aquests sons, que poden fer els lloros i altres ocells; ni amb la capacitat de connectar sons amb idees definides en la producció, fita de què són capaços els lloros ensinistrats. El que únicament ens diferencia de la resta d’animals és «la seva enorme capacitat de relacionar sons i idees, i això, òbviament depèn de l’elevat desenvolupament dels seus poders mentals» (Descent, 1874: 85-86).
Paràgraf 3 . Art o instint? ¿El llenguatge podria ser un art, com ara l’elaboració de begudes fermentades o la cocció al forn, com creuen alguns filòlegs? Potser l’escriptura, sí, contesta Darwin, però no el llenguatge. El llenguatge no sembla tampoc un instint pur en
la mesura que les llengües s’han d’aprendre. Encara menys seria un art pur, però, «ja que l’home té una tendència instintiva a parlar, com podem veure en el balboteig dels nostres petits». Les llengües, a més, no es consideren invents deliberats, així senceres; s’han format a poc a poc i, inconscientment, amb molts passos. Per tot plegat, l’analogia més propera al llenguatge la trobem en els sons dels ocells cantaires , que exerceixen la seva capacitat instintivament però han d’aprendre el cant dels seus pares o tutors. Els cants com a tals són, doncs, tan poc innats com les llengües. Paral·lelismes ontogenètics entre el desenvolupament de la parla i del cant dels ocells, transmissió de cants apresos d’una altra espècie, paral·lelismes glossogenètics entre les diferències dialectals del cant de la mateixa espècie segons la distribució geogràfica i els dialectes de les llengües; tot això i algun altre detall porten Darwin a concloure «que la tendència instintiva a aprendre un art no és pas peculiar de l’home» (Descent, 1874: 86). En un tres i no res, queda formulat el que Marler (1991) encunyarà com «instint per aprendre», la quinta essència del principi d’integració. La dicotomia natura vs. cultura queda en entredit. La combinació de meitat-art, meitat-instint no és un producte parcial de la selecció natural operant sobre la meitat-instint: són les dues meitats que cauen sota el seu efecte.
Paràgraf 4. Origen. Consultats Schleicher i Müller, lingüistes d’opinions contràries, Darwin no dubta que el llenguatge s’hagi originat per la imitació i modificació mitjançant sons articulats de diversos sons naturals amb l’ajuda també de signes i gestos. En un estadi ancestral, la veu devia fer-se servir per al cant , com entre els primats s’observa en els gibons. En aquests animals, com en els ocells, el cant té una funció primordial relacionada amb el festeig i aparellament, la qual cosa el fa objecte de selecció sexual, i s’usa de retruc amb finalitats competitives i de defensa territorial. Amb la capacitat d’imitació vocal instal·lada i atesa l’existència de crits diferents d’alerta de predadors en diverses espècies de mones i ocells, ¿no podria ser que un simi especialment llest imités el gruny d’un predador per alertar els coespecífics del tipus de perill que es presentava? «Això hauria estat un primer pas cap a la formació d’un llenguatge» (Descent, 1874: 87).
Paràgraf 5. Els efectes de l’ús continuat del llenguatge sobre el cervell són més importants
que no pas el refinament dels òrgans de la parla. Esgrimeix Darwin que els poders mentals dels nostres ancestres havien de ser molt superiors als dels simis actuals abans que es donés la més imperfecta forma de parla. Ara, un cop instal·lada la parla, el seu ús continuat i consegüent refinament havien d’impactar la ment capacitant-la i encoratjant-la a portar a terme tirades llargues de pensament : «un pensament llarg i complex ja no es pot dur a terme sense l’ajut de paraules, pronunciades o silencioses, igual que un càlcul no es pot completar sense emprar els símbols de l’àlgebra». La connexió entre la «facultat de parlar» i el cervell és, a més, fora de dubte en les malalties cerebrals que afecten «la parla» (Descent, 1874: 88).
Paràgraf 6. Contra Max Müller, els conceptes preexisteixen els mots. El lingüista esgrimia que tenir mots comportava poder formar conceptes generals i, doncs, que sense mots cap animal pot tenir aquests conceptes: una barrera infranquejable separaria, doncs, els humans de la resta. Darwin insisteix aquí que ja ha mostrat que altres animals tenen la capacitat de formar conceptes, ni que sigui rudimentàriament. Afegeix ara que no s’entendria com els infants abans de fer l’any ja connectin sons i idees si aquestes idees no són ja a les seves ments.
Paràgraf 7. Primacia de la parla. Darwin reconeix que tot i que l’ús dels dits per traduir la parla mostra que signar, que diríem ara, és perfectament eficient, no poder fer servir les mans mentre se signa és un inconvenient seriós. D’altra banda, la comunicació vocal té molts precedents en altres animals.
Paràgraf 8. Paral·lelismes glossogenètics. Vegeu l’apartat de glossogènia.
Paràgraf 9. Llengües complexes en pobles bàrbars. Vegeu l’apartat de glossogènia.
Paràgraf 10. Breu conclusió. Així com les complexitats i perfeccionament de les llengües bàrbares no són prova que hagin estat objecte d’un acte especial de creació —contingut del paràgraf 9—, tampoc «la facultat de la parla articulada» en si mateixa presenta una objecció insuperable a la creença que l’home s’ha originat a partir de formes inferiors.
Difícilment podríem trobar una proposta sobre l’evolució del llenguatge tan precisa i alhora oberta. Perquè és precisa en general,
s’hi poden detectar els punts que no ho són tant o que són problemàtics per altres raons. Atesa la importància de l’especificació articulat , per exemple, es troba a faltar una caracterització explícita del terme. Fitch (2013) interpreta que la vocalització articulada és aquella que queda sota un control superior dels llavis i la llengua. Això seria una condició per aconseguir el caràcter articulat, però el concepte d’articulat va més enllà, segurament. Pot voler dir discret, sobre la base d’un inventari reduït i combinable de segments/ sons, amb una base fonològica al capdavall. Un punt problemàtic i relacionat amb aquest és l’apel·lació de ressonància lamarckiana als efectes hereditaris de l’ús que apareix repetidament a Descent: seria gràcies a aquests efectes que s’arribaria a poder produir la parla o llenguatge articulat (Descent, 1874: 48; i en els paràgrafs 5 i 7 originals, pàg. 88 i 89, respectivament). Més conegut potser és l’error en l’atribució d’una elevada capacitat d’imitació a les mones (paràgraf 4 original: Descent, 1874: 87), que potser domina encara en l’opinió pública.
Aquests dos aspectes combinats relatius a la imitació i als pretesos efectes hereditaris de la pràctica continuada conviden a pensar que, tot i que la proposta de Darwin —vegeu el paràgraf 3 supra — no pot sinó agradar als defensors (Marler, 1976; Nottebohm, 1976; Jarvis, 2019) del paper central en l’evolució del llenguatge del vocal production learning (VPL) (modificació de la vocalització pròpia com a resposta imitativa a l’experiència amb les vocalitzacions d’altri), resulta exagerat i probablement erroni afirmar ( pace Fitch, 2013) que aquesta noció ja és a la proposta de Darwin. En el paràgraf 7 original en tenim la prova. Resulta que allà s’atribueix la incapacitat dels grans simis per a la parla a una intel·ligència insuficient i no a la constitució dels seus òrgans vocals. La possessió d’uns òrgans vocals que amb una pràctica continuada podrien haver-se fet servir per parlar és assimilada al cas de rossinyols i corbs que, tot i tenir una disposició similar en els òrgans vocals, són en el primer cas excel·lents cantaires i en el segon, no (Figura 2). El raonament per analogia falla aquí. Falla perquè haurien de ser els corbs els ocells que excel·lissin en el cant donada la seva intel·ligència superior, com sabem avui; igual que sabem que, malgrat la diferència en excel·lència per a l’oïda humana, les dues espècies són vocal production learners . Això ens porta a separar l’habilitat d’imitació
vocàlica de la intel·ligència (vegeu Searcy & Nowicki, 2019) i a lligar-la simplement al VPL, una relativa raresa evolutiva probable resultat de la duplicació d’un pathway neural més antic per a l’aprenentatge motor (Jarvis, 2019), a la base de la qual hi hauria una homologia profunda (Fitch & Mietchen, 2013).
Figura 2. «Així, el rossinyol i el corb tenen òrgans vocals construïts de manera similar, sent utilitzats pels primers per al cant diversificat i pels segons només per grallar» (Darwin 1871: 59). Rossinyol comú ( Luscinia megarhynchos ) fotografiat per Carlos Delgado a Manzanares el Real. Font: Viquipèdia.
Amb el VPL a la base de la parla, la importància de la imitació vocàlica augmenta. Darwin va fer curt aquí. Sense la imitació vocàlica (o el seu substitut manual en la modalitat signada) no podríem adquirir els mots en l’ontogènia, i sense mots no hi ha llenguatge ni, com bé diu Darwin —vegeu paràgraf 5 supra —, tirades de pensament possibles o si més no controlables. Ens ho diu en aquesta citació que estira una mica més la del paràgraf 5 en presentar el llenguatge «com el mecanisme capaç d’excitar successions de pensament que no podrien mai haver sorgit de la mera impressió dels sentits o si n’haguessin sorgit, no podrien ser seguits» (Descent, 1874: 610). Sense mots, com accediríem voluntàriament als conceptes (Bickerton, 2014) i deixaríem d’estar únicament sotmesos a la mera impressió dels sentits? Com, al seu torn, podríem produir aquests mots en tirades mentals silencioses, fer amb sintaxi pensament complex en definitiva, si no poguéssim produir la parla també internament, si no
Joana Rosselló, Liliana Tolchinsky i Carme Junyent
fóssim vocal production learners ? La nostra espècie és aquella d’uns ancestres que van «inventar el llenguatge articulat [i els mots amb ell] si és que la paraula inventat pot ser realment aplicada a un procés que ha estat completat després d’innombrables etapes i de manera semiinconscient» (Darwin, 1872: 60). Parla, sintaxi i pensament anirien inextricablement units, com sempre ha defensat Lieberman (2006) sense recórrer, però, al substrat evolutiu que proporciona el VPL. La proposta darwiniana és completa, no parcial; central, no perifèrica.
L’instint per aprendre, que tan bé i abans que ningú altre Darwin va saber veure —vegeu paràgraf 3 supra—, és importantíssim. Com sense el llenguatge, après amb aquest instint dels vocal production learners , podríem aprendre tant com aprenem, els humans? Les limitacions enormes que suposa l’absència de llenguatge en l’anomenat autisme no verbal són en aquest sentit molt il·lustratives. Això no obstant, el caràcter fonamental i primari d’aquest instint per aprendre és sovint passat per alt. N’és un exemple ben recent How we learn. Why brains learn better than any machine... for now , de Stanislas Dehaene (2020). En aquest llibre ni tan sols s’hi esmenta que per a l’aprenentatge dels mots cal la capacitat d’imitació vocàlica pròpia del VPL. Falta encara molt perquè la visió de Darwin sobre l’evolució del llenguatge en particular, amb les actualitzacions (correctives) corresponents, es faci el lloc que mereix en la ciència cognitiva actual.
Ontogènia
Darwin registra el comportament del seu primogènit des del seu naixement, el 27 de desembre del 1839, fins que va fer els onze anys amb la mateixa minuciositat amb què havia registrat el comportament de tortugues gegants i iguanes marines, mims i pinsans. Vegem-ne alguns exemples extrets de Darwin (1877): Als quaranta-sis dies va fer per primera vegada uns petits sorolls sense sentit per complaure’s ell mateix (p. 292).
Als quatre mesos apareixen les primeres indicacions d’imitació de sons, als set mesos l’emissió dels primers sons sense significat però amb valor afectiu (p. 291).
Exactament a l’any, va fer el gran progrés d’inventar un mot per designar el menjar «mum» (p. 293).
Darwin no es limita a observar el que el seu fill fa espontàniament sinó que prova les reaccions de l’infant a les seves intervencions:
palpa intencionalment la planta del peu del nadó, li amanyaga la galta o li posa el dit a la boca per comprovar la precisió dels moviments reflexos, produeix sons per comprovar si el nadó orienta la mirada cap al lloc des del qual es produeixen. Es tracta d’una observació guiada, orientada a comprovar hipòtesis.
Per què es dedica Darwin a explorar tan minuciosament la conducta del fill? Quines hipòtesis guien la seva exploració? En primer lloc, Darwin s’aboca a l’estudi dels nadons humans tot cercant proves empíriques de continuïtat filogenètica; proves que no hi hauria un salt qualitatiu entre les facultats mentals de l’home i els mamífers superiors, ni entre aquests i les altres espècies. Busca indicadors de continuïtat filogenètica en el comportament del seu fill no només per al llenguatge sinó per als reflexos, les diferents emocions, i la intel·ligència en general. Tot i que reconeix l’«interval immens» entre les habilitats cognitives i comunicatives dels infants (humans) i les d’altres espècies, sosté que aquest interval el cobreixen innombrables gradacions. Són aquestes gradacions les que Darwin cerca, tant a escala filogenètica com ontogenètica; descobrir-les el portarà a demostrar que, efectivament, no hi ha cap diferència qualitativa entre l’home i les altres espècies. Tanmateix, Darwin té clar que l’emergència del llenguatge en l’individu (i en l’espècie) marca una diferència important, una fita que requereix una explicació. La segona raó per observar el seu fill és explicar l’emergència, l’aparició d’una funció fonamentalment diferent en el desenvolupament. Trobem aquesta explicació en la interpretació del comportament del seu fill: la novetat en el desenvolupament sorgeix del creixement i la fusió de funcions anteriors (més primitives). En el cas específic de l’infant, algunes funcions psicològiques apareixen en forma rudimentària, es desenvolupen en paral·lel i després es fusionen per donar origen a una nova funció: en el pla de l’acció, des dels reflexos es passa a una incipient intencionalitat, en el pla de les emocions, d’una incomoditat difusa i reactiva s’evoluciona a una àmplia gamma de respostes emocionals, i en el pla del raonament es progressa des de les associacions a l’anticipació d’un esdeveniment a partir d’un altre. Totes tres funcions desenvolupades, acció intencional, expressió emocional i anticipació, es fusionen per donar els primers signes de llenguatge. Així, Darwin avança un dels seus principis evolutius generals: noves
funcions —en aquest cas el llenguatge— emergeixen a partir de funcions més primitives. No hi ha creació, només evolució. Finalment, la decisió de Darwin d’anotar escrupolosament la conducta del seu fill és per sostenir la seva posició anticreacionista. En efecte, des de posicions creacionistes no té gaire sentit observar els infants, atès que l’ésser humà es crea adult. Tampoc es justifica observar el desenvolupament si suposem, com els empiristes, que l’ésser humà és un resultat directe del seu entorn. Si seguim els innatistes, n’hi hauria prou amb l’estudi introspectiu de l’adult. Una posició interaccionista com la de Darwin és la que justifica estudiar subjectes específics en contextos concrets per entendre com interactuen les seves característiques individuals amb les circumstàncies específiques en les quals els ha tocat créixer (Gruber, 1981).
La influència de l’empresa darwiniana i la seva posició interaccionista en l’estudi i la conceptualització del desenvolupament del llenguatge és enorme. Les seves observacions van establir les bases empíriques de la recerca en psicolingüística evolutiva i d’un dels mètodes més utilitzats en les albors de l’estudi científic del llenguatge: l’observació de casos. En el marc d’aquesta metodologia d’investigació s’observa un nombre reduït de subjectes —de vegades un de sol— en contextos naturals i la seva conducta lingüística es registra amb molta cura.
A més, moltes de les descripcions que fa Darwin de les primeres emissions del seu fill van possibilitar la identificació de peculiaritats evolutives i d’algunes característiques fonamentals del desenvolupament ontogenètic. Per exemple, el fet que en el llenguatge infantil primerenc una expressió pot tenir molts sentits, com assenyala: «A l’edat exacta d’un any, va donar el gran pas d’inventar la paraula mum per referir-se al menjar [...] utilitzava aquesta paraula de forma demostrativa o com a verb, donant a entendre “doneu-me menjar”. [...] Però també utilitzava mum com un substantiu d’ampli significat; així, anomenava el sucre shu-mum, i una mica més tard, després d’haver après la paraula ‘negre’, anomenava la regalèssia shu-mumnegre –menjar de sucre negre» (Darwin 1877: 293). Més d’un segle després els psicolingüistes es qüestionen l’abast i sentit d’aquesta característica evolutiva.
Darwin detecta que el seu fill entén moltes més expressions de les que és capaç de produir. Avui sabem que el nombre d’expressions que
els infants entenen sol duplicar el nombre de les que són capaços de produir. També apunta clarament la notable acceleració que es produeix al voltant dels vint mesos en l’adquisició d’ítems lèxics, fenomen que actualment es denomina «explosió lèxica» el correlat neurològic de la qual ha estat demostrat (Pujol et al. , 2006). Finalment, Darwin s’atura a assenyalar amb tota precisió les variacions en l’entonació que nota en les primeres emissions del seu fill i que es corresponen amb modalitats oracionals diferents: «Em va sorprendre particularment que quan demanava el menjar per mitjà del mot mum donés (copiaré els mots escrits en aquells moments) ‘al final un to fortament interrogatiu’» (Darwin 1877: 293). Consistent amb la seva hipòtesi filogenètica fonamental, Darwin no interpreta les varietats en l’entonació en relació amb un fenomen lingüístic, com a possible expressió de modalitat, sinó com un fenomen rítmic, musical pitch (to musical), que li serveix per argumentar a favor de la continuïtat filogenètica.
El llenguatge és, per a Darwin, fonamentalment un mitjà de comunicació, d’expressió de les emocions i del raonament. Encara que en les reflexions pròpies demostra familiaritat amb diferents aspectes gramaticals, en particular morfològics, que li serveixen per comparar llengües diferents en les seves observacions del comportament infantil, cap d’aquestes característiques apareix ni tan sols esmentada. Les seves descripcions se centren en l’aparició, augment i precisió del significat de les paraules, i no sembla que atorgui cap importància especial al fet que entengui o produeixi paraules o oracions. És molt més cridanera, per a Darwin, la diferència en la velocitat amb què els nens aprenen noves paraules o la capacitat d’imitació que tenen, a diferència dels gossos; molt més cridanera que no pas la capacitat de combinació de paraules present en els primers i absent en els segons. Des de les postures emergentistes actuals en el desenvolupament del llenguatge s’han recuperat moltes idees interaccionistes de Darwin i, fonamentalment, la seva noció d’ontogènesi com a creixement i fusió de funcions anteriors que dona origen a noves funcions i que, de manera molt succinta, subscriu Elizabeth Bates: el llenguatge és «una màquina nova feta de peces velles» (Bates, et. al., 1991: 35).
Glossogènia
En parlar de Darwin en relació amb la diversitat de
llengües i el canvi lingüístic, cal distingir les interpretacions ideològiques impregnades d’un mal anomenat darwinisme de la posició darwiniana pròpiament dita. Les primeres justifiquen les desigualtats com el resultat «natural» de l’evolució i es tradueixen en la idea que hi ha llengües més desenvolupades que d’altres, o que el desenvolupament de les llengües es correspon al desenvolupament dels pobles que les parlen. Darwin no pot ser més lluny d’aquestes idees. D’on ha arrencat, doncs, aquesta confusió? Simplificant considerablement, podríem dir que d’una interpretació del seu pensament basada en consideracions com les que trobem en el vuitè paràgraf de la secció dedicada al llenguatge i ignorant el que diu l’autor en el novè, penúltim, paràgraf.
El paràgraf vuitè comença amb l’observació que hi ha proves que tant les llengües com les espècies s’han format gradualment. De fet, com ha documentat Alter (1992), Darwin va esgrimir repetidament, en part com a captatio benevolentiae , que les seves idees evolutives havien estat vivificades pel contacte amb la lingüística i l’etnologia. Cal tenir present que contemporàniament a Darwin ja s’havia demostrat que el canvi lingüístic opera en bona part per modificació i diversificació a partir d’una llengua antecessora (homologia). No és gens estrany, per tant, que el nostre autor tingués un gran interès i un coneixement tècnic prou elevat de la glossogènia i establís diversos paral·lelismes biologicolingüístics. Així, en el paràgraf vuitè, a més de l’homologia referida, esmenta que a les relacions entre llengües s’hi pot veure també l’aplicació d’uns mateixos processos de formació (analogia). Les llengües i dialectes ( sic ) dominants s’escamparien arreu i portarien a l’extinció de les altres. Una llengua s’hi compara ara a una espècie, ara a un organisme. Com a espècie, una llengua no pot néixer en dos llocs diferents ni reaparèixer un cop extingida —idees que Darwin atribueix a Lyell—; com a organisme pot ser classificada per la seva ascendència o per altres caràcters. Altres paral·lelismes possibles baixen a l’escala dels mots. Un d’ells reprodueix un fragment de Max Müller que diu així: «Hi ha constantment una lluita per la vida entre les paraules i les formes gramaticals dins de cada llengua. Les formes millors, més curtes, més fàcils prevalen i deuen el seu èxit a la seva virtut inherent». Que l’autor de la citació sigui Müller, l’antiseleccionista, i no Schleicher, l’ultradarwinià que va travessar la frontera dels símils per assumir literalment que les llengües són organismes, no deixa de
ser irònic i mostra fins a quin punt la influència de Darwin en la conceptualització lingüística va ser tant o més gran que a la inversa. El paràgraf novè contrasta amb l’anterior. S’hi presenta un argument contra la idea que hi ha unes llengües més perfectes que les altres. «Pel que fa a la perfecció», diu, «un naturalista no considera un animal [amb una simetria perfecta seguint línies radiants] més perfecte que un de bilateral, amb menys parts, i amb cap d’elles semblants, excepte en les bandes oposades del cos» (Descent, 1874: 91). Doncs així mateix amb les llengües. Per si no n’hi hagués prou, resulta que el leitmotiv d’aquesta analogia és la constatació de Friedrich Schlegel —a qui esmenta i cita indirectament— que llengües corresponents a «l’esgraó més baix en cultura intel·lectual» —dictamen que Schlegel mateix exemplifica amb «el lapó, el basc i moltes llengües ameríndies»— mostren «un grau d’artifici molt alt i elaborat en la seva estructura gramatical». Amb altres paraules, ni camí de perfecció ni correspondència entre grau d’artifici i civilització «elevada». Tot amb tot, el fet és que encara moltes de les idees populars sobre les llengües estan impregnades de la ideologia que traspua el paràgraf vuitè més que no pas del rigor del novè.
Joana Rosselló, Liliana Tolchinsky i Carme Junyent
Bibliografia
Alter, S.G. (1992). Darwinism and the linguistic image Baltimore: The Johns Hopkins University Press.
B ates , E. A. et al . (1991). «Symbols and syntax: A Darwinian approach to language development». A: K rasnegor , N. A.; R umbaugh , D. M.; Schiefelbusch, R. L. (ed.) Biological and behavioral determinants of language development . Hilldale: Erlbaum, 29-66.
Bickerton, D. (2014). More than nature needs. Language, mind and evolution. Cambridge: Harvard University Press.
B olhuis , J. et al . (2014). «How could language have evolved?» PLoS Biol. 12(8): e1001934.
Cole, M.; S.r. Cole (2004) The development of children Nova York: Macmillan.
Darwin, C. R. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex . Londres: John Murray, 2 vol., 1a edició [versió catalana: Darwin, C. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes].
Darwin, C. R. (1872). The expression of the emotions in man and animals . Londres: John Murray [versió catalana: Darwin , C. (2017) L’expressió de les emocions en l’home i en els animals. Trad.: X. Bellés. Barcelona: Institut d’Estudis Catalans].
Darwin, C. R. (1874). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. 2a edició, Londres: John Murray.
Darwin, C. R. (1877). «A biographical sketch of an infant». Mind Quart. Rev. Psychol. Phil. 2(7): 285-294. Traducció al català: Darwin, C.R. (1983). «Esbós biogràfic d’un infant». Estudi General, 3, 199-208.
Dehaene, S. (2020) How we learn. Why brains learn better than any machine...for now. Nova York: Viking. Fitch, W.T. (2010). The evolution of language. Cambridge: Cambridge University Press.
Fitch, W.T. (2013). «Musical protolanguage: Darwin’s theory of language evolution revisited. A: Bolhuis, J. J.; Everaert, M. (ed.) Birdsong, speech and language. Exploring the evolution of mind and brain , Cambridge: MIT Press, 489-504.
Fitch, W.t.; Mietchen, D. (2013). «Convergence and deep homology in the evolution of spoken Language». A: Bolhuis, J. J.; Everaert, M. (ed.) Birdsong, speech and language. Exploring the evolution of mind and brain. Cambridge: MIT Press, 45-62.
Gruber, H. (1981). Darwin on man. Chicago: University of Chicago Press.
Jarvis, E. D. (2019). «Evolution of vocal learning and spoken language». Science 366: 50–54. Lieberman, P. (2006). Toward an evolutionary biology of language. Cambridge: Harvard University Press. Lorenzo, G. (2006). El vacío sexual, la tautología natural y la promesa minimalista. Madrid: Antonio Machado Libros.
Marler, P. (1976). «An ethological theory of the origin of vocal learning». Ann. NY Acad. Sci. 280: 386-395.
Marler, P. (1991). «The instinct to learn». A: Carey, S.; Gelman, R. (ed.) The epigenesis of mind: Essays on biology and cognition. Hillsdale: Lawrence Erlbaum Associates, 212- 231.
N ottebohm , F. (1975). «A zoologist’s view of some language phenomena, with particular emphasis on vocal learning». A: Lenneberg, E. H.; Lenneberg, E. (ed.) Foundations of language development. Nova York: Academic Press, 61-103.
Pujol, J. et al. (2006). «Myelination of language-related areas in the developing brain». Neurology 66: 339–343. Searcy, W. A.; Nowicki, S. (2019). «Birdsong learning, avian cognition and the evolution of Language». Animal Behav. 151: 217–227.
Taine, H. A. (1876). «Taine on the acquisition of language by children». Rev. Philos. 1: 5-23.
Tallerman, M. (2013) «Join the dots. A musical interlude in the evolution of language». J. Linguistics 49: 455-487.
Evolució humana a Euràsia. Els fòssils que Darwin no conegué
Autor(s)
Centre
María Martinón-Torres1, 2
DOI: 10.2436/20.1501.02.201
Correspondència
1 CENIEH (National Research Center on Human Evolution) Paseo Sierra de Atapuerca 3, 09002 Burgos (Espanya)
Durant l’última dècada, hem estat testimonis d’un augment significatiu de fòssils humans l’anàlisi dels quals ha obligat a redissenyar el paisatge evolutiu del gènere Homo . Aquestes troballes han complicat i enriquit la nostra interpretació de «l’arbust humà» destacant: (i) la gran variabilitat morfològica del registre fòssil durant el plistocè i (ii) un protagonisme més gran del continent asiàtic en la reconstrucció del nostre origen. Aquest article presenta una revisió general dels fòssils humans trobats o reanalitzats en l’última dècada que han provocat un canvi en el paradigma actual en evolució humana. La nostra anàlisi obliga a reconsiderar moltes de les premisses bàsiques de models com «Out of Africa 1» i «Out of Africa 2», sobretot les que veuen l’evolució humana i les dispersions dels hominins com processos unidireccionals, lineals i demogràficament senzills. La nostra revisió incideix en el protagonisme que té Àsia en la reconstrucció del nostre origen durant el plistocè, incloent-hi etapes fonamentals per a l’aparició de la nostra pròpia espècie.
Paraules clau: neandertal, denissovà, paleogenòmica, paleoproteòmica, «Out of Africa».
Introducció
Durant l’última dècada, hem estat testimonis d’un augment significatiu de fòssils humans l’anàlisi dels quals ha obligat a redissenyar el paisatge evolutiu del gènere Homo . Tot i la importància i l’impacte que l’adveniment de les tècniques moleculars té en l’estudi dels nostres orígens, els fòssils són i seguiran sent la prova primera i fonamental amb la qual avançar en l’estudi sobre els nostres ancestres. L’evidència dura segueix sent la font principal d’informació —fins i tot de dades moleculars— sobre el temps, el lloc i la manera en què els hominins van evolucionar. Sorprèn la sagacitat de Charles Darwin en haver estat capaç de donar a llum la teoria de l’evolució per selecció natural sense comptar amb el que avui en dia constitueix una peça fonamental en la paleoantropologia: els fòssils. En l’obra The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (Darwin, 1871), l’autor destacava l’absència de fòssils, un tipus de prova que, amb el temps, li donaria la raó:
«Quant a l’absència de restes fòssils que permetin connectar l’home amb els avantpassats simiescs, ningú no hi donarà gaire importància si llegeix la discussió de
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 15/03/2021
Acceptat: 08/04/2021
Abstract
During the last decade, we have witnessed a significant increase in the number of human fossils whose analysis has forced us to redesign the evolutionary landscape of the genus Homo. The findings have complicated and enriched our interpretation of the "human bush" by highlighting i) the great morphological variability of the fossil record during the Pleistocene and ii) a greater prominence of the Asian continent in the reconstruction of our origin. This article presents a general review of the human fossils found or reanalyzed in the last decade and whose analysis has caused a change in the current paradigm in human evolution. Our analysis forces us to reconsider many of the basic assumptions of models such as Out of Africa 1 and Out of Africa 2, especially those that explain human evolution and hominin dispersal as unidirectional, linear and demographically simple processes. Our review emphasizes the role that Asia plays in the reconstruction of our origin during the Pleistocene, including fundamental stages for the emergence of our own species.
Keywords: Neanderthal, Denisovan, paleogenomics, paleoproteomics, Out of Africa.
Sir C. Lyell, on mostra que la descoberta de restes fòssils ha estat un procés d’allò més lent i casual. No s’ha d’oblidar tampoc que els indrets on sembla més probable que es trobin restes fòssils intermèdies entre l’home i els seus avantpassats simiescs encara no han estat investigats pels geòlegs».
Les troballes dels últims deu anys han complicat i enriquit la nostra interpretació de «l’arbust humà» destacant: (i) la gran variabilitat morfològica del registre fòssil durant el plistocè i (ii) un protagonisme més gran del continent asiàtic en la reconstrucció del nostre origen.
Aquest article presenta una revisió general dels fòssils humans trobats o reanalitzats en l’última dècada, una recerca que ha provocat un canvi en el paradigma actual en evolució humana. No pretenem fer una revisió exhaustiva de tots els fòssils trobats darrerament, però sí incidir en aquells que més impacte han tingut en la reformulació dels models que expliquen l’origen i les primeres dispersions tant del nostre gènere com de la nostra pròpia espècie, col·loquialment
coneguts com «Out of Africa 1» i «Out of Africa 2». Aquesta revisió posarà un accent particular en les dades dentals, per ser les més abundants i millor conservades en tots els períodes i localitzacions geogràfiques, cosa que permet una valoració més àmplia i profunda de la variabilitat dels hominins durant el plistocè. A més, la morfologia dental és altament hereditària, per la qual cosa representa una font valuosa per investigar relacions filogenètiques entre grups humans actuals i extints.
Revisitant «Out of Africa 1» Fins ara, la idea preponderant en la comunitat científica és que pràcticament la totalitat de les espècies d’hominins trobades a Euràsia responen a un nombre variable de dispersions fora d’Àfrica promogudes per canvis climàtics, ambientals, ecològics o demogràfics (Agustí et al., 2009; Bar-Yosef i Belfer-Cohen, 2001). La prova fòssil de la primera d’aquestes dispersions la tenim al jaciment de Dmanisi (Geòrgia) (Figura 1), on s’han trobat restes de fins a cinc individus datats al voltant d’1,77 Ma (milions d’anys) (Lordkipanidze et al., 2013). La taxonomia d’aquests fòssils segueix sent
objecte de debat, i els fòssils han rebut denominacions com ara H. erectus (Gabunia and Vekua, 1995), H. sp. indet (aff. ergaster) (Rosas i Bermúdez de Castro, 1998) i H. georgicus (Gabunia et al., 2002). L’anàlisi de la dentició apunta que els hominins georgians presenten un mosaic de caràcters primitius, presents en Australopithecus i H. habilis , i altres caràcters derivats que els aproximen a les poblacions d’ H. erectus clàssic asiàtic (Martinón-Torres et al. , 2008). Així, els hominins de Dmanisi es trobarien prop del node des d’on divergiren les poblacions asiàtiques i africanes del plistocè inferior (Martinón-Torres et al. , 2008); el plistocè inferior se situa entre fa 2,588 Ma i 781 ka (milers d’anys). Atenent a les proves dentognàtiques i cranials, i considerant-ne el marc biogeogràfic, no podem descartar fins i tot que els antecessors d’H. erectus asiàtic i H. ergaster haurien evolucionat a Euràsia, no a l’Àfrica (Dennell i Roebroeks, 2005; Rightmire et al., 2006). Seguint aquesta línia d’evidència, la presència fora de l’Àfrica d’un hominí de característiques similars a l’H. habilis o, fins i tot, més primitives que aquest, seria compatible amb la hipòtesi que la primera sortida del continent africà pogué passar fins i tot abans, fa 2,4‒2,6 Ma, coincidint amb l’evidència més antiga d’indústria lítica (Sahnouni et al. , 2018) o, inclús, fa 3,0‒3,5 Ma, quan la barrera del desert aràbic encara no existia i, per tant, no representava la muralla que va suposar per al moviment faunístic entre continents —incloent-hi els hominins— des de fa 1 Ma. En aquesta situació, el primer hominí emigrant pogué ser qualsevol de les espècies reconegudes en el registre africà a la fi del pliocè o començaments del plistocè inferior (fa uns 2,588 Ma): H. rudolfensis, H. habilis, H. erectus o, fins i tot, algun representant del gènere Australopithecus. El descobriment recent de l’espècie H. luzonensis, que van viure a l’illa de Luzon fa entre 50 i 67 ka, deixa oberta la possibilitat que el protagonista de la primera excursió eurasiàtica fos una espècie anterior a H. erectus. H. luzonensis, trobat a la cova del Callao (Filipines), i amb signes de nanisme insular, presenta una sèrie de trets anatòmics que estan absents o són poc freqüents en el gènere Homo i que són més comuns en el gènere Australopithecus . Així, H. luzonensis podria representar el relicte d’una població que va abandonar l’Àfrica abans de l’aparició d’H. erectus.
«Out of Asia» i poblament d’Europa
El desequilibri entre la intensitat de la feina paleontològica a l’Àfrica i Euràsia ha tingut, sens dubte, un impacte en la reconstrucció del paradigma actual. El descobriment de nous fòssils eurasiàtics ha portat a reconsiderar el pes que l’Àfrica ha tingut en l’assentament humà d’Europa (Dennell and Roebroeks, 2005; Martinón-Torres et al. , 2007). Les similituds entre els hominins europeus i asiàtics suggereixen que poden haver compartit un ancestre comú més proper entre ells que amb les poblacions africanes (Martinón-Torres et al., 2007). A més, s’ha descobert que trets típics de neandertals i humans moderns són presents en poblacions humanes de fa prop d’1 Ma (Bermúdez de Castro et al., 1997; Bermúdez de Castro et al., 2012). En particular, l’Homo antecessor de la Gran Dolina-TD6 (Atapuerca, Espanya) s’ha presentat com l’últim ancestre comú (LCA de les seves sigles en anglès, last common
ancestor ) d’H. sapiens i H. neanderthalensis, basant-se en l’expressió d’una combinació única de caràcters, una dentició primitiva i l’expressió més primerenca que es coneix d’una cara de tipus modern (Bermúdez de Castro et al., 1997) (Figura 2). La recent anàlisi del proteoma dental d’H. antecessor (Welker et al., 2020) confirma la seva posició filogenètica a la base del clade que conté H. sapiens, H. neanderthalensis i els denissovans. Així, la biologia molecular apunta que l’ H. antecessor se situa en el node o prop del node de divergència entre neandertals i humans moderns, confirmant les hipòtesis proposades a partir del registre fòssil (Bermúdez de Castro et al., 1997; Bermúdez de Castro et al., 2017; Martinón-Torres, 2019). En aquest context, els hominins de la Gran Dolina podrien representar una branca lateral que va precedir l’origen de neandertals i humans moderns. No obstant això, diversos investigadors han apuntat que l’anatomia mediofacial de fòssils
Figura 1. Els primers hominins fora d’Àfrica. Imatge del crani D2700 i la mandíbula D2735 del jaciment de Dmanisi (Geòrgia).
Figura 2. Els primers hominins d’Europa. Reconstrucció digital a partir de microtomografia axial computeritzada del maxil·lar ATD6-69 de l’espècie Homo antecessor, destacant l’aspecte modern de la seua topografia facial. Crèdit: Laura Martín-Francés.
xinesos com Yunxian (Quyuan) i Tangshan (Nanjing) és similar a la de l’ H. antecessor (Vialet et al. , 2010). Aquesta evidència és compatible amb una connexió entre Àsia i Europa durant el plistocè inferior o començaments del plistocè mitjà i la possibilitat d’un origen eurasiàtic per a l’LCA (Bermúdez de Castro i Martinón-Torres, 2013). Durant molt de temps, aquesta proposta ha estat criticada per la seva aparent incompatibilitat amb les dades genètiques, que suggerien una divergència més primerenca per a H. sapiens i H. neanderthalensis (Mounier i Mirazón Lahr, 2016). No obstant això, l’anàlisi del DNA nuclear obtingut de la població de la Sima de los Huesos d’Atapuerca, datada en 430 ka, apunta que la separació entre les dues línies va ocórrer fa entre 550 i 765 ka (Meyer et al ., 2016), una dada que seria compatible amb la recerca de l’LCA a la fi del plistocè inferior (fa uns 780 ka).
Si considerem la possibilitat que l’ H. antecessor és l’LCA, emergeixen dues hipòtesis principals respecte al seu origen. En la primera, l’H. antecessor podria haver-se originat a l’Àfrica. Una branca d’aquesta població ancestral hauria evolucionat cap a H. sapiens fa uns 300 ka com apunten els fòssils del jaciment de Jebel Irhoud (Hublin et al., 2017). Si aquesta idea fos correcta, hauríem de trobar en el registre fòssil africà trets que després seran característics dels hominins del plistocè mitjà, com els de la Sima de los Huesos i l’H. neanderthalensis. Una alternativa és la proposta que la zona del sud-oest asiàtic, incloent-hi especialment el corredor llevantí, hagi estat el lloc d’assentament i evolució d’una població mare que hauria ocupat aquesta regió de manera més o menys contínua donada l’estabilitat de condicions ambientals favorables (Almogi-Labin, 2011). A més, aquesta regió es considera un punt
calent de biodiversitat i, per tant, de diversitat filogenètica. Aquesta hipòtesi implica el moviment de poblacions cap a Europa, Àsia i l’Àfrica de manera discontínua i quan les condicions ambientals i les barreres biogeogràfiques ho permetessin. La població mare seguiria evolucionant en una zona al sud-oest asiàtic que hem denominat Central Area of Dispersals of Eurasia (CADE, àrea central de dispersions d’Euràsia) (Bermúdez de Castro i Martinón-Torres, 2013), de manera que les poblacions filles, en cadascuna d’aquestes migracions, portarien les novetats fenotípiques de la mare explicant així: (i) la diversitat morfològica de les poblacions humanes d’Europa durant el plistocè mitjà (Dennell et al., 2011; MacDonald et al., 2012), (ii) l’origen probable dels neandertals en aquesta regió i (iii) la presència de caràcters derivats compartits entre l’H. antecessor i les poblacions meso-plistocenes de l’Àfrica, Àsia i Europa, com ara la topografia mediofacial (Freidline et al ., 2013; Lacruz et al ., 2013; Vialet et al. , 2010), alguns trets dentals i mandibulars (Martinón-Torres et al., 2007) i postcranials (Bermúdez de Castro et al., 2012).
Tot i que aquestes poblacions comparteixen trets a través del seu origen comú, cadascuna d’elles desenvoluparà els seus propis trets distintius, de manera que l ’H. antecessor presenta diferències òbvies amb l’H. erectus clàssic malgrat la seva herència comuna (vegeu Xing et al., 2018). Cada vegada més, el sudoest asiàtic es presenta com una zona essencial en tots els models que es desenvolupen per explicar la colonització d’Euràsia per les diferents espècies d’hominins, incloent-hi la nostra (Bergström et al., 2021; Bretzke i Conard, 2017).
Els primers europeus, representats en l’actualitat pels fòssils d’Orce (Toro-Moyano et al ., 2013) i del jaciment de la Sima del Elefante d’Atapuerca (Carbonell et al., 2008), datats al voltant d’1,2‒1,4 Ma, podrien estar relacionats amb la primera dispersió fora de l’Àfrica, actualment representada pels hominins de Dmanisi i no respondre necessàriament a una nova dispersió al voltant de la inversió magnètica de Jaramillo, fa entre 1,07 Ma i 990 ka.
Revisitant «Out of Africa 2»
Les dades genètiques han estat una peça clau per abandonar les narratives lineals i anagenètiques de l’explicació de l’evolució humana fora de l’Àfrica. A més de l’H. erectus clàssic (Xing et al ,. 2018), Àsia ha estat
María Martinón-Torres
testimoni de l’arribada i/o evolució de l’H. sapiens (Liu et al., 2015; Shang et al., 2007), els denissovans (Krause et al., 2010; Sawyer et al., 2015) i algunes poblacions humanes sense assignació taxonòmica clara (Liu et al., 2013; Wu i Bruner, 2016; Xing et al ., 2019). Els denissovans han estat descrits fonamentalment pel seu genoma i s’identifiquen com una mena d’humà extint que comparteix un ancestre comú amb humans moderns i neandertals (Krause et al. , 2010; Sawyer et al ., 2015), encara que són més propers als neandertals dels quals haurien divergit fa uns 640 ka; s’han trobat rastres del seu DNA en algunes poblacions actuals de la Melanèsia i Austràlia. Paradoxalment, davant l’abundància de dades moleculars destaca l’escassetat de fòssils que es puguin atribuir als denissovans: tres dents, una falange (Krause et al., 2010; Sawyer et al., 2015) i el fragment d’una hemimandíbula del jaciment tibetà de Xiahe (Chen et al ., 2019) identificada com a «denissovana» mitjançant l’anàlisi de paleoproteïnes. Així, no queda clar si els denissovans mereixen una distinció en tant que espècie o potser estan ja representats en molts dels fòssils asiàtics que ja coneixem, sobretot aquells d’assignació taxonòmica menys clara, com ara els de Xuchang, Maba, Xujiayao, Panxian Dadong o Hualong (Liu et al., 2013; Wu et al., 2019; Wu i Bruner, 2016; Xing et al., 2015). La nostra caracterització del registre fòssil dental ha portat a la identificació d’un grup que hem anomenat hominins «noH. erectus del plistocè mitjà» d’Àsia, entre els quals, possiblement, podrien trobar-se els denissovans. Aquests grups es caracteritzen per la manca de trets potencialment autopomòrfics d’ H. erectus , com ara les crenulacions de la dentina a la cara oclusal dels molars i labial dels incisius (Xing et al., 2018), i la presència de trets derivats més típics de poblacions tardanes d’ Homo , especialment H. neanderthalensis (Wu i Bruner, 2016; Xing et al., 2015).
Les dades moleculars suggereixen que els denissovans hibridaren amb els humans moderns, els neandertals i un tercer llinatge arcaic la identitat del qual segueix sent desconeguda (Sawyer et al., 2015). L’escassetat de dades sobre quina fou l’expressió fenotípica de la hibridació (Ackermann et al ., 2016) afegeix un element de dificultat en l’anàlisi de la variabilitat morfològica trobada en el registre fòssil. Aquest problema incideix també en la identificació de les primeres poblacions d’humans moderns que es troben fora de l’Àfrica.
L’«Out of Africa 2» és un model que dibuixa la primera sortida de l’Àfrica de la nostra espècie al voltant de fa 50 ka, i postula que l’H. sapiens va reemplaçar en aquest gran viatge totes les formes humanes existents sense hibridar-hi. El fet que s’hagi identificat introgressió en els genomes de poblacions actuals obliga a replantejar-se la formulació original de l’«Out of Africa 2». En la constatació de la barreja de la nostra espècie amb altres hominins, se suma l’evidència que qüestiona la data de 50 ka per a la primera sortida d’humans moderns.
La identificació d’un dels cranis d’Apidima (Grècia) com H. sapiens suposaria la presència de la nostra espècie a Euràsia fa 210 ka (Harvati et al., 2019) i, per tant, molt més aviat del que era admès fins ara. No obstant això, tant la identificació com la datació són controvertides, ja que aquest crani fou trobat literalment al costat d’un altre que s’assigna a l’H. neanderthalensis datat en 170 ka (Harvati et al., 2019). A més, la diagnosi d’aquest
espècimen com H. sapiens no està basada en la identificació d’apomorfies sapiens sinó en l’absència d’alguns trets característicament neandertals, una circumstància que pot ser deguda simplement a la variabilitat intrapoblacional, com succeeix amb els cranis de la Sima de los Huesos, on no tots els cranis presenten el ventall complet de caràcters neandertals. Un altre dels espècimens moderns més primerencs és el maxil·lar de Misliya (Israel) (Herhkovitz et al., 2018), que juntament amb Qafzeh i Skhul establirien la presència d’H. sapiens a l’Orient proper fa més de 100 ka. No obstant això, es considera que aquests jaciments a les portes de l’Àfrica proporcionen una informació limitada a l’hora de valorar la capacitat de dispersió i adaptació de la nostra espècie a altres territoris o, en definitiva, a una veritable sortida de l’Àfrica.
En l’actualitat existeixen més de quaranta localitats a la Xina pertanyents al plistocè
Figura 3. Els primers Homo sapiens d’Àsia. Imatge de les quaranta-set dents trobades a la Cova de Fuyan (Daoxian), al sud de la Xina, datades entre 80 i 120 ka.
tardà, algunes de les quals han proporcionat fòssils que es poden assignar amb confiança a H. sapiens (Boivin et al., 2013; Dennell et al., 2020). Fins fa poc, la prova més primerenca i a l’est d’Aràbia en què s’havia documentat la presència d’H. sapiens venia dels jaciments de Tianyuan (Xina), Niah Cave (Borneo), Tam Pa Ling (Laos) i Lake Mungo (Austràlia), tots ells datats entre 40 i 50 ka (Demeter et al ., 2012; Shang et al. , 2007). Les quaranta-set dents de la cova de Fuyan a Daoxian (sud de la Xina) (Liu et al ., 2015) (Figura 3) i la mandíbula i dents de la localitat de Zhirendong (sud de la Xina), datada en 110 ka (Cai et al., 2017), han revifat la hipòtesi que l’H. sapiens era fora de l’Àfrica entre 30 i 60 ka abans del que predeia la hipòtesi d’un «Out of Africa» recent. S’hi sumen altres fòssils, com la falange humana de 85 ka d’Al-Wusta (Aràbia) i les mostres dentals recuperades a Lida Ajer a Sumatra (Westaway et al., 2017), Lluna Cave, Gaqian (Tub) i Huanglong a la Xina (Shen et al., 2001).
