ANATOMI GRUNDBOG

H. Løvschall
Grundbog i Anatomi
Grundmodul
11. udgave. 2025
Redaktion: Anatomisk afsnit, Tandlægeskolen Aarhus
Copyright ©: Henrik Løvschall, Anatomi
Forhandler: webshop, Aarhus Universitet
Sats & tryk: Fællestrykkeriet
Mekanisk, fotografisk eller anden gengivelse af denne bog eller dele af den er ikke tilladt ifølge gældende dansk lov om ophavsret.
Alle rettigheder forbeholdes.
ISBN 978-87-91743-10-8
Mange har bidraget
Den første udgave af Grundbog i Anatomi er skrevet af professor PA Knudsen med stor interesse for moderne pædagogik og interaktive hjælpemidler. PA Knudsen var både læge og tandlæge. Han var dybt engageret i udvikling af moderne anatomiundervisning. Gennem årene er bogen afpudset og justeret af ekstern lektor Erik Christophersen og undertegnede. Internationalt bliver der vedtaget nye ændringer i den anatomiske terminologi, som beskrevet i Nomina Anatomica. Teksten indeholder konsekvent opdaterede latinske udtryk, og er desuden opdateret i særlige afsnit fx om stamceller og lignende. Videnskabelig Assistent Camilla Boye Kjøbsted har hjulpet med praktiske opgaver omkring de nye udgaver.
Bogens opbygning
Grundbogen i Anatomi er pensum på tandlægestudiet og har fokus på hvad en tandlæge skal kunne. Gundbogen er desuden skrevet med henblik på at lette både læsning og forståelse.
Nogle undervisningsafsnit har mindre typografi og spaltebredde som her. Disse afsnit indeholder ingen nye oplysninger, der indgår i eksamenspensum. Afsnittene kan bidrage til uddybning af lærebogsstoffet og eventuelt hjælpe forståelsen, samt formidle oplysninger der kan være klinisk interessante.
til tandlægeuddannelsen
Grundbogen i Anatomi er ikke en almindelig lærebog, hvor alle anatomiske detaljer er beskrevet indgående. Hvis det var tilfældet, ville den blive alt for stor. Det er en lærebog, hvor omfanget er prioriteret løbende. Pensum er skræddersyet til uddannelsen af tandlæger. Bogen indeholder – efter mange studerendes ønske – henvisninger i teksten til forklarende og dækkende billedmateriale med over 1500 tegninger i Atlas.
For at studieordningen fungerer, er det vigtigt at alle studerende ved studiets start tilegner sig et anatomisk ordforråd og basisviden, som tandlægeuddannelsen senere kan bygge på.
Anatomisk Museum og anatomionline.dk
Efter læsning af hvert bogkapitel er det en rigtig god idé at teste sin viden ved hjælp af multiple choice opgaver på anatomionline.dk (password ba-
gerst i denne bog). På anatomionline.dk finder du desuden et eMuseum, andre eLærings-resurser, og samlet kursusinfo.
Slip for at købe dyre atlasser og se billeder på nettet, bl a vigtige præparater på anatomionline.dk/eMuseum. På Anatomisk Museum opnår du en mere detaljeret og tredimensionel forståelse af anatomien igennem øvelser med din læsegruppe. Under eLæring på hjemmesiden finder du podcasts, videoer, multiple choice opgaver, og kan høre latinudtale.
Grundmodulet bliver afsluttet med en eksamen, der indebærer multiple choice-spørgsmål (teori/præparat) og en skriftlig essayopgave.
Den redigerede udgave af denne grundbog 2025 er tilpasset den nye studieordning for tandlægestudiet.
Aarhus, januar 2025
Henrik Løvschall
Lektor, Phd, tandlæge
Hvis du kun læser lærebogsafsnittene (pensum), kan du gå glip af oplysninger i de indrykkede undervisningsafsnit, som gør indlæringen af eksamenspensum lettere.
Det er en god idé at skimme bogen som helhed, og at organisere din læsning, her er et bud:
Første gennemlæsning
Læs det enkelte lærebogsafsnit grundigt. Kig på de figurer, der henvises til, og sæt streg under de figurnumre, du mener, er nyttige ved de næste gennemlæsninger. Skim derefter de indrykkede undervisningsafsnit, der hører til lærebogsafsnittet. Her gælder det om at tilpasse læsningen efter behov.
Hvis du forstår lærebogsafsnittet, kan du nøjes med at ‘skimme’, dvs gennemløbe teksten i det indrykkede undervisningsafsnit uden at kigge på nye figurer.
Hvis du ikke forstår lærebogsafsnittet, bør du nok læse undervisningsafsnittet grundigt. Det er aldrig klogt at springe et undervisningsafsnit over. Selv en hurtig gennemlæsning kan give dig oplysninger, forståelse eller overblik, som bevirker, at du husker eksamensstoffet meget bedre.
Anden og følgende gennemlæsninger
Læs lærebogsafsnittene og spring undervisningsafsnittene over, undtagen hvor det kniber med forståelsen. Kig på de figurer, der er væsentlige, og som du har understreget.
Atlas – opslagsbog?
I nyeste udgave af Atlas er de forskellige afsnit markeret med sort farve på papirkanten. For yderligere at gøre opslagene lettere, sætter nogen et lille ‘skilt’ på margenen af første side i hvert afsnit. Her kan du skrive forkortelsen for afsnittet.
Første ‘skilt’ hedder Te., næste Hi. osv, og skiltene forskydes i forhold til hinanden som angivet med den sorte farve.
Hvordan henvises til figurerne?
I bogens afsnit om knogler refererer alle figurnumre uden tilføjelse til ‘knogler’ i Atlas, dvs, at fig. 10 skal findes under Kn
Figurnumre, der refererer til billeder uden for ‘knogler’, har altid afsnitsbetegnelse tilføjet, fx fig. 13 Re., fig. 5 My. osv.
I teksten til mundhulen refererer alle figurnumre uden tilføjelse til Mundhuleatlas, Mu.
Hvilke forkortelser bruges?
Ved henvisninger i teksten bruges følgende forkortelser, som det er praktisk at skrive på ‘skiltene’ til Atlas:
Te. = terminologi, Hi. = histologi, Hi. Ku. = histologisk kursus, Ta. = tandhistologi, Kn. = knogler, Le. = ledlære, My. = muskellære (myologi), Fo. = fordøjelsessystem, Lu. = luftveje og lunger, Ur. = urogenitalsystem, Ce. = centralnervesystem, Pe. = perifere nerver, Sy. = synsorgan, Hø. = høre- og ligevægtsorgan, Hj. = hjerte, Art = arterier, Ve. = vener, Ly. = lymfe(system), Re. = regioner, Em. = embryologi. Henvisning til mundhuleatlas er Mu.
Følgende almindelige forkortelser bruges i teksten:
a. = arteria
aa. = arteriae
gl. = glandula
gll. = glandulae
ggl. = ganglion
m. = musculus
mm. = musculi
n. = nervus
nn. = nervi
r. = ramus
rr. = rami
v.= vena
vv. = venae.
Hvad betyder parenteser?
Anatomiske fagudtryk, der ikke kræves til eksamen, står altid i parentes, mens fagudtryk, der indgår i eksamenspensum, skrives uden parentes.
Fagudtryk, der udelukkende nævnes i undervisningsafsnittene (smalle spalter med mindre bogstaver), indgår ikke i eksamenspensum uanset eventuelle understregninger.
Mange har bidraget
Bogens opbygning
Skræddersyet til tandlægeuddannelsen
Anatomipensum, basismodul og tillægsmoduler
Anatomisk Museum og anatomionline.dk
Eksamen
Ny studieordning
Læsemåde
Første gennemlæsning
Anden og følgende gennemlæsninger
Praktiske vink
Atlas – opslagsbog?
henvises til figurerne?
forkortelser bruges?
betyder parenteser?
Halsens fascier og bindevævsrum 164
Halsens bindevævsrum 166
Hovedets muskler 167
Tyggemuskler 167
Ansigtsmuskler 170
FORDØJELSESSYSTEM – APPARATUS
DIGESTORIUS 174
Fordøjelsessystemets inddeling 175
Inddeling 175
Væggenes opbygning 176
Lamina epithelialis 178
Lamina propria 179
Lamina muscularis mucosae 179
Tela submucosa 180
Tunica muscularis 180
Adventitia – tunica serosa 180
Mundhulens vægge 181
Slimhindens overfladerelief 181
Læber 182
Afgrænsning og inddeling 183 Lagdeling 183
Muskler i læberne 184 Nerver 185 Kind 185
Afgrænsning 185
Lagdeling 186
Muskler i kinden 186
Fedtlegeme og spytkirtelgang 187
Kar og nerver 187
Forbindelsesveje 188
Mundhulen 189
Vestibulum oris 189
Inspektion og palpation 189
Lagdeling bagtil i vestibulum oris 190
Læbebånd og sideligamenter 191
Omslagsfoldernes dybde og beklædning 191 Gingiva
Ledningsbaner i rygmarven 310
Afferente (sensoriske) ledningsbaner 311
Primære sensitive ledningsbaner – bagstrengsbaner
Sekundære sensitive ledningsbaner
Efferente (motoriske) ledningsbaner
Ledningsbaner i hjernen 315
Afferente (sensitive) ledningsbaner
(motoriske) baner
Proprioceptive reflekser
reflekser
KARSYSTEM
Arterier på hoved og hals
A. carotis externa
i den superficielle del
i den superficielle del
i den profunde del, submandibularislogen
embryologi 431 Udvikling af kimskive 431
Blærernes udvikling 433
Fosterhinder og moderkage 434
Udvikling af sekundær mesoderm 437
Foldning og bøjninger af kimskiven 440
Speciel embryologi 441
Udvikling af ansigt og mundhule 441
Branchialapparatet 443
Branchialbuerne 445 Branchialapparatet i oversigt 446
Udvikling af fordøjelsessystem 449
Udvikling af luftveje og lunger 451
Udvikling af nyrer, urinveje og kønsorganer 451
Udvikling af hjerte 452
Udvikling af kranium 453
Udvikling af nervesystem og sanseorganer 455 Udvikling af øje 455
Anatomi er læren om kroppens form og bygning. Ordet anatomi (græsk) betyder opskæring. Samme betydning har ordet dissektion (latin), som vi bruger om den undersøgelsesmetode, som er ældst, og som har haft størst betydning.
Anatomi er et fag, der har udviklet sig gennem mange århundreder. Faget bygger på beskrivelser fra dissektioner i mange lande. Senere blev mikroskopet taget i anvendelse. I dag er anatomi læren om den levende organismes makroskopiske anatomi, mikroanatomi og funktionel anatomi. Anatomi omfatter beskrivelse af legemets strukturer og sammenhænge mellem form og funktion, lige fra nogle af de små bestanddele i cellen til de store organsystemer. Funktionel anatomi beskriver her nogle af de funktioner i kroppens organer og væv, som er centrale for at forstå organernes og vævslagenes makroanatomi og funktionelle anatomi.
Faget anatomi optræder i mange discipliner (zoologi, veterinærvidenskab mv). Det er klart, at vi næsten udelukkende beskæftiger os med menneskets anatomi. Lejlighedsvis sammenligner vi dog strukturer hos forskellige dyr for bedre at forstå enkeltheder i menneskets anatomi, dvs at vi i meget beskedent omfang beskæftiger os med sammenlignende eller komparativ anatomi.
Anatomi omfatter makroskopisk anatomi
› systematisk
› topografisk mikroskopisk anatomi
› cellebiologi (eller cytologi)
› general vævslære (eller elementær histologi)
› speciel vævslære (eller elementær organhistologi) embryologi eller udviklingslære
› almindelig embryologi (kønsceller, befrugtning og fosterets tidlige udvikling)
› speciel embryologi (fosterets udvikling til fødslen).
Makroskopisk anatomi
Den makroskopiske anatomi beskriver strukturer i kroppen, der kan ses med det blotte øje (makros: stor). Strukturerne kan gennemgås systematisk eller topografisk, dvs regionsvis.
Systematisk anatomi
Den systematiske anatomi omfatter bevægeapparat
› knogler
› led
› muskler indvoldsorganer
› fordøjelsessystem
› luftveje og lunger
› nyrer og urinveje
› kønsorganer
› internt secernerende eller endokrine kirtler.
nervesystem
› centralnervesystem, dvs rygmarv og hjerne
› perifere nervesystem sanseorganer
› synsorgan
› høre- og ligevægtsorgan
› smagsorgan
› lugteorgan karsystem
› hjerte
› blodkar
› lymfesystem
I topografisk anatomi inddeles organismen i regioner, dvs områder med fastlagte grænser, og her gennemgås lagdeling samt indhold. Indlæringsmæssigt er det en fordel at begynde med systematisk anatomi og ende med topografisk anatomi, selv om det især er den sidste, der har interesse i den kliniske del af studiet.
Vævslære
Til undervisningsformål i vævslære og mikroanatomi henviser bogen til tegninger i atlas (Hi. Ku.). Disse tegninger er parret med eksempler på billeder af farvede vævssnit, der er taget gennem mikroskop. De farvede vævssnit svarer til nogle af de præparater, der vil indgå senere i studiet på mikroskopi- og histologikurset. Almindelige mikroskoper kaldes ofte lysmikroskoper.
Den mikroskopiske anatomi er naturligvis langt yngre end den makroskopiske. Især i de sidste årtier har udviklingen været eksplosiv, takket være bl a molekylærbiologien.
Udviklingslæren studeres ved hjælp af det blotte øje og/eller lup, men især ved hjælp af mikroskop.
Kendskab til embryologi er vigtigt for at forstå udviklingen af en række misdannelser, der kan ses hos patienter. I odontologisk klinik drejer det sig fx om læbe- og ganespalte.
Den makroskopiske anatomis vigtigste undersøgelsesmetode er dissektion. Ved hjælp af kniv og pincet blotlægges de forskellige strukturer (muskler, kar, nerver m.v.) og renses for det bindevæv og fedt, der normalt omgiver dem.
Dissektion udføres i reglen på fikseret materiale, dvs, at en væske med bl a formalin indsprøjtes i ligets karsystem, nogen tid før dissektionen udføres. Fikseringsvæsken forhindrer, at vævene går i forrådnelse, og dræber desuden eventuelle sygdomsfremkaldende bakterier. Dissekerede præparater kan bruges i mange år, fx på et anatomisk museum, når de anbringes i egnet opbevaringsvæske.
Det er klart, at dissektion kun kan anvendes på døde, mens andre metoder kan anvendes både på døde og på levende. Det gælder inspektion, dvs undersøge ved synets hjælp, og palpation, dvs undersøge ved at føle.
Metoder, der bruges ved undersøgelse af levende, er auskultation, dvs aflytning af lyde fra indre organer – især hjerte og lunger. Til undersøgelsen anvendes stetoskop. Endoskopi anvendes ved undersøgelse af indre hulheder, hvor rørformede instrumenter forsynet med lyskilde indføres. Ved denne metode kan fx mavesækkens indre overflade studeres.
En vigtig metode er røntgenundersøgelse (gennemlysning, fotografering) eller CT-scanning.
Ultralydsscanning fungerer ved, at lydbølger sendt ind i kroppen tilbagekastes fra grænseflader, hvor vævet ændrer tæthed.
MR-scanning er grundlaget for ny billedteknik med anvendelse af magnetfelter og radiobølger, hvorefter signalerne computerbehandles til MRscanningsbilleder. Teknikken er under stadig udvikling.
Histologiske undersøgelsesmetoder er talrige, og deres antal øges stadig. Til studieformål anvendes ofte dødt væv, men megen viden er erhvervet
ved undersøgelse af levende celler og væv. Hovedtræk ved fremstilling af almindelige histologiske præparater gennemgås kort i afsnittet om undersøgelse af celler og væv, og moderne apparatur til histologiske undersøgelser gennemgås i forbindelse med undervisningen i almen og oral histologi.
Embryologiske undersøgelser udføres ofte på præparater (af fostre), der er fremstillet som almindelige histologiske præparater. Men kendskab til mange udviklingsprocesser er opnået ved eksperimentelle embryologiske undersøgelser på dyr. Dette gælder især de tidlige stadier, hvor dyr og mennesker udvikles efter omtrent samme mønster.
fig. 1 A Te. Kroppen beskrives ud fra en bestemt stilling, den anatomiske normalstilling, dvs retstilling med fremadvendte håndflader og blikket rettet lige frem.
Det er en indlysende fordel altid at beskrive anatomiske strukturer ud fra en bestemt stilling, som er veldefineret, og som er let at reproducere. Det betyder bl a, at retningsbetegnelser altid er entydige. Når håndfladerne vendes fremad ved normalstillingen, er underarmens knogler parallelle og dermed fri af hinanden, som vist på fig. 6 Kn. i skelettets højre side. Når håndryggen vendes fremad, krydser knoglerne hinanden. Det ses i venstre side.
Fig. 36 Kn. viser kraniet i anatomisk normalstilling. Linien (2) skal være horisontal.
Ved anatomiske beskrivelser anvendes forskellige planer.
De vigtigste er
› horisontalplan
› frontalplan
› sagittalplan
› medianplan
fig. 1 B Horisontalplan eller transversalplan er et vandret plan. Mandens krop er skåret igennem med horisontalsnit, dvs snit i horisontalplanet. Øverste del af hovedet er skåret igennem med et horisontalsnit. fig. 1 C Frontalplan er et lodret plan, der går fra side til side. Frontalplan er et lodret plan, der (næsten) er parallelt med panden (frons betyder pande). Et snit som vist på (C) er et frontalsnit
Der kan lægges mange snit gennem et menneske, antallet afhænger bl a af snittenes tykkelse.
fig. 1 D
Sagittalplan er et lodret plan, der går forfra og bagud. Et lodret snit, der går forfra bagud, kaldes et sagittalsnit. Gennem et menneske kan der lægges et stort antal sagittalsnit afhængig af snittykkelsen. Det sagittalsnit, der er vist på (D), er enestående, fordi det deler personen i to lige store dele.
Snittet følger midten og kaldes derfor mediansnit. Det midterste sagittalsnit, mediansnittet, følger det midterste sagittalplan, medianplanet.
Ved retningsangivelser bruges forskellige udtryk. De vigtigste udtryk og deres betydning er følgende,
› medial(is) – nærmere midten (med.)
› lateral(is) – nærmere siden (lat.)
› superior – øvre eller højere (sup.)
› inferior – nedre eller lavere (inf.)
› anterior – forrest eller fortil (ant.)
› posterior – bagest eller bagtil (pos.)
› sinister – venstre (sin.)
› dexter – højre (dex.)
› internus – indre (int.)
› externus – ydre (ext.)
Udtrykkene indøves bedst ved brug, og de fleste volder ingen problemer. Dog kan udtrykkene medialis og lateralis virke fremmedartede i begyndelsen. De to udtryk skal derfor forklares nærmere.
fig. 1 A Øverste pil angiver retningen væk fra midtlinien, lateral. Nederste pil angiver retningen ind mod midtlinien, medial
fig. 51 My En tegning med forskellige ansigtsmuskler kan bruges til at illustrere brugen af udtrykkene medialt og lateralt. Musklen (4) ligger medialt for musklen (3), dvs, at (4) ligger nærmere midtlinien end (3). Man kan med lige så god ret sige, at musklen (3) ligger lateralt for musklen (4), fordi den ligger længere væk fra midtlinien. Retningsbetegnelserne lateralt og medialt kan anvendes i begge sider, dvs uden hensyn til højre og venstre.
Fx ligger musklen (5) lateralt for næsen, og musklen (4) ligger også lateralt for næsen. Næsen ligger medialt for både (4) og (5).
Betegnelsen medial må ikke forveksles med mesial, der anvendes i forbindelse med tænderne. Her bruger man betegnelsen mesial – mesialfladen – for den tandflade, der vender fremad mod midten af tandbuen
På kroppen anvendes yderligere følgende retningsangivelser, › kranial (cranialis – hørende til cranium) retningen opad, › kaudal (caudalis – hørende til halen) retningen nedad,
1 I
1 J
› ventral (ventralis – hørende til bugen) retningen fortil og
› dorsal (dorsalis – hørende til ryggen) retningen bagtil.
De nævnte udtryk bruges undertiden også på hoved og hals.
På ekstremiteterne anvendes følgende retningsangivelser,
› distal (distalis – fjernere) retningen mod hånd eller fod og
› proksimal (proksimalis – nærmere) retningen mod skulder eller hofte.
I tandmorfologi bruges betegnelsen distal om retningen bort fra midten af tandbuen, og distalfladen om den sideflade på en tand, der vender bort fra tandbuens midte.
For fordøjelseskanalen anvendes følgende retningsangivelser,
› anal (analis – hørende til anus) retningen mod endetarmsåbningen og
› oral (oralis – hørende til os) retningen mod munden.
Bemærk at os i betydningen mund udtales som det understregede ord i parentesen (i stuen var en fæl os), mens os i betydningen knogle udtales (han gav os chokolade).
De fleste retningsbetegnelser bruges også ved beskrivelse af fx flader. Næsen har to laterale flader, dvs to sideflader: en højre og en venstre. Nakken er halsens dorsalflade osv.
fig. 5 Vævslære indgår i mikroanatomi og beskriver nogle af hovedvævenes funktioner. Disse vævsfunktioner er essentielle for at forstå kroppens elementære organfunktioner og hvordan kroppens vævslag fungerer sammen.
Nogle væv består udelukkende af celler (A), mens andre består af celler og celleprodukter udenfor cellerne (B). Celleprodukterne, der i stor grad består af makromolekyler, ligger mellem cellerne i varierende mængde og kaldes intercellularsubstans eller i dag oftere for den extracellulære matrix. Hvis der er meget intercellularsubstans, bruges betegnelsen grundsubstans.
Fig. 5 A viser et væv (epitelvæv), der stort set udelukkende består af celler. Fig. 5 B viser et væv (støttevæv) med spredte celler og så rigelig intercellularsubstans, at udtrykket grundsubstans anvendes om ‘det hvide’ mellem cellerne. Fig. 5 C viser to celler fra et væv (muskelvæv), der stort set udelukkende består af celler. I dag ved vi, at alle celler som binder sig til omgivelserne, producerer extracellulær matrix.
fig. 17 Grundsubstans kan udelukkende være amorf (‘hvidt’) eller en blanding af amorf substans og fibriller (tråde).
De sidste udgør den formede grundsubstans. Konsistensen af amorf grundsubstans varierer. I blod er den flydende, i navlesnoren geléagtig, i ‘almindeligt’ bindevæv kitagtig og i knoglevæv hård.
Amorf vil sige uden nogen bestemt form, ‘uformet’. vand, gelé og dej er eksempler på amorfe ‘stoffer’. I modsætning til vævenes amorfe grundsubstans, har fibriller deres egen form, trådformen.
fig. 7‑16
fig. 17‑32
fig. 36
fig. 37‑42
Samtlige væv i organismen kan inddeles i fire store vævsgrupper, › epitelvæv, der består af tætlejrede celler, › støttevæv, der præges af grundsubstans, › muskelvæv, der består af kontraktile celler, › nervevæv, der består af celler med stor ledningsevne.
Det betyder en kolossal forenkling af vævslæren, at alle væv i organismen kan anbringes under én af de fire store vævsgrupper eller hovedvæv. Forenklingen medfører, at væv med vidt forskelligt udseende og forskellig konsistens kommer i samme gruppe, hvis de har mindst ét fundamentalt fællestræk. Kirtelvæv hører fx til epitelvæv, mens blod og knogle hører
fig. 5 A, 7‑10
til støttevæv. Vi skelner mellem to hovedgrupper af celler, dels adhærente celler (fx fibroblaster), som er forankret til omgivende molekyler og nonadhærente celler (fx røde blodlegemer).
Epitelvæv består af tætlejrede celler, der beklæder overflader (dækepitel) fig. 11‑16 og/eller producerer sekreter (kirtelepitel).
epitel optræder under vidt forskellige former. Fig. 7 A viser et dækepitel af flade celler. Cellerne danner en slags ‘flisebelægning’, hvis hovedfunktion er at gøre bl a blodkarrenes indre overflader glatte.
Fig. 15 A viser et kirtelepitel, hvor de enkelte celler (3) ligner små pyramider. Cellerne er grupperet omkring et lumen, en lysning (1), og producerer spyt. I begge tilfælde er der tale om epitelvæv, hvor cellerne ligger tæt.
fig. 5 B
fig. 17‑19
fig. 21
fig. 22
fig. 25‑27 & 30‑32
Støttevæv består af meget intercellularsubstans (extracellulær matrix), som kaldes grundsubstans og få celler.
Støttevæv omfatter
› bindevæv,
› bruskvæv,
› benvæv samt
› blod og lymfe
Der er stor forskel på knogle og blod, men begge præges af den store mængde grundsubstans og hører derfor til samme gruppe, støttevæv.
De fire undergrupper af støttevæv begynder alle med B og skulle derfor være lette at huske. Benvæv er det samme som knoglevæv, og den sidste betegnelse bruges hyppigst.
fig. 5 C Muskelvæv består af celler med udpræget evne til kontraktion, dvs sammentrækning. Muskelvæv inddeles i
fig. 36 a
fig. 36 b & d
fig. 50‑51 Hi.Ku.
› glat muskulatur,
› tværstribet muskulatur – skeletmuskulatur
› hjertemuskulatur.
Muskelceller danner kun ringe mængde intercellularsubstans, og muskelvæv består derfor næsten udelukkende af celler. Muskelcellerne holdes sammen til muskler af bindevæv. Herfra trænger spinkle bindevævsfibre ind imellem muskelfibrene, hvor et fint netværk af retikulære fibre omgiver de enkelte muskelceller.
Nervevæv består af celler med veludviklet ledningsevne
fig. 5 D En nervecelle med udløbere kaldes et neuron
fig. 5A
fig. 7‑10
fig. 11‑16
fig. 18 Hø.
Nervecellernes eller neuronernes udløbere varierer i længde og antal. De længste udløbere er én meter eller mere. Nervevæv leder impulser, dvs signaler, som kan skyldes de påvirkninger, kroppen modtager fra omgivelserne, fx varme og kulde, eller signaler, der føres til musklerne fra hjernen med besked om kontraktion.
Epitelvæv er en af de fire store vævsgrupper eller hovedvæv. Det består af et stort antal tætlejrede celler, som kun har en meget lille mængde intercellularsubstans.
Epitelvæv inddeles i
› dæk- eller overfladeepitel,
› kirtelepitel,
› sanseepitel (1) og
› specielle epitelformer
Både dækepitel og kirtelepitel sidder på en basalmembran, der er en tynd pladeformet struktur der adskiller epitellaget fra det underliggende bindevæv.
Organismens ydre og indre overflader er beklædt med dækepitel. En vigtig undtagelse er led og seneskeder. Her mangler dækepitel.
til indre overflader med dækepitel hører indsiden af mavesæk, tarme, luftrør og andre ‘hule’ indvoldsorganer, samt indsiden af blodkar, lymfekar, kirtelgange og serøse hinder (bughinde, lungehinde og hjertepose).
En eller flere af de følgende funktioner er knyttet til dækepitel,
› beskyttelse,
› sekretion,
› resorption (absorption, opsugning) og
› sensitive funktioner.
Beskyttelse af de underliggende væv er en funktion, der udføres af de fleste former for dækepitel. Men beskyttelsesfunktionen overfor mekaniske påvirkninger udføres bedst af et robust dækepitel (flerlaget pladeepitel) som fx i huden, fig. 7C, og mundhulen, fig. 7B.
Sekretion udføres kun af få dækepitelier. et godt eksempel er epitelet i mavesækken fig. 12.
Hi
Mange dækepitelier kan resorbere (absorbere), dvs opsuge stoffer fra overfladen. Men resorptionsevnen er meget forskelligt udviklet. epitelet i mundhulen kan næsten kun opsuge nikotin, og epitelet i mavesækken alkohol, mens epitelet i tyndtarmen, fig. 11, kan opsuge de næringsstoffer, organismen skal bruge.
Sensitive funktioner, ‘følefunktioner’, udføres af de fleste dækepitelier, men i forskellig grad afhængig af antallet af nervetråde. Det mest følsomme epitel er hornhindens.
fig. 7 A Dækepitel (1) – og alle andre epiteler – hviler på en basalmembran (2) af vekslende tykkelse. Under basalmembranen findes bindevæv (3).
Dette er nødvendigt for epitelets ernæring, idet der ikke findes kar i epitel. Bindevævet er endvidere nødvendigt for at støtte epitelet. Uden et underlag af bindevæv ville dækepitelet gå i stykker.
Basalmembranen (2) danner en skarp grænse mellem epitel og bindevæv, fig. 7 A. Hvis grænsen ikke er skarp, er det ofte tegn på kræft eller et forstadium til kræft. Basalmembranen danner grænse mellem det karløse epitel og det karholdige bindevæv. Det underliggende bindevæv danner ofte små udposninger, benævnt papiller. I modsætning til kar passerer nervetråde gennem basalmembranen, fra bindevæv til epitel.
Dækepitel inddeles på grundlag af cellernes form i
› pladeepitel
› kubisk epitel
› prismatisk epitel
Og på grundlag af cellernes lagdeling eller lejring i
› enlaget
› flerlaget.
Vi arbejder med tre celleformer i dækepitel,
› pladeformede eller flade celler
› kubiske celler
› prismatiske celler
Fig. 7 A viser pladeformede epitelceller (1). De ligner fliser med uregelmæssige kanter.
Fig. 8 A viser kubiske celler. Cellernes snitflade (mod os) er kvadratisk, og da kun snitfladen ses i histologiske præparater, er det forklarligt, at udtrykket kubisk anvendes. Cellerne er imidlertid ikke terningeformede, men facetterede, som vist i perspektiv på figuren. De kaldes dog stadig kubiske, fig. 7 Hi.Ku.
fig. 7‑9
Fig. 9 A viser prismatiske celler, som her er søjleformede. Bemærk, de bliver ofte andre steder kaldt for ‘søjleepitel’ – eller på engelsk ‘columnar epithelium’ – eller ‘cylinderepitel’, fordi kun den rektangulære snitflade ses i histologiske præparater. Men omkredsen er jo ikke rund som på en cylinder, den er kantet, og betegnelsen prismatisk er derfor bedre, fig. 9 Hi.Ku.
Cellernes lejring eller lagdeling er et vigtigt punkt ved inddeling af dækepitel.
Et epitel er enlaget (A), hvis alle celler når basalmembranen. Dette gælder også når cellerne har forskellig størrelse og form (1,2,3).
Et dækepitel er flerlaget når cellerne står oven på hinanden, og altså ikke alle når basalmembranen.
ved første øjekast vil mange sikkert studse over, at epitelet på fig. 9 B kaldes enlaget. Men ved nærmere eftersyn er det tydeligt, at alle cellerne når basalmembranen, nogle ganske vist kun med en smal ‘stilk’ (3). Det er i denne forbindelse ligegyldigt, at mange af cellerne ikke når overfladen. Det afgørende er, at de når basalmembranen (2) og (3).
Fig. 7 B viser et flerlaget dækepitel, da kun de dybeste – eller basale – celler når basalmembranen. De andre celler står oven på hinanden. Men hvordan skal epitelet karakteriseres på grundlag af cellernes form? Basalt er kubiske celler, og overfladisk er pladeformede celler (1). Her må gøres et valg, og det er gjort, idet alle er enige om, at formen af de overfladiske celler bestemmer epitelets navn. Da de overfladiske celler er pladeformede, kaldes epitelet flerlaget pladeepitel. Samme betegnelse gælder epitelet på
fig. 7 C. på fig. 8 B er de overfladiske celler kubiske (1), dvs epitelet er flerlaget kubisk epitel.
Fig. 9 B viser enlaget epitel, idet alle celler når basalmembranen, og da de celler, der når overfladen, er prismatiske (1), kaldes epitelet for enlaget prismatisk. Fig. 9 A viser også enlaget prismatisk epitel, men da de to epitelier (på fig. 9 A og B) ser forskellige ud, er det uheldigt at kalde dem nøjagtigt det samme. Her har man valgt at se på kernernes lejring. på fig. 9 A ligger kernerne i én række på snitfladen, mens kernerne ligger i flere rækker på fig. 9 B. en anden betegnelse for række er rad, og epitelet på fig. 9 A kaldes enlaget, enradet prismatisk, og på fig. 9 B enlaget, flerradet prismatisk.
De to inddelingsprincipper, cellernes form og lagdeling eller lejring kombineres, som det fremgår af følgende oversigt.
cellernes form cellernes lagdeling (lejring)
enlaget
pladeepitel
uforhornet
flerlaget forhornet
enlaget
kubisk epitel
flerlaget (overgangsepitel)
enlaget
enradet
prismatisk epitel flerradet (flerlaget) sjældent
Oversigten viser at betegnelsen enradet og flerradet kun bruges om prismatisk epitel. I alle andre tilfælde er betegnelserne overflødige. Fig. 7 A viser et enlaget pladeepitel. Kernerne ligger i én række, og epitelet er enradet, men da andre muligheder ikke findes for et enlaget epitel, er betegnelsen overflødig. Fig. 7 B viser flerlaget pladeepitel. Kernerne ligger i mange rækker, men da dette er uundgåeligt i flerlaget epitel, bruges udtrykket flerradet ikke. Oversigten viser desuden, at betegnelsen uforhornet og forhornet kun bruges om flerlaget pladeepitel. Da alle andre epitelier normalt er uforhornede, dvs mangler forhornede celler i de overfladiske lag, er der ingen grund til at tage denne karakteristik med for disse epitelier.
fig. 2 Hi.Ku.
fig. 7 A Enlaget pladeepitel består af flade, skællignende celler med uregelmæssige kanter. Cellerne ligger tæt – som fliser på et gulv – dog uden intercellularsubstans.
Fig. 2 Hi.Ku. viser et ‘kig’ på en flade, der er dækket af enlaget pladeepitel. Det gøres ved at bruge en membran, der er så tynd, at den ikke behøver at skæres ved fremstilling af et histologisk præparat. Den bredes blot ud og farves.
fig. 48 a & b, fig. 1 Hi.Ku. fig. 2 Hi.Ku.
fig. 7 B fig. 3 Hi.Ku.
fig. 4 Hi.Ku.
Til enlaget pladeepitel hører
› endotel (1), der danner den inderste beklædning i hjerte, blodkar og lymfekar,
› mesotel, der beklæder bughinden og andre serøse hinder.
Fig. 48 a viser et rør af endotelceller, dvs et hårkar – et kapillær på fig. 48 b er kapillærer skåret på tværs, og det ses, at lumen begrænses af endotelceller (1). Fig. 2 Hi.Ku. viser mesotelceller fra bughinden. Serøse hinder omfatter bughinde, hjertepose og lungehinder. De kaldes serøse, fordi de danner en vandlignende væske. Nogle steder findes enlaget pladeepitel, som hverken er endotel eller mesotel, men slet og ret enlaget pladeepitel fx i nyrerne.
Flerlaget pladeepitel har navn efter de overfladiske cellelag, hvor de enkelte celler er pladeformede (3).
De dybere cellelag består derimod af andre celleformer (prismatiske og gopleformede). Flerlaget pladeepitel kan være uforhornet eller forhornet. Det er kun de flade celler (3), der forhorner.
Det er let at se på fig. 7 B, at der ikke findes forhorning, idet alle celler, også de mest overfladiske (1), har kerne. Fig. 7 C viser forhorning, idet de overfladiske (1) – og forhornede – celler mangler kerne. Samme resultat kommer man til, når man sammenligner det uforhornede epitel på fig. 3 Hi.Ku. og det forhornede på fig. 4 Hi.Ku. Selv om det forhornede lag er meget tykt, vil der altid basalt være uforhornede celler, der sørger for at epitelet fornys.
Keratinisering
Keratinisering, også kaldet ‘forhorning’ på dansk, er en proces der sker i epitelet. Det sker i hudens overflade, men også visse steder på mundhulens slimhinder, såsom den hårde gane og fastbundet gingiva.
Keratinisering er en proces hvor basale celler – nederst i det flerlagede epitel – deler sig og skubbes udad, for til sidst at ende yderst, som affladede celler og ‘cellerester’, der mister kernen. I den yderste del af flerlaget pladeepitel, som ikke har kerner, vedbliver filamenterne, som især består af keratiner, at binde til hinanden og til celleresterne. Derved danner de et ‘keratiniseret lag’ udenpå pladeepitel (forhorning), som et beskyttende lag.
I hud og i mucosa sidder stamceller i basallaget på basalmembranen. Celler, der dannes fra disse stamceller ved asymmetrisk celledeling, differentierer, når de forlader basalmembranen. I takt med at de bevæger sig udad mod overfladen, syntetiserer de keratiner, der indgår i cellens cytoskelet (de intermediære filamenter). Ud mod overfladen bliver kernen
Hi
fig. 8 A
elimineret ved apoptose, og resten af de døde celler, inklusivt keratinerne i cytoskelettet, danner et ‘keratiniseret’ lag – også kaldet forhorning.
Kubisk epitel
Enlaget kubisk epitel består af ‘terningelignende’ celler.
fig. 8 Hi.Ku Flerlaget kubisk epitel består ofte af kubiske celler stablet oven på hinanden.
fig. 8 B Overgangsepitel er en særlig slags flerlaget kubisk epitel hvor kun de overfladiske celler (1) er kubiske.
fig. 8 Hi.Ku. De dybere liggende celler (2) har forskellig form.
Kubisk epitel findes i mange kirtelgange, bl a i spytkirtler. Overgangsepitel findes bl a i urinblæren og omtales lidt senere.
Prismatisk epitel
Enlaget (enradet) prismatisk epitel består af celler, hvis højde er væsentlig større end bredden. Selv om cellerne er facetterede, kaldes de ofte cylindrisk epitel. Cellerne er lige høje, og da kernerne ligger ud for hinanden, og derved danner én række eller ‘rad’ på histologiske snit, er epitelet enradet
Det er mest korrekt at sige enlaget enradet prismatisk epitel, men af magelighed stryges ofte ‘enradet’. Dette kan accepteres, hvis man altid siger flerradet, når epitelet ikke er enradet.
fig. 9 B Enlaget prismatisk epitel kan være flerradet. fig. 11 & 12 Alle celler når basalmembranen og danner dermed ét lag
Hi.Ku. Da cellerne imidlertid er af forskellig højde, vil kernerne også ligge i forskellig højde, og dermed danne flere rækker eller rad’er. Epitelets fulde navn er derfor enlaget flerradet prismatisk epitel.
på fig. 9 B kan skelnes mellem tre forskellige cellehøjder. Nær basalmembranen ligger lave celler (2), der viser sig som trekanter, men som i virkeligheden er pyramideformede. De meget slanke (tenformede) celler (3) når et stykke op i epitelet, og de prismatiske celler (1) når overfladen. på tegningen findes tre kernerader.
Helt så regelmæssigt ser epitelet dog ikke ud i virkeligheden (fig. 11 og 12 Hi.Ku.), men princippet for opbygningen er det samme.
Hvis man har svært ved at se, at epitelet (på fig. 9 B) er enlaget, kan man tænke på en gruppe mennesker i stedet for. gruppen består af voksne samt små og store børn mellem hinanden. Alle står på jorden, dvs de står i ét lag, men hovederne, der kan sammenlignes med kernerne, er i forskellig højde og danner flere rækker eller rader. enlaget, flerradet prismatisk epitel findes først og fremmest i luftvejene.
fig. 10 B
fig. 10 A,C,D
Den frie overflade af dækepitelceller kan være udformet på forskellig måde. De vigtigste overfladedannelser er
› bevægelige cytoplasmaudløbere (1) og
› ubevægelige cytoplasmaudløbere (2).
Fig. 7A, 8A og 9A viser, at kun i enlaget (enradet) epitel har alle celler en fri celleoverflade. I flerlaget og enlaget flerradet epitel har kun de overfladiske celler en fri overflade, dvs en flade, der ikke vender mod andre celler eller mod basalmembranen.
fig. 11 Hi.Ku. Bevægelige cytoplasmaudløbere kaldes fimrehår eller kinocilier (4). Kinocilier kan ved deres bevægelser transportere et ‘slimlag’ henover epiteloverfladen.
Kinociliebærende celler findes især i luftvejene. Kinocilierne bevæger sig hurtigt i en bestemt retning, og langsomt i den modsatte retning. Det slimlag, der hviler på kinocilierne, bevæges som et rullende tæppe, og støvpartikler, der klæber til slimlaget, kan på denne måde flyttes.
Ubevægelige cytoplasmaudløbere har forskelligt udseende og forskellige funktioner. De vigtigste funktioner er
fig. 10 Hi.Ku
fig. 22 Hø. fig. 13 Hi.Ku.
› resorption, hvor fine ubevægelige cytoplasmaudløbere mikrovilli (1) er vigtige.
› sansning, hvor ubevægelige cytoplasmaudløbere sansehår (på 2) er vigtige. Større cytoplasmaudløbere stereocilier (1) spiller fx en rolle som lydfølsomme udløbere på hårceller i øret.
De ubevægelige cytoplasmaudløbere (mikrovilli), der deltager i resorption, er så tynde, at den enkelte udløber ikke kan ses i et almindeligt mikroskop. på resorberende celleflader står udløberne imidlertid så tæt, at de danner en bræmme, som let kan ses, fig. 9 Hi.Ku. (2) og fig. 10 Hi.Ku. (1). For at se de enkelte udløbere må anvendes elektronmikroskopi. For sansning spiller sansecellers cytoplasmaudløbere en rolle. Fig. 10 D viser en isoleret smagscelle. Den spidse ende af cellen er en ubevægelig cytoplasmaudløber (2) (sansehår), der påvirkes af smagsstoffer.
Epitelvæv mangler blod- og lymfekar. Dette gælder også dækepitel. Derimod findes der fine nervetråde mellem epitelcellerne.
Dækepitel ernæres af karrene i det underliggende bindevæv. Der er nervetråde mellem epitelcellerne. en undtagelse er dog de forhornede lag i flerlaget pladeepitel, hvor man ikke træffer nervetråde.
Der er nøje sammenhæng mellem dækepiteltype og funktion.
Dækepiteltyperne udvikles i overensstemmelse med de forskellige overfladers funktion. Det er derfor i reglen let, at ‘regne ud’ hvilken slags dækepitel, der findes på en bestemt overflade, blot funktionen kendes.
Overflader, der er udsat for stærk mekanisk påvirkning, fx i mundhulen, dækkes af flerlaget pladeepitel, der er særlig modstandsdygtigt.
Flerlaget pladeepitel er tykt, og cellerne, der mistes på overfladen, erstattes hurtigt ved celledelinger.
fig. 9, 10 Hi.Ku. I tarmen findes et højt enlaget enradet prismatisk epitel, der er særlig velegnet til at opsuge næringsstoffer fra tarmindholdet.