Augmenta també la quantitat de dades en altres àmbits (arqueològic, ambiental, cronològic i genètic) compatibles amb aquest model (Boivin et al., 2013; Reis-Centeno et al., 2014). No obstant això, tampoc falten els crítics amb aquesta proposta. Alguns autors han manifestat el seu escepticisme a l’hora d’acceptar l’evidència que apunta a una presència primerenca d’H. sapiens a Euràsia. Les principals crítiques se centren en les anàlisis cronològiques, reclamant més dades, com ara datacions directes dels fòssils que ratifiquin les dates obtingudes (Hublin, 2021; Michel et al. , 2016). No obstant això, la importància d’una data precisa i un context cronoestratigràfic sòlid és universal en totes les troballes arqueològiques i paleontològiques, no només a les del continent asiàtic, i els mateixos estàndards han d’emprar-se a l’hora d’acceptar o no les noves peces del trencaclosques. Destaca precisament un estudi recent en què Sun i els seus col·legues qüestionen la cronologia de cinc jaciments del sud de la Xina en els quals es defensa la presència d’H. sapiens abans del límit de 45-50 ka (Sun et al. , 2021). Per a això, realitzen l’anàlisi genètica i datacions directes d’AMS 14C (carboni 14 analitzat amb espectrometria de masses amb acceleradors) en diverses mostres de fauna i «humanes» recuperades en aquestes localitats. Entre aquestes mostres hi ha diverses restes de fauna i dues dents «humanes» recollides per Sun i el seu equip en el jaciment de Fuyan, sense la supervisió de
l’equip que va excavar el jaciment, i que atribueixen a la mateixa mostra publicada per Liu et al., 2015. Sun et al., (2021) conclouen que totes aquestes mostres són holocenes, obtenint dates al voltant dels 9 ka per les dues dents «humanes» de Fuyan. Sorprenentment, una de les dues dents datades i de la qual s’ha extret DNA humà pertany a un herbívor, posant en qüestió tots els estàndards de qualitat admissibles per a un estudi científic (Martinón-Torres et al., 2021). L’anàlisi de 14C tampoc és l’adequat per a mostres de potencial antiguitat i els paràmetres obtinguts; entre ells la proporció de C/N de les mostres apunta a una probable contaminació i/o alteració postdeposicional (Martinón-Torres et al., 2021). En aquest sentit, el treball de Sun et al., (2021) no proporciona dades suficients per qüestionar la hipòtesi de la presència primerenca d’H. sapiens a la Xina. Encara que estem d’acord en la importància de seguir millorant la qualitat de les dades que manegem, la mateixa qualitat és necessària per poder rebatre’n les hipòtesis.
En particular, la mostra de Fuyan ha estat datada entre 80 i 120 ka mitjançant una aproximació multidisciplinària que inclou sèries d’urani d’espeleotemes i estalagmites que segellen el dipòsit dels fòssils, paleomagnetisme i anàlisi de la fauna associada (Liu et al., 2015). En concret es va intentar l’anàlisi mitjançant 14C de tres fòssils: una dent humana i dues restes de fauna. A causa de la falta de col·lagen, només es van obtenir resultats en un d’ells, el fragment d’un os llarg d’animal, el qual va donar una data superior a 43 ka cal BP (datació en anys calibrats), que és el límit de les datacions per carboni al laboratori de la universitat de Pequín.
L’estudi de les proves dentals i cranials de la Xina (v. gr., Liu et al., 2015; Wu et al., 2014; Xing et al., 2015) revela diferències en la distribució geogràfica de jaciments amb restes d’H. sapiens. Aquelles localitats de principis del plistocè tardà amb dents fòssils que es poden atribuir amb una confiança raonable a la nostra espècie ( v. gr ., Lluna Cave, Fuyan Cave, Zhiren Cave) tendeixen a restringir-se al sud de la Xina (Liu et al., 2015). No obstant això, els fòssils d’H. sapiens que trobem al nord no solen ser més antics dels 40 o 45 ka. Aquesta dada apunta que, durant el mateix període, l'Àsia continental estava habitada per almenys dues poblacions diferents, més derivades en latituds inferiors i més primitives al nord. Aquest patró podria retrotraure’s fins al plistocè mitjà. Els fòssils de Panxian Dadong,
al sud (Liu et al., 2013), són més derivats que altres grups del plistocè mitjà trobats en latituds superiors, com ara Zhoukoudian, Hexian, Yiyuan or Xujiayao (Xing et al., 2018; Xing et al ., 2015). Aquestes dades donarien suport a la possibilitat d’una ruta pel sud, més favorable per a la primera —o primeres— dispersió de la nostra espècie. Aquesta dispersió primerenca hauria tingut un impacte genètic menor en poblacions actuals, però els fòssils són un testimoni cada vegada més sòlid d’aquesta possibilitat. Aquesta variabilitat és rellevant per estudiar les rutes d’aquestes migracions i l’aïllament o les interaccions entre aquests grups humans. La inestabilitat climàtica i l’extensió variable dels deserts (Boivin et al. , 2013; Dennell et al., 2020) podrien haver afavorit un patró de fragmentació, els contactes intermitents en algunes regions i l’aïllament predominant entre el nord i el sud de la Xina, però també patrons complexos dins de cada àrea. Contrasta, per exemple, el caràcter marcadament derivat dels fòssils de Fuyan (Daoxian), amb una edat major de 80 ka, mentre que mostres com les del jaciment de Dushan al sud de la Xina, amb 15 ka d’antiguitat, mostren trets marcadament arcaics malgrat la seva assignació a H. sapiens (Liao et al., 2019). L’estudi combinat dels fòssils i les dades moleculars podria ajudar a dilucidar si la presència d’aquests caràcters primitius s’interpreta com: (i) la supervivència en aïllament d’un dels primers grups d ’H. sapiens endinsats a la Xina, (ii) l’evidència d’introgressió d’un altre grup primitiu a la regió o (iii) la variació regional. Qualsevol de les tres opcions apunta a una història demogràfica complexa en aquesta regió.
Conclusió final
Aquesta revisió destaca la importància dels fòssils per poder abordar la història dels nostres orígens, fins i tot, la història «recent» de la nostra pròpia espècie. L’anàlisi del registre fòssil ofereix dades fonamentals sobre la variabilitat observada en els diferents períodes, i és el catalitzador fonamental per plantejar noves preguntes a les quals la biologia molecular pot aportar informacions crucials. Fins i tot en aquesta nova era metodològica molecular, és obligat i fonamental seguir realitzant treballs de camp i excavacions, una labor exigent i sacrificada, que requereix dedicació i temps, no sempre reeixida, i no sempre reconeguda, però sense la qual la paleontologia no podria avançar.
María Martinón-Torres
Noves troballes fòssils en zones menys explorades o menys integrades en el «discurs oficial», especialment d’Àsia, han portat canvis en el paradigma evolutiu, proporcionant al continent asiàtic un protagonisme decisivament més notable en l’origen i evolució de les espècies hominines, incloent-hi la nostra. Els veritables avenços en el nostre camp vindran, sens dubte, d’una col·laboració i integració efectiva entre les dades fòssils i les moleculars. Aquesta col·laboració és indispensable per aprofundir en els nous reptes que es plantegen en la paleoantropologia, com la identificació d’híbrids en el registre fòssil i la
Bibliografia
A ckermann , R. R., et al. (2016). «The hybrid origin of “modern” humans». Evol. Biol. 43:1-11.
Agustí, J., et al. (2009). «Climate forcing of first hominid dispersal in Western Europe». J. Human Evol. 57:815-821.
Almogi-Labin, A. (2011). «The paleoclimate of the Eastern Mediterranean during the transition from early to mid Pleistocene (900 to 700 ka) based on marine and nonmarine records: An integrated overview». J. Human Evol. 60:428-436.
Bar-Yosef, O.; Belfer-Cohen, A. (2001). «From Africa to Eurasia –early dispersals». Quat. Int. 75:19-28.
Bergström, A., et al. (2021). «Origins of modern human ancestry». Nature 590:229-237.
Bermúdez De Castro, J. M., et al. (1997). «A Hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible ancestor to Neandertals and Modern Humans». Science 276:1392-1395.
Bermúdez De Castro, J. M. , et al. (2012). «Early pleistocene human humeri from the Gran Dolina-TD6 site (Sierra de Atapuerca, Spain)». Am. J. Phys. Anthropol. 147:604-617.
Bermúdez De Castro, J. M. ; Martinón-Torres , M. (2013). «A new model for the evolution of the human Pleistocene populations of Europe». Quat. Int. 295:102-112.
Bermúdez De Castro, J. M. , et al. (2017). «Twentieth anniversary of Homo antecessor (1997-2017): a review». Evol. Anthropol. 26:151-171.
Boivin, N. [et al.] (2013). «Human dispersal across diverse environments of Asia during the Upper Pleistocene». Quat. Int. 300:32-47.
Bretzke, K.; Conard, N. J. (2017). «Not just a crossroad: population dynamics and changing material cutlure in southwestern Asia during the Late Pleistocene». Curr. Anthropol. 58:S449-S462.
C ai , Y., et al. (2017). «The age of human remains and associated fauna from Zhiren Cave in Guangxi, southern China». Quat. Int. 434:84-91.
Carbonell, E., et al. (2008). «The first hominin of Europe». Nature 452: 465-469.
Chen, F., et al. (2019). «A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau». Nature 569: 409-412.
Darwin, C. R. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Londres: John Murray, 2 vol., 1a edició [versió catalana: Darwin , C. R. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe . Trad. J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes].
Demeter, F., et al. (2012). «Anatomically modern human in Southeast Asia (Laos) by 46 ka». Proc. Natl. Acad. Sci. 109: 14375-14380.
Dennell, R., et al. (2011). «Hominin variability, climatic instability and population demography in Middle Pleistocene Europe». Quat. Sci. Rev. 30: 1511-1524.
Dennell, R., et al. (2020). «A demographic history of Late Pleistocene China». Quat. Int. 559: 4-13.
Dennell, R.; Roebroeks, W. (2005). «An Asian perspective on early human dispersal from Africa». Nature 438: 1099-1104.
Freidline, S. E., et al. (2013). «Evaluating developmental shape changes in Homo antecessor subadult facial morphology». J. Human Evol. 65: 404-423.
caracterització taxonòmica de nous espècimens que no encaixen en les espècies hominines definides fins ara.
En el 150è aniversari de la publicació de The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex no ens podem deixar de preguntar fins on hauria arribat Darwin si hagués conegut els extraordinaris fòssils que avui estudiem.
Agraïments
Agraeixo a Jaume Bertranpetit i Juli Peretó la seva invitació a participar en aquest volum. Les investigacions recollides en aquest treball han rebut el suport de la Direcció General de
G abunia , L., et al. (2002). «Découverte d’un nouvel hominidé à Dmanissi (Transcaucasie, Géorgie)». C. R. Palevol. 1: 243-253.
G abunia , L.; V ekua , A. (1995). «A Plio-Pleistocene hominid from Dmanisi, East Georgia, Caucasus». Nature 373: 509-512.
Harvati, K., et al. (2019). «Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia». Nature 571: 500-504.
Herhkovitz, I., et al. (2018). «The earliest modern humans outside Africa». Science 359: 456-459.
Hublin, J. J. (2021). «How old are the oldest Homo sapiens in Far East Asia?» Proc. Natl. Acad. Sci. 118: e2101173118.
Hublin, J. J., et al. (2017). «New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens». Nature 546: 289-292.
Krause, J., et al. (2010). «The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia». Nature 464: 894-897.
Lacruz, R. S., et al. (2013). «Facial morphogenesis of the earliest Europeans». PLoS One 8: 1-7.
Liao, W., et al . (2019). «Mosaic dental morphology ina terminal Pleistocene hominin from Dushan Cave in southern China». Sci. Rep. 9: 1-14.
Liu, W., et al. (2015). «The earliest unequivocally modern humans in southern China». Nature 526: 696-699.
Liu, W., et al. (2013). «Late Middle Pleistocene hominin teeth from Panxian Dadong, South China». J. Human Evol. 64: 337-355.
Lordkipanidze, D., et al. (2013). «A complete skull from Dmanisi, Georgia, and the evolutionary biology of Early Homo». Science 342: 326-331.
Macdonald, K., et al. (2012). «Discontinuity in the record for hominin occupation in south-western Europe: Implications for occupation of the middle latitudes of Europe». Quat. Int. 271: 84-97.
Martinón-Torres, M., et al. (2007). «Dental evidence on the hominin dispersals during the Pleistocene». Proc. Natl. Acad. Sci. 104: 13279-13282.
Martinón-Torres, M., et al. (2008). «Dental remains from Dmanisi (Republic of Georgia): Morphological analysis and comparative study». J. Human Evol. 55: 249-273.
M artinón-Torres, M., et al. (2019). «New permanent teeth from Gran Dolina-TD6 (Sierra de Atapuerca). The bearing of Homo antecessor on the evolutionary scenario of Early and Middle Pleistocene Europe». J. Human Evol. 127: 93-117.
M artinón-Torres , M., et al. (2021). «On the misidentification and unreliable context of the new "human teeth" from Fuyan Cave (China)». Proc. Natl. Acad. Sci. 118:e2102961118.
Meyer, M., et al. (2016). «Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins». Nature 531: 504–507.
M ichel , V., et al. (2016). «The earliest modern Homo sapiens in China?» J. Human Evol. 101: 101-104.
Mounier, A.; Mirazón Lahr, M. (2016). «Virtual ancestor reconstruction: Revealing the ancestor of modern humans and Neandertals». J. Human Evol. 91: 57-72.
Recerca del Ministeri de Ciència, Innovació i Universitats (PGC2018-093925-B-C31), la Conselleria de Cultura i Turisme de la Junta de Castella i Lleó, la Fundació Atapuerca, British Academy (International Partnership and Mobility Scheme PM160019) i The Leakey Foundation a través del suport personal de Gordon Getty (2013) i Dub Crook (20142021). La imatge de microtomografia d’ATD6-69 s’ha obtingut en el laboratori de microscòpia de l’ICTS-CENIEH en col·laboració amb el personal del CENIEH.
Reyes-centeno, H., et al. (2014). «Genomic and cranial phenotype data support multiple modern human dispersals from Africa and a southern route into Asia.» Proc. Natl. Acad. Sci. 111: 7248-7253.
Rightmire, G. P., et al. (2006). «Anatomical descriptions, comparative studies and evolutionary significance of the hominin skulls from Dmanisi, Republic of Georgia». J. Human Evol. 50: 115-141.
Rosas, A.; Bermúdez De Castro, J. M. (1998). «On the taxonomic affinities of the Dmanisi mandible (Georgia)». Am. J. Phys. Anthropol. 107: 145-162.
Sahnouni, M., et al. (2018). «1.9-million- and 2.4-million year-old artifacts and stone tool-cutmarked bones from Ain Boucherit, Alferia». Science 362: 1297-1301.
Sawyer, S., et al. (2015). «Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals». Proc. Natl. Acad. Sci. 112: 15696–15700.
Shang, H., et al. (2007). «An early modern human from Tianyuan Cave, Zhoukoudian, China». Proc. Natl. Acad. Sci. 104: 6573-6578.
Shen, G. J., et al. (2001). «U-series dating of hominid site Ganqian Cave at Tubo, Liujiang, Guangxi in South China». Acta Anthropol. Sinica 20: 238-244.
Sun, S.-f., et al. (2021). «Ancient DNA multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China». Proc. Natl. Acad. Sci. 23: e2019158118.
Toro-Moyano, I., et al. (2013). «The oldest human fossil in Europe, from Orce (Spain)». J. Human Evol. 65: 1-9. Vialet, A., et al. (2010). «Homo erectus from the Yunxian and Nankin Chinese sites: Anthropological insights using 3D virtual imaging techniques». C. R. Palevol. 9: 331-339.
Welker, F., et al. (2020). «The dental proteome of Homo antecessor». Nature 580: 235-238.
Westaway, K., et al. (2017). «An early modern human presence in Sumatra 73,000–63,000 years ago». Nature 548: 322-325.
Wu, X.-J ., et al. (2019). «Archaic human remains from Hualongdong, China, and Middle Pleistocene human continuity and variation». Proc. Natl. Acad. Sci. 116: 9820-9824.
Wu, X.; Bruner, E. (2016). «The endocranial anatomy of Maba 1». Am. J. Phys. Anthropol. 160: 633-643.
Wu, X.-J., et al. (2014). «The temporal labyrinths of Eastern Eurasian Pleistocene humans». Proc. Natl. Acad. Sci. 111: 10509-10513.
Xing, S., et al. (2018). «The fossil teeth of the Peking Man». Sci. Rep. 8: 1-11.
Xing, S., et al. (2019). «Late Middle Pleistocene hominin teeth from Tongzi, southern China». J. Human Evol. 130: 96-108.
Xing, S., et al. (2015). «Hominin teeth from the early Late Pleistocene site of Xujiayao, Northern China». Am. J. Phys. Anthropol. 156: 224-240.
L’evolució humana. L’evidència genòmica
Autor(s)
Centre
David Comas i Francesc Calafell
Correspondència
Institut de Biologia Evolutiva (CSIC-UPF) i Departament de Ciències Experimentals i de la Salut, Universitat Pompeu Fabra, Barcelona
Correspondència: francesc.calafell@upf.edu
Resum
A partir de Darwin, entenem el procés que genera la diversitat biològica, inclosa la humana, com un arbre genealògic que relliga tots els individus i totes les espècies. Tenint present aquest marc d’anàlisi, i comparant els genomes a diferents escales —entre individus de la mateixa o diferents poblacions o espècies—, podem reconstruir aquest procés, és a dir, conèixer la història dels humans com a espècie o com a conjunt de poblacions. Veurem com, més enllà del moment actual, l’anàlisi del DNA antic ha permès una perspectiva diacrònica en què ja no veiem només les puntes de les branques, sinó les branques senceres. Il·lustrarem aquesta perspectiva amb les relacions verticals i horitzontals entre humans, neandertals i denissovans —i altres hominins que poden haver contribuït als nostres genomes actuals. Dins de la nostra espècie, donarem exemples de la història més profunda, com l’origen africà de la humanitat, però també de la més recent, com la reconstrucció de la diàspora gitana.
Sovint es resumeix el pinyol de la teoria darwiniana de l’evolució com la suma de dues idees: l’herència amb modificació més la supervivència diferencial segons l’herència rebuda. En aquest capítol veurem com la primera idea —la combinació de la genealogia i la mutació— ens ha permès entendre l’origen dels humans com a espècie i la seva ulterior evolució, mentre que remetem amablement el lector al text d’Elena Bosch en aquest mateix monogràfic, on explora com la segona idea, la selecció natural llegida en el genoma, ens dona pistes d’allò que ens fa humans, o almenys d’allò que ens ha permès sobreviure fins al present. El 1837, al quadern B de la sèrie sobre la transmutació de les espècies, Darwin va dibuixar l’esquema bàsic de qualsevol arbre filogenètic (Figura 1), com a relació genealògica entre espècies, en una imatge que ha esdevingut icònica però que també ens va llegar un marc sobre com pensar en l’origen de les espècies i en l’acumulació de la variació que contenen. És sobre aquesta idea que es basa la filogenètica actual.
DOI: 10.2436/20.1501.02.202
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 05/01/2021
Acceptat: 21/01/2021
Abstract
Since Darwin, we understand the process that generates biological diversity, including human diversity, as a genealogical tree that links all individuals and species. Within this analytical framework, and by comparing genomes at different scales (between individuals of the same or different populations or species) we can reconstruct this process, that is, we can understand the history of humans as a species. We will see how, beyond the present, the analysis of ancient DNA has allowed a diachronic perspective in which we no longer see only the tips of the branches, but the whole branches. We will illustrate this perspective with the vertical and horizontal relationships between humans, Neanderthals, and Denisovans (and other hominins that may have contributed to our genomes). Within our species, we will provide examples of the deepest history, such as the African origin of humankind, but also of the most recent, such as the reconstruction of the Roma diaspora.
Keywords: anatomically modern humans, Neanderthals, Denisovans, introgression, genomes.
Qualsevol genoma de qualsevol ésser viu és el resultat de l’acumulació de la variació al llarg de la història genealògica que porta des de l’origen de la vida fins al present. Però el camí que porta des de l’inici fins a cada organisme és propi i específic de cada individu: és la seva genealogia. És a partir d’aquest arbre que s’acumula la variació genòmica 1 en les seves múltiples formes: mutacions de canvi de nucleòtid, o de canvis de la mateixa estructura del genoma en escales que van de les poques bases als cromosomes sencers, o de salts d’elements que són, o havien estat, o semblen virus. Cadascun d’aquests esdeveniments planta una bandera en una branca de l’arbre: tots els descendents d’aquella branca portaran aquest nou estat en els seus genomes —tret que es doni la mutació que reverteixi el genoma al seu estat original, cosa que és molt poc probable. La comparació de diferents genomes ens permet trobar aquests senyals compartits i reconstruir l’arbre genealògic del nostre objecte d’estudi.
Figura 1. Esquema d’arbre filogenètic que Darwin va dibuixar el 1837 al quadern B de la sèrie sobre la transmutació de les espècies. Per cert, aquest quadern es troba desaparegut, possiblement robat, des del 2001.
1 Evidentment, hi ha una excepció flagrant en la transferència genètica horitzontal, que es pot donar a moltes escales, entre espècies llunyanes com en bacteris, o en situacions que ens poden fer replantejar el mateix marc de referència d’allò que considerem espècies diferents, com és el cas de la introgressió d’humans arcaics, que tractarem en aquest capítol. Treballs de la
Però els arbres són també un magnífic exemple de fractals, una de les formes bàsiques que trobem en els éssers vius, tal com va sistematitzar i entendre l’enyorat Jorge Wagensberg. Una característica única de les fractals és la seva invariància d’escala, cosa que també s’aplica als arbres filogenètics. Imaginem una família que busca un dels seus membres entre els enterrats en les fosses comunes de la Guerra Civil: caldrà comparar els seus genomes —o una petita part— amb el d’un cadàver prometedor per verificar si la genealogia genètica que els relliga amb el cadàver coincideix amb la genealogia familiar. D’alguna manera, encara que calgui adaptar les tècniques, la mateixa lògica s’empra per decidir quin arbre explica millor les relacions més bàsiques de la vida, com el que pugui relligar aquesta família d’Homo sapiens amb les malves, els crisantems, els fongs i els bacteris que han contribuït a descompondre el cadàver o els arqueus que podien haver viscut en l’intestí del finat. Dedicarem aquest capítol, però, als arbres que relliguen els humans entre ells i amb els seus parents morts més propers, neandertals i denissovans.
Però l’acumulació de la diversitat ens dona més que la forma de l’arbre. Gràcies al fet que coneixem la velocitat amb què s’acumula aquesta variació, podem donar a aquest arbre una escala temporal que la mateixa forma de l’arbre, com hem vist, no ens dona. Disposem, doncs, d’un rellotge molecular, per bé que potser funcionaria millor, vista la seva diversitat, la comparació amb un conjunt de metrònoms que marquen ritmes molt diferents. Sabem posar el rellotge molecular a l’hora de diferents maneres, segons el cas. Bàsicament, podem observar la mutació en directe en microorganismes, comptant mutacions i dividint entre el temps transcorregut; fins i tot, podem adaptar aquesta estratègia per a certes formes de variació en el genoma humà, en què podem veure i comptar mutacions si observem centenars o milers de meiosis, sigui comparant pares i fills, sigui analitzant pedigrís ben documentats com els d’Islàndia o Flandes. Però la majoria de mutacions són massa lentes per ser observades en directe; llavors, cal recórrer a la paleontologia per poder-ne calibrar el rellotge molecular. Si el registre fòssil ens proporciona una data més o menys clara per a la separació entre dues espècies,
llavors el nombre de canvis acumulats entre ambdues dividit pel temps transcorregut ens dona la taxa de substitució2.
En el moment de desenvolupament tecnològic actual, es poden generar un gran nombre de genomes humans complets amb un esforç econòmic raonable. Disposem de milers de genomes seqüenciats amb una alta qualitat, amb projectes que asseguren una representació geogràfica adequada de l’espècie humana. A més, disposem d’encara més informació gràcies a estratègies que ens donen una aproximació a la diversitat nucleotídica, com són el genotipat d ’arrays d’SNPs (polimorfismes d’un nuclèotid), en què s’interroguen fins a 1-2 milions de posicions escampades per tot el genoma, o la seqüenciació de l’exoma, en què es produeix la seqüència de la gran majoria de les regions del genoma que codifiquen per a proteïnes. El resultat és que disposem de moltíssims genomes caracteritzats d’una manera o altra. Això ens ha permès passar de les anàlisis basades en un sol locus —un sol gen, el cromosoma Y, el DNA mitocondrial—, o fins i tot en una sola posició, a entendre la variació simultàniament en tot el genoma. A partir de la comparació de molts genomes d’orígens poblacionals diversos som capaços de reconèixer seqüències parcials (haplotips) més freqüents en unes poblacions que en d’altres. Això ens permet quantificar el flux gènic entre poblacions, o per a un cert individu, «pintarne» els cromosomes com un mosaic d’orígens poblacionals diferents. I més enllà del flux gènic entre poblacions actuals, també som capaços de reconèixer regions del genoma introgressades d’humans arcaics, com explicarem més endavant. Per tant, som capaços també de desplegar l’arbre genealògic dels humans en l’espai —en diem filogeografia—, i de reconèixer cadascun dels nostres genomes com un palimpsest de múltiples orígens i connexions.
L’altra gran pota que sustenta la comprensió actual de l’evolució humana és la disponibilitat d’un gran nombre de genomes 3 antics. Aquesta ha estat una gesta tecnològica increïble que, amb gran dificultat, ens ha permès allò que no fa pas tants anys ens semblava impossible: disposar de genomes antics d’humans i dels nostres parents més propers, amb una cobertura geogràfica que abasta els cinc continents. Val a dir, però, que,
sigui per la facilitat de conservació del DNA en climes més freds, sigui per l’interès eurocèntric o la disponibilitat d’antropòlegs, arqueòlegs i genetistes sobre el terreny, Europa està sobrerepresentada també en el camp del DNA antic. Si entenem per DNA antic aquell provinent d’un difunt, disposem d’una àmplia representació temporal, des de fa 50.000 anys fins a èpoques històriques ben recents. Per tant, ara és possible fer una reconstrucció diacrònica de l’evolució humana, com fan Olalde et al. (2019) en el cas de la península Ibèrica, des del mesolític fins als musulmans. Per tant, per bé que l’observació de la diversitat contemporània ha permès reconstruir la història de les poblacions humanes, ara aquesta aproximació es pot considerar com una font d’emissió d’hipòtesis que sovint, però no sempre, podem verificar acudint al DNA dels nostres avantpassats.
Més enllà de la nostra espècie en el sentit més estricte, la disponibilitat de genomes de neandertals i de denissovans ha revelat inapel·lablement l’arbre genealògic que ens lliga, com també ens ha descobert la contribució lateral o introgressió dels altres genomes humans cap al nostre. Però, sens dubte, la capacitat que tenim ara de situar genomes reals, no inferits, en les branques interiors dels arbres filogenètics és una prova espectacular i fefaent de l’evolució humana.
El tangled bank de l’evolució humana
En aquesta secció veurem com vam poder reconstruir l’arbre recent de l’evolució humana, i com vam descobrir que, en realitat, l’evolució humana recent és més un arbust de branques entrecreuades que no pas una successió de fissions que donin lloc a branques estanques entre elles. Tant la primera seqüència del DNA mitocondrial d’un neandertal que es va publicar, la d’un fòssil de Vindija (Croàcia) de fa 38.000 anys (Green et al ., 2008), com el primer genoma sencer, el d’una mostra d’Altai (Sibèria) de fa 50.000 anys (Green et al., 2010; Prüfer et al., 2014) van donar uns resultats clars: els llinatges dels neandertals i els humans anatòmicament moderns van divergir fa uns 500.000 anys. Aquesta és la darrera bifurcació de l’arbre de la vida que porta cap a nosaltres.
Però ja des de l’obtenció del primer esborrany de genoma de neandertal, els autors
2 Que no és el mateix que la taxa de mutació, ja que hi pot haver hagut mutacions paral·leles, o mutacions revertides, que no donen canvis observables en comparar dues espècies.
3 Utilitzem aquí genomes en el sentit de seqüències del genoma humà parcialment caracteritzades, ja sigui seqüenciant a baixa cobertura, ja sigui capturant milers d’SNPs al llarg de tot el genoma.
van notar un fet inesperat: els neandertals compartien més al·lels derivats amb els europeus i els asiàtics actuals que no pas amb els africans. En comparar les seqüències humanes, de neandertals i de ximpanzé, sovint europeus, asiàtics i neandertals portaven el mateix al·lel, que era diferent del d’africans i ximpanzés. Podria ser que hi hagués mutacions que revertissin a l’estat ancestral, o que s’haguessin donat en paral·lel en la branca neandertal i en la branca que porta a europeus i asiàtics. Però no hi ha cap raó per la qual aquestes reversions o mutacions paral·leles no es donessin també, i en la mateixa mesura, en africans. Els autors proposen una explicació diferent: hi va haver introgressió entre neandertals i humans anatòmicament moderns; els avantpassats dels europeus i els asiàtics actuals i els neandertals es van trobar, es van encreuar i van tenir descendència fèrtil fa uns 50.000 anys, probablement al Pròxim Orient, on hi ha evidència arqueològica de la presència d’humans anatòmicament moderns i de neandertals en marcs temporals propers. La introgressió provoca una excepció en un model filogenètic rígid: segons quines regions del genoma ens mirem, obtindrem arbres filogenètics diferents. Tanmateix, es tracta d’excepcions, i, a partir de la majoria del genoma, podem obtenir un arbre de consens clar, que és, precisament, allò que ens permet detectar aquestes divergències que interpretem com a resultat de la introgressió. Però, en si mateixa, la introgressió neandertal no és cap raresa, i en altres grups d’espècies properes4 se n’han descrit força exemples, com entre ximpanzés i bonobos (De Manuel et al., 2016). Vegeu Gokcumen (2019) per a una revisió sobre introgressió entre arcaics i humans.
Les seqüències introgressades pateixen una sèrie de processos que n’alteren el destí. D’entrada, la recombinació fa que els haplotips introgressats s’escurcin progressivament, en recombinar-se amb seqüències d’humans anatòmicament moderns. Aquest procés es pot usar per datar la introgressió i per distingir possibles esdeveniments d’introgressió independents. Per exemple, donada la proporció de DNA neandertal que conté i la llargada dels fragments, s’estima que unes restes trobades a Peştera cu Oase (Romania), i que morfològicament semblen intermèdies, corresponen a un humà que tenia un rebesavi
neandertal, mentre que la resta dels seus avantpassats eren anatòmicament moderns. Però el factor més important per a la pervivència de les seqüències introgressades és, com Darwin sabia molt bé, l’efecte sobre la supervivència dels portadors. Aquests efectes poden abastar tota la gamma de possibilitats, des de ser incompatibles amb la vida a donar un avantatge selectiu, passant per la neutralitat pura. Així, no s’han trobat ni cromosomes Y ni genomes mitocondrials (mtDNA) neandertals en humans. La manca de recombinació i la reduïda grandària efectiva poblacional d’aquestes regions genòmiques en poden explicar la pèrdua purament per deriva, o per qualsevol mala adaptació en qualsevol locus de l’Y o del mtDNA. Tanmateix, en mapar les regions introgressades neandertals en humans se n’observa un dèficit significatiu al cromosoma X, cosa que suggeriria algun tipus d’incompatibilitat reproductiva parcial entre humans i neandertals. En general, les seqüències neandertals són menys freqüents en les regions codificants i reguladores del genoma humà, i s’infereix que la introgressió podria haver alterat les interaccions epistàtiques existents dins de cada espècie. La variació introgressada neutra, per definició, ha seguit el mateix camí que la variació pròpiament humana, canviant de freqüència, o fins i tot extingint-se, amb la mateixa probabilitat. Però hi ha exemples també de variació introgressada que va resultar adaptativa en els humans; l’exemple més espectacular i que veurem més endavant, però, prové dels denissovans. La majoria de casos d’introgressió adaptativa es refereix al sistema immunitari (haplotips d’HLA) i a la interacció amb patògens com virus d’RNA, incloent-hi SARS-CoV-2!
L’humà sense rostre
La capacitat de descriure la diversitat genètica existent en un genoma provinent d’una resta antiga i de comparar-la en un context filogenètic —és a dir, dins d’un arbre genealògic— ha permès el descobriment d’un nou grup d’humans, els denissovans. La cova de Deníssova, a Sibèria, conté algunes restes òssies que anatòmicament són neandertals, i d’altres que són massa petites per identificarles amb certesa. La seqüenciació del mtDNA extret d’una falange datada fa 50.000-80.000 anys va proporcionar una sorpresa majúscula:
4 De fet, la introgressió fa que el mateix concepte d’espècie esdevingui més vague i imprecís.
5 Svante Pääbo, que va dirigir aquesta recerca, prefereix no parlar d’«espècie» sinó de «grup d’hominins».
no entrava dintre de la variació neandertal coneguda, sinó que havia divergit dels neandertals i els humans fa un milió d’anys (Krause et al. , 2010). L’anàlisi del genoma nuclear complet, que es va publicar poc després (Reich et al., 2010), va precisar que els denissovans són filogenèticament més propers als neandertals, dels quals es van separar fa uns 600.000 anys, mentre que els avantpassats dels humans es van separar de la branca neandertal-denissovana fa 800.000 anys (i no fa 500.000 anys com es va deduir en comparar només humans i neandertals). En el mateix article, es confirmava genèticament com a denissovà un queixal trobat a la mateixa cova. Donada l’escassetat de restes òssies disponibles, la definició de què és un denissovà es basava primàriament en el seu genoma; per primer cop, es definia una espècie5 de mamífer no a partir de la morfologia o del comportament, sinó del seu genoma. I aquest ha estat l’únic criteri de què disposem per identificar restes denissovanes; més enllà d’altres fragments d’ossos de la mateixa cova de Deníssova, l’únic espècimen denissovà trobat és la mandíbula de Xiahe, al Tibet, per bé que la identificació es basa no en el mateix genoma sinó en la composició proteica del col·lagen extret de la mandíbula, i en la presència de seqüències denissovanes de DNA en mostres ambientals de la cova de Xiahe (vegeu l’article de María Martinón en aquest mateix monogràfic). Els patrons de metilació en un conjunt de gens relacionats amb el desenvolupament i la morfologia craniofacial han proporcionat més informació sobre l’aspecte dels denissovans que no pas les escasses restes òssies que se’ls poden atribuir.
Els denissovans també es van encreuar amb els humans i amb els neandertals; en el darrer cas, un dels ossos trobats a Deníssova corresponia a una noia de tretze anys, el genoma de la qual indica un pare denissovà i una mare neandertal. En el cas dels humans, la presència de seqüències denissovanes és major al sud-est asiàtic i especialment entre els melanesis; és possible que els primers humans anatòmicament moderns trobessin els denissovans en la seva colonització del sud-est asiàtic i de Sahul. Devem als denissovans un exemple espectacular d’introgressió adaptativa: els tibetans actuals porten un haplotip d’origen denissovà al gen EPAS1 — un factor de transcripció induïble per la hipòxia— que els permet l’adaptació a l’altura.
David Comas i Francesc Calafell
Fantasmes del passat
Acabem de veure com, a partir de molt poc material biològic, podem inferir la presència d’una nova espècie. Hem anat un pas més enllà: en diversos casos, reconeixem humans arcaics a través de la petjada que han deixat en els nostres genomes, sense que puguem atribuir aquests genomes arcaics a cap resta biològica concreta. I tot plegat és possible gràcies al marc teòric que ens va llegar Darwin, bàsicament reconstruint els camins filogenètics que han seguit els nostres genomes. En efecte, podem proposar models hipotètics per a la reconstrucció de la història que ha generat la diversitat humana. Aquests models inclouen la seqüència de fissions i fusions (introgressió, flux gènic), els temps en què van ocórrer aquests esdeveniments i la grandària de les poblacions implicades. Podem proposar models alternatius, que, per exemple, incloguin o no la presència i la contribució d’humans arcaics desconeguts («poblacions fantasma»). Per tal de decidir entre diferents models, els implementem en forma de simulacions i comptem quantes vegades ens donen resultats raonablement semblants a la diversitat actual, descrita a través d’un conjunt d’estadístics. Aquell model que més sovint s’acosti a la diversitat actual serà més probablement aquell que s’esdevingué en realitat. Aquesta aproximació, anomenada computació bayesiana aproximada (ABC), depèn d’una munió de paràmetres i implica prendre un gran nombre de decisions a priori arbitràries; per això, Mondal et al. (2019) van acoblar deep learning a ABC i van inferir que una població arcaica desconeguda i diferent de neandertals i denissovans va contribuir als genomes actuals de les poblacions de l’Àsia meridional. Cal remarcar, però, que ABC ens pot dir si el model A és millor que el model B, però no garanteix que el model A sigui correcte; ens trobem limitats per la nostra imaginació i per allò que creiem versemblant a l’hora d’escatir quins processos i quines espècies, tangibles o fantasmes, poden haverhi estat implicats.
També s’interpreta com a senyal d’introgressió arcaica la presència d’haplotips molt divergents respecte de la resta del genoma, encara que aquests haplotips no s’hagin descrit en cap genoma antic conegut.
Aquest mètode va ser emprat també en alguns dels estudis que detecten introgressió arcaica d’origen desconegut en els africans actuals, amb un temps de divergència situat entre 0,5 i 2 milions d’anys (Lorente-Galdos et al., 2019; Durvasula i Sankararaman, 2020). Cal tenir en compte, però, diversos factors de confusió possibles, com l’acció de la selecció equilibradora o l’estructuració poblacional del grup d’humans que, a l’Àfrica, va originar els humans moderns. Aquests factors podrien també explicar parcialment la presència de seqüències divergents en els africans actuals.
Respostes sobre l’evolució humana inscrites al genoma
Deixant de banda les relacions filogenètiques dels humans amb altres espècies, fins i tot les més properes i extintes com les exposades anteriorment de neandertals i denissovans, l’evolució dels humans ha deixat empremtes al nostre genoma com a resultat de processos demogràfics6. Podem reconstruir migracions, barreges de poblacions, aïllaments i expansions de grups humans mitjançant l’anàlisi poblacional i la comparació de genomes d’individus humans actuals i fins i tot incloent-hi dades d’humans extints. Aquest tipus d’anàlisi ens permet la reconstrucció de l’evolució dels humans, de la nostra història, a diferents escales temporals. Podem refer la història més recent d’un individu, de les seves relacions en les darreres generacions, mitjançant l’anàlisi centrada en disciplines com la genètica forense o la genealogia. Però també podem reconstruir esdeveniments molt més antics i globals, com l’origen de la nostra espècie o el poblament de grans territoris i continents. En una escala temporal intermèdia entre els anteriors exemples, podem esclarir quins han estat els processos demogràfics que han patit grups de poblacions concretes i com s’han colonitzat regions geogràfiques locals. Per tal d’exemplificar alguns d’aquests processos, presentem a continuació un conjunt de casos que ens han permès reconstruir la història humana a diferents escales temporals amb l’ajuda de dades provinents d’altres disciplines, com la paleontologia, la lingüística o l’arqueologia, entre moltes d’altres. Com veurem, l’anàlisi dels genomes ens permet confirmar o rebutjar
hipòtesis sobre la història recent i antiga de les poblacions humanes, o proposar-ne de noves.
L’origen africà de l’espècie humana Des de finals del segle xx hi ha hagut un ampli consens des de diferents disciplines sobre l’origen africà i recent de la nostra espècie. Les dades paleoantropològiques, arqueològiques, genètiques i fins i tot lingüístiques confirmen l’origen dels humans a l’Àfrica fa uns 200.000 anys. Les primeres evidències genètiques de l’origen africà de la humanitat provenen de l’anàlisi del mtDNA i mostren que els genomes mitocondrials més diferenciats i basals de les poblacions actuals són els presents en poblacions africanes, i que la resta de genomes són una petita fracció de la diversitat trobada a l’Àfrica. L’origen africà de les poblacions humanes actuals es va confirmar també amb l’anàlisi dels llinatges paterns, mitjançant seqüències del cromosoma Y. De totes maneres, cal tenir en compte que tant els llinatges de mtDNA i el cromosoma Y (genomes uniparentals) representen només una fracció petita dels nostres genomes i estan més afectats pels efectes de la deriva genètica que la resta del genoma (autosòmic) a causa de la seva menor grandària efectiva. Per tant, cal analitzar altres parts del genoma per poder aportar conclusions sobre els nostres orígens que seran tant més robustes com més gran sigui la fracció del genoma analitzada. En aquest sentit, totes les anàlisis genètiques autosòmiques, des de l’anàlisi de pocs marcadors fins a la seqüència completa de genomes (Auton et al., 2015; Mallick et al. , 2016), mostren més diversitat en poblacions de l’Àfrica degut al nostre origen africà, però també pel fet que les poblacions africanes han mantingut una mida efectiva més gran que els ha permès acumular més variació. El fet que la nostra espècie sorgís a l’Àfrica i durant milers d’anys es diversifiqués pel continent africà, abans de colonitzar la resta del planeta, va permetre que s’acumulessin més variants genètiques en comparació a la resta de poblacions humanes. Els humans no africans representen un subconjunt de la diversitat genètica de les poblacions de l’Àfrica a causa del coll d’ampolla —reducció dràstica d’individus— que van patir durant la sortida de l’Àfrica fa entre 45.000 i 60.000 anys7.
6 Tal com hem comentat en l’inici d’aquest article, esdeveniments adaptatius que també deixen empremtes al genoma es tracten al treball d’Elena Bosch en aquest monogràfic.
7 Aquesta sortida de l’Àfrica de la nostra espècie es coneix amb el nom d’Out of Africa (OOA) en referència a la novel·la homònima publicada el 1937 per l’escriptora danesa Karen Blixen. Una bona revisió de les dades genètiques que confirmen aquesta sortida de l’Àfrica dels humans es pot trobar a Henn, Cavalli-Sforza i Feldman (2012). Vegeu també l’estat actual del tema en l’article de María Martinón en aquest monogràfic.
Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 71: 54-59
Malgrat el consens de l’origen africà dels humans, les dades genètiques actuals no permeten afirmar de manera contundent quina va ser la regió geogràfica dins el continent on va aparèixer la nostra espècie. Hi ha dades genòmiques que apunten a l’est del continent (Tishkoff et al., 2009) o a poblacions de llengües khoisànides del sud (Henn et al., 2011), i fins i tot hi ha dades uniparentals que suggereixen la presència de llinatges basals a l’oest de l’Àfrica (Mendez et al., 2013; Lipson et al., 2020). El fet que les poblacions actuals no siguin representatives de la zona geogràfica on viuen actualment, degut a múltiples migracions durant desenes de mil·lennis i a la possible desaparició de poblacions humanes, dificulta la localització precisa de l’origen dels humans. Aquesta manca de certesa en l’origen local dins de l’Àfrica podria donar suport a les hipòtesis d’un possible origen multiregional de la nostra espècie dins el continent africà. La compilació de més dades genòmiques, incloent-hi genomes complets d’individus actuals i extints, i l’anàlisi de models demogràfics complexos ens permetrà refinar i contrastar les diferents hipòtesis sobre l’origen local dels humans dins l’Àfrica.
La diàspora oblidada: l’origen del poble romaní
Les dades genòmiques, conjuntament amb les dades aportades per altres disciplines, han permès reconstruir de manera acurada la història i la demografia dels humans en l’àmbit continental i macrogeogràfic. Dins l’àmbit intracontinental, hi ha migracions humanes i diàspores que han estat genèticament documentades, com el cas de les expansions dels pobles bantu a l’Àfrica subsahariana, la diàspora jueva, o l’expansió de llengües tupíguaraní a l’Amèrica del Sud. De totes maneres, hi ha múltiples qüestions a escala geogràfica més local i de poblacions específiques que encara resten desconegudes i que les dades genòmiques estan ajudant a resoldre. Una d’aquestes històries locals és la diàspora del poble romaní, altrament conegut com a gitano, que ha focalitzat part de la nostra recerca. Malgrat que són la minoria ètnica transnacional més nombrosa en el continent europeu 8, hi ha hagut pocs estudis genètics centrats en l’origen del poble gitano. Els
registres històrics mostren que el poble gitano ha estat marginat i socialment perseguit en diferents moments i regions d’Europa. Les dades lingüístiques suggereixen un origen dels gitanos al subcontinent indi, ja que l’idioma romaní pertany a la branca indoària de la família lingüística indoiraniana, emparentat amb llengües com el sànscrit, el nepalès, el gujarati, l’hindi o el panjabi. Els primers estudis genètics que apuntaven al subcontinent indi com l’origen del poble gitano van ser aquells centrats en l’anàlisi de malalties mendelianes característiques de gitanos, on es van descriure mutacions compartides amb poblacions actuals de l’Índia i el Pakistan (Kalaydjieva, Gresham i Calafell, 2001).
L’anàlisi de genomes uniparentals va mostrar que la composició genètica del poble romaní és extremadament heterogènia, amb una barreja de llinatges provinents del subcontinent indi i llinatges típicament europeus, alguns dels quals són llinatges amb un reduït nombre de fundadors. Aquesta composició genètica és compatible amb una diàspora dels avantpassats del poble gitano des del subcontinent indi fins a Europa, caracteritzada per múltiples efectes fundadors, colls d’ampolla poblacionals i flux genètic diferencial entre homes i dones amb poblacions europees (Gresham et al ., 2001; Martínez-Cruz et al., 2016; García-Fernández et al., 2020). Tal com hem esmentat anteriorment, els llinatges uniparentals representen una petita part del nostre genoma, però l’anàlisi de marcadors autosòmics i genomes complets ha confirmat i refinat les dades uniparentals mitjançant l’aplicació de models demogràfics complexos (Mendizabal et al., 2012; Font-Porterias et al., 2019; Bianco et al., 2020). L’origen del poble gitano segons les dades autosòmiques es pot localitzar al nord-oest de l’Índia, al voltant de l’actual Panjab, fa uns 1.500 anys, quan els avantpassats dels gitanos actuals van patir un fort coll d’ampolla i una migració que va travessar l’Orient Mitjà fins a arribar a Europa fa uns 900 anys. A partir de llavors es van dispersar ràpidament pel continent europeu barrejantse amb les poblacions locals de manera heterogènia depenent del grup romaní. Per exemple, les dades genòmiques mostren més barreja amb població europea local en els
grups gitanos de la península Ibèrica que dels Balcans.
Malgrat els esforços per fer visible el poble romaní dins el paisatge genètic europeu, encara disposem de pocs estudis i poques dades, i donada l’heterogeneïtat dels grups gitanos, molta de la seva diversitat genètica i de la seva història encara resta desconeguda, especialment aquells petits grups no estudiats o els components de la segona gran diàspora dels gitanos cap al continent americà.
La prehistòria d’Europa reconstruïda a partir del DNA antic Els exemples exposats anteriorment reconstrueixen la història de les poblacions humanes a través de l’estudi genètic de les poblacions actuals. Analitzant la diversitat genètica que observem en el moment actual intentem reconstruir com ha estat el passat. Dit d’una altra manera, fem una mirada al passat des del present. Però gràcies als avenços tecnològics en la recuperació de material biològic antic, podem reconstruir la història passada d’una manera diferent, observant directament com eren les poblacions del passat mitjançant l’anàlisi genètica d’individus antics. Aquesta aproximació s’ha generalitzat en la darrera dècada i actualment disposem de moltes dades de DNA antic de poblacions humanes, encara que tècnicament és molt costós i depèn de l’estat de conservació de la mostra a analitzar, ja que el DNA es degrada amb facilitat.
En la cursa per a l’obtenció de DNA d’humans antics a Europa, la primera fita la va posar el grup de Svante Pääbo, que va recuperar el mtDNA d’un individu momificat als Alps tirolesos d’uns cinc mil anys d’antiguitat i de qui posteriorment es va poder seqüenciar tot el genoma i fer una anàlisi poblacional (Handt et al., 1994). Des de llavors hom ha aconseguit recuperar DNA de centenars de restes antigues al continent europeu de diferents èpoques: caçadorsrecol·lectors del paleolític, primers agricultors i ramaders neolítics, individus de l’edat dels metalls, fins a individus de la història més recent d’Europa, inclosos personatges històrics com Ricard III d’Anglaterra o el darrer tsar de Rússia (Ivanov et al., 1996; King et al. , 2014). Les primeres compilacions de
8 No hi ha estadístiques acurades del nombre de gitanos a Europa, i les aproximacions fetes apunten a una població al voltant dels 10 milions.
David Comas i Francesc Calafell
dades genòmiques de diferents èpoques a Europa i la comparació amb dades genòmiques d’europeus actuals van mostrar que les poblacions actuals són el resultat de barreges i reemplaçaments poblacionals que han tingut lloc des de la primera ocupació del continent per poblacions de caçadors-recol·lectors provinents de l’Orient Mitjà. Aquests estudis genètics ajuden a resoldre l’antic debat suscitat a través de diferents disciplines científiques en què es qüestionava el paper dels primers caçadors-recol·lectors paleolítics envers els agricultors i ramaders neolítics en la composició actual dels europeus. Els partidaris d’una substitució i extinció dels individus paleolítics s’enfrontaven als partidaris d’un reemplaçament cultural sense recanvi demogràfic. Les dades genòmiques antigues a Europa apunten a un model híbrid on les poblacions paleolítiques i neolítiques es barrejaren, i fins i tot poblacions posteriorment arribades de les estepes eurasiàtiques contribuïren al bagatge genètic europeu actual d’una manera molt heterogènia.
Bibliografia
Antonio, M. L., et al. (2019). «Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean». Science 366: 708–714.
Auton, A., et al. (2015). «A global reference for human genetic variation». Nature 526: 68–74.
B ianco , E., et al. (2020). «Recent Common Origin, Reduced Population Size, and Marked Admixture Have Shaped European Roma Genomes». Mol. Biol. Evol. 37: 3175–3187.
D e manuel, M., et al. (2016). «Chimpanzee genomic diversity reveals ancient admixture with bonobos». Science 354: 477–481.
Durvasula, A.; Sankararaman, S. (2020). «Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations». Sci. Adv. 6: eaax5097.
Fernandes, D. M., et al. (2020). «The spread of steppe and Iranian-related ancestry in the islands of the western Mediterranean». Nat. Ecol. Evol. 4: 334–345.
F ont-Porterias , N., et al. (2019). «European Roma groups show complex West Eurasian admixture footprints and a common South Asian genetic origin». PLoS Genet. 15: e1008417.
García-Fernández, C., et al. (2020). «Sex-biased patterns shaped the genetic history of Roma». Sci. Rep. 10: 14464.
Gokcumen, O. (2019). «Archaic hominin introgression into modern human genomes». Am. J. Phys. Anthropol. 171: 60-73.
Green, R. E ., et al. (2008). «A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by highthroughput sequencing». Cell 134: 416–426.
Green, R. E ., et al. (2010). «A draft sequence of the Neandertal genome». Science 328: 710–722.
Gresham, D., et al. (2001). «Origins and divergence of the Roma (gypsies)». Am. J. Hum. Genet. 69: 1314–1331.
Hammer, M. F., et al. (2011). «Genetic evidence for archaic admixture in Africa». Proc. Natl. Acad. Sci. 108: 15123–15128.
Handt, O., et al. (1994). «Molecular genetic analysis of the Tyrolean Ice Man». Science 264: 1775–1778.
Henn, B. M., et al. (2011). «Hunter-gatherer genomic diversity suggests a southern African origin for modern humans». Proc. Natl. Acad. Sci. 108: 5154–5162.
Però l’estudi del DNA antic en europeus ens va proporcionar una sorpresa: més enllà de la dicotomia entre mesolítics locals i neolítics nouvinguts de l’Orient Mitjà, entre els avantpassats europeus actuals trobem, en la mateixa proporció que els dos anteriors, individus provinents de l’estepa eurasiàtica, els descendents dels quals arriben a l’Europa central i occidental amb l’edat del bronze. En particular, el recanvi genètic va ser molt més intens en els cromosomes Y: entre el 50% i gairebé el 100% dels cromosomes Y dels europeus occidentals pertanyen a un llinatge, R1b-M269, que no es troba en el registre del DNA antic abans de l’edat de bronze i que prové clarament de l’est del continent.
Actualment els estudis de DNA antic a Europa tracten aspectes més locals, com per exemple els moviments poblacionals a la península Ibèrica en els darrers vuit mil anys mitjançant l’anàlisi de centenars de genomes antics, la influència de l’agricultura al sud-est d’Europa, la composició genètica i les migracions a l’antiga Roma imperial o la
influència de les poblacions del Mediterrani oriental en les illes més occidentals, per posarne alguns exemples (Mathieson et al. , 2018; Antonio et al., 2019; Fernandes et al., 2020). Aquests estudis mostren que la disponibilitat de més genomes antics permetrà en un futur pròxim resoldre processos històrics cada cop més recents a Europa i a altres regions geogràfiques.
Gràcies a l’obra de Darwin, disposem de les eines per reconstruir la nostra evolució com a espècie, tant en relació amb els hominins més propers com dintre dels humans. Però, com mostra l’índex d’aquesta obra que esteu llegint, la reconstrucció del nostre passat és una tasca complexa on cada disciplina aporta una tessel·la d’aquest mosaic i on caldrà un esforç col·lectiu per fer-les encaixar.
Henn, B. M., et al. (2012). «The great human expansion». Proc. Natl. Acad. Sci. 109: 17758–64.
Hsieh, P. H ., et al. (2016). «Model-based analyses of whole-genome data reveal a complex evolutionary history involving archaic introgression in Central African Pygmies». Genome Res. 26: 291–300.
Ivanov, P. L., et al. (1996). «Mitochondrial DNA sequence heteroplasmy in the Grand Duke of Russia Georgij Romanov establishes the authenticity of the remains of Tsar Nicholas II». Nat. Genet. 12: 417–420.
Kalaydjieva, L., et al. (2001). «Genetic studies of the Roma (Gypsies): a review». BMC Med. Genet. 2: 5. King, T. E., et al. (2014). «Identification of the remains of King Richard III». Nat. Commun. 5: 1-8.
Krause, J., et al. (2010). «The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia». Nature 464: 894–897.
Lipson, M., et al. (2020). «Ancient West African foragers in the context of African population history». Nature 577: 665–670.
Lorente-Galdos, B., et al. (2019). «Whole-genome sequence analysis of a Pan African set of samples reveals archaic gene flow from an extinct basal population of modern humans into sub-Saharan populations». Genome Biol. 20: 1-15.
Mallick, S., et al. (2016). «The Simons Genome Diversity Project: 300 genomes from 142 diverse populations». Nature 538: 201–206.
Martínez-Cruz, B., et al. (2016). «Origins, admixture and founder lineages in European Roma». Eur. J. Hum. Genet. 24: 937-943.
Mathieson, I. , et al. (2018). «The genomic history of southeastern Europe». Nature 555: 197–203.
Mendez, F. L. , et al. (2013). «An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree». Am. J. Hum. Genet. 92: 454–459.
Mendizabal, I ., et al. (2012). «Reconstructing the population history of European Romani from genome-wide data». Curr. Biol. 22: 2342–2349.
Mondal, M., et al. (2019). «Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania». Nat. Commun. 10: 1-9.
Olalde, I ., et al. (2019). «The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years». Science 363: 1230–1234.
Prüfer, K., et al. (2014). «The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains». Nature 505: 43–49.
Reich, D., et al. (2010). «Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia». Nature 468: 1053–1060.
Sikora, M., et al. (2014). «Population Genomic Analysis of Ancient and Modern Genomes Yields New Insights into the Genetic Ancestry of the Tyrolean Iceman and the Genetic Structure of Europe». PLoS Genet. 10: e1004353.
Tishkoff, S. A., et al. (2009). «The genetic structure and history of Africans and African Americans». Science 324: 1035–1044.
Xu, D., et al. (2017). «Archaic Hominin Introgression in Africa Contributes to Functional Salivary MUC7 Genetic Variation». Mol Biol. Evol. 34: 2704–2715.
Les adaptacions que ens han fet humans.
Morfologia
Autor(s)
Centre
David M. Alba1 i Sergio Almécija1,2,3
Correspondència
1 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICTA-ICP, c. Columnes s/n, Campus de la UAB, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona
2 Division of Anthropology, American Museum of Natural History, Central Park West at 79th Street, Nova York, NY 10024, EUA
3 New York Consortium in Evolutionary Primatology, Nova York, NY 10024, EUA
Els humans compartim moltes característiques morfològiques amb els grans antropomorfs actuals, però també presentem característiques úniques relacionades amb el bipedisme habitual, la manipulació, la cognició, la dieta, i el comportament sociosexual. Darwin inferí que aquestes característiques estaven relacionades, però no en pogué determinar l’ordre d’aparició. Actualment, les dades moleculars indiquen que els humans i els ximpanzés vam divergir aproximadament fa 9-7 milions d’anys. Però és impossible reconstruir-ne el darrer ancestre comú sense l’ajut del registre fòssil. L’evidència disponible suggereix que era arborícola i tenia un pla corporal ortògrad, unes proporcions de la mà similars a les humanes, i una intel·ligència i una cultura comparables a les dels ximpanzés. Les adaptacions més antigues del llinatge humà estan relacionades amb el bipedisme, la manipulació, i la reducció del dimorfisme sexual. Tanmateix, la majoria d’adaptacions al bipedisme habitual no apareixen fins més tard en els australopitecs. No és fins a l’origen d’ Homo que apareixen la majoria d’adaptacions dels humans actuals, relacionades amb l’ús i fabricació habitual d’indústria lítica, el consum de carn, i una cognició més avançada.
«[L]a diferència mental entre l’home i els animals superiors, tot i ser tan gran, ho és més en nivell que no pas en característiques.
[...] A quina edat el nadó adquireix el poder d’abstracció, o la consciència pròpia, que el fa reflexionar sobre la seva existència? No hi ha resposta i tampoc no n’hi ha pel que fa a l’escala orgànica ascendent.» (Darwin, 1871: 105-106)
El concepte d’adaptació El concepte «adaptació» sovint s’aplica a qualsevol característica que duu a terme una determinada funció i confereix un avantatge en termes evolutius, de manera que hom infereix que ha evolucionat mitjançant selecció natural. Això exclou els caràcters ecofenotípics —respostes plàstiques no determinades genèticament—, els caràcters que han evolucionat per deriva genètica, i
DOI: 10.2436/20.1501.02.203
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 30/01/2021
Acceptat: 08/04/2021
Abstract
Humans share many morphological features with living great apes but also display unique characteristics related to habitual bipedalism, manipulation, diet, cognition, and sociosexual behavior. Darwin inferred that all these features were interrelated but could not determine their order of appearance. Currently, molecular data indicate that humans and chimpanzees diverged approximately 9–7 million years ago. However, it is impossible to reconstruct their last common ancestor without the aid of the fossil record. Available evidence suggests that it was arboreal and possessed an orthograde body plan, human-like hand proportions, and chimpanzee-like intelligence and culture. The earliest adaptations of the human lineage are related to bipedalism, manipulation, and a reduction of sexual dimorphism. However, most adaptations to habitual bipedalism do not appear until later in australopiths. It is not until the origin of Homo that most adaptations of extant humans appear, being related to habitual stone tool use and tool making, meat consumption, and more advanced cognition.
Keywords: human evolution, hominins, paleoanthropology, adaptation, comparative anatomy.
també els subproductes de la selecció sobre altres caràcters (Gould, 2002). Tanmateix, dur a terme una determinada funció no és condició suficient per parlar d’adaptació (Gould, 2002): distingim entre adaptacions (seleccionades per dur a terme la seva funció actual) i exaptacions (originades per un altre motiu i posteriorment cooptades per a la seva funció actual). Fins i tot quan podem determinar la funció actual d’una determinada característica, resulta difícil identificar les adaptacions, perquè al llarg de l’evolució les estructures sovint adquireixen noves funcions.
La relació entre forma i funció
La morfologia funcional intenta discernir les relacions entre la forma i la funció de les estructures anatòmiques, la qual cosa és força complicada. L’anatomia comparada entre grups actuals representa una primera
aproximació que, combinada amb dades filogenètiques, permet inferir morfotips ancestrals. Però calen estudis sobre el comportament, la fisiologia i la biomecànica per testar les hipòtesis morfofuncionals i, així, proposar hipòtesis adaptatives sobre les pressions de selecció originals. Només així podem argumentar de manera raonable que una determinada característica sigui una adaptació a una determinada funció.
Paleobiologia
Els organismes actuals només proporcionen un coneixement parcial de la història evolutiva i, sovint, no permeten distingir les adaptacions de les exaptacions. Per fer-ho, cal recórrer al registre fòssil, que malgrat les nombroses limitacions és l’únic que proporciona un accés directe al temps pregon. Per acceptar hipòtesis adaptatives al registre fòssil, cal que hi hagi
una concordança històrica entre un determinat caràcter i la funció que se li atribueix. Sovint, el registre fòssil indica que certes característiques van aparèixer per dur a terme funcions diferents de les actuals. A continuació, repassarem les principals característiques dels humans actuals i, amb l’ajut del registre fòssil, intentarem destriar quines són les principals adaptacions morfològiques al llarg de l’evolució humana.
Els primats humans
Destriant el gra de la palla
L’ésser humà ( Homo sapiens ) és el resultat d’un llarg procés evolutiu i, per tant, un mosaic de característiques morfològiques aparegudes en diferents moments de la història de la vida. Algunes són compartides amb tots els vertebrats, els mamífers, els primats i, així, successivament fins a arribar als nostres parents més propers, els grans antropomorfs (orangutans, goril·les i ximpanzés). Tant els trets primitius compartits amb parents més o menys llunyans com els compartits amb representants extints exclusius del llinatge humà poden ser adaptacions. Però quan ens preguntem què ens fa humans, ens referim a aquells caràcters derivats que ens distingeixen dels nostres parents més propers i que representen adaptacions del llinatge humà.
Els parents més propers dels humans
Les relacions filogenètiques dels humans amb els grans antropomorfs actuals foren controvertides durant molt de temps. Inicialment, Darwin evità discutir l’origen de l’ésser humà, però ara fa cent cinquanta anys hi dedicà tot un llibre (Darwin, 1871). Durant més d’un segle les restes paleontològiques no permeteren esclarir aquesta qüestió, i durant molt de temps hom considerà que els goril·les i els ximpanzés estaven més estretament emparentats entre si que no pas amb els humans. Tanmateix, els estudis moleculars han confirmat que els humans i els ximpanzés vam compartir un darrer avantpassat comú (DAC) durant el miocè superior, fa uns 9‒7 milions d’anys (Ma) (Moorjani et al., 2016). Actualment, la majoria d’autors (Alba, 2012) classifiquen els humans i els grans antropomorfs en una única família (homínids en sentit ampli; Figura 1) dins de la superfamília dels hominoïdeus, tot distingint-hi el llinatge dels grans antropomorfs africans i els humans (subfamília hominins) i, dins d’aquests, el llinatge humà (tribu homininis), mentre que el terme humans fa referència a qualsevol espècie del gènere Homo
Figura 1, Arbre filogenètic esquemàtic dels primats hominoïdeus actuals i rang cronostratigràfic aproximat dels gèneres d’homininis. La manca de cua externa i l’ortogràdia són algunes de les característiques —entre moltes d’altres— que els humans compartim amb els nostres parents actuals més propers.
El darrer ancestre comú de ximpanzés i humans
Reconstruir el DAC entre ximpanzés i humans, que representa el punt de partida de l’evolució humana, és essencial per entendre les primeres adaptacions del llinatge humà. Alguns autors consideren que els ximpanzés representen una bona aproximació al morfotip ancestral (Wrangham i Pilbeam, 2001), de manera que el bipedisme hauria evolucionat a partir d’un ancestre semiterrestre que caminava sobre els artells. Malauradament, el registre fòssil dels grans antropomorfs africans és virtualment inexistent, però el registre fòssil dels antropomorfs miocens mostra inequívocament que els morfotips ancestrals no es poden reconstruir només a partir de les espècies actuals, perquè nombroses característiques han evolucionat en paral·lel (Alba, 2012). Aquest podria ser el cas de la locomoció sobre els artells en goril·les i ximpanzés, així que, en comptes d’assumir que els ximpanzés són una «màquina del temps» (Wrangham i Pilbeam, 2001), és preferible considerar tota la informació disponible dels antropomorfs i els homininis del miocè.
Principals adaptacions del llinatge humà Podem agrupar les principals adaptacions dels humans en cinc complexos morfofuncionals:
locomoció bípeda; manipulació refinada i fabricació d’instruments; elevada encefalització amb capacitats cognitives i culturals avançades; aparell masticatori reduït i dieta omnívora, i dimorfisme sexual reduït relacionat amb el comportament sociosexual. Darwin (1871) conclogué que el bipedisme s’hauria originat en el marc d’un complex adaptatiu que també inclouria l’elevada encefalització, la fabricació d’estris i la reducció de les canines. El bipedisme hauria alliberat les mans, i això hauria permès utilitzar i fabricar instruments, els quals haurien reemplaçat les canines com a arma, tot conduint a un cicle de retroalimentació que hauria desembocat en la cultura humana i, en darrera instància, la civilització. Nogensmenys, hom ha discutit a bastament l’ordre d’aparició i, en particular, el valor adaptatiu original d’aquestes característiques. A continuació, ens fixarem en la informació que proporciona el registre fòssil (Figura 1), i especialment els homininis més primerencs del miocè superior — Sahelanthropus (~7 Ma), Orrorin (~6 Ma) i Ardipithecus (~5,8‒4,4 Ma; Figura 2c)—, els quals precediren la posterior aparició dels australopitecs (Australopithecus i Paranthropus; Figura 2d) i, finalment, els humans (Homo; Figura 2e).
Locomoció
Com la resta dels hominoïdeus actuals, els éssers humans som, de bell antuvi, uns peculiars simis erectes i escuats. En els antropoïdeus es distingeixen dos tipus principals de comportaments locomotors: pronògrads, en suports (sub)horitzontals amb el tronc aproximadament horitzontal i les extremitats en compressió, i ortògrads (o antipronògrads), amb el tronc vertical i les extremitats sovint en tensió. Tots els hominoïdeus actuals presenten un pla corporal ortògrad —adequat per dur a terme comportaments antipronògrads (grimpada vertical, suspensió, locomoció sobre els artells i bipedisme)—, a més de manca de cua externa i tota una sèrie de característiques del colze i del canell (Ward, 2015). Per tant, les formes actuals suggereixen que el DAC dels hominoïdeus seria un primat ortògrad grimpador i suspensor, però el fet que tots els antropomorfs actuals siguin en certa manera grimpadors i suspensors no permet esclarir si l’ortogràdia s’originà com una adaptació a un comportament o l’altre. En canvi, el registre fòssil indica que l’evolució de l’aparell locomotor es produí en mosaic, i que la pèrdua de la cua (Figura 1) fou una de les primeres
característiques que evolucionà (Kelley, 1997; Ward, 2015). A més, el registre fòssil mostra inequívocament que l’ortogràdia hauria evolucionat diverses vegades en paral·lel i que seria una adaptació a la grimpada vertical, posteriorment cooptada en diversos llinatges per a la suspensió (Alba, 2012; Ward, 2015). Malgrat la minsa evidència disponible, els homininis del miocè superior es consideren bípedes ocasionals (Harcourt-Smith, 2015). La posició anterior del forat magne en Sahelanthropus s’ha interpretat com una adaptació al bipedisme, però l’evidència postcranial suggereix el contrari (Macchiarelli et al ., 2020) i les restes postcranials d’ Ardipithecus kadabba (5,8–5,2 Ma) són massa escadusseres per arribar a conclusions definitives (Harcourt-Smith, 2015). En canvi, el fèmur d’Orrorin suggereix que ja seria un bípede més o menys habitual (Almécija et al., 2013), tot i la retenció de capacitats grimpadores (Senut et al., 2001; Almécija et al ., 2013). En els Ardipithecus ramidus (4,4 Ma; Figura 2c), la morfologia de la pelvis i del peu indiquen també una adaptació incipient al bipedisme (White et al ., 2009; HarcourtSmith, 2015), si bé més primitiu que el dels australopitecs (amb el dit gros encara abduït).
A més, l’ Ardipithecus suggereix que el bipedisme no hauria evolucionat a partir d’un avantpassat semiterrestre que caminava sobre els artells, sinó essencialment arbori (White et al ., 2009). No hi ha motius per pensar que l’Ardipithecus no fos un grimpador ortògrad (Harcourt-Smith, 2015), que als arbres hauria emprat postures tant ortògrades com pronògrades, de manera similar a grans antropomorfs del miocè com el Pierolapithecus (Alba, 2012).
Per tant, és probable que el DAC presentés un pla corporal ortògrad, posteriorment cooptat per caminar sobre els artells en els ximpanzés i per caminar bípedament en els homininis. Tots dos tipus de locomoció són adaptacions a noves maneres d’explotar el medi: el primer, és un compromís entre la locomoció arbòria i la terrestre, mentre que el bipedisme representa una major especialització a la terrestritat per explotar recursos tròfics en ambients forestals més oberts. L’evolució de cap d’aquests dos tipus de locomoció no tindria sentit a partir d’un ancestre pronògrad —i, ateses les similituds funcionals entre la grimpada i el bipedisme, un antropomorf ortògrad grimpador no hauria necessitat gaires modificacions anatòmiques per moure’s
Figura 2. (a-b) Siluetes de l’esquelet d’un macaco (a) i d’un ximpanzé (b) en una postura similar per il·lustrar les diferències entre el pla corporal pronògrad i ortògrad, respectivament; redibuixades a partir de la figura 28 de Schultz (1969). (c-e) Siluetes de l’esquelet d’Ardipithecus ramidus (c: ARA-VP-6/500, atribuït a una femella), la reconstrucció de l’esquelet d’ Australopithecus afarensis (b: AL 288-1, «Lucy»), i un ésser humà actual (c). Tots els esquelets estan dibuixats aproximadament a la mateixa escala. El pla corporal ortògrad, característic de tots els hominoïdeus actuals, es caracteritza per un tòrax més ample i som, i una regió lumbar més curta i rígida, entre altres característiques. És probablement una adaptació a la grimpada vertical, que fou cooptada posteriorment per dur altres tipus de comportaments locomotors, entre els quals el bipedisme. L’Ardipithecus probablement era ortògrad i presenta alguns caràcters indicatius de bipedisme, però està mancat de la majoria d’adaptacions a un bipedisme terrestre habitual. Aquestes adaptacions són presents en els australopitecs, que tanmateix, i a diferència dels humans, retenen caràcters indicatius de cert grau de locomoció arbòria.
Macaca a
Pan b
Ardipithecus c
Australopithecus d
Homo sapiens e
David M. Alba i Sergio Almécija
bípedament per terra. Malgrat que l’ortogràdia no sigui una adaptació (sinó una exaptació) al bipedisme, al llarg de l’evolució dels homininis s’hi haurien superposat múltiples adaptacions secundàries posteriors (Harcourt-Smith, 2015), com el dit gros del peu alineat amb la resta de dits o el genoll situat més a prop del centre de gravetat. Moltes d’aquestes característiques estan ja ben documentades poc abans de fa 4 Ma en el gènere Australopithecus , que ja seria un bípede terrestre habitual (Ward, 2015), tot i retenir característiques primitives indicatives de locomoció arbòria. Malgrat això, no trobaríem un bipedisme terrestre pràcticament obligat fins a l’aparició d’ Homo erectus (en sentit ampli) a l’Àfrica, fa poc menys de 2 Ma (Harcourt-Smith, 2015).
Manipulació
L’adaptació al bipedisme terrestre habitual comportà l’especialització del peu com a òrgan propulsor i la progressiva alliberació de la mà de les funcions locomotores. Els humans tenim una mà més curta, amb falanges menys corbades i un polze relativament més llarg i robust, que els ximpanzés (Almécija et al ., 2015; Figura 3). Mentre que la mà llarga dels ximpanzés funciona com un ganxo prensor durant la grimpada vertical i la suspensió, les proporcions de la mà humana permeten dur a terme una pinça de precisió «polpa amb polpa» entre el polze i la resta de dits (Napier, 1993; Alba et al., 2003; Almécija et al., 2010; Almécija i Sherwood, 2017; Figura 4). És molt
poc probable que la pinça de precisió sigui una adaptació a la fabricació d’estris lítics, perquè els australopitecs de fa 3,3 Ma ja presentaven unes proporcions de la mà similars a les dels humans moderns (Alba et al., 2003; Almécija i Sherwood, 2017), amb anterioritat al registre més antic d’eines lítiques indubtables fa uns 2,6 Ma. És incert si aquestes eines de pedra foren produïdes per australopitecs, però la fabricació sistemàtica d’indústria lítica no es generalitzà fins fa uns 2 Ma (Panger et al ., 2002), després de l’aparició del gènere Homo.
Relaxades les pressions de selecció locomotores sobre la mà, a causa de la progressiva adaptació al bipedisme terrestre, la selecció natural hauria optimitzat l’anatomia de la mà per a la manipulació (Alba et al., 2003). Tanmateix, tant les proporcions de la mà d’Ardipithecus com les dels goril·les (més similars a les dels humans) suggereixen que el DAC, així com la majoria d’antropomorfs miocens, hauria presentat una mà curta amb un polze relativament llarg (Almécija et al ., 2015). La mà llarga dels ximpanzés i dels orangutans s’hauria originat independentment per adaptació a comportaments suspensors (Almécija et al., 2015) i, per tant, el fet de tenir un polze relativament llarg no seria una adaptació, sinó una exaptació, a la fabricació d’estris de pedra. Però a diferència dels grans antropomorfs miocens, tant l’ Orrorin com l’Australopithecus ja presenten una morfologia de falange distal del polze relacionada amb una pinça de precisió polpa amb polpa (Almécija et al., 2010; Almécija i Sherwood,
2017). Per tant, l’adopció d’un bipedisme terrestre incipient ja hauria permès l’adquisició de determinades adaptacions a la manipulació refinada en els homininis més primerencs (Almécija et al. , 2010). Això podria haver permès als australopitecs fabricar estris amb materials orgànics (Panger et al., 2002) o, fins i tot, fabricar eines lítiques ocasionalment. Tanmateix, no seria fins a partir de l’origen del gènere Homo , amb l’adopció d’un bipedisme terrestre gairebé obligat, que altres característiques de la mà humana —la robustesa del polze i les articulacions dels dits— haurien aparegut com una adaptació a la fabricació d’indústria lítica.
Cognició i història vital
La fabricació d’instruments també està relacionada amb la possessió de determinades capacitats cognitives, reflectides en la mida enorme del nostre cervell (Figura 3) — especialment del neocòrtex (Almécija i Sherwood, 2017)— i que comporta la possessió d’una caixa craniana desproporcionadament gran. El registre fòssil mostra un increment notable de la capacitat craniana al llarg del temps, sobretot durant l’evolució del gènere Homo en els darrers 2 Ma. Un cervell més gran és avantatjós per processar més informació, però també metabòlicament molt car de mantenir (Aiello i Wheeler, 1995). Per tant, al llarg de l’evolució s’estableix un equilibri entre les constriccions energètiques i els requeriments cognitius d’un determinat nínxol ecològic. Un simple quocient entre la
Figura 3, Proporcions de la mà (a, c, e) i mida del cervell (b, d, f). Les mans han estat redibuixades a partir de la figura 5 de Schultz (1968), mentre que els caps amb cervell ho han estat a partir de la figura 1 de Huble (1979). Totes les figures estan aproximadament a la mateixa escala. Les proporcions de la mà dels ximpanzés (amb un polze relativament curt i la resta de dits allargats), que no permeten realitzar una pinça de precisió polpa amb polpa (vegeu la Figura 4), probablement són derivades amb relació a la condició ancestral del darrer ancestre comú amb els humans. Aquests ancestres presenten unes proporcions més primitives que no representen una adaptació, sinó una exaptació, a la fabricació d’indústria lítica. Els homininis més primitius presenten algunes adaptacions a una manipulació refinada a causa de l’alliberament de les funcions locomotores de la mà, mentre que la resta d’adaptacions a la fabricació intencional d’eines de pedra no van evolucionar fins a l’adquisició d’unes capacitats cognitives més avançades en els primers humans. De fet, la fabricació d’eines de pedra està tant o més relacionada amb les capacitats cognitives que no pas amb les aptituds manipulatives. Els ximpanzés, com la resta de grans antropomorfs actuals, presenten un cervell més gran (amb relació a la mida del cos) i unes capacitats cognitives superiors a les mones, però molt menors que no pas els humans.
Figura 4. Pinça de força (a) i de precisió (b) en un humà comparades amb una pinça de precisió realitzada per un ximpanzé. El fet de presentar un polze llarg amb relació a la resta de dits permet als humans de dur a terme una pinça de precisió polpa amb polpa (b). En canvi, el polze comparativament curt (amb relació a la resta dels dits) obliga els ximpanzés a realitzar altres tipus de pinça de precisió (v. gr., punta amb punta) no tan efectives (c). Els dos primers panells (a, b) han estat redibuixats a partir de les figures 28a i 24 de Napier (1993), mentre que el tercer panell (c) s’ha redibuixat a partir de la figura 6 de Christel (1993). Les imatges no estan a la mateixa escala
mida del cervell i la mida del cos no serveix per descriure la relació entre totes dues variables, perquè les espècies més grans tenen cervells més petits en termes relatius. Però hi ha procediments matemàtics per comparar adequadament la mida relativa del cervell —o «encefalització»— entre espècies. L’encefalització està ben correlacionada amb les capacitats cognitives dels diversos grups de primats; en particular, els grans antropomorfs actuals són més encefalitzats que les mones i els petits antropomorfs, en consonància amb unes capacitats cognitives més desenvolupades (Alba, 2010). Els estudis d’encefalització en hominoïdeus fòssils indiquen, a més, que els grans antropomofs del miocè superior ja eren tan encefalitzats com els actuals i que, per tant, el DAC dels homínids ja presentava unes capacitats cognitives més avançades que els hominoïdeus anteriors (Alba, 2010). La major encefalització i intel·ligència dels grans
antropomorfs s’ha relacionat amb una història vital particularment lenta, i les dades paleohistològiques indiquen que els hominoïdeus del miocè ja mostraven, com els hilobàtids, una història vital més lenta que no pas les mones actuals (Kelley, 1997). Tot plegat suggereix que l’increment d’encefalització en els grans antropomorfs estigué precedit —i segurament només fou possible— gràcies a l’adquisició prèvia d’una història vital particularment lenta.
L’ Ardipithecus no hauria sigut més encefalitzat que els grans antropomorfs actuals, mentre que els australopitecs sí que podrien mostrar un cert increment de l’encefalització (Alba, 2010), tal vegada relacionat amb habilitats cognitives i capacitats culturals més desenvolupades. Tanmateix, l’increment d’encefalització més significatiu no s’hauria produït fins a l’aparició del gènere Homo , seguit de posteriors increments en diverses espècies humanes durant el plistocè (Alba, 2010). És difícil determinar quines capacitats selectives foren objecte de selecció natural, però s’observa una relació temporal estreta entre els increments d’encefalització i els avenços tecnològics. Al seu torn, la morfologia dels motllos interns de la caixa craniana suggereix que els australopitecs ja mostraven una reorganització cortical important abans de l’increment d’encefalització associat a l’Homo (Almécija i Sherwood, 2017). En canvi, la reorganització del lòbul frontal no es trobaria fins a les primeres espècies d’ Homo , i no seria fins a l’H. erectus que trobaríem una configuració endocranial més similar a la dels humans actuals. Els humans moderns presentem una història vital peculiar, lenta però amb un deslletament precoç i amb el creixement del cervell perllongat molt més enllà del final de la infantesa (Kelley i Bolter, 2013). Els estudis paleohistològics de les dents suggereixen que els australopitecs, malgrat un possible increment de l’encefalització, presentaven encara una història vital comparable als grans antropomorfs actuals (Kelley i Bolter, 2013). En canvi, l’H. erectus ja seria més similar als humans actuals, i a partir de fa 1 Ma les espècies humanes extintes ja presentarien un patró de desenvolupament dental tan lent com els humans actuals (Kelley i Bolter, 2013). El fet que els successius increments d’encefalització precedissin l’adquisició d’un patró de maduració humà suggereix que la millora de les capacitats cognitives hauria desembocat —via reducció de la mortalitat—
en un reajustament de la història vital, i no a l’inrevés.
Dieta
El crani dels humans actuals no només és molt derivat a causa d’una reorganització de la base del crani —relacionada amb el bipedisme— i a l’increment desproporcionat de la caixa craniana —a causa de l’elevada encefalització—, sinó també a la reducció de l’aparell masticatori —relacionada amb la dieta. L’ Ardipithecus presenta una configuració facial lleugerament més derivada que els grans antropomorfs i una morfologia dental generalitzada, que suggereix una dieta menys especialitzada en el consum de fruits madurs que en els ximpanzés (White et al ., 2009). En canvi, l’aparell masticatori dels australopitecs es caracteritza per la possessió de mandíbules robustes, esmalt gruixut, i dents postcanines desproporcionadament grosses (Grine i Daegling, 2017). La morfologia de l’aparell masticatori dels australopitecs (especialment el gènere Paranthropus) sembla més adaptada que la de l’ Ardipithecus al consum d’aliments durs, resistents i/o abrasius (Grine i Daegling, 2017). Tanmateix, sovint no hi ha una correspondència estreta entre la morfologia dental i la dieta (Grine i Daegling, 2017), de manera que per inferir la dieta en les espècies fòssils són importants els estudis de microdesgast i de composició isotòpica de l’esmalt, que permeten inferir què menjava realment una espècie. Segons aquestes dades, l’ Ardipithecus hauria consumit un espectre més ampli de recursos tròfics que no pas els ximpanzés (White et al., 2009), mentre que els Australopithecus més antics no mostren diferències rellevants respecte dels Ardipithecus o els grans antropomorfs africans (Grine i Daegling, 2017). No és fins a partir de fa uns 3,5 Ma que trobem una major diversitat de dieta en els homininis, que hauria permès als australopitecs explotar amb èxit ambients més oberts i àrids que no pas els ximpanzés (Grine i Daegling, 2017).
En canvi, les dents més petites d’ Homo s’han de relacionar amb un increment del processament extraoral dels aliments gràcies a la fabricació d’indústria lítica, de manera que els primers representants del gènere Homo haurien explotat un major ventall de recursos tròfics, incloent-hi el consum de carn i moll de l’os (Thompson et al ., 2019). De fet, l’ H. erectus presenta ja tota una sèrie de canvis anatòmics (mida corporal més gran i major
pinça de precisió "polpa amb polpa"
pinça de precisió "punta amb punta"
David M. Alba i Sergio Almécija
encefalització) que s’han relacionat amb un major consum de carn (Milton, 1999). Aquest canvi en la dieta hauria alliberat les constriccions energètiques que impedien el manteniment d’un cervell tan gran (Aiello i Wheeler, 1995; Milton, 1999), no necessàriament mitjançant el consum d’aliments més energètics, sinó més nutritius i fàcils de digerir (Milton, 1999). A partir de l’H. erectus, el consum de carn hauria garantit la demanda proteica i de micronutrients, i alhora hauria permès maximitzar el consum de productes vegetals altament energètics, com els fruits madurs (Milton, 1999). Això hauria propiciat l’increment d’encefalització i hauria originat un nou cicle de retroalimentació positiva entre la intel·ligència, la cultura material i la reducció de la mortalitat.
Comportament sociosexual Entre les característiques més definitòries dels homininis hi trobem la reducció de la mida i el dimorfisme sexual de les canines, amb la consegüent pèrdua del complex d’esmolament de la canina superior (White et al ., 2009; Plavcan, 2012). El grau de dimorfisme sexual es relaciona amb el sistema social i el tipus d’aparellament (Plavcan, 2012), com ja notà Darwin (1871), el qual ho atribuí a la selecció sexual. En les femelles de primats, es manifesta sobretot a través de la selecció de parella, mentre que en els mascles són més rellevants els comportaments agonístics per aparellar-se, en funció de l’estructura social (Plavcan, 2012). Hom esperaria que les espècies monògames i poliàndriques no presentessin dimorfisme en la mida de la canina o del cos, i que les espècies poligíniques tinguessin els nivells més elevats. Tanmateix, un determinat grau de dimorfisme no es pot associar inequívocament amb un sistema social i/o un tipus d’aparellament determinat, perquè el dimorfisme depèn també de la selecció diferencial en mascles i femelles per separat (Plavcan, 2012). El patró de dimorfisme sexual dels humans actuals és únic entre els primats, i combina un gran nombre de caràcters sexuals secundaris ( v. gr ., mamelles inflades en les femelles, i major robustesa esquelètica i musculatura en els macles) amb un baix dimorfisme de les canines i la mida del cos. La base selectiva d’aquest patró de dimorfisme és poc clara. La majoria de caràcters sexuals secundaris podrien ser deguts a la selecció de parella per part de tots dos sexes, mentre que les diferències de mida corporal i de musculatura podrien estar relacionades amb la
competició entre els mascles per accedir a les femelles. Això estaria d’acord amb el fet que, en la majoria de societats humanes, s’estableixen vincles de parella estables però el sistema d’aparellament més freqüent és una monogàmia seriada amb cert grau de poligínia (Plavcan, 2012).
El registre fòssil indica que la mida de les canines podria haver-se començat a reduir molt aviat durant l’evolució humana (Senut et al ., 2001; Brunet et al ., 2002; White et al. , 2009). De fet, en l’ Ardipithecus la canina superior ja és pràcticament monomòrfica i incisiviforme, així com en els australopitecs, i s’ha perdut el complex d’esmolament de la canina (White et al., 2009). La reducció de les canines indicaria baixos nivells de competició entre els mascles, però a partir de l’aparent baix nivell de dimorfisme de la mida corporal també s’ha hipotetitzat que l’ Ardipithecus presentaria un sistema d’aparellament monògam amb establiment de vincles estables (White et al., 2009). Això és molt discutible, perquè el factor més determinant del dimorfisme de les canines és el nivell de competició entre mascles (Plavcan, 2012), no pas el sistema d’aparellament, i algunes espècies promíscues i poligíniques també presenten poc dimorfisme. Paradoxalment, els australopitecs (malgrat no presentar dimorfisme de la canina) són molt dimòrfics pel que fa a la mida corporal, i no trobem un nivell de dimorfisme comparable al dels humans actuals fins a l’H. erectus o espècies posteriors (Plavcan, 2012). La combinació d’un marcat dimorfisme corporal amb un dimorfisme reduït de la canina podria indicar l’evolució d’un sistema social més poligínic i amb major competició entre mascles en els australopitecs —atès que, un cop perdut el complex d’esmolament, no hauria sigut viable seleccionar canines més grans en els mascles. Podria ser, per tant, que l’establiment de vincles estables entre mascles i femelles no hagués evolucionat fins a l’H. erectus o fins i tot espècies més tardanes del gènere Homo
Discussió i conclusions Cent cinquanta anys després de la publicació de L’origen de l’home per part de Darwin (1871), els estudis de morfologia comparada i paleobiològics han establert una base sòlida a partir de la qual discutir hipòtesis adaptatives sobre les característiques distintives del llinatge humà (Taula 1). De fet, actualment disposem de molta més informació sobre l’origen dels humans que no pas sobre l’origen
dels ximpanzés —els quals han demostrat ser uns models inadequats per reconstruir el DAC dels ximpanzés i els humans. L’evidència actual suggereix que aquest DAC era un primat arborícola amb un pla corporal ortògrad adaptat a grimpar verticalment; amb més capacitats manipulatives que els ximpanzés actuals però menys que els humans; una intel·ligència, una història vital i una capacitat cultural comparables a les dels ximpanzés; una dieta frugívora menys especialitzada en fruits tous que no pas la dels ximpanzés; i un comportament sociosexual caracteritzat per un nivell moderat de competició entre els mascles. A partir d’aquest DAC, els llinatges dels homininis i dels ximpanzés haurien respost de manera diferent als canvis ambientals que, durant el miocè superior i el plio-plistocè, progressivament ocasionaren la reducció i la fragmentació dels hàbitats de selva tropical. L’adquisició d’una locomoció semiterrestre sobre els artells hauria permès als ximpanzés continuar explotant recursos tròfics arboris malgrat l’absència d’una cobertora forestal contínua. En el cas dels homininis, l’adquisició d’un bipedisme cada cop més habitual hauria permès l’explotació de nous recursos tròfics en ambients més o menys oberts.
A grans trets, podem distingir tres tipus principals d’hominins (Taula 1): els representants més primerencs, a partir de fa uns 7 Ma; els australopitecs, a partir de fa uns 4 Ma; i els humans, a partir de fa uns 2,5 Ma. El registre fòssil indica que algunes característiques derivades del llinatge humà estarien ja presents en els homininis del miocè superior, incloent-hi no només alguns trets de la base del crani i l’esquelet facial, sinó també determinades adaptacions al bipedisme facultatiu ( Orrorin i Ardipithecus ) i a una manipulació més refinada. Aquestes adaptacions haurien sigut possibles gràcies a la possessió, per part del DAC, d’un pla corporal ortògrad i unes proporcions de la mà més semblants a les humanes que no pas a les dels ximpanzés. Això seria degut a adaptacions ancestrals a la grimpada vertical que, en els primers homininis, s’haurien cooptat per dur a terme noves funcions locomotores i manipuladores. Més o menys simultàniament, canvis en el comportament sociosexual haurien comportat una progressiva reducció de la mida de les canines i la pèrdua del complex d’esmolament, sense que es produïssin canvis gaire notables en la dieta ni en les capacitats cognitives. No seria fins a
l’evolució dels australopitecs que haurien aparegut moltes més adaptacions al bipedisme terrestre habitual, alhora que s’explotaven nous tipus de recursos tròfics característics d’ambients més oberts. Els australopitecs també podrien haver adquirit capacitats cognitives i culturals més avançades, així com un major dimorfisme de la mida corporal (però no de les canines), possiblement a causa de l’adquisició d’un sistema social més poligínic. Arribats a aquest punt, entre fa aproximadament 2,5 i 2,0 Ma, haurien aparegut les primeres espècies del gènere
Homo, que haurien ocupat nínxols ecològics possiblement no gaire diferents dels australopitecs. Tanmateix, el consum habitual de carn, gràcies a la fabricació sistemàtica i intencionada d’indústria lítica, hauria permès un increment més substancial de l’encefalització. En darrera instància, això hauria desembocat, fa uns 2‒1,5 Ma en l’aparició d’un nou tipus adaptatiu de primat H. erectus— caracteritzat per una locomoció bípeda terrestre pràcticament obligada, unes capacitats cognitives més desenvolupades, unes habilitats manipulatives més refinades i
clarament relacionades amb la fabricació d’eines de pedra, una dieta que inclouria el consum habitual de carn procedent de preses de mida gran, i un menor dimorfisme sexual en la mida corporal (possiblement lligat a l’establiment de vincles de parella). Aquests canvis probablement no haurien sigut possibles si determinades adaptacions ancestrals a la locomoció i la manipulació no s’haguessin cooptat per fabricar instruments, un cop les capacitats cognitives i culturals ho permeteren. Darwin (1871) va concloure que el bipedisme, la fabricació d’instruments,
DARRER ANCESTRE COMÚ XIMPANZÉ - HUMANS (<9-7 Ma)
L M
C D S
Pla corporal ortògrad (grimpada vertical i quadrupedisme arboris sense caminar sobre els artells)
Mà curta amb un polze relativament llarg (capacitats prensores poderoses)
Encefalització comparable a grans antropomorfs (cultura amb possible ús de pedres no modificades i fabricació d’instruments orgànics)
Aparell digestiu i masticatori menys especialitzat que en ximpanzés (dieta frugívora generalista)
Marcat dimorfisme sexual del cos i de la canina (competició entre mascles per accés a les femelles)
PRIMERS HOMININS (~7-4
Ma)
L M
D S
Fèmur/pelvis amb adaptacions incipients al bipedisme; v. gr., coll del fèmur llarg (bipedisme terrestre facultatiu amb locomoció arbòria ortògrada)
Polze amb adaptacions a la manipulació refinada (pinça de precisió polpa amb polpa)
Morfologia dental menys especialitzada que en ximpanzés (dieta frugívora generalista basada en recursos tròfics forestals)
Reducció del dimorfisme, pèrdua del complex d’esmolament de la canina (baixa competició entre mascles)
AUSTRALOPITECS ( 4-2 Ma)
L C D S
Peu, genoll, pelvis, etc. amb adaptacions al bipedisme habitual; v. gr., presència d’arcs del peu (bipedisme terrestre amb cert grau de locomoció arbòria)
Encefalització lleugerament superior als grans antropomorfs i important reorganització cortical (majors capacitats cognitives i culturals?, major integració visuoespacial i sensorimotora, fabricació esporàdica d’indústria lítica?)
Molars (hiper)megadontes, esmalt més gruixut, aparell masticatori especialitzat (consum de recursos tròfics d’ambients més oberts)
Marcat dimorfisme corporal però baix dimorfisme de la canina (major competició entre mascles, estructura social poligínica?)
HUMANS (a partir d'Homo fa ~2 Ma)
Ulteriors adaptacions al bipedisme; v. gr., dits del peu més curts (bipedisme terrestre gairebé obligat)
Ulteriors adaptacions a la manipulació refinada (producció sistemàtica d’indústria lítica)
Encefalització clarament superior als grans antropomorfs i major reorganització cortical (capacitats cognitives, culturals, simbòliques i tecnològiques més elaborades)
Aparell masticatori reduït (processament extraoral dels aliments i consum habitual de carn)
Baix dimorfisme sexual de les canines i el cos però abundants caràcters sexuals secundaris (establiment de vincles de parella [monogàmia seriada amb certa poligínia], selecció de parella per mascles i femelles)
Taula 1. Es resumeixen de manera sintètica les principals adaptacions dels humans (gènere Homo), els australopitecs (gèneres Australopithecus i Paranthropus) i els primers homininis (Ardipithecus i Orrorin), i es comparen amb les característiques inferides pel darrer ancestre comú entre ximpanzés i humans (heretades dels grans antropomorfs del miocè). Entre parèntesis s’indiquen les interpretacions funcionals de les característiques morfològiques, distribuïdes en cinc complexos morfofuncionals: locomoció (L), manipulació (M), cognició (C), dieta (D) i comportament sociosexual (S).
L M C D S
David M. Alba i Sergio Almécija
l’increment d’encefalització i la reducció de les canines haurien constituït un cicle de retroalimentació que hauria desembocat en la cultura i, en darrera instància, la civilització humanes. Cent cinquanta anys més tard, tant el registre fòssil com l’estudi dels nostres parents més propers ens ha ensenyat que aquestes característiques no van evolucionar totes alhora ni de manera concertada. Algunes, com un nivell d’intel·ligència més alt, certes aptituds culturals, i fins i tot les proporcions de la mà humana, ja estaven presents en bona part en el DAC. D’altres, com el bipedisme, ulteriors adaptacions a la manipulació refinada, i la reducció del dimorfisme sexual de les canines, es remunten si més no de manera incipient als primers homininis del miocè superior, i haurien quedat ben establertes més d’un milió d’anys abans de l’origen del gènere Homo. Així doncs, el coneixement adquirit des de l’època de Darwin ha vindicat una relació estreta entre l’evolució del bipedisme i les capacitats manipulatives, però no entre aquestes i la fabricació d’instruments, que depèn més de les capacitats
Bibliografia
Aiello, L. C.; Wheeler, P. (1995). «The expensive-tissue hypothesis. The brain and the digestive system in human and primate evolution». Curr. Anthropol. 36: 199–221.
Alba, D. M. (2010). «Cognitive inferences in fossil apes (Primates: Hominoidea): does encephalization reflect intelligence?» J. Anthropol. Sci. 88: 11–48.
Alba, D. M. (2012). «Fossil apes from the Vallès-Penedès Basin». Evol. Anthropol. 21: 254–269.
Alba, D. M., et al. (2003). «Morphological affinities of the Australopithecus afarensis hand on the basis of manual proportions and relative thumb length». J. Hum. Evol. 44: 225–254.