I luftvejene er de prismatiske celler forsynet med kinocilier. Disse er i stand til at transportere et slimlag henover overfladen, hvortil støvpartikler kan bindes.
fig. 12 Hi.Ku. Enlaget flerradet prismatisk epitel med kinocilier (1) yder derved en ganske speciel beskyttelse.
fig. 8 B fig. 8 Hi.Ku.
Check din indlæring
I organer, der kan udspiles stærkt – fx urinblæren – findes overgangsepitel. Dette epitel er så ‘elastisk’, at det ikke brister ved meget stærk udspiling.
Overgangsepitel er formodentlig det mest strækbare epitel, vi har. Men andre former for dækepitel kan også strækkes uden at gå i stykker, det gælder bl a flerlaget pladeepitel i mundhulen.
MCQ: Få feedback på din læsning om dækepitel (genkend svar).
Kirtler er organer, der er særlig udviklet med henblik på sekretion. Kirtlernes vigtigste bestanddel er kirtelepitel
Kirtelepitel er en form for epitelvæv, dvs det består af tætlejrede celler og kun ringe mængde intercellularsubstans.
Kirtler inddeles i
› eksokrine kirtler, hvis sekret tømmes på en overflade (fx spytkirtler),
› endokrine kirtler, hvis sekret tømmes i blodbanen (fx hypofyse),
› kirtler, der indeholder både eksokrine og endokrine afsnit (fx bugspytkirtlen).
Fig. 13 viser en eksokrin kirtel i en meget simpel udgave. Udførselsgangen munder på overfladen.
16 Hi.Ku.
Fig. 16 A og B viser to forskellige former for endokrine kirtler (1). De tømmer begge deres sekret i blodkapillærer (2). Kirtler, der indeholder både eksokrine og endokrine afsnit, har udførselsgange fra de eksokrine afsnit, mens sekretet fra de endokrine afsnit går til blodbanen.
Eksokrine kirtler inddeles efter
› cellernes antal og
› sekretets art
Inddeling af eksokrine kirtler efter cellernes antal i
› encellede eller unicellulære og
› mangecellede eller multicellulære kirtler.
Eneste eksempel på eksokrine unicellulare er bægerceller (1), dvs spredte slimproducerende celler, der findes bl a i tarm og i luftveje. Bægercellerne er intradækepiteliale, dvs, de ligger i dækepitelet.
Læg mærke til, at bægerceller er spredte slimproducerende celler. Der kan være mange af dem, men de ligger altid mellem ‘almindelige’ dækepitelceller. Den røde farve på fig. 14 Hi.Ku. skyldes slim i bægercellerne (specialfarvning).
Bortset fra bægerceller er alle eksokrine kirtler multicellulære. Da samtlige celler i mavesækkens dækepitel secernerer, kan dette secernerende lag epitelceller (1) opfattes som en multicellulær ‘kirtel’.
Mavesækkens epitelbeklædning indtager en særstilling. Dækepitelets celler secernerer allesammen og danner dermed en pladeformet multicellulær kirtel, der samtidig er intradækepitelial.
Når en kirtel skal producere store mængder sekret, må den indeholde mange secernerende celler. Det betyder, at de fleste multicellulære kirtler af pladsmæssige grunde vokser ned i bindevævet, fordi de mange celler simpelthen ikke kan få plads i overfladeepitelet. Det gælder spytkirtler, lever og mange flere.
Inddeling af eksokrine kirtler efter sekretets art i
› serøse kirtler,
› mucøse kirtler og
› sero-mucøse eller muco-serøse – blandede kirtler
Inddeling af eksokrine kirtler efter sekretets art (vandigt, slimet og blandet) er især anvendelig på spytkirtler.
fig. 15
fig. 14 A
fig. 14 B
fig. 14 C
fig. 14 B
fig. 14 B
Ved en kirtels endestykke (acinus) forstås en samling secernerende celler grupperet omkring et lumen.
endestykkerne på fig. 15 er skåret igennem på langs, så vi ser lumen, fig. 15 A (1) og fig. 15 B (2).
Fig. 19 Hi.Ku. viser også gennemskårne endestykker (1), men de er skåret igennem på tværs eller skråt. Forskellen på de to snitretninger kan lettest forklares, når vi forestiller os, at et endestykke og den nærmeste lille udførselsgang ligner en vindrue med stilk.
Snittene på fig. 15 svarer til, at druens stilk og druen skæres igennem ‘på langs’, mens fig. 19 Hi.Ku. svarer til, at vindruer skæres igennem ‘på tværs’, hvorved stilkene ikke rammes.
Et endestykke kan være rørformet (1) (tubulært) eller drueformet (1) (alveolært), endelig udgør nogle endestykker en blandingsform, rørdrueformet (1) (tubulo-alveolært).
Hertil kommer for spytkirtler en inddeling af endestykkerne i serøse, mucøse og blandede.
Inddeling af endestykker efter ydre form i drue- og rørformede kan bruges generelt om eksokrine kirtler, mens inddeling i serøse og mucøse endestykker egner sig bedst for spytkirtler.
Gangsystem
Sekretet transporteres fra kirtlens endestykker (1) til overfladen gennem kirtelgange (2-5) med stadig voksende diameter. I store kirtler vil tynde rør (2) løbe sammen og danne mindre udførselsgange (3), der igen løber sammen og danner større gange (4). Disse tømmer sig til slut i en hovedudførselsgang (5).
en drueklase kan bruges som model for en eksokrin kirtel, fig. 14 B. Klasens grove stilk svarer til hovedudførselsgangen (5). De mindre stilke svarer til resten af gangsystemet (4, 3 og 2), og druerne svarer til endestykkerne (1).
Endestykker og udførselsgange er ordnet i enheder i eksokrine kirtler. Hver enhed kaldes en lobulus (7).
Lobulus omfatter én mindre udførselsgang (3) og (mange) tynde rør (2) med de endestykker (1), den modtager sekret fra.
Inden for samme kirtel er lobuli lige store, men der er store variationer fra kirtel til kirtel, fra én millimeter til to centimeter. Lobuli er adskilt af interlobulært bindevæv (6).
fig. 15 A
fig. 15 B
fig. 15 C
en lobulus (7) svarer til en lille ‘klase’ druer der kan plukkes af den store, fig. 14 B. Mellem lobuli findes bindevæv (6).
Det svarer til, at hver lille ‘klase’ pakkes ind for sig og derved adskilles fra naboklaserne.
Endestykker, der efter sekretets art er serøse, karakteriseres ved at › kernerne (2) er runde og ligger omtrent midt i cellerne,
› lumen er lille (1) og
› cytoplasma er mørkt granuleret (kornet) (3).
Øverst på fig. 15 A ses et længdeskåret tyndt rør (4), og nederst endestykket. Snittet svarer til et længdesnit gennem en drue og druens egen stilk. Læg mærke til, at kernerne (2) er runde, mens cellerne er trekantede på snit, dvs pyramideformede i virkeligheden. Cellernes cytoplasma er fyldt med fine korn, granula (3).
Endestykker, der efter sekretets art er mucøse, karakteriseres ved at
› kernerne (3) er skålformede eller flade og ligger basalt i cellerne,
› lumen er stort (2) og
› cytoplasma er lyst, ofte skumagtigt (1).
Fig. 15 B viser at cellerne er trekantede med en afskåret spids, de er pyramidestubformede.
De basale kerner og det lyse cytoplasma med skumstrukturen ses også på fig. 19 Hi.Ku.
Endestykker, der producerer et blandet, seromucøst, sekret, indeholder både serøse og mucøse celler. Cellerne ligger ikke tilfældigt mellem hinanden, men de serøse celler (2) ligger i endestykkets ‘blinde’ ende, og de mucøse (1) ligger i endestykkets ‘åbne’ ende, nærmest det ‘tynde rør’ (ikke vist), der fører sekretet bort fra endestykket.
I histologiske præparater fig. 20 Hi.Ku. skæres blandede endestykker ofte på en sådan måde, at den serøse del danner en halvmåne (2).
ved at sammenligne cellerne i det blandede endestykke, fig. 15 C, med de serøse celler på fig. 15 A og de mucøse celler på fig. 15 B, er det klart, at de enkelte secernerende celler i et blandet endestykke ikke er en ‘mellemting mellem serøse og mucøse celler’, men at der findes rent serøse celler og rent mucøse celler i samme endestykke. Betegnelsen ‘blandet’ gælder med andre ord ikke de enkelte celler men derimod sekretet, der dannes af de serøse og mucøse celler i fællesskab.
fig. 16 A
fig. 16 B
fig. 22 Hi.Ku.
Der findes to hovedformer,
› trabekulære endokrine kirtler og
› follikulære endokrine kirtler
De enkelte celler er kubiske i begge kirtelformer, og i de trabekulære kirtler danner de epitelstrenge (1). Strengene anastomoserer indbyrdes og danner et uregelmæssigt net. I nettets masker ligger mange kapillærer (2), som modtager sekretet.
fig. 21 Hi.Ku. Follikulære endokrine kirtler består af en mængde follikler (1). Mellem folliklerne ligger epitelbeklædt bindevæv med talrige kapillærer (4). En follikel er en sæk med sekret (3) (fx i gl. thyroidea). Sækken er lukket til alle sider, og væggen i sækken dannes af enlaget kubisk epitel (2).
en follikel er en sæk, der ikke har synlige åbninger i væggen, i modsætning til et endestykke i en eksokrin kirtel, hvor der er forbindelse med gangsystemet. Sammenlign fig. 16 B (1) med fig. 15 B.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om kirtelepitel (genkend svar).
Essay: Beskriv epitelvæv.
Støttevæv består af rigelig intercellularsubstans, grundsubstans, og af få celler. Det er først og fremmest konsistensen og mængden af grundsubstans, der er forskellig i de fire former for støttevæv.
Støttevæv omfatter
› bindevæv,
› bruskvæv,
› benvæv – knoglevæv og
› blod og lymfe
Ved gennemgang af støttevæv omtales
› celler,
› fibriller, der danner formet grundsubstans, og
› amorf grundsubstans, dvs grundsubstans uden nogen fast facon eller form
I blod og lymfe er al grundsubstans flydende, dvs, den er amorf. Der er ingen fibriller, altså ingen formet grundsubstans.
I bindevæv er det kun en del af grundsubstansen, der er amorf. Konsistensen af den amorfe grundsubstans i bindevæv varierer fra at være
fig. 26‑28 Hi.Ku.
fig. 23‑25 Hi.Ku.
geléagtig til at nærme sig kitagtig. Den resterende del af grundsubstansen er ‘formet’ og udgøres af fibriller af forskellig slags.
I bruskvæv er den amorfe grundsubstans fastere end i bindevæv. Fibrillerne ligner fibrillerne i bindevæv.
I knoglevæv er grundsubstansen endnu fastere, idet den indeholder kalksalte. Fibrillerne er de samme som i bindevæv og brusk.
I enkelte støttevæv er den formede grundsubstans, dvs fibrillerne, arrangeret på helt speciel vis. Det gælder fx for det bindevæv, der danner en sene.
Det mest imponerende arrangement af fibriller finder vi dog i knoglevæv. Det beskrives under knoglevævs opbygning.
Bindevæv består af celler og grundsubstans Grundsubstansen er ‘formet’ (fibriller) og amorf, (‘uformet’). Betegnelsen grundsubstans benyttes undertiden alene om den amorfe del.
Inddeling
Bindevæv deles i
› fibrillært bindevæv, der præges af et stort antal fibriller og
› cellulært bindevæv, der præges af et – for bindevæv – usædvanligt stort antal celler.
Fibrillært bindevæv deles i
› kollagent, løst,
› kollagent, fast, – uorganiseret (uregelmæssigt),
– organiseret, og
› elastisk bindevæv.
Cellulært bindevæv deles i
› mesenchym, dvs embryonalt bindevæv,
› fedtvæv og
› reticulært bindevæv.
princippet for inddeling af bindevæv i to hovedformer forstås bedst ved at sammenligne fig. 27 og 23 Hi.Ku. på fig. 27 Hi.Ku. ses fibriller (1 og 2) skåret på forskellig måde. De ligger meget tæt. Der er få celler, og vi ser kun kernerne (3). endelig er der ikke ret meget amorf grundsubstans. Det er kort sagt fibrillerne, der dominerer, dvs, at bindevævet er fibrillært
27 Hi.Ku.
28 Hi.Ku.
Fig. 23 Hi.Ku. viser bindevæv med mange celler (1) – vel at mærke efter bindevævsforhold. Da cellerne dominerer, kaldes vævet for cellulært bindevæv. Her ses også amorf grundsubstans (2) og (få) fibriller.
Fibrillært bindevæv
De to vigtigste fibriltyper i bindevæv er kollagene og elastiske. Når kollagene fibriller dominerer, kaldes vævet kollagent bindevæv, og når elastiske fibriller dominerer, kaldes det elastisk bindevæv
ved gennemgang af fibrillært bindevæv skal det underforstås, at der altid findes celler og amorf grundsubstans i vævet, men det er fibrillerne, der dominerer.
Vi ser først på fibrillært kollagent bindevæv. Det findes mere udbredt i kroppen end andet bindevæv, og det spiller en stor rolle i de fleste organsystemer. Hvis de kollagene fibriller danner en ‘løs vævning’, kaldes vævet fibrillært kollagent løst bindevæv
på fig. 26 Hi.Ku. danner de kollagene fibrilbundter (1) en løs vævning, og der er langt mellem bundterne. Der findes også elastiske fibriller (2) og celler (3) og (4), men ingen af disse dominerer. Den amorfe grundsubstans (rødlig) ligger mellem fibriller og celler. Ofte nøjes man med at sige løst bindevæv og underforstår, det er fibrillært kollagent.
Når de kollagene fibrilbundter ligger meget tæt, og vævet derfor er vanskeligt at plukke i stykker, kaldes det fibrillært kollagent fast bindevæv. Denne betegnelse er dog ikke helt tilfredsstillende, fordi tætlejrede fibriller i fast bindevæv kan anbringes på to principielt forskellige måder. De kan ligge tæt og uordentligt, eller tæt og regelmæssigt.
Hvis de kollagene fibriller ligger tæt og uordentligt som i læderhuden kaldes vævet fibrillært kollagent fast uorganiseret bindevæv. Og hvis de kollagene fibriller ligger tæt og regelmæssigt, kaldes vævet fibrillært kollagent fast organiseret bindevæv. Det sidste findes som sener, ligamenter og mange membraner (fx hinden omkring knogler og senehinden i øjet).
Fibrillært kollagent fast uorganiseret bindevæv danner foruden læderhud også mundslimhindens bindevævslag, lamina propria. vævene på fig. 27 og 28 Hi.Ku. har fire adjektiver i deres navne. De tre første er fælles fibrillært, kollagent fast. Det fjerde viser den indbyrdes forskel imellem dem – uorganiseret på fig. 27 Hi.Ku. og organiseret på fig. 28 Hi.Ku.
Fibrillært elastisk bindevæv indeholder talrige elastiske fibriller. Det findes bl a i strubehovedet, men forekommer iøvrigt kun i beskedne mængder i kroppen, sammenlignet med fibrillært kollagent bindevæv.
elastiske fibriller findes i sparsomme mængder i bl a kollagent bindevæv, men for at bindevæv med rette kan kaldes elastisk, skal de elastiske fibriller helt dominere vævet.
Fig. 58 Hi.Ku. viser udsnit af en (elastisk) arterie med elastisk bindevæv (5). Som det fremgår af oversigten, inddeles det elastiske bindevæv ikke yderligere i modsætning til kollagent bindevæv, der optræder i forskellige modifikationer.
Cellulært bindevæv
fig. 23 Hi.Ku. Hos fosteret findes embryonalt bindevæv, mesenchym. Dette præges af et stort antal stjerneformede celler (1). Mellem cellerne ligger amorf grundsubstans (2) og meget få fibriller.
fig. 25 Hi.Ku. Hos voksne er fedtvæv den bedst kendte form for cellulært bindevæv. Her dominerer fedtcellerne (1).
fig. 24 Hi.Ku En meget vigtig form for cellulært bindevæv er reticulært bindevæv, der findes i lymfeknuder og rød knoglemarv.
Cellulært bindevæv domineres af celler. Sammenlignet med epitelvæv er celletætheden dog ikke imponerende, men sammenlignet med andet bindevæv er cellernes antal stort.
Fibriller
I bindevæv findes følgende fibriller,
› kollagene fibriller
› elastiske fibriller
› reticulintråde
Fibriller – uanset type – danner den formede del af grundsubstansen – ‘formet’ grundsubstans. Fibrillerne ligger mellem cellerne og er omgivet af amorf grundsubstans.
fig. 19 A Kollagene fibriller (2) er tynde tråde (under 0,5 µm i diameter). De optræder altid i bundter (1), hvis tykkelse varierer. Kollagene fibriller er seje, bøjelige og uelastiske. De er farveløse i naturlig tilstand (men kan farves på forskellig måde i histologiske præparater).
fig. 28 Hi.Ku. I hæmatoksylin-eosin farvede præparater, er kollagene fibriller svagt røde (1).
på fig. 19 A ses et bundt (1) kollagene fibriller (2). Nederste halvdel viser ‘naturlige forhold’. Her ligger fibrillerne tæt sammen. Opadtil er fibrillerne skilt ad, for at vise de enkelte. Den enkelte fibril har en ‘fast’ diameter (0,5 µm), der ikke varierer meget fra fibril til fibril, men bundternes diameter varierer. Det fremgår af fig. 26, 27 og 28 Hi.Ku. (1).
Hi
Kollagene fibriller er seje, dvs vanskelige at trække i stykker, uelastiske, dvs, de strækkes ikke, og endelig er de bøjelige, det betyder fx, at de kollagene fibriller i ledkapsler bøjes, når leddene bøjes, at muskelsener til hånd og fingre bøjes ved bevægelser i håndleddet, at læderhuden kan foldes osv. Kollagene fibriller er heldigvis ikke stive.
fig. 26 Hi.Ku. Elastiske fibriller (2) er tykkere end kollagene og optræder sjældnere i bundter. De er gullige og elastiske i naturlig tilstand samt bøjelige. Det er nødvendigt at bruge specialfarvning for at gøre dem tydelige.
ved farvning af vævet på fig. 26 Hi.Ku. er brugt hæmatoksylineosin og et stof, der specielt farver elastiske fibriller. Det er grunden til, at de træder så tydeligt frem. elastiske fibriller findes især i væv, der skal kunne udvides og trække sig sammen, fx i lungerne. Men også i huden findes mange elastiske fibriller, navnlig hos unge. tilstedeværelse af elastiske fibriller behøver ikke at betyde, at vævet er elastisk bindevæv. Dette navn bruges kun, når de elastiske fibriller er helt dominerende.
Reticulintråde forekommer bl a i reticulært bindevæv og omkring blodkar. De anses for at være umodne kollagene fibriller, og de er i princippet bygget på samme måde.
Reticulintråde kan optræde uden for reticulært væv, bl a omkring blodkar. Her mangler de specielle celler (reticulumceller), og vævet kan derfor ikke kaldes reticulært bindevæv. Der anvendes særlige farvemetoder for at vise retculintråde i histologiske præparater.
I bindevæv er celler og fibriller omgivet af amorf grundsubstans, der består af proteiner, kulhydrater, fedtstoffer og vand. Såvel fibriller som den amorfe grundsubstans dannes af bindevævsceller. Den extracellulære substans kaldes i dag ofte for matrix
en nærmere omtale af den amorfe grundsubstans hører hjemme i biokemi.
I almindelige histologiske præparater ses den ikke meget, men trods den sparsomme omtale her, skal det understreges, at den amorfe grundsubstans spiller en enorm rolle for mange fysiologiske processer, bl a for transport og udveksling af stoffer gennem vævet.
fig. 20 I de fleste former for bindevæv findes tre ‘stjerneformede’ bindevævsceller (A,B,C) med udløbere (stjerneformede) og tre ‘runde’ bindevævsceller (D,E,F) samt to eller flere former for hvide blodlegemer (G,H).
Reticulært bindevæv indtager dog en særstilling med hensyn til celler. Det indeholder reticulumceller (I), der ikke findes i andet bindevæv. De tre ‘stjerneformede’ celler forekommer hyppigere end de ‘runde’.
De ‘stjerneformede’ bindevævsceller med udløbere omfatter
› fibroblast (A),
› udifferentieret mesenchymcelle (stamcelle) (B) og
› makrofag (C) (histiocyt).
Cellelegemet i alle tre celler er uregelmæssigt med udløbere af varierende længde. Cellens form afhænger af trykket fra omgivelserne.
Fibroblaster producerer fibriller og amorf grundsubstans
Fibroblaster er ‘moderceller’ til de cellulære matrixprodukter, der kaldes grundsubstans (intercellularsubstans), og som består af fibriller (formet grundsubstans) og amorf grundsubstans. Betegnelsen ‘blast ’ bruges undertiden om ‘ung celle’, eller ‘forstadium til en anden celle’. Det er ikke tilfældet med fibroblasten. Den er højt specialiseret og kan næppe udvikle sig til andre celler. Her betyder ‘blastnavnet’, at den er produktiv.
Udifferentierede mesenchymceller er stamceller, dvs. primitive reserveceller, der kan udvikle sig til andre former for bindevævsceller. (mesenchym er embryonalt bindevæv og under fosterudviklingen ses mange mesenchymale stamceller i bindevævene).
De fleste celler i støttevæv specialiserer sig i en eller anden retning. Men en del ligger ‘i dvale’ med deres primitive egenskaber i behold og med mulighed for at specialisere sig i den retning, der er behov for. Når der fx er brug for mange fibroblaster til at danne arvæv ved heling af sår, så mobiliseres nogle af de nærliggende stamceller i det mesenchymale bindevæv. De differentierer og bliver til fibroblaster.
Udifferentieret betyder ikke-specialiseret. Mesenchym er embryonalt bindevæv.
Makrofager hører til organismens afværgeapparat. De er i stand til at fagocytere. En fagocyt er en celle, der bl a kan ‘æde’ bakterier og partikler.
Organismen forsvarer sig på flere måder. et effektivt forsvar varetages af bakterieædende celler i bindevæv. Cellerne er makrofager, ‘grovædere’, dvs de har stor kapacitet med hensyn til at finde cellerester fra celler der skal udskiftes (apoptose) og destruere bakterier. Nogle af de hvide blodlegemer kan også fagocytere, men de er ‘finspisere’ med mindre kapacitet.
Hi
De tre ‘runde’ bindevævsceller uden udløbere er › fedtcelle (D), › plasmacelle (F) og › mastcelle (E).
Mængden af fedtceller varierer meget. Antallet af plasmaceller og mastceller i hele kroppen er langt mindre end antallet af de stjerneformede bindevævsceller, men varierer iøvrigt fra område til område.
fig. 20 Fedtcellen (D) er en meget stor celle. Kerne og cytoplasma findes helt perifert. Resten af cellen er opfyldt af fedt. Fedtceller forekommer enkeltvis i mange bindevævsformer, og kun når cellerne dominerer, taler vi om fedtvæv
på fig. 20 D ses kerne og omgivende cytoplasma (1) øverst i cellen. Det store ‘hvide’ rum indeholder én fedtdråbe (2). Denne fedtcelle ligger isoleret og er derfor rund.
Når fedtceller ligger tæt som i fedtvæv, fig. 25 Hi.Ku., bliver de ofte facetterede, idet de trykker på hinanden. Det ses tydeligt øverst og nederst i billedet.
fig. 20 Plasmacellen (F) er antistofproducerende og udvikles fra en lymfocyt, der bliver aktiveret.
Fig. 20 F viser at plasmacellen ikke er kuglerund, selv om den hører til de ‘runde’ bindevævsceller. Kernen er rund og ligger forskudt mod periferien. Undertiden skal der dog god fantasi til at se, at kromatinet er ordnet som egerne i en hjul, men tendensen er der. Og i hvert fald er kromatinbrokkerne grove. plasmaceller har i mange år været temmelig upåagtede, men har vist sig at være antistofdannere med meget stor produktionsevne. Det betyder at plasmaceller hører til organismens afværgeapparat ligesom makrofager. plasmaceller deltager i organismens forsvar ved at danne antistof mod bl a bakterier. Makrofager æder derimod bakterierne.
fig. 20
Mastcellen (E) kan ved aktivering frigive signalstoffer og udgør i forbindelse hermed en del af immunsystemet.
Mastcellens granula indeholder flere vigtige stoffer, bl a et stof (heparin), der modvirker blodets koagulation, og et stof (histamin) der udvider hårkar og gør væggen i disse utæt, så plasma siver ud i store mængder, bl a ved allergiske reaktioner (overfølsomhedsreaktioner).
Mastcellens fysiologiske rolle kendes ikke med sikkerhed trods kendskabet til de nævnte stoffers virkninger.
Nogle af de hvide blodlegemer, der findes i bindevæv, er
Hi fig. 44 Hi.Ku. lymfocytter (1) (2) og fig. 41‑43 Hi.Ku. granulocytter (1) (2).
Lymfocytter anses for at have meget stor betydning, bl a udvikles mange efter aktivering af deres antistofproduktion til de større plasmaceller. Hverken lymfocytter eller plasmaceller fagocyterer i særlig stor grad. ved infektion er det selvsagt en fordel, at der dannes antistof mod bakterierne. ved vævstransplantationer er det derimod uheldigt, at der dannes antistof mod transplantatet, som fx kan være en nyre. Også ved disse uønskede vævsreaktioner, spiller lymfocytterne en stor rolle. I forbindelse med transplantationer søger man på forskellig måde, at ‘dæmpe’ lymfocytternes aktivitet for at undgå, at transplantatet udstødes.
granulocytten, der er vist på fig. 41 Hi.Ku., er fagocyterende. Dens kapacitet er dog mindre end makrofagens, men cellen har alligevel stor betydning. granulocytter omtales under blod.
fig. 20 De vigtigste ‘faste’ celler i det reticulære bindevæv er reticulumceller (1). Det er stjerneformede celler, der anastomoserer indbyrdes.
Reticulumceller er specielle for reticulært væv. De andre celler i vævet er ‘frie’ celler, fx lymfocytter. Reticulært bindevæv indgår i lymfeknuder og i rød knoglemarv.
Det omtales derfor i forbindelse med blod og lymfe.
Check din indlæring
fig. 21 A
fig. 21 B
fig. 21 C
MCQ: Få feedback på din læsning om bindevæv (genkend svar). Essay: Beskriv bindevæv.
Bruskvæv består ligesom andre støttevæv af celler og matrix (grundsubstans). Denne matrix er dels formet, dvs består af fibriller, dels amorf eller uformet. Bruskvæv inddeles i › hyalinbrusk, › elastisk brusk og › fibrocartilago.
‘Bruskmodellen’ ligner de tidligere omtalte primitive bindevævsmodeller bortset fra, at den amorfe grundsubstans i bruskvæv er en meget fast ‘gelé’. Bruskvæv er fast, men kan dog skæres med en kniv i modsætning til knoglevæv.
Hi
21 A
fig. 21 B
21 C
Check din indlæring
Hyalinbrusk er blålighvid, bøjelig og noget elastisk. Den danner ledbruske, næse- og ribbensbruske. Cellerne kaldes chondrocytter (1). De er omgivet af en kapsel (2).
Chondrocytterne er kugleformede i det indre af brusken, men bliver fladere ud mod bruskens periferi.
I hyalinbrusk findes kollagene fibriller (3) omgivet af amorf grundsubstans, der er fastere end i bindevæv. Bruskvæv mangler kar og ernæres fra bruskhinden, perichondrium (4), en bindevævsmembran med kar, der omgiver brusken.
Det gælder dog ikke ledbrusk, der mangler perichondrium, og som ernæres fra ledvæsken i ledhulen.
Fig. 29 Hi.Ku. viser flade chondrocytter (1) mod bruskens overflade og kugleformede (2) inde i brusken. I grundsubstansen kan de kollagene fibriller ikke skelnes fra den amorfe grundsubstans. Bruskhinden består af fibrillært, kollagent, fast, organiseret bindevæv. Den kan ikke ‘overleve’ på ledbrusk på grund af det stadige tryk, der hviler på ledflader. Derfor er det nødvendigt med en anden ernæringskilde for den ‘nøgne’ ledbrusk, og her fungerer ledvæsken udmærket.
Elastisk brusk findes bl a i det ydre øre. Brusken er gullig, bøjelig og meget elastisk
Elastisk brusk minder i opbygning om hyalinbrusk, men fibrillerne (3) er elastiske og danner net.
på fig. 31 Hi.Ku. er anvendt specialfarvning for at vise de elastiske fibriller i grundsubstansen.
Fibrocartilago findes i ledskiver (fx kæbeleddets ledskive og knæleddets menisker). Den beklæder knoglefladerne i ganske enkelte led, bl a i kæbeleddet. Farven er grålighvid og brusken er sej, bøjelig og uelastisk, dvs den har samme egenskaber som kollagene fibriller (3), der netop findes i store mængder i fibrocartilago. Til gengæld er der kun få celler (1).
Fibrocartilago betyder ‘trådbrusk’, og navnet skyldes de mange kollagene fibriller. De bevirker, at brusken er bøjelig, sej og uelastisk. Netop disse egenskaber gør fibrocartilago velegnet i ledskiver, hvor bl a bøjeligheden er vigtig. Fibrocartilago optræder sjældent som ledbrusk, dvs som beklædning af de knogleflader, der indgår i led, men da netop kæbeleddet er et af de ‘sjældne’, lægger vi mærke til det. Fibriltætheden og cellefattigdommen ses tydeligt på fig. 32 Hi.Ku.
Essay: Beskriv bruskvæv (kort).
Indledning
Knoglevæv er et specialiseret støttevæv, der udmærker sig ved at være hårdt. Hårdheden skyldes, at grundsubstansen har optaget kalksalte (mineralsalte). Knoglevæv består af celler og intercellulær knoglematrix, der består af fibriller og amorf grundsubstans ligesom de tidligere omtalte støttevæv. Men i modsætning til flere af disse er knoglevæv et højt differentieret væv.
Knoglevæv er opbygget i et særligt system. Lad os først kigge på de finere strukturer. I knoglevæv er de kollagene fibriller arrangeret på en helt bestemt måde i lameller og ikke tilfældig fordelt, og desuden er den amorfe grundsubstans som sagt mineraliseret.
fig. 22 B Lamellerne har forskellig form og størrelse og er ordnet i ‘systemer’ (2), (3) og (4).
Knoglevæv er ikke det første differentierede eller specialiserede støttevæv, vi møder. Senevæv er også differentieret, men på en anden måde. Her ligger de kollagene fibrilbundter parallelt, fig. 28 Hi.Ku. I knoglevæv er de kollagene fibrilbundter samlet i lameller. en lamel er en plade, og i knoglevæv er de fleste plader ‘rullet’ sammen til rør af forskellig diameter og længde. De mest karakteristiske ses på fig. 22 B. ved (4) ses fem til seks ‘rør’, det ene inden i det andet. De danner et ‘lamelsystem’, og figuren viser flere af samme slags.
Knoglevæv er et særdeles ‘levende’ væv. Det undergår til stadighed strukturændringer, idet de vigtigste lamelsystemer kun består en vis tid, hvorefter de udskiftes.
Funktion
Knoglevæv indgår i knoglerne, der › støtter og bestyrker organismens øvrige væv, › tjener til udspring og tilhæftning for muskler og › indgår i dannelse af leddene
Grovere struktur
fig. 22 A
Makroskopisk skelnes mellem substantia compacta eller cortikal knogle (4) og substantia spongiosa eller trabekulær knogle (3). Substantia compacta findes i lange knoglers diafyse (skaft) (2), og danner det yderste (tynde) lag i epifyser (knogleender) (1). Substantia spongiosa (3) findes i epifyser (1), mens diafysen hos voksne (2) indeholder marvhulen (sort). Der er knoglemarv i spongiosarum og i marvhule.
Korte knogler er bygget som epifyser på lange knogler. Flade og uregelmæssige knogler består yderst af substantia compacta, der omgiver et lag substantia spongiosa af varierende tykkelse.
fig. 24 A For enden af diafysen på overgangen til epifyserne sidder metafyserne (2), som er skiveformede brusk vækstzoner. Her finder væksten i de lange knoglers længderetning sted.
Spongiosa betyder svampet og trabekel betyder bjælke. Spongiøs eller trabekulær knogle består af fine knoglebjælker, der krydser hinanden i et svampeagtigt netværk, hvis kommunikerende hulrum udfyldes af knoglemarv. Cortikal knogle derimod danner en kompakt masse uden synlige hulrum. Næsten alle knogler indeholder både trabekulær og cortikal knogle, men med stærkt varierende fordeling af de to typer. I en lang rørknogle er diafysen udelukkende kompakt, mens epifysen næsten udelukkende er trabekulær.
Fysiske egenskaber
Knoglevæv er gulligt, hårdt og noget elastisk
I et studiekranie mangler organisk substans, så al elasticitet er væk. Det er hårdt, skørt og hvidt. Altså meget forskelligt fra frisk knoglevæv, der er elastisk.
Kemisk sammensætning
Knoglevæv indeholder 30 volumenprocent vand. Af tørstoffet udgøres ca. 65 procent af uorganiske stoffer. Knoglevævets salte danner submikroskopiske krystaller (krystallitter).
Knoglevævets opbygning
fig. 36 Hi.Ku.
22 B
Substantia spongiosa eller trabekulær knogle er opbygget af knoglebjælker (1), som består af et antal knoglelameller med osteocytter (2) liggende i den amorfe grundsubstans mellem lamellerne. Rummet mellem knogletrabeklerne, ‘spongiosarummene’ er udfyldt af knoglemarv (3). På denne figur ses knogle og knoglemarven – knoglemarv består af fedt, hvilket ofte giver en gul farve. Her er det gul knoglemarv, der består af fedtvæv.
Substantia compacta eller cortikal knogle består af forskellige lamelsystemer. Vigtigst er
› Haverske lamelsystemer (4) mellem ydre og indre overflade.
› Grundlameller mod ydre overflade, ydre grundlameller (2), og i rørknogler tillige mod indre overflade, indre grundlameller (3).
Både Haverske lameller og grundlameller er rørformede, men rørene har vidt forskellig diameter.
Fig. 22 B viser et lille udsnit af en tværskåret diafyse fra en lang knogle. Bogstavet B står i marvhulen, og de indre grundlameller (3) kunne tegnes rundt om hele marvhulen. på samme måde kunne de ydre grundlameller (2) tegnes som store cirkler omkring hele diafysen. Den største diameter har den mest perifere ydre grundlamel. Den inderste lamel i et Haversk system (4) har kun en lille diameter på 100µm, eller mindre.
fig. 22 B Et Haversk lamelsystem (4) består af 5-10 rør anbragt inden i hinanden. Hvert rør består af tætliggende kollagene fibriller og amorf grundsubstans (hvid). De Haverske lamelsystemer ligger tæt side om side. Det inderste rør omgiver den Haverske kanal (sort) med lille lumen. Kanal og lamelsystem danner et osteon, der er den strukturelle enhed i knoglevæv. Osteoner ses indeni cortikal knogle som rørformede strukturer, der har gennemtrængt hinanden. I trabekulær knogle ses en tilsvarende struktur langs med overfladen af trabeklet. Den har her form som et halvt rør, et ‘hemiosteon’, der ligger i overfladen.
fig. 34 Hi.Ku. Haverske lamelsystemer (3) har forskellig størrelse. I den Haverske kanal (4) ligger typisk 1-2 kapillærer, lymfekar, nervetråde og bindevæv. Desuden findes både knogledannende celler, osteoblaster (3) og knoglenedbrydende celler. Osteoklast (6), er en celle med mange kerner (multinukleær) som ses nederst til højre.
22 B
Blodkarrene kommer ind via sidekanaler fra knoglens overflade gennem Volkmann’s kanaler (5). De Volkmannske kanaler forbinder Haverske kanaler med hinanden og med knoglens ydre og indre overflade. Derved forbindes karrene mellem periost, kanaler og marvhule.
på fig. 22 C ses et enkelt Haversk lamelsystem i stor forstørrelse. Stregen fra (2) peger midt i en lamel og (4) angiver grænsen mellem to lameller. I lumen af Haversk kanal (1) ses kar og bindevæv. Knoglecellerne (3) kommer vi snart tilbage til.
på fig. 22 D ses to pladestykker, der er skåret ud af to rørformede nabolameller. Rørenes krumning ses. Stregerne viser, at fibrillerne er parallelle inden for samme lamel, men at fibrilretningen skifter fra lamel til lamel. Mellem fibrillerne i en lamel ligger amorf grundsubstans (hvid).
fig. 22 C Mellem lamellerne (2) i et Haversk system findes grundsubstans (4) med celler, osteocytter (3), som er indlejret i knoglematrixen i små hulrum, lacunae
fig. 35 Hi.Ku. Osteocytterne (4) er forsynet med spinkle udløbere (5), der løber ud i tynde kanaler, canaliculi, hvor de anastomoserer med udløbere fra andre osteocytter inden for samme lamelsystem.
Fig. 35 Hi.Ku. viser osteocytternes mange udløbere. ved (5) ses tydelige anastomoser.
40 Hi.Ku.
Osteocytudløberne ligger i ganske fine kanaler, canaliculi, der naturligvis ikke må forveksles med Haverske kanaler (3). Osteocytternes cellelegemer ligger i den amorfe grundsubstans (2) mellem lamellerne (1), og derved dannes rundkredse af osteocytter.
I bindevævet i Haverske kanaler findes knogledannende celler, osteoblaster, på indersiden af knoglematrixen (‘i det inderste rør’), og knoglenedbrydende celler, osteoklaster, for enden af den Haverske kanal (‘i spidsen af røret’). De knoglenedbrydende celler i spidsen af røret fjerner gammel knogle og danner en længdeforløbende cylinder, og de knogledannende celler på indersiden af røret aflejrer nye knoglelameller på rørets indside.
Der er her tale om en samling af celler, en såkaldt ‘bone multicellular unit’ (BMU), der bevæger sig igennem tidligere anlagt knoglemasse og danner nye knoglelameller – helt op til 10-15 lameller – med kar og bindevæv indeni.
Osteoklaster har flere kerner, som regel mellem 5 og 10. Cellen dannes af mononukleære celler, monocytter eller makrofager. Monocytter kommer fra blodbanen, og omdannes her til makrofager i bindevævet – hvor de kan fusionere til multinukleære celler, hvor en enkelt er markeret (6). På billedet ses knogleudvikling, og det er en stor forstørrelse af det foregående billede. Nederst til højre ligger en osteoclast (6) med i hvert fald 5 kerner. Osteoklasten er ofte lokaliseret – som her – i en indsænkning på knoglens overflade. Indsænkningen benævnes en Howshipsk lakune. Når osteoblasterne danner nye lameller, bliver nogle af cellerne indlejret som osteocytter imellem knoglelamellerne.
Både osteoblaster (på den indre overflade) og osteocytter (indlejrede) står i forbindelse med hinanden via fine celleudløbere gennem canaliculi. Når der er dannet et færdigt lamelsystem, bliver osteoblasterne omkring den smalle bindevævskanal omdannet til ‘bone-lining cells’, som er hvilende osteoblaster. De beklæder overfladen af de indsnævrede Haverske kanaler.
Et Haversk lamelsystem med knoglenedbrydende og knogledannende og hvilende celler, samt bindevæv, nerveceller og kar kaldes for et osteon, i dette tilfælde for et cortikalt osteon, der som tidligere nævnt har en forskellig udformning fra det trabekulære osteon. Osteonet er den funktionelle enhed i knoglevæv og betegnes også BSU, der står for Bone Structural Unit.
Fig. 40 Hi.Ku. viser knogleudvikling, derfor findes mange osteoblaster (3). De er nærmest kubiske med en enkelt kerne. på denne figur ligger de tæt, det viser at knogledannelsen er godt i gang. Osteoklasten (6) i nedre højre hjørne er let genkendelig på de mange kerner.
fig. 22 B
Haverske kanaler står i forbindelse med knoglens overflade ved hjælp af særlige Volkmannske kanaler (5). Gennem kanalerne løber kar fra benhinden (1) ind til Haverske kanaler. Grundlameller (2) og (3) er rør med stor diameter. De ydre grundlameller ligger lige under benhinden (1), og den yderste grundlamel har derfor samme diameter som knoglen.
Den samlede lagtykkelse af grundlamellerne i diafysen af en lang knogle er meget beskeden, sammenlignet med den del af knoglen, der består af Haverske lamelsystemer. Fig. 34 Hi.Ku. viser, at grundlamellerne (2) lige under benhinden (1) kun danner en smal bræmme. Resten af synsfeltet udgøres af Haverske lamelsystemer (3) og interstitielle lameller (5), der er rester af ‘gamle’ Haverske lameller.
Knoglevækst
På grund af den mineraliserede grundsubstans kan knogler ikke vokse indefra ligesom bindevæv. Knoglecellerne, osteocytterne, ligger i rum med ueftergivelige vægge. De kan derfor hverken dele sig eller danne ny grundsubstans. Det medfører, at knogler kun kan vokse i tykkelse ved, at der dannes nyt knoglevæv uden på det eksisterende. Denne vækstmåde kaldes apposition. For at marvhulen kan bibeholde en rimelig størrelse i forhold til knoglens tykkelse, og rumme den nødvendige mængde knoglemarv, er det nødvendigt, at der samtidig fjernes knoglevæv fra diafysens indside, dvs, der sker knogleresorption mod marvhulen. (Længdevækst omtales senere).
Foruden apposition på de lange knoglers ydre flade og resorption på den indre, sker der hele tiden remodellering, eller rekonstruktion, af knoglevævet mellem ydre og indre flade. Rekonstruktion består i, at Haverske lamelsystemer nedbrydes og afløses af nye.
ved remodellering (rekonstruktion) bliver knoglen ikke tykkere, idet processerne i forbindelse med remodellering finder sted mellem ydre og indre overflade. Remodellering kan sammenlignes med sanering i en by. gamle huse fjernes, og de ‘huller’, der derved dannes, giver plads for nye bygninger. Saneringer foregår gradvis, dvs, der saneres mindre områder ad gangen. Det samme er tilfældet ved remodellering (rekonstruktion) i knoglevæv. et vigtigt formål med remodellering er, at tilpasse knoglevævet til de skiftende krav, der stilles til knoglerne, når individet vokser og belastningsforholdene derfor ændres. ændring af knoglers ydre form på grund af påvirkninger hos voksne individer kaldes ‘modellering’.
Periost
fig. 34 Hi.Ku. Knogler er omgivet af periost eller benhinde (1). Periost er en fibrøs membran, dvs, den består af fibrillært, kollagent, fast, organiseret bindevæv. Den er ca. en millimeter tyk og vigtig for knoglens ernæring, tykkel-
sesvækst og regeneration, idet der dannes nyt knoglevæv fra periost ved heling af knoglebrud.