Almécija, S., et al. (2010). «Early origin for human-like precision grasping: A comparative study of pollical distal phalanges in fossil hominins». PLoS ONE 5: e11727.
Almécija, S., et al. (2013). «The femur of Orrorin tugenensis exhibits morphometric affinities with both Miocene apes and later hominins». Nat. Commun. 4: 2888.
Almécija, S., et al. (2015). «The evolution of human and ape hand proportions». Nat. Commun. 6: 7717.
Almécija, S.; Sherwood, C. C. (2017). «Hands, brains, and precision grips: Origins of tool use behaviors». A: Kaas, J. (ed.). Evolution of nervous systems, 2a ed., Vol. 3. Amsterdam: Academic Press, 299–315. Brunet, M., et al. (2002). «A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa». Nature 418: 145–151. C hristel , M. (1993). «Grasping techniques and hand preferences in Hominoidea». A: Preuschoft, H., C hivers , D. J., eds. Hands of primates. Viena: Springer, 91–108.
Darwin, C. R. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Londres: John Murray, 2 vol., 1a edició [versió catalana: Darwin, C. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes].
cognitives que no pas de l’anatomia de la mà. A partir d’un cert nivell d’encefalització, la fabricació d’estris de pedra (gràcies a la cooptació de les capacitats cognitives, culturals, i manipulatives ancestrals) i el consum de carn associat haurien desembocat en l’evolució del gènere Homo. La incorporació habitual de carn a la dieta, ni que fos en baixa proporció, hauria satisfet les necessitats de micronutrients i, d’aquesta manera, hauria permès un consum més alt d’aliments més energètics, tot alliberant així les constriccions metabòliques que impedien un major increment de la intel·ligència. D’aquesta manera s’hauria establert un cicle de retroalimentació entre les capacitats cognitives i la tecnologia, possiblement mediat per una reducció de les taxes de mortalitat, i a partir de l’H. erectus l’evolució humana hauria passat a estar més determinada que mai abans per l’evolució cultural. En altres paraules, d’ençà de fa uns 2 Ma, la tecnologia hauria canviat les regles de l’evolució, perquè la selecció artificial (sobre nosaltres mateixos) hauria adquirit un paper tant o més rellevant que la selecció
natural i sexual (Taylor, 2010). La tecnologia no només seria part de nosaltres, sinó allò que ens ha fet ser el que som —un primat artificial, adaptat a adaptar-se l’ambient a la seva conveniència. Els humans, en definitiva, hauríem caigut en una «trampa tecnològica» que, a causa de la superpoblació i l’esgotament dels recursos naturals, hauria acabat conduint la biosfera a un punt de no retorn. Serem capaços de sortir-ne? En sentit literal, la solució ja no és a les nostres mans, perquè en bona part la tecnologia ha transcendit l’anatomia. I, tanmateix, podria ser al nostre abast si atenem a aquesta definició de tecnologia (Taylor, 2010): «El coneixement de com donar forma a les coses per assolir objectius que semblen impossibles».
Agraïments
Aquest treball ha estat finançat per l’Agencia Estatal de Investigación (CGL2016-76431-P and CGL2017-82654-P, AEI/FEDER EU) i la Generalitat de Catalunya (CERCA Programme i grup de recerca consolidat 2017 SGR 116 GR).
Gould, S. J. (2002). The structure of evolutionary theory Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press.
Grine, F. E.; Daegling, D. J. (2017). «Functional morphology, biomechanics and the retrodiction of early hominin diets». C. R. Palevol. 16: 613–631.
Harcourt-Smith, W. E. H. (2015). «The origins of bipedal locomotion». A: Henke, W.; Tattersall, I. (ed.). Handbook of paleoanthropolog y, 2a ed. Heidelberg: Springer, 1919–1959.
Huble, D.H., 1979. «The brain». A: Flanagan, D., ed. The brain. San Francisco: W. H. Freeman and Co, 3–10.
K elley , J. (1997). «Paleobiological and phylogenetic significance of life history in Miocene hominoids». A: Begun, D. R., et al. (ed.). Function, phylogeny and fossils: Miocene hominoid evolution and adaptation Nova York: Plenum Press, 173–208.
Kelley, J.; Bolter, D. (2013). «Growth, development, and life history in hominin evolution». A: Begun, D. R. (ed.). A Companion to paleoanthropology. Chichester: Blackwell Publishing, 97-117.
Macchiarelli, R., et al. (2020). «Nature and relationships of Sahelanthropus tchadensis ». J. Hum. Evol. 149: 102898.
Milton, k. (1999). «A hypothesis to explain the role of meateating in human evolution». Evol. Anthropol. 8: 11–21.
Moorjani, P., et al. (2016). «Variation in the molecular clock of primates». Proc. Natl. Acad. Sci. 113: 10607–10612.
Napier, J. (1993). Hands. Princeton: Princeton University Press.
Panger, M. A., et al. (2002). «Older than the Oldowan? Rethinking the emergence of hominin tool use». Evol. Anthropol. 11: 235–245.
Plavcan, J. M. (2012). «Sexual size dimorphism, canine dimorphism, and male-male competition in primates. Where do humans fit in?» Hum. Nat. 23: 45–67.
Schultz, A. H. (1968). «Form und Funktion der Primatenhände». A: Rentsch, B. (ed.). Handgebrauch und Verständigung bei Affen und Frühmenschen Berna: Verlag Hans Huber, 9–30.
Schultz, A. H. (1969). The life of primates. Woking: Unwin Bros.
Senut, B., et al. (2001). «First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya)». C. R. Acad. Sci. Paris 332: 127–144.
Taylor, T. (2010). The artificial ape: How technology changed the course of human evolution. Nova York: St. Martin’s Press.
Thompson, J. C., et al . (2019). «Origins of the human predatory pattern. The transition to large-animal exploitation by early hominins». Curr. Anthropol. 60: 1–23.
Ward, C. (2015). «Postcranial and locomotor adaptations of hominoids». A: Henke, W.; Tattersall, I. (ed.). Handbook of paleoanthropology, 2a ed. Heidelberg: Springer, 1363–1386.
White, T. D., et al. (2009). «Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids». Science 326: 75–86. Wrangham, R.; Pilbeam, D. (2001). «African apes as time machines». A: Galdikas, B. M. F., et al. (ed.). All apes great and small, Vol. 1: African apes. Nova York: Kluwer Academic Publishers, 5–17.
Les adaptacions que ens han fet humans. El genoma
Autor(s)
Centre
Elena Bosch
Correspondència
Institut de Biologia Evolutiva (UPF-CSIC), Departament de Ciències Experimentals i de la Salut, Universitat Pompeu Fabra, Barcelona
Correspondència: elena.bosch@upf.edu
Resum
Identificar què ens fa humans i comprendre les bases genètiques de la nostra singularitat són qüestions d’interès i debat continuat en biologia. Mitjançant l’anàlisi de dades genòmiques podem detectar la petjada de la selecció natural adaptativa (positiva) en el genoma amb l’objectiu d’identificar les adaptacions del nostre passat més o menys recent i els trets fenotípics resultants en les poblacions actuals i que ens defineixen com a humans. Tot i que la genòmica ens ha permès reconèixer algunes d’aquestes adaptacions a partir del patró de variació esperat sota el model de l’escombrat selectiu clàssic o dur, el camp comença a abordar noves aproximacions. Per exemple, mètodes per identificar adaptacions complexes o poligèniques i estratègies multidisciplinàries per comprendre la relació entre les empremtes genòmiques detectades, les variants funcionals subjacents, el fenotip adaptatiu que aquestes determinen i la pressió selectiva que ha conduït cada adaptació.
La selecció natural fa referència al procés gradual no aleatori d’acumulació de característiques beneficioses i heretables que observem generació rere generació en les poblacions com a resultat de l’existència de variació heretable en l’èxit reproductiu i/o en la capacitat de supervivència dels individus. El concepte, proposat simultàniament per
DOI: 10.2436/20.1501.02.204
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 14/01/2021
Acceptat: 16/03/2021
Abstract
Identifying what makes us human and understanding the genetic basis of our singularity are questions of interest and ongoing debate in biology. Through the analysis of genomic data we can detect the footprint of adaptive (positive) natural selection in our genome to reveal the specific adaptations that occurred in our past and that account for phenotypic adaptive traits still present in current human populations and that define us as humans. Although genomics has allowed evolutionary biologists to recognize some of these adaptations by scanning for the expected pattern of variation under the classical or hard selective model, the field starts to address interesting new approaches. For example, methods to identify complex or polygenic adaptations and multidisciplinary strategies to understand the relationship between detected genomic fingerprints, the underlying functional variants, the adaptive phenotype that these determine, and the selective pressure that has led each adaptation.
Charles Darwin i Alfred R. Wallace (Darwin i Wallace, 1858), és un dels principals mecanismes que explica el canvi evolutiu, però sobretot és l’única força evolutiva que facilita l’adaptació de les poblacions i espècies als seus ambients i entorns canviants.
Gràcies als avenços de la genòmica dels darrers anys i a la recent abundància de dades genòmiques en diferents poblacions humanes,
podem localitzar amb relativa facilitat quines regions específiques del nostre genoma mostren patrons de variació compatibles amb diferents tipus de selecció natural (Figura 1). Podem fer aquesta cerca sense necessitar cap mena de suposició a priori respecte de quins gens o funcions biològiques han facilitat la nostra adaptació a diferents ambients. Tanmateix, a partir d’aquestes regions
1. Tipus de selecció natural. A) Selecció direccional (positiva o darwiniana). Tipus de selecció en la qual s’afavoreixen els individus de la població que presenten les característiques d’un dels extrems de la distribució fenotípica d’un caràcter biològic. A continuació, la distribució fenotípica de la població es mourà cap a l’extrem de la distribució amb els fenotips més afavorits. B) Selecció estabilitzadora (purificadora o negativa). Els extrems de la distribució d’un fenotip concret són seleccionats en contra en afavorir un rang concret de valors en la distribució. Per tant, la distribució fenotípica s’estreny. C) Selecció disruptiva o balancejadora. Tipus de selecció en la qual s’afavoreixen els individus d’ambdós extrems de la distribució fenotípica. En conseqüència, els individus amb les característiques fenotípiques intermèdies desapareixen i la distribució es divideix en dos (o més) pics que representaran els fenotips divergents afavorits a la vegada en un determinat ambient.
Figura
candidates inicialment identificades amb patrons de variació compatibles amb l’acció de la selecció natural, caldrà destriar les possibles variants adaptatives subjacents, el fenotip adaptatiu que determinen, així com la pressió selectiva que ha dirigit cada adaptació. En aquesta revisió es presentaran les principals estratègies per identificar l’empremta de la selecció natural adaptativa —també anomenada selecció darwiniana, positiva o direccional (Figura 1A)—, alguns exemples concrets d’adaptacions humanes ben caracteritzades identificades amb aquests mètodes, i les principals limitacions en la interpretació i comprensió d’aquestes empremtes.
En funció d’en quin marc temporal de la nostra història evolutiva vulguem interrogar l’acció de la selecció natural, emprarem estratègies basades en la comparació de dades genòmiques entre el genoma humà i el d’altres espècies de primats, entre diferents poblacions humanes —aquest és un nivell en el qual els mètodes són més robusts—, o fins i tot entre determinades poblacions humanes i homínids extints, gràcies a la recent disponibilitat del genoma de diferents individus neandertals i denissovans. D’aquesta manera, podrem inferir adaptacions específiques de la nostra espècie, esdeveniments selectius restringits geogràficament en determinades poblacions humanes, o fins i tot introgressions adaptatives rebudes d’humans arcaics.
Comparacions interespecífiques
Els tests de selecció basats en la comparació entre espècies permeten identificar substitucions i canvis del genoma específics del nostre llinatge i que potencialment poden haver contribuït a la nostra divergència. Permeten explorar, per tant, adaptacions que varen ocórrer fa milions d’anys (Ma) —per exemple, uns 6 Ma si comparem el genoma humà amb el del ximpanzé— i que ens caracteritzen com a espècie. En aquest cas, una de les estratègies més emprades per identificar l’empremta de la selecció positiva entre espècies és la comparació de les taxes de substitució dels nucleòtids del DNA. Donada una regió de DNA codificadora per una proteïna, podem comparar la proporció de canvis no sinònims —canvis de nucleòtids del DNA que impliquen un canvi d’aminoàcid de la proteïna— respecte de la proporció de canvis sinònims —canvis de nucleòtids que no impliquen un canvi d’aminoàcid— entre els genomes de dues espècies per calcular la ràtio
Ka/Ks , també anomenada segons el context dN/dS o w. Suposant que els canvis sinònims són neutres —no estan sotmesos a la selecció natural—, la proporció ens permetria identificar la possible acumulació de mutacions perjudicials o beneficioses, segons el cas, en una regió codificant. En molts casos, les mutacions que canvien un aminoàcid no són ben rebudes per la selecció natural, ja que comprometen el correcte funcionament de la proteïna corresponent; per tant, la major part de gens del nostre genoma presenten una ràtio
Ka/Ks força inferior a 1. Valors superiors a 1 són excepcionals i es donen quan s’ha afavorit l’acumulació de canvis d’aminoàcid en una proteïna perquè aquests canvis podrien representar novetats evolutives i ser, per tant, potencialment adaptatius en un dels llinatges comparats. D’altra banda, els mètodes es poden adaptar per explorar la ràtio Ka/Ks en determinats llinatges o branques en un arbre filogenètic definit inicialment, així com en determinats codons o regions codificants d’una proteïna (Yang i Nielsen, 2002; Zhang et al., 2005). En general, si bé aquests tipus d’anàlisis tenen una potència limitada per detectar la selecció en gens individuals, sí que són prou potents per identificar quines funcions biològiques han canviat més significativament en el nostre llinatge respecte del ximpanzé o altres primats no humans.
La gran similitud entre les seqüències dels genomes humà i de ximpanzé, i el fet que les nostres proteïnes són pràcticament idèntiques, ha portat a explorar altres tipus de variació entre els nostres genomes per identificar altres possibles innovacions biològiques en el nostre llinatge. En aquest cas, l’ús de tècniques d’hibridació comparativa amb l’ús de sondes de cDNA (DNA complementari) en arrays (Marques-Bonet et al., 2009) i més recentment, també, la quantificació de diferències de cobertura — coverage o nombre de lectures úniques que inclouen un determinat nucleòtid a la seqüència de DNA reconstruïda— al llarg dels genomes després de la seva seqüenciació massiva paral·lela (Kronenberg et al., 2018), han permès identificar duplicacions i expansions gèniques específiques del llinatge humà que podrien representar novetats evolutives del nostre llinatge, especialment quan aquests canvis s’han pogut relacionar amb canvis de funció particulars o patrons d’expressió diferencials reals entre les espècies comparades.
Tests basats en la variació intraespecífica
Els tests basats exclusivament en la variació intraespecífica del nostre genoma (o polimorfisme humà) abastaran períodes de temps molt més pròxims de la nostra història evolutiva i, segons el cas, permetran interrogar adaptacions de fa poques desenes de milers d’anys fins a adaptacions més antigues, incloent diferents períodes clau de la nostra història evolutiva, com són l’expansió humana fora de l’Àfrica i la subsegüent colonització de nous territoris amb condicions climàtiques molt diferents a la sabana ancestral, o la introducció de l’agricultura i la ramaderia com a manera de subsistència en el neolític (Sabeti et al. , 2006). En aquest cas, la major part d’escombrats de tot el genoma (genome scans) per detectar selecció positiva realitzats en humans s’han centrat a detectar les empremtes que esperaríem sota l’anomenat model d’escombrat selectiu dur. El model assumeix l’aparició d’un nou al·lel en una determinada regió del nostre genoma que determinarà un avantatge selectiu als seus portadors i, consegüentment, generació rere generació, augmentarà ràpidament la seva freqüència cap a la fixació, arrossegant amb ell el conjunt d’al·lels immediatament flanquejants en la posició o regió on ha sorgit per mutació i eliminant les combinacions d’al·lels presents en la resta de cromosomes de la població no portadors de l’al·lel adaptatiu (Figura 2a). Disposem de diferents grups de tests estadístics que permeten capturar diferents aspectes del patró de variació resultant d’aquest escombrat selectiu clàssic o dur: (i) mètodes basats en l’espectre de freqüències, que permeten detectar la reducció de la diversitat, un excés d’al·lels derivats d’alta freqüència i/o una tendència cap a un excés d’al·lels rars; (ii) mètodes basats en l’extensió del desequilibri de lligament que detecten haplotips inusualment llargs en relació amb les seves freqüències a la població; i (iii) mètodes basats en la diferenciació entre poblacions que capturen variants al·lèliques amb alts nivells de diferenciació poblacional i que, per tant, resulten altament informatius quan els esdeveniments selectius i consegüents adaptacions es troben restringits geogràficament.
2. Empremtes moleculars de la selecció natural positiva o darwiniana. a) Escombrat clàssic o dur. b) Escombrat suau a partir de variació neutra preexistent en la població que esdevé adaptativa per un canvi ambiental. c) Escombrat suau a partir de l’aparició de més d’una variant adaptativa en un mateix locus. d) Selecció poligènica o selecció en un caràcter complex. e) Introgressió adaptativa.
Figura
Elena Bosch
i) Tests basats en l’espectre de freqüències En una regió genòmica sota selecció, sota el model d’un escombrat clàssic, en fixar-se la variant adaptativa i arrossegar aquesta la variació immediatament flanquejant de la posició on ha aparegut per mutació, esperarem trobar una reducció dràstica de la seva diversitat en comparació a altres regions del genoma evolucionant sota neutralitat, les quals presentaran polimorfismes més o menys antics —i freqüents— en la mateixa població. Hi ha una pèrdua de diversitat entorn de la regió seleccionada. Amb el temps, apareixeran nous al·lels per mutació en la regió afectada per l’escombrat selectiu, però aquests nous al·lels, en ser molt probablement neutres, tardaran molt temps a augmentar la seva freqüència. En el patró de variació de les regions sota selecció positiva, esperem trobar, per tant, una empremta característica de baixa diversitat global i un cert excés d’al·lels rars un cop la mutació comença a introduir noves mutacions. Disposem de moltes proves estadístiques que permeten detectar aquest tipus de desviació en l’espectre de freqüències respecte de neutralitat. Entre les més emprades trobaríem, en aquest cas, la D de Tajima (Tajima, 1989) i altres tests relacionats, com la D de Fu i Li ( Fu i Li, 1993) i la F de Fu (Fu, 1997). Els al·lels derivats, és a dir, els al·lels no ancestrals, sorgeixen per mutació i generalment solen tenir freqüències al·lèliques més baixes que els al·lels ancestrals. En un escombrat selectiu, però, els al·lels derivats lligats a l’al·lel beneficiós poden ser arrossegats a alta freqüència en l’anomenat efecte de l’autoestopista (hitchhiking effect). Com que molts d’aquests al·lels derivats no arribaran a la fixació completa —com a resultat d’un escombrat incomplet o d’alguna recombinació entre aquests i l’al·lel seleccionat durant l’escombrat selectiu—, la selecció positiva ens pot crear una nova característica en el patró de variació de les regions sota selecció consistent en un excés d’al·lels derivats a alta freqüència respecte de neutralitat. Les aproximacions estadístiques més emprades per detectar aquest excés són el test de la H de Fay i Wu (Fay i Wu, 2000) o la cerca directa d’una proporció elevada d’SNPs (polimorfismes d’un sol nucleòtid) amb un determinat llindar de freqüència per al·lel derivat, com, per exemple, superior al 80% (Walsh et al., 2006).
ii) Tests basats en la diferenciació poblacional En humans, els nivells de diferenciació poblacional estan determinats majoritàriament
per la deriva genètica i la migració, però l’adaptació local, aquella específica d’una determinada àrea geogràfica, pot accentuar els nivells de diferenciació en determinats loci del nostre genoma. Per exemple, l’al·lel O del sistema sanguini Duffy es troba pràcticament absent fora de l’Àfrica, mentre que el mateix al·lel presenta elevades freqüències en moltes poblacions africanes on s’ha seleccionat de manera local perquè confereix resistència a la malària. Altres casos coneguts d’adaptacions genètiques locals identificades a partir de diferenciacions poblacionals inusuals inclouen diferents variants que determinen una pigmentació de pell més clara fora de l’Àfrica, així com altres variants genètiques que confereixen protecció a la malària a l’Àfrica. Podem quantificar aquesta diferència de freqüències al·lèliques tan extrema observada en el sistema Duffy mitjançant l’estadístic FST —la mesura més correntment emprada per mesurar les diferències entre poblacions— calculat entre poblacions africanes i no africanes i utilitzant com a referència tots els SNPs del genoma.
Altres estratègies més refinades, com l’estadístic PBS (Population Branch Statistic) (Yi et al. , 2010) utilitzen els valors F ST obtinguts entre tres poblacions per identificar quines posicions genòmiques presenten diferenciacions extremes al llarg de cada una de les branques del corresponent arbre de tres poblacions. Aquest disseny ha resultat especialment informatiu per identificar loci implicats en adaptacions locals a condicions extremes, com el clima àrtic o l’elevada altitud en comparar dues poblacions de divergència relativament recent en el temps, però vivint sota pressions selectives locals clarament diferents —fred extrem o hipòxia, en els anteriors casos, en comparació a condicions normals— amb una tercera població de divergència més antiga (Yi et al ., 2010; Fumagalli et al., 2015; Amorim et al., 2017).
iii) Tests basats en l’extensió dels haplotips o desequilibri de lligament
Els escombrats selectius creen una empremta distintiva en els patrons de desequilibri de lligament que no esperaríem sota neutralitat. Sota selecció positiva, un nou al·lel és afavorit i augmenta la seva freqüència amb suficient rapidesa sense que, en principi, la recombinació pugui trencar l’associació inicial d’aquest nou al·lel afavorit amb la resta d’al·lels dels loci veïns en el cromosoma ancestral on va aparèixer per mutació. En aquest cas, la
selecció positiva recent donarà al·lels a elevades freqüències que presenten, a la vegada, associacions de llarg abast —o desequilibri de lligament— amb altres al·lels presents en el mateix cromosoma. Detectarem aquestes associacions de llarg abast en forma d’un haplotip o determinada combinació d’al·lels —on originàriament va aparèixer l’al·lel seleccionat— sempre que la recombinació no actuï de forma substancial, cosa que acabarà passant amb el temps. Altrament, com que els al·lels neutres necessitaran molt de temps per arribar a alta freqüència per deriva, si és el cas, no presentaran mai simultàniament elevada freqüència i associacions a llargues distàncies. D’aquesta manera, disposem de diferents tests per a la detecció d’esdeveniments de selecció positiva recents —menys de 30.000 anys—, que exploren la relació entre la freqüència dels al·lels i l’extensió del desequilibri de lligament comparant directament la longitud dels haplotips associats a diferents al·lels de cada regió candidata o l’extensió de l’homozigositat haplotípica, entre d’altres.
Entre aquests darrers estadístics, destaquen l’iHS (integrated Haplotype Score) i l’XP-EHH ( Cross-Population Extended Haplotype Homozygosity ). Mentre que l ’iHS permet comparar l’extensió d’homozigositat haplotípica entre els al·lels d’un determinat SNP en una població i és especialment informatiu per identificar variants sota selecció positiva que encara no han arribat a la fixació, és a dir, detectar escombrats selectius incomplets o en curs (Voight et al., 2006), l’ XP-EHH compara l’extensió de l’homozigositat haplotípica entre poblacions i serveix per detectar variants recentment seleccionades després d’un escombrat selectiu complet —o quasi complet— en una població concreta (Sabeti et al., 2007).
Verificant la significació estadística Els tests de neutralitat i estadístics que acabem de veure permeten, en principi, distingir el patró de variació genètica esperat sota selecció natural positiva respecte de neutralitat. Tanmateix, la història demogràfica particular de la població —com els colls d’ampolla i les expansions demogràfiques— pot crear alguns patrons de variació similars als de la selecció positiva i complicar en certs casos la inferència correcta dels esdeveniments de selecció, especialment quan s’estudia un nombre reduït de loci. Com que els esdeveniments demogràfics afectaran per igual a tot el conjunt
del genoma i, en canvi, els esdeveniments d’adaptació només afectaran el patró de variació de les regions sota selecció, hom espera poder identificar casos de selecció emprant dades a escala genòmica i determinant quines regions del genoma presenten desviacions respecte la neutralitat més extremes mitjançant qualsevol dels estadístics descrits. A partir de la distribució empírica dels valors d’aquests estadístics al llarg de tot el genoma, sigui calculats per SNP o posició polimòrfica, o mitjançant finestres de menor o major longitud i més o menys superposades, podem fàcilment identificar així quins loci o regions genòmiques presenten valors extrems en cada distribució i considerarlos com els candidats més probables a haver patit fortes pressions de selecció (Akey, 2009).
Tot i que en aquest tipus d’aproximació podrem obtenir falsos positius, la posterior identificació de variants funcionals en aquestes regions candidates i la seva relació amb un fenotip adaptatiu i una pressió selectiva subjacent podrà ajudar a identificar convincentment els casos adaptatius reals. A la vegada, cal ser igualment conscients que segurament obtindrem molts falsos negatius per manca de potència en focalitzar-nos només en les empremtes més extremes dels escombrats selectius clàssics.
Mitjançant simulacions podríem millorar la identificació d’aquests possibles valors extrems o outliers en aplicar un model neutre i/o considerar diferents models de selecció incorporant, segons el cas, demografies específiques per a les poblacions estudiades, el mapa de recombinació del genoma i/o possibles biaixos en la variació estudiada, ja sigui per l’ús de dades de genotipatge d’SNPs o per emprar dades de seqüenciació amb baixa cobertura. Sens dubte, si la variació neutra del genoma es trobés perfectament modelada en aquests escenaris simulats, podríem simplement identificar les variants que són més externes d’aquesta distribució neutra com a possibles candidats de selecció, o fins i tot podríem provar si coincideixen amb un règim de selecció simulat determinat donats una certa demografia i un coeficient de selecció. Així i tot, desconeixem sovint la forma real de la distribució neutra i com ha estat afectada per la pròpia història demogràfica de les diferents poblacions humanes. D’altra banda, i especialment per a poblacions amb històries complexes de barreja en el seu passat, quan hom disposa d’informació genòmica de diverses poblacions, l’ús de gràfics de mescla
(admixture, és a dir, de mescla) ha demostrat ser també una estratègia força efectiva per identificar esdeveniments de selecció forts i poder-los associar a canvis de freqüències al·lèliques a determinades branques del seu corresponent arbre (Refoyo-Martínez et al., 2019). De manera similar, l’estimació de genealogies a escala genòmica per a milers de mostres a la vegada es pot emprar per estimar la velocitat de dispersió d’un determinat llinatge en relació amb altres llinatges alternatius en un determinat període de temps i investigar diferents formes de selecció (Speidel et al., 2019).
Finalment, altres aproximacions empren diferents estratègies compostes per combinar el conjunt de les diferents empremtes específiques que els diferents estadístics de selecció detecten amb l’objectiu d’obtenir més sensibilitat en l’anàlisi de selecció, identificar les variants concretes seleccionades en cada cas o fins i tot classificar les regions detectades sota selecció, segons hagin estat afectades per escombrats selectius recents/antics i incomplets/complets en diferents poblacions (Grossman et al. , 2010; Pybus et al ., 2015; Szpak et al., 2018). En principi, com que cada estadístic capta diferents aspectes de l’escombratge selectiu, qualsevol estratègia composta sempre ajudarà a evitar falsos positius particulars d’algun estadístic i guanyar més potència estadística.
Més enllà de l’escombrat selectiu clàssic
Tot i que la majoria d’estudis de selecció positiva en humans s’han centrat a captar les empremtes de l’escombrat selectiu clàssic, altres models de selecció, com ara la selecció poligènica —on múltiples loci contribueixen a un determinat fenotip adaptatiu— i els anomenats escombrats selectius suaus —quan diferents variants noves en un loci concret del genoma són seleccionades a la vegada o quan la selecció afavoreix una variant polimòrfica preexistent en la població que esdevé adaptativa per un canvi d’ambient—, poden haver contribuït igualment a l’adaptació humana (Pritchard et al. , 2010). En aquests casos, les empremtes que apareixen en el patró de variació de les regions sota selecció són clarament més subtils i difícils de capturar amb els mètodes estàndard desenvolupats per detectar escombrats durs clàssics (Figura 2).
En els escombrats suaus, com que les variants afavorides estaran presents en diferents haplotips o tipus de cromosomes
(Figura 2b i c), en augmentar aquestes la seva freqüència i fixar-se, no detectarem empremtes de selecció tan clares com en un escombrat selectiu clàssic, on una única variant que acaba d’aparèixer per mutació en un únic haplotip és seleccionada. En aquest cas, estadístics com nSL (Ferrer-Admetlla et al., 2014), H12 i H2/H1 (Garud i Rosenberg, 2015) o SDS (Field et al ., 2016) han estat proposats com a estratègies que millorarien la detecció d’aquest tipus d’empremtes més dèbils. De manera semblant a l’iHS, l’estadístic nSL fou dissenyat per capturar l’augment d’homozigositat haplotípica que la selecció positiva crea en afavorir una variant encara segregant en la població. En aquest cas, l’nSL mesura l’extensió de l’homozigositat a partir del nombre de llocs segregants amb al·lels compartits entre els haplotips que acompanyen cada al·lel ancestral i derivat d’una determinada posició polimòrfica i no necessita un mapa genètic (Ferrer-Admetlla et al., 2014). D’altra banda, els estadístics H12 i H2/H1, basats també en l’homozigositat haplotípica, permeten considerar segons el cas tots els haplotips de la població, l’haplotip més abundant o els dos haplotips més freqüents presents a la mostra amb l’objectiu de capturar i distingir, gràcies a la seva combinació, tant escombrats durs —on esperem un únic haplotip majoritari afavorit— com suaus —amb dos o més haplotips seleccionats a la vegada (Garud i Rosenberg, 2015). L’estadístic SDS (Singleton Density Score; Field et al. , 2016) empra dades de seqüència del genoma complet per inferir canvis recents en les freqüències al·lèliques d’SNPs a partir de la distorsió que la selecció recent fa sobre les genealogies dels haplotips mostrejats, la qual cosa dona lloc a branques terminals més curtes en el cas dels al·lels afavorits. El mètode permet detectar tant escombrats clàssics com casos de selecció positiva recent a partir de variació neutra prèviament preexistent.
Pel que fa al cas de la selecció poligènica (Figura 2d), les empremtes resultants en el nostre genoma poden implicar només canvis subtils en les freqüències al·lèliques de múltiples loci implicats en determinades funcions o caràcters adaptatius. Com que la majoria dels fenotips humans tenen probablement una arquitectura genètica complexa i no són el resultat només d’una o poques variants d’efecte fort, s’estan dissenyant igualment altres aproximacions i estratègies per poder reconèixer l’empremta molecular de l’adaptació poligènica. Tot i que
Bosch
les empremtes de la selecció en cada un dels gens implicats en aquests fenotips complexos sovint poden no ser suficients per destacar de manera individual en el context de tot el genoma, un enfocament prou eficient per capturar aquest tipus d’escenari consisteix a comparar l’evidència d’adaptació en tot el conjunt de gens relacionats amb determinats fenotips o caràcters complexos a la vegada (Daub et al., 2013). Tanmateix, no sempre es disposa d’un coneixement complet de tots els gens implicats en un fenotip complex, ni és fàcil modelar-ne els efectes, a vegades realment petits, que alguns d’aquests loci tenen en aquests caràcters complexos. Especialment en poblacions natives, generalment no considerades en els grans estudis d’associació o consorcis de GWAS, l’ús de puntuacions de risc poligènic ( polygenic risk score ) basades en poblacions de referència per modelar els efectes de cada un d’aquests loci podria ser problemàtica. Altres aproximacions vàlides per detectar els patrons adaptatius més subtils esperats en el cas de la selecció poligènica se centren a correlacionar canvis de freqüències al·lèliques en les poblacions humanes amb diferents característiques de l’entorn —variables ambientals com la temperatura, la humitat, la radiació solar o la disponibilitat de nutrients, entre d’altres. Si bé és important corregir per l’estructura genètica de les poblacions incloses
ADAPTACIÓ
Llenguatge
Malària
Tripanosoma
Bacteris flagel·lats
Reposta immunitària general
Radiació UV
Morfologia del cabell
Altitud
Persistència de la lactasa
Dieta - Zinc
Dieta - Seleni
Dieta - Ferro
Dieta rica en greixos
Toxicitat arsènica
en l’anàlisi, les possibles associacions ambientals identificades permeten, en emprar dades de seqüenciació, relacionar directament variants genètiques concretes amb una pressió selectiva causal. Aquesta estratègia ha permès identificar amb èxit diferents polimorfismes funcionals humans associats a la tolerància al fred, la radiació i la pigmentació i a altres diferències climàtiques (Hancock et al., 2011).
Finalment, la introgressió amb una altra espècie podria, en casos excepcionals, facilitar la nostra adaptació a partir d’una variant adaptativa preexistent en una altra espècie (Figura 2e). Hi ha diferents aproximacions estadístiques específiques per detectar aquests casos, les quals han permès descriure alguns exemples concrets de variants adaptatives que diferents poblacions humanes haurien adquirit a partir de la introgressió amb neandertals o amb denissovans (Racimo et al., 2015); entre d’altres, en els receptors TLR6-TLR1-TLR10 implicats en el reconeixement de patògens externs en poblacions europees (Dannemann et al ., 2016) o en el gen EPAS1 en poblacions tibetanes, on facilitaria la seva adaptació a la hipòxia (Huerta-Sánchez et al., 2014).
Limitacions i futur dels estudis de selecció
Independentment del mode de selecció que operi, un cop identificada qualsevol empremta
GENS
FOXP2
HBB, HBA, GYPA, GYPB, GYPC, G6PD, FY
APOLI
TLR5
TLR1-TLR6-TLR10, grup HLA, CD5
SLC24A5, SLC45A2, OCA2, MCR1, TYRPI, DCT
EDAR
APAS1, ELGN1, PPARA, VAV3, CBARA1, ARNT2
ELGINI, EDNRA, NOS2A, BRINP3
LCT
SLC30A, SLC39A8
DI2, GPX1, GPX3, CELF1, SPS2, SEPSEC3
HFE
FADS
AS3MT
de la selecció positiva en el genoma caldrà comprendre la seva rellevància biològica com a cas d’adaptació genètica humana. Finalment, es tracta ara d’anar del genotip al fenotip. Això inclou no només desxifrar l’acció molecular i el fenotip subjacent de les variants adaptatives seleccionades en cada cas, sinó identificar també la pressió selectiva en joc. Tot i que el nombre de casos completament caracteritzats encara és limitat (Rees et al. , 2020), han permès identificar i comprendre adaptacions humanes que sens dubte han contribuït a la nostra supervivència i èxit colonitzador com a espècie —vegeu-ne exemples concrets relacionats amb la nostra defensa enfront de patògens, la dieta i la disponibilitat de recursos, la radiació ultraviolada i l’altitud a la Taula 1. El gran coll d’ampolla dels estudis de selecció positiva no és la identificació en si de les regions candidates, sinó l’enorme dificultat que tenim per entendre, sense cap hipòtesi prèvia o disseny experimental amb diferents pressions selectives, la relació entre els genotips de les regions candidates i els seus possibles fenotips adaptatius.
Els primers exemples d’adaptacions humanes caracteritzades amb èxit van començar amb el coneixement previ d’un fenotip que s’intuïa adaptatiu, per al qual posteriorment es van identificar proves genètiques per a la selecció, generalment
POBLACIÓ/REGIÓ GEOGRÀFICA
Llinatge humà
Àfrica subsahariana
Àfrica
Àfrica
Múltiples poblacions
Europea, Asiàtica
Asiàtica
Tibetans
Altiplà d'Etiòpia
Població andina
Europea i africanes
Àsia de l’est i Àfrica
Xinesa
Europeus
Inuits, nadius americans
Argentina
Taula 1. Exemples d’adaptacions genètiques en humans.
dirigides a gens candidats plausibles (Vitti et al. , 2013). La cerca de les empremtes de selecció a escala genòmica, però, té el gran potencial de permetre inferir noves hipòtesis per testar nous casos de selecció sense cap biaix o suposició prèvia respecte de quines regions genòmiques podrien facilitar l’adaptació en cada context selectiu. Tanmateix, hem de ser conscients que la majoria d’aquestes cerques proporcionen sovint només llistes de regions candidates d’adaptació sense indicació de la possible variació funcional o dels fenotips adaptatius concrets que aquestes regions han facilitat. La seva interpretació i comprensió generalment no és directa i cal realitzar estudis funcionals posteriors per validar les possibles variants i fenotips adaptatius en relació amb determinades pressions selectives. És més, la majoria de les empremtes detectades solen abastar grans regions del genoma, amb múltiples variants funcionals, i molts gens diferents sovint amb més d’una funció cada un d’ells i que, per tant, poden potencialment afectar molts fenotips diferents. Per il·lustrar la dificultat a l’hora de destriar i identificar les variants i els fenotips adaptatius darrere una forta empremta de selecció podem fixar-nos en el treball de Wang et al. (2020), en què s’investiga una de les empremtes més fortes de selecció positiva detectades en humans: el locus 2p21.3. El locus conté el gen de la lactasa, i els senyals de selecció trobats en poblacions europees s’han associat a l’al·lel derivat d’una variant reguladora que permet la persistència de la lactasa en edat adulta i, per tant, la digestió de la llet. En aquest cas clàssicament s’inferia que, en aquelles poblacions on culturalment s’empra la llet fresca com a recurs alimentari, els portadors de la variant que facilita la persistència de la lactasa haurien vist incrementada la seva supervivència en episodis de penúria. En investigar en detall el contingut genòmic de tota la regió sota selecció, així com alguns dels fenotips associats a la regió en altres espècies, els autors identificaren un microRNA (miR-128-1) en el mateix haplotip afavorit en les poblacions europees, directament implicat en processos metabòlics de despesa energètica que podria igualment representar una adaptació a períodes de fam en el nostre passat.
Els scans genòmics de selecció basats en la comparació de poblacions que viuen en ambients diferenciats, o inclús en condicions extremes, han permès amb cert èxit inferir una relació causal més directa entre les possibles
forces selectives considerades a priori i les regions candidates identificades en el genoma. Aquest tipus de disseny aplicat a diverses poblacions humanes que viuen a gran altitud a les muntanyes del Tibet, els Andes o Etiòpia ha permès identificar, per exemple, diferents adaptacions genètiques humanes, algunes convergents, relacionades amb la hipòxia (Yi et al., 2010; Huerta-Sánchez et al., 2013; Borda et al., 2020). En altres casos, la combinació de dades genètiques de tot el genoma amb dades fenotípiques relacionades amb la hipòtesi adaptativa proporciona també una estratègia força prometedora a l’hora d’intentar identificar empremtes de selecció relacionades amb fenotips adaptatius particulars, com, per exemple, la baixa estatura en poblacions pigmees de l’Àfrica (Jarvis et al. , 2012; Mendizabal et al., 2012) o de les illes Andaman (Mondal et al., 2016).
Sens dubte, el nombre creixent d’anotacions funcionals a les regions codificadores i reguladores del genoma humà, la disponibilitat creixent d’estudis d’associació a tot el genoma per a diferents fenotips complexos, l’adopció de noves estratègies experimentals per interrogar la relació entre el genotip i el fenotip i la incorporació d’altres models de selecció permetrà, no només millorar la comprensió de les diferents adaptacions ocorregudes en la nostra història evolutiva i que, per tant, ens defineixen com a humans, sinó identificar a la vegada variants funcionals en el nostre genoma amb potencial rellevància biomèdica i certa especificitat poblacional.
Agraïments
Aquesta revisió ha estat possible gràcies al suport de la Direcció General de Recerca, Generalitat de Catalunya (2017SGR702), el Ministerio de Ciencia e Innovación i l’Agencia Estatal de Investigación (AEI) mitjançant el projecte PID2019-110933GB-I00/ AEI/10.13039/501100011033 i la Unidad de Excelencia María de Maeztu, finançada per l’AEI (CEX2018-000792-M).
Bibliografia
Akey, J. M . (2009). «Constructing genomic maps of positive selection in humans: Where do we go from here?». Genome Res. 19: 711–722.
Amorim, C. E. G. , et al . (2017). «Genetic signature of natural selection in first Americans». Proc. Natl. Acad. Sci. 114: 2195–2199.
Borda, V ., et al . (2020). «The genetic structure and adaptation of Andean highlanders and Amazonians are influenced by the interplay between geography and culture». Proc. Natl. Acad. Sci. 117: 32557–32565.
Dannemann, M ., et al. (2016). «Introgression of Neandertal- and Denisovan-like haplotypes contributes to adaptive variation in human Toll-like receptors». Am. J. Hum. Genet. 98: 22–33.
Darwin, C.; Wallace, A. (1858). «On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection». J. Proc. Linn. Soc. London. Zool. 3: 45–62. [versió catalana: La lluita per la vida . Trad.: J. Peretó. València: PUV, 2008, 31-64].
D aub , J. T., et al. (2013). «Evidence for polygenic adaptation to pathogens in the human genome». Mol. Biol. Evol. 30: 1544–1558.
Fay, J. C.; Wu, C. (2000). «Hitchhiking under positive Darwinian selection». Genetics 155: 1405–1413.
Ferrer-Admetlla, A. , et al. (2014). «On detecting incomplete soft or hard selective sweeps using haplotype structure». Mol. Biol. Evol. 31: 1275–1291.
Field, Y., et al. (2016). «Detection of human adaptation during the past 2000 years». Science 354: 760–764.
Fu, Y. X.; Li, W. H. (1993). «Statistical tests of neutrality of mutations». Genetics 133: 693-709.
Fu, Y. X. (1997). «Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection». Genetics 147: 915-925.
Fumagalli, M., et al. (2015). «Greenlandic Inuit show genetic signatures of diet and climate adaptation». Science 349: 1343–1347.
Garud, N. R.; Rosenberg, N. A. (2015). «Enhancing the mathematical properties of new haplotype homozygosity statistics for the detection of selective sweeps». Theor. Popul. Biol. 102: 94–101.
Grossman, S. R., et al. (2010). «A composite of multiple signals distinguishes causal variants in regions of positive selection». Science 327: 883–886.
Hancock, A. M., et al. (2011). «Adaptations to climatemediated selective pressures in humans». PLoS Genet 7: e1001375.
Huerta-Sánchez, E., et al. (2013). «Genetic Signatures Reveal High-Altitude Adaptation in a Set of Ethiopian Populations». Mol. Biol. Evol. 30: 1877–1888.
Huerta-Sánchez, E., et al. (2014). «Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA». Nature 512: 194–197.
Jarvis, J. P., et al. (2012). «Patterns of ancestry, signatures of natural selection, and genetic association with stature in Western African pygmies». PLoS Genet. 8: e1002641.
Kronenberg, Z. N., et al. (2018). «High-resolution comparative analysis of great ape genomes». Science 360: eaar6343.
Marques-Bonet, T., et al. (2009). «A burst of segmental duplications in the genome of the African great ape ancestor». Nature 457: 877–881.
Mendizabal, I., et al. (2012). «Adaptive evolution of loci covarying with the human African Pygmy phenotype». Hum. Genet. 131: 1305–1317.
Mondal, M., et al. (2016). «Genomic analysis of Andamanese provides insights into ancient human migration into Asia and adaptation». Nat. Genet. 48: 1066–1070.
Pritchard, J. K., et al. (2010). «The Genetics of Human Adaptation: Hard Sweeps, Soft Sweeps, and Polygenic Adaptation». Curr. Biol. 20: R208–R215.
Pybus, M. , et al. (2015). «Hierarchical boosting: A machine-learning framework to detect and classify hard selective sweeps in human populations». Bioinformatics 31: 3946–3952.
Racimo, F., et al. (2015). «Evidence for archaic adaptive introgression in humans». Nat. Rev. Genet. 16: 359–371.
Rees, J. S., et al. (2020). «The Genomics of Human Local Adaptation». Trends Genet. 36: 415-428.
Refoyo-Martínez, A., et al. (2019). «Identifying loci under positive selection in complex population histories». Genome Res. 29: 1506–1520.
Sabeti, P. C., et al. (2006). «Positive natural selection in the human lineage». Science 312: 1614–1620.
Sabeti, P. C., et al. (2007). «Genome-wide detection and characterization of positive selection in human populations». Nature 449: 913–918.
Speidel, L., et al. (2019). «A method for genome-wide genealogy estimation for thousands of samples». Nat. Genet. 51: 1321–1329.
Szpak, M., et al. (2018). «FineMAV: Prioritizing candidate genetic variants driving local adaptations in human populations». Genome Biol. 19: 5.
Tajima, F. (1989). «Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism». Genetics 123: 585–595.
Vitti, J. J., et al. (2013). «Detecting natural selection in genomic data». Annu. Rev. Genet. 47: 97–120.
Voight, B. F., et al. (2006). «A map of recent positive selection in the human genome». PLoS Biol. 4: e72.
Walsh, E. C ., et al. (2006). «Searching for signals of evolutionary selection in 168 genes related to immune function». Hum. Genet. 119: 92-102.
Wang, L., et al. (2020). «A MicroRNA Linking Human Positive Selection and Metabolic Disorders». Cell 183: 684–701.
Yang, Z.; Nielsent, R. (2002). «Codon-substitution models for detecting molecular adaptation at individual sites along specific lineages». Mol. Biol. Evol. 19: 908–917.
Yi, X., et al. (2010). «Sequencing of 50 human exomes reveals adaptation to high altitude». Science 329: 75–78.
Zhang, J., et al. (2005). «Evaluation of an improved branch-site likelihood method for detecting positive selection at the molecular level». Mol. Biol. Evol. 22: 2472–247.
Titol article
Com evolucionem els humans?
Autor(s)
Centre
Eudald Carbonell i Policarp Hortolà
Correspondència
Correspondència: ecarbonell@iphes.cat
Resum
Com evolucionem els humans? Aquesta és probablement la interrogació més important que hem de contestar-nos com a espècie animal autoconscient. La qüestió que es planteja és si la teoria de la selecció natural de Darwin i Wallace serveix per explicar l’evolució humana. Els tres processos que ens humanitzen, diferenciant-nos de la resta del regne animal, són: a) la manera d’obtenir energia de l’entorn (la producció); b) la manera de passar-nos informació entre nosaltres (la comunicació), i c) la manera d’agrupar-nos en agregacions de diferent mida (la socialització). La consciència crítica és una conseqüència de la intel·ligència operativa que ens ha portat a la consciència operativa. La nostra espècie necessita una evolució responsable i un progrés conscient. Però això només serà viable si socialitzem la consciència crítica de la nostra espècie. Es fa necessari reflexionar sobre com es poden aplicar aquests coneixements i plantejaments de la teoria de l’evolució social a la pràctica actual i futura de les espècies. I, com a conseqüència, hem de continuar construint un cos teòric que ens permeti d’entendre el nostre procés evolutiu des de dins de la pròpia especificitat humana. Encara no som «humans» del tot, sinó que estem en procés de ser-ho, perquè depenem en part de l’atzar. Serem humans del tot quan depenguem només de la lògica.
How do humans evolve? This is probably the most important question to be answered by us as a self-aware animal species. The question that arises is whether Darwin and Wallace’s theory of natural selection serves to explain human evolution. The three processes that humanize us, differentiating us from the rest of the animal kingdom, are: (a) the way to obtain energy from the environment (production), (b) the way of passing information between us (communication), and (c) the way we group into variable-size clusters (socialization). Critical awareness is a consequence of operational intelligence that has led us to operational consciousness. Our species needs responsible evolution and conscious progress. But this will only be feasible if we socialize the critical consciousness of our species. It is necessary to reflect on how this knowledge and approaches of the theory of social evolution can be applied to the current and future practice of species. And as a result, we must continue to build a theoretical body that allows us to understand our evolutionary process from inside of the own human specificity. We are not yet fully «human» but we are in the process of making ourselves human, because we depend in part on the randomness. We will be fully human when we depend only on logic.