Fig. 22 B viser, at kar (5) fra periost (1) strækker sig ind i knoglevævet og ernærer dette. I periost dannes osteoblaster under knoglens tykkelsesvækst, og de sørger for, at der lægges nye knoglelag uden på de gamle. Osteoblaster i periost er ligeledes aktive ved heling af knoglebrud. De danner ny knogle, som skal ‘binde’ brudstykkerne sammen.
Knoglemarven i marvhulen i diafysen har sit eget kar (a. nutricia). Det går gennem en særlig kanal i knoglen direkte til marvhulen. På lange knogler kan den ydre åbning let ses med det blotte øje.
Knoglevæv dannes altid af bindevæv. Når dette sker direkte kaldes knoglevævsdannelsen desmal, og der dannes bindevævspræformeret knoglevæv. Når knogledannelsen sker over et bruskstadium, kaldes den chondral, og der dannes bruskpræformeret knogle. Den væsentligste forskel mellem desmal og chondral knogledannelse består i, at den sidste foregår i forbindelse med en bruskmodel. Brusken nedbrydes og fjernes efterhånden. Det sker i takt med, at der dannes knogle af det bindevæv, der trænger ind i brusken. Al nydannet knogle, både bindevævspræformeret og bruskpræformeret, er netagtig. Det minder om substantia spongiosa, men er mere primitiv.
Desmal og chondral anvendes om de processer, der finder sted under knoglevævsdannelsen. Bindevævspræformeret og bruskpræformeret bruges om resultatet af henholdsvis den desmale og chondrale knoglevævsdannelse. For forståelsen af det følgende, er det vigtigt at huske, at al knogle dannes af bindevæv, også den bruskpræformerede.
Som eksempel vælges en flad knogle fx issebenet. Ossifikationsprocessen (osteogenesen) begynder i mesenchymet (bindevævet) midt i den vordende knogle.
fig. 23 A Stedet kaldes ossifikationscentrum, eller forbeningscentrum.
Bindevævspræformeret knogle dannes i mesenchymalt bindevæv. Mesenchym består af stjerneformede celler (6) i en matrix der består af flydende grundsubstans (7) med enkelte fibriller.
23 B
23 C
23 D
De mesenchymale stamceller er pluripotente og i stand til at differentiere ud i knogleceller, bruskceller, fibroblaster, fedtceller, muskelceller og endotelceller. Under desmal knogledannelse danner stamceller særlige osteoprogenitorceller, der deler sig og bliver til knogledannende celler, osteoblaster.
Mellem cellerne i den amorfe grundsubstans dannes nu (tynde) strenge (1) af fastere grundsubstans. På overfladen af strengene lejrer mesenchymcellerne sig (osteoprogenitorcellerne). De omdannes til osteoblaster (2), der danner osteoidt væv (3), dvs knoglevæv uden mineralsalte, der helt omgiver og skjuler strengene. En del af osteoblasterne indlejres og bliver til osteocytter (4). Men nye osteoblaster kommer til, så der stadig er en bræmme omkring vævet, og osteoblasterne fortsætter med at danne mere osteoidt væv. Dernæst aflejres mineralsalte i det osteoide væv, og der dannes knoglevæv (5) Det først dannede netagtige knoglevæv, som ses her, vil senere blive fjernet og erstattet med substantia compacta eller spongiosa.
Fig. 37 Hi.Ku. viser desmal ossifikation. Den røde masse er netagtig knogle (4), og den blå er osteoidt væv (3). Det vrimler med osteoblaster (2) på overfladen af det osteoide væv, og osteocytter (5) i det osteoide væv ses også. Det er osteoblaster, der indlejres i deres eget produkt og bliver til osteocytter.
Så snart den desmale knogledannelse er gået i gang, ser vi ikke mere til de strenge af fastere grundsubstans, som de første osteoblaster sætter sig på. De tynde strenge indgår simpelt hen i det osteoide væv.
fig. 24 A Bruskpræformerede knogler repræsenteres først af en meget lille bruskmodel, der i form i store træk ligner den senere knogle. Under knogledannelsen fjernes brusken. Det sker gradvis, og brusken erstattes fuldstændigt af knoglevæv. Det er bindevæv, der danner knoglevæv. Brusk omdannes ikke til knogle, men fjernes og erstattes af knogle
Fig. 24 A viser en bruskmodel af en vordende rørknogle skåret igennem på langs. Formen svarer i store træk til den senere knogle, fx. en fingerknogle. på tegningen her er udviklingen gået i gang, derfor er der forskel på bruskens udseende midt i modellen og et stykke fra midten.
fig. 24 A
fig. 24 B (udsnit af A)
Det først dannede knoglevæv lægger sig som en tynd manchet (1) omkring bruskmodellens midterste del. Derefter sker der en række forandringer i såvel bruskgrundsubstans som bruskceller i midten af bruskmodellen. De vigtigste forandringer er forkalkning af bruskgrundsubstans (4) og henfald af bruskceller (3).
Øverste del af fig. 24 B viser, at der er noget i gære i brusken. Helt øverst ser bruskcellerne (7) normale ud, længere nede ligger de ‘stablet ovenpå hinanden’, de danner ‘søjler’ (8). Derefter følger et skraveret område, hvor cellerne (9) er store og blæreformede, men hvor der stadig er kerne, og endelig ved (3) er cellerne enten ved at gå til grunde, eller også er de væk og har efterladt et hul. Bruskgrundsubstansen omkring cellerne er helt forkalket (sort). Forkalkningen bidrager formentligt til at slå cellerne ihjel, fordi de afskæres fra ernæring.
Bruskforandringerne ses tydeligt på fig. 39 Hi.Ku. Øverst er hyalinbrusken ‘normal’ (1). Dernæst følger bruskcellerne i ‘søjler’ (2), og endelig de store blæreformede bruskceller (3) i den forkalkede bruskgrundsubstans (4). Nederste halvdel af billedet vender vi tilbage til.
Når bruskcellerne dør og forsvinder, efterlader de huller. Hullerne fyldes med bindevæv, der vokser ind udefra, og knogledannelsen går i gang. Det sker ved, at mesenchymale stamceller differentierer til osteoblaster, der lejrer sig på den forkalkede bruskgrundsubstans.
Her danner de osteoidt væv, der mineraliserer og bliver til knoglevæv
fig. 40 Hi.Ku. På et fremskredet stadium af denne udvikling ses knoglevæv (og osteoidt væv) (4) med osteoblaster (3) udenpå. Midt i knoglen ses forkalket bruskgrundsubstans (2) (blåt). Det er her de første osteoblaster lejrer sig, og det knoglevæv (4), de danner, dækker efterhånden den forkalkede bruskgrundsubstans. Nogle af osteoblasterne indlejres i knoglen og bliver til osteocytter (5).
Knogledannelsen begynder midt i bruskmodellen og fortsætter mod de to ender.
på fig. 40 Hi.Ku. ses forkalket bruskgrundsubstans ved pilen fra (2), og osteoblasterne (3) ligger direkte på bruskgrundsubstansen. Når osteoblasterne danner osteoidt væv, der snart bliver til knogle, dækkes den forkalkede bruskgrundsubstans med det nydannede væv, og osteoblasterne ‘presses’ væk, bortset fra de ‘uheldige’, der indlejres i det osteoide væv og bliver til osteocytter (5). Fig. 24 B og fig. 39 Hi.Ku. viser alle faser i knogledannelsesprocessen i samme synsfelt. Bemærk at knoglevæv dannes af bindevævet og ikke af brusken, der ‘degenererer’ og forsvinder på fig. 24 B er forkalket bruskgrundsubstans (4) omgivet af osteoidt væv (5) med osteoblaster (6).
fig. 24 A
Epifyserne dannes efter omtrent samme princip som diafyserne, og imellem epifyse og diafyse bevares en ‘skive’ af den oprindelige bruskmodel, metafysen eller epifyseskiven (2). Her sker knoglens længdevækst. Når vækstårene er forbi, forsvinder metafysen.
fig. 25 A & B
25 C
på fig. 24 A ses, at knogledannelsen i epifyserne begynder midt i brusken og breder sig (pile). Mellem knoglevævet i epifysen og knoglevævet i diafysen bliver en bruskzone tilbage. Det område, hvor diafysen går over i epifysen, betegnes metafysen (2), eller epifyseskiven og svarer således til en vækstzone med bruskfjernelse og knogledeponering.
Metafysen fungerer som vækstzone og har afgørende betydning for længdevæksten af knoglen. Hvis metafysen forsvinder (lukker) for tidligt i alle knogler, bliver resultatet en dværg, og hvis de fortsætter for længe, bliver resultatet en kæmpe. væksten reguleres af væksthormoner fra hypofysen.
MCQ: Få feedback på din læsning om brusk- og knoglevæv (genkend svar). Essay: Beskriv knoglevæv.
Blod består af celler og amorf grundsubstans. Cellerne er blodlegemer, og grundsubstansen er plasma. Blodets celler omfatter røde blodlegemer, erythrocytter, hvide blodlegemer, leukocytter og blodplader (thrombocytter). Knoglemarven er det vigtigste bloddannende organ i de sidste måneder af fosterlivet og efter fødslen.
Dannelse af blodceller kaldes hæmopoiese, og blodcellerne bliver efter fødslen udviklet fra pluripotente stamceller i knoglemarven ‘hæmocytoblaster’. Ved delingen af de pluripotente stamceller opstår der nye multipotente stamceller, der enten bliver til en lymfoid stamcelle eller en myeloid stamcelle ‘myelocyt’. Disse udvikler sig videre til de unipotente og linjespecifikke stamceller, som er ophav for de celler, vi ser i blodet.
I modsætning til andre støttevæv har blod ingen formet grundsubstans, dvs ingen fibriller. Og da den amorfe grundsubstans er vandlignende, har blod de bedste muligheder for at ‘flyde’ i karsystemet. Blod indeholder dog nogle små aflange molekyler kaldet ‘fibrinogen’, som kan udfælde og danne netværk af fibrin, når koaguleringssystemet er blevet aktiveret
Erythrocytter
Erythrocytter fører ilt fra lungerne til organismens væv. De mangler kerne, er bikonkave og skiveformede. Gennemsnitsdiameteren er syv til otte µm, og der findes fem millioner pr. mm3 (mikroliter) blod.
Erythrocytterne er rødlige. Farvestoffet er det jernholdige hæmoglobin. De røde blodlegemer danner ofte ‘pengeruller’. Blodlegemerne er bløde og bøjelige, og de kan passere gennem snævre kapillærer ved at ændre form.
Hi
fig. 26 B
Når forholdene kræver det, kan et rødt blodlegeme uden vanskelighed blive pølseformet og derfor passere gennem meget snævre kapillærer.
Et rødt blodlegeme er omgivet af en cellemembran, der normalt er glat. I hypertonisk kogsaltopløsning (dvs over 0,9 procent NaCl) skrumper blodlegemer, idet der ‘trækkes vand ud’, og det bliver uregelmæssigt, pigæbleformet.
I en opløsning der indeholder 0,4-0,5 procent kogsalt, dvs en hypoton kogsaltopløsning, begynder hæmolysen, der viser sig ved, at overflademembranen sprænges, og hæmoglobinet træder ud i den omgivende væske.
på fig. 25 e ses hæmoglobinet uden for blodlegemet, hvis membran svæver rundt som tom emballage.
Røde blodlegemer lever omkring 120 dage, og de fleste ‘gamle’ nedbrydes i milten.
Hvis vi regner med runde tal og siger at gennemsnitslevetiden for røde blodlegemer er 100 dage, så skal én procent erstattes hver eneste dag. Da der er fem millioner pr. mm3, vil det sige, at der i hver kubikmillimeter skal udskiftes 50.000 røde blodlegemer dagligt. Da organismen indeholder fem liter blod, bliver det et astronomisk antal blodlegemer, knoglemarven skal producere hver dag.
Antallet af leukocytter varierer fra 4.000 til 10.000 pr. mm3 blod. Alle hvide blodlegemer kan udføre amøboide bevægelser. Denne egenskab forklarer, hvorfor leukocytter også træffes uden for blodbanen bl a i bindevæv. Leukocytter tiltrækkes af forskellige stoffer fx bakterieprodukter.
Hvide blodlegemer er sfæriske, når de cirkulerer i blodstrømmen. Men når de får kontakt med ‘fast substans’, fx. bindevæv uden for karrene, begynder de at udsende udløbere, ligesom amøber, fig. 26 A. Udløberne hedder pseudopodier, og ved hjælp af dem kan blodlegemerne bevæge sig med en fart, der svarer til to eller tre gange deres egen diameter pr. minut. Det er bl a forklaringen på, at hvide blodlegemer, især granulocytter, hurtigt kommer til stede på et infektionssted.
Nogle hvide blodlegemer kan fagocytere, dvs optage og fordøje småpartikler. Fagocytose er en af de metoder, organismen bruger til at uskadeliggøre bakterier.
Fig. 26 B er en grov skitse af en fagocyterende leukocyt. I virkeligheden omsluttes hver partikel af pseudopodier, der smelter sammen omkring partiklen og ‘sluser’ denne ind i blodlegemet.
Nogle hvide blodlegemer, lymfocytter, danner plasmaceller, der producerer antistoffer
Fig. 26 C viser at et produkt, antistof, er på vej ud af cellen. Utallige stoffer, der er fremmede for organismen, kan sætte antistofproduktion i gang. Det gælder bakterier og fremmede æggehvidestoffer.
De fungerer som antigener, dvs, de fremkalder dannelse af antistof.
Leukocytter inddeles i
› granulocytter, der indeholder neutrofile (A), eosinofile (B) eller basofile (C) korn, granula, i cytoplasma, og
› agranulocytter (D) og (E), der mangler neutrofile, eosinofile og basofile granula i cytoplasma.
Inddelingen af alle hvide blodlegemer i disse to hovedgrupper er vigtig. Agranulocyt betyder direkte oversat celle uden korn, granula. Bemærk, det drejer sig om cytoplasma, der er uden korn.
Granulocytter er lidt større end røde blodlegemer (10-12 µm) og har uregelmæssige kerner. De er farveløse i naturlig tilstand, og inddeles efter granulas farvbarhed i
› neutrofile granulocytter, der udgør 65-70 procent af det samlede antal hvide blodlegemer, disse har mørke granula.
› Eosinofile granulocytter, der udgør 2-4 procent, og har røde granula.
› samt basofile granulocytter, der udgør mindre end én procent af det samlede antal hvide blodlegemer. Disse har blå granula.
I naturlig tilstand er leukocytter farveløse, altså ‘hvide’. For at se dem tydeligt, og for at adskille de tre granulocytter fra hinanden, bruges farvning. Farven er en blanding af et basisk og et surt farvestof (metylenblåt og eosin). De granulocytter, hvis cytoplasmakorn farves af det basiske farvestof, er basofile, mens de, der farves af det sure farvestof, er eosinofile og de, der farves af en kompleks (‘neutral’) forbindelse af det basiske og sure farvestof, kaldes neutrofile.
Ved nogle lidelser kan granulocytterne næsten fuldstændigt forsvinde fra blodet. Derved mindskes organismens modstandskraft mod infektioner stærkt. Tilstanden kaldes agranulocytose
Hi
Antallet af granulocytter er stærkt reduceret ved agranulocytose, mens agranulocytterne dominerer billedet. Navnet giver ofte anledning til misforståelse, idet mange tror, at agranulocytterne er forsvundet, men det er altså granulocytterne tilstanden er dødsensfarlig, navnlig hvis patienten er svækket i forvejen. Der er mange årsager til agranulocytose, bl a visse forgiftninger.
Agranulocytter omfatter
› lymfocytter, der udgør 20-25 procent af alle leukocytter og
› monocytter, der udgør 3-8 procent af alle leukocytter
Som procenttallene viser, udgør agranulocytterne mellem en fjerdedel og en trediedel af samtlige hvide blodlegemer.
fig. 44 Hi.Ku. Lymfocytter varierer i størrelse. De har et lille cytoplasma og stor kerne inden aktivering. Der skelnes mellem to typer af lymfocytter. T-lymfocytter udgør en aktiv del af immunforsvarets celler, mens B-lymfocytter kan omdannes til antistofproducerende plasmaceller. Mange lymfocytter har samme diameter som granulocytterne (ca. 10 µm). Den store kerne (2) fylder næsten hele cellen, og omgives kun af en smal bræmme lyseblåt cytoplasma (1).
Lymfocytter kan udvikle sig på forskellige måder. B-celler dannes bl.a. i knoglemarven og laver antistoffer, og t-lymfocytter dannes i thymus og indgår i den cellemedierede immunrespons, hvor de udøver deres virkning via extracellulære kontakter med andre celler. Nogle af de lymfocytter, der bliver udviklet i brisselen (thymus), t-lymfocytter, udvikler sig til ‘dræber-celler’ (killer cells). For at denne type lymfocytter kan virke, skal de være nær cellen, der skal uskadeliggøres. De udskiller her et lokalt virkende stof (perforin), der perforerer cellemembranen.
Den anden type lymfocytter, B-lymfocytter, bliver udviklet andre steder (tarm, knoglemarv, lymfeknuder mv). De omdannes til plasmaceller, der danner frit antistof. ved udstødning af transplantater er det især de thymusprægede killer cells, man frygter. De sværmer i store mængder omkring det fremmede væv, og man prøver at dysse dem ned med forskellige midler, for at redde transplantatet (fx en transplanteret nyre).
Monocytter er sammen med granulocytter fagocyterende celler, disse dannes i knoglemarven, hvorefter de cirkulerer i blodbanen. Opholdet i blodbanen er imidlertid kortvarigt, idet monocytten har evne til at træde ud i bindevævet uden for karrene og omdannes til makrofager, som indgår i organismens forsvarsapparat.
Monocytten er en stor celle (over 10 µm). Kernens form varierer. Den er ofte nyre- eller hesteskoformet. Cytoplasma er gråblåt, ‘støvet’ eller skiferfarvet.
Blodplader – thrombocytter
fig. 27 F Blodplader er runde, bikonvekse skiver. De er ca 3 µm i diameter, og der findes 250.000 pr mm3 blod. De spiller en stor rolle ved blodets koagulation
Når der går hul på et blodkar, samler blodplader sig ved hullet og danner en slags ‘prop’, hvorved små defekter kan lukkes. Blodpladerne danner desuden ‘faktorer’, der har stor betydning for blodets koagulation. ved koagulationen omdannes et opløseligt æggehvidestof (fibrinogen) til et uopløseligt (fibrin), og dette danner et netværk af tråde.
Cellefri væske dannes i vores væv og opsamles i små kar som lymfe. Den interstitielle væske mellem cellerne samler sig i lymfekarsystemet og transporteres tilbage til blodbanen. Under lymfens passage gennem lymfeknuderne, der er indskudt mellem lymfekarrene, tilblandes den lymfocytter
Alle celler i kroppen ligger badet i vævsvæske, som er identisk med cellefri lymfe. Lymfen dannes idet plasma – undtagen plasmaproteiner – ‘presses’ ud i vævet fra kapillærernes arterielle ende. Det meste af lymfen ‘suges’ ind i kapillærerne igen i den venøse ende, men ikke alt, og overskuddet fjernes gennem lymfekarsystemet. Lymfen omkring de enkelte celler er vigtig for stofudvekslingen mellem blod og celler. Hvis lymfeoverskuddet ikke transporteres bort, overfyldes vævet med væske. Overfyldningen virker uheldigt lokalt, og samtidig nedsættes væskeindholdet i blodkarrene.
Reticulært bindevæv findes i lymfeknuder og rød knoglemarv. Det er dannelsessted for røde og hvide blodlegemer. Reticulært bindevæv i lymfeknuder kaldes også lymfatisk eller lymfoidt væv. I rød knoglemarv kaldes det myeloidt væv. De to former for reticulært bindevæv består af de samme grundelementer,
fig. 30
› reticulumceller (2) med reticulintråde (3) og
› frie celler (1).
Fig. 30 viser, at reticulintrådene (3) danner et net langs med og mellem reticulumcellerne (2). Da reticulumcellerne anastomoserer indbyrdes, danner de også et net. Der er to net, et ‘trådnet’ og et ‘cellenet’, der supplerer hinanden. Reticulintrådene kan optræde uden, at der er reticulumceller til stede. Det er tilfældet omkring blodkar. NB. Reticulintråde uden reticulumceller kaldes ikke reticulært væv
fig. 30 Reticulumceller (2) og reticulintråde (3) danner to tredimensionale net, der fungerer som stillads for de frie celler.
fig. 24 Hi.Ku. I lymfeknuder er de frie celler lymfocytter (2). I rød knoglemarv er de frie celler umodne og modne, røde og hvide blodlegemer. De umodne former findes på mange forskellige udviklingstrin. Desuden findes mange blodkar i knoglemarven.
Fig. 24 Hi.Ku. viser reticulært bindevæv fra en lymfeknude, dvs lymfatisk (binde)væv. Reticulært bindevæv hører til cellulært bindevæv, dvs bindevæv, hvor der – efter bindevævsforhold – er særlig mange celler. Reticulumcellerne (1) anastomoserer og danner et stillads for de frie celler. Reticulintrådene findes, men ses ikke tydeligt. Rød knoglemarv viser vi ikke, men nøjes med at slå fast, at billedet er meget broget for de frie cellers vedkommende. Her er blodlegemer på alle udviklingstrin. Reticulumcellerne derimod ligner reticulumceller i lymfatisk væv. endelig skal den røde knoglemarv have let adgang til, at sende de nydannede blodlegemer ud i blodbanen, og derfor er der mange kar.
fig. 31 Til de frie celler i det myeloide væv, dvs i rød knoglemarv, hører megakaryocytten. Det er en stor celle med en stor uregelmæssig kerne, hvorfra blodplader (ses til højre for cellen) dannes.
Megakaryocyt betyder ‘celle med stor kerne’. Det er let at få øje på megakaryocytter i præparater af rød knoglemarv på grund af deres størrelse, som langt overgår blodlegemernes. Blodpladerne dannes ved en afsnøringsproces, hvor dele af megakaryocyttens cytoplasma ‘løsriver sig’ fra cellen.
fig. 53
fig. 33 Fo. fig. 32
Lymfatisk væv forekommer bl a i lymfeknuder og i mandler (tonsiller). Det lymfatiske eller lymfoide væv kan optræde i tre forskellige former. Der findes løst (1), tæt (2) og nodulært (3) lymfatisk væv. Det sidste består af ‘små klumper’ med et lysere midterparti (4).
Grundelementerne er de samme i alle tre former. Udover reticulumceller og reticulintråde er langt de fleste frie celler lymfocytter.
Fig. 32 er et udsnit af fig. 53, der viser en lymfeknude skåret igennem fra den konvekse til den konkave rand. tæt lymfatisk væv, fig. 32 (2), ligner nodulært lymfatisk væv (3), men det sidste er ordnet i klumper eller knuder (nodulus betyder lille knude) og har et lyst midterparti (4), som vi snart omtaler. tæt lymfatisk væv danner strenge og har intet lyst midterparti. I både tæt og nodulært lymfatisk væv dominerer frie celler, mens der i løst lymfatisk væv er langt færre frie celler, og derfor virker vævet ‘løst’. Det fremgår tydeligt af fig. 32 (1).
fig. 53 En lymfeknude, (ental lymfenodus og flertal lymfenodi) indeholder lymfatisk væv. Dette lymfatiske væv er nodulært, dvs det består af ‘små knuder’, lymfenoduli (2) (ental lymfenodulus). I mange af disse findes et lysere centralt parti (2), der kaldes kimcentrum. Navnet hentyder til, at der her dannes nye lymfocytter og plasmaceller.
Lymfenoduli er betegnelse for de kugleformede op til mm store ansamlinger af lymfoidt væv, der dannes som reaktion på lokal indtrængning af antigen (f eks en bakterie) i organismen. Disse lymfenoduli forekommer i lymfeknuders yderzoner under barken (cortex).
Set med det blotte øje, kan knoglemarv være rød eller gul. Rød knoglemarv er hæmopoietisk aktiv, dvs har en bloddannende funktion. Farven skyldes indholdet af erythrocytter og hæmoglobinholdige forstadier til disse. Gul knoglemarv er hæmopoietisk næsten inaktiv og domineres af fedtceller, der fremkalder den gule farve. I tilfælde af ændrede behov, kan de to typer omdannes til hinanden. Rød knoglemarv findes i alle knogler hos børn, men henimod 5-6 års alderen begynder den at omdannes til gul i de lange rørknoglers skafter. Hos voksne findes rød knoglemarv stort set kun i det aksiale skelet svarende til kraniet, columna vertebralis, thorax, pelvis og de proksimale epifyser (knogleender) af overarmsben og lårben (‘sorte’). I resten af knoglerne (‘hvide’) findes gul knoglemarv.
Fig. 34 er uundværlig, når man skal huske, hvor den voksne har rød knoglemarv. på et barneskelet skulle samtlige knogler tegnes sorte, her findes rød knoglemarv overalt.
I klinikken er det vigtigt at kunne undersøge den røde knoglemarvs celleindhold. Knoglemarv kan fås fra korsbenet eller brystbenet (sternum). Ved sternalpunktur suger man ved hjælp af en sprøjte med en kraftig kanyle lidt (ca. 0,5 ml) rød knoglemarv ud af brystbenet. Den udtagne marv er næsten flydende og bruges til studie af de pluripotente stamceller.
Hi
Dette kan eksempelvis være fremstilling af udstrygningspræparater. Disse anvendes til differentialtælling af de frie celler efter samme princip som ved differentialtælling af hvide blodlegemer. Resultatet angives i et myelogram
Differentialtælling af cellerne i rød knoglemarv kræver betydelig specialviden. Der findes røde og hvide blodlegemer på mange forskellige udviklingstrin, og de er vanskelige at skelne fra hinanden.
Hos fosteret dannes blodlegemerne rundt om (diffust) i fosterkroppens mesenchym og blodkar. Senere centraliseres blodlegemedannelsen i lever og milt, og endelig i knoglemarv og lymfeknuder.
De første blodlegemer dannes før der er knoglemarv, og mens lever og milt endnu kun findes som anlæg. Derfor dannes blodlegemerne forskellige steder i fosterkroppen. Når lever og milt er dannet, overtager de blodlegemedannelsen, og de sidste måneder af fosterlivet overtager den røde knoglemarv produktionen. Milten danner blodlegemer i fosterlivet, men bliver senere ‘destruktionsanstalt’ for gamle røde blodlegemer.
fig. 35 Den stamcelle (1), som danner røde og hvide blodlegemer, er en primitiv, stor celle kaldet en hæmocytoblast. Den har en ret stor kerne, og cytoplasma mangler granula. Mellem stamcellen (1) og erythrocytter (3) findes forskellige udviklingsstadier. De to vigtigste processer, under udviklingen af røde blodlegemer i den røde knoglemarv, er dannelse af hæmoglobin og udstødelse af kernen.
De røde blodlegemers udviklingsrække består af flere mellemstadier (2), end der er vist på fig. 35, og derfor er mellemstadierne tegnet ‘tomme’. vi skal her blot holde fast ved stamcellen og slutproduktet, erythrocytten. Mellem disse to findes en række mellemstadier, der fører til et rødt blodlegeme uden kerne og med hæmoglobin i cytoplasma.
fig. 35 Granulocytter (5) udvikles gennem flere mellemstadier, der kaldes myelocytter (4). De vigtigste processer under udviklingen af granulocytter er lapdeling af kernen og dannelse af specielle granula. Ved visse alvorlige blodsygdomme (leukæmier) findes der primitive blodlegemer i det cirkulerende blod.
Check din indlæring
fig. 36 a fig. 36 b & d
fig. 62 (fig. 50 Hi.Ku.)
på fig. 35 er myelocytterne (4) tegnet ‘tomme’ for at forbigå enkeltheder om udviklingen i basismodulet, og af samme grund er kun tegnet to af en længere række. Det er klart, at lagdeling og dannelse af granula i cytoplasma sker gradvis, mens vi bruger øjebliksbilleder af karakteristiske stadier.
MCQ: Få feedback på din læsning om blod og lymfe (genkend svar).
Essay: Beskriv blod og lymfe.
Muskelvæv udmærker sig ved evnen til kontraktion. Denne egenskab er knyttet til myofibrillerne.
Myofibriller er tynde tråde i muskelcellerne. på fig. 36 a danner de en fin længdestribning. De ligger i muskelcellens cytoplasma og hører til cellens organeller. I muskelceller er kontraktionen baseret på myofibriller, som er udviklet på basis af aktinfilamenter (og desuden myosinfilamenter). Men til forskel fra andre celler, hvor bevægelse og kontraktion opstår langsommere ved nydannelse og nedbrydning af aktinfilamenter, så udføres den specialiserede kontraktion hurtigt i muskelceller vha af myofibrillerne, som her er en specialiseret struktur.
Muskelvæv inddeles i
› glat muskulatur, der kontraherer sig langsomt og ‘uvilkårligt’,
› tværstribet muskulatur – ‘skeletmuskulatur’, der kontraherer sig hurtigt og ‘vilkårligt’ og
› hjertemuskulatur, der kontraherer sig uvilkårligt med en hastighed, som er en mellemting, mellem de to andre. vilkårligt vil sige under viljens kontrol, fx tyggemuskler, og uvilkårligt vil sige ikke under viljens kontrol, fx tarmens muskulatur. Betegnelsen ‘skeletmuskulatur’ bruges ofte som fællesbetegnelse for de tværstribede muskler, der er knyttet til skelettet, til huden (ansigtsmuskler) og til enkelte organer (tunge og gane m fl).
Endelig kan vi indskyde en ekstra gruppe af muskelceller, myoepiteliale celler, der fungerer som muskelceller i kirtler. De er glatte, men ligger forankret i epitel (de er udviklet fra ektoderm, se senere).Ved kontraktion af deres myofilamenter, forårsager de sekretion af saliva, sved og mælk i de dertil svarende kirtler. Vi fokuserer mere på hovedgrupper i det følgende.
Glat muskulatur
fig. 36 a Grundelementet er den glatte muskelcelle (1). Den er tenformet og har én stavformet kerne (3). Glatte muskelceller varierer i størrelse. Gennemsnitslængden er omkring 100 µm og diameteren op til 10 µm. De største glatte muskelceller findes i livmoderen under graviditet, her bliver cellerne ca 500 µm lange. De mindste muskelceller findes i små blodkar, hvor længden er 15-20 µm. Glat muskulatur forekommer i fordøjelseskanalen, fra nederste 2/3 afsnit af spiserøret til anus. Endvidere i luftveje fra og med luftrør til alveolesække, og endelig i store dele af urogenitalsystemet, der omfatter nyrer, urinveje og kønsorganer. Til hår er også knyttet glatte muskelceller, og i øjeæblet findes glat muskulatur, der har betydning for pupilstørrelse og for akkomodationsevne (se senere).
Fig. 36 a viser, at den glatte muskelcelle er tenformet, dvs spids i begge ender. Kernen derimod er stavformet, dvs, den har omtrent samme diameter midt på og ved enderne.
Fig. 46 Hi.Ku. viser kerner i glat muskulatur (3) her er S-formede. Det er et ‘kunstprodukt’ (artefakt) opstået under præparatfremstillingen.
Fig. 47 Hi.Ku. viser, at på tværsnit skæres nogle celler gennem kernen (1), mens andre skæres nærmere en af enderne, så kernen ikke kommer med (2). Det skyldes, at muskelcellerne er forskudt i forhold til hinanden.
fig. 36 a Yderst i den glatte muskelcelle findes en tynd cellemembran, sarcolemma (1). Membranen omslutter cytoplasma med en kerne (3). Kernen er ret lys og ligger centralt i cellen. Cytoplasma i muskelceller kaldes sarcoplasma, og her findes de længdeløbende tynde tråde, myofibriller (2), som kontraktionsevnen er knyttet til.
Da kernen ligger centralt i cellen, er det klart, at myofibrillerne omgiver kernen på alle sider, fig. 36 a. Navnet glat muskelcelle skyldes, at myofibrillerne, og dermed hele cellen, mangler den tværstribning, der karakteriserer både skeletmuskulatur og hjertemuskulatur.
Myofibrillerne i glatte muskelceller består af myofilamenter, dvs meget tynde tråde af to typer. Den ene type består af aktin og den anden af myosin. Det er den samme slags proteiner, som findes i tværstribet muskulatur og som sørger for ‘glidning’ af de to filamenttyper i forhold til hinanden (se senere) og dermed kontraktion i cellen. Men i glat muskulatur er myofilamenterne uden tværstribning.
Der er to slags glat muskulatur. De adskilte muskelceller i karvægge fungerer uafhængigt af hinanden og kontraherer sig ikke spontant, dvs ikke uden nerveimpuls. Det kan muskulaturen i indvoldene til gengæld, især ved strækning ud over en vis grænse. I tarmen sætter den spontane
kontraktion således en kontraktionsbølge i gang, hvorved tarmindholdet flyttes.
De to hovedformer af glat muskulatur er multienhedstypen og enkeltenhedstypen.
Multienhedstypen findes som lag bl a i karvægge og består af adskilte muskelceller. I visse karvægge (arterioler) opretholdes til stadighed en vis tonus (spænding) ved kontraktion. Derved etableres en modstand i karsystemet, som er vigtig for at opretholde et normalt blodtryk. I perioder kan kontraktionen øges yderligere. Det sker, hvis der er brug for at øge modstanden i karsystemet for en kortere eller længere periode. De autonome nervetråde til glat muskulatur har tæt kontakt med de adskilte muskelceller i kar, mens kontakten mellem nervetråde og muskelceller er mindre tæt i indvoldsmuskler.
Enkeltenhedstypen eller den viscerale type findes i indvolde og består af tætte bundter af tæt lejrede glatte muskelceller i lag. Her er cellerne forbundet af fine kanaler (gap junctions igennem cellevægge), hvor naboceller ligger tæt sammen. Gennem kanalerne kan små molekyler og ioner passere fra celle til celle. De fine kanaler gør, at nerveimpulser let bliver spredt ud gennem et lag glat muskulatur af enkeltenhedstypen.
Nervetrådene ender på overfladen af de adskilte muskelceller med små udvidelser, der indeholder transmitterstof. I indvoldsmuskler, fx i tarmen, ender nervetrådene derimod mellem muskelcellerne, og neurotransmitteren må diffundere et stykke, inden den når muskelcellerne. en neurotransmitter er et kemisk stof, der her overfører impulser fra nerve til muskel (se nervevæv).
Glat muskulatur innerveres af det autonome nervesystem, dvs den ‘selvstyrende del’ af nervesystemet, som ‘viljen’ ikke har herredømme over. Vi kan ikke vilkårligt sætte gang i tarmperistaltik, men vi kan som bekendt tygge hurtigere, hvis vi vil. Det skyldes, at tyggemusklerne er tværstribede og innerveres af den del af nervesystemet (det ‘somatiske’), som vi selv kan bestemme over. Tarmmuskulaturen er glat og innerveres af det autonome nervesystem, som vi ikke kan bestemme over.
Det autonome nervesystem består af to dele eller systemer, det parasympatiske og det sympatiske. på nuværende tidspunkt behøver vi kun at vide, at de to virker som antagonister, dvs, de har modsat rettede virkninger. Fx sætter parasympaticus fart i tarmperistaltiken, mens sympaticus virker modsat, altså dæmper peristaltiken.
Tværstribet muskulatur
fig. 36 b Grundelementet er den tværstribede muskelcelle. Den er cylindrisk bortset fra enderne, der enten er spidse (5) eller opsvulmede (4). En mu-
Hi
skelcelle er ofte flere centimeter lang og 10-100 µm tyk. Men kun i få muskler når en muskeltråd fra den ene ende af musklen til den anden. Den ende af en tværstribet muskelcelle, der er knyttet til en sene, er opsvulmet, mens den ende, der kiler sig ind mellem andre tråde, er spids. En muskelcelle, der ligger midt i musklen, og som ikke har forbindelse med en sene, er spids i begge ender.
Man kan også kalde en stor muskelcelle for en muskelfiber tidligere har man brugt udtrykket tværstribet muskeltråd fremfor muskelcelle på grund af den store størrelse og de mange kerner (3). Fig. 36 b viser ‘enderne’ af en tværstribet muskelcelle. Det midterste stykke er udeladt og markeret med to stiplede linier. Det er nødvendigt, når man ønsker at tegne muskelcellen med den angivne tykkelse. Hvis længden skulle tegnes i det rette forhold til tykkelsen, ville muskelcellen ikke kunne være på papiret.
fig. 36 b En tværstribet muskelcelle består yderst af sarcolemma (1). Den omslutter sarcoplasma med myofibriller (2) og kerner (3). Mitochondrier findes i stort tal. De fungerer som muskelcellens ‘kraftværker’ og leverer energi til kontraktionerne. Endoplasmatisk reticulum er også veludviklet og kaldes sarcoplasmatisk reticulum. Kernerne (3) ligger perifert i sarcoplasma lige under sarcolemma (1). Deres antal afhænger af muskelcellens længde. I lange muskelceller findes flere hundrede kerner.
Fig. 48 Hi.Ku. viser, at de mange kerner (2) ligger perifert i tværstribede muskelceller (1). Det ses også på tværsnit af muskelceller, fig. 49 Hi.Ku. (3).
Myofibriller
fig. 49 Hi.Ku. fig. 36 c
Myofibriller strækker sig igennem hele muskelcellen. De er enten diffust fordelt eller samlet i bundter (4). På tværs af en tværstribet muskelcelle ses ‘bånd’ (1-3), der veksler regelmæssigt. Muskelcellernes tværstribning skyldes, at myofibrillernes tværbånd ligger ud for hinanden og bryder lyset forskelligt.
Det ene tværbånd er anisotropt og kaldes A-bånd (1). Det andet er isotropt og kaldes I-bånd (2). I hvile er de to bånd lige tykke. Dette ændres under kontraktion. I midten af I-båndet findes en mørk smal Z-linie, fig. 57.
Sarcomeret er den strukturelle og funktionelle enhed i skeletmuskulatur. Det er afgrænset af to Z-linier, som nærmer sig hinanden under kontraktion, fig. 57 & 58.
Myofilamenter og kontraktion
fig. 57 Hver muskelcelle (C) indeholder altså mange bundter af myofibriller (D), som strækker sig på langs af cellen. Hver enkelt myofibril er på langs op-
fig. 57
delt i ensartede sarcomerer (S). Mellem de to nederste, stiplede linier fra (D) skæres et stykke af myofibrillen ud og forstørres på (E).
Fra hver af Z-linierne udgår aktinfilamenter. Imellem dem ligger myosinfilamenter, som har evnen til at trække aktinfilamenterne til sig, så sarcomeret bliver kortere.
I-båndet består udelukkende af tynde aktinfilamenter. Aktinfilamenterne har forbindelse med Z-linierne i den ene ende, mens de frie ender kiler sig ind mellem de tykke myosinfilamenter i A-båndet. A-båndet kommer dercved til at bestå af både tykke myosinfilamenter og tynde aktinfilamenter.
Muskelkontraktion sker ved, at aktinfilamenterne glider henad myosinfilamenterne.
på fig. 59 ses, at de tykke myosinfilamenter (2) ikke er glatte, som tegningerne hidtil har vist. Deres proteiner har en række fine ‘grene’ (4), der stritter ud fra overfladen. Hver gren består af en tynd stilk og et ‘hoved’ (3), der hviler mod nabofilamentet af aktin (1). Under kontraktion ‘nikker hovederne’ og trækker aktinfilamenterne mod hinanden.
Hovederne bøjes tilbage i udgangsstilling (B 3, stiplet), og en ny nikkebevægelse (B 3, optrukket) giver aktinfilamentet (1) endnu et ‘skub’ mod midten, fig. 59.
Det fører til filamentglidning, og at myofibrillerne, muskelcellerne og musklen derved bliver kortere.
fig. 60 En muskelkontraktion sættes i gang ved, at en impuls breder sig dels omkring muskeltråden (13) og dels omkring myofibrillerne (4). Dette sker gennem kanaler (6) på tværs af muskeltrådens lange akse. De afsnit af endoplasmatisk (sarcoplasmatisk) reticulum (5), der ligger nærmest en kanal (6), danner udvidelser, cisterner (2).
Når impulsen passerer gennem kanalerne (6) udtømmer cisternerne (2) kalciumjoner, der virker på filamenterne og sætter ‘glidningen’ og kontraktionen i gang. Når kontraktionen er slut, pumpes kalciumjonerne tilbage til cisternerne.
Hi
en kontraktion går først i gang ved frigørelse af kalciumjoner i sarcoplasmaet. Indtil da er aktinfilamenterne blokeret af troponin, som er et protein, der kun bøjes væk ved binding til kalciumjoner. Det vil sige, at ‘hovederne’ på myosinfilamenternes grene ikke kan få fat i de tynde aktinfilamenter på grund af, at troponin blokerer i hvile. Først når kalciumjonerne ophæver denne blokade, kan kontraktionen gå i gang. I glatte muskelceller og andre ikke-muskelceller foregår reaktioner på tilsvarende måder, dog med mindre specialisering.
fig. 61 Ved en muskel forstås bundter af muskelceller (2) sammenholdt af bindevæv (1), (3), (5). En muskels bindevæv er ordnet i flere lag eller ‘hylstre’.
Bindevæv omgiver
› hele musklen – epimysium (1),
› bundter af muskelceller – perimysium (3) og
› hver enkelt muskelcelle i et bundt – endomysium (5).
Endomysium er bindevæv og indeholder indeholder fibroblaster (13) og makrofager (11) samt reticulintråde (12). Antallet af elastiske tråde (14) i en muskels bindevæv varierer.
på fig. 49 Hi.Ku. ses bindevæv omkring et muskelcellebundt (6), og bindevævet omkring de enkelte muskelceller i et bundt (7). Opdelingen i bundter møder vi igen i nerver (og sener).
Når en muskel bliver større under vækst eller træning forøges tykkelsen af de enkelte muskelceller. tykkelsesforøgelsen ved træning kaldes aktivitetshypertrofi, mens nedsat tykkelse og svind af muskelmassen kaldes atrofi.
Muskelvæv kan regenerere ved hjælp af stamceller, bl a stamceller fra knoglemarven, der fordeles via blodbanen, men regenerationsevnen er begrænset. Større defekter heler oftest under dannelse af bindevæv.
fig. 50 Hi.Ku. Grundelementet i hjertemuskulatur ligner den tværstribede muskelcelle. En iøjnefaldende forskel er, at kernerne (2) i hjertemuskulatur ligger centralt, og at hjertemuskulatur består af anastomoserende bjælker, der danner et netværk, i modsætning til den tværstribede skeletmuskulatur, der består af helt adskilte muskelceller.
fig. 51 Hi.Ku. Beliggenheden af kernerne (1) ses særlig tydeligt på præparatet af hjertemuskulatur, der er skåret på tværs.
fig. 62 Muskelbjælkerne (4) i hjertemuskulatur består af celler, der ofte er forgrenede. Muskelbjælkerne bindes sammen (ende-mod-ende) af indskudsskiver, der også kaldes kitlinier (3).
fig. 63
fig. 19 Hj.
Check din indlæring
Hjertemuskulatur er tværstribet og har de samme bånd som skeletmuskulatur. Tværstribningen er dog ikke helt så tydelig i hjertemuskulatur. Myofibrillerne er opbygget som i skeletmuskulatur, og der findes de samme organeller. Dog er udformningen bl a af det sarcoplasmatiske reticulum anderledes.
Indskudsskiverne (1) er karakteristiske for hjertemuskulatur. De er ofte trappelignende, dvs., de består trinvist af tværgående (3) og længdegående (4) afsnit. Indskudsskiverne tjener to formål. Det ene er at binde cellerne solidt sammen, og det andet er at lette impulsovergangen fra den ene celle til den anden.
Sammenbindingen sker bl a ved hjælp af desmosomer fig. 63 (ved 3), der er specialiserede kontaktpunkter imellem cellerne. Impulsovergangen lettes ved, at der i indskudsskiverne (ved 4) findes ganske små kanaler mellem tætlejrede celler (gap junctions), hvor små molekyler og ioner kan passere fra den ene celle til den anden, og hvor impulser kan gå igennem uden større modstand.
Små kanaler mellem celler (gap junctions) findes også i glat muskulatur af indvoldstypen. Her kan ske udveksling af stoffer, forudsat at molekylerne er små. Desuden kan en impulsbølge brede sig uden større modstand gennem cellelaget.
En vigtig del af hjertemuskulaturen er hjertets ledningsbundt (2), der leder impulser fra forkamre (3) til hjertekamre (4). Ledningsbundtet er muskulatur, hvor muskelcellerne er sarcoplasmarige og med færre myofibriller end i den øvrige hjertemuskulatur. Myofibrillerne ligger perifert i muskelcellerne. Muskelcellerne indgår her i såkaldte Purkinjefibre, der danner ledningsbundtet.
Den eneste forbindelse mellem muskulaturen i forkamre og hjertekamre er ledningsbundtet. Normalt pumper forkamrene blod til hjertekamrene, og først når det er sket, trækker hjertekamrene sig sammen og pumper blodet ud i pulsårerne.
Hvis ledningsbundtet blokeres, optræder der forstyrrelser i denne rytme. Når impulser ledes fra et sted til et andet, plejer det at ske gennem nervevæv, men her ledes impulserne altså gennem muskelvæv. De to knuder (sinusknuden og atrioventriculærknuden), som omtales under hjertet i forbindelse med ledningssystemet, består af muskulatur.
MCQ: Få feedback på din læsning om muskelvæv (genkend svar).
Essay: Beskriv muskelvæv.
fig. 37‑39
fig. 44 a & b
Nervevævs vigtigste egenskaber er › irritabilitet, dvs det reagerer let på irritamenter, og › konduktivitet, dvs det har en veludviklet evne til at lede impulser.
Nervevæv er opbygget af neuroner og gliaceller. Irritabilitet og konduktivitet er neuronernes vigtigste egenskaber. For at understrege at et neuron er identisk med hele nervecellen, inklusive dennes ofte meget lange udløber(e), defineres et neuron som nervecellelegeme med alle udløbere.
Nervevæv eller neuroner lader sig let påvirke af mange forskellige irritamenter (mekaniske, kemiske, termiske mv). Neuronet opbygger en elektrokemisk gradient over cellemembranerne, og cellen reagerer med elektriske spændingsændringer, der bevæger sig henover cellemembranen, hvilket vi kalder nerveimpulser, og som kan være signaler fra hud, øje, øre, smagsløg mv til hjernen, eller signaler fra hjerne til muskler, kirtler mv. Neuronerne er velegnede til at lede impulser, dvs, at konduktiviteten er stor.
Inddeling
Nervevæv inddeles i
› centralnervesystemet (hjerne og rygmarv) og
› det perifere nervesystem.
Centralnervesystemet ligger udelukkende i kraniehule og hvirvelkanal. Her begynder det perifere nervesystem, idet nerverne afgår fra overfladen af hjerne og rygmarv, men størstedelen af det perifere nervesystem ligger uden for kraniehule og hvirvelkanal.
Centralnervesystemet består af
› neuroner (nerveceller med udløbere) og
› neuroglia (specielt støttevæv) samt (bindevæv, især langs kar).
Fig. 38 a-d viser forskellige former for neuroner. I mange af disse er én af udløberne enormt lang i forhold til cellelegemet. et neuron i rygmarven, der sender impulser til en muskel i foden, kan have et cellelegeme på 100 µm eller 0,1 millimeter i diameter, og en udløber der er én meter lang, dvs, at længden af udløberen er 10.000 gange større end nervecellelegemets diameter, og den lange udløber indeholder meget mere cytoplasma end cellelegemet.
Det perifere nervesystem består af
› nerver (bundter af nerveceller),
› ganglier (‘hobe’ eller ‘klumper’ af nervecellelegemer) og
› perifere nerveender (bl a specialiserede følelegemer).
en nerve består af nervetråde, dvs neuronernes lange udløbere med tilhørende skeder (særlige hylstre). ganglier er hobe af nerveceller (nervecellelegemer), der viser sig som ‘knuder’ eller ‘klumper’ på nerverne. De ligger uden for centralnervesystemet, nogle nær overfladen af hjerne eller rygmarv, andre langt væk.
Enheden eller ‘byggestenen’ i nervesystemet er neuronet, dvs et nervecellelegeme med samtlige udløbere. En udløber, der fører impulser mod cellelegemet, kaldes dendrit (1). Den udløber, der fører impulser bort fra cellelegemet, er neurit (2).
Ved akson forstås den længste udløber – uanset impulsretningen. Der findes kun én neurit fra hvert nervecellelegeme, mens antallet af dendriter varierer fra én til mange, afhængigt af neurontypen.
Neuronet på fig. 39 har kun én dendrit (1), mens neuronet på fig. 37 har mange dendriter (6). Selv om ordet neurit bruges mindre end tidligere, er det dog praktisk, at anvende betegnelsen, for at angive impulsretningen bort fra cellelegemet. Udtrykket akson bruges om den længste udløber, uanset om denne er en neurit eller en dendrit.
Det betyder, at en neurit eller dendrit, der mister forbindelsen med cellelegemet, vil dø.
Cellelegemet er vigtigst for ernæringen og kaldes derfor neuronets trofiske centrum. Det betyder, at en neurit eller dendrit, der mister forbindelsen med cellelegemet, vil dø. Hvis cellelegemet går til grunde, dør hele neuronet.
trofisk betyder ‘ernæringsmæssigt’. Det vil sige, at en trofisk enhed består af forskellige dele, der ‘må holde sammen’ for at overleve, idet de enkelte dele ikke kan ernære sig på egen hånd. et menneske er en trofisk enhed, og hvis en arm, et ben, næse eller øre skæres af, dør det afskårne stykke, mens resten lever videre. Alle dele i en trofisk enhed er dog ikke lige vigtige, og det vigtigste afsnit kaldes trofisk centrum. For celler er cellelegemet det trofiske centrum.
Hvis en nervetråd, som er en udløber fra nervecellelegemet, mister forbindelsen med resten af neuronet, er en sammenvoksning af den afrevne nervetråd og resten af neuronet umulig. En regeneration kan derimod finde sted ved, at en ny nervetråd vokser ud fra den centrale stump. En vigtig undtagelse fra denne regel er centralnervesystemet, hvor regeneration normalt ikke kan finde sted.
Hi
38
Indtil for få år siden mente man, at der i hjernen hos voksne individer ikke eksisterer stamceller, der kan give ophav til nerveceller, men det er nu vist, at det ikke er holdbart. I den voksne hjerne dannes der i begrænset omfang nye nerveceller, og stamcellerne – der bl a sidder i hjerneventriklernes overfladelag – kan dyrkes i laboratoriet. At udtage stamceller fra en patients hjerne er dog ikke lige til, og det kræver en større operation med åbning af kraniet.
Det har i begrænset omfang vist sig muligt, at dyrke stamceller fra biopsier in vitro – dvs eksperimentelt i laboratoriet i ‘glas’ – og at implantere dem in vivo. Forsøg, med anvendelse af voksne neurale stamceller til behandling af sygdom, er pt i begyndelsesfasen.
et firben kan som bekendt tabe en del af halen. Det løse halestykke kan ikke vokse fast igen, men et nyt stykke kan vokse frem fra ‘stumpen’. et neuron opfører sig i princippet på samme måde med hensyn til regeneration. Sammenvoksning er umulig, men en ny udløber kan vokse frem. Desværre gælder det ikke i hjerne og rygmarv. vi skal senere se hvorfor.
Neuronernes form varierer. Hovedtyperne har navn efter antallet af udløbere, og et neuron eller en nervecelle kan være
› unipolar (a), dvs med én udløber, den ses hos fosteret,
› bipolar (b), dvs med to udløbere, den findes bl a i øjets nethinde,
› pseudounipolar (d), dvs, der er kun én udløber ved afgangen fra cellelegemet, men den deler sig hurtigt i to, en neurit og en dendrit, – denne type findes i mange sensitive ganglier,
› multipolar (c), dvs med mange udløbere, hvor den lange er neurit, og alle andre er dendriter.
fig. 37 De multipolare nervecellers form bestemmes bl a af antal og placering af dendriterne.
32 F Ce.
De to almindeligste cellelegemer er det stjerneformede, og det pyramideformede (P), der ses øverst på denne tegning.
Inddeling af neuronerne efter form kan suppleres med inddeling efter funktion. Her skelnes mellem
› receptorceller
› effektorceller
› integratorer.
Receptorceller modtager impulser. Det kan dreje sig om
› eksteroceptive impulser fra legemets overflade,
› interoceptive impulser fra indre organer og kar samt
› proprioceptive impulser fra muskler, sener, ligamenter, led og rodhinden mellem tandrod og kæbeknogle.
Hi
fig. 2 D
Mikrotubuli danner et andet netværk, der består af ganske tynde rør. Rørene strækker sig gennem neuronet ligesom neurofibrillerne og spiller en rolle for de omfattende transportprocesser, der foregår.
Proteiner og organeller nydannes til stadighed i cellelegemet (se Nissl’s substans) og transporteres gennem aksonen, langs mikrotubuli.
Forbavsende nok sker der også transport i modsat retning, altså mod cellelegemet, af forskellige udslidte organeller.
Nissl-substansen består af endoplasmatisk reticulum (1) med ribosomer (3) samt talrige frie ribosomer i cytoplasmaet, og har betydning for proteindannelsen i cellelegegemet. Ved beskadigelse af neuronet indtræder kromatolyse, dvs at Nissl-substansen (2) reduceres eller eventuelt forsvinder.
Nissl’s substans er meget fremtrædende i udhvilede og ubeskadigede neuroner. endoplasmatisk reticulum og ribosomer er almindelige organeller i alle celler, og særlig mange ribosomer findes i celler, der producerer rigeligt æggehvidestof eller protein, fx spytkirtelceller.
Navnet Nissl’s substans anvendes kun for nerveceller. Alle celler skal fortsat producere protein til eget brug (strukturelt protein), og neuroner med en meterlang akson skal producere enorme mængder for at forny proteinet i aksonens cytoplasma. Det er forklaringen på, at Nissl’s substans er så veludviklet.
fig. 37 Golgiapparatet (3) danner flade forbundne sække og vesikler omkring kernen.
Flere af organellerne er særlig tydelige i nerveceller. golgiapparatet blev således først opdaget her. Fig. 37 viser golgiapparatet (3) omkring en del af kernen. Det er bygget som golgiapparatet andre steder, dvs det består af flade sække (1), der er stablet oven på hinanden, fig. 2 A.
I nerveceller producerer Golgiapparatet flere slags små blærer, vesikler, der hver er begrænset af en membran. Vesiklerne bruges til at levere de mange små blærer (synapsevesikler) til den perifere ende af aksonen, som indeholder de kemiske stoffer, der overfører ‘impulser’ fra et neuron til det næste (om synapser se senere).
fig. 37 Mitochondrier (4) ligger spredt i neuroplasma.
Mitochondrier er cellernes ‘kraftværker’. De frigør energi, der skal bruges i neuronet, til bl a proteindannelse og til ledning af impulser. Fig. 2 H viser opbygningen af et mitochondrie.
fig. 2 C
Centrosom findes kun i unge nerveceller (og stamceller). Det betyder, at modne nerveceller ikke kan dele sig.
Modne nerveceller – der er teminalt differentierede – kan ikke dele sig. Når modne nerveceller går til grunde, fx som følge af polio, kan der ikke dannes nye til erstatning for de tabte. Ny evidens tyder på mulighed for neuronal celledeling i visse regioner af CNS, og mulighed for funktionel reorganisering er meget større, end man tidligere har antaget.
Nerveceller er højt specialiserede celler, og med differentiering går basale egenskaber tabt, såsom evne til celledeling. Livet igennem må man i stort omfang klare sig med de nerveceller, der er til stede ved fødslen. Når nerveceller går tabt, og det sker hver eneste dag, bliver de fleste nerveceller ikke erstattet. Hos ældre mennesker, der har mistet mange nerveceller i hjernen, reduceres som bekendt hukommelse og andre ‘mentale egenskaber’.
Neuronets neuroplasma indeholder forskellige inklusioner, bl a lipid og pigment, som ikke omtales nærmere.
fig. 52 Hi.Ku. Neuronets kerne (1) er stor og ‘rund’, med tydelig nucleolus (2). Kernen er lys, da kromatinet er sparsomt.
Fig. 54 Hi.Ku. viser nerveceller fra et ganglie. Kernerne er store og lyse med en tydelig nucleolus (kernelegeme), der er en mørk plet (2). Første gang man ser nerveceller, er det almindeligt at tro, at nucleolus er kernen, fordi den er så iøjnefaldende. Nervecellernes kerne er imidlertid stor og lys.
Udløberne fra en multipolar nervecelle omfatter
› dendriter (6) og
› akson (‘aksecylinder’) (neurit) (7).
Dendriterne leder impulser mod cellelegemet, og neuriten leder impulser bort fra cellelegemet. på fig. 37 er neuriten den længste udløber, akson (7). Der er dog kun plads til en meget lille del af den lange akson på tegningen. protein, der dannes i cellelegemet, skal transporteres over enorme afstande for at komme til den yderste spids af aksonen.
Dendriter (6) er en direkte fortsættelse af nervecellelegemet, og i de fleste neuroner er de korte og forgrenede.
på fig. 37 ses, at Nissl’s substans (5) strækker sig ud i dendriterne (6). Dette viser, at dendriterne i højere grad end aksonen er en del af cellelegemet. Som det fremgår, strækker Nissl’s substans sig ikke ud i aksonen (7).
fig. 40 a & b Ud for myelinsegenterne er aksonen isoleret fra omgivelserne af myelinskeden. Men da myelinskeden mangler ved Ranviers snøreringe (4), er aksonens overflademembran blottet på dette sted. Det betyder, at de forandringer i aksonmembranen, der sker ved ledning af nerveimpulser, kun kan finde sted her, hvor der er forbindelse med omgivelserne. Derfor må impulsen hoppe fra den ene Ranviers snørering til den næste. Man siger, at impulsledningen bliver springende (saltatorisk). I nøgne nervetråde, uden myelinskede, er impulsen derimod jævnt fremadskridende, og det skyldes, at membranforandringerne må ske gennem hele aksonens længde, da der ingen isolerende myelinskede er. Fordelen ved den saltatoriske ledning er, at der kan opnås meget større impulshastighed med en relativt tynd akson.
Længden af myelinskedesegmenterne varierer. De længste findes omkring de tykkeste aksoner. Stykket mellem to Ranviers snøreringe kaldes et internodalt segment.
fig. 47 A Aksoner uden myelinskede ligger indlejret i Schwanns celler (VI). Hver Schwann’s celle (2) indeholder mange aksoner (1).
De tykkeste nervetråde (type A) har en ledningshastighed på 15-100 meter pr sekund. Inden for denne gruppe skelnes mellem forskellige undergrupper, og blandt de motoriske tråde findes alfatråde, der er tykkest og leder hurtigst. De går til ‘almindelige’, tværstribede (ekstrafusale) muskelceller, mens gammatråde (2) går til de tynde muskelceller (4) (intrafusale) i muskeltene. Gammatråde er tynde og leder langsommere.
Blandt de sensitive tråde leder de tykkeste tryk- og berøringsindtryk. Den anden gruppe tråde (type B) er tyndere og leder med en hastighed på 3-15 meter pr. sekund, mens de tyndeste (C-tråde) kun har en ledningshastighed på 0,5-2 meter pr. sekund. Smerte- og temperaturindtryk ledes gennem tynde nervetråde.
‘Husketal’ for ledningshastigheder i de tre nervetrådstyper er A: ca. 100 meter/sekund, B: ca. 15 meter/sekund og C: ca. 1,5 meter/sekund. ved at dividere med 5 fås den omtrentlige tykkelse i µm, 20, 3 og 0,3. Hastighederne er iøvrigt ikke imponerende. Omregnet til km/time er maksimum ca. 400 og minimum ca. 2 km/time. Når man bliver trådt kraftigt over tæerne, mærker man først at ‘nogen træder’, idet tryk- og berøringsindtryk ledes gennem tykke, hurtigt ledende nervetråde. Senere gør det ondt. Det skyldes, at det er de langsomt ledende tynde nervetråde, der fører smerteindtryk.
Schwanns skeder er afgørende for nervetrådes regeneration i perifere nerver, idet nye nervetråde vokser ud gennem de ‘gamle’ Schwanns skeder.
initieres. Så snart transmitterstoffet har virket på receptoren i den postsynaptiske membran, frigøres stoffet og inaktiveres hurtigt igen.
Under depolarisering bliver membranen pludselig permeabel for natriumjoner, som strømmer ind gennem membranen. Resultatet bliver, at dendritens hvilepotentiale, på -70 mv, nulstilles og faktisk et kort øjeblik vendes og bliver positivt. Dette aktionspotentiale breder sig fra den postsynaptiske membran og videre langs overfladen af dendrit, cellelegeme og akson som nerveimpuls. Hvis transmitterstoffet virker hæmmende, øges den postsynaptiske membrans impermeabilitet, den hyperpolariseres, og aktionspotentialet udløses ikke.
Inaktivering af transmitterstoffet efter dets virkning kan ske ved, at et enzym i synapsen ødelægger stoffet, eller det kan optages i aksonens endeknop gennem den præsynaptiske membran.
fig. 42 a Ved overskæring (1) af en akson med skeder indtræder en række forandringer.
fig. 42 b Først indtræder kromatolyse (2) (opløsning af farve) i neuroplasma med svind af Nissl’s substans. Samtidig ændrer den afskårne stump farve, og efter kort tid kan den ikke længere lede impulser. Endelig forsvinder akson og myelinskede (3).
Derimod overlever Schwanns skede, da den er uafhængig af neuronet i trofisk henseende.
Ud for (3) på fig. 42 b og nedefter er akson og myelinskede forsvundet, mens Schwanns skede stadig findes, den er nødvendig for regeneration af aksonen.
fig. 42 c Regeneration af den overskårne akson sker ved, at et nyt stykke akson (4) vokser frem fra den centrale stump. Væksten ‘ledes’ af Schwanns skede, der kommer til at omgive aksonen. Efterhånden omgives det nye aksonstykke også af myelinskede, som dannes af Schwanns skede.
Erfaringerne viser, at mulighederne for regeneration er meget bedre, når overskårne nerver sys sammen.
Det skyldes antagelig, at de fremvoksende aksoner lettere kan ‘finde’ Schwanns skeder i det afskårne stykke. Når overskæringsstedet er passeret, vokser aksonerne ca. to millimeter pr døgn.
NB. Overskårne aksoner kan ikke vokse sammen igen. Regeneration må ske ved, at en ny akson vokser frem.
Læg mærke til at det er nerven og ikke nervetrådene, der sys sammen.
Det solideste bindevæv, perineurium (2), findes omkring de enkelte nervetrådsbundter og består af koncentriske lameller (3).
Nerver er mathvide og derfor lette at skelne fra sener, som er skinnende hvide. en nerve er meget sej, dvs vanskelig at trække i stykker. Sejheden skyldes mest af alt perineurium (3) på fig. 57 Hi.Ku., dvs bindevævet omkring nervetrådsbundterne.
fig. 38 Et ganglie er en samling af nervecellelegemer. Sensitive ganglier består for flertallets vedkommende af cellelegemerne fra pseudounipolare nerveceller (d). I enkelte sensitive ganglier er nervecellerne dog bipolare (b).
fig. 54 Hi.Ku. Nervecellerne i et ganglie, gangliecellerne (1), ligger tæt. Ganglier i den selvstyrende del af nervesystemet kaldes autonome. Autonome ganglier består af cellelegemerne fra små multipolare nerveceller
Fig. 54 Hi.Ku. viser udsnit af et sensitivt ganglie, et spinalganglie. Nervecellerne er pseudounipolare, men ligner ikke den ‘skematiske’ celle på fig. 38 d. Det skyldes, at nervecellerne rammes tilfældigt ved et snit gennem gangliet, og ingen celle er her blevet ramt gennem udløbernes afgangssted fra cellelegemet.
Perifere nerveender
Perifere nerveender inddeles i › afferente (sensitive) og › efferente (motoriske).
Gennem nerveender eller receptorer modtages afferente indtryk fra omgivelserne, og fra organismen selv. Gennem de efferente nerveceller sendes signaler til muskler og kirtler.
Afferente eller sensitive nerveender er frie eller indkapslede Frie nerveender er de almindeligste afferente receptorer, dvs ‘modtagere’ af forskellige stimuli. De findes i epitelvæv, bindevæv og muskelvæv
fig. 47 C I dækepitel, bl a i flerlaget pladeepitel, løber nervetrådsforgreningerne (3), uden myelinskede, mellem epitelcellerne i de uforhornede lag (1), men aldrig i det forhornede (2). Nogle af de frie ender i de basale lag ender i kontakt med særlige celler, Merkels celler (3)
fig. 47 D
På kontaktstedet svulmer nerveenden op til en lille plade (4), der lejrer sig på Merkels celle. Cellen eller ‘følelegemet’ reagerer især på deformering af huden og registrerer tryk og berøring.
De tynde nervetråde (1), der ender frit, registrerer især smerte. De har lav ledningshastighed, og de skal stimuleres kraftigt, før de reagerer, dvs, de har en høj irritationstærskel. En del af de tynde nervetråde registrerer temperaturændringer.
Hi fig. 47 E I bindevæv, bl a i læderhuden (2), findes frie nerveender (4), der registrerer smerte- og temperaturændringer. Særlig mange findes omkring hårrødderne, hvor de registrerer tryk og berøring, svarende til hårets bevægelser.
Endvidere findes flere former for indkapslede nerveender eller følelegemer (5-10), både i dermis (læderhuden) (2) og i subcutis (underhuden) (1). De simpleste følelegemer er endekolberne (6 og 9) og (7 og 8). De kan være runde eller ovale og ligger i læderhuden (2) eller i underhuden (1).
fig. 47 F Endekolberne består yderst af en kapsel (1), der omgiver en kornet, granuleret, substans (2), hvor nervetråde (3) forgrener sig. Endekolberne er mekanoreceptorer, dvs, de registrerer tryk og berøring.
fig. 47 E
Meissnerlegemerne (5) findes i ubehåret hud, og de er især talrige på fingerspidser, i håndflader og fodsåler. De er pæreformede og ligger lige under overhuden, epidermis (3), i dermispapillerne (læderhudspapillerne). De registrerer tryk og berøring. Meissnerlegemerne er ca. 100 µm lange og består yderst af en kapsel (3) og inderst af (kileformede) celler (1), som nervetrådene (2) løber imellem.
fig. 47 E I subcutis (underhuden) findes de største følelegemer (10). De hedder Vater-Pacini-følelegemer, er flere millimeter lange og ellipseformede. De er opbygget af koncentriske lameller (1) omkring en central masse med en nøgen aksecylinder (2). De registrerer tryk og berøring og er særlig påvirkelige af vibrerende stimuli. Vater-Pacini-legemerne og andre af de indkapslede nerveender findes også i dybere liggende væv, bl a omkring led, hvor de er med til at registrere leddenes stilling og bevægelser.
Fig. 47 viser et vater-pacinis følelegeme skåret igennem på langs. Nervetråden kommer nedefra og kan følges langt op i følelegemet. en lamel er det ‘hvide’ lag mellem to tynde sorte streger, og fortykkelserne på stregerne er bindevævsceller mellem lamellerne. Når der trykkes på huden over et følelegeme, deformeres det, og der udløses impulser gennem nervetråden. et tværskåret følelegeme ligner en skydeskive med aksonen som pletten i midten. Fig. 47 M viser frie nerveender omkring en hårrod. De registrerer den mindste bevægelse af håret.
fig. 43 I muskler findes frie afferente nerveender, men særlig interessante er de to indkapslede former, muskeltene og senetene. En muskelten er fra 1 til 7 mm lang, og den er omgivet af en bindevævskapsel (7). Omkredsen er tenformet, dvs tykkest på midten og spids i begge ender. Inden for kapslen ligger 3 til 8 muskelceller (4). De kaldes intrafusale (fusus: ten) og er tyndere end de almindelige muskelceller uden for tenen, de ekstrafusale (5).
De intrafusale muskelceller har kun tværstribning ved enderne, mens kernerne ligger i den midterste ikke-tværstribede del (6). Denne del omgives af en spiralsnoet sensitiv nervetråd (3) med trofisk centrum i cellelegemet (8) af en pseudounipolar nervecelle (i fx et spinalganglie).
De intrafusale muskelceller modtager hver en gammatråd (2), en motorisk tråd, der ender i motoriske endeplader. Trofisk centrum for gammatrådene er cellelegemer (9) af multipolare nerveceller i forhornene i rygmarven.
Da muskeltenene ligger parallelt med de ekstrafusale muskelceller, forkortes de ved kontraktion af musklen, men strækkes ved strækning af musklen, og det er netop strækning af de intrafusale muskelceller, der udløser impulser gennem den sensitive, spiralsnoede nervetråd omkring det kerneholdige midterparti (6).
Muskeltene registrerer ændringer af muskellængden og den hastighed, hvormed længden ændres. Disse oplysninger når ikke bevidstheden, men spiller en stor rolle for ‘stillingssansen’.
Under centralnervesystemet omtales muskeltenenes betydning for bl a knærefleksen og for musklernes tonus, dvs den lette permanente kontraktion, som giver musklerne en vis spænding (tonus). Her skal blot nævnes, at centralnervesystemet aktivt kan ændre muskeltenenes følsomhed. Det sker ved, at der sendes impulser til de intrafusale muskelceller gennem de motoriske gammatråde. Når de tværstribede endepartier derved trækker sig sammen, skal der mindre strækning af hele musklen til, for at fremkalde impulser gennem de spiralsnoede nervetråde, dvs, muskeltenens følsomhed er øget.
Hvis muskeltenene var ‘passive’, ligesom de fleste andre indkapslede nerveender, ville kontraktion af musklen gøre de intrafusale tråde så slappe, at de ikke ville reagere på strækning igen, før musklen vendte tilbage til sin oprindelige stilling. Det sker ikke, fordi gammatrådene sender impulser til de intrafusale muskelceller, som forkortes ligesom resten af musklen, og det vil sige, at et forsøg på strækning af den kontraherede muskel, fx ved at en byrde, der løftes, gøres tungere, omgående fremkalder reaktion fra muskeltenene, der sender flere sensitive impulser til forhornenes nerveceller, som igen sender flere impulser til de ekstrafusale celler. på den måde øges musklens kontraktion, så den tungere byrde kan løftes.
fig. 47 L Senetene er indkapslede nerveender, der ligger i musklernes sener (3). En seneten består af en tynd bindevævskapsel (2), som omgiver nogle kollagene fibrilbundter (4), og mellem disse findes mange nervetråde (1). Senetene reagerer på spændingsforøgelse i musklen og sender hæmmende impulser til forhornscellerne, for at dæmpe forhornscellernes impulsudsendelse til musklerne og dermed formindske kontraktionen.
Senetene modvirker for voldsom kontraktion, og forhindrer dermed eventuel beskadigelse af musklen. Senetenenes registrering af muskelspændingen har stor betydning for ‘stillingssansen’, selvom oplysningerne ikke bliver bevidste.
Alle oplysninger fra bevægeapparatet kommer fra proprioceptive receptorer. Hertil hører muskel- og senetene samt følelegemer og frie nerveender i leddene og disses nærmeste omgivelser. Hjernen får oplysninger om lemmernes stilling, og det er på grundlag af disse oplysninger, at stillingssansen fungerer.
For at prøve stillingssansen kan man strække højre hånds pegefinger i vejret, lukke øjnene og føre venstre pegefinger mod højre pegefinger. Det kan gøres med stor præcision, fordi hjernen – som en anden computer – kan bruge de mange oplysninger fra muskeltene, senetene og ledreceptorer til, at beregne de bevægelser, der skal udføres for at nå målet.
fig. 47 H Efferente nervetråde (2) til glat muskulatur (1) og til hjertemuskulatur (3) ender uden på muskelelementerne. Motoriske endeplader findes derimod, hvor alfa- og gammatråde går ind i muskelcellerne i tværstribet skeletmuskulatur
fig. 47 I En motorisk endeplade (1), set fra fladen opadtil og fra kanten nedadtil, viser et kernerigt område i muskelcellen, hvor tværstribningen er forsvundet, og hvor nervetråde (2) forgrener sig.
fig. 47 J Mellem nervetrådsforgreninger og muskelcelle er en spalte (5) af samme bredde som i synapser mellem nerveceller. Forgreningerne fra nervetråden (1) ligger i fordybninger på muskeltråden, der her præges af kerner (2) og mange mitochondrier (3), mens tværstribningen (4) kun ses udenfor endepladen. Den motoriske endeplade fungerer som en synapse, idet nervetråden (1) udskiller en transmitter (acetylcholin), der depolariserer muskelcellens membran og fremkalder et aktionspotentiale, som spredes som impuls i muskelcellen og bringer denne til kontraktion.
Fig. 46 viser i stor forstørrelse en motorisk endeplade, hvor forgreninger fra aksonen (1) danner en fordybning i muskelcellens overflade. Spalten (5) mellem aksonens endeforgreninger og muskelcellen svarer til spalten, den synaptiske kløft, mellem to neuroner i en synapse, og det kemiske stof, der overfører impulserne, udskilles af aksonens forgreninger og påvirker muskelcellen.
fig. 45 En motorisk (multipolar) nervecelle (neuron) i rygmarven innerverer flere muskelceller. Den mindste funktionelle enhed i det motoriske sy-
Check din indlæring
stem kaldes ‘motor unit’, og denne omfatter ét neuron og de muskelceller, neuronet innerverer.
Fig. 45 viser en lille motor unit. Her innerverer ét neuron kun seks muskeltråde. Langt de fleste motor units har omkring 150-200 muskelceller pr neuron, og de største har ca 2000 muskelceller pr neuron. Antallet af muskelceller pr motor unit er mindst i muskler, der deltager i præcisionsbevægelser, fx øjeæblets bevægemuskler.
MCQ: Få feedback på din læsning om nervevæv (genkend svar).
Essay: Beskriv nervevæv.
Kar omfatter blodkar og lymfekar.
De mindste blodkar er rør, hvis lumen (åbning) kan være mindre end et rødt blodlegeme, mens de større er flere centimeter i diameter.
Blodkar deles i
› kapillærer – hårkar,
› arterier – pulsårer,
› vener – ‘blodårer’.
venerne fungerer som ‘reservoirkar’, dvs, de normalt indeholder 2/3 af organismens samlede blodmængde på ca fem liter, og ved visse lejligheder kan de rumme en endnu større del.
Kapillærer
fig. 48 a & b Kapillærer eller hårkar er endotelrør. De har en gennemsnitsdiameter på 8 µm. Deres væg dannes af et lag endotelceller (1), der er omgivet af en basalmembran. Uden om kapillærvæggen findes bindevæv (2). Kapillærerne kan i en vis grad formindske diameteren (cellen kan kontrahere sig). Udenom endotelcellerne og i basalmembranen ligger pericytter. Meget tyder på, at perikapillære celler spiller en stor rolle som stamceller, i forskellige væv.
Fig. 48 a viser et lille stykke endotelrør i perspektiv. Fig. 48 b viser tværsnit af et kapillær (1) med omgivende bindevæv (2). gennem kapillærvæggene afgiver blodet ilt (oxygen) og næringsstoffer samt modtager kuldioksyd (kuldioksid) og andre affaldsstoffer.
Kapillærer danner forskellige mønstre i forskellige væv, og ofte danner de net.
Hi
I væv med strukturer der er ordnet parallelt, muskeltråde i muskelvæv og kollagene fibrilbundter i senevæv, er kapillærnettet langmasket (b).
Omkring endestykker i mange kirtler er kapillærnettet rundmasket (a). Under dækepitel, især flerlaget pladeepitel, danner kapillærerne slynger (c).
Det er vigtigt, at kapillærerne kommer tæt på de strukturer, de skal forsyne, og derfor må de indrette sig efter de forskellige strukturers form og lejring. Det sker ved, at kapillærmønstret er tilpasset omgivelserne. Fig. 49 c viser (to) kapillærslynger. De ligner hårnåle og ligger i bindevævsforhøjningerne (papillerne) under dækepitel.
Sinusoider er kapillærer med stor diameter, og som i væggen har en del fagocyterende celler. Sinusoider findes bl a i knoglemarv og i lever.
Fig. 71 Fo. er et udsnit af en leverlobulus. en fagocyterende celle (11) ligger i væggen af en sinusoide, der er åbnet. Cellen ligger mellem endotellignende celler (12). Det er altså kun en del af cellerne i sinusoidvæggen, der er fagocyterende. Det er klart, at de fagocyterende celler i væggen ligger meget gunstigt, når de skal have fat i bakterier, der føres rundt med blodet.
Arterier er blodkar, der fører blodet i retning bort fra hjertet. På dansk kaldes de pulsårer, fordi de hos den levende kan identificeres, ved at føle, palpere, pulsen. Ved læsion af en pulsåre fås ‘sprøjtende blødning’.
Alle blodkar, der indeholder blod, som løber væk fra hjertet, kaldes pulsårer, arterier. De fleste arterier indeholder iltmættet blod, men en enkelt vigtig undtagelse er lungearterierne. De indeholder iltfattigt blod, ligesom vener, men da de pumper blodet bort fra hjertet og ud til lungerne, er de arterier.
Hos den levende kan ‘pulsen’ føles mange steder. Særlig let er det, at finde den nær håndleddet på forsiden af underarmen. pulsen føles umiddelbart lateralt for den tydeligste sene (dvs på tommelfingersiden af senen). Ansigtsarterien (a. facialis) føles ved forkanten af m. masseter, nær basis mandibulae (underkæbens nedre kant), fig. 17 Art. (33).
Foran øret føles impulsen i tindingearterien (a. temporalis superficialis), fig. 19 Art. (37). Under tandbehandling kan det være praktisk at kunne ‘tage’ patientens puls nær operationsfeltet, i stedet for ved håndleddet.
Da pulsårene i både over- og underlæbe ligger tæt på slimhindesiden, vil tandlægen let kunne mærke pulsslagene med en finger anbragt på indsiden af læben.
Ved dissektion afgør man om et kar er en arterie eller en vene på grundlag af vægtykkelse og elasticitet. Arterievæggen er tyk og elastisk, mens venevæggen er tynd og ‘slap’. Ved overskæring bliver arterien stående åben, ‘den gaber’, mens venen klapper sammen på grund af den tynde væg.
I arteriesystemet er blodtrykket højt (120 mm Hg i aorta), i venesystemet er trykket lavt (0 mm Hg eller derunder, dvs negativt, i de store vener til hjertet). Det er ikke nødvendigt med en tyk væg i vener, når de skal kun modstå et ringe tryk.
Arterier inddeles efter væggens opbygning og efter størrelse i
› elastiske arterier – store,
› muskulære arterier – middelstore (og mindre) til en diameter på 100 µm (0,1 mm),
› arterioler – meget små – fra 100 µm (0,1 mm) og derunder i diameter.
Elastiske arterier har til opgave at optage den blodmængde, der pumpes ud af hjertet under systolen (uddrivningsfasen), og dernæst – under diastolen – at drive blodet videre gennem arteriesystemet. Under diastolen fyldes hjertekamrene igen.
Udpumpning af blod fra hjertet fremkalder en udvidelse af de elastiske arterier, hvor blodet optages. Når udpumpningen er forbi, vil de udvidede arterier, på grund af det elastiske væv, ‘trykke på blodet’ i karrenes lumen og presse det videre. på den måde fortsætter blodets strømning gennem arterierne – også mens hjertet fyldes igen, selvom det sker med mindre kraft.
Dette er i modsætning til et stift rør, hvor en stødvis indstrømning medfører en ‘lige så’ stødvis udstrømning på grund af den ueftergivelige væg.
Muskulære arterier foretager den endelige fordeling af blodet til organer og væv.
Muskulære arterier omfatter en enormt stor gruppe ‘fordelingskar ’, fra middelstore arterier til arterier på 100 µm (0,1 mm) i diameter.
Arterioler regulerer den perifere modstand i karsystemet. Det sker ved ændring af lumens størrelse. Perifer modstand og hjertets minutvolumen, dvs den blodmængde hjertet pumper ud pr minut, er bestemmende for blodtrykket
50
Arterioler er ‘modstandskar ’. De kan kontrahere sig så stærkt, at lumen næsten forsvinder, dvs her kan etableres meget stor modstand, og når blodet har overvundet denne og kommer over i kapillærerne, falder trykket betydeligt. en væsentlig del af blodtryksreguleringen skyldes organismens evne til hurtigt at ændre arteriolernes diameter.
Opbygning
Alle arterier består af tre lag, › tunica intima (2), › tunica media (3) (tykkest) og › tunica adventitia (4).
tunica media er det tykkeste lag i muskulære arterier, fig. 59 Hi. Ku. (3), i elastiske arterier, fig. 58 Hi. Ku. (2), og i arterioler, fig. 61 Hi. Ku. (3).
fig. 51 a Tunica intima består altid af endotel (5) nærmest lumen. Under endotelet findes lidt bindevæv (2).
endotellaget er uden tvivl det vigtigste lag i tunica intima. Det gør karvæggen mod lumen glat.
fig. 59 Hi.Ku. Tunica media består i muskulære arterier næsten udelukkende af cirkulært orienterede glatte muskelceller (4).
fig. 61 Hi.Ku. Det samme er tilfældet i arterioler (3).
fig. 58 Hi.Ku. I elastiske arterier består tunica media (2) først og fremmest af koncentriske elastiske membraner (5).
på fig. 58 Hi. Ku. viser den store forstørrelse til højre, at de elastiske membraner (5) er tykke og ligger tæt. Mellem dem findes enkelte glatte muskelceller (7).
Tunica adventitia består i alle arterier af bindevæv med elastiske fibriller. De elastiske arterier har flere elastiske fibriller end de muskulære arterier. Det gælder i alle lag også tunica adventitia.
Fig. 58 Hi. Ku. er specialfarvet, det er derfor muligt at få et lille indtryk af de elastiske fibriller i tunica adventitia (3).
fig. 61 Hi.Ku. Arterioler er arterier, hvis diameter er 100 µm (0,1 mm) og derunder. Væggen er meget tyk i forhold til lumen. Arterioler er iøvrigt bygget som de muskulære arterier.
ved at sammenligne fig. 59 Hi. Ku. med fig. 61 Hi. Ku. er det let at se ligheden mellem en muskulær arterie og en arteriole. Den meget tykke væg viser, at arteriolerne er velegnede som ‘modstandskar’. De kan næsten lukke lumen og derved øge modstanden mod blodstrømmen enormt.
Forandringer i arterievægge er ofte en følge af alderen. De indledende stadier til arteriosklerose (åreforkalkning) begynder i tunica intima. Såvel blodprop i hjertets kransarterier, koronarthrombose, som hjerneblødning forudgås af forandringer i arterievæggene.
Arteriosklerose indledes med fedtaflejring i tunica intima, og efter nogen tid følger kalkaflejring. Forandringerne i tunica intima gør endoteloverfladen ujævn og øger dermed risikoen for, at der opstår blodpropper. De forkalkede karvægge bliver desuden skøre, og dermed øges risikoen for blødning.
En vene er et kar, der fører blodet i retning mod hjertet. Venerne deles i tre grupper, › store, › middelstore og › små
fig. 51 b I vener findes de samme tre hovedlag (2), (3) og (4) som i arterier. Tunica adventitia (4) er sædvanligvis det tykkeste lag i vener, i modsætning til arterier hvor det er tunica media. De mindste og mest fig. 61 Hi.Ku. tyndvæggede vener kaldes venoler (5). På tværsnit kan de mindste venoler ligne kapillærer, men deres diameter er større.
Fig. 60 Hi. Ku. viser middelstore vener. Som det fremgår er væggen tynd, og tunica adventitia (4) er tykkere end tunica media (3). Det er dog vanskeligt at afgrænse tunica adventitia fra det omgivende kollagene bindevæv i dette præparat.
fig. 52 En meget vigtig struktur i venerne er klapperne. Veneklapper er lommeformede (b), og de optræder parvis, idet to ‘lommer’ sidder overfor hinanden (a). Lukning foregår ved, at lommerne fyldes med blod, hvorved kanterne mødes.
Fig. 52 b viser en enkelt veneklap, en ‘lomme’. Fig. 52 a viser et snit gennem to klapper, der sidder overfor hinanden. Lommerne er næsten fyldt, og de to kanter er ved at nå hinanden. ved at se på klappernes placering, er det let at afgøre, i hvilken retning blodet kan strømme. på fig. 52 a vil en blodstrøm, der kommer nedefra, presse lommerne ind mod venevæggen og tømme dem. Blodet strømmer frit opad. Hvis blodet prøver på at løbe nedad, fyldes lommerne og spærrer derved tilbageløbet. Blodet drives fremad i venerne, bl a af de omgivende skeletmusklers tryk på venevæggene. Da musklerne trykker helt tilfældigt på venevæggen, ville blodet blot blive presset frem og tilbage i venen, hvis ikke veneklapperne sørgede for, at blodet kun kan løbe én vej.
Lymfekar
Lymfe er en vandklar væske, der dannes i vævene. Den ledes bort gennem lymfekapillærer, der er bygget omtrent som blodkapillærer. Lymfekapillærer (3) begynder ‘blindt’ under epiteloverflader (1), hvor de går sammen (anastomoserer) og fortsætter i større lymfekar. Lymfekapillærer har ingen klapper.