Keywords: human evolution, behavior, socialization, anthropological prospective, epistemology.
Com evolucionem els humans? Aquesta és probablement la interrogació més important que hem de contestar-nos com a espècie animal conscient de si mateixa. A mitjan segle xix, la figura de Charles Darwin irromp amb força en el panorama científic en plantejar la diversitat en termes de selecció natural, com ho fa també Alfred Russel Wallace, de manera que la biologia evolutiva culmina la revolució contra la metafísica (Hortolà i Carbonell, 2007). De la mateixa manera que els dos naturalistes del segle xix varen fonamentar una teoria de l’evolució biològica, aquesta teoria havia de ser completada per una teoria de l’evolució social a càrrec dels científics i filòsofs del segle xxi. Aquells naturalistes són els nostres inspiradors a l’hora d’iniciar aquesta tasca. Precisament ara fa cent cinquanta anys d’una de les obres més influents en el tema que aquí ens ocupa. Així com el llarg títol de l’obra fundacional de l’evolucionisme s’ha popularitzat com simplement L’origen de les espècies (Darwin, 1859), el treball al qual ens referim aquí s’acostuma a anomenar L’origen de l’home (Descent, a partir d’ara) (Darwin, 1871).
Sembla obvi que la teoria de la selecció natural de Darwin i Wallace va ser la responsable de començar a donar consistència a l’estudi de l’evolució humana. Però la resposta no està prou completada i només pot ser plantejada i construïda des d’un enfocament transdisciplinari. Tots els éssers vius estem sotmesos a la selecció natural i als processos de mutació. I des d’aquest punt de vista d’efectivitat explicativa, la teoria de l’evolució és impecable. Però en el nostre cas hem de distingir clarament l’«hominització» de la «humanització» (Carbonell i Hortolà, 2013). En conseqüència, cal preguntar-nos si la teoria de l’evolució, tal com és concebuda per als éssers vius en general, és prou precisa per explicar, no només l’hominització, sinó també la humanització, la nostra singularitat. Ens referim al fet de si cal una teoria complementària a allò que els evolucionistes ja hem contrastat respecte de la supervivència i
Treballs
reproducció del nostre gènere, el gènere Homo. La pregunta que ens fem és si les lleis de la selecció natural i les implementacions que s’han fet amb la teoria sintètica de l’evolució al segle xx poden explicar com és possible que s’hagi produït una singularitat animal com la nostra (Gould, 2002).
No podem entendre l’evolució humana com un procés evolutiu normal, sinó com un epifenomen. És per això que aquí exposem els fonaments d’una teoria de l’evolució humana on la inducció i la deducció en formen part. Els dos enfocaments ens serveixen a l’hora d’afrontar un repte cabdal de la nostra humanitat. Sense problematitzar no hi ha avenç científic. I precisament això és el que volem fer amb aquesta proposta explicativa d’espècie.
Un plantejament teòric per a una hipòtesi central sobre la humanització
Les ciències de la vida i de la terra, en convergència amb les ciències socials, ens han
Universtat Rovira i Virgili (URV) i Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES_CERCA), Tarragona
aportat resiliència com a espècie. Això ha estat a través dels mètodes i tècniques desenvolupats per poder contrastar teories. Per arribar a aquesta forma de coneixement pràctic hem utilitzat també els mètodes de la filosofia, la psicologia i la sociologia. El treball de camp i de laboratori han estat essencials per disposar d’evidències que expliquen com funcionen els processos proposats com a imprescindibles del cos central.
Sense aquest coneixement pràctic redundant, no seria possible haver plantejat les estructures que suporten la humanització. Coneixem i hem documentat els canvis anatòmics, genètics i bioquímics, però també els econòmics i tecnològics, i per tant, socials i conductuals.
Les adquisicions «fossilitzen», és a dir, queden fixades. L’augment de l’encèfal es pot conèixer per l’augment de la caixa cranial, al mateix temps que podem conèixer també com han evolucionat determinades parts del cervell. L’estructura genètica en el DNA nuclear i mitocondrial i els canvis en la posició dels nucleòtids ha fossilitzat en el material orgànic conservat, el clima en els pòl·lens i els cristalls de les tiges; les eines, moltes d’elles si són lítiques o òssies, també s’han conservat i, com a conseqüència, hem pogut seguir l’augment de la seva complexitat. Així, també l’organització de l’espai domèstic i les tècniques de cacera i consum, i més tard les de l’agricultura i ramaderia, també han fossilitzat. La naturalesa és el laboratori que ens permet veure l’experiment que ha construït la nostra humanització. La fossilització de la biocenosi és el gran aliat dels evolucionistes que fem treball de camp. I l’enginyeria inversa, un mètode segur per poder provar i contrastar hipòtesis evolutives.
L’evolució és, en realitat, una integració bioconductual, en constant retroalimentació (Boyd, et al., 2011). Per tant, la humanització l’hem d’entendre a la vegada com una adaptació i una alternativa a la mateixa adaptació, una forma progressiva de canvi; alternativa, perquè en molts casos accelera l’evolució i ajuda a trencar la parsimònia dels sistemes naturals. L’aparició de la singularitat del sistema humà, precisament, sorgeix d’aquesta acceleració o jerarquització de la conducta i cultura per sobre del sistema biològic.
En primer lloc, hem de considerar els conceptes que expliquen els processos i que ens poden permetre conèixer els mecanismes de l’evolució social, òbviament sempre en el marc de la teoria de l’evolució biològica. Com
diu literalment Darwin a la pàgina 72 del volum 1 de Descent, «[...] l’instint social porta l’animal a fruir de la societat dels seus companys, a sentir un cert grau de solidaritat per ells, i a fer-los diferents serveis». En el cas de l’ésser humà, el més rellevant és com s’utilitzen els elements teoricopràctics de la ciència, entesa com a praxi; és a dir, el mètode concret que permet aprehendre els fets a través d’hipòtesis que, a la vegada, han estat generades en el marc de les classificacions i del coneixement universal, l’experimentació com a prova rellevant, etcètera (Hortolà i Carbonell, 2006). Des de la nostra perspectiva, els processos constituents són tres: la producció, la comunicació i la socialització. No podem entendre la selecció cultural si no és en el marc de la selecció natural. Per nosaltres, no es tracta d’una coevolució, sinó d’una evolució «integrada». Aquesta és la primera qüestió que s’ha d’aclarir per trencar amb una dicotomia falsa alimentada per una visió poc sintètica i parcial (Lumsden i Wilson, 2005 [1981]).
El cos fonamental està demarcat per tres propietats interconnectades: la producció, la comunicació i la socialització (Figura 1). Això és el que ens ha fet humans. La manera d’estructurar aquests tres processos i la seva progressió és el que ens ha donat la singularitat de la qual gaudim com a espècie.
Figura 1 Els tres processos interconnectats que ens han fet humans: la producció, la comunicació i la socialització.
Entendre quina és la interrelació i com funcionen aquests processos ens pot permetre formular quines propietats hem fet emergir com a humans. Probablement, primer de manera inconscient i després de manera conscient i reflexiva, la nostra conducta
adaptativa ha anat completant la síntesi del sistema humà a través d’adquisicions biològiques, socials i culturals.
En el fons el que volem és simplificar la complexitat del procés evolutiu perquè el puguem entendre i explicar-lo, tot contestant la pregunta «Què és el que ens fa humans?». Les tres propietats, prèviament enunciades per Pettersson (1996), formen una tríada explicativa que pot fonamentar el nostre plantejament teòric.
La producció
La manera d’obtenir l’energia de l’entorn ens diferencia de la resta del regne animal. En la producció, el més important que ha intervingut ha estat la tècnica i ara la tecnologia. L’obtenció de l’aliment per a la reproducció biològica és fonamental per als sistemes biòtics; en el sistema humà, l’obtenció de l’aliment ha estat un procés d’adaptació a través d’una sèrie d’adquisicions continuades en l’espai i el temps i que s’han universalitzat. Els aliments són obtinguts, processats, elaborats i, en molts casos, conservats. El que significa que la seva obtenció ha anat agafant complexitat en la mesura que hem perfeccionat la manera d’obtenir-los, emmagatzemar-los i transportar-los. Això ha generat una alta capacitat neuromotora, acompanyada d’un creixement quantitatiu de la mida de l’encèfal, però també, i sobretot, del canvi qualitatiu d’algunes àrees funcionals, com els lòbuls prefrontals i parietals.
La producció de codis morfològics (les eines) necessita una capacitació tècnica, tant en la seva planificació com en l’execució. És fonamental el coneixement de l’entorn per a la selecció de les matèries primeres. També és importantíssima la planificació per adquirirles, però el que és més substancial són els mètodes i les tècniques per efectuar la transformació dels materials, gràcies a esquemes operatius. La capacitat de planificar i seqüenciar és imprescindibles en la humanització.
Sense aquesta capacitat neuro-operativa no hauria estat possible desenvolupar les altres capacitats. La manera com adquirim energia condiciona o determina la manera de comunicar-nos i també d’agrupar-nos. La tècnica i la seva amplificació amb la ciència han estat fonamentals per a la humanització. Ha estat una de les adquisicions fonamentals en el camí de fernos humans i acabar essent una singularitat evolutiva.
La tecnologia necessita la teoria, necessita l’abstracció, necessita el coneixement, la quantificació i una planificació complexa. Dels plantejaments esmentats, sorgeixen els mètodes i els protocols per a la realització dels enginys i aparells que ens permeten viure. És un gran salt el que hi ha entre la tècnica com a element constructiu directe i la tecnologia com a element derivat de la teoria. Per fer el salt s’ha necessitat una resocialització important de l’espècie.
La comunicació
La gran capacitat de passar-nos informació entre nosaltres, entre els individus de l’espècie (comunicació intraespecífica), determina l’augment de complexitat del sistema humà a través de la seva eficiència en la resolució de situacions en tots els nivells. La selecció, a la llarga, actua sempre en la direcció dels més ben adaptats i eficients en la comunicació. El llenguatge és l’eina que ens capacita per a l’aprenentatge, i a més a més per a una educació d’espècie. Aprenentatge cultural, tecnològic i social.
Amb una alta probabilitat, el llenguatge articulat ha permès de desenvolupar l’abstracció i el pensament simbòlic, que a la vegada ha fet augmentar de manera exponencial la nostra complexitat (Corballis, 2003). Sobre l’origen del llenguatge hi ha un gran debat científic (Pinker, 2007; vegeu el treball de Joana Rosselló, Liliana Tolchinsky i Carme Junyent en aquest monogràfic). Hi ha proves empíriques indirectes de l’existència de llenguatge des de fa, com a mínim, 400.000 anys a la Sima de los Huesos d’Atapuerca: l’estudi de l’orella mitjana i la reconstrucció cranial ha evidenciat que en aquesta cronologia els humans oïen en banda ampla, com l’Homo sapiens (Martínez et al ., 2004). Això encaixaria amb la teoria de l’innatisme del llenguatge, però probablement no seria només d’espècie, com s’havia postulat (Chomsky, 1975), sinó de gènere.
És molt probable que el llenguatge també funcioni amb una sèrie d’estructures que són universals. No només existeix un llenguatge que acaba essent articulat, sinó que les formes de comunicació no articulades tenen un pes específic molt important: el llenguatge gestual, el llenguatge facial, el llenguatge matemàtic, etc.
D’una estructura inicial els humans hem anat construint una xarxa de llengües en tot el planeta que han servit per cohesionar les poblacions i facilitar-ne la continuïtat a còpia d’incrementar la diversitat conductual del
nostre gènere. Un conglomerat de llengües encaminades a l’increment de la sociabilitat.
La socialització
A conseqüència de la nostra pròpia naturalesa d’animals socials, la manera d’agrupar-nos en agregacions de diferent mida genera unes xarxes interdependents que, a la vegada que intercomuniquen, mantenen la diversitat. Efectivament, el gènere Homo i, fonamentalment, la nostra espècie, ha construït una diversitat d’agregacions que han estat bàsiques per poder incrementar la nostra complexitat. La cooperació ha estat un dels motors importants de la socialització (Axelrod, 1984). En constituir-se en grups organitzats i cooperadors conscients, matisen la selecció natural, gràcies a la selecció cultural. Podríem dir que generen una forma evolutiva basada en una integració social encapsulada, però interdependent. És aquí on podem inferir la complementarietat sexual humana com a base evolutiva, sense la qual no seria possible una vertadera cooperació d’espècie, i com a conseqüència sorgeixen unes agregacions estables, tant en l’àmbit reproductiu com social.
La conseqüència és l’aparició de territoris poblats per unitats que van des de milions d’espècimens fins a agrupacions d’algunes desenes, estructures domèstiques, urbanes i rurals. Ha estat una experimentació que ens ha permès tenir una perspectiva de nosaltres mateixos com a fenomen i singularitat evolutiva.
L’increment de sociabilitat permet l’augment de la complexitat i la resocialització del sistema humà. L’augment de la complexitat només és possible amb les successives resocialitzacions. És d’aquesta manera que la socialització, passada per la tecnologia i gràcies a la possibilitat de la transmissió a través de la comunicació, ens fa humans (Carbonell et al., 2008).
Els ritmes evolutius estan marcats per l’existència d’una distància temporal entre l’emergència o descoberta d’una nova adquisició i la seva socialització. En la mesura que s’escurça el temps de descoberta o innovació en el sistema humà, la història s’accelera. Tot el que diem es pot contrastar empíricament.
Una il·lustració que sempre emprem és la domesticació del foc i la seva socialització, per fer una analogia amb el telèfon mòbil. Mentre que el foc és una innovació de fa un milió d’anys, la seva generalització o socialització es fa efectiva i universal al cap de 600.000 anys. Per passar del telèfon fix al mòbil s’han trigat només quaranta anys, i per passar de la tecnologia 4G
(alta velocitat) al desenvolupament de la 5G (wifi universal) han calgut simplement cinc anys...
¿Podem haver evolucionat com a singularitat humana sense donar-se la convergència dels tres processos que hem desenvolupat en el cos central? És a dir, ¿és possible una humanització sense que existeixi una manera sofisticada i progressiva de produir aliments a la vegada que un desenvolupament d’un llenguatge i una progressiva socialització de les adquisicions que ens permeten adaptar-nos? Aquesta és la qüestió que hem de contrastar i veure si el cos central té resposta. Observant l’evolució de la humanitat, se’ns fa difícil d’entendre una evolució sense els paràmetres que hem jerarquitzat. Tot i admetre l’evolució biocultural com a manifestació del sistema humà, la conducta i la cultura transmeses de generació en generació han fet possible que la diversitat de memòria del sistema hagi permès la supervivència humana.
La hipòtesi es reforça si podem contrastar al llarg de la història una tendència de tots aquests processos cap a la generació de diversitat. Si hi ha pèrdua de diversitat, es posa en qüestió la nostra supervivència?
La consciència crítica és una conseqüència de la intel·ligència operativa que ens ha portat a la consciència operativa. Un canvi de fase que ha estat possible gràcies a les contínues resocialitzacions per les quals ha passat el gènere Homo i, en concret, la nostra espècie, que ha fet el salt exponencial cap a la humanització i després cap a la posthumanització (Carbonell, 2018).
Conclusió
Els tres processos que ens humanitzen (producció, comunicació, socialització) estan englobats en una mateixa consideració de llei dinàmica de projecció de futur de l’espècie. Són necessaris tots tres, per tal que es puguin retroalimentar. Tots ells es poden conceptualitzar, tots ells estan basats en una progressió cap a la complexitat, tots ells són universals. Com a conseqüència, els tres processos expliquen en què es pot basar una teoria de l’evolució social de la vida, però sobretot, de la vida i la història de la humanitat. Aquests tres elements expliquen com el procés de la selecció cultural ha cavalcat sobre la selecció natural. Gens i mems s’han aliat per establir una forma de singularitat evolutiva que no compartim, fins al moment, amb cap altre ésser del món animal conegut.
La nostra singularitat s’ha anat construint quan les emergències s’han socialitzat cada vegada més ràpid. Això vol dir que, en la mesura que noves adquisicions han fet que obtinguéssim energia de l’entorn i que ens comuniquéssim d’una altra manera, les poblacions humanes han anat evolucionant de manera que els processos d’augment de la complexitat no s’han aturat mai.
Anomenarem «resocialització de gènere» aquest procés progressiu d’incorporació d’adquisicions i el seu impacte. Per tant, la resocialització és la manera com actua la selecció biocultural per fer evolucionar el gènere Homo. Efectivament, si per a l’evolució biològica el més apte és el que millor s’adapta, en l’evolució social la població que té més probabilitat de sobreviure és la que escurça el temps que hi ha entre l’emergència o les adquisicions noves i la seva socialització. Aquesta és la població que té més capacitat de sobreviure i també de créixer demogràficament. La transmissió biològica, ara amb profunda modificació gràcies a la biotecnologia i la transmissió cultural, continua essent el mecanisme d’espècie. Però ara tot accelerat. Aquesta transmissió cultural l’hem de fer des de la capacitat de transmissió del
coneixement. Hem d’utilitzar les xarxes socials per incrementar encara més la nostra sociabilitat. Ho hem de fer per trencar l’atzar i l’aleatorietat dels processos. Hem de donar-los una lògica d’espècie en què pesi més la part de la selecció cultural que la biològica.
La tecnologia s’ha disparat a conseqüència de la implantació de la ciència a la societat. Això ha determinat que en les relacions socials humanes, la comunicació esdevindrà encara més i més necessària. Les relacions socials de producció estan, com més va, més determinades per l’increment tecnològic. La nostra espècie, si les prediccions estan ben fetes, arribarà a escurçar tant el temps que separa l’emergència de les adquisicions que la nostra singularitat espaitemporal se sincronitzarà.
La tendència a la globalització i, com a conseqüència, a la uniformització, és un error estratègic de l’espècie. Hem de saber que una teoria social de l’evolució ho pot predir. Per tant, podem aplicar aquesta formulació que hem fet al funcionament de l’espècie. La nostra espècie necessita una evolució responsable i un progrés conscient. Però això només serà viable si socialitzem la consciència crítica de la nostra espècie.
Es fa necessari reflexionar sobre com es poden aplicar aquests coneixements i plantejaments de la teoria de l’evolució social a la pràctica actual i futura de l’espècie. I, com a conseqüència, hem de continuar construint un cos teòric que ens permeti entendre el nostre procés evolutiu des de dins de la pròpia especificitat humana. Encara no som «humans» del tot, sinó que estem en el procés de fer-nos-en, perquè depenem en part de l’atzar. Serem humans del tot quan depenguem només de la lògica.
Bibliografia
Axelrod, R. (1984). The evolution of cooperation. Nova York: Basic Books.
Boyd, R., et al. (2011). «The cultural niche: why social learning is essential for human adaptation». Proc. Natl. Acad. Sci. 108: 10918-10925.
Carbonell, E., et al. (2008). «Eurasian gates: the earliest human dispersals». J. Anthropol. Res. 64: 195-228.
Carbonell, E. (2018). Elogio del futuro. Barcelona: Arpa Editores.
Carbonell, E.; Hortolà, P. (2013). «Hominización y humanización, dos conceptos clave para entender nuestra especie». Rev. Atlántica-Mediterránea Prehist. Arqueol. Soc. 15: 7-11.
Chomsky, N. (1975). Reflections on language. Nova York: Random House.
Corballis, M. C. (2003). From hand to mouth. Princeton, NJ: Princeton University Press.
Darwin, C. R. (1859). On the origin of species: A facsimile of the first edition. Cambridge (1964): Harvard University Press [versió catalana: Darwin, C. (1982). L’origen de les espècies. Trad.: S. Albertí i C. Albertí. Barcelona: Edicions 62/Diputació de Barcelona]. Darwin, C. R. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Londres: John Murray, 2 vols., 1a edició [versió catalana: Darwin, C. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes]. Gould, S. J. (2002). The structure of evolutionary theory. Cambridge: Harvard University Press. Hortolà, P.; Carbonell, E. (2006). «Ciencia paradigmática y paradigma científico: una prospectiva para el nuevo milenio». Elementos 63: 9-13.
Hortolà, P.; Carbonell, E. (2007). «Creación versus evolución: del Origen de las especies al diseño inteligente». Asclepio 59: 261-274. Lumsden, C. J.; Wilson, E. O. (2005 [1981]). Genes, mind, and culture [25th Anniversary Edition]. Singapur: World Scientific Publishing. Martínez, I., et al. (2004). «Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain». Proc. Natl. Acad. Sci. 101: 9976-9981. Pettersson, M. (1996). Complexity and evolution. Cambridge: Cambridge University Press. Pinker, S. (2007). The language instinct. Nova York: HarperCollins Publishers.
L'art com a element humà
Inés Domingo Sanz
ICREA / Universitat de Barcelona / SERP Departament d'Història i Arqueologia, Montealegre, 6-8 08001 Barcelona (Espanya)
Correspondència: ines.domingo@ub.edu
Resum
Ara fa cent cinquanta anys, quan Charles Darwin va escriure el seu revolucionari llibre L’origen de l’home i la selecció en relació amb el sexe, res feia pensar que la recerca dels orígens de l’art i del comportament simbòlic acabaria tenint un paper clau en els debats sobre l’aparició de la conducta humana moderna. Sobretot tenint en compte que, com veurem al llarg d’aquest article, aquests aspectes singulars del comportament humà no van merèixer la seva atenció. Curiosament, però, les seves teories sobre l’evolució humana estan al darrere de dues de les grans polèmiques en la recerca de l’art prehistòric que han dividit la comunitat científica internacional: el tema de l’autenticitat de les pintures d’Altamira i la seva cronologia prehistòrica el 1879 i l’actual polèmica sobre la capacitat artística i simbòlica dels neandertals. En aquest article reflexionarem sobre aquestes dues qüestions sintetitzant on són avui els principals debats sobre els orígens de l’art i el comportament simbòlic.
Paraules clau: art prehistòric, orígens, capacitat artística, comportament simbòlic, neandertal.
Introducció
El naixement de l’art i els orígens del comportament simbòlic són considerats avui dues de les grans fites de l’evolució humana i dos dels indicadors de l’aparició d’una conducta humana moderna (D’Errico et al., 2003; Villaverde, 2020).
Des del descobriment de l’art, els debats sobre la seva cronologia, la identitat dels seus autors o sobre quin tipus d’evidències arqueològiques anuncien ja l’existència d’un pensament creatiu i d’un comportament simbòlic a la prehistòria han provocat fortes divisions en la comunitat científica internacional. Dos d’aquests debats, separats entre si per gairebé cent anys i possiblement els que han generat més polèmica en la recerca de l’art prehistòric i, per què no, també de l’evolució humana, han estat relacionats amb troballes molts singulars que trencaven esquemes preconcebuts. En primer lloc parlem del descobriment d’art prehistòric a Altamira el 1879, que va ser rebut amb
DOI: 10.2436/20.1501.02.206
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 15/02/2021
Acceptat: 18/03/2021
Abstract
150 years ago, when Charles Darwin wrote his groundbreaking book The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, there was no reason to expect that the search of the origins of art and symbolic behavior would end up playing a key role in debates about the emergence of modern human behavior. Particularly considering that, as discussed in this paper, none of these singular aspects of human behavior called his attention. Interestingly, though, his theories on human evolution stand behind two major controversies in research on prehistoric art that have divided the international scientific community: the authenticity of Altamira’s paintings and its prehistoric chronology, back in 1879, and the current controversy over the artistic and symbolic capacity of Neanderthals. In this paper we will reflect on these two issues, summarizing current debates on the origins of art and symbolic behavior.
escepticisme pels intel·lectuals de l’època, tant evolucionistes com creacionistes, i que va obrir una gran polèmica al voltant de l’acceptació de la seva autenticitat (per a una síntesi sobre aquesta polèmica veure LewisWilliams, 2002, entre d’altres). En segon lloc, la recent atribució de diverses mostres d’art rupestre als neandertals (Pike et al., 2012; Hoffman et al ., 2018), que s’ha sumat als debats que plantegen la possibilitat que aquests haguessin ja desenvolupat comportaments fins aleshores considerats exclusius dels humans anatòmicament moderns (a partir d’ara, humans moderns), com el pensament abstracte, el llenguatge o l’art (D’Errico et al ., 2003). La gènesi d’aquestes dues polèmiques és, a parer meu, la mateixa. I és que ambdues posen en dubte plantejaments ben arrelats sobre l’evolució humana i les definicions que hem anat construint sobre nosaltres mateixos i la nostra superioritat intel·lectual en contraposició a altres grups humans, tant contemporanis com
passats. En el primer cas, parlem de la visió de finals del segle xix i principis del xx que classificava els humans partint d’estadis evolutius —com descriu Lubbock al seu llibre Prehistoric Times, del 1865—, i que advocava per la nostra suposada superioritat respecte als humans que van viure en la prehistòria, i també respecte a qualsevol grup humà contemporani amb un mode de vida caçadorrecol·lector. En aquells moments, totes aquestes poblacions van estar sistemàticament descrites com a barbàriques, primitives, arrelades a l’edat de pedra, ancorades al passat i sense cap evolució (Clifford, 1988). Malauradament, aquests tipus d’afirmacions van contribuir de manera implícita a promoure percepcions discriminatòries i racistes de les poblacions Indígenes1 actuals en transmetre al món la imatge de cultures estàtiques i moribundes (Domingo, 2021).
Una imatge que encara avui no està completament erradicada en el món occidental. Per aquesta raó, la troballa del
1 Utilitze el terme amb majúscula de manera intencional seguint i donant suport a les reivindicacions que fan els grups Indígenes actuals d’arreu del món, que demanen utilitzar els termes Indígena, Aborigen o Primeres Nacions (First Nations) en majúscula com a senyal de respecte a unes poblacions que han patit els efectes del colonialisme, el desplaçament forçat, l’explotació i la marginalització. Per tant, vull deixar el terme en majúscula per referir-me a aquesta realitat, fent referència a les definicions recents d’aquests termes vinculades a aquestes noves realitats polítiques i històriques.
famós sostre dels policroms d’Altamira es va rebre amb tant d’escepticisme per la comunitat científica i va provocar la immediata i contínua negació de la seva autenticitat durant més de dues dècades. I és que la seva acceptació hauria suggerit que aquells bàrbars de la prehistòria podien no ser tan bàrbars i haver desenvolupat ja una capacitat creativa i un pensament simbòlic prou semblant als nostres. En el segon cas, parlem de la idea imperant al llarg del segle passat, i encara latent en aquest segle, de la nostra suposada superioritat intel·lectual respecte a altres membres del nostre llinatge humà, que ens situaria al cim de l’evolució humana i que explicaria per què som els únics supervivents de la nostra espècie (per a una discussió històrica, vegeu per exemple Zilhão, 2001). I és que encara que les capacitats dels neandertals i dels humans moderns semblen cada vegada més homòlogues (Zilhao, 2007), la construcció d’una narrativa que els ha anat dibuixant al llarg d’un segle com a inferiors (vegeu per exemple la definició que fa William King d’un crani fòssil de neandertal el 18642), i l’atribució exclusiva de les capacitats creatives i simbòliques als humans moderns (per exemple, Lewis-Williams, 2002; Mellars, 2004 3), sembla estar fent difícil l’acceptació que tal vegada la creativitat humana i el simbolisme no són trets exclusius nostres, sinó compartits amb altres membres del nostre llinatge humà.
Des del meu punt de vista, aquests dos plantejaments, d’una o d’altra manera, troben els seus orígens en les teories de l’evolució plantejades fa cent cinquanta anys pel naturalista anglès Charles Darwin al seu llibre The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871, Descent a partir d’ara) i els seus contemporanis (com, per exemple, Huxley al llibre Evidence as to Man’s Place in Nature del 1863, Royer al llibre Origine de l’Homme et des Sociétés del 1870, o Mortillet a l’obra Le préhistorique: antiquité de l’homme del 1883, entre d’altres). Unes teories que encara conformen els fonaments de la nostra concepció actual d’evolució de la vida al nostre
planeta, però que en alguns aspectes s’han anat matisant.
En aquest article reflexionarem sobre aquestes dues qüestions, sintetitzant on són avui els principals debats sobre els orígens de l’art i el comportament simbòlic.
Darwin, l’evolucionisme i els orígens de la recerca en art prehistòric
Ara fa cent cinquanta anys, Darwin publicava Descent , on exposava la seva revolucionària teoria de l’evolució dels humans per selecció natural i sexual, amb la qual es donava un gir radical a la concepció que es tenia fins aleshores sobre dubtes existencials com ara d’on venim i com hem arribat a ser el que som. En aquesta obra, Darwin analitzava amb detall el paper, els possibles orígens i l’evolució de diverses capacitats intel·lectuals humanes i les anava contrastant amb les capacitats dels animals per tractar de deduir diferències i semblances i determinar d’on han sorgit i com han anat evolucionant cadascun dels trets humans actuals. Però curiosament l’art prehistòric, un dels signes indiscutibles de l’existència d’un comportament simbòlic, vinculat al desenvolupament del pensament creatiu i la capacitat d’abstracció, no van merèixer la seva atenció. Encara que al llarg de diversos capítols fa referència al terme art, només ho fa en la seva accepció d’«habilitat, destresa, a fer certes coses» (diccionari de l’IEC). Així, per exemple, menciona que els humans prehistòrics —o més concretament els homes, ja que formula una visió de la diferenciació sexual que atribueix a les dones un paper molt secundari en la prehistòria, que encara arrosseguem en l’actualitat— practicaven «diverses arts per tal de sobreviure en diversos ambients» o havien desenvolupat «l’art de fer el foc», «l’art de disparar amb arc i fletxes», «l’art de fer canoes rudimentàries» o «l’art de parlar» (Darwin, 1871).
Per contra, l’altra accepció del terme art , aquella que el descriu com a «manifestació de l’activitat humana mitjançant la qual
s’interpreta el real o es plasma l’imaginat amb recursos plàstics, lingüístics o sonors» (diccionari de la RAE), no va rebre cap atenció. I això, malgrat estar estretament relacionat amb certes capacitats intel·lectuals —com la imaginació, la memòria, la capacitat d’abstracció, la consciència, etc.— a les quals Darwin sí que va dedicar algunes paraules. Aquesta absència crida més l’atenció quan repassant la literatura científica descobrim que les primeres evidències d’art moble paleolític daten ja de la primera meitat del segle xix. En aquest període es produeixen diverses troballes singulars en diversos jaciments francesos —un bastó perforat decorat amb un caprí i un element vegetal, descoberts el 1833, i una banya de ren amb un cavall gravat descoberta el 1840— i, més tard, a Àustria — un fragment de costella amb dues cérvoles gravades descoberta el 1853— (Roussot, 1990). És cert que aquestes primeres troballes no van comportar el reconeixement de la seva antiguitat i significació pel que fa a les capacitats dels humans que van viure en la prehistòria. Però a la dècada del 1860, uns anys abans de la publicació de Darwin, els investigadors Lartet i Christy (1864) publiquen un article amb diverses troballes d’art moble atribuïdes ja al paleolític. Una de les troballes resultava especialment interessant, la d’una banya de mamut amb un mamut gravat (Figura 1) (Lartet i Christy, 1875). Encara que en aquell moment no es podia datar la peça amb la precisió científica d’avui, la presència d’un mamut, una espècie ja extingida, indicava que la seva cronologia havia de ser antiga. Curiosament, però, aquesta evidència es va fer servir més com a prova de l’antiguitat dels humans que no pas com a evidència de la capacitat creativa dels nostres avantpassats paleolítics. Aquestes troballes van obrir ja interessants debats entre els investigadors del moment, que veien amb escepticisme que els humans prehistòrics, als quals consideraven en un estat de barbàrie inculta, poguessin haver desenvolupat el que Lartet i Christy (1864) descriuen com «un cert grau de cultura
2 Al seu article «The reputed fossil man of the Neanderthal», publicat a Q. J. Science , 1, King diu: «Considerant que el crani de neandertal és eminentment simiesc, tant en els seus caràcters generals com particulars, em sento obligat a creure que els pensaments i desitjos que una vegada van habitar en el seu interior mai es van elevar més enllà dels del brut. Els Andamanesos [poblacions Indígenes de les illes Andaman, l’Índia], és indiscutible, posseeixen les més vagues concepcions de l’existència del Creador de l’Univers: les seves idees sobre aquest tema, i sobre les seves pròpies obligacions morals, els situen molt poc per sobre dels animals de marcada sagacitat; no obstant això, vist en relació amb la conformació estrictament humana del seu crani, són tals que l’identifiquen específicament amb l’Homo sapiens. No es pot concebre que existeixin dots psíquics d’un grau inferior als que caracteritzen als Andamanesos: es troben al costat de la ignorància bruta. Aplicant l’argument anterior al crani de neandertal, i considerant que presenta només una semblança aproximada amb el crani de l’home, que s’ajusta més estretament al cas del cervell del ximpanzé i, a més, assumint, com devem, que les facultats simiesques són impossibles de millorar, incapaços de concepcions morals i teosítiques, no sembla haver-hi raó per creure d’una altra manera que aquesta foscor similar va caracteritzar el ser al qual pertanyia el fòssil».
3 «Potser va ser l’aparició d’un llenguatge més complex i d’altres formes de comunicació simbòlica el que va donar l’avantatge adaptatiu crucial a les poblacions plenament modernes i va conduir a la seva subsegüent dispersió a través d’Àsia i Europa i la desaparició dels neandertals europeus» (Mellars, 2004: 464–465).
de les arts». Segons Moro i González (2004) la consideració d’aquelles primeres troballes d’art moble de petites dimensions com a meres creacions d’artesania, és a dir, com un art menor molt lluny de les grans obres d’art, facilitava acceptar la seva cronologia paleolítica en uns moments on art i primitiu semblaven incompatibles. Aquestes obres «menors» eren considerades aleshores com el reflex d’una extremada ingenuïtat, absents de cap previsió ni reflexió i concebudes només per passar el temps. Així, al seu llibre Le préhistorique: antiquité de l’homme del 1883, Mortillet diu: «Aquests homes, pocs en nombre, no havien de lluitar entre ells; la guerra era desconeguda. Sense idees religioses, els bojos terrors no van arribar a pertorbar ni pervertir la seva imaginació. Estimaven i admiraven la naturalesa. És bastant simple que, tenint temps lliure, es van esforçar per reproduir aquesta naturalesa amb la fidelitat més gran possible. Això és el que els va portar a representar diversos animals amb extrema veritat». En aquell context i amb aquelles conviccions les mostres d’art moble paleolític es van vincular més a l’àmbit de la decoració i l’ornamentació que a procediments artístics avançats, que es consideraven fruit de la genialitat, el sentiment estètic i la creativitat dels veritables artistes de moments més avançats de la civilització.
Potser aquesta manca de reconeixement de l’art moble paleolític entre els mateixos prehistoriadors està al darrere del fet que, set anys després de la síntesi de l’art moble de Lartet i Christy del 1864, Darwin ni tan sols ho menciona a Descent. Llegint entre línies, però,
Darwin sí que esmenta la creació i l’ús d’adornaments i d’art corporal, als quals aquelles primeres evidències d’art s’havien vist associades en la literatura arqueològica. Així mateix, en la seva obra també fa mencions al desenvolupament d’un altre dot artístic: la capacitat de cantar. Però Darwin no fa servir aquestes referències per reconèixer la capacitat artística o el comportament simbòlic dels humans de la prehistòria. Ben al contrari, les seves mencions i la seva comparació amb les capacitats de diversos animals mostren la seva negativa al fet que els humans prehistòrics i les poblacions Indígenes actuals, a qui menysprea sense cap subtilesa, tinguin cap capacitat de desenvolupar el pensament complex que ell considera necessari per produir i valorar les arts: «A jutjar pels horribles ornaments i la no menys horrible música admirada per molts salvatges, es podria dir que la seva facultat estètica no està tan ben desenvolupada com en certs animals, per exemple els ocells. És evident que cap animal no podria admirar escenes com el cel nocturn o un bonic paisatge o la música refinada, però aquests gustos elevats, pel fet que depenen de la cultura i d’associacions complexes, no es troben a l’abast dels bàrbars o de persones sense educació» (Darwin, 1871: 64).
És curiós com Darwin considera la utilització d’ornaments, el cant o l’ús d’armes de defensa com a capacitats eminentment masculines, més vinculades a l’instint que a la intel·ligència, i desenvolupades a partir de la selecció sexual bàsicament per meravellar i excitar les femelles (Darwin, 1871: 258). Un comportament que considera prou semblant
al d’alguns animals, com els ocells jardiners d’Austràlia i Nova Guinea, que adornen el seu niu amb objectes brillants (Darwin, 1871: 68), les danses o gestos d’amor d’altres ocells com els gal·liformes (Darwin, 1871: 258) o els cants de molts ocells (Darwin, 1871: 51-52), tots ells vinculats en gran manera al comportament reproductiu. Mentre que Darwin no va considerar cap d’aquests elements com a evidències primerenques del desenvolupament de l’art i el simbolisme entre les poblacions de la prehistòria, avui tots ells estan inclosos dins del ventall d’expressions de la creativitat humana que apunten cap al naixement d’un comportament simbòlic exclusiu dels éssers humans, com veurem més endavant.
Amb el canvi de segle, tres dècades després de l’obra de Darwin, assistim finalment a un canvi significatiu en la percepció de l’art prehistòric. Aquest canvi es deu al destacat augment de les evidències d’art moble en diversos indrets d’Europa —França, Bèlgica, Suïssa, Alemanya, Àustria, Itàlia, etc.—, al progressiu augment de les troballes d’art rupestre —com les coves de Pair-non-Pair el 1883, Le Mouthe el 1895 i Combarelles i Font de Gaume el 1901— (Palacio-Pérez, 2013), i a la semblança de les noves evidències d’art rupestre amb els temes identificats en l’art moble trobat en depòsits arqueològics de cronologia paleolítica.
En aquest context, i després de molts anys de negacions, el prehistoriador francès Emile Cartailhac escriu el 1902 el seu famós article «Les cavernes ornées de dessins. La grotte d’Altamira, Espagne. Mea culpa d’un sceptique», en el qual reconeixia l’autenticitat de les pintures d’Altamira i donava finalment crèdit a la troballa del ja aleshores difunt Marcelino Sanz de Sautuola (Figura 2). Segons Moro i González (2004), aquest canvi de visió va estar també prou influït per un afebliment
Figura 1 Peça d’art moble amb representació d’un mamut (La Madeleine, França) (segons Lartet i Christy, 1875).
Figura 2. Calc de dos bisons d’Altamira (segons Breuil i Obermaier, 1935).
de l’evolucionisme en les darreres dècades del segle xix i principis del xx i, sobretot, per una major consciència de la complexitat de les societats Indígenes actuals i de les seves creacions artístiques, gràcies a la intensificació dels treballs d’antropòlegs i etnògrafs —un bon exemple n’és l’obra de Spencer i Gillen del 1899, on descriuen les tribus natives d’Austràlia Central, The Native Tribes of Central Australia. A partir de l’article de Cartailhac, no només es reconeixien les capacitats artístiques dels humans del paleolític superior, amb la qual cosa es dona inici a la recerca científica de l’art prehistòric, sinó que també comença a arrelar la idea, mantinguda al llarg de tot el segle xx i parcialment també del xxi , que l’art i el comportament simbòlics són exclusius dels humans moderns. Aquesta percepció es troba al darrere de la segona gran polèmica dels estudis d’art prehistòric, la possibilitat que els neandertals també haguessin desenvolupat un pensament simbòlic i una capacitat d’abstracció semblant a la nostra.
Els debats actuals
Més d’un segle després de la polèmica sobre l’autenticitat d’Altamira, el segle xxi ens sorprèn amb un nou debat que ha tornat a dividir el món científic, però amb nous protagonistes. Ara ja no dubtem de les capacitats artístiques dels humans moderns que van viure en la prehistòria, sinó de les dels nostres parents llunyans, els neandertals.
A diferència del que vèiem als escrits de Darwin, avui el tema dels orígens de l’art i del comportament simbòlic té un protagonisme significatiu als debats sobre el naixement del comportament modern que caracteritza els humans actuals (per exemple, D’Errico et al., 2003; De Sousa i Cunha, 2012); un protagonisme que comparteix amb altres aspectes també considerats indicatius d’aquest comportament, com són les innovacions culturals, el pensament creatiu, el llenguatge, les creences religioses, el soterrament dels morts o el desenvolupament de tecnologies complexes (D’Errico i Stringer, 2011).
Si ens centrem en l’art, tot sembla indicar, com ja apuntava Darwin el 1871, que l’ús d’adornaments, danses i cants no és exclusiu dels humans. Com tampoc sembla ser-ho ja el recurs a certes arts plàstiques per fer creacions singulars. Només hem de veure les extraordinàries construccions circulars efímeres que fa el mascle del peix globus sobre el fons marí sorrenc per tal d’atraure la femella (Figura 3) (Kawase et al., 2013).
Per tant, què té d’extraordinari l’aparició de l’art entre les poblacions humanes? Els debats actuals van més enllà de discutir-ne el valor per demostrar el desenvolupament de les capacitats estètiques, com es feia a finals del segle xix i bona part del xx, per centrar-se en un altre aspecte fonamental que diferencia l’ús de les arts entre humans i animals: la seva utilització com a vehicle de comunicació per compartir informació sobre el món natural, cultural i simbòlic. I és que mentre que el missatge que envien els animals a través de decoracions corporals, danses, cants o construccions arquitectòniques singulars és sempre el mateix per a tots els exemplars de la mateixa espècie, i és sovint fruit de l’instint reproductiu o de supervivència, com ja descrivia Darwin (1871), els enviats pels humans tenen un grau més de complexitat, no s’aprenen per instint, sinó a través de la cultura, i generalment varien entre els diversos grups humans. Aquesta diferència és la que permet parlar de l’existència d’un comportament simbòlic, que ara per ara sembla exclusiu dels humans (De Sousa i Cunha, 2012).
La comunicació visual o la transmissió d’informació a través d’imatges i símbols és avui una de les principals eines de comunicació que fem servir els humans. En l’actualitat fins i tot supera l’abast del llenguatge oral i escrit, gràcies a la creació de símbols compartits en l’àmbit universal. Al carrer, formes i colors es combinen per enviar-nos una infinitat de
missatges: una llum de color taronja ens alerta d’un perill i una de vermella d’una prohibició, una creu roja de braços simètrics ens parla de salut, mentre que la de braços asimètrics la vinculem a un lloc de culte. Als nostres mòbils tot un seguit d’emoticones substitueixen les paraules per expressar els nostres sentiments i emocions. La nostra manera de vestir o els adornaments que fem servir també transmeten informació sobre qui som, el nostre estatus social o fins i tot el nostre bagatge cultural. En plena pandèmia de la Covid-19, a les mascaretes de protecció facial hem anat incorporant una varietat de símbols que revelen la nostra ideologia o el vincle amb determinats col·lectius. Inclús les creacions més belles des del punt de vista estètic tenen al darrere un rerefons de tipus sociocultural que evidència un comportament simbòlic complex.
En la meva opinió, una de les definicions que millor il·lustra aquest paper de l’art com a vehicle de comunicació entre les societats humanes és, precisament, la que vaig aprendre a través de l’etnoarqueologia a la Terra d’Arnhem (Austràlia) (Domingo, 2021). Allà, l’artista sènior Thompson Yulidjirri, un dels darrers creadors d’art rupestre, ens diu que les arts visuals no són un fi, sinó una porta a la cultura. I és que darrere de l’art sempre hi ha una història que s’utilitza per transmetre informació sobre creences, coneixements ancestrals, tradicions, comportament social, lleis o identitats. L’art és per tant un mitjà que
Figura 3. Procés de construcció d’una estructura circular pel peix globus mascle (segons Kawase et al., 2013; reproduïda sota llicència CC BY NC ND 3.0).
permet il·lustrar i compartir informació d’una manera més perdurable que la comunicació oral. Aquest art visual, que les poblacions Indígenes de la Terra d’Arnhem han utilitzat durant generacions per educar, regular, recordar, celebrar, etc., tant en contextos quotidians com sagrats, cobra sentit a través de narracions, música, cançons, danses, cerimònies i altres formes d’art, de les quals són inseparables.
Aquesta definició de les arts visuals com a vehicle de comunicació és extensible a totes les societats humanes i requereix el desenvolupament d’una sèrie de capacitats que permetin associar un pensament, un sentiment o una idea a una imatge, una forma, un color o un objecte particular, per tal de crear un llenguatge visual d’abast més o menys extens. Aquestes capacitats que deriven de l’activitat intel·lectual inclouen la reflexió, el pensament creatiu i la capacitat d’abstracció, totes elles considerades avui com alguns dels trets que ens fan humans i ens diferencien de la resta dels animals.
En l’actualitat sembla acceptat que les primeres evidències arqueològiques que revelen l’existència d’un comportament simbòlic i d’un llenguatge visual es troben ja a la prehistòria. No obstant això, rastrejar-ne els orígens no és un repte fàcil, tant pel caràcter efímer de molts aspectes de la creativitat humana com dels materials que es feien servir. Per tant, és fins i tot difícil determinar quines evidències arqueològiques manifesten amb fiabilitat aquest tipus de comportament. Hi ha un cert consens a l’hora d’acceptar que l’aparició de diverses formes d’art visual (parietal i moble), i sobretot de l’art de tipus figuratiu (aquell que reprodueix elements del món real) serien una evidència clara d’aquest comportament simbòlic. Ara per ara, amb les
5. Representació d’un porc nadiu que ha donat la datació mínima més antiga coneguda fins ara d’art figuratiu (jaciment Leang Tedongnge, Sulawesi), (segons Brum
datacions que tenim, tot sembla apuntar que aquest tipus d’art figuratiu és exclusiu dels humans moderns i que les evidències més antigues, datades entre fa 32.000 i, com a mínim, 45.500 anys, les trobem en diversos indrets d’Europa Occidental (Pike et al., 2012) i a Indonèsia (Aubert et al., 2018, Brum et al., 2021) sobre suports parietals i mobles.
Les troballes europees més antigues estan vinculades al que coneixem com a aurinyacià i inclouen, entre d’altres, un conjunt singular d’escultures d’animals (cavalls, mamuts, felins), el cèlebre home-lleó, i una venus sense cap, tallats sobre ivori de mamut (Floss, 2015) (Figura 4). Aquestes sorprenents figuretes procedeixen de diversos jaciments de la serra Jura de Suàbia, a Alemanya. A França destaquen una sèrie de gravats i pintures amb representacions d’atributs sexuals (com vulves i fal·lus) i algunes figuracions animals trobades als jaciments de Castanet, Lausel, Blanchard, Ferrassie, Pataud, Le Cellier, entre d’altres. A Itàlia, i concretament als dipòsits arqueològics de Cova Fumane, es van recuperar uns fragments despresos de la paret que inclouen representacions esquematitzades d’humans i animals. Ja fora d’Europa, les troballes més antigues ens porten a Sulawesi, on la representació d’un porc nadiu ha donat una
datació mínima de 45.500 anys (Brum et al., 2021) (Figura 5). Totes aquestes evidències ens parlen ja d’un gir creatiu en l’evolució del pensament simbòlic, que lluny de partir de formes rudimentàries, amb l’esperada evolució de la simplicitat a la complexitat, neix sobre una certa varietat de suports i tècniques, i amb obres d’extraordinària qualitat i bellesa. Aquestes creacions ens aporten pistes sobre el simbolisme d’aquells primers artistes, encara que els missatges que hi ha al darrere d’aquestes representacions van desaparèixer fa milers d’anys amb els seus autors i els seus descendents més propers (Domingo, 2020). Tant la cronologia com la distribució geogràfica d’aquestes primeres obres mestres de la humanitat semblen indicar que el naixement de l’art figuratiu estaria relacionat, ara per ara, amb la dispersió dels humans moderns arreu del món fa entre 60.000 i 40.000 anys. Aquestes evidències van portar a parlar al segle passat de la «revolució del paleolític superior» i de «l’explosió creativa» associada al naixement de les arts a l’Europa occidental (Lewis-Williams, 2002: 71, etc.).