Fig. 49 d viser, at blodkapillærer (2) danner slynger i bindevævet under epiteloverflader. Lymfekapillærer (3) begynder som ‘blinde’ rør, dvs rør, der er aflukket i den (blinde) ende, der ligger nærmest epitelet.
Lymfekar er bygget som tyndvæggede vener, men har mange flere klapper end vener.
fig. 1 Ly. Lymfekarrene løber sammen til større kar, der fortsætter i lymfestammer. Brystgangen (1) er den største lymfestamme i kroppen. Den tømmer sig i venerne nedadtil på halsen.
på fig. 53 ses lymfekar (6). De har hver et par klapper. vi ser kun et ganske kort stykke af lymfekarrene, lige før de når lymfeknuden. ved (5) ses også lymfekar med klapper. en lymfestamme er et stort lymfekar.
fig. 53 Lymfen passerer gennem en eller flere lymfeknuder under forløbet fra lymfekapillærer til lymfestammer. I lymfeknuderne får lymfen tilsat lymfocytter, og den ‘renses’ for fremmedlegemer. Det sker ved, at lymfeknuderne ‘filtrerer’ lymfen, og fagocyterende reticulumceller m fl destruerer eventuelle bakterier.
I lymfeknuder foregår en ‘mekanisk’ rensning af lymfen og en ‘biologisk’. Reticulumceller og reticulintråde danner tredimensionale net i lymfeknuder, fig. 30. Disse net kan tilbageholde partikler, bl a bakterier. Det er den mekaniske rensning. en del af reticulumcellerne kan fagocytere, og de skaffer de ‘tilfangetagne’ bakterier af vejen ved at æde dem. endvidere er en del af lymfocytterne aktive som killercells, mens andre omdannes til plasmaceller, der producerer antistof. Det er altsammen en vigtig biologisk forsvarsmekanisme.
fig. 3 Ly. Lymfeknuder (1) er bønneformede. Størrelsen varierer fra få millimeter til to eller tre centimeter. De er grårøde, bløde og glatte. Yderst findes en bindevævskapsel (1).
Herfra strækker bindevævsbjælker (7) sig ind i lymfeknudens indre. Parenchymet (det specielle funktionelle væv i organet) er lymfatisk bindevæv.
fig. 53 Parenchymet danner noduli (2), strenge (3) og sinus (4). I de sidste er vævet mindre tæt, og her findes næsten udelukkende reticulumceller, mens noduli og strenge desuden indeholder talrige lymfocytter. Sinus adskiller det tætte lymfatiske væv, dvs noduli og strenge, fra bjælker (7) og kapsel (1).
Normale lymfeknuder er bløde. Hvis de kan føles, er der ‘noget galt’, ofte en betændelse i det område, de modtager lymfen fra. Lymfeknudernes glatte overflade skyldes bindevævskapslen (1) på fig. 53. Bjælkerne (7), der strækker sig ind i lymfeknuden fra kapslen, danner et grovmasket net, der støtter det specielle lymfatiske eller lymfoide væv. Når lymfen strømmer gennem en lymfeknude, følger den fortrinsvis sinus (1) på fig. 32. Her er modstanden mindst på grund af det løse lymfatiske væv.
fig. 53 Lymfen strømmer ind i en lymfeknude gennem afferente kar (6) på den konvekse side. Den forlader lymfeknuden gennem efferente kar (5) i konkaviteten. De blodkar, der forsyner lymfeknuden, går ind gennem konkaviteten ved siden af de fraførende lymfekar (5).
Fig. 53 viser, at der er mange tilførende kar (6) og kun få men større fraførende (5). på fig. 53 viser klapperne i lymfekarrene (6) og (5), hvilken vej lymfen løber.
Check din indlæring
Essay: Beskriv den finere opbygning af kroppens kar.
Huden, cutis, beklæder legemets ydre overflade. Den yder beskyttelse mod mange forskellige påvirkninger og fungerer som sanseorgan. Dens samlede areal er ca 1,5 m2.
Huden beskytter mod mekaniske, kemiske og biologiske påvirkninger, temperaturforandringer o m a. Den er vort mest udstrakte sanseorgan, og den registrerer tryk og berøring, varme og kulde samt smerte.
Hudfarven afhænger af pigmentindholdet og blodkarrenes kontraktionstilstand. Huden er bøjelig og ret elastisk.
pigmentindholdets betydning for hudfarven er velkendt. Hos hvide kaukasere afhænger pigmentindholdet af sollysets virkning på huden. Rødmen og blegnen er eksempler på karrenes betydning for hudfarven. Med alderen formindskes hudens indhold af elastiske fibriller. Det betyder, at de tilstedeværende furer bliver dybere, og at nye ofte kommer til.
Hudoverfladens form afhænger af underliggende strukturer samt nogen steder af furer og folder i huden. På fingerspidser og tåspidser præges overfladen af et mønster, der består af ‘lister’ adskilt af furer (‘fingeraftryk’).
Fig. 15 Fo. viser hudfurer i ansigtet (5) og (6). I håndledsregionen findes hudfurer på forfladen, og furer findes også i håndfladen og på fingrene. Fingerspidsernes karakteristiske mønster kan ses med det blotte øje.
fig. 54 Huden (1 og 2) er bundet til underlaget, der i reglen er en fascie, af underhuden, subcutis (3). Bindingens fasthed varierer meget. På øjelågene er huden bundet overordentlig løst, mens den på læber og næsetip er bundet meget fast.
Løst bundet hud kan løftes op i store folder. et godt eksempel er huden på håndryggen, hvor der kan dannes store hudfolder, især når fingrene strækkes. I håndfladen derimod er huden stramt eller fast bundet, her kan kun dannes meget små folder. For at undersøge hudens stramme binding på læberne, skal læben først suges ind mellem tænderne for at fiksere lagene under huden. Hvis det ikke gøres, kan man narre sig selv ved at lave en fold, der omfatter alle læbens lag.
fig. 54 og 56 Huden består af to lag. Det overfladiske lag er overhud, epidermis (1), og det lidt dybere lag er læderhud, dermis (2).
fig. 5 Hi.Ku.
NB. Underhuden er ikke en del af huden men et selvstændigt lag, der ligger under selve huden. Forvirringen opstår måske, fordi overhud er en del af huden, og derfor er det fristende at tro, at underhud må være en anden del af huden, men det er altså ikke tilfældet
Epidermis er altid flerlaget pladeepitel med vekslende grad af forhorning. Den tykkeste epidermis (1-5) findes på håndflader og fodsåler, og her er det især det forhornede lag (5), der er tykt.
på fig. 54 er epidermis (1) tyk. Øverste halvdel (1a) er den forhornede del af epidermis, og resten (1b) er uforhornet. Fig. 5 Hi. Ku. viser det endnu tydeligere. Det forhornede lag er markeret (5), mens lagene (3) og (4) er overgangslag mellem de uforhornede (1) og (2) og det helt forhornede lag (5). Fig. 56 viser hud med tynd epidermis (1). Her er kun den mest overfladiske del forhornet (1a), mens resten (1b) er uforhornet.
Dermis, læderhuden, består af fibrillært, kollagent, fast, uorganiseret bindevæv med mange elastiske fibriller. I hud med tynd epidermis vil dermis være indtil 10-15 gange tykkere end epidermis.
på fig. 56 er dermis fem til seks gange så tyk som epidermis, men ofte er tykkelsesforskellen mellem epidermis og dermis som nævnt endnu større. Fig. 54 viser, at i hud med tyk epidermis kan de to lag være næsten lige tykke, det almindelige er dog, at dermis i den slags hud er to til fire gange tykkere end epidermis.
fig. 54 Underhuden, subcutis (3), består af retinacula cutis (5) og fedt (4). Retinacula (ental: retinaculum) cutis er grove bundter af kollagene fibriller. Fibrilbundterne spænder sig fra nedre flade af dermis (2) til det underliggende lag, som i reglen er en fascie (ikke vist). Imellem retinacula ligger fedt (4), der deles i lobuli af retinacula. Dybt i subcutis ligger de større kar og nerver til huden. De sender grene gennem subcutis til dermis.
fig. 47 C
fig. 49 d De yderste kar er kapillærslynger (2) lige under epidermis. De store hudnerver følges med karrene dybt i subcutis. Herfra sender de grene gennem subcutis og dermis til epidermis, og her standser nervetrådene (3) først ved det forhornede lag (2).
fig. 55
Fig. 54 viser, at subcutis (3) er bygget på en helt anden måde (2). Der er bl a ikke fedtvæv i dermis. Retinacula cutis (5) er en vigtig del af subcutis tilnavnet cutis får de for at understrege opgaven, at binde cutis. De kaldes altså ‘hudens bånd’, men ligger i underhuden. Når huden er løst bundet, fx på håndryggen, er retinacula cutis lange og slappe. Først når huden løftes tilstrækkelig langt fra underlaget, strammes båndene. Når huden er stramt bundet, er retinacula cutis korte og stramme, og et forsøg på at løfte huden fra underlagete mislykkes, fordi retinacula ikke kan blive strammere.
NB. på fig. 54 og 56 er kun en brøkdel af subcutis (3) med på tegningen. Subcutis er næsten altid betydelig tykkere end her, men tykkelsen varierer meget.
NB. epidermis indeholder slet ingen kar, og nervetråde findes kun i de uforhornede lag.
Derivater
Hudens derivater omfatter
› hår,
› negle,
› svedkirtler og
› talgkirtler (fedtkirtler).
Hår deles i terminalhår og uldhår eller dun. Terminalhår er stive hår, der findes som hovedhår, øjenvipper, skæg m.v.
Dun eller uldhår findes fx i ansigtet hos kvinder. Hud helt uden hår findes kun få steder, det læberøde, fodsåler og håndflader samt de tilsvarende flader på tæer og fingre.
Opbygningen af terminalhår og uldhår er i princippet den samme.
Den del af håret, der ligger under overfladen, kaldes roden (8). Den synlige del af håret kaldes skaftet (7). Den nederste udvidede del af roden er hårløget, bulbus pili (9). Herfra foregår hårets vækst. Nedre flade af bulbus pili er udhulet og fyldt med bindevæv (10), der danner en papil, papilla pili. Håret består af marv (M) og bark (B). Derefter følger to rodskeder af epitel (13) og (14). Bindevævet omkring rodskederne danner hårsækken (15).
Håret vokser ved, at cellerne i hårløget (9) deler sig, fig. 55. Da hårløget er den aktive del af håret, er det klart, at ernæringen må være i orden. Det forklarer tilstedeværelsen af bindevæv (10) med kar i hårløgets konkavitet. tegningen viser, at rodskederne (13) og (14) fortsætter jævnt over i epidermis.
fig. 54 Svedkirtler er rørformede (tubulære) kirtler. Det secernerende afsnit er rullet op i et nøgle (ved pilen fra 6), der ligger i subcutis (3) mellem retin-
acula cutis (5). Udførselsgangen passerer gennem dermis (2) og epidermis (1) til overfladen. I den forhornede del af epidermis er udførselsgangen spiralsnoet (ikke vist). De secernerende celler i svedkirtlen er prismatiske, og svedkirtelgangen er begrænset af et tolaget kubisk epitel.
Svedkirtler hører til hudens kirtler, men det secernerende afsnit (6) på fig. 54, ligger i laget under huden, dvs i subcutis (3).
fig. 55 Talgkirtler (12) ligger i dermis. En talgkirtel er drueformet (alveolær) og tømmer sig langs håret. Nær talgkirtlen ligger glat muskulatur (11), der kan rejse håret og fremkalde ‘gåsehud’. Desuden presser musklen sekretet ud af talgkirtlen.
en almindelig talgkirtel, fig. 55 (12), har ikke nogen selvstændig udførselsgang, men benytter den spalte, der omgiver håret. Det er derfor ikke underligt, at hårene ‘fedter’ til, når sekretet fra talg- eller fedtkirtler tømmes ud omkring dem.
Læg mærke til at talgkirtler kun ligger i dermis, mens svedkirtler når ned i subcutis. Fig. 17 Hi. Ku. viser en talgkirtel.
fig. 47 I subcutis ligger Vater-Pacinis følelegemer. De er især store i fingerspidserne, hvor de er 2-4 mm i diameter.
fig. 47 D & E I dermis og epidermis findes andre følelegemer, der ligeledes er veludviklede i fingerspidserne (se også s. 112).
Frie nerveender findes i alle lag i huden med undtagelse af de forhornede lag af epidermis.
Hi
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om karrenes og hudens finere opbygning (genkend svar).
Essay: Beskriv hudens finere opbygning.
Ta.
Tandorganet omfatter
› tanden, der består af tre hårde tandvæv (1,2,3) og ‘tandnerven’ (4), og
› det omgivende væv (5) og (6). Dette fungerer som støtteapparat og holder tanden på plads.
Læg mærke til, at tanden er en del af tandorganet. Den anden del, det omgivende væv, har afgørende betydning for tandens trivsel, fastholdelse og funktion. en sund tand i et defekt støtteapparat er ikke meget værd. Det er vigtigt fra begyndelsen, at indarbejde begrebet tandorgan
fig. 2
Tanden består af krone (8) og rod (9), der mødes i tandhalsen (10). Kronen ses i mundhulen og er forsynet med skærekant (11) eller tyggeflade, mens roden er omgivet af rodhinde (5) og knogle (6). Tandens ‘skelet’ er tandben eller dentin (2), som findes både i krone og rod. Kronens dentin dækkes af emalje (1) og rodens dentin af cement (3). Pulpa dentis (også kaldet tandmarv eller ‘tandnerve’) (4) er bindevævet midt i tanden, der helt omsluttes af dentin. Pulpa har kun forbindelse med det omgivende bindevæv gennem en snæver åbning i rodspidsen, foramen apicale (7).
fig. 2 Det rum pulpa udfylder, deles efter beliggenhed i krone-pulpakammer (12) og rodkanal (13).
Ordet tandben forstås lettere af patienterne end ordet dentin, der er den sædvanlige forkortelse af det anatomiske navn, dentinum. tandben opfattes af patienterne som ‘hårdt væv inde i tanden’. Og i tandbenet er der ‘tandmarv’, ligesom der i en knogle er knoglemarv. Som det senere fremgår, er den histologiske opbygning af dentin dog temmelig forskellig fra opbygningen af knogle.
Mellem tandrod og knogle findes en smal spalte, der helt er udfyldt af en membran, rodhinden (5). Denne består overvejende af kollagene fibriller, der forbinder tand og knogle.
Rodhinden er en vigtig del af tandorganet, fig. 1 (lille tegning) (5). De talrige kollagene fibrilbundter i rodhinden (5) kan betragtes som ‘senefibre’, der fæstner tanden. De kan sammenlignes med små tove, hvis ene ende er ‘muret fast’ i cementen (3), mens den anden ende er ‘muret fast’ i knoglen (6).
fig. 3 Alveoler (14) er de fordybninger i over- og underkæbens tandbærende fremspring, hvor tænderne sidder. Knoglefladen, der begrænser en alveole, er alveolevæggen (15).
4
fig. 5 De tandbærende fremspring, processus alveolares (16) i overkæben og pars alveolaris i underkæben, er beklædt med slimhinde, tandkød eller gingiva (17). Tandkødskraven, der omgiver tanden nær tandhalsen, er den frie marginale gingiva (18).
tandkød er det velkendte danske navn for gingiva. Navnet tandkød er lidt uheldigt, idet gingiva er slimhinde, dvs epitel og bindevæv, mens kød som bekendt er tværstribet skeletmuskulatur. Men navnet kan næppe ‘udrenses’.
Check din indlæring
Essay: Beskriv tandorganet.
Vestibularliste og tandliste
Tænderne udvikles fra epitel og støttevæv, dels fra (ektodermalt deriveret) epitel i den udviklende, primitive mundhule, hvor epitelceller videredannes til celler der danner emalje (ameloblaster). Dels fra crista neuralisderiverede celler, såkaldte ‘ektomesenkymale celler’, der vandrer ned i mesodermen og danner odontoblaster og cementoblaster. Tandudviklingen involverer undervejs interaktion mellem epitel og mesenkym.
Disse to celletyper, epitel og mesenkymalt bindevæv, som ligger over hinanden, de interagerer og kontrollerer både tandanlæggets differentiering af væv, initiering og morfogenese. Forskellige organer anvender de samme molekylære signalsystemer. en række molekylære ‘signalfamilier’ er blevet afdækket bl a: BMp, FgF, Shh og Wnt. Analyser af genexpression og signalrespons – bl a i transgene mus – har vist, at fejl i en signalfamilie kan føre til multiple organfejl, såsom fejldannelser i tandanlæg, knoglevækst, udvikling af hud og hår mv, hvilket ses ved specielle arvelige lidelser (syndromer).
fig. 6
Tidligt i fosterlivet dannes en hesteskoformet forhøjning kæbevolden (1), både i overkæben og i underkæben.
Kæbevoldene består af epitel (2) og bindevæv (3), og de minder om fig. 7 ‘gummerne’ hos en tandløs patient. Fra epitelet (2) på toppen af hver kæbevold vokser to epitelplader (4) og (5) ind i bindevævet (3). Pladerne er hesteskoformede ligesom kæbevoldene, og koncentriske.
Den yderste plade er vestibularlisten (5) og den inderste tandlisten (4). fig. 8 Vestibularlisten bliver til vestibulum oris (6), idet de centrale celler i listen forsvinder og erstattes af en hesteskoformet spalte. Vestibulum oris indgår i cavitas oris
Under fosterets udvikling ses overfladeepitetelets indvækst i bindevæv talrige steder, bl a ved udvikling af en kirtel. Her er epitelindvæksten blot en tap, mens den er pladeformet i kæbevolden. Under udvikling af en kirtelgang forsvinder de centrale celler i epiteltappen, og derved dannes en kanal eller et rør. Når de centrale celler forsvinder i vestibularlisten, dannes en fure, vestibulum oris.
Emaljeorgan, tandpapil og tandsæk
fig. 9 A & B
fig. 10 A & B
På den frie kant af tandlisten (1) dannes ti epitelknopper (2) i underkæben og ti i overkæben. De bliver til de primære tænder (mælketænder).
fig. 11 A & B Hver knop omdannes til et klokkeformet emaljeorgan (3), der kun består af epitel.
Emaljeorganets konkavitet er fyldt med bindevæv, der kaldes tandpapil (4), mens bindevævet umiddelbart omkring emaljeorganet kaldes tandsæk (5).
på fig. 9 B er den hesteskoformede tandliste (1) og kæbevoldens epitel (6) helt befriet for bindevævet og vendt om, så vi ser tandlisten og kæbevoldens epitel i underkæben nedefra. tandlisten er glat, men på fig. 10 B optræder epitelknopperne (2). De omtalte epitelknopper i hver ‘kæbe’ er små kompakte epitelklumper. til studiebrug kan en epitelknop fremstilles som en kugle af et plastisk materiale, fx blødt ler. Omdannelsen af kuglen til en ‘kappe’ og videre til en ‘klokke’ sker, ved at lave en fordybning et sted på kuglens overflade, og derefter udvide konkaviteten, indtil den oprindelige kugle ligner en lille klokke. Under morfogenesen er den vordende klokke en overgang meget flad, og her bruges ofte betegnelsen kappestadiet.
Tandudviklingens stadier omfatter knop-, kappe-, klokke- og kronestadiet.
emaljeorganets konkavitet, dvs hulheden i klokken, hvor kneblen normalt sidder, er fyldt med bindevæv, tandpapillen, fig. 12 (4). Omkring emaljeorganet danner bindevævet en slags pose eller sæk, tandsækken (5).
fig. 13 A & B Emaljeorgan (1) danner emalje (1a) og emaljehinde (1b),
Tandpapil (2) danner dentin (2a) og pulpa (2b), Tandsæk (3) danner cement (3a) og rodhinde (3b), Bindevævet uden om tandsækken (4) danner alveoleknogle (4a) og gingivas bindevæv (4b), Epitelet på kæbevolden (5) bliver til gingivas epitel (5a).
Læg godt mærke til denne oversigt. emaljeorgan, tandpapil og tandsæk udgør tilsammen tandanlægget, et udtryk der undertiden fejlagtigt bruges om emaljeorganet alene.
fig. 14 I emaljeorganet sker en differentiering af cellerne. Nærmest klokkens konkavitet dannes indre emaljeepitel (4), et lag prismatiske celler. Langs klokkens ydre flade dannes ydre emaljeepitel (1), der består af kubiske celler. Imellem indre og ydre emaljeepitel dannes stratum reticulare (2).
Det består af stjerneformede epitelceller, der anastomoserer indbyrdes. Mellem cellerne ligger en amorf – næsten flydende – grundsubstans.
Nærmest det indre emaljeepitel ligger en del flade celler tæt sammen og danner stratum intermedium (3).
Under tanddannelsen påvirker epitel og bindevæv gensidigt hinanden. De første signaler kommer fra det orale ektoderm, der initierer tandudvikling i det underliggende mesenchym. De underliggende mesenchymale celler bliver herved ‘committet’ til at gå i gang med tandudvikling, og de sender signaler tilbage til epitelet og indvirker på emaljeorganets vækst, apoptose, foldning mv.
Emaljeorganets epitel (4) inducerer altså de første signaler, der betinger dannelsen af dentindannende celler, odontoblaster (5), fra tandpapillens ektomesenchymale celler.
fig. 16 A og B Odontoblasterne er prismatiske bindevævsceller, og når de har dannet et tyndt lag ikke-mineraliseret dentin, prædentin (6), omdannes de indre emaljeepitelceller til emaljedannende ameloblaster (7), dvs dentindannelsen finder sted før emaljedannelsen.
Induktion er en proces, hvor nogle celler sætter differentiering eller specialisering i gang i en anden gruppe celler, og den spiller en enorm rolle under fosterets udvikling. emaljeorganets epitel sætter differentiering i gang af tandpapillens ektomesenchymale celler. De differentierer eller ‘specialiserer sig’ og bliver til odontoblaster, og når odontoblasterne har dannet et ‘skår’ prædentin, går differentieringen af emaljeorganets celler i gang.
fig. 17 A,B,C Odontoblasterne (5) lejrer sig i et enkelt lag på den konkave flade af det klokkeformede emaljeorgan. De udskiller fibriller og amorf grundsubstans, prædentin (6), der senere mineraliserer og bliver til dentin (8).
18
fig. 17 A,B,C
18
Odontoblasternes cellelegemer indlejres ikke i dentinen, men ‘forskydes’ mod tandpapillens midte (pile), liggende på indsiden af det dentinlag, de danner. Odontoblasterne efterlader kun en hale af cytoplasma, en odontoblastudløber (9), i dentinen. De rør i dentinen, som odontoblastudløberen ligger i, kaldes dentinkanaler (10). Den del af tandpapillen, der ikke omdannes til dentin, bliver til pulpa (14).
Odontoblasternes cellelegemer, dvs kerne med omgivende cytoplasma (5), danner det yderste lag i pulpa, på dentinens indre flade.
Dannelsen af dentin minder om dannelsen af knogle og cement, men der er en væsentlig forskel, på de producerende cellers skæbne. ved dannelse af knogle og cement, indlejres et stort antal af ‘blasterne’ i deres eget produkt, og bliver til ‘cytter’. I dentin indlejres kun en udløber af hver odontoblast, en odontoblastudløber. Cellelegemet indlejres ikke, men ender med at ligge på dentinlagets indside, perifert i pulpa dentis.
Ameloblasterne (7) dannes af indre emaljeepitelceller. De udskiller en amorf substans, der indeholder 30% krystaller der bliver til emalje (11). Ameloblasterne ‘forskydes’ på overfladen af den nydannede emalje i modsat retning af odontoblasterne. De afslutter deres virksomhed med at danne emaljehinden (12), der beklæder kronen.
tænder er et typisk organ, hvor udviklingen bliver reguleret af interaktioner mellem to væv, oralt epitel og det underliggende bindevæv. I tandregionen er bindevævscellerne udviklet fra crista neuralis mesenchymceller. De molekylære interaktioner under organudvikling er ofte meget komplekse. tandudviklingen bliver styret af en række transkriptionsfaktorer, som epitelet sender til mesenkymet (Shh, Wnt, BMp, FgF). Disse signaler regulerer expressionen af mange transkriptionsfaktorer i de mesenkymale celler, hvorefter deres skæbne bliver at danne en tand, når de har fået en ‘besked’ om, at nu skal de danne en tand. Signaler fra mesenkymet (inklusiv BMp, FgF, activin) inducerer epitelet til at fortsætte fra knop- til kappestadiet, og imens bliver et signalcenter kaldet ‘enamel knot’ dannet i epitelet. ‘enamel knot’ danner mindst 10 forskellige signaler, som tilhører 4 forskellige familier. en ‘enamel knot’ dannes svarende til hver cusptop og regulerer væksten i cuspen (tyggeknude). Signaler mellem epitel og mesenkym regulerer udviklingen af odontoblaster/dentin og ameloblaster/emalje. Der er lavet mange knockout mus, hvor tandudviklingen er standset (Msx1, pax9, Dlx 1/2, pitx2, Lef1, activin, gli 2/3, cbfa1). I alle disse tilfælde er genet del at et signalnetværk, og fejl i disse gener har også vist sig at kunne forårsage tanddannelsesforstyrrelser hos mennesker.
Udvikling af rod, rodhinde og pulpa
Emaljeorganets (klokkens) kant danner Hertwig’s rodepitelskede (13), der vokser i dybden og ‘udstanser’ roden. Rodepitelskeden består kun af
fig. 19 A & B
fig. 19
ydre (1) og indre (4) emaljeepitelceller, idet stratum reticulare og stratum intermedium mangler.
Dentin (8) dannes på skedens indside, hvorefter den gennemhulles (pilehoveder), og bindevævsceller (15) fra tandsækken vokser igennem hullerne. Cellerne lejrer sig på dentinoverfladen, hvor de omdannes til cementoblaster (16). Rester af rodepitelskeden danner Malassez epiteløer (17), der ligger i rodhinden.
Hertwig’s rodepitelskede forstås lettest ved at modellere videre på den bløde, klokkeformede lermodel af emaljeorganet, fig. 20 A. ved at trække i kanten hele vejen forlænges klokken, fig. 20 B og C, og det er denne (tynde) forlængelse, der kaldes rodepitelskeden. Idet skeden vokser, ‘afstikker’ eller ‘udstanser’ den roden. Skeden på en torodet tand udvikles som vist på fig. 21 A,B,C.
Dannelsen af rodens dentin begynder, når rodepitelskeden fra emaljeorganets kant vokser ind i bindevævet, dvs, at Hertwig’s rodepitelskede inducerer dentindannelsen i roden.
Cementoblasterne på overfladen af rodens dentin danner cement, omtrent som osteoblaster danner knogle En del af cementoblasterne indlejres i den nye cement og omdannes til cementocytter. Det svarer også til, at osteoblaster indlejres og bliver til osteocytter. I modsætning hertil indlejres ameloblaster ikke, og odontoblaster indlejres kun delvist i form af odontoblastudløbere.
Rodhinden dannes af tandsækken ved nydannelse og omorganisering af kollagene fibriller.
Alveoleknoglen, der dannes omkring tandsækken, er bindevævspræformeret.
Erstatningstandlister og tilvækstliste
Fortænder – incisiver -, hjørnetænder og små kindtænder –præmolarer – i det permanente, dvs blivende, tandsæt, afløser de primære tænder (mælketænder) og udvikles fra erstatningstandlister (2). Det er små tungeformede udløbere fra indsiden af den frie kant af tandlisten (1) ud for anlæggene til de primære tænder (3).
De permanente tænder udvikles på samme måde som primære tænder, idet der først dannes epitelknopper på erstatningslisterne, og knopperne omdannes senere til klokkeformede emaljeorganer.
De store kindtænder – molarer – (5) afløser ikke primære tænder og kan ikke få plads på den oprindelige tandliste. De udvikles i stedet fra en plade, tilvækstlisten (6), der vokser bagud fra tandlistens bagkant (pile), og som kan betragtes som en forlængelse af tandlisten (1). De permanente molarer dannes på tilvækstlistens frie kant, og ud for hvert anlæg
dannes også en lille erstatningstandliste (4), hvor der normalt ikke dannes tandanlæg. Rester af tandlisten findes ofte i fx rodhinden som ‘epitelperler’, Serres perler.
Fig. 22 A viser kæbevolden (7) i underkæben, med tandlisten (1) i midten. på fig. 22 B har vi isoleret tandlisten på et senere stadium, ved at fjerne kæbevoldens bindevæv helt og det meste af epitelet, bortset fra en lille bræmme (8) lige over tandlisten (1). De ændringer, tandlisten har gennemgået, ser vi bedre på et udsnit, der er forstørret på fig. 22 C. Her ses, at tandlisten er blevet forlænget bagud (i pilenes retning), og forlængelsen hedder tilvækstlisten (6). Ud for anlægget af den sidste primære tand (3) (anden mælkemolar) dannes erstatningstandlisten (2) til den permanente tand (anden præmolar), der skal afløse den primære.
De rester, der findes i bindevævet af Hertwig’s rodepitelskede, Malassez epiteløer, og af tandlisten, Serres perler, kan spille en rolle bl a ved udvikling af epitelbeklædte cyster. En cyste er et væskefyldt hulrum beklædt med epitel og opstået gennem en patologisk proces fx betændelse.
Mineralisering og frembrud
Alle primære tænder og de fleste permanente tænder anlægges før fødslen. Af de permanente tænder anlægges kun anden præmolar samt anden og tredie molar efter fødslen. Anden præmolar og anden molar anlægges i første leveår, og tredie molar i femte år. fig. 23 Primære tænder (prikkede) begynder alle at mineralisere før fødslen. Permanente tænder begynder at mineralisere efter fødslen, bortset fra første molar, der er den eneste permanente tand, hvis mineralisering begynder før fødslen (i sidste fostermåned).
Læg mærke til, at de primære tænder begynder at mineralisere før fødslen. Mineraliseringen er en langvarig proces, der først afsluttes, når roden er færdigdannet, og det sker længe, dvs flere år efter, at tanden er brudt frem. Det er forkert at sige, at første permanente molar mineraliserer før fødslen. Den begynder at mineralisere, men der går mange år efter fødslen, før mineraliseringen er afsluttet. Første permanente molar bryder frem i seks-års alderen, og roden er først færdigdannet i otte-ni-års alderen. Først da er mineraliseringen afsluttet.
fig. 24 A D Den rest af emaljeorganet, der bliver tilbage, når emalje og emaljehinde er dannet, kaldes det reducerede emaljeorgan (1). Det består af få lag epitelceller, der senere smelter sammen med mundhulens epitel (2) ved koblingsstedet (3). Efterhånden som tanden bliver synlig (C), forskydes epitelet mod tandhalsen. Og når tanden er brudt frem, beklæder det reducerede emaljeorgan kun den del af tandoverfladen, der ikke er fri. Efterhånden erstattes cellerne i det reducerede emaljeorgan (prikket) af
epitelceller fra mundhulen (sort), der danner kontaktepitel (epitelfæste) og oralt sulcusepitel (D) (se under gingiva).
Frembruddet finder sted, før roden er færdigdannet. Tanden baner sig ublodigt vej gennem slimhinden.
Den første primære tand bryder frem, når barnet er ca. et halvt år. De øvrige primære bryder frem, inden barnet er tre år. Frembruddet af de permanente tænder finder normalt sted fra seks til tolv års alderen (visdomstænderne senere).
Det ublodige frembrud skyldes, at det reducerede emaljeorgan, der består af epitelceller, får kontakt med ‘undersiden’ af epitellaget i mundhulen på det sted, hvor tanden skal bryde frem, fig. 24 B (3). Når de to lag har etableret fast forbindelse, danner de tilsammen et ‘epitellåg’ over tanden, dvs, at tanden nu blot skal bryde gennem ‘epitellåget’ for at nå ud i mundhulen, og i epitel er der som bekendt ingen blodkar. I det gennembrudte epitellåg er der naturligvis et hul, fig. 24 C og D, der passer præcist til tandkronen, og epitelresterne, dvs kanten af ‘låget’, sidder omkring kronen ved tandhalsen og danner her, som kontaktepitel, fast forbindelse med tanden. Derved er gennembrudsstedet fortsat ‘forseglet’ med epitel, og det betyder, at bindevævet omkring tanden er dækket af epitel, ligesom andre steder i mundhulen.
Resorption
De primære tænders rødder bliver først resorberet, hvorefter kronerne løsnes og fældes. Derved bliver der plads til de permanente tænder. fig. 25 Resorption af de primære molarers rødder (A) sker fra neden og præcist i tandens lodrette akse, mens fortænders og hjørnetænders rødder resorberes fra lingualsiden (B). Disse resorptionssteder svarer til de permanente tænders beliggenhed i forhold til de primære. Under resorptionen optræder et stort antal osteoklastlignende celler, der ligger i indsænkninger på tandoverfladen. Indsænkningerne svarer til Howships lakuner i knoglevæv.
Sammenfatning af emaljeorganets opgaver
› bestemme formen af krone og rod,
› danne emalje og emaljehinde og
› inducere dannelsen af dentin.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om tandudvikling (genkend svar). Essay: Beskriv tandens udvikling.
Emalje
fig. 1
fig. 26 A,B,C
fig. 26 A & C
Emalje (1) beklæder tandkronen og beskytter den underliggende dentin (2). Emaljen, der er blålighvid, er organismens hårdeste væv. Den indeholder kun få procent organisk substans, og der findes hverken kar eller nerver.
Lagdelingen i mundhulens vægge er epitel og bindevæv, nemlig slimhindens lamina epithelialis og lamina propria. Denne lagdeling gælder også tandkronerne, idet emalje er udviklet fra epitel, og dentin fra bindevæv. Slimhindens epitel beskytter det underliggende bindevæv, og emaljen beskytter den underliggende dentin.
Emaljen har en ydre (1) og en indre (2) flade. Ydre flade er emaljeoverfladen mod mundhulen, og den er ved frembruddet dækket af emaljehinden (primære emaljehinde) (3), som er tynd (1 µm) og hurtigt slides bort. Emaljens overflade præges af horisontale furer, perikymatier (4), der er tættest nær tandhalsen.
emaljens overflade er glat, men en nærmere undersøgelse i god belysning og eventuelt med lup afslører parallelle forhøjninger, fig. 27 A og B (7), der løber rundt om tanden. Forhøjningerne adskilles af de furer (4), der kaldes perikymatier, og som vi senere hører dannes, hvor emaljens ‘vækstlinier’ (8), Retzius linier, når overfladen. Da emaljens overflade er grænseflade mellem tand og mundhule, er det klart, at mekaniske, kemiske og andre påvirkninger af tanden først rammer denne flade. Det er her kariesangreb sætter ind, og det er også emaljeoverfladen, der er interessant, når virkningen af ‘fluorpenslinger’ eller ‘fluortandpasta’ diskuteres.
Indre flade af emaljen vender mod dentinen og svarer til emaljedentingrænsen (2), der er uregelmæssig. En del odontoblastudløbere (5) strækker sig fra dentin et meget kort stykke ind i emaljen som emaljetene (6). Udløberne ender undertiden med en kolbeformet opsvulming.
emaljedentingrænsen er ujævn og minder dermed om grænsefladen mellem mundslimhindens epitel og bindevæv, der præges af lamina propriapapiller. I begge tilfælde øges grænsefladens areal, og dermed forbedres fastholdelsen, retentionen, af emalje og lamina epithelialis. Nogle odontoblastudløbere findes i emaljen nærmest dentinen. Det skyldes, at de tidligt ‘skyder sig ind’ mellem ameloblasterne nærmest dentinen, og her bliver de ‘fanget’, når emaljen dannes.
fig. 28 A E
30 C & D
Mineralsaltene udgør det meste af emaljen. De findes som fine (submikroskopiske) krystaller, (krystallitter) (9), der optræder i større enheder, emaljeprismer (10a C & D). Prismerne er tynde stave (få µm i diameter), og de strækker sig fra emaljens indre flade – mod dentinen – til dens ydre overflade (10b). Emaljeprismerne står (næsten) vinkelret på begge flader (mellem pilehovederne på A).
Retzius linier, ‘vækstlinier’ eller ‘tilvækstlinier’, er tydeligst i permanente tænder. Der er ikke enighed om årsagen til, at Retzius linier dannes, men en mulighed er skiftende mineraliseringsintensitet, og der er påvist færre krystaller i prismerne ud for Retzius linier. Accentuerede Retzius linier ses ved fx sygdom med feber under emaljedannelsen. Overgangen fra intrauterint til ekstrauterint miljø ved fødslen afspejler sig også i en accentueret Retzius linie i alle de tænder, hvor emaljen er ved at blive dannet på dette tidspunkt.
Nær emaljedentingrænsen (2) findes områder, hvor mineraliseringen er mindre. Områderne kaldes emaljebuske (12), og de strækker sig et kort stykke ud i emaljen.
I emaljen ses endvidere emaljelameller (13). De udgøres af mindre mineraliserede områder, som strækker sig fra emaljedentingrænsen og helt ud til emaljeoverfladen.
emaljebuske og emaljelameller indeholder protein og ses særlig tydeligt på horisontale slibesnit. Der gives forskellige forklaringer på deres opståen, ligesom der er delte meninger om deres kliniske betydning, som af de fleste anses for beskeden, bl a for udviklingen af karies.
fig. 1 Dentin (2) er et mineraliseret støttevæv og består af matrix, dvs kollagene fibriller, amorf grundsubstans og mineralsalte. Den omgiver pulpa (4) og dækkes i kronen af emalje (1) og i roden af cement (3). Dentin er gullig og lidt hårdere end knoglevæv på grund af lidt større indhold af mineralsalte.
Dentin er et mineraliseret støttevæv, ligesom knoglevæv og cement. Kollagene fibriller og amorf grundsubstans er fælles for disse støttevæv, men i modsætning til fx knogle indeholder dentin ingen cellelegemer, kun celleudløbere (odontoblastudløbere). Mineralsalte i knogle, cement og dentin findes som krystaller (krystalliter), der ligner emaljens, men er mindre.
fig. 31 A & B
1
Dentin (2) er meget porøs på grund af talrige kanaler (5). Dentinkanalerne strækker sig fra den indre overflade mod pulpa (4) til den ydre overflade mod emalje (1) og cement (3). Hver kanal indeholder cytoplas-
31 E
31 D
maudløberen fra en odontoblast, odontoblastudløber (8). I modsætning til knoglevæv indeholder dentin ingen Haverske kanaler og ingen kar. Enkelte nervetråde (12) går et ganske kort stykke ind i dentinen.
Dentins enorme porøsitet har den største kliniske betydning. Karies breder sig let gennem dentin, og kemikalier i tandfyldningsmaterialer kan brede sig gennem dentinkanalerne og beskadige pulpa, hvis kanalerne ikke ‘forsegles’ på passende måde. Odontoblastudløberen fylder ikke dentinkanalen helt, men omgives af en minimal mængde væske. gennem væsken er der mulighed for stofudveksling mellem odontoblastudløber og dentin. Dentin er avaskulær, dvs uden blodkar og altså også uden Haverske kanaler. Hertil kan føjes, at rekonstruktion, som finder sted i knogle, ikke forekommer i dentin.
fig. 31 C De kollagene fibriller (13a) i dentin løber parallelt med overfladen, bortset fra det yderste dentinlag, kappedentin (14), hvor fibrillerne (13b) løber vinkelret på overfladen. Men ingen steder i dentin findes en regelmæssig ordning af de kollagene fibriller, som præger knoglevæv.
31 C & D
fig. 31 D,E,F
fig. 31 F
fig. 31 D
De kollagene fibrillers forløb i dentin er meget primitiv, sammenlignet med forløbet i knoglevæv, specielt i de Haverske systemer. Her er fibrillerne ordnet i lameller, og alle fibriller i en lamel har samme orientering. I dentin løber kollagene fibriller parallelt med overfladen, altså i ét plan, mens forløbet i de to andre planer er tilfældigt, idet fibrillerne krydser hinanden uden orden.
Dentinkanalernes antal er meget stort. Der er flest pr overfladeenhed nærmest pulpa, 50000 pr mm2, hvor dentinoverfladens areal er mindst. Perifert mod emalje og cement er antallet reduceret til en fjerdedel pr overfladeenhed.
fig. 31 A Dentinkanalerne (5) er ofte bugtede på vejen fra pulpa mod dentinens overflade, og såvel kanaler som odontoblastudløbere (8) er forgrenede (9) på en måde, der minder om grantræer. Diameteren er nogle få µm, mindst perifert. Væggen i dentinkanalerne kaldes peritubulær dentin (10), mens dentinen mellem kanalernes vægge er intertubulær (11). Det perifere dentinlag er som nævnt kappedentin (14).
Dentinkanalernes diameter er omkring fire µm ved pulpa, i unge tænder. Med alderen aftager diameteren til omkring det halve, mens diameteren perifert er ca en µm.
Den peritubulære dentin, der danner kanalernes væg, er stærkt mineraliseret. Mineraliseringen er mindre i intertubulær dentin, hvor indholdet af kollagene fibriller er større.
fig. 32 A & B Efter tandens udvikling fortsætter dentinaflejringen, idet der aflejres sekundær dentin (15) på væggene i pulpakammer og rodkanal. Sekundær dentin beskytter pulpa dentis, og den adskiller sig fra den først dannede dentin (2), bl a ved færre og uregelmæssige dentinkanaler. Nærmest pulpa (4) ligger altid en tynd bræmme prædentin (16), der ikke er mineraliseret.
pulpa beskytter sig selv ved at danne sekundær dentin. De dentindannende odontoblaster ligger i pulpa, bortset fra odontoblastudløberne der ligger i dentin. I virkeligheden er det naturligst, at betragte pulpa og dentin som en enhed, ét organ, pulpa-dentinorganet De hører sammen både topografisk og funktionelt. De dannes begge fra tandpapillen, og hører altså også sammen i udviklingsmæssig henseende, og endelig er odontoblasterne fælles for de to væv, idet cellelegemerne ligger i pulpa, og de lange udløbere i dentin.
fig. 31 D
Dentins store følsomhed skyldes formentlig, at irritamenter overføres gennem odontoblastudløbere (8) til de fine nervetråde (12), der ligger i pulpa mellem odontoblasterne, samt til de nervetråde, der strækker sig et lille stykke ind i dentinen.
Følsomhed i dentin er en kendsgerning, men en entydig forklaring på fænomenet har været savnet. Det er sandsynligt, at dentinkanalerne er involveret, men det vides endnu ikke, om odontoblastudløberen fungerer som receptor, eller om impulser overføres gennem bevægelser af væsken i dentinkanalerne til receptorer i pulpa.
fig. 35 A
Cement (3) beklæder rodens dentin og er tyndest ved tandhalsen. fig. 1 Dens opgave er at fæstne rodhindens fibriller (5), gennem hvilke tanden bindes til alveolevæggen (6). Cement er gullig og hård som knogle, idet de to væv indeholder lige meget organisk substans.
Cement, rodhinde og alveoleknogle er tandens støtte- eller ophængningsapparat, og de tre væv udgør tilsammen en funktionel enhed. Rodhindens kollagene fibrilbundter ligner små reb eller barduner, hvis ender er indlejret eller ‘indmuret’ i henholdsvis cement og knogle. Derved fæstnes tanden i alveolen, fig. 1 (lille tegning).
Cement er bygget som knoglevæv, dog mangler Haverske kanaler og kar Der dannes cement hele livet, og navnlig nær rodspidsen bliver laget tykt. Derimod nedbrydes cement normalt ikke. Det betyder, at der ikke sker rekonstruktion af cement, mens knoglevæv omdannes livet igennem. Den manglende rekonstruktion af cement er en vigtig forskel mellem dette væv og knogle.
fig. 35 B
Cement og dentin er mineraliserede støttevæv, selv om mineraliseringsgraden er forskellig. De mangler begge kar og rekonstrueres ikke, men livet igennem kan deres tykkelse øges. Knoglevæv er også mineraliseret støttevæv. Her findes kar, og knoglevæv rekonstrueres livet igennem, og tykkelsen kan øges. trods lighedspunkterne mellem dentin og cement er der større strukturel lighed mellem cement og knogle, fordi de begge er mineraliseret i samme grad, og cellerne, cementocytter og osteocytter, ligner hinanden. I dentin findes ingen cellelegemer, kun odontoblastudløbere.
Cementen er lagvis opbygget, og lagene (3a) løber parallelt med overfladen. Sharpey’s tråde, dvs de indlejrede afsnit af rodhindens fibrilbundter (5a), udgør en væsentlig bestanddel af cementen. De løber næsten vinkelret på overfladen og langt ind i cementen. Forbindelsen mellem rodhinde og cement ligner periosts tilhæftning til knoglen. Betegnelsen Sharpey’s tråde bruges om de indlejrede afsnit af rodhindens fibrilbundter, og det gælder både de afsnit nærmest tanden, der er indlejret i cement, og de perifere afsnit, der er indlejret i alveoleknoglen. Den lagvise opbygning af cementen viser sig ved vækstlinier (3b) ligesom i emalje og dentin. Vækstlinierne fortæller, at cementen dannes med vekslende intensitet ligesom de andre hårde tandvæv.
fig. 35 C Det tynde cementlag (3c), der beklæder dentinen, er cellefrit. Uden på det findes flere steder celleholdig cement (3d), bl a i den apikale tredjedel. Den celleholdige cement er væsentlig tykkere end den cellefrie. Cementocytter (4) ligner osteocytter. De har udløbere, der for flertallets vedkommende er rettet ud mod rodhinden. Da cementen ikke rekonstrueres, betyder det, at der ingen fornyelse sker af cementocytterne. Det er derfor almindeligt, at de i cementens indre lag viser tegn på degeneration.
Cementocytter ligner osteocytter, fig. 36. De ligger i lakuner (6) ligesom osteocytterne, og deres udløbere ligger i fine kanaler (6a) ligesom osteocytudløberne. Osteocytterne sender deres udløbere nogenlunde ligeligt i alle retninger, mens de fleste af cementocytternes udløbere er rettet perifert mod rodhinden (5). Årsagen til denne ‘ensretning’ af udløberne er formodentlig, at cementen ernæres fra rodhinden. Derfor rettes udløberne mod ‘forsyningskilden’. I knoglevæv er der mange kar, og de er jævnt fordelt. Derfor peger celleudløberne i alle retninger. Når de dybest liggende cementocytter viser degenerationstegn med årene, skyldes det næppe ‘alderdom’ alene, men også vanskeligere ernæringsforhold, efterhånden som cementen bliver tykkere, og afstanden mellem rodhinde og de dybest liggende celler forøges.
fig. 37 A,B,C Grænsen mellem cement og emalje varierer meget. Der er forskellige former for overlapning, og undertiden når de to væv ikke hinanden.
Pulpa
fig. 38 Pulpa er bindevæv, der helt udfylder kronepulpakammer og rodkanal. Den består af bindevævsceller (3), kollagene fibriller og amorf grundsubstans. De eneste celler, der afviger fra andre bindevævsceller i organismen, er odontoblasterne (4b), som danner et lag på dentinvæggen, og som har odontoblastudløbere, der går ind i dentinkanalerne. Odontoblasterne er alle prismatiske under udviklingen. Senere træffes kun prismatiske odontoblaster (4a) i kronepulpa, mens de i rodpulpa er kubiske (4b) eller flade (4c). Pulpa består af løst bindevæv, der i opbygning svarer til løst bindevæv andre steder i kroppen, når vi ser bort fra odontoblasterne.
Odontoblasternes forskellige form, prismatiske, kubiske eller flade, hænger sammen med, at cellernes aktivitet varierer. De får lange og høje cellelegemer, når de er meget aktive og danner meget protein, som aflejres som dentinmatrix, mens de i roden kan blive helt flade, når de har et lavt aktivitetsniveau.
Den dentin, der er dannet ved tandens udvikling er primær dentin. Den dentin, der bliver aflejret naturligt livet igennem er sekundær dentin. Mekaniske og irritativ påvirkning af kronens dentin fremmer aflejring af såkaldt tertiær dentin (‘irritationsdentin’) på dentinvæggen i pulpa.
fig. 40 Inden for odontoblastlaget (4) ligger den cellefattige Weil’s zone (8). Den har omtrent samme bredde som odontoblastlaget. I Weil’s zone findes kapillærslynger (9), der når til odontoblasterne, samt det subodontoblastiske nerveplexus (10), hvorfra der går tråde ud mellem odontoblasterne.
fig. 42 Pulpa forsynes af en lille arterie (11), der går igennem foramen apicale. Hullet passeres desuden af vener (12), lymfekar (13) og nerver (14). Pulpaarterien (11) fortsætter til den incisale del af kronepulpa og afsender grene hele vejen.
pulpaarterien er en arteriole (fig. 41), og et smukt eksempel på en anatomisk endearterie, dvs en arterie, der er helt alene om at forsyne et vævsområde. Hvis pulpaarterien overrives, mister pulpa sin blodtilførsel og dør. pulpaarterien (11), fig. 41, afsender som nævnt grene under hele forløbet gennem pulpa, men de fleste grene afgår dog incisalt i kronepulpa. Alle grene løber mod den subodontoblastiske zone, hvor de ender i kapillærslyngerne (9), fig. 40. Kapillærerne ligner kapillærer andre steder i kroppen, og blodgennemstrømningen er størst, når odontoblasterne er aktive under dentindannelse, hvor øget tilførsel af næringsstoffer og ilt til cellerne er nødvendig.
Nervetrådene til pulpa er samlet i fem til ti nervetrådsbundter under passagen gennem foramen apicale. Næsten alle nervetrådene i pulpa er
tynde. De fleste er sensitive og resten sympatiske. De sensitive nervetråde registrerer enhver påvirkning som smerte.
Da pulpa ligger i et rum med ueftergivelige vægge, vil betændelsesprocesser udspille sig på en anden måde end i bindevæv, der har udvidelsesmuligheder. Det øgede tryk, der ledsager betændelse, fremkalder en afklemning af de tyndvæggede vener, og blodet kan ikke komme bort. Da arterien endnu en kort tid pumper blod ind i pulpa, øges trykket yderligere. Trykforøgelsen fremkalder kraftige smerter og medfører i reglen vævsdød.
Aldersforandringer af pulpa viser sig ved, at celletallet mindskes, og antallet af kollagene fibriller øges.
Rodhinde
fig. 43 Rodhinde (parodontium) ligger i parodontalspalten (5) mellem tandrod (7) og knogle (6). Den er ca en fjerdedel millimeter tyk og fæstner tanden til alveolens væg. Dens proprioceptive nervetråde registrerer det tryk, der hviler på tanden.
fig. 44 Rodhinden består overvejende af kollagene fibriller (1) mellem hvilke, der findes celler (9) og amorf grundsubstans.
fig. 43 Fibrillerne er samlet i grove bundter, rodhindefibre (4), hvis ene ende er fæstnet i tandens cement (3). De dele af rodhindefibrene, der er indlejret i cement og i knogle (6), kaldes Sharpey’s tråde.
Rodhinden kaldes ‘periodontal ligament’ i engelsk litteratur, og denne betegnelse fortæller langt bedre end den danske om én af rodhindens funktioner: at den fæstner tanden i alveolen Hverken det danske eller engelske udtryk siger noget om en anden vigtig funktion, at rodhinden fungerer som sensitiv receptor, ‘føleorgan’, der skal virke, for at normal tygning kan finde sted. tyggeprocessen er kompliceret, og den forudsætter, at centralnervesystemet hele tiden holdes orienteret om forholdene i tyggeapparatet, og det sker bl a gennem rodhindens nerver.
fig. 45 Fibrene mellem tand og alveoleknogle kaldes dentoalveolære. De har forskellig retning, men flertallet løber skråt apikalt (4a), dvs mod rodspidsen fra knogle til tand. Derved er tanden ophængt i alveolen, og det betyder, at den normalt ikke kan presses mod alveolebunden.
Dentoalveolære fibre er de egentlige rodhindefibre. De kan sammenlignes med ‘sammensplejsede tove’, der strækker sig mellem cement og knogle. Beskrivelsen er i overensstemmelse med udviklingen, idet der under tandens frembrud dannes korte fibre både fra cement og fra knogle. Fibrene vokser hinanden i møde midt i parodontalspalten, og her sker ‘sammensplejsningen’, når tanden er brudt frem.
fig. 46 A & B Supraalveolært, dvs over alveolekanten, findes i fortsættelse af fibrene mellem knogle og tand flere benævnte grupper. Dentogingivale fibre (10) løber mellem tand og gingiva, transseptale fibre (12) mellem nabotænder og dentoperiostale fibre (11), der løber fra tanden over knogleranden og ud i både periost på alveoleknoglens udsideden og den fast bundne gingiva. Derudover beskrives alveologingivale fibre, der løber fra alveolekanten og op mod den marginale gingiva, samt cirkulære fibre, der har et ringformet forløb i gingiva omkring tandhalsen, og som kunne være vist med prikker, dvs som overskårne fibre mellem (10).
De egentlige rodhindefibre er som sagt de dentoalveolære fibre, men nogle af de supraalveolære fibre er med til at binde tand og gingiva sammen og stabilisere tænderne, ved at forbinde dem indbyrdes. Selv om tænderne er solidt forankret i alveolen og til gingiva, er der stadig en vis bevægelighed, en fysiologisk mobilitet, idet tanden kan bevæges lidt i alveolen.
fig. 44 Bindevævscellerne i rodhinden er de samme, som findes i bindevæv andre steder, og fibroblasterne (9) er de dominerende celler. De udifferentierede mesenchymale stamceller kan omdannes til andre bindevævsceller samt til cementoblaster og osteoblaster efter behov.
Fibroblaster er vigtige celler i rodhinden, idet de danner kollagen, som indgår i nye kollagene fibriller, der jævnlig erstatter ældre fibriller i rodhindefibrene.
Udskiftningshastigheden (turnover) varierer, men den er særlig stor, når tændernes stilling ændres ved tandregulering. Også under ‘rolige’ forhold udskiftes kollagene fibriller, så rodhinden hele tiden kan imødekomme de krav, der stilles til den. Under tandregulering må der nødvendigvis også ske en remodellering af alveolen, for at den kan passe til tandens nye stilling. Hertil kræves stor aktivitet af osteoklaster og osteoblaster. Osteoklaster kan mobiliseres fra makrofager eller monocytter, mens osteoblaster dannes af udifferentierede mesenchymceller i rodhinden. Ofte kræves samtidig dannelse af mere cement og dermed dannelse af cementoblaster.
Derimod skulle tandregulering nødigt mobilisere cementoklaster, som nedbryder roden, og som i værste fald kan føre til, at tanden bliver løs.
fig. 43
fig. 47
I den tredjedel af rodhinden, der ligger nærmest cementen, findes rester af Hertwig’s rodepitelskede i form af Malassez epiteløer (8). De danner et net med store masker (13), men på snit ses de som isolerede cellehobe. I rodhinden findes også Serre’s perler, som er epitelrester af tandliste, tilvækstliste og erstatningstandliste.
fig. 48
fig. 50
Det vides ikke, om resterne af Hertwig’s rodepitelskede, Malassez epiteløer, har en normal funktion. Begge epiteløers kliniske betydning er derimod velkendt, idet de danner epitelbeklædning i væskefyldte cyster, der kan udvikle sig som følge af en betændelse.
Rodhinden modtager kar (21) og nerver (ikke vist) fra alveolebund og alveolevæg. De fleste kar kommer fra væggene (19), og de fleste nerver fra bunden. Karrene anastomoserer med gingivas kar (20).
Ligamenter og fibrøse membraner andre steder i kroppen udmærker sig ved sparsom karforsyning. Det gælder ikke rodhinden. Her er karforsyningen rigelig. De større kar løber i mellemrummene mellem rodhindefibrene. De fleste løber nærmest knoglen, og det er også her, den mest udviklede del af kapillærnettet findes.
Rodhindens nerver indeholder både smerteførende og proprioceptive tråde. De sidste registrerer det tryk, tanden påvirkes af. De er medvirkende til, at tyggebevægelser kan udføres med stor præcision, og at tanden beskyttes mod overbelastning.
takket være nerverne i rodhinden, kan fremmedlegemer på kun 10-100 µm i tykkelse opdages mellem tænderne, og en vægt på nogle få gram på en tand kan ligeledes registreres. proprioceptive signaler fra rodhinden har stor betydning for tygning og kan udløse åbnereflekser, hvis tænderne rammer en uventet hård genstand i maden. på den måde beskytter rodhinden tænderne mod overbelastning.
fig. 49 Rodhindens dentoalveolære fibre er fæstnet i alveoleknoglen. Knoglen består nærmest rodhinden af en plade substantia compacta (14), der er stærkt perforeret af kar (15). Betegnelsen ‘bundle bone’ angiver tilstedeværelsen af de mange Sharpey’s tråde i kompaktapladen. På røntgenbilleder ses substantia compacta pladen tydeligt og kaldes lamina dura (14). Uden på kompaktapladen består alveoleknoglen af substantia fig. 49 spongiosa (16). Den er bygget som substantia spongiosa andre steder, og bjælkernes orientering bestemmes af de lokale tryk- og trækforhold. Knoglemarven i spongiosarummene er rød hos børn. Hos voksne erstattes den delvist af gul knoglemarv, men forskellige steder kan dog stadig træffes rød knoglemarv, hyppigst omkring molarerne.
Som omtalt ovenfor, indeholder kompaktapladen nærmest alveolen, dvs alveolevæggen, talrige Sharpey’s tråde og desuden et meget stort antal karhuller. tilstedeværelsen af Sharpey’s tråde viser pladens betydning for tandens fiksering, og de mange karhuller viser pladens betydning for rodhindens ernæring. Navnet ‘bundle bone’ hentyder til Sharpey’s tråde, mens navnet lamina cribriformis undertiden anvendes, for at referere til de mange karhuller. endelig bruges som nævnt betegnelsen lamina dura, der hentyder til den tydeligt afgrænsede lyse ‘linie’, som substantia compacta afbildes med på et røntgenbillede.
Gingiva er den del af mundhulens slimhinde, der beklæder processus alveolaris i overkæben og pars alveolaris i underkæben samt dækker den cervicale del, dvs tandhalsen, af tænderne.
fig. 51 A & B Koronalt afsluttes gingiva med gingivalranden (1). Apikalt grænser den fastbundne gingiva (2) mod den løst bundne og livligt røde alveolære mucosa (3). De adskilles af den tydelige mucogingivale grænse (4).
Den tandbærende udløber i overkæben er processus alveolaris, mens den tandbærende del af mandibula er pars alveolaris. I ‘daglig tale’ kaldes begge processus alveolaris. Alveolær mucosa kan også kaldes areolær gingiva.
fig. 51 B Gingiva består af lamina epithelialis (5) og lamina propria (6), og deles i den frie marginale gingiva (7) og den tilhæftede eller faste gingiva (2). Grænsen (10) mellem de to dele kaldes den gingivale fure og ligger ud for emaljecementgrænsen (8).
fig. 51 A Mellem tænderne findes interdentalpapiller (9, prikket).
fig. 51 A & B
fig. 52 B
Interdentalpapillerne består af både den marginale gingiva (7) og lidt af den tilgrænsende, faste gingiva (2).
Den frie marginale gingiva omgiver hele tandkronen og kan derfor have en placering, der er vestibulær, når den vender mod vestibulum oris, palatinal når den vender mod ganen (palatum), og lingual når den vender mod tungen (lingua).
Gingiva er rosa, mat og let nubret, det sidste gælder især den tilhæftede eller faste gingiva. Den frie marginale gingiva danner en krave omkring tanden ved tandhalsen. Kraven er beklædt med flerlaget pladeepitel både på den ydre og den indre flade. Epitelet på den ydre flade kaldes oralt epitel (11) og ligner andet mundhuleepitel. Her er
fig. 52 A epitelbindevævsgrænsen forsynet med lamina propriapapiller (6a), og epitelet er forhornet, dvs keratiniseret (12).
fig. 52 B
Forhorning ses både med bevarelse af cellekerner, parakeratenisering og uden cellekerner, ortokeratenisering
Den let nubrede eller stiplede overflade af den tilhæftede eller faste gingiva kan minde om overfladen på en appelsin. Den krave, som den marginale gingiva danner om tandhalsen, er på udsiden beklædt med oralt epitel, der er keratiniseret. Ortokeratinisering vil sige, at kernerne er forsvundet fra cellerne, mens parakeratinisering vil sige, at der er tætte, små (pyknotiske) kerner.
Epitelet på indre flade af den kraveformede frie marginale gingiva vender mod tanden og består af en lille koronal del, der kaldes oralt sulcusepitel (13). Det ligger tæt ved gingivalranden og er ikke i kontakt med tanden. Resten af epitelet på indre flade, dvs til emaljecementgrænsen, kaldes kontaktepitel (epitelfæste) (14), fordi det etablerer kontakt mellem gingiva og tand.
fig. 52 A Grænsen (15) mellem kontaktepitel og bindevæv er lige, dvs uden lamina propriapapiller. Epitelet er ikke keratiniseret, og det består kun af få cellelag.
gingivalranden er afrundet på en sådan måde, at der mellem tand og gingivalrand dannes en fure (16), og det er gingivalrandens epitel mod denne meget lave fure, der kaldes oralt sulcusepitel, fig. 52 B (13). Fra bunden af furen til emaljecementgrænsen er den frie marginale gingiva beklædt med kontaktepitel (14). en sonde kan føres ind mellem tand og frie marginale gingiva og derved dannes en ‘klinisk’ tandkødslomme (poche), men under normale forhold eksisterer en tandkødslomme ikke, idet kontaktepitelet slutter helt tæt mod tandkronen.
på fig. 53 ses forbindelsen (attachment) mellem kontaktepitel (14a) og tandoverflade (17), der er blevet studeret med stor interesse. Den synes at være bygget efter samme princip, som forbindelsen mellem epitel og bindevæv i mundslimhinden, dvs, der findes en membran (indre basalmembran) (18) på emaljen, mens kontaktepitelets celler nærmest tanden er udstyret med hemidesmosomer (19), der sikrer forbindelsen mellem celler og membran. Betegnelserne epitelfæste og kontaktepitel bruges i flæng, ligesom engelsksproget litteratur anvender betegnelserne ‘attached’ og ‘junctional’ om det samme epitel.
gingivas lamina propria (6) fig. 52 A er fibrillært, kollagent, fast, uorganiseret bindevæv med talrige papiller (6a) af vekslende højde og form mod det orale epitel.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om tandvæv (genkend svar).
Essay: Beskriv tandvæv.
Kn. Knogler, led og muskler udgør organismens bevægeapparat. Knoglerne er først og fremmest stillads for legemets bløddele.
Knoglerne giver kroppen fasthed og bruges som udspring eller tilhæftning af musklerne. Nogle steder beskytter knoglerne ‘sarte’ bløddelsstrukturer, hjernekassen beskytter hjernen, og brystkassen beskytter lunger og hjerte. Knoglerne indeholder knoglemarv. I knoglemarven dannes blodlegemer
Inddeling
Knogler inddeles efter facon i
fig. 1
fig. 2
fig. 3
fig. 4
fig. 5
› lange knogler,
› flade knogler,
› korte knogler og
› uregelmæssige knogler. Endelig findes også
› pneumatiserede knogler.
fig. 1 Lange knogler har den største udstrækning i én bestemt retning ligesom et stykke rør.
fig. 2 Flade knogler har en stor udstrækning i to retninger, som en plade,
fig. 3 mens korte knogler har omtrent lige stor udstrækning i tre retninger, som en terning.
fig. 4 Uregelmæssige knogler er en gruppe, man er nødt til at anbringe mange knogler i, specielt kranieknogler. Det er altså knogler med så anderledes faconer, at de hverken kan beskrives som lange, flade eller korte.
fig. 5 Pneumatiseret knogle betyder, at knoglen indeholder et eller flere luftfyldte og slimhindebeklædte hulrum (1).
fig. 8 Lange knogler eller rørknogler findes i arme og ben. Den midterste del af en lang knogle er skaftet, diafysen (2).
fig. 22 A Hi. Knogleenderne kaldes epifyser (1).
Det sammenhængende sorte område i diafysen (2) angiver marvhulen Betegnelsen rørknogle anvendes om de lange knogler, fordi skaftet er hult som et rør. på de knogler, der anvendes til studiebrug, er marvhulen ‘tom’, men i ‘naturlig’ tilstand er den fyldt med knoglemarv. epifyserne (1) består af substantia spongiosa (3) og en tynd skal af substantia compacta (4). Diafysen (2) består af en tyk skal af substantia compacta, der omgiver marvhulen. Her er ingen substantia spongiosa.
fig. 45
fig. 28 & 35
fig. 81‑83
fig. 47
Flade knogler (2) omgiver bl a kraniehulen (1).
Flade knogler består af to lag substantia compacta med mellemliggende substantia spongiosa. I rummene mellem spongiosabjælkerne er rød knoglemarv.
Korte knogler findes i håndrod (3) og fodrod (1).
Uanset størrelse er korte knogler bygget som lange knoglers epifyser (1), dvs de består overvejende af substantia spongiosa (3) omgivet af en tynd skal af substantia compacta (4).
I rummene mellem spongiosabjælkerne er der gul knoglemarv hos voksne. Hos børn er al knoglemarv rød.
Uregelmæssige knogler findes bl a i kraniet.
Os sphenoidale, kilebenet, er et godt eksempel.
Uregelmæssige knogler behøver ikke at være uregelmæssige overalt. Nogle dele af den uregelmæssige knogle kan være bygget som en flad knogle, fx en del af os temporale, tindingebenet (2). Andre dele af uregelmæssige knogler er bygget som korte knogler (fig. 10A & B), fx hvirvellegemerne (2).
Pneumatiserede knogler findes kun i nogle af kraniets knogler, der indeholder luftfyldte hulrum, fx pandehule (2) og kæbehule (3).
De luftfyldte rum i pneumatiserede knogler er beklædt med slimhinde. Bedst kendt er næsens bihuler (1), (2), (3) og (4). De står alle i åben forbindelse med næsehulen og ligger i næsehulens omgivende knogler.
De knogler, der anvendes til anatomiske studier, er macererede. Det betyder, at benhinde, knoglemarv, ledbrusk samt kar og nerver er fjernet.
Skelettet inddeles i det fig. 7 aksiale skelet og det fig. 8 appendiculære skelet
ekstremiteterne, dvs arme og ben, er ‘vedhæng’, appendix, til kroppen. Derfor kaldes denne del for det appendiculære skelet.
fig. 7 Det aksiale skelet omfatter
› hvirvelsøjlen, columna vertebralis (1)
› ribben, costae (2)
fig. 6
fig. 8
fig. 7
fig. 9
› brystben, sternum (3) og
› hovedets skelet, kranium (4).
Det aksiale skelet samler sig omkring columna vertebralis (1), der danner midteraksen.
Ribben, brystben og den del af hvirvelsøjlen, hvortil ribbenene hæfter sig, danner brystkassen, thorax (1).
Den nederste del af hvirvelsøjlen består af korsben (2) og haleben (3). De danner sammen med de to hofteben bækkenet, pelvis (4).
Brystkassen dannes udelukkende af det aksiale skelet. Det samme gælder kraniet. Bækkenet derimod dannes tillige af en del af det appendiculære skelet, hoftebenene. Bækkenet er eksempel på, at det aksiale skelet og det appendiculære skelet er bundet tæt sammen og i fællesskab danner en hulhed.
Det appendiculære skelet findes i lemmerne og det er hæftet til det aksiale skelet.
Husk det er vigtigt, at det appendiculære skelet ikke alene består af knoglerne i de frie dele af arme og ben, dvs de dele, man kan bevæge frit, men også af knogler, der bevæges mindre og fæstner det appendikulære skelet til det aksiale.
For overekstremiteten er det skulderblad (1) og nøgleben (2), og for underekstremiteten er det hofteben (3).
Hvirvelsøjlen strækker sig fra kraniet til nederste del af kroppen og omfatter en
› halsdel, pars cervicalis (1), en
› brystdel, pars thoracica (2), en
› lændedel, pars lumbalis (3) og en
› bækkendel, pars pelvina (4).
Udtrykket rygsøjle bruges ofte om hele søjlen, selv om der oprindelig kun blev tænkt på den del, der ligger i ryggen, mens hvirvelsøjlen også omfatter den del, der ligger i halsen og i bækkenet.
Hvirvelsøjlen består af 33-34 hvirvler, vertebrae. Der er
› syv halshvirvler, vertebrae cervicales (5),
› tolv brysthvirvler, vertebrae thoracicae (6),
› fem lændehvirvler, vertebrae lumbales (7),
› fem korsbenshvirvler, vertebrae sacrales, der er vokset sammen og danner korsbenet, os sacrum (8).
Endvidere
› fire til fem halehvirvler, vertebrae coccygeae, der er vokset sammen og danner halebenet, os coccygis (9).
Bækkenhvirvler omfatter både korsbenshvirvler og halehvirvler. Os sacrum og os coccygis danner tilsammen hvirvelsøjlens bækkendel, pars pelvina (4).
De øverste 24 hvirvler adskiller sig på afgørende måde fra de nederste 9-10 ved at være individuelle knogler. De nederste er vokset sammen og danner to knogler, haleben og korsben, som igen er forbundet indbyrdes (8) og (9).
Halebenet, os coccygis, består af hvirvler, der ligner små knogleblokke. De mangler det hul, der er karakteristisk for alle andre hvirvler, og som er med til at danne hvirvelkanalen, når hvirvlerne anbringes oven på hinanden.
Beskrivelse af en hvirvel
fig. 10 A En hvirvel er en knoglering, der omslutter et hul, foramen vertebrale (1).
fig. 15 Ce. Når hvirvlerne sættes sammen danner hullerne hvirvelkanalen, canalis vertebralis, der blandt andet indeholder
fig. 15 Ce. rygmarven (med hinder) (27) og rygmarvsnerver (20).
fig. 10 A Den forreste del af en hvirvel består af hvirvellegemet, corpus vertebrae (2). Den bageste del består af hvirvelbuen, arcus vertebrae (3).
Fra hvirvelbuen afgår syv tappe, én uparret (4) og tre parrede (5, 6, 7).
De syv tappe er
fig. 15
› én torntap, processus spinosus (3), der er rettet bagud, › to tværtappe, processus transversi (ental: processus transversus) (4), der er rettet lateralt og
› fire ledtappe, processus articulares (ental: processus articularis), to øvre, processus articulares superiores, der er rettet opad (5) og to nedre, processus articulares inferiores, der er rettet nedad.
Her ses den ene nedre ledtap (fig. 16) (7). Mellem en øvre og en nedre ledtap ligger leddet (fig. 11 Le.) (4). Ledfladen på den nedre ledtap vender fremad, og ledfladen på den øvre vender bagud. Brusken på begge flader er vist med en tyk streg.
fig. 10 B Et hvirvellegeme, corpus vertebrae (2), er cylinderformet. Det har en øvre og en nedre flade, der adskilles fra ‘nabohvirvlerne’ af en bruskskive, discus intervertebralis (8).
på nederste tegning (fig. 11 Le.) er to hvirvellegemer og den mellemliggende discus intervertebralis (2) skåret igennem.
Hvirvellegemets cylinderform ses, og samtidig fremgår det, at hvirvellegemet er opbygget som en kort knogle, dvs, det har en skal af substantia compacta yderst og meget substantia spongiosa inderst.
I rummene mellem spongiosabjælkerne er der rød knoglemarv. tegningen viser desuden, at torntappen indeholder substantia spongiosa, som også her er rød knoglemarv. Det forklarer, hvorfor sternalpunktur (brystbenspunktur), fig. 33 Hi., kan erstattes af punktur af en torntap i lændedelen, når man skal have en knoglemarvsprøve.
fig. 15 Hvirvelbuen, arcus vertebrae (8), er i hver side forbundet med hvirvellegemet ved hjælp af en ret lav knogleplade (7), der har en lille indkærvning på øvre og en større indkærvning (5) på nedre kant.
16
fig. 10 B Når hvirvlerne sættes sammen danner indkærvningerne på to ‘nabohvirvler’ et hul, foramen intervertebrale (9). Hullet forbinder hvirvelkanalen med omverdenen.
fig. 16 Ce. Hvert hul indeholder en rygmarvsnerve, n. spinalis (5).
Foramina intervertebralia (fig. 9) ses her mellem hovedparten af hvirvlerne. De største huller findes i lændedelen (10). Det er ikke overraskende, da vi her finder tykke nerver. Der er nær relation mellem foramen intervertebrale (9) og discus intervertebralis (fig. 10B) (8). ved diskusprolaps, hvor den bløde, centrale del af en discus intervertebralis ‘glider’ bagud, kan nerven komme i klemme i eller nær foramen intervertebrale. Det tryk, der derved kommer på nervetrådene, fremkalder stærke smerter.
Hvirvlernes særpræg
fig. 11 & 13
fig. 12
Halshvirvler, vertebrae cervicales, kendes lettest på et hul, foramen transversarium (5) i hver tværtap
Rygsøjlearterien (fig. 11 Art.) (23), a. vertebralis, løber gennem hullerne i halshvirvlernes tværtappe, til hjernen.
Øverste halshvirvel, ringhvirvlen, atlas, mangler hvirvellegeme og torntap. Den består af arcus anterior (5) og arcus posterior (6) samt af højre og venstre massa lateralis, der forener de to arcus. Hver massa lateralis har en processus transversus (3) samt en øvre ledflade (1) mod kraniet og en nedre mod anden halshvirvel, taphvirvlen.
tappen på anden halshvirvel danner ledforbindelse med den forreste ‘bue’ af atlas (fig. 14 Le.) og med et tværgående ligament (13).
fig. 13 Anden halshvirvel, taphvirvlen, axis, bærer en lang tap, dens axis (3), på øvre flade af hvirvellegemet. Tappen stikker op gennem forreste del af hullet (2) i ringhvirvlen.
fig. 12
fig. 11 De resterende halshvirvler har rektangulære hvirvellegemer (1). Det er endvidere karakteristisk, at torntappen (4) er tvedelt i spidsen.
Hvis man har en bunke ‘løse’ hvirvler fra alle dele af hvirvelsøjlen kan halshvirvlerne let pilles ud. Det sikreste kendetegn er hullet i hver tværtap Det findes i alle halshvirvler torntappen med den tvedelte spids er også typisk for halshvirvler bortset fra den nederste halshvirvel, hvor tvedelingen mangler. Atlas og axis er udformet specielt, idet de skal indgå i nakkeleddene sammen med kraniet.
fig. 16 Brysthvirvler, vertebrae thoracicae har ledfacetter (1) til ribben på både hvirvellegeme og tværtappe.
fig. 15 Hvirvellegemet (1) er ‘hjerteformet’.
Det er let at huske, at de ‘hjerteformede’ hvirvellegemer findes i den del af hvirvelsøjlen, som hjertet ligger udfor.
fig. 10 A
fig. 9
Lændehvirvlerne, vertebrae lumbales, er meget store, og hvirvellegemet (2) har en nyreformet omkreds.
Det er naturligt, at hvirvellegemerne bliver større og kraftigere nedadtil i hvirvelsøjlen, hvor de skal bære større vægt. Lændehvirvler kan kendes på, at de er store, og at hvirvellegemet er nyreformet – ‘det ligger ud for bughulen med nyrerne’. Lændehvirvlerne har ingen facetter til ribben – som brysthvirvlerne – og ingen huller i tværtappene som halshvirvlerne.
Hvirvelsøjlen har krumninger i sagittalplanet. Halsdel (1) og lændedel (3) er konvekse fremad, mens brystdel (2) og bækkendel (4) er konvekse bagud. De fremad konvekse buer kaldes lordoser, og de bagud konvekse er kyfoser. Endvidere findes mindre krumninger, scolioser, i frontalplanet.
Hvirvelsøjlens krumninger forøger dens mulighed for at fjedre, fx ved fald på fødder eller sæde. Derved formindskes de rystelser kraniet, og dermed hjernen, udsættes for.
fig. 17 Brystkassen, thorax, er en ‘tremmekasse’. Bagtil dannes den af brysthvirvlerne, lateralt af tolv ribben i hver side, der danner kassens tremmer og fortil af brystbenet.
16 My.
Brystkassens specielle opbygning muliggør de bevægelser, der er nødvendige for luftskiftet i lungerne. Samtidig beskytter brystkassen hjerte, lunger og andre indvolde samt store kar og nerver. Ribbensmellemrummene, spatia intercostalia, (ental: spatium intercostale) udfyldes af muskler (1) og (2).
fig. 17 My. Nedadtil aflukkes brystkassen af mellemgulvet (3), og opadtil er der forbindelse til halsen gennem apertura thoracis superior (1).
Brystkassens opbygning som tremmekasse er en elegant løsning, når det gælder om at opnå to funktioner, at muliggøre åndedrætsbevægelser og at beskytte. Bevægelserne kan foregå, fordi ribbenene ligger med mellemrum – som tremmer, og fordi de danner bevægelige ledforbindelser med hvirvelsøjlen (fig. 15 Le.) bagtil (1) og (2), og med brystbenet (fig. 16 Le.) fortil (3).
Det er klart, at mellemrummene mellem tremmerne er svage partier i kassen, når det gælder beskyttelse af indholdet. I ribbensmellemrummene findes derfor muskler og membraner, der yder relativ god beskyttelse.
fig. 17
fig. 17
fig. 18
fig. 15 Le.
fig. 18
15 Le.
De syv øverste ribben, costae, (ental: costa) er hæftet direkte til brystbenet og kaldes costae verae. De fem nederste ribben kaldes costae spuriae. De hæfter sig hver især til det ribben, der ligger ovenover, bortset fra de to nederste der ender frit.
Den nederste kant af brystkassen i hver side er ribbenskurvaturen (2), der begrænser brystkassens nedre åbning, apertura thoracis inferior. Under nederste spids af brystbenet ligger den epigastriske vinkel, angulus infrasternalis, der begrænses af højre og venstre ribbenskurvatur. Brysthulen, cavitas thoracica er nyreformet på horisontalsnit, idet hvirvelsøjlen ‘springer frem’ i hulhedens bageste del. Desuden er ribbenene rettet bagud på det første stykke efter afgangen fra corpus vertebrae til ledfladen på processus transversus.
De to nederste ribben ender frit. Dette kan man føle på sig selv. De ender mellem bugvæggens muskler.
Hvert ribben består bagtil af ribbensknogle, os costale (4), og fortil af ribbensbrusk, cartilago costalis (3).
Ribbensknoglen består medialt af et ‘hoved’, caput costae (1)
Ribbenshovedet danner ledforbindelse med brysthvirvlernes hvirvellegemer (1).
Efter ribbenshovedet følger en ‘hals’, collum costae (2). Derefter følger ribbenets ‘legeme’, corpus costae (3), der fortsætter i ribbensbrusken fortil. På overgangen mellem ribbenshals og ribbenslegeme findes en ledfacet (4), der danner ledforbindelse med tværtappen (2) på den brysthvirvel, der har samme nummer som ribbenet. Ribbenene nummereres oppefra.
fig. 19 & 20
Ribbensbruskenes længde er meget varierende. Betegnelsen ‘ribben’ bruges undertiden om ribbensknoglen alene, især når der tænkes på ‘løse’ knogler til studiebrug, men et ‘rigtigt’ ribben omfatter både knogle- og bruskdelen.
Brystbenet, sternum, er en flad knogle. Det sammenlignes med en dolk, der består af et håndtag, manubrium sterni (1), en klinge, corpus sterni (2) med en spids, processus xiphoideus (3).
På øverste kant af manubrium sterni findes en indkærvning, der let kan føles gennem bløddelene, den hedder incisura jugularis (4).
fig. 18 Le. Manubrium sterni danner ledforbindelse (1) med nøglebenet og derved med overekstremitetens skelet.
fig. 16 Le. Desuden med første ribben og indgår derfor i apertura thoracis superior, der afgrænses af incisura jugularis, costa 1 og overkanten af første thoracalhvirvel.
fig. 20 Manubrium sterni (1) og corpus sterni (2) er forbundet af en bruskskive, og de mødes i en bagud åben vinkel, angulus sterni (4). På forfladen føles overgangen mellem manubrium og corpus sterni tydeligt, og ud for overgangen ligger andet ribben.
Sternum består af substantia spongiosa mellem to plader af substantia compacta. I spongiosarummene findes rød knoglemarv. Da sternum ligger nær huden, og da den yderste skal af substantia compacta er tynd, er det let at stikke en kraftig kanyle ind i substantia spongiosa (fig. 33 Hi.).
Det gøres ved sternalpunktur, når man ønsker at få en prøve af den røde knoglemarv.
fig. 21
Bækkenet, pelvis, er en solid knoglering. Den øverste brede del kaldes det store bækken, pelvis major (1), den nederste rørformede del er det lille bækken, pelvis minor (2). Grænsen mellem de to dele er en ‘knoglekant’, linea terminalis (3). Den kan følges fra øverste kant af korsbenet (4), der kaldes promontorium, og frem til midten fortil. Det lille bækken aflukkes nedadtil af bækkenbunden. Den består af muskler og fascier, og opgaven er at bære bækkenorganerne. Hulheden i lille bækken er cavitas pelvis
Bækkenet består af flere knogler. Der er højre og venstre hofteben, os coxae (5), korsbenet, os sacrum (4), samt halebenet, os coccygis. Højre og venstre hofteben er bundet sammen fortil ved hjælp af en tyk bruskskive og ledbånd.
fig. 17 Le.
fig. 21
fig. 22
fig. 23
fig. 24
fig. 25
fig. 26 & 27
fig. 28
Forbindelsen (1) kaldes ‘symfysen’. Bagtil danner hvert hofteben ledforbindelse (2) med sidefladen på korsbenet. Forbindelsen styrkes bl a af meget kraftige ledbånd.
Den øverste kant på hoftebenet kaldes hoftebenskammen, crista iliaca (7). Forreste ende af crista iliaca er spina iliaca anterior superior (9), der let palperes.
Hoftebenet, os coxae, er en stor, flad knogle. Den består af tre dele, der under opvæksten holdes sammen af brusk. Senere bliver brusken til knogle, men navnene på de oprindelige dele bruges ved inddelingen af knoglen.
Forreste del er skambenet, os pubis, og øverste del er flankebenet, os ilium, med crista iliaca. Bageste del er sædebenet, os ischii. De tre knogledele mødes i hofteskålen, acetabulum, der sammen med lårben danner hofteled, articulatio coxae
Det er helt afgørende for førligheden, at bækkenringen er stabil (fig. 21). ved brud af bækkenringen invalideres patienten stærkt og er bl a ude af stand til at gå. ved brud af bækkenranden fx nær (7), er patienten ikke invalideret, kun når bækkenringen ‘brydes’. Det lille bækken, pelvis minor (2), er af særlig interesse ved graviditet og fødsel. en bækkenforsnævring kan være en alvorlig fødselshindring og bør diagnosticeres i tide. Det er derfor vigtigt, at bækkenets størrelse undersøges under graviditeten. Crista iliaca (7) er let at føle gennem bløddelene. Bækkenet indeholder rød knoglemarv hos voksne. Da crista iliaca er let at nå med en kanyle, kan prøver af rød knoglemarv hentes her i stedet for i sternum (fig. 33 Hi.).
Overekstremitetens skelet består af
› skulderbæltet
› nøgleben, clavicula,
› skulderblad, scapula,
› den frie del
› overarmsben, humerus,
› underarmsknogler, ulna og radius, og
› håndens knogler, der omfatter
› håndrodsknogler (3), ossa carpi,
› mellemhåndsknogler (4), ossa metacarpi,
› fingerknogler (5-10), phalanges.
Skulderbæltet fæstner den frie del af overekstremiteten til det aksiale skelet.
Her er skulderbæltets knogler (fig. 8) (1) og (2). Som det ses, er det ikke noget komplet ‘bælte’. Både fortil og bagtil er der mangler i sammenligningen med et bælte. Især bagtil er der ret stor afstand mellem skulderbladene.
fig. 23 Nøgleben eller kraveben, clavicula, er en s-formet rørknogle. Medialt (1) danner clavicula ledforbindelse med manubrium sterni (1) og (2)
18 Le.
fig. 23 Den laterale ende (2) af clavicula danner ledforbindelse med skulderbladet (3).
18 Le.
Clavicula (fig. 18 Le.) er let at føle gennem huden i hele sin udstrækning fra sternum til skulderblad. Den fungerer som en ‘afstiver’, der holder armen ud til siden, så armen kan bevæges frit. Nøglebens- eller kravebensbrud er hyppige på grund af claviculas udsatte placering og stilling.
fig. 24 Skulderbladet, scapula, er en trekantet, flad knogle. Scapula ligger bag ved brystkassen. Den fikseres af en række muskler og danner ledforbindelse med clavicula
fig. 18 Le. (3) og med overarmsbenet (4).
på ryggen danner skulderbladet et tydeligt relief under huden, især hos magre personer. ved den almindelige røntgenundersøgelse af lungerne, gælder det om, at få scapulae ‘til side’, så de danner mindst mulig ‘skygge’ på det færdige billede. Det gøres ved, at føre skulderne fremad og mod hinanden på brystsiden.