Avui, els debats sobre els orígens de l’art i del comportament simbòlic, però, van més enllà de les primeres evidències d’art figuratiu, i tracten d’esbrinar si altres pràctiques
Figura 4. Escultura d’un cavall del jaciment alemany de Vogelherd (segons Floss, 2015; reproduïda sota llicència CC BY NC ND 4.0).
Figura
et al., 2021, reproduïda sota llicència CC BY-NC 4.0).
primerenques, com l’ús de matèries colorants, d’elements d’adornament personal o les primeres evidències d’una simbologia geomètrica o abstracta trobades sobre suports parietals i mobles molt abans de l’aparició de l’art figuratiu, poden ser ja considerades com a formes incipients de comunicació simbòlica.
Pel que fa als colorants, l’ús per part dels neandertals està ja documentat des de ben antic. Per exemple, als dipòsits arqueològics de Maastricht-Belvédère (Països Baixos) s’han identificat gotes d’un líquid ric en hematites que demostren un ús de la pintura, amb finalitat desconeguda, des de fa almenys entre 200.000 i 250.000 anys (Roebroeks et al., 2012) (Figura 6). Alguns investigadors han suggerit que els neandertals ja van fer un ús cosmètic dels colorants, com a la Cueva de los Aviones de Múrcia (Zilhão et al., 2010) o que el van fer servir per crear art corporal, com als jaciments francesos de Pech de l’Azé I i Pech de l’Azé IV (Soressi i D’Errico, 2007). Però determinar si aquests pigments es van fer servir amb una finalitat simbòlica o pràctica no resulta senzill, ja que moltes d’aquestes matèries primeres
tenen també propietats conservants, antisèptiques, abrasives, repel·lents, protectores o, fins i tot, mèdiques (vegeu, per exemple, Soressi i D’Errico, 2007; Rifkin et al., 2015). És molt probable que moltes, o totes, d’aquestes propietats fossin ja conegudes i aprofitades en la prehistòria. Per tant, la identificació de restes de pigments en jaciments arqueològics no es pot relacionar de manera directa amb la producció d’arts visuals i amb un ús necessàriament simbòlic. És cert, però, que l’etnografia ens revela que sovint els límits entre els àmbits simbòlic i pràctic són difusos, i moltes vegades els dos conviuen en un mateix objecte, tradició o pràctica cultural. No obstant això, com que els usos simbòlics no solen tindre visibilitat arqueològica, en no deixar evidències materials, són difícils de demostrar.
Més suggeridors de l’aparició d’un simbolisme primerenc semblen els primers elements d’adornament, si a més a més d’utilitzar-los amb finalitat estètica, també els van fer servir com a signe d’identitat personal o de grup. Entre els humans moderns trobem
ja exemples en cronologies d’entre fa uns 80.000 i 90.000 anys a l’Àfrica i a l’oest asiàtic. Entre els primers destaquen les petxines perforades i amb restes de colorant dels jaciments sud-africans de Blombos Cave, Sibudu i Border Cave, datades fa uns 77.000 anys, i les marroquines de la Grotte des Pigeons, datades fa 82.500 anys. A Israel, diverses petxines de Nassarius perforades han estat datades en cronologies al voltant dels 100.000 a 135.000 anys. El més interessant en aquest sentit és que, a diferència de l’art figuratiu, l’ús d’adornaments de petxina i dents d’animal no és exclusiu dels humans moderns, sinó que també els trobem ja vinculats a neandertals (Zilhão, 2007 i 2010). L’aparició d’aquestes evidències inicialment en àmbits arqueològics vinculats als neandertals tardans del châtelperronià (fa uns 45.000 anys) va ser interpretada com el fruit d’una barreja de sediments, com l’evidència que aquest complex industrial no podia associar-se a neandertals sinó als humans moderns, o com a prova que els neandertals els aconseguien dels seus veïns, els humans
Figura 6. Comparació d'evidències primerenques d'art i simbolisme entre humans anatòmicament moderns i neandertals.
moderns per imitació o intercanvi (D’Errico et al., 2003). Totes aquestes teories il·lustren les reticències a acceptar que els neandertals fossin capaços de produir ornaments de manera autònoma. Però el progressiu augment de les troballes (D’Errico et al., 2003) i la recent datació de diverses petxines perforades del jaciment murcià de la Cueva de los Aviones, fa uns 115.000 anys, han portat a demostrar que els neandertals van desenvolupar aquestes pràctiques simbòliques de manera autònoma (Hoffman et al., 2018) (Figura 6).
Una mica més feble és la interpretació del possible ús ornamental que podien haver fet els neandertals de les plomes d’aus (cova Fumane) (Peresani et al., 2011) i d’urpes de rapaços (cova Fumane, Rio Secco, Mandrin, grotte du Renne, Kaprina o cova Foradada, aquest darrer a Catalunya) (per exemple, Peresani et al ., 2011; Finlayson et al ., 2012, etc.). Curiosament, la proposta que aquest tipus d’evidències localitzades en jaciments amb ocupacions neandertals apunta a un ús ornamental i simbòlic no es basa en proves empíriques inqüestionables d’aquests usos, sinó en la impossibilitat de trobar cap altra explicació alternativa a l’existència de marques de tall en falanges i plomes d’espècies que diversos investigadors consideren que no eren caçades per ser consumides. En el cas de les
falanges i les urpes, aquestes no presenten les perforacions o les marques de subjecció característiques d’altres tipus de penjolls. A més a més, com diuen Romandini et al. (2014) tampoc no es pot descartar que les marques de processat estiguessin vinculades a l’extracció dels tendons, utilitzats en la prehistòria per emmanegar les puntes de les llances. Amb les dades existents, doncs, encara que aquestes propostes resulten molt suggeridores, no suposen proves irrefutables d’un ús simbòlic de les plomes i les urpes de rapaços per part dels neandertals.
Pel que fa a les primeres evidències d’una simbologia geomètrica o abstracta, considerades precursores del naixement de l’art, fins fa poc totes elles pareixien vinculades als humans moderns en diversos jaciments africans datats entre fa uns 100.000 i uns 60.000 anys:
un fragment de colorant amb gravats geomètrics descobert a la cova de Blombos, a Sud-àfrica, datat fa uns 80.000 anys (Figura 6);
gravats geomètrics efectuats sobre fragments d’ous d’estruç a l’abric de Diepkloof, també a Sud-àfrica, datats fa uns 60.000 anys (Figura 6);
un fragment de pedra silícia amb decoracions geomètriques pintades en
vermell, recuperat també a la cova de Blombos i datat fa uns 73.000 anys (Henshilwood et al., 2018).
La dificultat de trobar una finalitat utilitària a aquests temes geomètrics ha portat a proposar un ús simbòlic per part dels humans moderns africans per tal de comunicar algun tipus d’informació que avui ens resulta indesxifrable. Aquestes evidències, per tant, semblen indicar que la llavor del naixement del comportament simbòlic es troba ja entre aquestes poblacions.
En la darrera dècada, a aquestes primeres evidències s’han sumat noves troballes que suggereixen un comportament semblant entre els neandertals. Em refereixo a la datació per urani-tori de depòsits de calcita que cobreixen diverses mostres d’art rupestre (un escaleriforme, una mà en negatiu i pigment polvoritzat) en tres jaciments de la península Ibèrica (La Pasiega a Cantàbria, Maltravieso a Càceres i Ardales a Màlaga) (Figura 7). Els resultats obtinguts van ser revolucionaris, en oferir datacions mínimes d’entre 64.000 i 66.000 anys, és a dir, quan els humans moderns encara no havien arribat a la península Ibèrica (Hoffman et al., 2018). Els debats al voltant d’aquestes noves datacions, que apunten al fet que els neandertals podrien haver estat els
Figura 7. Mostres d’art rupestre, possiblement neandertal, a la península Ibèrica. A. Motiu geomètric en forma d’escala de La Pasiega (Cantàbria). B. Negatiu de mà de Maltravieso (Càceres): foto original (dalt) i imatge tractada digitalment per incrementar el contrast (baix). C. Pigment bufat d’Ardales (Màlaga). (Imatges de Hoffman et al., 2018. Reproduïdes amb permís de l’AAAS) Inés
primers a marcar les parets de diverses coves amb signes geomètrics i amb negatius de les seves mans, no s’han fet esperar (Pike et al., 2012; Sauvet et al., 2015; Hoffman et al., 2020; Villaverde, 2020, entre d’altres). Alguns investigadors qüestionen tant la fiabilitat del mètode de datació com el possible origen natural de la pintura datada al jaciment d’Ardales. Hoffman et al ., (2020) però, en descarten l’origen natural aclarint que aquest mineral no es troba a cap altre indret de la cova i que la tècnica d’aplicació és clarament antròpica: el bufat. Si mirem enrere, aquesta
Bibliografia
Aubert, M ., et al. (2018). «Palaeolithic cave art in Borneo». Nature 564: 254–257.
Breuil, E.; Obermaier, H. (1935). La cueva de Altamira en Santillana del Mar nueva ventana. Madrid: Tipografía de Archivos.
Brum, A., et al. (2021) «Oldest cave art found in Sulawesi». Sci. Adv. 7: eabd4648.
Clifford, J. (1988). The predicament of culture: Twentieth century ethnography, literature and art. Cambridge: Harvard University Press.
Darwin, C. R. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Londres: John Murray, 2 vol., 1a edició [versió catalana: Darwin, C. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes].
D’errico, F., et al. (2003). «Archaeological Evidence for the Emergence of Language, Symbolism, and Music. An Alternative Multidisciplinary Perspective». J. World Prehist. 17: 1-70.
D’errico, F.; Stringer, C.b. (2011). «Evolution, revolution or saltation scenario for the emergence of modern cultures?». Philos. Trans. R. Soc. B 366: 10601069.
De Sousa, A.A.; Cuhna, E. (2012). «Hominins and the emergence of the modern human brain». A Hofman, M.A.; Falk, D. (ed.). Prog. Brain Res. 195: 293-322. Domingo, I. (2020). «Art Primer. Artistes de la Prehistòria». A: Domingo, I.; Palomo, T. (ed.). Art primer. Artistes de la prehistòria . Barcelona: Museu d’Arqueologia de Catalunya, 10-31.
Domingo, I. (2021). «Shifting ontologies and the use of ethnographic data in prehistoric rock art research». A: Moro, O.; Porr, M. (ed.). Ontologies of rock art. Images, relational approaches and Indigenous knowledge. Routledge: Taylor and Francis. F inlayson, C., et al. (2012). «Birds of a feather: Neanderthal Exploitation of raptors and Corvids». PoS One 7: e45927.
F loss, H. (2015). «The Oldest Portable Art: the Aurignacian Ivory Figurines from the Swabian Jura (Southwest Germany)». Palethnologie (en línea) 7 (consultat el 5 de febrer del 2021). URL: http:// journals.openedition.org/palethnologie/888.
nova polèmica recorda l’escepticisme generat pel descobriment d’Altamira, però amb nous protagonistes: els neandertals. Avui, alguns prehistoriadors continuen resistint-se a acceptar que aquests tingueren una capacitat de comunicació simbòlica semblant a la dels humans moderns, o almenys que avui en dia tinguem proves irrefutables que va ser així4 (White et al., 2019). Jo estic convençuda que, com al segle passat, el pas del temps i noves troballes ara impensables permetran tancar aquest debat i avançar en la recerca dels orígens de l’art i del comportament simbòlic.
Henshilwood, C. S., et al. (2018). «An abstract drawing from the 73,000-year-old levels at Blombos Cave, South Africa». Nature 562, 115–118.
Hoffmann, D. L., et al. (2018). «U-Th dating of carbonate crusts reveal Neanderthal origin of Iberian cave art». Science 359: 912e915.
Hoffmann, D. L., et al. (2020). «Response to White et al.’s reply: ‘Still no archaeological evidence that Neanderthals created Iberian cave art’». J. Hum. Evol. 144: 102810.
kawase, h., et al. (2013) «Role of Huge Geometric Circular Structures in the Reproduction of a Marine Pufferfish». Sci. Rep., 3: 1-5.
Lartet, L.; Christy, H. (1864). «Sur des figures d’animaux gravées ou sculptées et autres produits dart et dindustrie rapportables aux temps primordiaux de la période humaine». Revue Archéol. 5: 233-267.
Lartet, L.; Christy, H. (1875). Reliquiae Aquitanicae; being contributions to the archaeology and palaeontology of Perigord and the adjoining provinces of southern France. 1865-1875. Londres: Thomas Rupert Jones.
Lewis-Williams, D. (2002). The mind in the cave Londres: Thames and Hudson.
Mellars, P. (2004). «Neanderthals and the Modern Human Colonization of Europe». Nature, 432: 461.
Moro, O.; González, M. R. (2004). «1864-1902. El reconocimiento del arte paleolítico». Zephyrus 57: 119-135.
Palacio-Pérez, E. (2013). «Génesis, consolidación y crisis del concepto de “arte paleolítico”». Krei 12: 83-117.
Peresani, M., et al. (2011). «Late Neanderthals and the intentional removal of feathers as evidenced from bird bone taphonomy at Fumane Cave 44 ky B.P., Italy». Proc. Natl. Acad. Sci. 108 : 3888e3893.
Pike, A. W. G., et al. (2012). «U-Series Dating of Paleolithic Art in 11 Caves in Spain». Science 336: 1409–1413.
Rifkin, R. F., et al. (2015). «Evaluating the photoprotective effects of ochre on human skin by in vivo SPF assessment: implications for human evolution, adaptation and dispersal». PLoS One 10: e0136090.
Roebroeks, W., et al. (2012). «Use of red ochre by early Neandertals». Proc. Natl. Acad. Sci. 109: 1889-1894.
Romandini, M., et al. (2014). «Convergent Evidence of Eagle Talons Used by Late Neanderthals in Europe: A Further Assessment on Symbolism». PLoS One 9: e101278.
Roussot, A. (1990). «La découverte de l’art mobilier. Le rôle de Lartet et Christy». Paléo H-S: 32-33. Sauvet, G., et al. (2015). «Uranium–thorium dating method and Palaeolithic rock art». Quat. Int. 432: 86-92. Soressi, M.; D’errico, F. (2007). «Pigments, gravures, parures: les comportements symboliques controversés des Néandertaliens». A: Les Néandertaliens: biologie et cultures. Documents préhistoriques, 23. París: Éditions du CTHS, 297–309. Texier, P. J ., et al. (2013). «The context, form and significance of the MSA engraved ostrich eggshell collection from Diepkloof Rock Shelter, Western Cape, South Africa». J. Archaeol. Sci. 40: 3412-3431. Villaverde, V. (2020). La mirada neandertal. Orígenes del arte visual. València: PUV.
White, R., et al. (2019). «Still no archaeological evidence that Neanderthals created Iberian cave art». J. Hum. Evol. 144: 102640.
Zilhão, J. (2001). Anatomically archaic, behaviorally modern: The last Neanderthals and their destiny. Amsterdam: Stichting Nederlands Museum voor Anthropologie en Praehist.
Zilhão, J. (2007). «The emergence of ornaments and art: An archaeological perspective on the origins of behavioral modernity». J. Archaeol. Res. 15: 1-54.
Zilhão, J., et al. (2010). «Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals». Proc. Natl. Acad. Sci. 107: 1023-1028.
4 «No tenim cap prova que la societat neandertal necessités un mitjà de comunicació durador per consolidar els seus valors i creences. Es necessita un alt grau de certitud cronològica si es pretén falsificar aquesta opinió. En resum, encara no hi ha proves convincents que els neandertals creessin l’art de les coves ibèriques.» (White et al., 2019: 6).
La selecció sexual: rere el llegat de Darwin
Autor(s)
Centre
Correspondència
Roberto García-Roa i Pau Carazo Laboratori d’Etologia, E 3: Ecologia, Etologia i Evolució, Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva, Universitat de València.
Correspondència: Roberto.Garcia-Roa@uv.es
Resum
Gran part del coneixement que atresorem sobre l’evolució, i la biologia en general, descansa sobre les idees que Darwin va exposar sobre la selecció sexual fa ja cent cinquanta anys. En la seva obra The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, Darwin explica dos mecanismes fonamentals per entendre la competència per la reproducció: el combat per l’aparellament i l’elecció de parella. Avui dia sabem que, juntament amb aquests dos mecanismes, l’intricat camí cap a la reproducció també depèn de la competència espermàtica i de l’elecció críptica de la parella per part de les femelles. En el present text repassem el que hem après sobre aquests quatre mecanismes i discutim aspectes generals sobre els rols sexuals, la batalla evolutiva entre els sexes i la rellevància general de la selecció sexual per entendre el món natural. Després de cent cinquanta anys estudiant la selecció sexual, avui sabem que amb aquesta idea Darwin no només va completar l’esquema general de la seva Teoria de la Selecció Natural, sinó que va establir les bases del que s’ha convertit en un dels camps més complexos i estimulants en l’estudi de l’evolució. Un procés vital per entendre no només l’evolució de mascles i femelles, sinó també els processos d’especiació, la capacitat de les poblacions per adaptar-se a ambients canviants, o l’evolució de la mateixa reproducció sexual.
El camaleó de Parson ( Calumma parsoni) és un dels rèptils més espectaculars del planeta. D’aquest camaleó no només crida l’atenció la mida —actualment és reconegut com l’espècie de camaleó amb més pes—, sinó també les imponents protuberàncies rostrals dels mascles (Figura 1). Aquest tipus de protuberàncies han estat descrites en altres camaleons, variant des de subtils lòbuls supranasals a prominents cornamentes. En el cas dels escarabats de la família Lucanidae, que inclouen l’icònic cérvol volant (Lucanus cervus ), els mascles d’algunes espècies posseeixen unes mandíbules tan hipertrofiades que poden arribar a ser més llargues que una femella adulta. En les aus del paradís (Paradisaeidae ) els mascles llueixen gales molt diferents, en forma de conspícues coloracions en el seu plomatge acompanyades d’una gran varietat d’estructures plomoses, com plomalls, plomes filiformes o diademes. A més, els mascles d’aquestes espècies solen exhibir sofisticades danses que, al so
DOI: 10.2436/20.1501.02.207
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 15/02/2021
Acceptat: 17/03/2021
Abstract
Much of the knowledge we treasure about evolution, and biology in general, rests on Darwin’s ideas about sexual selection, put forward 150 years ago. In his work The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, Darwin explains two fundamental mechanisms competition for reproduction: to understand intra-sexual competition and mate choice. Today we know that, along with these two mechanisms, the intricate path to reproduction also depends on sperm competition and cryptic mate choice by females. In this text we review what we have learned about these four mechanisms and discuss general aspects of sex roles, the evolutionary battle between the sexes and the general relevance of sexual selection for understanding the natural world. After 150 years of studying sexual selection, we now know that with this idea Darwin not only completed the general outline of his Theory of Natural Selection, but laid the foundations of what has become one of the most complex and stimulating fields in the study of evolution. A vital process for understanding not only the evolution of males and females, but also speciation, the ability of populations to adapt to changing environments, or the evolution of sexual reproduction itself.
Keywords: evolution, sexual selection, animal behaviour, sexes.
d'atraients melodies, combinen color i moviment en un dels espectacles més sorprenents de la natura. Els mascles d’algunes espècies tenen cura minuciosament fins de l’escenari d’aquestes danses, com ocorre en el mascle de l’au del paradís de Pennant. En aquesta espècie, els mascles escullen un clar de bosc que netegen durant
hores de branques i fullaraca per tal de garantir una pista perfecta en què mostrar les seves habilitats de ball.
Aquests són només alguns exemples del tipus de caràcters que, al seu dia, van desafiar la teoria de la selecció natural tal com Darwin la va formular a L’origen de les espècies (Darwin, 1859) (Origin, a partir d’ara). En un
Figura 1. Retrat de mascles de Calumma parsonii (esquerra), Calumma oshaughnessyi (a dalt) i Furcifer willsii (a baix). Fotografies de R. García-Roa.
món suposadament dominat per la competència per la supervivència, com podem explicar l’evolució de trets tan extravagants i aparentment costosos per a la supervivència dels organismes? Aquesta pregunta va ser tot un maldecap per a Darwin, com va reflectir en una carta al seu amic, el botànic nord-americà, Asa Gray: «La visió d’una ploma a la cua d’un paó, cada vegada que la contemplo, em posa malalt» (carta a Gray, 3 d’abril del 1860).
A Origin Darwin va dedicar uns pocs paràgrafs a especular sobre el paper d’aquells trets fenotípics en els mascles que podrien ser utilitzats com a armes en la batalla per la reproducció (Darwin, 1859). No obstant això, no va ser fins al 1871 quan, al llibre L’origen de l’home ( Descent , a partir d’ara), Darwin va formalitzar la selecció sexual com un procés que podria explicar l’evolució del que va denominar caràcters sexuals secundaris (seguint Hunter, 1837): els «armaments» per al combat als quals havia al·ludit a Origin i els «ornaments» que tant li havien obsessionat, com les intrigants plomes del paó (Darwin, 1871). En essència, Darwin va descriure la selecció sexual com un procés anàleg a la selecció natural, però on la competència entre individus de la mateixa espècie es dona per l’aparellament, per reproduir-se més i/o amb les millors parelles disponibles.
Cent cinquanta anys després de la publicació de la seva obra (Darwin, 1871), sabem que Darwin tenia raó: l’exhibició de color, so i moviment dels mascles en les aus del paradís busca captivar les femelles (Diamond, 1986), les mandíbules en els cérvols volants són utilitzades com a eines amb les quals desbancar potencials competidors per a l’aparellament, i les protuberàncies rostrals dels camaleons semblen tenir un paper important tant en el combat entre mascles com per seduir les femelles (Karsten et al., 2009; Emlen, 2014). De fet, la selecció sexual ha resultat ser un fenomen evolutiu central per entendre l’evolució al llarg de l’arbre de la vida, i se sustenta en el mateix principi que Darwin va formular fa un segle i mig: la variabilitat de trets heretables que intervenen en la competència per a la reproducció (Darwin, 1871). El que Darwin mai hauria pogut pronosticar és l’extraordinària complexitat i sofisticació dels diferents mecanismes de la selecció sexual, un laberint de processos que emanen tots ells d’aquest principi tan
aparentment senzill com endimoniadament intricat, la competència per la reproducció.
Mecanismes precòpula: el trencaclosques de Darwin
A Descent, Darwin explica la selecció sexual sobre la base de dos mecanismes que al seu torn reflecteixen dos tipus de competència per l’accés a l’aparellament. Primer, les conteses entre individus d’un mateix sexe — generalment mascles— a través d’adaptacions que incrementen l’èxit en el seu enfrontament directe amb altres competidors ( v. gr armaments), sigui intimidant o reduint l’oponent. Un exemple d’això són les ja esmentades mandíbules del cérvol volant. Segon, la competència entre individus del mateix sexe —generalment mascles— per resultar més atractiu a l’altre sexe, el qual escull els pretendents per mitjà d’un fenomen que coneixem com a elecció de la parella. Per exemple, l’elecció per part de les femelles de les aus del paradís per aquells mascles amb exhibicions més vistoses (v. gr. ornaments).
Competència intrasexual: combatre per l’aparellament
La competència intrasexual es dona quan hi ha un enfrontament directe entre individus del mateix sexe per l’accés a l’aparellament. Convé destacar que aquest tipus de competència succeeix tant en mascles com en femelles. No obstant això, i per raons que discutirem més endavant, en termes generals és molt més intensa entre els mascles, cosa que Darwin ja va reconèixer a Descent:
«[…] el mascle és qui, amb rares excepcions, ha estat més modificat […]. La causa d’això sembla que és que els mascles de gairebé tots els animals tenen passions més fortes que les femelles. I és per això que els mascles es barallen i mostren l’atractiu seductorament a les femelles» (Darwin, 1871: 272).
Així doncs, la competència intrasexual explica el desenvolupament d’adaptacions, com ara les grans cornamentes en els mascles d’alguns ungulats o els fèmurs serrats que posseeixen els mascles d’algunes espècies de xinxes succionadores. Són adaptacions que han evolucionat perquè incrementen l’èxit en l’enfrontament directe entre individus del mateix sexe (Andersson, 1994).
Encara que l’objectiu final és clar —l’accés a l’aparellament— el camí per aconseguir-ho
varia entre espècies. Per exemple, el combat entre mascles pot donar-se amb l’objectiu de dominar una o diverses femelles —un harem—, com succeeix en el cas dels lleons. D’altra banda, la competència pot ser per la dominància d’un bon territori, aquell amb fonts d’alimentació assortides i aigua, una àmplia gamma d’amagatalls o altres recursos importants per a l’espècie. Els millors territoris atrauran més femelles amb què copular ( i.e. resource-defence polygamy).
De vegades, la competència intrasexual comporta un contacte físic que pot arribar a ser molt violent. Els combats no solen ser mortals, però poden generar danys, fins i tot als individus vencedors. A causa precisament d’aquests costos, la competència intrasexual no implica necessàriament el contacte directe. L’evolució ha dotat mascles i femelles de diferents mecanismes per avaluar la qualitat dels seus competidors, i sospesar així els costos/beneficis d’escalar el combat. Com a resultat, els enfrontaments són usualment ritualitzats i, només en algunes ocasions — quan no hi ha un vencedor clar en la fase ritualitzada—, esdevenen en combats aferrissats. Coloracions cridaneres, estructures morfològiques extravagants i exhibicions són alguns dels mecanismes més comuns que busquen intimidar i descoratjar l’oponent abans d’arribar al contacte directe (Andersson, 1994). En aquest procés, l’evolució ha afavorit trets fenotípics que són bons indicadors de la qualitat competitiva. Per exemple, els mascles del gènere de llangardaixos Sitana despleguen el ventall extensible de pell que posseeixen a la zona del coll —denominat «ventall gular»— per tal de mostrar el seu vigor enfront d’altres mascles (Kamath, 2016). El ventall gular
Figura 2. Anolis wermuthi mostrant la seua cresta gular. Aquest comportament és típic en aquest gènere de llangardaixos i intenta intimidar possibles competidors durant les interaccions socials. Dibuix de Frutos García García.
intervé en les interaccions socials de multitud d’espècies de llangardaixos, com ara els llangardaixos americans del gènere Anolis (Figura 2) o els llangardaixos asiàtics del gènere Draco. Així doncs, mitjançant aquest tipus d’estructures els mascles minimitzen els costos dels seus enfrontaments. De fet, en espècies amb armaments extrems (v. gr. serps verinoses), els combats mai arriben a escalar completament i són fonamentalment ritualitzats.
Competència intersexual: elecció de parella
A més de directament, per mitjà de combats ritualitzats i/o aferrissats, els individus d’un mateix sexe poden competir entre si, de manera indirecta, per veure qui resulta més atractiu davant de parelles potencials. Darwin va denominar aquest fenomen «competència intersexual» perquè la selecció es produeix per mitjà del sexe oposat, mitjançant l’«elecció de parella». En l’elecció de parella, l’evolució tendirà a afavorir aquells individus que troben atractius, que tenen trets que són bons indicadors de beneficis associats a la seva potencial parella, i que classifiquem com a directes i indirectes (Andersson, 1994; Edward i Chapman, 2011).
Parlem de beneficis directes quan l’elecció es produeix partint dels recursos que es poden obtenir de la parella (Andersson, 1994). Per exemple, els mascles poden col·laborar en les cures parentals —o fins i tot fer-se’n càrrec exclusivament ells—, servir de protecció contra altres mascles o depredadors, oferir regals nupcials ( v. gr . nutrients transmesos abans o durant la còpula), o disposar d’un bon territori ( v. gr. amb amplis recursos alimentaris, amagatalls i/o baixa densitat de paràsits). Anomenem aquests beneficis «directes» perquè es tradueixen en una major inversió de recursos en la descendència. En el peix Spinachia spinachia , per exemple, els mascles venten els seus nius per millorar el flux d’oxigen en els ous. Això incideix en una major taxa d’eclosió i, per tant, en un major èxit reproductiu per a tots dos progenitors. En aquesta espècie, les femelles prefereixen aquells mascles que executen un aleteig i sacsejades corporals més forts durant el festeig, la qual cosa els serveix com a indicadors de la seva qualitat com a pares (Östlund i Ahnesjö, 1998).
Per contra, parlem de beneficis indirectes quan l’elecció té a veure exclusivament amb efectes que es deriven dels gens que la
descendència heretarà de la parella. És a dir, en primer lloc els beneficis aquí són sobre l’eficàcia biològica de la descendència —no sobre la quantitat de la descendència. En segon lloc, es tracta de beneficis resultat d’heretar gens que, de mitjana, seran diferents dels que haurien heretat si les femelles s’aparellessin a l’atzar —és a dir, no són resultat d’una major inversió en recursos. S’han proposat diferents models per explicar com pot haver evolucionat l’elecció de parella d’acord amb aquest tipus de beneficis. Segons el model dels gens bons (good genes), les femelles es beneficien quan s’aparellen amb mascles amb gens afavoridors de la viabilitat de la seva descendència (Möller i Alatalo, 1999). Per viabilitat aquí ens referim a gens que incrementin la capacitat d’un individu per sobreviure, com la seva habilitat per fugir de depredadors, metabolitzar nutrients, etc. Segons aquest model, la selecció afavorirà l’evolució de preferències per aquells trets que siguin bons indicadors de viabilitat, de manera que els gens subjacents siguin heretats pels descendents.
Alternativament, Fisher va proposar que els caràcters sexuals secundaris poden evolucionar perquè són atractius per a les femelles per se. Aquest model és conegut com dels «fills sexis» ( sexy sons ; Fisher, 1930). Suposem que en una població sorgeix una preferència per un caràcter determinat. Per exemple, una preferència per les plomes caudals llargues en els mascles perquè aquestes incrementen l’eficàcia en el vol i, per tant, la viabilitat de la descendència. Atès que les femelles portadores dels gens «per a» aquestes preferències s’aparellaran amb els mascles portadors dels gens «per a» cua llarga, tots aquests gens tendiran a transmetre’s junts. Si la preferència en les femelles és per cues «més llargues» encara, s’iniciarà un procés de selecció direccional que es pot desbocar — selecció sexual desfermada ( runaway selection )—, on els trets es van exagerant generació rere generació, fins i tot per sobre del punt en el qual ja no són avantatjosos per al vol, sinó costosos. Aquest procés explica l’evolució de trets que poden arribar a comprometre la supervivència, simplement perquè els portadors amb trets més exagerats tenen un major èxit reproductiu (Kirkpatrick, 1982). De fet, aquest procés de selecció desfermada només cessarà quan els costos en termes de supervivència siguin iguals o majors que els beneficis de ser «sexi». El model de Fisher podria explicar l’aparició de trets tan extravagants com la cua del paó.
Mecanismes postcòpula: la competència invisible
A partir de la segona meitat del segle xx la definició de selecció sexual es va expandir en comprendre que aquest procés transcendeix l’aparellament, cosa que passa fonamentalment per dos motius. D’una banda, perquè les tècniques moleculars posen de manifest que la poliàndria (v. gr. que una femella s’aparelli amb més d’un mascle en el mateix cicle reproductiu) és molt comuna en el regne animal (Arnqvist i Nilsson, 2000). De l’altra, perquè s’acumulen dades d’espècies en què les femelles presenten estructures per a l’emmagatzematge d’esperma durant prolongats períodes de temps ( v. gr. Holt i Lloyd, 2010). La suma d’aquests dos factors brinda una excel·lent oportunitat perquè la guerra per la reproducció segueixi vigent després de l’aparellament, en el tracte reproductiu de les femelles, mitjançant la competència espermàtica (Simmons, 2002) i amb l’elecció críptica per part de les femelles (Eberhard, 1996).
Competència espermàtica: combatre per la fecundació
Atès que el nombre d’ous que pot produir una femella és limitat, l’evolució afavorirà qualsevol adaptació que permeti als mascles —és a dir, la seva esperma— fecundar més ous que els seus competidors (Parker i Pizzari, 2010). Aquest mecanisme competitiu postcòpula va ser descrit en insectes per Geoff Parker, el qual ho va denominar «competència espermàtica» (Parker, 1970). Cinquanta anys més tard, gràcies a l’ús de tècniques moleculars, sabem que aquest fenomen es dona en multitud de vertebrats i invertebrats (Smith, 2012). Per exemple, en moltes espècies els mascles modulen la quantitat d’esperma amb la qual inseminar les femelles d’acord amb el nombre de competidors. Atès que la producció d’esperma no és gratuïta (Parker i Pizzari, 2010), l’evolució afavoreix aquells mascles capaços d’optimitzar la seva inversió en esperma d’acord amb el nombre d’oponents. Augmentar el nombre d’aparellaments amb una mateixa femella o predir el seu pic de fertilitat són mecanismes que també afavoreixen l’èxit dels mascles en la fecundació. A més, la motilitat i viabilitat de l’esperma i altres característiques de l’ejaculació són crucials en la competència espermàtica (Smith, 2012).
A més, els mascles poden adoptar estratègies que impedeixin o redueixin la competència a la qual haurà de fer front la seva pròpia
Roberto García-Roa i Pau Carazo
esperma dins el tracte reproductor de la femella. Per exemple, els mascles d’algunes espècies escorten les femelles durant i després de l’aparellament per evitar que puguin ser inseminades pels seus competidors, un comportament que s’anomena «guarda de la parella». Un exemple clàssic són les libèl·lules (Figura 3), en què els mascles poden romandre units a les femelles per períodes prolongats de temps per evitar que aquestes tornin a aparellar-se (Alcock, 1994). Només cal observar detingudament un estany a la primavera per veure tàndems de libèl·lules volant, amb els mascles aferrats a les femelles per mitjà d’uns tancadors (claspers) genitals, fins que aquestes acaricien la superfície de l’aigua per dipositar-hi els seus ous. La varietat i elaboració de les adaptacions per a la competència espermàtica és extremadament diversa, des d’estructures que permeten «escombrar» l’ejaculació dels seus oponents, com passa en el cas de l’escarabat de la farina Tribolium castaneum, fins a taps nupcials que s’ancoren a l’obertura genital de la femella després de la còpula per dificultar que altres mascles insereixin la seva esperma (Andersson, 1994).
Elecció críptica de la parella
El paper de les femelles en la competència postcòpula no es limita únicament a servir de camp de batalla per a la competència espermàtica. En multitud d’espècies, les femelles tenen un paper decisiu en la competència per la fecundació. La poliàndria
els brinda l’oportunitat d’afavorir l’esperma dels mascles que els confereixin un major benefici. Aquest procés fou anomenat «elecció críptica de la parella» per Randy Thornhill (1983) i abasta una gran varietat de mecanismes morfològics, fisiològics o de comportament (Eberhard, 1996). Per exemple, les femelles poden dificultar la intromissió completa del penis dels mascles de menys qualitat, reduint així la quantitat d’ejaculat inseminant. Poden, al seu torn, avançar la fi de la còpula o evitar que els mascles amb els quals s’aparellen desplacin l’esperma dels anteriors (Eberhard, 1996). Fins i tot després d’una còpula reeixida, les femelles poden esbiaixar l’ús de l’esperma d’un mascle rebutjant l’esperma dels altres, transferir l’esperma no seleccionat a llocs on un altre mascle pogués desplaçar-lo, o simplement emmagatzemar l’esperma del mascle preferit de manera que sigui el que fecundi preferentment els seus ous. Les femelles també poden variar la producció de descendència depenent del mascle amb el qual s’aparellen, cessant l’ovulació, no madurant els seus ous, no preparant l’úter per al desenvolupament, o fins i tot avortant quan s’aparellen amb un mascle no desitjat (Eberhard, 1996).
Els rols sexuals i la batalla evolutiva dels sexes
Darwin va observar que, mentre els mascles de la majoria de les espècies estaven disposats a copular amb assiduïtat, les femelles es mostraven més cauteloses (Darwin, 1871).
Com hem vist anteriorment, la selecció sexual sol ser més intensa en els mascles: bé de forma directa per mitjà d’enfrontaments, bé de forma indirecta per mitjà de l’elecció de parella. El 1948, el genetista Angus John Bateman va utilitzar la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster) en un intent per comprendre aquest principi tan generalitzat (Bateman, 1948). En el seu treball, Bateman va concloure que, mentre que les femelles aconseguien el seu major èxit reproductiu després d’unes poques còpules, el dels fervents mascles incrementava de manera lineal amb el nombre d’aparellaments. Va suggerir que, en comparació amb els mascles, les femelles estaven més restringides en el nombre de descendents que podien produir. En essència, la raó per la qual això és així té a veure amb l’anisogàmia, fenomen pel qual els gàmetes femenins són molt més grans i costosos que els masculins. Aquesta major inversió en un menor nombre de gàmetes suposa que les femelles solen tenir una taxa de reproducció potencialment molt menor que els mascles. Això, al seu torn, ha condicionat l’evolució de les cures parentals i, en general, de la inversió en la descendència, afavorint estratègies reproductives divergents, els anomenats «rols sexuals» en mascles i femelles (Trivers, 1972; Lethonen et al., 2016).
Així, mentre la selecció tendeix a afavorir en els mascles l’evolució d’estratègies que maximitzen el nombre de femelles amb les quals aparellar-se, en femelles tendeix a afavorir estratègies que maximitzen la qualitat i la supervivència de la seva descendència. Com a conseqüència, els mascles solen variar molt més que les femelles en el seu èxit reproductiu. En altres paraules, hi ha una major diferència en l’èxit reproductiu entre el millor i el pitjor mascle d’una població que entre la millor i la pitjor femella. Això, al seu torn, implica que la selecció sexual actua de manera molt més intensa en els mascles, ja que sovint uns pocs —els millors— són els que tendeixen a monopolitzar gran part de l’accés a les femelles. Encara que aquest paradigma té moltes excepcions —per exemple, espècies amb rols sexuals invertits—, s’ha pogut corroborar que aquesta tendència general es compleix per tot l’arbre de la vida (Janicke et al., 2016).
Una conseqüència insospitada de l’existència de rols sexuals en la naturalesa és que, sovint, els sexes tenen formes diferents de maximitzar la reproducció. De fet, els
La selecció sexual: rere el llegat de Darwin
Figura 3. Aparellament de libèl·lules (Bèlgica). Fotografia de Roberto García-Roa.
interessos evolutius de mascles i femelles rarament coincideixen, de manera que la seva eficàcia biològica no es pot optimitzar simultàniament (Parker, 2006). Aquest fenomen, conegut com a «conflicte sexual», està associat a una intensa competència entre mascles i sol desfermar una carrera armamentista (o coevolució antagònica) entre els dos sexes (Arnqvist i Rowe, 2005) a la qual Dawkins es va referir com «la batalla evolutiva entre els sexes» (Dawkins, 1976). El conflicte sexual ha rebut una atenció creixent durant els últims anys, fins al punt de ser reconegut avui dia com un dels principals fenòmens de la selecció sexual. En primer lloc, perquè és imprescindible per entendre per què mascles i femelles responen com ho fan a la selecció sexual. En segon lloc, perquè pot actuar com a motor de la biodiversitat, afavorint processos de divergència evolutiva interpoblacional i fins i tot d’especiació (Gavrilets, 2014). En tercer lloc, perquè pot tenir conseqüències molt negatives per a les poblacions. Per exemple, en resposta a la intensa competència espermàtica, els mascles d’algunes espècies d’insectes han evolucionat genitals amb espines que provoquen danys considerables a les femelles durant l’aparellament, incrementant la seva inversió en la reproducció i per tant l’èxit reproductiu del mascle, però a costa del de la femella (Parker, 2006). De manera similar, els mascles de D. melanogaster transfereixen un «pèptid sexual» en la seva ejaculació que manipula les femelles perquè ponguin més ous a curt termini i redueixin la seva receptivitat davant d’altres mascles, de nou a costa de la seva longevitat i la seva pròpia eficàcia reproductiva. Genitals amb espines i ejaculats tòxics no són sinó exemples de com els alts nivells de competència entre mascles —competència intrasexual intensa— poden donar lloc a adaptacions que, si bé serveixen per competir eficaçment davant d’altres mascles, en fer-ho fan mal a les femelles, i en redueixen l’eficàcia biològica (Parker, 2006). El «mal a les femelles» no només està extraordinàriament estès en la natura, sinó que pot donar lloc a una «tragèdia reproductiva dels comuns» on el conflicte sexual arriba a reduir dràsticament la capacitat de creixement i viabilitat d’una població, fins i tot fins a la seva extinció (Rankin 2011).
La importància de la selecció sexual en l’evolució
A través de les seves diferents eres, la Terra ha estat testimoni d’una infinitat d’adaptacions, de sons, colors, morfologies i comportaments (Darwin, 1859). Moltes d’aquestes adaptacions han estat esculpides per la selecció sexual, un dels dos pilars de l’evolució darwiniana. Basada en la competència per la reproducció i la fecundació (Andersson, 1994), la selecció sexual s’ha convertit en una pedra angular per entendre l’evolució d’adaptacions en mascles i femelles i, en definitiva, per entendre la història de la vida a la Terra. La selecció sexual és un motor fonamental dels processos d’especiació (Panhuis et al. , 2001). Per exemple, l’extraordinària radiació adaptativa de les aus de paradís —ja ens hem referit als seus elaborats seguicis i ornaments—, es deu en gran manera a l’acció desfermada de la selecció sexual (Ligon et al., 2018). A més, la selecció sexual és també un procés determinant per a la viabilitat de les espècies i les seves poblacions, per la seva capacitat per sobreviure a canvis en l’ambient (Pomiankowski i Moller, 1995). Avui sabem que la selecció sexual és un potent mecanisme que depura el genoma de mutacions deletèries (Radwan, 2004), el que protegeix les poblacions enfront de la depressió endogàmica, un fenomen clau en l’extinció (Lumely et al., 2015). De fet, la selecció sexual és un mecanisme evolutiu tan eficaç que sovint domina sobre la selecció natural.
En primer lloc, els caràcters sexuals secundaris afavorits per la selecció sexual tendeixen a estar molt lligats a trets que impacten directament sobre la condició dels seus portadors, inclosos trets que influeixen directament sobre l’eficàcia mitjana de la població, com la supervivència —com ara capacitats antidepredadores, envelliment—, la fecunditat o la qualitat de la seva descendència —per exemple, les cures parentals. Avui sabem que l’expressió d’armaments i ornaments complexos depèn en gran manera no només de l’herència de determinats al·lels «per a» aquests caràcters, sinó de la condició general de l’organisme, de la seva «qualitat genètica» general. Així doncs, la selecció sexual tendeix a seleccionar genotips amb combinacions generalment bones de caràcters, la majoria
dels quals no cal que estiguin lligats directament a la reproducció, en un procés anomenat «captura gènica» (Rowe i Houle, 1996) 1 . En segon lloc, atès que la selecció sexual és més intensa en mascles que en femelles, constitueix un mecanisme evolutiu extraordinàriament eficaç perquè la major part dels costos de la selecció els paguen els mascles, que són el sexe no reproductor. En altres paraules, a escala poblacional es filtren els millors gens —captura gènica— a costa que molts mascles no deixin descendència, mentre que la major part de les femelles d’una població sí que es reprodueixen. Aquest filtre selectiu tendeix, a més d’incrementar l’eficàcia mitjana de la població, a incrementar considerablement la velocitat a la qual aquesta evoluciona i, per tant, la seva capacitat per adaptar-se a canvis bruscos en l’ambient. Això és així especialment en referència a canvis ambientals direccionals i sostinguts, com el canvi climàtic. Aquests avantatges evolutius possiblement expliquen per què l’aclaparadora majoria d’animals, plantes i fongs es reprodueixen sexualment tot i que, a primera vista, sembla més costosa que la reproducció asexual2
1 La captura gènica és un dels processos que podria resoldre la paradoxa del lek (grup de mascles en competència), ja que la major part de la variabilitat fenotípica en l’expressió dels caràcters sexuals secundaris no estaria lligada directament a la variabilitat genètica en els al·lels directament responsables de l’expressió dels caràcters sexuals secundaris, sinó amb la condició general de l’individu que, al seu torn, condicionaria el desenvolupament d’aquests caràcters (Rowe i Houle, 1996).
2 Un organisme de reproducció asexual transfereix tots els seus gens a la seva descendència —no només la meitat— i es reprodueix el doble de ràpid que un organisme amb sexes diferenciats —on un dels sexes no es reprodueix—, el que es coneix com el «doble cost del sexe» (two-fold cost of sex; Maynard-Smith, 1971, 1978).
92
Roberto García-Roa i Pau Carazo
Conclusions
Ens queda molt camí per recórrer, una llarga llista de desafiaments en l’estudi de la selecció sexual que sens dubte amaguen grans descobriments per realitzar. Per exemple, encara no entenem bé l’evolució i les característiques de les preferències en l’elecció de parella. Encara desconeixem aspectes bàsics relacionats amb la distribució, la variabilitat i la forma de les funcions de preferència, els costos associats a l’elecció o el paper de l’ambient social i els mecanismes cognitius implicats en l’elecció de parella —vegeu l’article de Santos i Varela en aquest mateix monogràfic. Així mateix, hem prestat molt poca atenció a la competència intrasexual en les femelles o a l’evolució del sexe entre individus del mateix sexe, dos fenòmens que estan molt més estesos del que sospitàvem. Tampoc entenem bé com opera la selecció sexual en ambients complexos, subjectes a les variacions ambientals que són pròpies de la major part dels hàbitats en els quals es
Bibliografia
Agrawal, A. F. (2001). «Sexual selection and the maintenance of sexual reproduction». Nature 411: 692-695.
Alcock, J. (1994). «Postinsemination associations between males and females in insects: the mateguarding hypothesis». Annu. Rev. Entomol. 39: 1-21.
A ndersson , M. (1994). Sexual selection . Princeton: Princeton University Press.
Arnqvist, G.; Nilsson, T. (2000). «The evolution of polyandry: multiple mating and female fitness in insects». Animal Behav. 60: 145-164.
Arnqvist, G.; Rowe, C. (2005). Sexual conflict. Princeton: Princeton University Press.
Bateman, A. J. (1948). «Intra-sexual selection in Drosophila». Heredity 2: 349-368.
Darwin, C. R. (1859). On the origin of species: A facsimile of the first edition. Cambridge (1964): Harvard University Press [versió catalana: Darwin, C. (1982) L’origen de les espècies. Trad.: S. Albertí i C. Albertí. Barcelona: Edicions 62/Diputació de Barcelona]. Darwin, C. R. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex . Londres: John Murray, 2 vol., 1a edició [versió catalana: Darwin, C. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes]. Dawkins, R. (1976). The selfish gene . Oxford: Oxford University Press. Diamond, J. (1986). «Biology of birds of paradise and bowerbirds». Annu. Rev. Ecol. Syst. 17: 17-37.
Eberhard, W. (1996). Female control: sexual selection by cryptic female choice. Princeton: Princeton University Press.
Edward, D. A.; Chapman, T. (2011). «The evolution and significance of male mate choice». Trends Ecol. Evol 26: 647-654.