Det højeste parti på scapula er ‘skulderhøjen’, acromion, hvor ledfladen mod clavicula ligger. Bagtil og medialt fortsætter acromion i et kraftigt fremspring, ‘skulderkammen’, spina scapulae, der let føles på bagfladen af scapula.
fig. 25
fig. 18 Le.
Overarmsbenet eller overarmsknoglen, humerus, er en rørformet knogle med to ender, en proksimal og en distal. Den proksimale ende, extremitas proximalis, omfatter caput humeri, det kugleformede hoved med ledfladen (1), der danner skulderleddet (4) sammen med en ledflade på scapula. Til extremitas proximalis hører desuden to knudeformede fremspring (tuberculum minus og majus), der er til hæftningssted for muskler.
fig. 18 Le.
fig. 25 Den distale ende, extremitas distalis, har ledflader (2), der danner albueleddet (5) sammen med underarmsknoglerne. Den rørformede del af humerus er corpus humeri.
fig. 26
fig. 28
fig. 28
fig. 28
Den proksimale ende (fig. 34 Hi.) (sort) har rød knoglemarv, mens resten af knoglen (hvid) indeholder gul knoglemarv hos voksne. Hos børn er der rød knoglemarv i hele overarmsknoglen. Overgangen mellem sort og hvidt på tegningen svarer til et af de steder, hvor der hyppigt er brud på overarmsknoglen.
Underarmsknoglerne, omfatter to rørknogler. Den ene knogle, albuebenet, ulna, ligger på lillefingersiden af underarmen (ulnart). Den anden knogle er spolebenet, radius, der ligger på tommelfingersiden (radialt).
Proksimalt indgår de to knogler i albueleddet sammen med overarmsbenet.
Distalt indgår de to knogler i håndleddet sammen med håndrodsknoglerne (3). Spolebenet (2) danner direkte ledforbindelse med håndrodsknoglerne, mens albuebenet (1) er skilt fra dem af en bruskskive.
Håndroden, carpus, består af otte håndrodsknogler (3). Det er korte knogler, der er ordnet i to rækker med fire knogler i hver række. Proksimalt ligger underarmsknoglerne (2) og (1), og distalt de fem mellemhåndsknogler (4).
De otte håndrodsknogler (fig. 28) er ordnet i en proksimal og en distal række. en af knoglerne i den proksimale række er ganske lille, den ligger på ‘lillefingersiden’, ulnart. Håndrodsknogler er gode eksempler på korte knogler. De består yderst af en skal af substantia compacta, og inden for skallen findes substantia spongiosa med gul knoglemarv hos voksne.
Mellemhåndsknogler
Mellemhånden, metacarpus, (4), består af fem mellemhåndsknogler. Det er små rørknogler, der distalt danner forbindelse med fingerknoglerne (8).
tommelens mellemhåndsknogle har en anden retning end de fire andre mellemhåndsknogler, og den er både kortere og kraftigere.
Fingerknogler
Tommelfingeren består af to fingerknogler, phalanges (ental: phalanx). Det proksimale stykke er grundstykke (6) og det distale yderstykke (7). De øvrige fire fingre indeholder hver tre knogler, grundstykke (8), mellemstykke (9) og yderstykke (10).
fig. 30 fig. 29 fig. 31 fig. 33,34,32 fig. 35
Læg mærke til udtrykkene fingerknogler eller -’stykker’. Mange bruger udtrykket fingerled, når de mener fingerstykker. Det er forkert og bør undgås, da det let skaber forvirring. Leddene er forbindelserne mellem stykkerne. tommelen indtager på mange måder en særstilling i forhold til de andre fingre. Det gælder funktionelt, idet tommelen er særlig bevægelig og uundværlig for ‘grebet’, og anatomisk, idet den adskiller sig fra de andre fingre med hensyn til form, længde og stilling samt antallet af fingerstykker.
Underekstremitetens skelet består af
› hofteben, os coxae, og
› den frie del
– lårben, femur, os femoris, – underbensknogler, fibula, tibia og patella, og – fodens knogler, der omfatter fodrodsknogler, ossa tarsi (1), · mellemfodsknogler, ossa metatarsi (5), tåknogler, phalanges (6-8).
De to hofteben (fig. 8) (3) danner ‘bækkenbæltet’, der suppleres med (fig. 6) korsbenet (2). Hoftebenene har samme funktion som skulderbæltets knogler. De forbinder den frie del af ekstremiteten med det aksiale skelet.
Lårben
fig. 31 Lårbenet, femur, os femoris, er en kraftig rørknogle med en proksimal og en distal ende. Den proksimale ende, extremitas proximalis, omfatter et kugleformet ledhoved, caput femoris (1), der danner hofteleddet sammen med en dyb ledskål på hoftebenet, lårbenshalsen, collum femoris (3), og to knudeformede fremspring, trochanter major (4) og trochanter minor, der er tilhæftningssted for muskler.
fig. 20 Le. Den distale ende på lårbenet, extremitas distalis (2), har ledflader, der indgår i knæleddet (2) sammen med skinnebenet og knæskallen. Den rørformede del af femur, skaftet, er corpus femoris.
Ledfladen (fig. 31) (1) sidder på en lang lårbenshals, collum femoris (3), der danner en stump vinkel (130 grader) med lårbensskaftet. Lårbenshalsen er vigtig for underekstremitetens frie bevægelighed, men på grund af vinklen belastes halsen hårdt, idet den bærer kroppens vægt. Der stilles derfor store krav til knoglevævets styrke i lårbenshalsen.
I de unge år er der sjældent problemer, men når knoglerne svækkes med alderen, bliver lårbenshalsen et svagt sted, hvor der ofte optræder brud.
fig. 33 og 34
Underbensknoglerne, ossa cruris, omfatter to rørknogler, lægbenet,
fig. 32 fibula, og skinnebenet, tibia, samt en kort knogle, knæskallen, patella. Skinnebenet ligger medialt og er langt kraftigere end lægbenet, der ligger lateralt.
fig. 29 Tibia og fibula består begge af et skaft, corpus tibiae og corpus fibulae samt af to ender, extremitas proximalis og extremitas distalis. Extremitas proximalis tibiae (1) er kolbeformet og danner en bred støtteflade for femur. Extremitas distalis tibiae indgår i ankelleddet og ender medialt med den mediale ankelknude, malleolus medialis (2).
Sammen med malleolus lateralis på fibula danner den en ‘gaffel’, der griber omkring rullebenet, talus
fig. 33 Fibula er en slank knogle. Extremitas proximalis (1) er knopformet, danner ledforbindelse med tibia, men indgår ikke i knæleddet. Extremitas distalis (2) er ligeledes knopformet og udgør den laterale ankelknude, malleolus lateralis, der danner ledforbindelse med rullebenet.
Skinnebenet (fig. 29) indgår i både knæled og ankelled, lægbenet indgår kun i ankelleddet og knæskallen kun i knæleddet.
Fodrodsknogler
fig. 35 Fodroden, tarsus, består af syv korte fodrodsknogler (1). De to bageste er størst. De omfatter hælbenet (2) og rullebenet (3). Hælbenet ligger bagest og nederst og er tilhæftningssted for achillessenen, mens rullebenet er skudt ind mellem hælben og underbensknogler. Ankelledet dannes mellem rulleben og underbensknogler.
Mellemfodsknogler
fig. 35
Check din indlæring
Mellemfoden, metatarsus, består af fem mellemfodsknogknogler (5). De ligner mellemhåndsknoglerne.
Tåknogler
Tåknoglerne, phalanges, ligner fingerknoglerne. I storetåen findes to ‘stykker’ ligesom i tommelen. Grundstykket (6) er proksimalt, og yderstykket (7) distalt.
De andre tæer har tillige et mellemstykke (8). Det gælder også lilletåen.
Knoglerne i den mediale del af foden, den mediale fodrand (fig. 35), er særlig kraftige. Storetåen, og de knogler den har forbindelse med, spiller en særlig rolle ved ‘afvikling’ af gang. Selv om storetå og tommel har samme antal ‘stykker’, er der dog stor forskel på deres bevægelighed og styrke. tommelen er meget bevægelig og gør hånden til et ‘griberedskab’, mens storetåen er ‘stærk’ og med til at gøre foden til et ‘støtteredskab’.
MCQ: Få feedback på din læsning om knogler udenfor kraniet (genkend svar). Essay: Beskriv skelettets knogler og knoglers udvikling.
fig. 36
Kraniet er hovedets skelet. Det omfatter ansigtskranium og hjernekranium. Grænsen (1) mellem de to kraniedele følger øvre kant af øjenhulen og kindbensbuen samt bagkanten af underkæben til kæbevinklen. Ansigtskraniet ligger under og foran denne linie. I det anatomiske fagsprog hedder det cranium faciale, men kan også kaldes splanchnocranium eller cranium viscerale. Det sidste navn angiver, at hovedets indvolde findes i denne del af kraniet.
Ansigt er ikke det samme som ansigtskranium. Ansigtet er den del af hovedet, der ses forfra. Til ansigtet hører fx panden, der ligger over øverste kant af øjenhulen og derfor er en del af hjernekranium.
Det er vigtigt, at ansigtskranium afgrænses nøjagtigt. en præcis afgrænsning af ansigtet kan derimod ikke lade sig gøre. Navnet cranium faciale bruges mest. tungen er blandt de indvolde, der tænkes på, når navnet splanchnocranium bruges.
Hjernekraniet, cranium cerebrale eller neurocranium, ligger over og bag linien (1).
fig. 45 Hjernekraniet har form som en kasse. Kassen (1) har et låg (2) og en bund (3). Låget udgør lidt mere end den kalot, man normalt skærer af studiekranier. Låget kaldes theca cranii (2) og bunden basis cranii (3).
fig. 39
fig. 46 Kraniebundens indside hedder basis cranii interna, og udsiden basis cranii externa.
Hjernekranium (fig. 36) over (1), er større end ansigtskranium hos mennesket. Det store hjernekranium skyldes den menneskelige hjernes stærke udvikling, og det lille ansigtskranium skyldes den reduktion af kæber og tyggeapparat, der er sket samtidig med, at overekstremiteterne har udviklet sig til griberedskaber. Armene har overtaget mange af de funktioner, som kæberne er ene om at udføre hos firbenede dyr, bl a at gribe og bearbejde føden.
Beskrivelse
Ved beskrivelse af et kranium er det praktisk at anbringe det i en veldefineret stilling, der er let at rekonstruere, en ‘normalstilling’, bl a af hensyn til retningsangivelserne.
fig. 36
Kraniet er i normalstilling, in situ, når nedre kant af øjenhulerne ligger i samme horisontale plan (2) som øvre kant af ydre øreåbninger. Planet benævnes Frankfurter-horisontalplanet, og ved enhver retningsangivelse går man ud fra dette plan.
planet blev vedtaget i byen Frankfurt, deraf navnet. Det svarer til, at kraniet, og dermed hovedet, er i anatomisk normalstilling. Fig. 36 viser, at grænsen mellem ansigts- og hjernekranium (1) falder sammen med Frankfurter-horisontalplanet (2) på et mindre stykke.
Kraniet er sammensat af enkeltknogler, som vi ofte møder navnene på. Det er derfor en fordel, at begynde gennemgangen med at lære navnene på de store knogler og orientere sig i store træk.
fig. 90 Knoglerne i kraniekalotten, theca cranii, er de letteste. Her findes en del af os frontale, pandeben (2), en lille del af os sphenoidale, kileben (1), en del af os temporale, tindingeben (5), en del af os occipitale, nakkeben (4) og hele os parietale, isseben (3).
Pandeben (2) kileben (1), og nakkeben (4) er uparrede knogler, dvs, der findes kun én knogle i hvert kranium, mens tindingeben (5) og isseben (3) er parrede, dvs, der findes både en højre og venstre knogle i hvert kranium.
fig. 91 På undersiden af kraniet begynder vi også med at identificere de store knogler. Maxilla, overkæbeben (1), os palatinum, ganeben (2), os zygomaticum, kindben (6), os sphenoidale, kileben (3), os temporale, tindingeben (5) og os occipitale, nakkeben (4).
fig. 92 Udstrækningen af de enkelte knogler ses her med samme talbetegnelser som på foregående figur. Udpeg knoglerne på et kranium og vis deres udstrækning.
fig. 93 I hjernekraniets bund, basis cranii, kaldes forreste del af basis cranii interna for fossa cranii anterior. Her ses os ethmoidale, siben (1), os frontale, pandeben (2) og en del af os sphenoidale, kileben (3).
fig. 94 Midterste del af basis cranii interna, fossa cranii media, dannes af os sphenoidale, kileben (1) og (2) samt os temporale, tindingeben (3).
fig. 95 Bageste del af basis cranii interna, fossa cranii posterior, dannes hovedsagelig af os occipitale, nakkeben (prikket) og lidt af os temporale, tindingeben (5) og (6) og os sphenoidale (7).
Kranieknoglerne danner en række hulheder i kraniet, hvor organer, kar og nerver ligger. I det følgende gennemgås bihuler og hulheder som indgår i forskellige regioner.
Orbita
fig. 37 Øjenhulen orbita (1) ligger på overgangen mellem hjerne- og ansigtskranium lateralt for næsehulen. Orbita er pyramideformet med spidsen bagtil. Indgangen til øjenhulen danner pyramidens basis og hedder aditus orbitalis (2).
fig. 50 Gennem er række åbninger er orbita forbundet med andre af kraniets hulheder. De største åbninger (5) og (6) ligger bagtil.
Orbita har mange vigtige relationer, bl a til andre kraniehulheder. Fig. 78 giver et godt overblik over nogle af hulhederne. tegningen viser et frontalsnit gennem øjenhuler (1) og omgivelser set bagfra. Medialt ligger næsehulen (3) og opadtil kraniehulen (2). Under øjenhulen ligger kæbehulen (5).
fig. 37 På kraniet er indgangen (3) til næsehulen, cavitas nasi, pæreformet med pærens smalle parti opad. Åbningen hedder apertura piriformis. Sidevæ ggene i næsehulen er uregelmæssige på grund af næsemuslingerne conchae nasales (4) (concha betyder musling). Både næsemuslinger og næseskillevæg septum nasi (5) kan ses gennem apertura piriformis. fig. 39 De bageste næseåbninger choanae (7) ses bagfra. Choanae er to store ovale huller, der adskilles af septum nasi (6). Gennem choanae ses bageste afsnit af conchae nasales (5) på næsehulens laterale vægge.
Fig. 7 Lu. viser et frontalsnit gennem næsehulen og nærmeste omgivelser. Slimhinden (6) er bevaret på knoglerne (7). Særlig imponerende er næsemuslingerne (2) på lateralvæggene. De øger næsehulens overfladeareal betydeligt, og da der er mange kar i slimhinden på næsemuslingerne, betyder det, at indåndingsluften kan varmes effektivt op under passagen gennem næsehulen, også selv om luften er kold og passerer hurtigt igennem.
fig 7 Lu Er et frontalsnit gennem næsehulen. Bunden (4) er bred og dannes af den hårde ganes knogler. Loftet (1) er smalt og indgår i basis cranii. Endelig ses nogle af næsens bihuler (8). Den største er kæbehulen. Pilen ved (9) viser forbindelsen mellem næsehule og kæbehule. Åbningen ligger højt og giver dårlige afløbsforhold ved betændelsestilstande i kæbehulen.
Cavitas oris
fig. 39 Mundhulen, cavitas oris, ses bedst, når kraniet med underkæbe betragtes nedefra. Loftet dannes af ganen (1), en horisontalt stillet knogleplade. For- og sidevægge i mundhulen dannes af tandrækkerne (2) og kæbeknoglernes tandbærende dele, der i overkæben kaldes processus alveolaris (3) og i underkæben pars alveolaris (4). fig. 40 Bunden i mundhulen indeholder kun én knogle, tungebenet, os hyoideum (1). Tungebenet regnes dog ikke med til det egentlige kranium.
Mundhulens bageste afgrænsning består udelukkende af bløddele og kan derfor ikke ses på et kranium.
Det er en meget begrænset forståelse af mundhulen, man får ved at kigge på et studiekranium, fordi bløddelene spiller så stor en rolle for afgrænsningen. Det gælder især mundbunden (fig. 26 Re). på et frontalsnit gennem nederste del af mundhulen ses tunge (1) og underkæbe (4) med tænder. Hele ‘rummet’ fra den ene side af underkæben til den anden indeholder bløddele, og kun bløddele. Og knoglen i mundbunden, os hyoideum, ses først, når snittet lægges meget langt tilbage.
fig. 43 Over kindbensbuen ligger en stor flad fordybning på kraniets sideflade (inden for den stiplede linie 2). Fordybningen hedder fossa temporalis og udgør en del af regio temporalis. Fossa temporalis dannes af os frontale (F), os parietale (P), os sphenoidale (S) og os temporale (T), den øvre grænse er linea temporalis (3). Nedadtil står regio temporalis i forbindelse med fossa infratemporalis gennem den store åbning (4) medialt for arcus zygomaticus (1).
fig. 46 My. Fossa temporalis indeholder bl a tindingemusklen, m. temporalis (5).
Fossa temporalis (fig. 47 My.) begrænses eller ‘dækkes’ lateralt af fascien (7) over m. temporalis (6). Derved dannes et ‘rum’ mellem knogle og fascie, hvor bl a musklen ligger. et rum med denne begrænsning kaldes en ‘loge’, her temporalislogen. Logen er åben nedadtil, og her passerer m. temporalis igennem.
Fossa infratemporalis
fig. 41 Når underkæben, mandibula, er anbragt på kraniet, indgår knoglens firkantede del, ramus mandibulae (2), i afgrænsningen af en hulhed, undertindingeregionen, fossa infratemporalis. Regionen findes let ved at føre en sonde (blyant) (3) gennem indkærvningen øverst på ramus mandibulae.
Fossa infratemporalis kan endvidere vises ved at føre en sonde mellem forkanten af ramus mandibulae (2) og overkæben langs pilen (4).
fig. 42 På basis cranii externa ses fossa infratemporalis (2) her nedefra med blyanten igennem.
Fossa infratemporalis afgrænses mere eller mindre fuldstændigt af knogler i de fleste retninger, undtagen i retningen bagud og nedad.
fig. 18 Re. Her er grænsen udelukkende dannet af muskler (1) og (2).
Fossa infratemporalis er meget vigtig i odontologisk praksis, idet nerver til både underkæbens og overkæbens tænder bedøves med indsprøjtninger her.
Ramus mandibulae (fig. 17 Re.) (4) ses efter at det meste af m. masseter (5) er fjernet. Omkredsen af fossa infratemporalis er stiplet. gennem indkærvningen øverst på ramus mandibulae ser vi ind i regionen med musklen (3). Den hedder m. pterygoideus lateralis og kaldes på dansk for ydre vingemuskel.
fig. 23 Re.
For endnu bedre at se ind i fossa infratemporalis, saver vi det meste af ramus mandibulae væk (fig. 18 Re.).
tyggemusklerne, mm. pterygoidei (1) og (2), danner den bagud- og medialrettede væg i regionen. Denne væg mangler helt på kraniet, men kan rekonstrueres ved at lægge et lille stykke papir fra processus pterygoideus (fig. 42) (3) til mandibula (4) på fig. 42. papiret skal ligge lidt bagved og parallelt med blyanten på tegningen.
‘Bunden’ i fossa infratemporalis er den vinkel, musklerne danner med ramus mandibulae (fig. 18 Re.), dvs, der er ingen bund at se på kraniet.
Ved at følge bagfladen af maxilla (6) i medial retning, kommer vi fra fossa infratemporalis gennem en trekantet åbning ind i en lille hulhed, fossa pterygopalatina (7), der ligger mellem processus pterygoideus (5) bagtil og maxilla (6) fortil. Fossa pterygopalatina står i forbindelse med flere større hulheder bl a øjenhule, næsehule, kraniehule og mundhule, og den er selv en vigtig hulhed, hvor bl a nerven (1) til overkæbens tænder løber igennem.
Foramen rotundum (Fig. 25 Re) (2) forbinder fossa pterygopalatina med cavitas cranii. Herigennem løber nerven til overkæben (1). Den forlader fossa pterygopalatina fortil gennem fissura orbitalis inferior (4) til øjenhulen. Knoglepladen (Fig. 23 Re.) (7) adskiller fossa pterygopalatina fra næsehulen, knoglepladen hører til ganebenet.
Cavitas cranii
fig. 45 Den største af kraniets hulheder er cavitas cranii (1). Den begrænses af kraniekalotten (2), theca cranii, og kraniebunden (3), basis cranii. Theca cranii danner en afrundet hvælving, mens basis cranii er fladere og mere uregelmæssig.
fig. 46 Basis cranii interna ses, når theca cranii fjernes. Den deles i tre ‘kraniegruber’ (1), (2) og (3), der er ordnet terasseagtigt.
Den forreste kraniegrube (1), fossa cranii anterior, ligger højest. Den bageste grænse dannes af skarpe kanter på kilebenet, os sphenoidale (forreste prikkede linie).
Et trin lavere ligger den midterste kraniegrube (2), fossa cranii media
Den er timeglasformet, og den bageste grænse er øverste kant af fjeldbenet (4), pars petrosa, der hører til tindingebenet, os temporale. Den smalle del af den timeglasformede fossa cranii media udgøres af en lille fordybning (5), der hører til kilebenet, os sphenoidale. I fordybningen ligger hypofysen.
Den bageste og lavest liggende af de tre kraniegruber, er fossa cranii posterior (3). Den er nærmest trekantet fortil mod spidsen (prikkede linie lige bag 5). Den bageste bueformede grænse dannes af en flad, bred fure (6), sulcus sinus transversi, der ses til begge sider for et midtstillet knog-
fig. 9 Lu.
fig. 8 Lu.
lefremspring, protuberantia occipitalis interna. I fossa cranii posterior findes kraniets største hul, foramen magnum (7).
I fossa cranii anterior (fig. 46) (1) ligger storhjernens pandelapper. Midt i fossa cranii media (5) ligger hypofysen, og i de brede laterale områder ligger storhjernens tindingelapper. I fossa cranii posterior (3) ligger hjernestammen i midtenpå knogleskråningen foran foramen magnum (7), og ellers lillehjernen til begge sider
Husk: Det er ikke storhjernens nakkelapper, der ligger i fossa cranii posterior. De ligger på en bindevævsplade (dura mater, ydre hjernehinde), der danner ‘låg’ over fossa cranii posterior, og som adskiller lillehjerne fra storhjerne.
Kæbehuler (4), pandehule (1), sibensceller (2) og kilebenshule (3) udgør et system af hulheder, der tilsammen kaldes næsens bihuler, sinus paranasales De står alle i forbindelse med næsehulen.
Pandehulen har forbindelse og dermed afløb gennem en kanal (3), kæbehulen gennem en åbning (6), sibenscellerne gennem flere åbninger (4) og kilebenshulen gennem en åbning bagtil i næsehulen (5).
Sinus paranasales indeholder luft og er beklædt med samme slags slimhinde som næsehulen.
Næsens bihuler kan betragtes som udløbere af næsehulen, og ved forkølelse findes de samme slimhindeforandringer i bihulernes slimhinde som i næsehulens. Næsens bihuler har stor klinisk betydning, fx ved betændelse. Derimod er det vanskeligt at sige, hvilken normal funktion de har. De fungerer formentlig som resonansrum. pus fra betændelse i en eller flere bihuler ændrer i hvert fald stemmens klang.
Sinus maxillaris
fig. 58
fig. 44 I overkæben, maxilla, ligger en vigtig hulhed, kæbehulen, sinus maxillaris (2). På et kranium ses kæbehulen først, når maxilla skæres igennem fx sagittalt, som vist på figuren, eller når forfladen af maxilla, corpus maxillae, mejsles væk i det skraverede område (1).
fig. 18 Re. fig. 23 Re.
fig. 9 Lu. Sinus maxillaris (4) ligger under øjenhulen og lateralt for næsehulen. Kæbehulen ligger foran fossa infratemporalis, som den adskilles fra af (4), og den ligger foran fossa pterygopalatina (7).
Kæbehulen ligger over processus alveolaris, og kindtændernes rødder kan være i meget tæt relation til bunden af kæbehulen.
De sorte områder (fig. 9 Lu.) viser udstrækningen af næsens bihuler i frontalplanet. tegningen minder om et røntgenbillede af hovedet, og man får ikke noget indtryk af, hvor langt inde i hovedet bihulerne ligger. Sinus maxillaris (nederste 8-tal) (fig. 7 Lu.) står i forbindelse med næsehulen ved pilen (9). tegningen viser, at kæbehulen ligger over tænderne, nemlig over præmolarer og molarer. Det er navnlig første eller anden molars rødder, der kan have meget nær relation til bunden af kæbehulen. på fig. 18. Re. ses flere småhuller, foramina alveolaria, mellem pilene fra (4) og (5). De forbinder fossa infratemporalis med kæbehulen
Cellulae ethmoidales
Medialvæggen i øjenhulen er tynd, og lige medialt for væggen ligger
fig. 44 en række små knoglekamre, sibensceller, cellulae ethmoidales (3). På studiekranier kan de som regel skimtes gennem den papirtynde knogleplade, der skiller dem fra øjenhulen.
fig. 78 Cellulae ethmoidales (6) har fået navn efter deres beliggenhed i sibenet, os ethmoidale, der ses som det skråtskraverede område under pilene.
Sibenscellerne er luftfyldte hulheder beklædt med slimhinde og med forbindelser til næsehulen. De hører til næsens bihuler.
fig. 46 Under fordybningen til hypofysen (5) ligger kilebenshulen, sinus sphenoidalis. Den er ligesom næsehulen delt i en højre og en venstre del af en midtstillet skillevæg. For at se sinus sphenoidalis fra basis cranii interna, er det nødvendigt, at fjerne knoglen i fordybningen til hypofysen.
Sinus sphenoidalis (sort) (fig. 8 Lu.) ses længst til højre. pilen ved (5) viser åbningen mellem næsehule og kilebenshule. Åbningen ligger højt oppe i forvæggen af hulheden, nær loftet. en patient med betændelse i kilebenshulen må nærmest stå på hovedet (et par gange om dagen) for at få betændelsesproduktet, ‘pus’, ud af hulheden og på den måde skaffe det nødvendige afløb. Fig. 9 Lu. viser skillevæggen mellem højre og venstre del af kilebenshulen (3). væggen er hvid og ikke markeret.
Sinus frontalis
Den del af pandebenet, os frontale, der ligger over næsehule og øjenhule, indeholder pandehulen, sinus frontalis (1). Den er delt i en højre og venstre del af en skillevæg. Pandehulen ses først, når der mejsles op som her, eller hvis pandebenet skæres igennem på et sagittalsnit.
pandehulen (fig. 9 Lu.) (1) ligger øverst. Det er den næststørste af næsens bihuler. Den største er kæbehulen (4). Afløbsforholdene er tilsyneladende meget gunstige, fordi der er hul i bunden af sinus frontalis (fig. 8 Lu), og en kanal herfra langs pilen (3) til næsehulen. Når afløbet alligevel ofte svigter ved pandehulebetændelse, skyldes det, at hullet i bunden er lille, og kanalen er snæver. Når slimhinden svulmer op på grund af den forkølelse, der medfører pandehulebetændelsen, stopper afløbet ofte til.
Pars petrosa danner grænse mellem fossa cranii media og posterior, og indeholder bl a trommehulen, cavitas tympani. Det er lettest, at forestille sig trommehulens beliggenhed i et kranium, ved at kigge gennem den ydre øregang, meatus acusticus externus (1).
Længst inde, hvor øregangen ender, ligger trommehulen (2), dvs, den ligger i den laterale del af pars petrosa. For at se trommehulen i fuld udstrækning på et kranium, må der mejsles op fra fossa cranii media.
Her er knoglen gjort gennemsigtig (fig. 5 Hø.), og trommehulen (2) er fyldt med en sort masse. trommehulen har en forlængelse bagud (1) og en fortil. Den sidste kaldes det eustachiske rør (3). trommehulen er fyldt med luft og beklædt med slimhinde. Men da den ikke har direkte forbindelse med næsehulen, er den ikke en af næsens bihuler. på et studiekranium kan trommehulen ses gennem den ydre øregang, vel at mærke hvis belysningen er god. Før bløddelene fjernes fra kraniet, adskiller trommehinden ydre øregang fra trommehule (fig. 3 Hø.).
Her ses hvor ydre øregang (1) ender ved trommehinden (7).
Cellulae mastoideae
fig. 48 Cavitas tympani står bagud i forbindelse med mindre hulheder, cellulae mastoideae (3).
fig. 86 De ligger i det vorteformede fremspring, processus mastoideus (5). Processus mastoideus hører til tindingebenet og ligger bagved porus acusticus externus. Cellulae mastoideae er slimhindebeklædte og luftfyldte.
Cellulae mastoideae ligner sibenscellerne. Begge ‘cellegrupper’ er beklædt med slimhinde og fyldt med luft. Da sibenscellerne står i forbindelse med cavitas nasi, hører de til næsens bihuler. Det gælder ikke cellulae mastoideae, der står i forbindelse med trommehulen og derfor kunne kaldes trommehulens bihuler.
Indre øre
fig. 49 Endelig indeholder pars petrosa små hulheder, der hører til det indre øre. Det drejer sig om forgården, vestibulum (1), sneglen, cochlea (2), og de tre buegange, canales semicirculares (3). Disse hulheder omtales senere
under høre- og ligevægtsorgan. De tre dele af det indre øre følger længdeaksen af pars petrosa.
Læg mærke til rækkefølgen med sneglen (2) forrest, buegangene (3) bagest og forgården (1) i midten.
fig. 50 Øjenhulens nedre kant hedder margo infraorbitalis (1). Omkring en centimeter under kanten ligger foramen infraorbitale (2). Det ligger på overkæbens forflade. Hullet er udgang for canalis infraorbitalis. Kanalen er rettet fremad, nedad og medialt. Den begynder i bunden af orbita, i fortsættelse af en ret bred fure sulcus infraorbitalis (3).
Foramen infraorbitale (fig. 12 pe.) ses ved (4), og canalis infraorbitalis er stiplet. Kanalen indeholder fortsættelsen af overkæbens nerve. Under nervens forløb i kanalen afgiver den grene til tænderne (7a). Det betyder, at indsprøjtning af bedøvelsesvæske i canalis infraorbitalis kan ‘bedøve’ de nervetråde, der, via nervenetværket (8), innerverer hjørnetand og fortænder i overkæben. Denne ledningsanalgesi bruges sjældent i dag, typisk kun i særlige tilfælde f.eks. ved operationer i kæben. I stedet anvendes ofte lokal infiltrationsanalgesi ved bedøvelse forud for almen tandbehandling. Foramen infraorbitale er let at finde. Det sker ved at opsøge et ‘hak’, som let føles på margo infraorbitalis (fig. 50) (1). Hullet ligger en lille centimeter under knoglekanten og ‘hakket’. Hakket svarer til suturen mellem maxilla og os zygomaticum. Canalis infraorbitalis går mere skråt, end man umiddelbart forestiller sig, og det er vigtigt, at huske kanalens forløb, for at kunne føre kanylen i den rigtige retning, når den føres ind i canalis infraorbitalis. Sulcus infraorbitalis løber fra fissura orbitalis inferior til begyndelsen af canalis infraorbitalis.
På mandibula ses et hul på udsiden, omtrent midt på forfladen og under anden præmolar. Det hedder foramen mentale (4). Hullet er udgang for canalis mentalis, en kort sidekanal fra den lange canalis mandibulae, der ligger under samtlige tænder i underkæben.
Underkæbens nerve (fig. 14 pe.), n. alveolaris inferior (2), løber i canalis mandibulae (6) helt til midtlinien, men sidste stykke af kanalen er ikke ‘mejslet’ op. en nervegren fra n. alveolaris inferior går via en kort kanal ud gennem foramen mentale (8).
fig. 50
fig. 18 Re.
Orbita
Bagtil i orbita findes flere store åbninger. Nedadtil, på overgangen mellem bund og lateralvæg, ligger fissura orbitalis inferior (5).
fig. 23 Re. Det er en spalteformet åbning (9), hvis mediale del fører til fossa pterygopalatina (7). Den laterale den af fissura orbitalis inferior (3) fører til fossa infratemporalis
Overkæbens nerve (fig. 25 Re.) (1) forlader fossa pterygopalatina gennem den mediale del af fissura orbitalis inferior (sort).
fig. 50 Opad og længere bagtil i orbita ligger fissura orbitalis superior (6). Den er kølle- eller kommaformet med den brede ende medialt, og den fører ind i cavitas cranii. Umiddelbart medialt for fissura orbitalis superior ligger en cirkulær åbning, foramen opticum (7) (canalis opticus), der ligeledes fører ind i cavitas cranii.
Fissura orbitalis superior (fig. 56 A)(3) og foramen opticum (2) fører begge ind i fossa cranii media, og begge indeholder vigtige nerver. gennem fissura orbitalis superior går øjets tre bevægenerver, hjernenerve nr. 3, 4 og 6 samt n. ophthalmicus, første gren fra n. trigeminus, hjernenerve nr. 5. gennem foramen opticum løber hjernenerve nr. 2 og øjeæblets arterie.
På overgangen mellem næseskelettet og orbitas medialvæg ligger en næsten cirkulær åbning, der er rettet opad.
fig. 50 Det er indgangen til tårekanalen, canalis nasolacrimalis (8).
fig. 54 Tårekanalen løber nedad til en åbning (ved 3) på næsehulens lateralvæg, et lille stykke over bunden.
Canalis nasolacrimalis (fig. 34 Sy.) (13) er mejslet op, idet den forreste væg er fjernet. væggen dannes af maxilla. I knoglekanalen ligger en ‘bindevævskanal’ (6), der er fortsættelsen af tåresækken (8).
Cavitas oris
fig. 51 Umiddelbart bag fortænderne i overkæben ligger foramen incisivum (1). Hullet fører ind i en kanal, canalis incisivus, hvis øvre del er forgrenet som et Y. De to grene af Y’et åbner sig i næsehulens bund på hver side af næseskillevæggen, septum nasi.
papilla incisiva (fig. 21 Fo.) (3) er en slimhindeforhøjning (3) over foramen incisivum. Området er meget følsomt, særlig forhøjningen. ved bedøvelse af nerven, der går gennem foramen incisivum, skal kanylen stikkes gennem slimhinden ved siden af forhøjningen. Derved bliver indstikket mindre ubehageligt for patienten. Nerven, der går gennem foramen incisivum, innerverer tandkødet og slimhinden på ganesiden udfor de fire fortænder. Nerven kommer fra n. maxillaris.
Bagtil på ganen ligger flere huller, foramen palatinum majus (2) og foramina palatina minora (3). Hullerne er udgange for kanaler, der går fra nederste spids af fossa pterygopalatina til ganen. Gennem huller og kanaler løber nervegrene fra n. maxillaris til gane og tandkød. Sammen med nerverne løber kar.
Fossa pterygopalatina (fig. 23 Re.) (7) ender i en spids nedadtil. Spidsen dannes, hvor processus pterygoideus (5) og maxilla (6) mødes. I spidsen begynder kanalerne, der går til ganen. Nerverne (6) løber til gane og tandkød (fig. 11 & 12 pe.), og de er grene fra n. maxillaris.
Fossa infratemporalis
På bagfladen af overkæben, i forvæggen af regio infratemporalis, ligger to eller tre foramina alveolaria (1).
De ligger et par centimeter over tandhalsene på molarerne og ‘går gennem’ kæbehulens bagvæg. Foramina alveolaria forbinder dermed fossa infratemporalis med kæbehulen. De bageste nerver til tænderne i overkæben, nn. alveolares (7c) passerer foramina alveolaria. De går fra fossa infratemporalis til kæbehulen, hvor de fortsætter langs bagvæggen.
Foramina alveolaria (fig. 18 Re.) (mellem pilene fra 4 og 5) ses her i forvæggen af fossa infratemporalis. De ligger på bagfladen af corpus maxillae (fig. 20 Re.), og det er nerverne (1), der går gennem hullerne. Området er meget vigtigt med henblik på bedøvelse af nerverne til molarerne i overkæben. Kanylen føres fra mundhulen, gennem slimhinden og langs overkæbens bagflade, indtil spidsen af kanylen ligger ud for hullerne. Her lægges bedøvelsesvæsken omkring nerverne, og det sker i fossa infratemporalis.
fig. 53 På indsiden af ramus mandibulae ligger foramen mandibulae (1). Hullet fører fra fossa infratemporalis til canalis mandibulae i underkæben. Igennem indkærvningen, incisura mandibulae (2), øverst på ramus mandibulae, står fossa infratemporalis i forbindelse med tyggemusklen uden på ramus mandibulae. Foramen mandibulae og incisura mandibulae ligger begge i lateralvæggen af fossa infratemporalis. Opadtil i forvæggen af fossa infratemporalis findes fissura orbitalis inferior (3), der forbinder fossa infratemporalis med orbita. Medialt står fossa infratemporalis i forbindelse med fossa pterygopalatina gennem åbningen (5).
Herigennem løber en vigtig arterie (fig. 21 Re.), a. maxillaris. Den kommer fra regio parotidea, fortsætter gennem fossa infratemporalis og løber via åbningen til fossa pterygopalatina.
fig. 23 Re.
fig. 43
fig. 23 Re.
fig. 23 Re.
fig. 54
fig. 51
fig. 54
Åbningen (7) mellem fossa infratemporalis og fossa pterygopalatina er trekantet med spidsen nedad. Den ligger mellem processus pterygoideus (5) og maxilla (6).
Opadtil står fossa infratemporalis i forbindelse med regio temporalis gennem det store og ubenævnte hul (4) medialt for arcus zygomaticus. Hullet ligger i loftet af fossa infratemporalis.
M. temporalis (fig. 2 Re.) (4) går gennem hullet, medialt for arcus zygomaticus, (6). Denne store, navnløse åbning er eneste hul i loftet af fossa infratemporalis. Foramen ovale ligger i loftet af spatium lateropharyngeum og ikke i fossa infratemporalis.
Medialt er fossa pterygopalatina forbundet med næsehulen gennem foramen sphenopalatinum (10). Hullet ses ved at kigge i medial retning gennem øverste del af fossa pterygopalatina (med arteriegren fra 8).
Fortil er der forbindelse til orbita gennem fissura orbitalis inferior (9). Nedadtil står fossa pterygopalatina i forbindelse med cavitas oris gennem kanaler, der ender på ganen i foramen palatinum majus og foramina palatina minora Bagtil er der forbindelse til cavitas cranii gennem foramen rotundum (11).
Cavitas nasi
Cavitas nasi står i forbindelse med fossa pterygopalatina gennem foramen sphenopalatinum (2). Hullet ligger øverst på næsehulens lateralvæg, umiddelbart bag næsemuslingerne. Cavitas nasi står i forbindelse med cavitas oris gennem canalis incisivus (1), der munder i foramen incisivum (1) på den hårde gane. Der er forbindelse fra cavitas nasi til orbita gennem tårekanalen, canalis nasolacrimalis
fig. 50 Kanalens øvre åbning (8) findes medialt i orbitas bund, og dens nedre åbning er nær bunden i cavitas nasi (ved 3) Åbningen er skjult af nederste næsemusling. Endelig har cavitas nasi og cavitas cranii forbindelse med hinanden gennem hullerne (4) i sipladen, lamina cribrosa, der hører til os ethmoidale.
Her ses retningen af canalis nasolacrimalis (fig. 8 Lu.) (2) og indmundingen (1) i lateralvæggen nær bunden af næsehulen, skjult af nederste næsemusling, der er fjernet. Foramen incisivum (fig. 51) (1) danner en vigtig forbindelse med næsehulen, idet nerven der passerer gennem, skal bedøves ved fx ekstraktion af fortænder i overkæben. Nerven innerverer tandkødet på ganesiden af fortænderne.
Cavitas cranii
fig. 56 A Fortil i basis cranii interna findes hullerne i lamina cribrosa (1). Hullerne fører til næsehulen.
Længere bagtil ligger foramen opticum (2) og fissura orbitalis superior (3). De forbinder begge kraniehule med øjenhule.
Cavitas cranii har direkte forbindelse med øjenhule og næsehule. Derimod er der ingen direkte forbindelse mellem kraniehule og mundhule.
Umiddelbart bag fissura orbitalis superior ligger foramen rotundum (4). Hullet er rettet skråt fremad og fører til fossa pterygopalatina
Foramen rotundum (fig. 25 Re.) (2) indeholder n. maxillaris (1). Nerven går fra fossa cranii media til fossa pterygopalatina. N. maxillaris fortsætter gennem øverste del af fossa pterygopalatina og forlader denne gennem fissura orbitalis inferior (4) (sort). Her skifter nerven navn til n. infraorbitalis.
fig. 56 A Bagved og lidt lateralt for foramen rotundum ligger et lidt større hul, foramen ovale (5). Hullet forbinder kraniehule, fossa cranii media, med spatium lateropharyngeum (8), der ligger foran hvirvelsøjlen og lateralt for halsens organer (5), dvs svælg, spiserør, strubehoved og luftrør.
Luftrøret, trachea ( t ), er stort og åbentstående. Bag trachea ligger spiserøret oesophagus (O), der er klappet sammen.
fig. 56 A Medialt for foramen ovale ligger foramen lacerum (6). Det er et ret stort hul med uregelmæssige kanter (lacerum svt flosset). Det er lukket af en bruskplade.
Foramen lacerum, det ‘lasede’ eller ‘flossede’ hul, bærer sit navn med rette, idet hullets kant er ‘forrevet’. Foramen lacerum indtager en særstilling i forhold til andre huller i kraniebunden. Det fyldes ud af en bruskplade.
Andre huller, fx foramen jugulare, fyldes ud af bindevæv med kar og nerver. Der løber ingen kar eller nerver gennem foramen lacerum, vi skal kende på nuværende tidspunkt.
Umiddelbart bag foramen lacerum, på spidsen af pars petrosa, ligger apertura interna canalis carotici (7). Hullet vender fremad og medialt og er udgang for canalis caroticus. Kanalen går gennem pars petrosa og indeholder en vigtig arterie til hjernen, a. carotis interna.
Det er vanskeligt at se apertura interna canalis carotici (fig. 56 A) på tegningen. pilen fra (7) er bøjet, for at angive den bedste synsretning.
fig. 56 A
I fossa cranii posterior ligger den indre øregangsåbning, porus acusticus internus (8), på bagfladen af pars petrosa. Øregangsåbningen fører ind i den indre øregang, meatus acusticus internus. Øregangen ender med en plade med mange små huller. Disse ses kun ved at kigge ind i meatus acusticus internus lige bagfra. De fleste af hullerne fører direkte til det indre øre.
Mellem pars petrosa og nakkebenet med foramen magnum ligger en stor åbning, foramen jugulare (9).