Emlen, D. J. (2014). Animal weapons: the evolution of battle. Nova York: Henry Holt and Co. Fisher, R. A. (1930). The genetical theory of natural selection. Londres: Oxford University Press. Gavrilets, S. (2014). «Is Sexual Conflict an “Engine of Speciation”?». Cold Spring Harb. Persp. Biol. 6: a017723.
reprodueixen els organismes en la natura. La major part dels avenços que hem realitzat fins a la data en el camp de la selecció sexual s’han centrat a estudiar els mecanismes de competència sexual en condicions ambientals estables, com les del laboratori, i per tant desconeixem com es traslladen aquests descobriments a la natura. Un altre gran desafiament consisteix a entendre quins factors són determinants en l’evolució del conflicte sexual, per què aquest fenomen tan estès en la naturalesa danya les femelles de moltes espècies i no unes altres, i les conseqüències que això té per a la viabilitat de les poblacions. També resultarà crucial entendre el paper de la plasticitat fenotípica en els caràcters sexuals secundaris, i com aquestes respostes poden donar lloc a una retroalimentació entre processos ecològics i evolutius; fet fonamental tant per entendre com opera la selecció sexual com el seu paper en l’adaptació a les creixents demandes de canvi a què s’enfronta la biodiversitat d’aquest planeta.
En definitiva, hem arribat molt lluny des de la publicació el 1871 de la segona i freqüentment oblidada obra mestra de Darwin, la seva enorme Descent . Probablement perquè Darwin va dedicar el títol principal i gran part d’aquest llibre a l’evolució humana, pot fer la impressió que la selecció sexual és un aspecte secundari d’aquesta obra. Tot al contrari, les idees de Darwin sobre selecció sexual constitueixen, sens dubte, la principal aportació d’aquest llibre a l’estudi de l’evolució, i al de la biologia en general. En presentar les seves idees sobre la selecció sexual fa cent cinquanta anys, Darwin no només va completar l’esquema general de la seva teoria de la selecció natural, sinó que va establir les bases del que s’ha convertit en un dels pilars de la biologia evolutiva. Un camp que, des de la dècada dels anys setanta del passat segle, ha explotat i s’ha revelat com un dels més complexos i excitants en l’estudi de l’evolució. Quin millor testimoni del que va suposar la segona gran idea de Darwin?
Holt, W. V.; Lloyd, R. E. (2010). «Sperm storage in the vertebrate female reproductive tract: how does it work so well?». Theriogenology 73: 713-722.
Hunter, J. (1837). «An account of Mr. Hunter’s method of performing the operation for the cure of the popliteal aneurism». The works of John Hunter 3: 594-612.
Janicke, T et al. (2016). «Darwinian sex roles confirmed across the animal kingdom». Sci. Adv. 2: e1500983. Kamath, A. (2016). «Variation in display behavior, ornament morphology, sexual size dimorphism, and habitat structure in the fan-throated lizard (Sitana, Agamidae)». J. Herpetol. 50: 394-403.
Karsten, K. B. et al. (2009). «Sexual selection on body size and secondary sexual characters in 2 closely related, sympatric chameleons in Madagascar». Behav. Ecol 20: 1079-1088.
Kirkpatrick, M. (1982). «Sexual selection and the evolution of female choice». Evolution 36: 1-12.
Lehtonen, J. et al. (2016). «Why anisogamy drives ancestral sex roles». Evolution 70: 1129-1135.
Ligon, R. A. et al. (2018). «Evolution of correlated complexity in the radically different courtship signals of birds-of-paradise». PLoS Biol. 16: e2006962.
Lumley, A. J et al. (2015). «Sexual selection protects against extinction». Nature 522: 470-473.
Maynard-Smith, J. (1971): «The origin and mainterance of sex ». A: W illiams , G.C (ed): Group Selection Chicago: Aldine Atherton, 163-175.
Maynard-Smith, J. (1978): T he Evolution of sex Cambridge: Cambridge University Press.
Möller, A. P.; Alatalo, R. V. (1999). «Good-genes effects in sexual selection». Proc. R. Soc. Lond. B 266: 85-91.
Panhuis, T. M. et al. (2001). «Sexual selection and speciation». Trends Ecol. Evol. 16: 364-371.
Parker, G. A. (1970). «Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects». Biol. Rev. 45: 525-567.
Parker, G. A. (2006). «Sexual conflict over mating and fertilization: An overview». Phil. Trans. R. Soc. 361: 235-259.
Parker, G. A.; Pizzari, T. (2010). Sperm competition and ejaculate economics. Biological Reviews 85 (4): 897934.
Pomiankowski, A.; Moller, A. (1995). «A resolution of the lek paradox». Proc. R. Soc. Lond. B 260: 21-29.
Radwan, J. (2004). «Effectiveness of sexual selection in removing mutations induced with ionizing radiation». Ecol. Lett. 7: 1149-1154.
Rankin, D. J et al. (2011). «Sexual conflict and the tragedy of the commons». Am. Nat. 177: 780-791.
Rowe, L.; Houle, D. (1996). «The lek paradox and the capture of genetic variance by condition dependent traits». Proc. R. Soc. Lond. B. 263: 1415-1421.
Simmons, L.w ( 2002): Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects, Monographs in Behavior and Ecology, vol. 68. Princeton: Princeton University Press.
Smith, R. L. (ed.). (2012). Sperm competition and the evolution of animal mating systems. Londres: Academic Press.
Thornhill, R. (1983). «Cryptic female choice and its implications in the scorpionfly Harpobittacus nigriceps». Am. Nat. 122: 765-788.
Trivers R. L. (1972) «Parental investment and sexual selection». A Campbell, B., (ed.). Sexual selection and the descent of man, 1871–1971. Chicago: Aldine Publishing Co., 136–179.
Wigby, S.; Chapman, T. (2005). «Sex peptide causes mating costs in female Drosophila melanogaster ». Curr. Biol. 15: 316-321.
Titol article
Evolució genètica i cultural de la tria de parella
Autor(s)
Centre
Mauro Santos1, Susana A. M. Varela 2, 3, 4
Correspondència
1 Departament de Genètica i de Microbiologia, Grup de Genòmica, Bioinformàtica i Biologia Evolutiva (GBBE), Universitat Autònoma de Barcelona, Espanya
2 cE3c — Centre for Ecology, Evolution and Environmental Changes, Faculdade de Ciências, Universidade de Lisboa, Lisboa, Portugal
3 Instituto Gulbenkian de Ciência, Oeiras, Portugal
4 ISPA — Instituto Universitário, Lisboa, Portugal
Correspondència: mauro.santos@uab.es
Resum
Darwin va suggerir que l’elecció de la parella per part de la femella explica l’evolució de trets masculins exagerats, com ara un plomatge extravagant en aus, que podrien reduir les possibilitats de supervivència dels individus que els porten, i Fisher ho va formalitzar. No obstant això, es va demostrar que l’elecció de la parella femenina també es veu afectada per la transmissió cultural, que fins i tot pot prevaldre sobre les preferències genètiques fixades. Aquesta transmissió cultural del comportament es coneix actualment com a còpia de parella o còpia d’elecció de parella ( mate copying, mate-choice copying), i és una estratègia d’aparellament generalitzada en animals, des d’invertebrats fins a humans, i que es caracteritza per copiar els altres en la tria de la parella. S’ha postulat que aquest comportament —totalment cultural— té un paper significatiu en l’evolució. Una pregunta apassionant és fins a quin punt les bases de comportament de la còpia d’elecció de companys és un subproducte d’un procés general d’aprenentatge associatiu o, més aviat, és una adaptació específica.
Al capítol IV de L’origen de les espècies, Darwin (1859: 89-90) va escriure:
«Així veiem, en opinió meva, que, quan els mascles i les femelles de qualsevol animal tenen els mateixos hàbits generals de vida, però difereixen en estructura, color, o ornament, aquestes diferències han estat causades principalment per la selecció sexual; és a dir que uns mascles individuals han tingut, durant generacions successives, algun avantatge lleuger sobre altres mascles, en llurs armes, en llurs mitjans de defensa o en llurs encisos; i han transmès aquests avantatges a llur descendència masculina».
Alguns anys després, a L’origen de l’home, Darwin (1871) va descriure aquestes diferències entre sexes com a caràcters sexuals
DOI: 10.2436/20.1501.02.208
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 17/03/2021
Acceptat: 07/04/2021
Abstract
Darwin suggested that female mate choice explains the evolution of exaggerated male traits, such as an extravagant plumage in birds, which could reduce the survival chances of individuals bearing them and later Fisher formalized it. But it was shown that female mate choice is also affected by cultural transmission, which can even prevail over the fixed genetic preferences. This cultural transmission of behavior is now commonly known as mate-choice copying, or mate copying, and is a widespread mating strategy in animals, from invertebrates to humans. It has been claimed that this behaviour has a significant role in evolution. This conclusion is, however, model dependent and, under some conditions, mate-choice copying can increase a population’s average fitness relative to populations without this behavior. An exciting question is to what extent mate-choice copying is a byproduct of a general associative learning process or, rather, it is a domainspecific adaptation.
«secundaris»; és a dir, caràcters que no estan directament relacionats amb la reproducció. Per tant, Darwin admetia que aquells caràcters sexuals secundaris que augmenten la capacitat d’un mascle per guanyar en baralles amb altres mascles per l’accés a les femelles es poden atribuir a la selecció sexual, tot i que Wallace (1889) considerava la rivalitat masculina com una forma de selecció natural. Però Darwin també va incloure l’«encant» d’un mascle en la seva descripció, suggerint clarament que la selecció sexual no només opera a través de mascles que competeixen amb altres mascles, sinó també a través de les femelles atretes per mascles més encantadors. Wallace també va ser escèptic al respecte i es va qüestionar si les femelles són realment capaces de triar entre una sèrie de mascles que mostren diferències subtils entre ells.
Per què les femelles s’haurien de molestar fins i tot a triar els homes en funció d’aquestes
diferències, en lloc de simplement aparellar-se a l’atzar? Aquesta qüestió va ser abordada per Fisher (1930), que va descriure per primera vegada —tot i que d’una manera críptica— un procés evolutiu que podria conduir a l’evolució de les preferències femenines per trets masculins exagerats: la selecció sexual desfermada ( runaway sexual selection ) o procés de Fisher, on el benefici indirecte de la descendència atractiva sexualment no és a causa de la selecció natural. No obstant això, poques persones van donar credibilitat a la idea o, fins i tot, van entendre de què parlava Fisher. La situació va canviar quan Lande (1981) va publicar un model comprensible amb dos caràcters quantitatius limitats pel sexe que explicaven la visió de Fisher. La conclusió bàsica és que hi ha una coevolució entre els trets de cortesà i les preferències del seleccionador: un tret expressat en els mascles pot augmentar en freqüència, fins i tot si és
inadaptat (per exemple, una ornamentació masculina exagerada que dificulta la supervivència), perquè una freqüència creixent de femelles durant generacions s’aparellen amb aquests mascles que tenen els ornaments. Potser la demostració més convincent de la selecció desfermada la va proporcionar el treball de Wilkinson (1993) amb la mosca amb ulls amb peduncle Cyrtodiopsis dalmanni (Figura 1). Les mosques amb ulls amb peduncle són insectes estranys amb els ulls situats al final d’unes estructures llargues (peduncles oculars) que es projecten des dels dos costats del cap. Després de seleccionar artificialment els mascles amb peduncles oculars llargs o curts, va trobar una associació positiva entre la longitud dels peduncles oculars masculins i la preferència femenina per aquest tret; és a dir, les preferències femenines van canviar com a resposta correlacionada per a la selecció de la longitud del peduncle ocular masculí. En aquest punt, moltes feministes es podrien queixar, amb raó, perquè la majoria d’autors utilitzen «femení» i «masculí» com a equivalent als individus que trien i als que cortegen, respectivament. Una part del motiu es pot buscar en un article influent de Trivers (1972) sobre la inversió de cada progenitor en cada descendent. En poques paraules, l’argument és que en una espècie que es reprodueix sexualment, la descendència total
produïda ha de ser igual per als dos sexes, i la competència pels companys sol implicar els mascles perquè la seva variància en l’èxit reproductiu és més gran (és a dir, la majoria de les femelles aconsegueixen aparellar-se, però de vegades una proporció substancial de mascles no s’aparellen). Tanmateix, no sempre és així i diversos treballs posen l’èmfasi en el paper de l’elecció de parella per al mascle i que la selecció sexual pot actuar amb força sobre les femelles (Clutton-Brock, 2009). Per tant, una definició adequada de l’elecció de la parella és «qualsevol aspecte del fenotip d’un animal que fa que sigui més propens a practicar activitat sexual amb certs individus que amb d’altres» (Rosenthal, 2017: 11).
Un cas extrem de variància en l’èxit reproductiu entre sexes es produeix en espècies anomenades lek (del suec, «activitats lúdiques»), espècies on els mascles s’agrupen i les femelles estudien possibles parelles per a la còpula. En un lek clàssic, els mascles no proporcionen atenció parental i l’únic recurs que requereixen les femelles són els mateixos mascles. Una observació habitual és que els mascles solters aconsegueixen una gran proporció d’aparellaments, cosa que suggereix fermament que les femelles trien activament els millors mascles per aparellar-se, tot i que això es debat. Per exemple, en el manaquí barbat blanc (l’ocell Manacus manacus ) (Figura 2), un sol mascle, en un lek de deu
mascles, va assolir el 73% de 438 còpules, mentre que sis mascles s’aparellaren només deu vegades (Lill, 1974). Aquest sistema d’aparellament ha generat la «paradoxa del lek ». La idea és que si les femelles trien els mascles en funció de la seva qualitat genètica, la variació genètica d’aquests trets particulars masculins objecte de tria de les femelles hauria d’anar disminuint i els beneficis d’haver escollit aquests mascles desapareixerien. Tot i això, l’elecció de parella encara continua. Alguns treballs (Bradbury i Gibson, 1983; Wade i Pruett-Jones, 1990) van arribar, però, a la idea que una variació tan alta en l’èxit d’aparellament masculí d’espècies lek es podria explicar per un procés d’aprenentatge en lloc de preferències innates femenines. El comportament es va denominar «còpia femenina» (actualment coneguda com a còpia de parella o còpia d’elecció de parella) i es va definir com «un tipus d’elecció no independent» en què la probabilitat que una femella triï un mascle determinat augmenta si altres femelles han escollit aquest mateix mascle i disminueix si no ho fan (Pruett-Jones 1992: 1000). La definició esbiaixada pel sexe es deu al fet que la còpia d’elecció de parella s’ha descrit principalment en femelles, tot i que ara hi ha observacions també en mascles (Davies et al., 2020).
La noció que hi podria haver una transmissió cultural de les preferències dels
Evolució genètica i cultural de la tria de parella
Figura 1. Foto d’un mascle de la mosca amb ulls de peduncle Teleopsis dalmanni, sinònim de Cyrtodiopsis dalmanni. Autor: Rob Knell. Font: Viquipèdia.
Figura 2. Foto d’un mascle de manaquí barbat blanc (Manacus manacus) en el seu lek, a Asa Wright Center, Trinidad. Font: Viquipèdia.
Figura 3. Configuració de l’experiment de còpia de parella. (A) Una femella verge prospectora pot observar una femella model aparellant-se amb un mascle rosat generat artificialment. (B) La femella observant o prospectora és testimoni d’un mascle verd generat artificialment que no copula amb una femella model. Més tard, quan es va triar entre dos mascles empolvorats amb pols de color rosa o verd, la femella prospectora s’aparella preferentment amb el color (rosa, en aquest exemple) associat a la còpula observada (Segons Mery et al., 2009).
companys a través del comportament de còpia va despertar un interès substancial pel tema, que encara continua. En referir-nos a la còpia d’elecció de parella com un cas especial de «transmissió cultural», reconeixem explícitament que el concepte de cultura no es limita als humans, i una valuosa definició abreujada és que «la cultura és una variació del comportament adquirida i mantinguda per l’aprenentatge social». Aquí, «aprenentatge social» fa referència a qualsevol recopilació d’informació basada en l’observació, la interacció i/o la imitació d’altres en un context social. Aquest aprenentatge pot resultar d’experiències personals amb els altres o d’observar les experiències o comportaments individuals dels altres. La transmissió cultural a través de l’aprenentatge social en el context de l’elecció de la parella revela que els animals no només depenen de preferències innates fixes, sinó que també poden adquirir preferències més endavant en la vida observant altres aparellaments i utilitzar-los com a hàbits culturals.
Còpia d’elecció de parella: les dades empíriques
La visió estàndard que les femelles tenen preferències genèticament innates i fixes per a certs trets masculins va ser derrocada el 1992 quan Dugatkin (1992) i Dugatkin i Godin (1992) van demostrar que en guppys (Poecilia reticulata ) les femelles mostren una còpia d’elecció de parella que, des de llavors, s’ha documentat en una àmplia gamma d’espècies, des d’invertebrats fins a humans (Davies et al., 2020; Jones i DuVal, 2019). Curiosament, Mery et al. (2009) van ser els primers a demostrar que la còpia d’elecció de parella es produeix en un invertebrat com Drosophila melanogaster i que ha obert la possibilitat d’utilitzar el vast conjunt d’eines moleculars i mutants disponibles en aquest sistema model per aclarir les vies genètiques i la base neuronal d’aquest comportament, tal com comentem a continuació.
Mery et al. (2009) van realitzar dos tipus d’experiments. En un experiment, van utilitzar la configuració il·lustrada a la Figura 3, que consisteix en dos vials separats per una divisió
fina de vidre. Una femella verge (observant o prospectora) s’introdueix en un vial i pot observar un parell de mosques a l’altre vial: una femella model i un mascle. Es van generar artificialment dos fenotips masculins en empolsar les mosques amb pols verda o rosa. Es va permetre a la femella prospectora presenciar un mascle verd (o rosa) que copulava amb la femella model i, després, un segon mascle rosat (o verd) que no copulava perquè la femella model no era receptora. Com a resultat, les femelles prospectores es van aparellar preferentment amb el mascle empolvorat amb el color (verd o rosa) associat a la còpula activa. En un altre experiment, Mery et al. (2009) van demostrar que les femelles prospectores poden canviar la seva preferència per als mascles en bones condicions i, en lloc d’això, confien en la informació social després d’observar femelles model que s’aparellen amb mascles en mal estat. Aquests resultats plantegen dos punts importants. En primer lloc, les femelles de Drosophila aprenen a preferir qualsevol mascle amb un tret determinat (és a dir, verd o rosa). Això s’anomena còpia de parella basada en trets, en contrast amb la còpia de parella basada en individus, en què les femelles prefereixen un mascle concret en lloc d’un altre. Com que la còpia de parella basada en trets s’aplica a diversos individus de la població, té més possibilitats de transmissió cultural generalitzada de preferències. En segon lloc, la còpia d’elecció de parella pot induir un cost físic significatiu per a les femelles de Drosophila perquè no s’ajusten a la teoria de la decisió bayesiana, que suggereix que una femella hauria de realitzar una còpia d’elecció de parella només quan la seva pròpia percepció no indiqui molta diferència entre dos mascles (Uehara et al., 2005). Per tant, es pot donar el cas que hi hagi raons no adaptatives per a l’expressió de la còpia d’elecció de parella i sorgeix la pregunta: com i per què es manté aquest comportament i per què va evolucionar?
Còpia d’elecció de parella: enfocaments teòrics
Un argument comú que s’ofereix per explicar l’evolució de la còpia d’elecció de parella és que és una estratègia utilitzada per les femelles per avaluar la qualitat dels possibles socis per a la còpula. L’argument és el següent (Nordell i Valone, 1998): una femella concreta intenta avaluar la qualitat de dos mascles, però la seva percepció és propensa a errors, de manera que
Mauro Santos i Susana A. M. Varela
el millor que pot fer és seleccionar un mascle a l’atzar i tenir un 50% de probabilitats d’aparellar-se amb el mascle de més qualitat. Tanmateix, aquesta femella pot observar-ne una altra (model) avaluant els dos mascles i utilitzar aquesta informació social per fer còpies d’elecció de parella. Si la femella model tampoc no pot discriminar els mascles, s’aparellaria a l’atzar i tindria un 50% de probabilitats d’aparellar-se amb el mascle de més qualitat. Per tant, copiar el model femení o no copiar-lo i aparellar-se a l’atzar resulten en la mateixa probabilitat d’un 50% d’aparellament amb el mascle de més qualitat i, per tant, la femella inicial no ho fa pitjor en copiar que en aparellar-se a l’atzar mitjançant la seva pròpia i inadequada capacitat d’avaluació.
Aquesta línia de raonament sembla senzilla i concorda amb l’argument que les femelles només poden expressar preferències d’aparellament (innates) quan hi ha prou variació fenotípica entre els mascles per detectar diferències i que la selecció hauria d’augmentar quan hi hagi una major variació en la qualitat masculina (Dugatkin, 1996). El problema és, però, que no sempre és així. Com s’ha explicat anteriorment, les femelles de Drosophila es basen en la informació social, fins i tot quan contradiu la seva avaluació individual de la qualitat dels mascles.
Una deficiència important de l’argument de la «valoració de la qualitat» per explicar l’evolució de la còpia d’elecció de parella és que no té en compte la coevolució de l’elecció de parella femenina i el tret masculí, ni tampoc la interacció entre les preferències d’aparellament innates i apreses. Kirkpatrick i Dugatkin (1994) van estudiar la coevolució de les preferències femenines apreses i dels trets masculins, i van demostrar que es pot produir un procés similar a la selecció sexual desfermada. Van suposar que totes les femelles neixen amb una preferència innata —que no pot evolucionar en el model— per als mascles més comuns i no aptes i que les femelles ingènues copien les opcions de les femelles madures i evolucionen —només a través de l’evolució cultural— una preferència més forta pel tipus masculí que veien aparellar-se amb més freqüència. Els seus resultats mostren que el tret masculí i la preferència apresa coevolucionen amb un avantatge positiu que depèn de la freqüència del tret masculí més comú; és a dir, hi ha una selecció sexual cultural desfermada on els individus més preferits rebran el màxim benefici de la còpia.
Anàlogament al cas estàndard de Fisher, en aquest model la còpia escollida pot ser inadaptada perquè dificulta la difusió d’un tret més nou i més eficaç a la població (vegeu Santos et al., 2017).
Els darrers anys han estat testimonis d’un interès creixent pel paper de la interacció genotip i entorn (GxE) en la selecció sexual i l’elecció de parella. En poblacions espacialment heterogènies GxE contribueix al manteniment de la variació genètica perquè els migrants introdueixen contínuament al·lels que no estan adaptats localment. La migració pot ser costosa perquè les femelles no saben amb qui aparellar-se en un nou hàbitat, ja que ignoren quin fenotip masculí s’adapta millor localment. Si s’aparellen a l’atzar amb mascles locals o s’aparellen amb altres mascles migrants, produiran descendents que s’adaptaran menys al nou entorn i, per tant, seran menys competitius que els descendents de les femelles locals. Per tant, la migració hauria de ser contraseleccionada. La còpia d’elecció de parella pot proporcionar una solució força interessant i potser inesperada a aquest problema. Com hem demostrat (Sapage et al., 2020), si les femelles migrants tenen la capacitat de copiar, en comparació amb les poblacions en què les femelles no copien, aprendran de les femelles locals quins són els millors mascles adaptats localment i, per tant, produiran, aparellant-s’hi, descendents millor adaptats. Les cries continuaran portant els al·lels no adaptats de la seva mare, però també portaran els al·lels dels millors mascles locals, i així reduiran considerablement el cost reproductiu de la migració. Hem trobat que aquest efecte no només afavoreix la difusió de l’al·lel de còpia entre generacions, sinó que també augmenta la migració entre subpoblacions, cosa que significa que la migració s’ha convertit en molt adaptativa a causa de la còpia de parella. En conjunt, aquests resultats són la primera evidència que, en entorns espacialment heterogenis, la còpia d’elecció de parella pot influir en l’evolució d’un altre tret (no relacionat sexualment) i que pot preservar la variació genètica dins de la zona. Això pot contribuir a resoldre la paradoxa del lek (tot i que aquest efecte no es va comprovar explícitament) i reactiva la discussió sobre si la còpia de parella pot ser adaptativa o no.
Un punt important és que els models de genètica de poblacions suposen que hi ha variacions genètiques per a la còpia de parella, però les evidències empíriques fins ara són
limitades. Segons el nostre coneixement, l’únic article publicat fins ara que estudiava l’heretabilitat de la còpia d’elecció de parella (Dugatkin i Druen, 2007) suggereix que en els guppys aquest comportament té poca heretabilitat. Queda una necessitat urgent d’estudis empírics per identificar les contribucions relatives de les influències genètiques i socials i la seva interacció a la variància fenotípica en la còpia d’elecció de parella. L’espècie model D. melanogaster n’ofereix una possibilitat meravellosa.
Còpia d’elecció de parella i especiació
Cal que es compleixin diverses condicions perquè una preferència de parella apresa mitjançant la còpia de parella es consideri un veritable hàbit cultural (Danchin et al., 2018): (i) aprenentatge social; (ii) generalització de la preferència apresa per un mascle en particular a tots els mascles de la població que comparteixen el mateix tret; (iii) elevada durabilitat de les preferències apreses, almenys fins a copiar les parelles, i transmissió a altres femelles; i (iv) conformitat amb la majoria, és a dir, la tendència a copiar les opcions de parella més habituals de les femelles demostradores de la població. L’evidència teòrica sobre la còpia d’elecció de parella, que utilitza totes o la majoria d’aquestes condicions, ha estat capaç de demostrar que la còpia d’elecció de parella pot provocar canvis evolutius dins i entre les poblacions. Darwin, que no pensava en l’evolució en termes genètics, també creia que els hàbits podrien contribuir a canvis evolutius (Darwin 1871: 124):
«Tots els animals mostren diferències individuals, i així com l’home pot modificar els ocells domèstics escollint-ne els que li semblen els més bells, també la preferència habitual o ocasional de les femelles per un mascle més atractiu podria portar a modificar-lo, i aquestes modificacions, al llarg del temps, podrien augmentar fins a extrems extraordinaris, sempre que fossin compatibles amb l’existència de l’espècie».
Una possible implicació d’aquest mecanisme cultural de selecció sexual és la de l’especiació, el procés evolutiu pel qual les poblacions evolucionen fins a convertir-se en espècies diferents. Com que la còpia d’elecció de parella pot accelerar la fixació d’un al·lel de trets masculins preferits, sigui l’al·lel que
Evolució
millor s’adapti o no (Kirkpatrick i Dugatkin, 1994; Santos et al. , 2014), pot provocar divergències genètiques de trets masculins entre poblacions amb diferents tradicions de còpia (per exemple, Danchin et al., 2004; Mery et al., 2009). Tanmateix, com hem comentat en un treball conceptual anterior (Varela et al., 2018), és poc probable l’especiació exclusivament per còpia d’elecció de parella. La «impressió sexual» (el procés pel qual un animal jove aprèn les característiques d’una parella desitjable), per exemple, és un altre tipus de tret de preferència femenina no heretat genèticament que s’ha demostrat, tant teòricament com empíricament, que pot provocar especiació. La impressió sexual és diferent de la còpia d’elecció de parella perquè es produeix molt aviat a la vida, provoca preferències d’aparellament notablement estables —que no es poden revertir fàcilment— i es limita a la transmissió vertical, preservant així el desequilibri de la vinculació entre la preferència femenina i el tret masculí (Verzijden et al., 2012). La còpia d’elecció de parella, en canvi, es produeix en la maduresa sexual, no causa preferències irreversibles de parella i es produeix principalment entre individus no relacionats. Això fa que el procés d’especiació mitjançant la còpia d’elecció de parella requereixi condicions més estrictes, com ara poblacions estructurades espacialment amb algun grau inicial de divergència genètica a causa de la selecció de l’hàbitat i l’absència de migració entre zones (o el rebuig dels migrants per part d’individus locals, que portaria a l’eliminació de la migració). Amb aquestes condicions, la còpia d’elecció de parella té el potencial de facilitar, reforçar o accelerar l’aïllament reproductiu entre poblacions (Varela et al., 2018).
Còpia d’elecció de parella en els humans
El 1992 Barkow et al. editaren el llibre The adapted mind amb l’objectiu de fer conèixer a un públic més ampli el camp emergent de la psicologia evolutiva, definit simplement com a «psicologia que s’informa amb els coneixements addicionals que la biologia evolutiva ofereix, amb l’esperança que la comprensió del procés que va dissenyar la ment humana avançarà en el descobriment de la seva arquitectura» (Cosmides et al., 1992: 3). La psicologia evolutiva va començar com una reacció contra el que Tooby i Cosmides (1992) van encunyar com a «Model de Ciències Socials Estàndard» (SSSM), que concep la
ment com un mecanisme cognitiu d’ús general format gairebé completament per la cultura (una «tabula rasa»; Pinker, 2002). Alguns estudiosos han criticat la manera com es desenvolupava la psicologia evolutiva (per exemple, Rose i Rose, 2000).
Malgrat les veus crítiques, la psicologia evolutiva és ara àmpliament acceptada com a disciplina acadèmica i ha dominat la investigació sobre l’elecció de parella en els humans, però continua sent controvertida (vegeu l’article de Desfilis en aquest monogràfic). Un objectiu central de la psicologia evolutiva és proporcionar explicacions de les nostres capacitats psicològiques naturals en termes de selecció natural, i assumeix que l’ambient per a l’adaptació evolutiva dels nostres avantpassats era l’entorn dels caçadors-recol·lectors durant l’era del plistocè (des de fa 2,58 milions d’anys fins a 11.650 anys abans del present). Els comportaments actuals que semblen inadaptats són perquè no estàvem dissenyats per a la vida moderna, que en la història de la humanitat abasta una quantitat insignificant de temps perquè la selecció natural hagi remodelat els nostres programes cognitius. Aquesta és una visió equivocada perquè si les adaptacions cognitives específiques de l’ésser humà evolucionen perquè milloren la nostra capacitat de sobreviure i reproduir-se, la implicació és que la càrrega de retard — lag load o mesura de la distància d’una espècie del seu pic adaptatiu local—, entesa com la disminució relativa d’eficàcia biològica d’una població en comparació amb la que tindria si la freqüència d’al·lels hagués coincidit amb les condicions ambientals actuals, augmentarà a una velocitat accelerada en les poblacions humanes atès l’augment exponencial del progrés tecnològic. Si no estiguéssim adaptats a la vida moderna seria un miracle que encara existíssim.
Inclòs en el seu paradigma panseleccionista, on pràcticament tots els trets es descriuen com a adaptacions i queda poc espai per a altres processos evolutius, els psicòlegs evolutius esperen que «l’evolució produeixi mecanismes completament racionals d’elecció del company, racionals en el sentit que condueixen a decisions encertades en lloc d’errors impetuosos» (Buss, 2000). En la mateixa línia, Miller i Todd (1998: 191) afirmen que «els individus que porten gens per mecanismes d’elecció d’un mal company escullen companys dolents, de manera que aquests gens solen acabar en descendència de
menys qualitat, que els porten a oblit evolutiu». Aquestes afirmacions són enganyoses. Tal com va dir Slovic (1995: 365, la nostra addició entre claudàtors): «Ara es reconeix generalment entre els psicòlegs que la maximització de la utilitat [és a dir, escollir el bé òptim en un conjunt] només proporciona una visió limitada dels processos mitjançant els quals es prenen les decisions». A més, és evident entre els biòlegs evolutius que les femelles no sempre poden prendre la decisió «sàvia» quan apliquen una funció de preferència per avaluar els mascles; és a dir, les decisions d’elecció de parella poden ser no adaptatives (Rosenthal, 2017). El benefici, segons la selecció sexual desfermada, de la descendència atractiva sexualment pot produir-se malgrat la selecció natural contra trets exagerats. Poden passar decisions similars d’aparellament no adaptatiu amb la còpia d’elecció de parella.
S’han descrit casos de còpia d’elecció de parella en humans, sobretot en dones. Aquest descobriment, per si sol, qüestiona l’afirmació de Buss perquè si l’evolució hagués produït «mecanismes totalment racionals d’elecció de parella» no hi hauria cap motiu perquè una dona confiés en les decisions d’altres dones per triar una bona parella. Una revisió de GoudaVossos et al. (2018) assenyala que la majoria d’estudis de còpia d’elecció de parella en humans s’han centrat en la còpia de parella basada en individus, on l’atractiu es puntua presentant l’individu objectiu en relació amb el sexe oposat o sol. En realitat, Darwin (1871) va atribuir les diferències físiques entre els grups «racials» humans a la diversificació de les preferències de la parella. Aquestes preferències de diversificació poden tenir una base genètica o poden resultar, almenys parcialment, d’una convenció social dins del grup sobre l’atractiu. Fins a quin punt hi ha variació genètica per preferència en humans?
L’heretabilitat quantifica la contribució relativa de la influència genètica a les diferències fenotípiques. L’enfocament clàssic en humans per estimar l’heretabilitat és l’ús de bessons idèntics (monozigòtics; MZ) i no idèntics (dizigòtics; DZ). Es pot fer una aproximació de l’heretabilitat en un estudi de bessons duplicant la diferència entre les correlacions entre MZ i DZ. Això es deu al fet que els bessons MZ són idèntics genèticament mentre que els bessons DZ són similars genèticament en un 50%; la diferència en les seves correlacions reflecteix la meitat de l’efecte genètic i es duplica per estimar
Mauro Santos i Susana A. M. Varela
l’heretabilitat. Amb un gran conjunt de dades de bessons, Zietsch et al. (2012) van estimar les heretabilitats de sentit ampli per a tretze preferències de trets en dones: l’atractiu físic, la personalitat fascinant, la bondat, la capacitat de guanyar diners i la salut tenien les heretabilitats més altes. Després de combinar totes les preferències dels trets, els autors van obtenir una heretabilitat altament significativa del 20% en dones (el valor dels homes era marginalment significatiu). Per tant, sembla que hi ha prou variació en les preferències perquè una dona tingui alguna raó per canviar la seva preferència innata a una d’observada. Zietsch et al. (2012) adverteixen, però, que les eleccions de parella realment fetes mostren una heretabilitat molt inferior (al voltant del 5% per als dos sexes fent una mitjana de nombrosos trets), suggerint així que entre els grups les preferències divergents sorgeixen en gran part de les convencions socials. La còpia d’elecció de parella podria reforçar la transmissió social de les preferències i augmentar la variància entre grups sense cap connexió clara amb l’adaptació. En realitat, l’evidència empírica suggereix que la informació adquirida socialment pot ser a vegades incorrecta i tot i això es pot estendre dins dels grups (Richerson i Boyd, 2005).
Còpia d’elecció de parella: mecanisme d’aprenentatge asocial o social?
La còpia d’elecció de parella es basa en un procés d’aprenentatge associatiu social. Social, perquè es produeix mitjançant l’observació de les interaccions d’aparellament d’altres femelles, i d’aprenentatge associatiu, perquè les femelles que copien aprenen a associar un tret fenotípic masculí —l’estímul condicionat— amb la preferència —o rebuig— expressada per les femelles demostradores —l’estímul incondicionat. Aquest procés associatiu es pot desglossar en quatre mecanismes de processament d’informació: entrada d’estímuls —detecció i atenció a les interaccions d’aparellament d’altres femelles—, codificació —l’etapa d’aprenentatge associatiu real—, emmagatzematge —formació de memòria— i recuperació —que porta a l’expressió del comportament de còpia. Sabem, per estudis teòrics, que quan les femelles copien, el seu comportament no només ajuda a augmentar la difusió de l’al·lel del tret masculí preferit al llarg de les generacions, sinó també la difusió de l’al·lel de còpia mateix (Santos et al., 2017; Sapage et al.,
2020). Però, què representa realment l’al·lel de còpia? Això mai no s’ha discutit ni descrit formalment en la bibliografia. Tanmateix, ha de representar intrínsecament algun tipus de capacitat cognitiva. ¿És una capacitat d’ús general que les femelles poden utilitzar per aprendre qualsevol mena d’associació en qualsevol domini funcional, social o no social? ¿O és una habilitat per a usos especials que les femelles poden utilitzar per aprendre qualsevol mena d’associació en el domini social? ¿O, tanmateix, és una habilitat per a usos especials que les femelles només poden utilitzar per aprendre les preferències de les companyes? Fer aquestes distincions és rellevant si volem saber més sobre la història evolutiva i el valor adaptatiu de la còpia d’elecció de parella. Si la còpia d’elecció de parella es correlaciona amb un sistema cognitiu d’ús general, la hipòtesi que no sigui adaptativa per si mateixa podria ser correcta. En aquest cas, la còpia d’elecció de parella es podria expressar simplement com un subproducte de l’aprenentatge associatiu en general. Però si la còpia d’elecció de parella es correlaciona amb un sistema cognitiu amb finalitats especials, com la cognició social, o fins i tot amb una adaptació més especialitzada i única d’aprenentatge en un context sexual, es reforçaria la hipòtesi que aquest comportament és adaptatiu per si mateix. Aquest tipus de raonament entra directament en el vell però viu debat sobre si l’aprenentatge associatiu és un mecanisme cognitiu d’ús general o si es pot especialitzar (Heyes, 2012). Com que se sap que l’aprenentatge associatiu és estès per naturalesa, formant la base de tota cognició animal (Ginsburg i Jablonka, 2010), la capacitat general d’aprendre hauria de ser la condició predeterminada en tots els animals. Però aquest sistema hauria de ser capaç d’evolucionar: si les pressions selectives en els dominis socials i no socials són diferents entre si —per exemple, l’aparellament i les interaccions territorials amb els de la mateixa espècie semblen problemes molt diferents de la cerca de menjar o de la fugida dels depredadors—, haurien d’afavorir l’evolució de solucions de comportament social i no social especialitzades, que al seu torn haurien d’afavorir l’evolució de mecanismes cognitius especialitzats capaços de produir aquests comportaments adaptats (Varela et al., 2020).
La cognició especialitzada és ben coneguda en l’àmbit de mecanismes d’entrada. Algunes d’aquestes especialitzacions pertanyen al domini social i inclouen, per exemple,
estructures sensorials especialitzades per al reconeixement de companys de niu en formigues (Ozaki et al. , 2005), feromones sexuals per a l’orientació en les arnes (Namiki et al., 2014) i alarma per detecció de feromona en mosques de la fruita, peixos zebra i ratolins (Enjin i Suh, 2013). La modularitat en els nivells de codificació, memòria i recuperació és més controvertida (per exemple, Heyes, 2012), tot i que en ratolins hi ha proves d’un subsistema olfactiu especialitzat que processa les preferències alimentàries transmeses socialment i sembla incloure tant els mecanismes de processament d’informació d’entrada com de codificació (Munger et al., 2010).
Quan, en estudis teòrics, els investigadors assignen l’al·lel de còpia només a algunes femelles de les poblacions simulades, s’assumeix implícitament que la còpia d’elecció de parella no es basa en un mecanisme cognitiu generalitzat, però que requereix especialització. Ignorem si realment és el cas, però sabem que estudiant els mecanismes cognitius subjacents de la còpia d’elecció de parella, podrem comprendre més profundament el seu valor adaptatiu i la seva història evolutiva. Això també és rellevant per a la cognició social en general: si volem entendre l’evolució de la sociabilitat, hem de ser capaços de veure l’especialització dels mecanismes que controlen aquestes conductes.
Observacions finals
L’evidència empírica acumulada des que Dugatkin (1992) i Dugatkin i Godin (1992) van observar per primera vegada la còpia d’elecció de parella en guppys indica que es tracta d’un comportament generalitzat en animals, des d’invertebrats fins a humans. El que seria important saber és si la presència de còpia d’elecció de parella reflecteix o no el sistema d’aparellament d’una espècie, ja que tenim la hipòtesi que una elevada incidència de reaparellaments femenins debilitarà significativament qualsevol selecció per a la còpia d’elecció de parella (Santos et al., 2014).
A més, les vies importants per a futures investigacions són: discernir el paper de la còpia d’elecció de parella en la promoció de la migració, la hibridació i, finalment, l’especiació; i saber si la còpia de parella és un subproducte de l’aprenentatge social o, més aviat, és una adaptació específica per a aquest comportament.
Evolució
Agraïments
Un gran agraïment a Jaume Bertranpetit i Juli Peretó per convidar-nos a escriure aquest article. MS compta amb el suport del projecte CGL2017-89160-P del Ministeri d’Economia, Indústria i Competitivitat i del 2017SGR 1379 de la Generalitat de Catalunya. SAMV té el suport del projecte PTDC/BIA-COM/ 31887/2017 de la Fundação para a Ciência e Tecnologia (FCT).
Bibliografia
Barkow, J. H. et al. (ed.) (1992). The adapted mind. Nova York: Oxford University Press.
Bradbury, J. W.; Gibson, R. M. (1983). «Leks and mate choice». A: Bateson, P. P. G. (ed.). Mate Choice. Cambridge: Cambridge University Press, 109-138. Buss, D. M. (2000). The dangerous passion: Why jealousy is as necessary as love and sex. Nova York: The Free Press.
Clutton-Brock, T. (2009). «Sexual selection in females». Anim. Behav. 77: 3-11.
Cosmides, L. et al. (1992). «Introduction: evolutionary psychology and conceptual integration». A: Barkow, J. H. et al . (ed.). The adapted mind. Nova York: Oxford University Press, 3-15.
Danchin, E. et al. (2004). «Public information: from nosy neighbors to cultural evolution». Science 305: 487491.
Danchin, E. et al. (2018). «Cultural flies: conformist social learning in fruitflies predicts long-lasting matechoice traditions». Science 362: 1025-1030.
Darwin, C. (1859). On the origin of species: A facsimile of the first edition. Cambridge (1964): Harvard University Press [versió catalana: Darwin, C. (1982) L’origen de les espècies. Trad.: S. Albertí i C. Albertí. Barcelona: Edicions 62/Diputació de Barcelona].
Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex . Londres: John Murray, 2 vol., 1a edició [versió catalana: Darwin, C. (1984). L’origen de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes].
Davies, A. D et al. (2020). «A meta-analysis of factors influencing the strength of mate-choice copying in animals». Behav. Ecol. 31: 1279-1290.
Dugatkin, L. A. (1992). «Sexual selection and imitationfemales copy the mate choice of others». Am. Nat. 139: 1384-1389.
Dugatkin, L. A. (1996). «Interface between culturally based preferences and genetic preferences: female mate choice in Poecilia reticulata». Proc. Natl. Acad. Sci. 93: 2770-2773.
Dugatkin, L. A.; Druen, J. (2007). «Mother-offspring correlation and mate-choice copying behavior in guppies». Ethol. Ecol. Evol. 19: 137-144.
Dugatkin, L. A.; Godin, J. G. J. (1992). «Reversal of female mate choice by copying in the guppy (Poecilia reticulata)». Proc. R. Soc. B 249: 179-184.
Enjin, A.; Suh, G. S-B. (2013). «Neural mechanisms of alarm pheromone signaling». Mol. Cell 35: 177-181.
Fisher, R. A. (1930). The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press.
Ginsburg, S.; Jablonka, E. (2010). «The evolution of associative learning: a factor in the Cambrian explosion». J. Theor. Biol. 266: 11-20.
Gouda-Vossos, A. et al. (2018). «Mate choice copying in humans: a systematic review and meta-analysis». Adap. Hum. Behav. Physiol. 4: 364-386.
Heyes, C. M. (2012). «What’s social about social learning?». J. Comp. Psychol. 126: 193-202.
Jones, B. C.; Duval, E. H. (2019). «Mechanisms of social influence: a meta-analysis of the effects of social information on female mate choice decisions». Front. Ecol. Evol. 7: 390.
Kirkpatrick, M.; Dugatkin, L. A. (1994). «Sexual selection and the evolutionary effects of copying mate choice». Behav. Ecol. Sociobiol. 34: 443-449.
Lande, R. (1981). «Models of speciation by sexual selection on polygenic traits». Proc. Natl. Acad. Sci. 78: 3721-3725.
Lill, A. (1974). «Sexual behavior of the lek-forming whitebearded manakin ( Manacus manacus trinitatis Hartert)». Z. Tierpsychol. 36: 1-36.
Mery, F et al. (2009). «Public versus personal information for mate copying in an invertebrate». Curr. Biol. 19: 730-734.
Miller, G. F.; Todd, P. M. (1998). «Mate choice turns cognitive». Trends Cogn. Sci. 2: 190-198.
Munger, S. D. et al. (2010). «An olfactory subsystem that detects carbon disulfide and mediates food-related social learning». Curr. Biol. 20: 1438-1444.
Namiki, S. et al. (2014). «Information flow through neural circuits for pheromone orientation». Nat. Commun. 5: 5919.
Nordell, S. E.; Valone, T. J. (1998). «Mate choice copying as public information». Ecol. Lett. 1: 74-76.
Ozaki, M. et al. (2005). «Ant nestmate and non-nestmate discrimination by a chemosensory sensillum». Science 309: 311-314.
Pinker, S. (2002). The blank slate: The modern denial of human nature. Nova York: Viking.
Pruett-Jones, S. (1992). «Independent versus nonindependent mate choice: do females copy each other?». Am. Nat. 140: 1000-1009.
Richerson P. J.; Boyd R. (2005). Not by genes alone: How culture transformed human evolution. Chicago: University of Chicago Press.
Rose, H.; Rose, S. (ed.) (2000). Alas poor Darwin: Arguments against evolutionary psychology. Londres: Jonathan Cape.
Rosenthal, G. G. (2017). Mate choice. The evolution of sexual decision making from microbes to humans Princeton: Princeton University Press.
Santos, M et al. (2014). «Negative public information in mate-choice copying helps the spread of a novel trait». Am. Nat. 184: 658-672.
Santos, M et al. (2017). «Mate-choice copying: a fitnessenhancing behavior that evolves by indirect selection». Evolution 71: 1456-1464.
Sapage, M et al. (2020). «Social learning by mate-choice copying increases dispersal and reduces local adaptation». Funct. Ecol. 35: 705-716.
Slovic, P. (1995). «The construction of preference». Am. Psychol. 50: 364-371.
Tooby, J.; Cosmides, L. (1992). «The psychological foundations of culture». A: Barkow, J. H. et al. (ed.). The adapted mind. Nova York: Oxford University Press, 19-136.
Trivers, R. L. (1972). «Parental investment and sexual selection». A: Campbell, B. (ed.). Sexual Selection and the Descent of Man 1871-1971. Chicago: Aldine Publishing Company, 136-179.
U ehara, T. et al. (2005). «Mate choice copying as a Bayesian decision making». Am. Nat. 165: 403-410.
Varela, S. A. M. et al. (2018). «The role of mate-choice copying in speciation and hybridization». Biol. Rev. 93: 1304-1322.
Varela, S. A. M. et al. (2020). «The correlated evolution of social competence and social cognition». Funct. Ecol. 34: 332-343.
Verzijden, M. N. et al. (2012). «The impact of learning on sexual selection and speciation». Trends Ecol. Evol. 27: 511-519.
Wade, M. J.; Pruett-Jones, S. G. (1990). «Female copying increases the variance in male mating success». Proc. Natl. Acad. Sci. 87: 5749-5753.
Wallace, A. R. (1889). Darwinism: An exposition of the theory of natural selection, with some of its applications. Londres: Macmillan and Co.
Wilkinson, G. S. (1993). «Artificial sexual selection alters allometry in the stalk-eyed fly Cyrtodiopsis dalmanni (Diptera: Diopsidae)». Genet. Res. 62: 213-222.
Zietsch, B. P et al. (2012). «Heritability of preferences for multiple cues of mate quality in humans». Evolution 66: 1762-1772.
Titol article
El futur genètic (evolutiu) de la humanitat
Autor(s)
Centre
Jaume Bertranpetit1 i Juli Peretó2
Correspondència
1 Institut de Biologia Evolutiva IBE (Universitat Pompeu Fabra-CSIC), Departament de Ciències Experimentals i de la Salut, Universitat Pompeu Fabra, Barcelona. Institut d'Estudis Catalans (IEC)
2 Institut de Biologia Integrativa de Sistemes I2SysBio (Universitat de València-CSIC), Departament de Bioquímica i Biologia Molecular, Universitat de València. Institut d'Estudis Catalans (IEC) Correspondència: jaume.bertranpetit@upf.edu, pereto@valencia.edu
Resum
Des que Darwin va proposar la selecció natural com un motor de l’evolució sorgí la preocupació de fins a quin punt la cultura humana podria estar canviant el curs de la nostra pròpia evolució en permetre la supervivència i reproducció a individus que, altrament, no passarien els seus gens a la descendència. El que en essència fem els humans és canviar l’ambient a través de la cultura i fer minvar —que no desaparèixer— la selecció purificadora. Això porta a un equilibri genètic definit per un nou ambient en el qual tenen cabuda variants genètiques que antigament eren desavantatjoses. Altres forces evolutives han quedat molt minvades (selecció positiva, deriva, migració i introgressió) i augmenta la hibridació d’individus procedents de poblacions que s’havien diferenciat en temps antics. D’altra banda, la possibilitat de modificar el nostre genoma obre la possibilitat d’intentar dissenyar el nostre futur genètic: es podran fer modificacions, especialment terapèutiques, a individus concrets, però això no tindrà un impacte significatiu sobre el conjunt de la humanitat. Per a bé o per a mal, el futur genètic de la humanitat estarà fet amb components molt semblants als que tenim ara i haurem de comptar amb la tecnologia si volem, com a espècie, assolir fites més enllà del nostre potencial genòmic.
Antecedents: si hi ha hagut un passat hi haurà un futur
Quan Charles Darwin publica L’origen de l’home el 1871 proposa no només que la nostra espècie és fruit de l’evolució i que, per tant, som una espècie més en el món natural, sinó, i més important, ens aplica el mecanisme del procés evolutiu: la selecció natural. Un fet essencial de la proposta darwinista, doncs, fou establir un conjunt de fets causals que porten a l’evolució de les espècies, la humana inclosa. S’obria així el camí a dues qüestions que tractarem ara. La primera és que les espècies —també els humans— tenim un passat diferent del present i, per tant, acceptem un vector temporal que ens fa pensar que hi haurà un futur que pot ser diferent del present. I d’ací la pregunta: com seran els humans en el futur? La segona temàtica que ens obre l’obra de Darwin fa referència al mecanisme que es proposa com a base de l’evolució: la selecció, especialment la selecció natural. Tractarem
DOI: 10.2436/20.1501.02.209
ISSN (ed. impresa): 0212-3037
ISSN (ed. digital): 2013-9802
http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB
Rebut: 01/04/2021
Acceptat: 23/04/2021
Abstract
Ever since Darwin proposed natural selection as an engine of evolution, concern has arisen as to how far human culture could be changing the course of our own evolution, by allowing the survival and reproduction of individuals who would not otherwise pass their genes to the offspring. What we humans essentially do is to change the environment through culture and reduce (not make it disappear) purifying selection. This brings a genetic balance defined by a new environment in which there is room for genetic variants that were once disadvantageous. Other evolutionary forces have been greatly diminished (positive selection, drift, migration, and introgression) and the hybridization of individuals from populations that had differentiated is now increasing. On the other hand, the possibility of modifying our genome opens up the possibility of trying to design our genetic future: modifications, especially therapeutic ones, can be made to specific individuals, but this will not have a significant impact on humanity as a whole. For better or for worse, the genetic future of humanity will be made with components very similar to those we have now and we will have to rely on technology if we want, as a species, to reach milestones beyond our genomic potential.
Keywords: human evolution, purifying selection, Hardy-Weinberg equilibrium, genome edition, transhumanism.
també la selecció sexual com un altre mecanisme evolutiu (per a més detalls, vegeu l’article de García-Roa i Carazo en aquest monogràfic). La clau és que estem davant d’un procés, l’evolució, i d’uns mecanismes que es poden estudiar i mesurar. Conèixer els mecanismes ens permet, en especular sobre el futur, resseguir com es poden haver modificat les forces evolutives per l’acció humana i, per tant, ens dona la possibilitat de fer prediccions des d’un present i unes forces evolutives concretes. Aquí el punt essencial és identificar i mesurar aquestes forces i reconèixer si els humans les podem canviar i, si és el cas, com es modificaria el curs evolutiu que s’hauria donat si l’acció humana no s’hagués produït. En el present article analitzarem els mecanismes evolutius que han actuat en el passat, i com l’acció humana, d’una manera nova en la història natural i a través del fet cultural humà, ha produït canvis en múltiples aspectes de la nostra vida i de l’entorn.
Estudiarem com aquests canvis han afectat la manera com els mecanismes evolutius actuaven en els humans abans de la nostra singularitat cultural. Es tractarà de veure com han canviat els factors que influeixen sobre la nostra capacitat d’evolucionar, tant des de dins dels propis processos com dels factors externs canviants. L’acceptació del fet cultural com a definidor d’un nou entorn ens portarà, doncs, a inferir el nostre futur pels canvis en l’entorn i pels canvis que podem induir directament sobre el genoma en les futures generacions. L’objectiu final és poder especular sobre el futur amb el màxim rigor que el coneixement de l’evolució i les perspectives dels canvis biotecnològics ens poden donar.
Conèixer el passat per predir el futur? Els historiadors i molts altres acadèmics insisteixen en una cita: «Per construir el futur, has de conèixer el passat». Fins a quin punt
això pot aplicar-se a la història de la vida? Conèixer el passat ens pot ajudar a predir el futur? Hi ha diferents maneres d’enfocar les possibles respostes. Una de les que ha fet rumiar els biòlegs és la següent: si prenem un punt de partida del passat, amb els organismes que hi havia i tornéssim a reproduir la cinta de la vida replaying the tape of life —, quin resultat obtindríem? El mateix que observem ara o un de molt diferent? El resultat del procés evolutiu és previsible donat un estat inicial? Stephen J. Gould (1989) va proposar aquesta pregunta partint de l’enorme diversitat de la vida en els esquistos de Burgess — Burgess Shale —, un cèlebre jaciment paleontològic al Canadà, d’uns 540 milions d’antiguitat, a l’inici del període cambrià. Gould proposa que l’atzar i la contingència —és a dir, factors no deterministes— es trobarien en la base de la producció i diversificació de la vida. L’evolució seria un procés de contingència històrica, fortament sensible a petits processos impredictibles de canvi inicial. És a dir, que si poséssim en marxa repetides vegades la «cinta de la vida», obtindríem resultats molt diferents cada vegada i, sobretot, hi hauria una total impredictibilitat dels resultats en cada un dels cops.
Aquesta visió purament apreciativa continua sent objecte de debat (Reiskind et al., 2021) i, per sort, la podem sotmetre a contrast experimental (Orgogozo, 2015; Blount et al., 2018). Diversos estudis d’evolució en el laboratori, especialment en bacteris, mostren que les respostes a les diverses rèpliques dels
experiments són molt sovint semblants i que si la divergència inicial és major, les semblances són menors. Hi hauria, doncs, malgrat la impredictibilitat al nivell més bàsic dels processos evolutius a escala genòmica, un cert grau de predictibilitat a escales superiors. Cal tenir en compte que una mateixa solució fenotípica pot fonamentar-se en diferents combinacions genotípiques. Podem «pressionar» una població del bacteri Escherichia coli a usar una determinada font de carboni, fins i tot CO2, fent-la passar de la seua idiosincràsia heterotròfica a un estil de vida autotròfic. En diferents experiments, amb les condicions adequades, sempre arribem a una mateixa solució metabòlica —la transició d’heterotròfia a autotròfia—, però la combinació de mutacions que hi ha al darrere de cadascuna de les trajectòries evolutives és diferent (Gleizer et al., 2019).
Ara com ara no podem admetre una predictibilitat evolutiva, tot i que sabem que la diversificació entre espècies —o la que hi hauria en diferents experiments de tornar a fer córrer la cinta de la vida— no explora tot l’espai de formes possibles, sinó només una petita part (Figura 1). Per raons fonamentals de la matèria, i tal com és la bioquímica terrestre, hi ha moltes constitucions biològiques possibles que no es donaran mai de manera natural per l’existència de restriccions intrínseques. Això no vol dir que no puguem explorar, a través de la biologia sintètica, l’espai del possible artificialment construït (Peretó, 2021). En biologia cel·lular i
Figura 1. En un espai multidimensional de morfologies (aquí dibuixat només en dues dimensions) no tot l’espai està —o pot estar-ho— ocupat. L’evolució explora intensament petites parts de l’espai a partir de variacions sobre innovacions que es troben a la base de les radiacions adaptatives. Figura de https://cambridge-intelligence.com/keylines-network-clustering.
del desenvolupament hi ha també molts conjunts de formes no explorades i, en canvi, n’hi ha d’altres que, un cop explorades, són altament eficients i a partir de les quals hi haurà una forta diversificació.
No tenim lleis de l’evolució que ens permetin predir com seran les formes dels éssers vius del futur. Hi ha hagut intents de buscar lleis en l’evolució del genoma (Koonin, 2011), però amb escàs poder explicatiu, que de cap manera tenen en compte la selecció natural i que no es poden relacionar amb fenotips concrets. Sí que és cert que, atès que l’espai de morfologies possibles és relativament restringit, es dona el sorprenent fenomen de la convergència morfològica. Tot això ens porta a admetre que, ara per ara, no tenim eines ni dades per predir l’evolució (Reiskind et al ., 2021). El que sí que podem fer, però, és intentar comprendre els efectes que la modificació pels humans —en freqüència, en intensitat— dels mecanismes evolutius pot tenir per a l’evolució futura. No intentem, doncs, predir l’evolució.
Per entendre els mecanismes de l’evolució hem d’observar els éssers vius en la seva base interna, molecular, del DNA que constitueix el genoma. Podem modelar i entendre els canvis en els genomes a partir de la seva descripció, de l’estudi de la seva diversitat i dels mecanismes de canvi: és el camp anomenat genètica de les poblacions. Fixem-nos que descriure l’evolució —a través dels fòssils, per exemple— no implica conèixer-ne els mecanismes subjacents. L’estudi dels mecanismes moleculars de l’evolució, però, ens deixa un punt important per tancar: com el genotip (o el conjunt del genoma) informa el fenotip, especialment quan aquest fenotip l’estudiem en la morfologia. La genètica i la genòmica han avançat molt els darrers anys, però encara estan lluny d’explicar fenotips externs, com la forma dels éssers vius, que són fonamentals en l’adaptació i l’evolució i és el que coneixem directament observant els fòssils en les espècies antigues.
Els mecanismes de l’evolució
Des de la formalització de la genètica de poblacions a inicis del segle xx s’ha partit d’una visió de l’evolució basada en la dinàmica de les freqüències de les variants dels gens en el transcurs del temps. La formalització és senzilla i proposa les condicions en què la diversitat genètica —i, per tant, les freqüències de les variants— no variï en el temps. És el que s’anomena llei o equilibri Hardy-Weinberg,
Jaume Bertranpetit i Juli Peretó
que posa les condicions de no-canvi. Per tant, el canvi genètic entre generacions no serà altra cosa que l’alteració d’aquest equilibri. Si una població és gran, amb aparellament a l’atzar, i tots els individus sobreviuen i es reprodueixen igual —és a dir, no hi ha selecció natural—, les freqüències no canvien i es tractaria d’analitzar les possibles excepcions com a motors de l’evolució (Figura 2).
Aquests factors són d’importància molt diferent els uns dels altres i inclouen la producció de variants genètiques noves — mutació—, la barreja amb individus de poblacions diferenciades —migració i introgressió—, els efectes de l’atzar en la reproducció en poblacions petites (deriva genètica), l’aparellament no a l’atzar sinó depenent dels gens i, com a punt central, la selecció natural. Tractarem ràpidament de cada un d’ells per veure si aquests factors poden variar en el futur i, per tant, ajudar-nos a entendre els canvis en l’acció d’aquests mecanismes.
A vegades s’ha posat en dubte si l’anàlisi de les freqüències gèniques era suficient per entendre l’evolució i s’ha dit que això només explica els petits canvis en el procés, a vegades anomenat microevolució. També que hi hauria una evolució de grans plans d’organització o macroevolució que funcionaria de manera separada o diferent. La separació entre els dos conceptes no existeix i sabem bé que tot canvi evolutiu comença dins d’un sistema simple, que pot tenir un efecte fenotípic molt variable: des de no implicar cap canvi fins a formar part d’un nou pla d’organització de les espècies. Normalment després de canvis amplis —que nosaltres veiem per la formació de grans grups, per exemple—, la diversificació es torna a produir per radiacions evolutives que tenen en comú haver gaudit de les adaptacions del nou pla organitzatiu.
La mutació
Quan una cèl·lula es divideix dona lloc a dues cèl·lules filles i en el procés de replicació del genoma es poden haver produït errors que facin que el genoma de les dues cèl·lules siguin diferents. Cal diferenciar la mutació somàtica, en les cèl·lules que constitueixen el nostre organisme, de la germinal, que afectarà les cèl·lules reproductores —òvuls i espermatozoides, en el nostre cas— i, per tant, els canvis poden passar a la següent generació. Les primeres importen per a l’individu i en podem veure els efectes en l’envelliment i en el càncer, aquest darrer quan la mutació desregula un procés de divisió
Figura 2 Mecanismes que poden produir canvis en les freqüències gèniques en el transcurs de les generacions. De fet, aquests mecanismes, que trenquen l’equilibri Hardy-Weinberg, són els mecanismes de l’evolució.
cel·lular i creixement ben orquestrats.
Les mutacions poden afectar un simple nucleòtid o tenir efectes molt més estesos. Estudis recents ens han donat estimacions dels canvis senzills que es produeixen en el nostre DNA: la freqüència de mutació és de l’ordre de 10–8, un valor molt baix, però donada l’enorme grandària del genoma —3×109 nucleòtids— vol dir que cada un dels nostres dos ancestres varen posar de l’ordre de trenta mutacions noves en el seu òvul o espermatozoide. El que és important considerar és que tota la diversitat de la vida a la Terra s’ha produït inicialment per un fenomen de mutació. Després els factors evolutius decidiran quin és el seu destí.
Factors externs com la radiació o certes substàncies químiques fan augmentar la freqüència de mutació i podem pensar quins efectes han tingut casos ben coneguts d’altes dosis, com per exemple el cas de les persones que eren a prop de la central nuclear de Txernòbil. S’han fet molts estudis de les conseqüències en la salut humana, l’agricultura i els seus efectes biològics, que van des del nivell del DNA fins a ecosistemes sencers (Orizaola, 2019; Chernobyl Forum, 2006). És evident que la radiació produí —i segueix produint— una quantitat important de mutacions somàtiques i l’augment dels casos de càncer en són un efecte directe. Ara bé, les conseqüències en les mutacions germinals han estat menys del que s’esperava, especialment perquè moltes mutacions en les cèl·lules germinals no han prosperat per la manca
de viabilitat dels gàmetes o dels embrions en etapes inicials (Yeager et al., 2021). D’altra banda, també s’ha suggerit que l’augment de la diversitat genètica induïda per la radiació facilita la selecció de formes adaptades a una radiació persistent (Orizaola, 2019).
La mutació es produeix sempre a l’atzar i l’acció antròpica pot causar un lleuger augment en les taxes, sense que se’n pugui predir el resultat. Per tant, a l’hora de pensar en el futur genètic de la humanitat hem de deduir que hi haurà poca incidència en la modificació de les taxes de mutació.
La deriva genètica
Quan el nombre d’individus d’una població o d’una espècie és molt petit es dona un canvi en les freqüències gèniques entre les generacions successives degut, simplement, a la tria a l’atzar de les diferents variants d’un gen. És com tirar una moneda a l’aire un nombre reduït de vegades, que pot donar proporcions allunyades del 50% esperat. La deriva pot arribar a provocar la fixació d’una de les variants i la pèrdua de les altres.
És evident que aquest mecanisme té una importància molt menor en la humanitat actual i, previsiblement, en la futura. No hi ha ja poblacions molt reduïdes i aïllades, no es dona l’efecte fundador de poblacions —pocs individus que funden una població que creix molt, com degué ser el cas en l’«Out of Africa» en la nostra evolució— ni colls d’ampolla poblacionals, amb pèrdues temporals fortes de la grandària de les poblacions.
p = f(A)
La deriva, tot i que ha estat un factor molt important en l’evolució humana durant llargs períodes de la nostra història, no és previsible que tingui impacte en el futur.
Migració
En un procés general de diversificació d’una espècie, les diferències augmenten entre poblacions perquè hi ha, entre dues o més poblacions, una barrera als encreuaments, moltes vegades geogràfica, que fa que les diferències entre elles vagi augmentant en funció del temps. Doncs bé, si a una població hi arriben individus d’una altra població, si hi ha diferències genètiques entre ells, s’alteraran les freqüències dels gens de la població receptora. La història de la humanitat és plena de casos de migracions amb conseqüències genètiques i el cas de la formació de les poblacions americanes actuals n’és paradigmàtic, amb amerindis, europeus i africans en quantitats importants segons els llocs.
En l’evolució humana també s’han donat casos de migracions i barreja entre grups ja fortament diferenciats i en aquest cas parlem d’introgressió. Casos ben coneguts són les introgressions de neandertals, de denissovans i, potser, d’un tercer grup en les poblacions d’humans moderns que, havent sortit d’Àfrica, s’expansionaven per Euràsia (Mondal et al., 2019). Tots aquests casos poden haver tingut impacte en la nostra evolució. És impossible, però, que en puguin tenir en el futur.
No obstant això, veiem un gran augment de mobilitat, amb una dilució de les diferències entre les poblacions, un augment de la barreja entre individus que provenen de poblacions diferenciades. Les diferències entre les poblacions humanes actuals són, en general, petites i la barreja entre individus de diferents llocs no dona ni donarà canvis genètics importants —com en el cas de l’heterosi per la barreja de races diferenciades de bestiar—, i l’únic esperable és una disminució, molt més lenta del que podria semblar, de les diferències entre els humans de tota la Terra, llimant les diferències que l’evolució separada de les poblacions havia produït.
Aparellaments selectius
En la cerca de parella per a la reproducció, els models teòrics assumeixen que es produeix a l’atzar. La realitat, però, és que hi ha clarament una tria de parella i que aquesta tria té implicacions genètiques, ja que es pot produir per la tria de fenotips que tenen una base
genètica —com en els encreuaments selectius per estatura o el color de la pell— o per la tria directa pels mateixos gens, quan la tria es fa respecte a les preferències d’aparellar-se segons el grau de parentiu —preferències que poden ser positives o negatives, segons les tradicions culturals.
Els aparellaments selectius poden ser molt importants en alguns casos i això és el que portà Darwin a dedicar una bona part del seu llibre sobre l’evolució humana a la selecció sexual. Aquest mecanisme evolutiu pot haver estat molt important en la formació de caràcters que han estat seleccionats pel sexe oposat, i l’exemple del plomall dels paons continua essent paradigmàtic.
La selecció natural
Avui està plenament acceptat que la selecció natural és un motor evolutiu que opera a través de les diferències (heretables) en les possibilitats de sobreviure i deixar descendència dels individus. A més es considera que és un dels factors explicatius de la magnificència de les adaptacions que existeixen a la natura, eixes que ens fan preguntar, massa sovint, quan observem qualsevol estructura, òrgan o característica dels éssers vius «Per a què serveix?». Quan fem aquesta pregunta pressuposem que hi ha hagut una acció de la selecció natural en l’evolució cap a una estructura, una forma o una funció determinada. Però aquest pensament pot esdevenir tòxic: cada detall no s’ha d’explicar per selecció natural, ni cada caràcter concret ha de tenir un paper en la supervivència i fertilitat dels individus. Des de l’acció d’un gen concret que sol tenir implicacions en diferents caràcters fins a la gran quantitat de gens que influencien la majoria de caràcters, tot ens fa veure que hi ha una complexitat d’interaccions que fa que les causalitats parcials i particulars no siguin adients per donar explicacions per a cada detall de la vida.
Però és evident que existeix una selecció natural que podem veure en diferents formes. Primer, la selecció negativa o purificadora que elimina les variants genètiques darrere d’un fenotip que és deleteri, és a dir, que té probabilitats baixes de passar a la descendència perquè dona una baixa fertilitat o, més sovint, una baixa viabilitat. És el cas de les variants genètiques que produeixen malalties. En segon lloc, tenim la selecció positiva o adaptativa, en què la variant genètica dona un fenotip més ben adaptat que l’ancestral i, per tant, els individus que la portin tindran una fertilitat o
viabilitat augmentades. En tots dos casos, i això és un concepte fonamental, els efectes de les variants genètiques passen pel sedàs d’un ambient concret: cal recordar que la selecció actua sobre els fenotips, però els seus efectes han d’estar inscrits en els gens i, molt sovint, les relacions fenotip-genotip, com ja hem comentat, són complexes i poc conegudes. En temps de Darwin, alguns dels seus seguidors, començant pel seu cosí Francis Galton, ja s’adonaren que l’acció humana podia influir sobre la selecció natural. Avui, si ens preguntem com els humans hem pogut canviar els factors selectius que actuen sobre nosaltres, hem d’analitzar quines modificacions ambientals excepcionals en el nostre entorn hem produït, seguim produint o tenim en projecte de produir. Els englobarem sota un terme genèric: la cultura humana com a agent modificador de l’ambient i, en conseqüència, com a factor d’alteració de les probabilitats de supervivència i reproducció.
Els efectes biològics de la cultura humana
No entrarem en l’apassionant tema de què és la cultura humana, quin és el grau d’especificitat, si altres espècies podem dir que tenen una cultura o si l’anomenada cultura acumulativa (Mesoudi i Thornton, 2018) és un tret definidor de la cultura estrictament humana. La visió que ens interessa aquí es focalitza en l’impacte de la cultura sobre la selecció natural: influint sobre l’ambient, la cultura humana fa més assequible la supervivència i la reproducció —una millor adaptació—, en bona part de la població, d’una manera independent de com són els individus i, per tant, llurs gens. Ens podem preguntar també el possible impacte negatiu de canvis ambientals produïts pels humans, com la contaminació o l’escalfament planetari; en aquests casos l’impacte, de gran abast, és sobre la salut o l’economia, però no sobre les forces evolutives que actuen sobre els humans. Hem d’impulsar canvis tecnològics i d’estils de vida que reverteixin aquests fenòmens de fort impacte en la qualitat de la vida de molts humans, de manera independent al seu escàs impacte evolutiu.
La modificació de l’ambient per assolir una millor adaptació no és cap innovació humana: existeix de manera molt estesa en el món animal. De fet, com podríem considerar que la construcció de preses per part dels castors no és un cas ben genuí d’adaptació a través del comportament que els porta a construir preses
Jaume Bertranpetit i Juli Peretó
que els permet aconseguir aliment? Resseguirne els casos ens portaria lluny en un recorregut ben interessant. Però el que ens ocupa és el cas dels humans, en què el fet cultural des d’antic ha incidit directament sobre les nostres possibilitats de sobreviure i reproduir-nos. Imaginem-nos l’impacte que degué tenir la domesticació del foc, una font d’escalfor i de llum, de protecció dels depredadors, amb possibilitat de fabricar millors armes i amb la possibilitat de coure el menjar. Quants avantatges per un canvi cultural! I, de fet, resseguir el desenvolupament cultural pot llegir-se com un increment en la independència envers els factors ambientals que podrien exercir la seva força com a elements selectius.
La cultura ha produït una «democratització» dels gens: molts que podrien haver estat deleteris ja no ho són i d’altres que haguessin pogut ser a la base de noves adaptacions no prosperaran. Moltes més variants genètiques són «normals» i tot això gràcies al canvi de condicions ambientals, amb l’ampliació de l’entorn cap a un espai on moltes variants han deixat de tenir efectes perjudicials.
Des d’un punt de vista demogràfic —o ecològic— l’acció dels canvis culturals es pot veure fàcilment. Hi ha espècies que tenen l’estratègia r (Figura 3a), en què es reprodueixen molt i en què bona part de la descendència mor en les primeres etapes de la vida; d’altres tenen l’estratègia K (Figura 3b), en què es tenen poc descendents, en cadascun dels quals s'inverteix molt, i en què molts sobreviuen fins a edats properes a la durada màxima de la vida (Figura 3, fletxa). Els humans, com la majoria de mamífers, ens trobem en aquesta darrera. El que els humans hem fet, però, ha estat augmentar extraordinàriament la supervivència, aproximant-nos a mantenir gairebé tots els individus fins a edats properes a la llargada màxima de la vida. En aquest cas el que produïm és una acció minsa de l’acció purificadora.
I respecte a la fertilitat, hi ha també una forta modificació cultural: es tenen molt pocs fills i sobretot el nombre és molt semblant entre els individus. Diríem que ha baixat la mitjana del nombre de fills, però encara n’ha baixat més la variància, paràmetre que ens dona les possibilitats d’acció de la selecció. Aquests canvis han tret importància als gens que portem, ja que hem fet un canvi de l’entorn que ha provocat que fenotips mal adaptats en un altre ambient —que potser produirien una malaltia— passen a ser neutres. No és que fem
que individus amb alteracions negatives als seus gens es reprodueixin: fem que les alteracions en els gens no donin un fenotip que puguem considerar negatiu. I aquest tipus de canvi no és simplement un fenomen recent, com ara del darrer segle, sinó que sabem que ha estat amb els humans des de grans canvis culturals, com per exemple el que degué produir-se amb la producció d’aliments —agricultura i ramaderia— ara fa uns deu mil anys.
Aquesta visió vol trencar amb la idea simplista que si permetem als tarats que visquin i es reprodueixin la seva freqüència anirà en augment. Si poden sobreviure i reproduir-se no hi haurà selecció purificadora i la freqüència de les variants genètiques seran constants en la població. Només en algun cas rar en què la freqüència de mutació sigui especialment alta es podrà donar un lleuger augment temporal, fins que s’arribi a un nou equilibri de producció per mutació i pèrdua per deriva (suposant que no hi ha gens de selecció purificadora). Però, com veurem més endavant, la selecció purificadora sí que continua i continuarà actuant en els humans en casos en què el defecte que produeix la variant genètica sigui realment seriós —aquest concepte de «seriós» és culturalment canviant i seguirà canviant amb el temps.
Al segle xix la inquietud per com seria el futur genètic de la humanitat va preocupar
un conjunt d’acadèmics que es varen agrupar entorn de Francis Galton i la nova disciplina que ell va encunyar: l’eugenèsia (Figura 4). Si culturalment havíem modificat l’acció de la selecció natural i havia tingut conseqüències indesitjables, calia posar-ho en relleu i, sobretot, corregir-ho. I si teníem a les mans una manera de millorar, aplicar-ho. Això va portar, d’una banda, a l’eugenèsia positiva, que té com a objectiu fomentar la reproducció entre les persones genèticament afavorides i, de l’altra, a la negativa, impedint o dificultant la de les «pitjors» mitjançant l’esterilització o la segregació per aquelles que es consideressin físicament, mentalment o moralment «indesitjables». De fet, la majoria de països occidentals promulgaren lleis eugenèsiques — la primera el 1907 a Indiana, EUA, en vigor fins al 1974— que, en molts casos, varen portar a l’esterilització forçosa de milers de persones. L’última llei eugenèsica fou derogada a Suècia el 1976.
Un dels grans problemes de l’eugenèsia va ser definir objectivament quins eren els caràcters positius i negatius i, sobretot, demostrar que aquests tenien una base genètica rellevant i tan simple com havia imaginat Galton. L’eugenèsia gaudia del suport de molts científics i, fins que fou abraçada pel règim nazi en la dècada del 1930, era considerada una ciència socialment
Figura 3 Proporció d’individus que resten vius amb el pas del temps, i que mostren diferents patrons de mortalitat, tant si és molt alta en l’inici de la vida o en el final.
progressista. La identificació d’eugenèsia i racisme i l’ús polític d’aquestes idees genètiques per justificar els genocidis fa difícil discutir sense prejudicis sobre una ideologia que, revestida d’aparença acadèmica, ha arribat fins als nostres dies i que ha danyat el progrés de disciplines com la genètica de poblacions humanes (Saini, 2019).
La preocupació pel futur genètic de la humanitat segueix vigent, en l’època de la genòmica, i cal plantejar objectivament quin és el paper que realment té la selecció natural actualment, si realment hi ha un deteriorament genètic de la humanitat i quin paper poden tenir les tecnologies de modificació genètica en el futur.
La selecció natural ara
Realment la cultura humana ha tingut un efecte en l’acció de la selecció natural. Si volem reconèixer si actua, ens cal buscar proves. Actualment l’acció de la selecció natural la podem detectar, d’una manera molt precisa, en els genomes dels individus —en cas de mutacions que impedeixin la vida, per exemple— o en les poblacions —en cas de selecció positiva.
La selecció purificadora És tan clar i evident que la selecció purificadora ha deixat d’actuar com que encara actua en d’altres. En el primer cas ens trobem davant algunes situacions de les malalties genètiques mendelianes, la majoria recessives — necessiten les dues còpies del gen alterades per tal de veure el fenotip— que abans de les cures o prevencions actuals resultaven mortals per a uns portadors que ara poden sobreviure i fer una vida raonable. En aquests casos el que passa és que les variants que tenien una reduïda eficàcia biològica per pèrdua de viabilitat ara la tenen normal. Així, tenim el cas que hi haurà un lleuger augment fins a un equilibri nou donat per la freqüència de mutació. Un dels casos paradigmàtics és el de la fenilcetonúria, amb una freqüència entorn d’un de cada deu mil naixements a Europa: els afectats no sintetitzen l’aminoàcid tirosina a partir de fenilalanina, l’acumulació de la qual té uns efectes greus, amb discapacitat intel·lectual, convulsions, problemes de conducta i trastorns mentals. Atès que es fan tests als nounats per detectar-ho, la solució per als positius és relativament simple i molt efectiva: controlar el contingut en fenilalanina en la dieta. El que ens importa aquí és adonarnos que canviem l’ambient per tal de fer que
aquests individus estiguin ben adaptats i la variant del gen passi a ser neutra. Ja no és una variant «patològica».
Hi ha moltes variants genètiques que produeixen efectes molt greus i en aquests casos la selecció purificadora segueix existint. Hi ha moltes evidències del gran nombre d’avortaments en les primeres fases del desenvolupament i actualment es coneix força bé gràcies als estudis associats a la reproducció assistida. Per exemple, en un estudi de més de vint mil oòcits (Kuliev et al., 2011) es mostrà que la freqüència d’anomalies cromosòmiques n’abasta més de la meitat, impedint-ne la viabilitat. Aquest fenomen és molt general en les fases molt inicials de l’embaràs i és una mostra clara d’un fort sedàs de la selecció purificadora que actua, de manera molt eficient, en les fases inicials del desenvolupament.
La selecció positiva
Actualment sabem detectar amb molta precisió l’acció de la selecció positiva o adaptativa (vegeu l’article d'Elena Bosch, en aquest monogràfic). La pregunta és si podem detectar els efectes en dates recents i el que sí que podem detectar és la selecció associada als canvis que va representar el neolític i, especialment, la ramaderia —i les malalties zoonòtiques— en els darrers deu mil anys. Alguns d’aquests canvis són molt interessants, ja que representen adaptacions biològiques a canvis introduïts per la cultura. Un cas notable és l’adaptació a la ingestió de llet en l’adult, metabolitzant la lactosa, un canvi genètic que a Europa es donà al nord i la seva freqüència augmentà considerablement fa uns sis mil anys (Ségurel i Bon, 2017), degut a l’avantatge que donà l’aprofitament nutritiu de la llet als portadors de la variant genètica de persistència en la producció de l’enzim lactasa, encarregada de metabolitzar la lactosa i que normalment es deixa de produir després de l’alletament.
Hi ha hagut molts intents de detectar selecció més recent (en els darrers mil o dos mil anys) i diversos grups de recerca estan desenvolupant noves eines per aconseguir-ho (Field et al ., 2016; Speidel et al ., 2019) o intentant detectar selecció en genomes antics. Els resultats no són clars i és molt probable que el senyal deixat en els genomes per selecció positiva no sigui detectable. Quan s’han posat junts senyals de diversos gens que informen un mateix caràcter complex, com en el cas de l’estatura, sembla clar que recentment hagi estat sotmès a selecció. Però hi ha un problema
seriós en la seva interpretació: quines forces selectives poden trobar-se en la seva base? I sorgeix una única explicació viable, la de la selecció sexual com a explicació dels canvis més recents que poden haver existit i que en la seva dinàmica s’assemblen a la de la selecció positiva. Per tant, tot i que pot existir una certa selecció positiva actualment, té un impacte molt menor.
La selecció sexual en humans Darwin ja va postular que els caràcters que incrementen l’èxit reproductiu individual poden evolucionar encara que suposin un cost en termes de supervivència. Va distingir dues formes de selecció sexual: la competència o lluita entre els mascles per accedir a les femelles, o selecció intrasexual, i l’elecció de mascle que realitzen les femelles, o selecció intersexual (Martín-Vivaldi i Cabrero, 2002; Moreno, 2013; García-Roa i Carazo, en aquest monogràfic).
És potser un dels temes més polèmics i oberts en l’estudi de l’evolució humana. D’una banda hi ha hagut una gran expansió en el camp de la psicologia evolutiva, plantejant-se els nombrosos aspectes que impliquen els intents d’atracció de membres de l’altre sexe i com aquestes preferències poden haver modulat, per selecció sexual, els nostres fenotips (Puts, 2010). La tria de parella —especialment en les dones— pot ser llegida com una selecció dels fenotips i, per tant, dels gens, que volem que integrin la propera generació. D’altra banda, la selecció sexual per competència entre mascles pot explicar que en la nostra espècie els mascles siguin més musculosos i alts que les femelles, i es pot especular molt en els caràcters psicològics i socials associats, que poden tenir bases genètiques, tot i que moltes vegades són difícils de reconèixer.
Així, encara que la selecció sexual probablement es dona també en els humans —i es pot raonar com la nostra concepció de la bellesa i de l’atractiu es relaciona amb una bona dotació genètica i, per tant, té una base biològica—, és un camp massa obert a l’especulació que, fins ara, no ha aconseguit resultats clars.
Acció de l’edició genòmica i el transhumanisme
Al llarg del segle xx la biologia ha descendit a les intimitats moleculars de la vida obrint les portes a la modificació dels genomes per tal d’entendre’ls. Les tècniques d’edició dels
Jaume Bertranpetit i Juli Peretó
genomes han progressat i, en els darrers anys, gràcies a les tecnologies CRISPR poden ser aplicades de manera eficient i múltiple (vegeu la revisió d’Exposit-Goy et al., 2020). Aquestes tecnologies es troben encara en la infantesa i s’esperen èxits en la millora animal i vegetal i en la teràpia humana. És molt prematur plantejar la modificació germinal en humans i, de fet, hi ha una prohibició a tot arreu, fet que no impedeix que en algun lloc es puguin fer edicions poc ètiques i de dubtós interès.
En qualsevol cas, tot això significa alguns canvis en alguns individus d’algunes espècies. Però estem molt lluny de pensar, com es diu sovint, de modificar la nostra espècie: el somni de dirigir la nostra evolució no té en compte el gran nombre d’individus de l’espècie i, recordem-ho, encara estem molt lluny de poder incidir sobre caràcters complexos, com la intel·ligència.
Es parla de transhumanisme, una utòpica evolució més enllà de les limitacions físiques i mentals dels humans actuals per mitjà de la tecnociència (Diéguez, 2017). Les pretensions del transhumanisme poden ser lloables, tot i que, clarament, hem d’esperar que moltes de les «nostres» millores es produiran fora del nostre cos, no com a «evolució orgànica», sinó com a tecnologies que ens ajudaran en moltes de les nostres habilitats, tant les actuals com les noves que la tecnociència inventarà. És més profitós reflexionar sobre els límits de la intel·ligència artificial que sobre si uns cervells humans evolucionats acolliran una hipotètica intel·ligència superior. Això independentment de la millora en les pròtesis i altres desenvolupaments tecnològics, lluny, però, dels somnis transhumanistes. Som davant d’uns canvis culturals —en concret tecnològics— que ens plantegen reptes ètics interessants i urgents, però que no albiren reptes biològics a curt o mitjà termini.
Quin és, doncs, el futur genètic i evolutiu de la humanitat?
Pel que acabem de presentar podem concloure que la majoria de factors evolutius operatius en el nostre passat tenen ara una menor intensitat i que els genomes, amb la diversitat actual, es troben en equilibri. És d’esperar que només una major mobilitat de les poblacions pugui tenir un impacte evolutiu per l’increment de la barreja de genomes que havien divergit en el passat. La cultura, incloent-hi la ciència i la tecnologia, ha produït canvis remarcables en el nostre entorn que han suavitzat l’acció de la selecció natural
Figura 4: «L’eugenèsia és l’autodirecció de l’evolució humana», lema del Segon Congrés Internacional d’Eugenèsia (1921), representat com un arbre que unifica una diversitat de camps diferents. Font: Viquipèdia.
sobre les poblacions humanes. Cal ampliar el concepte d’adaptació per tal d’abastar també un ambient antròpic envers l’acció sanitària i els medicaments, així com la diversitat de tecnologies que ens auxilien al llarg de les nostres vides. Convenim en el fet que les modificacions —les edicions— dels genomes són molt prometedores a escala individual, però no suposaran cap canvi evolutiu general de l’espècie. El futur genètic i evolutiu de la humanitat estarà bastit sobre uns genomes que divergiran poc dels genomes actuals: amb prou feines podem imaginar que l’edició de genomes pugui desacoblar-nos de la nostra història evolutiva. Tanmateix, els canvis que viurà la humanitat no estaran reflectits en llurs genomes sinó, en el millor dels casos, en l’impacte de les tecnologies sobre el benestar de l’espècie. Hem de pensar que uns humans biològicament com els actuals hauran de dirigir el desenvolupament futur de la humanitat. Un desenvolupament que acabarà, com totes les espècies del planeta, amb l’extinció. Aquesta és l’única predicció de la qual estem absolutament segurs.
Bibliografia
Blount, Z. D. , et al . (2018). «Contingency and determinism in evolution: Replaying life’s tape». Science 362(6415): eaam5979.
Chernobyl Forum (2006). Chernobyl: The true scale of the accident. World Health Organization. Accessible a: https://www.who.int/news/item/05-09-2005chernobyl-the-true-scale-of-the-accident.
Diéguez, A. (2017) Transhumanismo: La búsqueda tecnológica del mejoramiento humano. Barcelona: Herder.
Expòsit-Goy, M., et al. (2020). L’edició genòmica i el seu impacte. Informe de la Secció de Ciències de l’Institut d’Estudis Catalans. Accessible a: https://publicacions. iec.cat/repository/pdf/00000301/00000026.pdf (versió en anglès: Genome-editing technologies and their impact A report by the Biological Sciences Section of the Institute of Catalan Studies. Accessible a: https://publicacions.iec.cat/repository/ pdf/00000301/00000024.pdf)
Field, Y., et al. (2016). «Detection of human adaptation during the past 2000 years». Science 354(6313): 760-764. Gleizer, S., et al. (2019). «Conversion of Escherichia coli to generate all biomass carbon from CO2». Cell 179(6): 1255-1263.
Gould, S. J. (1989). Wonderful life. The Burgess shale and the nature of history. Nova York: W. W. Norton & Co. [versió en castellà: La vida maravillosa. Burgess Shale y la naturaleza de la historia. Trad.: J. D. Ros. Barcelona: Crítica, 1999].
Koonin, E. V. (2011) «Are there laws of genome evolution?» PLoS Comput. Biol. 7(8): e1002173. Kuliev, A., et al. (2011). «Meiosis errors in over 20,000 oocytes studied in the practice of preimplantation aneuploidy testing». Reprod. Biomed. Online 22(1): 2-8. Martín-Vivaldi, M.; Cabrero, J. (2002). «Selección sexual». A: Soler, M. (ed.). Evolución. La base de la Biología, p. 235-260. Proyecto Sur de Ediciones, S.L. [Accessible per internet a: https://dialnet.unirioja.es/ servlet/libro?codigo=5127]
Mesoudi, A.; Thornton, A. (2018) «What is cumulative cultural evolution?» Proc. Biol. Sci. 285(1880): 20180712.
Mondal, M ., et al . (2019) «Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania». Nat. Commun. 10(1): 246.
Moreno, J. (2013). Evolución por selección sexual según Darwin. La vigencia de una idea. Madrid: Ed. Síntesis. Orgogozo, V. (2015). «Replaying the tape of life in the twenty-first century». Interface Focus 5(6): 20150057. Orizaola, G. (2019) «De desert nuclear a laboratori evolutiu. Respostes dels organismes vius a la radiació ionitzant a Txernòbil». Mètode Sci. Stud. J. 4: 65-71.
Peretó, J. (2021) «Transmetabolism: the non-conformist approach to biotechnology». Microb. Biotechnol. 14(1): 41-44.
Puts, D.A (2010) «Beauty and the beast: mechanisms of sexual selection in humans» Evol. Hum. Behav. 31:157-175.
Reiskind, M. O. B., et al. (2021). «Nothing in evolution makes sense except in the light of biology». BioScience doi: 10.1093/biosci/biaa17p.
S aini , A. (2019). Superior. The return of race science Londres: 4th Estate [versió en català: Superior. El retorn de la ciència de la raça. Trad.: M. J. Cuenca. València: col. Urània, Institució Alfons el Magnànim, 2021].
Ségurel, L.; Bon, C. (2017). «On the evolution of lactase persistence in humans». Annu. Rev. Genomics Hum. Genet. 18: 297-319.
Speidel, L., et al. (2019). «A method for genome-wide genealogy estimation for thousands of samples». Nat. Genet. 51(9): 1321-1329.
Yeager, M., et al . (2021) «Lack of transgenerational effects of ionizing radiation exposure from the Chernobyl accident» Science 329: 75-78.
Abast
La revista treballs de la societat catalana de biologia (abreujat, Treb. Soc. Cat. Biol.), editada per la Societat Catalana de Biologia (SCB), filial de l’Institut d’Estudis Catalans (IEC), publica articles de l’àmbit de les ciències de la vida en llengua catalana (i ocasionalment en altres llengües).
La revista inclou un conjunt d’articles de recerca o de revisió sobre un tema monogràfic que tracta d’alguna qüestió científica concreta. Un coordinador, expert en el tema, encarrega els articles a un equip d’autors i en supervisa la redacció. Si voleu fer de coordinador d’un tema del vostre interès, poseu-vos en contacte amb la secretaria de la SCB (scb@iec.cat).
Presentació d’articles
Els articles han de tenir una extensió entre 20.000 i 40.000 caràcters (comptant els espais) i han d’incloure els apartats següents: títol; noms i cognoms dels autors; filiació de tots els autors; autor per a la correspondència (cal indicar-ne les adreces postal i electrònica, i el telèfon); resum en català (d’una extensió màxima de 1.000 caràcters); paraules clau en català (com a màxim cinc); títol, resum i paraules clau en anglès (que han de ser fidels, en extensió i contingut, als corresponents en català); text de l’article (amb un màxim de dos nivells d’apartats); bibliografia; taules, figures i peus de figura. En cas que la llargària no s’adeqüi als criteris especificats o que el nombre de taules o figures es consideri excessiu, l’SCB pot proposar canvis pel que fa a aquests aspectes abans d’acceptar l’article.
Els articles s’han d’enviar en un arxiu en format Microsoft Word. Aquest arxiu ha de contenir només text (article, bibliografia, taules, peus, etc.). Les figures s’han d’enviar en arxius a part i, si contenen text (a part dels peus) han d’estar en un format que permeti editar-lo. Si la taula o la figura té copyright, cal indicar-ho.
La bibliografia s’ha de compondre tal com s’exemplifica tot seguit:
Codina, C. et al. (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70.
Mellado, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: Vicente, M.; Renart, J. (ed.). Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. Wolffe, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press.
Les referències bibliogràfiques completes han d’aparèixer ordenades alfabèticament al final dels articles i, si contenen més de dos autors, cal escriure només el primer, seguit de la indicació et al. entre claudàtors. Les remissions a la bibliografia dins el text han de seguir el sistema de cognom i any, no pas un sistema numèric, i, si contenen més de dos autors, cal escriure només el primer, seguit de la indicació et al., en aquest cas sense claudàtors.
En el moment de lliurar els articles per a sol·licitar-ne la publicació els autors accepten els termes següents:
— Els autors cedeixen a l’SCB els drets de reproducció, comunicació pública i distribució dels articles presentats per a ser publicats a treballs de la societat catalana de biologia.
— Els autors responen davant l’SCB de l’autoria i l’originalitat dels articles presentats.
— És responsabilitat dels autors l’obtenció dels permisos per a la reproducció de tot el material gràfic inclòs en els articles.
Procés editorial
Els articles, un cop rebuts, se sotmeten a un procés de revisió externa de forma i de contingut. En acabat, poden ser: a) acceptats sense canvis, b) rebutjats o c) acceptats amb esmenes proposades als autors. En aquest darrer cas, és un requisit indispensable per a publicar-los que els autors acceptin introduir les esmenes proposades.
Els autors rebran unes galerades perquè les revisin. En aquest procés només poden introduir-hi esmenes de caràcter lingüístic i tècnic, però no de contingut. En casos especials, l’SCB pot demanar als autors revisions addicionals.
Els autors rebran sense càrrec un exemplar de la revista un cop publicada.
Protecció de dades personals
L’Institut d’Estudis Catalans (IEC) compleix el que estableix el Reglament general de protecció de dades de la Unió Europea (Reglament 2016/679, del 27 d’abril de 2016). De conformitat amb aquesta norma, s’informa que, amb l’acceptació de les normes de publicació, els autors autoritzen que les seves dades personals (nom i cognoms, dades de contacte i dades de filiació) puguin ser publicades en el volum corresponent de treballs de la societat catalana de biologia.
Aquestes dades seran incorporades a un tractament que és responsabilitat de l’IEC amb la finalitat de gestionar aquesta publicació. Únicament s’utilitzaran les dades dels autors per a gestionar la publicació de treballs de la societat catalana de biologia i no seran cedides a tercers, ni es produiran transferències a tercers països o organitzacions internacionals. Un cop publicada la revista, aquestes dades es conservaran com a part del registre històric d’autors. Els autors poden exercir els drets d’accés, rectificació, supressió, oposició, limitació en el tractament i portabilitat, adreçant-se per escrit a l’Institut d’Estudis Catalans (carrer del Carme, 47, 08001 Barcelona), o bé enviant un correu electrònic a l’adreça dades.personals@iec.cat, en què s’especifiqui de quina publicació es tracta.
Editorial
Maria Montserrat Sala
El racó de l’SCB
Jordi Barquinero
Light would be thrown: l’evolució humana cent cinquanta anys després de Darwin
Juli Peretó i Jaume Bertranpetit
El context històric de L’origen de l’home, de Darwin
Janet Browne
Maneres de veure el món: Darwin i la primera generació victoriana
Josep M. Fradera
El problema del disseny en la proposta darwinista: una visió històrica
Jesús I. Català-Gorgues
Darwin sota sospita: reflexió al voltant de la representació del darwinisme al diari ABC (1909-1982)
Marcos Morales Peláez i Martí Domínguez Romero
L’origen de l’home: Darwin i la psicologia
Ester Desfilis
L’evolució humana. L’evidència lingüística
Joana Rosselló, Liliana Tolchinsky i Carme Junyent
Evolució humana a Euràsia. Els fòssils que Darwin no conegué María Martinón-Torres
L’evolució humana. L’evidència genòmica
David Comas i Francesc Calafell
Les adaptacions que ens han fet humans. Morfologia
David M. Alba i Sergio Almécija
Si t’interessa la biologia i vols… ...conèixer els darrers avenços ...participar en l’organització de seminaris ...rebre la revista ...gaudir de descomptes en llibres, cursos i jornades...
Les adaptacions que ens han fet humans. El genoma
Elena Bosch
Com evolucionem els humans?
Eudald Carbonell i Policarp Hortolà
L’art com a element humà Inés Domingo Sanz
La selecció sexual: rere el llegat de Darwin
Roberto García-Roa i Pau Carazo
Evolució genètica i cultural de la tria de parella