Hullet forbinder fossa cranii posterior med spatium lateropharyngeum på kraniets udside. Hullets omkreds kan minde om et 8-tal. Foramen jugulare indeholder v. jugularis interna og tre hjernenerver, nr. 9, 10 og 11. Foramen jugulare (9) ses også tydeligt på basis cranii externa.
fig. 56 A På kanten af foramen magnum (11) findes indgangen til canalis hypoglossi (10). Kanalen er rettet horisontalt, fremad og lateralt, og den forbinder fossa cranii posterior med spatium lateropharyngeum.
fig. 56 A & B Foramen magnum (11) er et ovalt hul med længste akse forfra og bagtil. Det forbinder kraniehulen med kanalen i hvirvelsøjlen, canalis vertebralis
Mange huller i basis cranii åbner sig i spatium lateropharyngeum, men det gælder ikke foramen magnum. Overgangen mellem rygmarven og hjernestammen ligger ved nedre kant af hullet, dvs hjernestammens nederste afsnit, den forlængede marv, går gennem foramen magnum.
De tre hinder omkring rygmarv og omkring hjerne står i forbindelse med hinanden gennem foramen magnum, og det gælder også den væskefyldte spalte mellem de to inderste hinder.
fig. 42 My.
Spatium lateropharyngeum (8) står i forbindelse med kraniehulen gennem flere huller. Spatium lateropharyngeum kan bedst beskrives som en ‘bindevævssøjle’ med halsens store kar og nerver. ‘Søjlen’ ligger foran hvirvelsøjlen og lateralt for halsindvoldene. På dette snit ses spiserør (O) og luftrør (T). Nærmere basis cranii externa ligger spatium lateropharyngeum lateralt for svælget.
fig. 43 My. ‘Søjlen af bindevæv’, spatium lateropharyngeum (8), går fra basis cranii externa og ned gennem hele halsen til åbningen mod brysthulen. Tegningen viser, at spatium mod hudoverfladen er dækket af tre forskellige områder, øverst (15), i midten (16) og nederst (13)
fig. 29 Fo. Viser svælget set bagfra. Bagvæggen er skåret væk, så vi kan kigge frem på forvæggen. Her er bl a indgangen til strubehovedet (10), og til næsehulen (4). De hvide ‘søjler’ (SP) på hver side af svælgvæggen, er de øverste dele af spatium lateropharyngeum. Her bærer spatium med rette sit navn ‘lateropharyngeum’.
fig. 56B
fig. 39
fig. 56 B
Længere nede på halsen, hvor spatiet ligger lateralt for oesophagus, er navnet mindre velvalgt. Spatium lateropharyngeum når til basis cranii externa, og da der ligger flere huller i loftet af spatium lateropharyngeum, er det danske navn hullernes region
De største huller i loftet af spatium lateropharyngeum er:
Foramen ovale (5), apertura externa canalis carotici (7), foramen jugulare (9) og canalis hypoglossi (10). De strukturer, der går gennem hullerne, udgør en vigtig del af indholdet i spatium lateropharyngeum. Gennem
› foramen ovale – n. mandibularis,
› apertura externa canalis carotici – a. carotis interna,
› foramen jugulare – v. jugularis interna, n. glossopharyngeus, n. vagus og n. accessorius,
› canalis hypoglossi – n. hypoglossus.
Basis cranii externa
Basis cranii externa svarer kun til den egentlige kraniebund bagtil, idet den forreste del dækkes af ansigtsskelettet. Hullerne i ganen omtales derfor under cavitas oris.
en stor del af hullerne (fig. 56 A & B), der ses i basis cranii interna, vil også kunne ses umiddelbart på basis cranii externa. Det gælder bl a foramen jugulare (9), foramen magnum (11) og foramen ovale (5), der alle ses på fig. 56 A og B. Derimod vil hullerne i sipladen (1) ikke kunne ses på udsiden, fordi ansigtsskelettet dækker denne del af basis cranii externa. Foramen opticum (2), fissura orbitalis superior (3) og foramen rotundum (4) ses heller ikke på udsiden. Det betyder, at ca. forreste tredjedel af kraniebunden er dækket af ansigtskranium på udsiden. Fig. 45 viser tydeligt, at ansigtsknoglerne er ‘fæstnet’ til forreste del af kraniebundens udside.
Foramen ovale (5) kan let identificeres på basis cranii externa. Det samme gælder foramen lacerum (6). Foran og lateralt for pars petrosa ligger en bred fure, sulcus tubae auditoriae s. sulcus tubae auditivae (1). Furen ender lateralt ved åbningen af en kanal (2), der fortsætter til trommehulen. Kanalen hedder canalis musculotubarius og ses lettest, når man kigger langs med furen. Canalis musculotubarius er delt af en ‘knoglehylde’ i to rør i hele sin længde. Det største indgår i det Eustachiske rør (3).
fig. 5 Hø. Den mindre del indeholder en lille muskel, der ender i trommehulen. Canalis musculotubarius kan også findes ved at opsøge foramen ovale på basis cranii externa. Et par millimeter bag hullet ligger sulcus tubae auditoriae, der lateralt fører direkte til kanalen.
fig. 56 B Lateralt på basis cranii externa ligger den ydre øregangsåbning, porus acusticus externus (8). Åbningen ligger lige foran processus mastoideus (3) og fører ind i den ydre øregang, meatus acusticus externus
gennem meatus acusticus externus kan trommehulen ses på et almindeligt studiekranium, fordi trommehinden er forsvundet. Det er vigtigt, at lyset falder rigtigt ind gennem øregangen. Ofte kan man se både en oval åbning – det ovale vindue – og en rund åbning – det runde vindue på trommehulens medialvæg.
Midt på pars petrosa’s nedre flade ligger apertura externa canalis carotici (7). Hullet fører ind i canalis caroticus, hvis udgang er apertura interna canalis carotici (7) på spidsen af pars petrosa.
Canalis caroticus (fig. 20 Art.) er vinkelbøjet. Første stykke af den hvidprikkede arterie (29) løber lodret opad og er kort. Dernæst bøjer kanal og arterie næsten 90 grader og fortsætter i et vandret stykke inden det videre forløb af arterien i cavitas cranii.
Mellem pars petrosa og os occipitale ligger foramen jugulare (9).
Foramen jugulare forbinder fossa cranii posterior med spatium lateropharyngeum.
Lateralt for foramen jugulare ligger foramen stylomastoideum (4). Det findes lidt medialt for processus mastoideus (3). Foramen stylomastoideum er udgang for en vigtig kanal, canalis facialis, der går gennem pars petrosa, og som indeholder hjernenerve nr. syv, n. facialis.
Foramen stylomastoideum ligger i loftet af regio parotidea. Det betyder, at n. facialis ikke kommer ud i spatium lateropharyngeum i modsætning til nerverne gennem foramen ovale, foramen jugulare og canalis hypoglossi.
Udgangen af canalis hypoglossi (10) ligger lateralt for det ovale fremspring, der indgår i øvre nakkeled. fig. 56 A Indgangen til canalis hypoglossi ligger på kanten af foramen magnum (10).
Canalis hypoglossi er rettet fremad og lateralt og gennemborer knoglen med ledfladen til øvre nakkeled.
Udgangen af canalis hypoglossi ligger i loftet af spatium lateropharyngeum. Foramen ovale og canalis hypoglossi er ‘nervehuller’ for henholdsvis n. mandibularis og n. hypoglossus. Apertura externa canalis carotici er ‘karhul’ til a. carotis interna, og foramen jugulare er ‘venenervehul’ til v. jugularis interna, n. vagus, n. glossopharyngeus og n. accessorius. Øreåbningens muskler (1) er rudimentære og omtales ikke nærmere.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om kraniet: hulheder og huller (genkend svar).
Kæberne
fig. 58 Under foramen infraorbitale, på forfladen af maxilla, findes en fordybning, fossa canina (1), der ikke er skarpt afgrænset fra omgivelserne. Navnet hentyder til, at fordybningen ligger over hjørnetanden, dens caninus. Når knoglen mejsles bort i fossa canina, åbner man til sinus maxillaris. fig. 60 Medialt for forkanten af ramus mandibulae ligger en oval fordybning, fossa retromolaris (1). Den når næsten til molarerne og begrænses lateralt af forkanten af ramus mandibulae (7) og medialt af crista temporalis (5).
Nær sidste molar deler crista temporalis sig i to små knoglekanter. Den laterale (6) hedder crista buccinatoria.
Crista temporalis (5) begynder ved spidsen af den forreste udløber på ramus mandibulae (3), processus coronoideus, og deler sig bag visdomstanden. Fossa retromolaris er vigtig ved orientering bagtil i mundhulen.
59 fig. 34 Sy.
I orbitas medialvæg, lige over indgangen til canalis nasolacrimalis, ligger en oval fordybning, fossa sacci lacrimalis (1). Fordybningens længdeakse er vertikal, og i fordybningen ligger tåresækken, saccus lacrimalis (8).
Fossa sacci lacrimalis dannes af furer på to naboknogler. Den ene fure ligger på maxilla’s processus frontalis og den anden på os lacrimale.
fig. 58 Opad lateralt i orbita, lige bag øvre øjenhulerand, ligger fossa glandulae lacrimalis (3). Fordybningen indeholder tårekirtlen, gl. lacrimalis, og kan ikke afgrænses skarpt fra omgivelserne.
gl. lacrimalis (fig. 34 Sy.) (1) ses lateralt i orbita. tåresækken (8) ligger medialt. Kirtlen ligger i en fordybning (3), der går jævnt over i omgivelserne (fig. 58), mens tåresækken ligger i en velafgrænset fordybning (fig. 59) (1).
Cavitas cranii
I basis cranii interna findes enkelte benævnte fordybninger foruden de tre fossae cranii.
57 A
Midt i fossa cranii media, ud for timeglassets snævre parti, ligger fordybningen til hypofysen, fossa hypophysialis (1). Den danner ‘sædet’ i tyrkersadlen, sella turcica (7). Sadlens ‘ryglæn’ er markeret (6) og omtales senere.
Hypofysen (2 og 3) og fossa hypophysialis (fig. 1 en.) (1) ses på sagittalsnittet. Området har fået navn efter ligheden med en tyrkersadel, der netop karakteriseres af et højt ryglæn (4), så rytteren kan sove på hesten. Fossa hypophysialis ligger lige over sinus sphenoidalis (S).
Lateralt for fossa hypophysialis findes en flad fure, sulcus caroticus (2).
fig. 56 A Furen strækker sig fra foramen lacerum (6), frem mod fissura orbitalis superior (3). I sulcus caroticus ligger a. carotis interna, efter at den er gået gennem canalis caroticus og har forladt pars petrosa gennem apertura interna canalis carotici (7).
fig. 57 A På forfladen af pars petrosa, nær spidsen, findes en flad fordybning, impressio trigeminalis (3). Her ligger et nerveganglion, ggl. trigeminale, knyttet til ansigtets store følenerve, n. trigeminus.
trigeminusgangliet er kroppens største sensitive ganglie. Sensitive ganglier, knyttet til hjernenerver, ligger ellers uden for selve kraniehulen. Det sensitive trigeminusganglie er en undtagelse.
I fossa cranii posterior begynder en bred fure (4) lige bag foramen jugulare. Den hedder sulcus sinus sigmoidei og kan følges lateralt, bagud og opad, hvor den fortsætter i sulcus sinus transversi (5), der danner den bageste begrænsning af fossa cranii posterior til midtlinien. Furerne indeholder specielle kranievener, sinus durae matris
Blodet fra kranievenen i sulcus sinus sigmoideus tømmer sig gennem foramen jugulare i v. jugularis interna.
Basis cranii externa
57 B
49 My
På basis cranii externa findes flere fordybninger. Bag den hårde gane, ved indgangen til næsehulen, findes på hver side en lang fordybning med lodret længdeakse, fossa pterygoidea (1).
Fossa pterygoidea (1) dannes ved, at to knogleplader (4) og (5) mødes kant mod kant fortil, mens de divergerer i retning bagud. Hele fossa pterygoidea er udspringssted for m. pterygoideus medialis (9) fig. 57 B Underkæbens ledhoved hviler i en ret stor fordybning med tværstillet længdeakse, fossa mandibularis (2), der indgår i kæbeleddet.
Underkæbens ledhoved ligger i fossa mandibularis, når leddet er i hvilestilling, dvs, når munden er lukket. Under tygning, samt ved åbning og lukning af munden, trækkes ledhovedet frem på den forhøjning (8), tuberculum articulare, der ligger foran fossa mandibularis. Her er der plads til, at kæben kan bevæge sig, det er der ikke, når ledhovedet ligger i fossa mandibularis.
Foran foramen jugulare ligger en stor fordybning, fossa jugularis (3). I størrelse svarer den omtrent til spidsen af en finger.
Når der er bløddele på kraniet, indeholder fossa jugularis en udvidelse af v. jugularis interna, der begynder i foramen jugulare.
Kæberne
fig. 61 Den tandbærende del af maxilla er processus alveolaris (1).
fig. 60 På mandibula kaldes den pars alveolaris (2).
Forskellen mellem ‘processus’ og ‘pars’ er lille. I underkæben er grænsen mellem den tandbærende del og resten vanskeligere at trække, derfor er udtrykket pars blevet anvendt. I overkæben ligner den tandbærende del mere en udløber, der ‘stikker frem’, en processus, navnlig når den ses fra indsiden (fig. 62). I tandlægepraksis husker de færreste forskellen mellem pars og processus, og udtrykket processus bruges i reglen om begge.
fig. 60 Ramus mandibulae har opadtil to fremspring. Forrest er processus coronoideus (3), der tjener til muskeltilhæftning af m. temporalis. Bagest er processus condylaris (4), der indgår i kæbeleddet, og desuden er tilhæftningssted for en muskel, m. pterygoideus lateralis.
processus condylaris (4) består øverst af et ovalt ledhoved, caput mandibulae, der er beklædt med brusk og indgår i kæbeleddet. ‘Hovedet’, caput mandibulae, sidder på en smallere del, ‘halsen’, collum mandibulae (8), og tilsammen danner de processus condylaris.
Cavitas cranii
fig. 57 A Bageste skråning af fossa hypophysialis er en firkantet, næsten vertikal knogleplade, dorsum sellae (6). Sella turcica (7) består af dorsum sellae (6) og fossa hypophysialis (1) samt af dennes forreste kant (krydses af stregen fra 2).
Dorsum sellae (6) danner øverste del af en ‘skråning’, clivus, der går helt til forkanten af foramen magnum. Nederste – og største – del af skråningen dannes af os occipitale. på skråningen ligger hjernestammen.
fig. 46 Det mest prominerende parti på fjeldbenet, pars petrosa (4), er en kant, margo superior (prikket linie), der skiller fossa cranii media (2) fra fossa cranii posterior (3). Bagfladen af pars petrosa er i højre side skraveret. Det er den flade, der vender mod fossa cranii posterior (3).
fig. 84 Bagtil i fossa cranii posterior ses et korsformet relief, eminentia cruciformis. Den øverste gren (7) af ‘korset’ strækker sig op i theca cranii. Midtpunktet dannes af protuberantia occipitalis interna (5) og sidegrenene af højre og venstre sulcus sinus transversus (6).
I furerne løber de specielle kranievener, sinus durae matris. Bredden af furerne viser, at venerne her bagtil er store. Sulcus sinus transversi fortsætter i sulcus sinus sigmoidei, der kan følges til foramen jugulare.
Basis cranii externa
fig. 57 B Bag processus alveolaris ligger processus pterygoideus (4) og (5). Den danner den laterale begrænsning af choana (6). Processus pterygoideus hører til os sphenoidale og består af to plader, lamina medialis (4) og lamina lateralis (5), der er forbundet fortil. De divergerer bagud og danner derved fossa pterygoidea (1). Nederste spids af lamina medialis danner den krogformede hamulus pterygoideus (7).
fig. 24 Fo. Hamulus betyder krog, og den har en funktion som ‘trisse’ (trochlea) for en af ganens muskler (20), m. tensor veli palatini. Musklen samler sig i en sene, der løber omkring hamulus og derefter breder sig ud i den bløde gane (14). På grund af hamulus ændres musklens trækretning.
fig. 57 B Foran fossa mandibularis (2) ligger tuberculum articulare (8). Det er et ovalt fremspring, der er beklædt med brusk og indgår i kæbeleddet.
ved lukket mund ligger mandibulas ledhoved i fossa mandibularis (2). Når munden åbnes glider ledhovedet fremad på tuberculum articulare. Det er let at føle.
Fremspring på både tindingeben og kindben danner til sammen arcus zygomaticus (9).
Arcus zygomaticus (fig. 43) (1) er med til at begrænse den store åbning (4), som danner forbindelse mellem regio temporalis og fossa infratemporalis. Åbningen benyttes bl a af m. temporalis.
fig. 56 B Bag ydre øregang ligger et af de kraftigste fremspring på basis cranii externa, processus mastoideus (3).
Det indre af processus mastoideus (fig. 48) indeholder cellulae mastoideae (3), der er fyldt med luft, beklædt med slimhinde og står i forbindelse med trommehulen.
fig. 57 B Lige foran foramen stylomastoideum ligger et spidst og slankt fremspring, processus styloideus (10). Længden af fremspringet er meget varierende.
tre muskler, stylomuskler, udspringer fra processus styloideus.
fig. 57 B fig. 13 Le.
På kanten af foramen magnum ligger et ovalt fremspring med glat overflade, condylus occipitalis. Det indgår i øvre nakkeled (9).
Condylus occipitalis er beklædt med brusk og danner ledforbindelse med atlas, der har en oval og konkav ledfacet (1) på øvre flade i højre og venstre side, fig. 12.
fig. 57 B
fig. 61
fig. 61
Et stykke over bagkanten af foramen magnum ligger protuberantia occipitalis externa (12). Herfra udgår linea nuchalis superior (13), én til hver side.
protuberantia occipitalis externa (fig. 85) (1) og linea nuchalis superior (2) er kraftige forhøjninger. Begge føles let gennem bløddelene.
Maxilla
Maxilla er let at identificere ved hjælp af tænderne. Den har fire udløbere, der afgår fra en central ‘krop’, corpus maxillae (7). De fire udløbere er
› nedad, den tandbærende udløber, processus alveolaris (1),
› opad, processus frontalis (2),
› lateralt, processus zygomaticus (6) og
› medialt, processus palatinus (1)
processus alveolaris (fig. 51) i højre og venstre side danner tilsammen et fremspring, hvis krumning bedst kan beskrives som en halv ellipse. Navnet alveolaris skyldes de fordybninger, eller huller, som tænderne sidder i, alveoli (alveolus i ental).
Processus frontalis (2) indgår i næsens skelet og danner opadtil sutur med pandebenet, os frontale (ved 5). Udløberen er kilet ind mellem næsebenet, os nasale, der ligger fortil (ved 3) og tårebenet, os lacrimale, der ligger bagtil (ved 4). Udløberen er forbundet med hver knogle ved hjælp af en sutur.
på processus frontalis (fig. 58) (5) findes (ved pilespidsen af 2) en fure eller fordybning. Sammen med en lignende fure på os lacrimale (fig. 59) danner den fossa sacci lacrimalis (1).
Udløberen lateralt (6) er kort. Den danner suturforbindelse med kindbenet, os zygomaticum
Suturen (fig. 50) (9) mellem maxilla og os zygomaticum krydser margo infraorbitalis (1). Suturstedet er let at finde på en patient på grund af det ‘hak’, der kan mærkes gennem bløddelene. Stedet er vigtigt, fordi det bruges, når tandlægen skal lokalisere foramen infraorbitale (2), der ligger lidt under suturen.
fig. 62
fig. 61
fig. 61
Når foramen er lokaliseret, kan en kanyle føres ind i canalis infraorbitalis, hvor bedøvelsesvæske injiceres omkring nerverne til fortænder og hjørnetand. Denne ledningsanalgesi bruges imidlertid ofte kun i forbindelse med operationer i kæberne. I dag anvendes lokal infiltrationsanalgesi.
Ganeudløberen (1) er en horisontal plade. Udløberen fra højre og venstre maxilla danner tilsammen forreste og største del af den hårde gane, og de bindes sammen af en sutur langs midtlinien. Bagtil står ganeudløberne i forbindelse med ganebenene ved hjælp af en tværgående sutur (4).
Den bageste fjerdedel af den hårde gane (fig. 51) dannes af højre og venstre os palatinum. Suturen i midtlinien, mellem ganeudløberne, afløses bagtil af en sutur mellem de to ganeben. Foramina palatina minora (3) og foramen palatinum majus (2) ligger alle på den del af den hårde gane, der dannes af ganebenet
Den centrale del (7) af maxilla ligger mellem udløberne og kaldes ‘kropsdelen’, corpus maxillae
Corpus maxillae kan bedst sammenlignes med en trefladet pyramide, der står på en basis (3), som vender mod næsehulen.
Den sidste vender altså medialt. Den er let at kende på en isoleret maxilla på grund af det store hul (5) til kæbehulen. Spidsen af pyramiden er rettet lateralt.
Her ses spidsen (fig. 61) på den lateralt rettede udløber (6). Fra denne synsvinkel ses også pyramidens flader (9, 12 og 13), bortset fra basis.
Corpus maxillae har følgende flader,
› forflade, facies anterior (9),
› øvre flade, facies orbitalis (12),
› bagflade, facies infratemporalis (13) og
› næseflade (basis), facies nasalis (3).
Facies anterior maxillae kendes let på foramen infraorbitale (8) og fossa canina (9). Den adskilles fra facies infratemporalis (13) af en knoglekam, crista infrazygomatica (14).
Opadtil når forfladen til margo infraorbitalis (10) og til afgangen af den opadrettede udløber (2). Medialt findes en skarp kant med en indkærvning (krydses af stregen fra 9), der indgår i forreste åbning til næsehulen, apertura piriformis. Nedadtil går forfladen jævnt over i processus alveolaris. Højden af processus alveolaris svarer til længden af tændernes rødder. Bagtil når forfladen til en knoglekant, crista infrazygomatica (14), der grænser mod bagfladen (13) og når op til afgangen af den laterale udløber (6). Fladen kan føles gennem bløddelene i hele sin udstrækning.
Øvre flade, facies orbitalis, (12) indgår i bunden af orbita. Den er adskilt fra forfladen af en skarp kant, margo infraorbitalis (10).
Øvre flade er adskilt fra bagfladen af en kant, der er ubenævnt (krydses af stregen fra 12). Kanten mellem øvre flade og bagfladen indgår i begrænsningen af fissura orbitalis inferior (fig. 50) (5).
fig. 50 På øvre flade af corpus maxillae ses også sulcus infraorbitalis (3). Den strækker sig fra fissura orbitalis inferior til omtrent midt på fladen. Her begynder canalis infraorbitalis, der ender ved foramen infraorbitale (2).
fig. 61
Bagfladen, facies infratemporalis (13), vender mod fossa infratemporalis og fossa pterygopalatina. På fladen ligger foramina alveolaria (11), der fører til kæbehulen, og som indeholder kar og nerver til de bageste tænder. Hullerne (mellem 4 og 5) ligger på den del af fladen, der vender mod fossa infratemporalis, dvs den laterale og større del.
fig. 23 Re. Den mediale og mindre del vender mod fossa pterygopalatina (7). Nederste del af facies infratemporalis (6) er ikke fri, men danner sutur med processus pterygoideus (5) fra os sphenoidale.
Suturforbindelsen (fig. 23 Re.) mellem processus pterygoideus (5) og maxilla (6) findes helt nedadtil på bagfladen af overkæben. Det betyder at processus pterygoideus kommer i nær relation til visdomstanden. Det gælder især hamulus pterygoideus, der ses som en spids på figuren, og som kan palperes fra mundhulen bagved og medialt for sidste molar.
fig. 62 Næsefladen, facies nasalis, (3) danner pyramidens basis. Den dækkes normalt af næsemuslingerne, conchae nasales, der her er fjernet, og derfor ses den store åbning (5), der fører ind i kæbehulen, sinus maxillaris Kæbehulen udfylder størstedelen af corpus maxillae, og væggene i sinus maxillaris svarer til fladerne på corpus maxillae.
Åbningen til sinus maxillaris (5) er meget stor. Når andre knogler i næsehulen sættes på, mindskes åbningen en hel del, og når slimhinden kommer til, bliver den endnu mindre (fig. 8 Lu.), så åbningen til kæbehulen reduceres til en spalte (6). Da kæbehulen næsten udfylder hele corpus maxillae, bliver den pyramideformet ligesom corpus, men når væggene i kæbehulen beskrives, skal det ske ‘indefra’, dvs, som om beskriveren befinder sig i kæbehulen. Det betyder, at en konkavitet på en ydre flade af corpus maxillae, fx fossa canina på forfladen, danner en konveksitet i forvæggen af sinus maxillaris. Bagfladen af corpus maxillae er konveks, bagvæggen i sinus maxillaris er konkav. Det svarer til, at beskrivelsen af en æggeskal er forskellig, når man ser skallens ydre flade, der er konveks, og skallens indre flade, der er konkav.
fig. 63
fig. 64
fig. 63
Os zygomaticum
Kindbenet, os zygomaticum, har tre flader. De vender henholdsvis
› fremad og lateralt (2),
› mod øjenhulen (1) og
› mod regio temporalis (3).
Os zygomaticum har en udløber (1), der danner arcus zygomaticus sammen med en udløber fra os temporale.
Os zygomaticum er lettest at håndtere, når den sidder på sin rette plads. Knoglen på tegningen er fra venstre side og kan uden videre sættes på maxilla, hvor den vil dække fladen (fig. 61) med (6).
Os nasale
fig. 65 & 66
fig. 59
fig. 67
fig. 59
fig. 68 & 69
fig. 51
Næsebenet, os nasale, er en lille firkantet knogle, der danner en del af ydre næses skelet. Tre af kanterne indgår i suturer, mens nederste kant er fri på et kranium uden bløddele, hvor de indgår i afgrænsningen af apertura piriformis. De to ossa nasalia mødes i midtlinien. Opadtil er næsebenet forbundet med pandebenet og bagtil med den opadrettede udløber fra maxilla (2).
Ossa nasalia er ikke ene om at danne næsens skelet. processus frontalis fra højre og venstre maxilla yder et væsentligt bidrag.
Os lacrimale
Tårebenet, os lacrimale, er en lille firkantet knogle. En fure eller fordybning (1) på knoglens laterale flade danner en del af bunden i fossa sacci lacrimalis (1).
Fossa sacci lacrimalis dannes ved bidrag fra to knogler. Den opadrettede udløber (2) på maxilla samt af os lacrimale.
Os palatinum
Ganebenet, os palatinum, består af to knogleplader, der mødes i en ret vinkel. Den ene plade (1) er horisontal, den anden (2) er vertikal.
Begge plader er firkantede, og den horisontale (1) er den mindste. Øverst på den vertikale plade (2) ses et par små udløbere (3) og (5), med en indkærvning (4) imellem. Indkærvningen er med til at danne foramen sphenopalatinum.
Den horisontale plade af ganebenet udgør den bageste fjerdedel af den hårde gane. Her findes foramen palatinum majus (2), og foramina palatina minora (3).
fig. 54
fig. 70
Check din indlæring
fig. 72
Den vertikale plade ligger lige foran lamina medialis processus pterygoidei (5). Den skiller næsehule fra fossa pterygopalatina og indgår opadtil i begrænsningen af foramen sphenopalatinum (2). Hullet ligger opadtil i næsehulens lateralvæg, og det forbinder fossa pterygopalatina med næsehulen.
2-tallet på den vertikale plade af ganebenet står lige foran suturforbindelsen mellem lamina medialis processus pterygoidei (5) og den vertikale plade. Hvis vi fjerner pladen kommer vi ud i fossa pterygopalatina. Samme sted kommer vi gennem foramen sphenopalatinum, som pilen fra (2) peger på. Hullet ligger helt opadtil og dannes af indhakket på den vertikale plade af ganebenet og corpus ossis sphenoidalis.
Plovskærbenet, vomer, er en knogleplade. Vomer (1) ses bedst ved at kigge ind i næsehulen bagfra. Knoglens bagkant strækker sig fra den hårde gane til loftet i næsehulen, basis cranii externa, og bagtil dannes skillevæggen i næsehulen udelukkende af vomer (nederste 2-tal). Fortil indgår desuden os ethmoidale (øverste 2-tal).
Kun en del af den øverste kant på vomer (nederste 2-tal) danner sutur med os ethmoidale (øverste 2-tal). Fortil står den øverste kant i forbindelse med brusken (1) i skillevæggen, og på et studiekranium er denne kant fri. Bagtil og opadtil danner vomer forbindelse med corpus ossis sphenoidalis.
Essay: Beskriv maxilla.
Mandibula
Mandibula har opadtil en tandbærende del, pars alveolaris (1), der sidder på kropsdelen, corpus mandibulae (2). Den nederste kant af mandibula kaldes basis mandibulae (3). Bagtil danner den angulus mandibulae (4) sammen med bagkanten af ramus mandibulae (5).
Basis mandibulae (3) omfatter både nedre kant af corpus mandibulae og af ramus mandibulae (5) og strækker sig helt til angulus mandibulae (4).
Ramus mandibulae (5) er en firkantet knogleplade. Opadtil har den to udløbere, fortil processus coronoideus (6) og bagtil processus condylaris (7). Udløberne er adskilt af en indkærvning, incisura mandibulae (8).
Ramus mandibulae (fig. 17 Re.) (4) danner lateralvæg i fossa infratemporalis (omkredsen af regionen er stiplet). Lateralt dækkes ramus mandibulae af m. masseter (5) med tilhæftning. processus coronoideus er tilhæftningssted for m. temporalis (7), og processus condylaris er tilhæftningssted for m. pterygoideus lateralis (3).
fig. 53
53A
endvidere indgår processus condylaris i kæbeleddet. M. pterygoideus medialis (fig. 18 Re.) (2) har også forbindelse med ramus mandibulae. Den hæfter sig på indsiden over angulus mandibulae. gennem incisura mandibulae (fig. 16 Re.) (3) er der forbindelse mellem fossa infratemporalis og regio masseterica. Nerven til m. masseter (1) og arterien (2) (samt venen) går gennem incisura mandibulae.
Midt på den mediale flade af ramus mandibulae findes foramen mandibulae (1), som er en tragtformet åbning der fører ind i canalis mandibulae. Hullet er rettet nedad og fremad og begrænses opadtil og fortil af et tungeformet fremspring, lingula mandibulae (6).
fig. 72 På udsiden af corpus mandibulae findes foramen mentale (10), der står i forbindelse med canalis mandibulae. Desuden en lineær, skråtforløbende forhøjning, linea obliqua (9), der fortsætter i forkanten af ramus mandibulae (5).
fig. 60 Fra spidsen af processus coronoideus (3) løber en knoglekam, crista temporalis (5), mod bageste molar. Kort før den når tanden, deler den sig i to ‘grene’. Den laterale hedder crista buccinatoria (6). Crista temporalis afgrænser sammen med forkanten af ramus mandibulae (7) en oval fordybning, fossa retromolaris (1).
tindingemusklen (fig. 59 C Mu.), m. temporalis, hæfter sig med en senesnip (4) langs crista temporalis og med en anden senesnip (2) langs forkanten af ramus mandibulae.
Mellem de to snipper ligger fossa retromolaris (1). Området er vigtigt i praksis, bl a fordi nerven til underkæben bedøves ved indstik i dette område.
Check din indlæring
fig. 73
fig. 78
fig. 75, fig. 74
fig. 76
Essay: Beskriv mandibula.
Os frontale
Hjernekraniet dannes fortil af pandebenet, os frontale. Det er en uparret knogle, der danner
› forreste del af theca cranii (2),
› en del af fossa cranii anterior (2) og
› loft i øjenhulen (1).
Mellem de to plader (1), der danner loft i øjenhulerne og bund i fossa cranii anterior, ses en indkærvning (sort). Her ligger sipladen, der er en del af os ethmoidale. Fig. 5 viser pandehulens udstrækning (1) i os frontale. Højre og venstre del er adskilt af en knoglevæg.
Os ethmoidale
Sibenet, os ethmoidale, består af › en horisontal plade (1),
› en vertikal plade (2) og
› to sidedele (3) med næsemuslinger (4).
tegningen er halvskematisk, og os ethmoidale ses forfra.
fig. 77 Den horisontale plade (1) i sibenet er gennemhullet. Den kaldes sipladen, lamina cribrosa, og danner den midterste del af fossa cranii anterior (1).
gennem hullerne i lamina cribrosa er der forbindelse fra cavitas cranii til loftet af cavitas nasi, og gennem hullerne går lugtenervens tråde.
fig. 6 Lu. Den vertikale plade i sibenet (øverste 2-tal) danner en del af næseskillevæggen. Den nederste og bageste del af skillevæggen dannes af vomer (nederste 2-tal).
på et velbevaret studiekranium dannes en vinkel mellem vomer og den vertikale plade af sibenet. vinklen udfyldes med brusk (1). Brusken danner en væsentlig del af næseskillevæggen fortil, men mangler på studiekranier.
fig. 47
fig. 79 & 80
Sibenets to sidedele indeholder cellulae ethmoidales (4) og indgår i medialvæggen af hver sin øjenhule (3) bag os lacrimale (4). Sibenets sidedele danner desuden lateralvæg i hver sin halvdel af næsehulen, og på den mediale flade af sidedelene sidder de to øverste næsemuslinger, conchae nasales (4-taller).
på et frontalsnit (fig. 78) gennem kraniets forreste del ses os ethmoidale med skråskravering under pilene. Den laterale flade af sidedelen danner medialvæg i orbita (1). Og den mediale flade af sidedelen – med næsemuslingerne – danner lateralvæg i næsehulen (3). Mellem sidedelens mediale og laterale flade findes sibensceller (6).
Concha nasalis inferior
Nederste næsemusling, concha nasalis inferior, er en selvstændig knogle. Den (4) er hæftet til næsehulens lateralvæg under sibenets sidedel.
Concha nasalis inferior (fig. 38) (skraveret) er længere end de to conchae (4), der hører til os ethmoidale. Den strækker sig gennem næsten hele næsehulen. De to andre conchae når lige så langt tilbage som concha nasalis inferior, men ikke så langt fortil. Alle conchae kan sammenlignes med tynde bøjede plader. pladernes konvekse flader vender medialt og de konkave lateralt. Det ses særlig tydeligt på frontalsnit (fig. 7 Lu.). Her er conchae (2) tykkere end på studiekranier på grund af slimhinde (6) og periost. Mellem conchae ligger næsegange (3).
fig. 46
Kilebenet, os sphenoidale (S), ses lettest i basis cranii interna. Knoglen danner en stor del af fossa cranii media (2) og den bageste del af fossa cranii anterior (1). Den isolerede knogle leder tanken hen på en flyvende hveps.
fig. 81
fig. 82
fig. 81
fig. 82
fig. 83
fig. 83
fig. 81
fig. 46
fig. 82
Den midtstillede del danner dyrets ‘krop’ (7). Herfra udgår to par vinger (1) og (2) samt ét par ben (5, 6, 7).
Det danske navn, kilebenet, hentyder til at os sphenoidale er kilet ind mellem andre kranieknogler, altså til beliggenheden og ikke til formen.
Corpus af os sphenoidale har seks flader,
› øvre flade (7),
› bagflade (1),
› nedre flade (9),
› forflade (8),
› højre sideflade og
› venstre sideflade, hvor vingerne (1) og (2) afgår fra ‘kroppen’.
på et helt kranium er flere af ‘kroppens’ flader vanskelige at se. Det gælder bl a forfladen (fig. 8 Lu.). pilen ved (5) sidder gennem et hul i forfladen.
Hullet forbinder næsehule og kilebenshule. Som det fremgår, findes forfladen helt opadtil og bagtil i næsehulen. Sidefladerne er vanskelige at se på grund af afgangen af de store og små vinger.
Øvre flade af corpus danner midterste del af fossa cranii media (2) med fossa hypophysialis (5). Fossa hypophysialis er ‘sædet’ i sella turcica
Ryglænet (fig. 57 A), dorsum sellae (6), er en firkantet plade, der sidder bag fossa hypophysialis (1).
Bagfladen af kilebenets corpus (1) står i forbindelse med nakkebenet, os occipitale, og kan kun ses på en isoleret knogle.
I vækstperioden findes en bruskskive mellem os occipitale og bagfladen af kilebenskroppen (1). Da brusken forsvinder på macererede knogler (hvor organisk substans mangler), vil der være et mellemrum mellem nakkeben og kileben på unge studiekranier. Når væksten er forbi erstattes brusken af knogle, og nakkeben og kileben er vokset fast sammen. på ældre studiekranier er der derfor intet mellemrum, og ‘skråningen’, clivus, mellem foramen magnum og øverste kant af dorsum sellae, er uden afbrydelse.
Nedre flade ses på basis cranii externa. Den findes lettest ud for de bageste åbninger til næsehulen.
Her ses, at vomer (fig. 6 Lu.) (nederste 2-tal) danner forbindelse med nedre flade af kilebenets krop. ved hjælp af vomer er det let, at finde nedre flade af kilebenets krop på et kranium.
fig. 83 Forfladen (8) vender mod næsehulen og har to åbninger (10) til kilebenshulen. Fladen kan vanskeligt ses på et kranium.
Forfladen dannes af et par tynde knogleplader, én på hver side af midtlinien. I den højre åbning (fig. 8 Lu.) sidder en pil (5). Åbningen er ‘afløbsvej’ for kilebenshulen til næsehulen. Den ligger uheldigt for et ‘naturligt’ afløb. Man må næsten stå på hovedet, for at tømme kilebenshulen for pus ved betændelse her. Den lodrette, midtstillede plade af os ethmoidale (fig. 6 Lu.) (øverste 2-tal) lægger sig mod forfladen af kilebenskroppens midte. ved hjælp af den lodrette plade af os ethmoidale er det også let, at finde forfladen af kilebenets krop
fig. 81 & 83 Højre og venstre sideflade er afgangssted for vingerne. Forrest afgår den lille vinge, ala minor (1) og bagtil, nedadtil den store vinge, ala major (2).
fig. 81 Sulcus caroticus (10) ligger på øverste del af sidefladen lige over afgangen af ala major. Det vil sige, at sidefladerne ikke skjules helt af vingernes afgang.
fig. 75 De små vinger (3) indgår i fossa cranii anterior. Vingernes bagkant danner bageste grænse for fossa cranii anterior og forreste grænse fig. 46 for fossa cranii media (punkteret linie mellem 1 og 2). Underfladen fig. 81 af ala minor er med til at begrænse fissura orbitalis superior (3).
Fossa cranii anterior (fig. 75) dannes af os frontale (2), lamina cribrosa ossis ethmoidalis (1) og alae minores ossis sphenoidalis (3).
Foramen opticum (fig. 56 A) (2) ligger ved de små vingers afgang fra ‘kroppen’.
fig. 81 fig. 83
Ala major har fem flader, › flade mod fossa cranii media (4), › facies orbitalis mod orbita (4), › facies temporalis (5) mod regio temporalis, › facies infratemporalis (6) mod fossa infratemporalis og mod spatium lateropharyngeum, og › flade mod fossa pterygopalatina (7).
Den sidste flade kan ikke direkte ses på et helt kranium, men den kan findes, ved at føre en sonde igennem foramen rotundum fra fossa cranii media. Sonden kommer ud i fossa pterygopalatina, på den ‘femte’ flade af ala major.
fig. 81 Foramen rotundum (5) og foramen ovale (6) ligger nær de store vingers afgang fra ‘kroppen’ af os sphenoidale. Lateralt for foramen ovale og ved spidsen af vingen ligger foramen spinosum (8).
Fladen mod fossa pterygopalatina (fig. 83 D) er omgivet af pilehoveder. Fladen fortsætter nedadtil i forkanten af processus pterygoideus (5). Foramen rotundum (4) munder i fossa pterygopalatina på denne flade. Her ses foramen rotundum (fig. 83 e) (6) i bagvæggen (1) af fossa pterygopalatina. N. maxillaris løber gennem hullet. De øvrige flader på ala major kan let findes på et helt kranium. Fladen mod fossa cranii media og facies infratemporalis kan findes ved hjælp af foramen ovale. Her ses fladen af ala major (fig. 83 A & B) (4), der vender mod orbita (3) samt ala majors flade (1) mod regio temporalis. Det er en del af udspringsfladen for m. temporalis. Størstedelen af ala majors flade (fig. 83 C) (3) mod basis cranii externa danner loft i fossa infratemporalis (hvid), mens en mindre del (skraveret) danner loft i spatium lateropharyngeum. på denne del findes foramen ovale (4) og foramen spinosum (5). NB. Begge huller åbner sig i loftet af spatium lateropharyngeum og ikke i fossa infratemporalis.
fig. 82 De to nedadrettede ‘ben’ på os sphenoidale, processus pterygoidei, består hver af to plader. Den ene er lamina lateralis (5) og den anden lamina medialis (6). De danner en bagud åben fordybning, fossa pterygoidea (7).
fig. 23 Re Forkanten af processus pterygoideus (5) danner nederste del af bagvæggen i fossa pterygopalatina (7). Helt nedadtil danner processus pterygoideus suturforbindelse med maxilla (6). Øverste del af bagvæggen i fossa pterygopalatina dannes af den lille flade på ala major med foramen rotundum.
fig. 57 B Den nederste spids af lamina medialis er hamulus pterygoideus (7).
fig. 84 & 85 Bag os sphenoidale ligger nakkebenet, os occipitale. Det er en uparret knogle, der omgiver foramen magnum.
fig. 84 Herfra strækker nakkebenet sig især bagud og opad, idet det danner størstedelen af fossa cranii posterior og bageste del af theca cranii. Os occipitale inddeles i forhold til foramen magnum i fire dele, › en forreste del (3), › en bageste del (1) og › to laterale dele (2).
grænsen mellem forreste del (3) og de laterale dele (2) er canalis hypoglossi i hver side, og grænsen mellem den bageste del (1) og de laterale dele (2) er tangenten til bageste punkt af foramen magnum.
En lille rektangulær flade (8) vender lige fremad. Denne flade forbin
fig. 82
fig. 84
57 A
84
der sig med bagfladen af kroppen på os sphenoidale (1). I vækstperioden findes en bruskskive, en synchondrose, mellem de to flader, og en væsentlig del af kraniets længdevækst foregår her. Når væksten er forbi, erstattes brusken af knogle.
Forreste del af os occipitale danner sammen med dorsum sellae ossis sphenoidalis en ‘skråning’, clivus (4). Os occipitale danner den nederste og største del. Øverste del af clivus dannes af dorsum sellae (6). ‘Skråningen’ strækker sig fra øverste kant af dorsum sellae til forkanten af foramen magnum, og på skråningen ligger hjernestammen. Bageste del af os occipitale danner det meste af fossa cranii posterior og en del af theca cranii. Den bærer på indsiden et korsformet fremspring, eminentia cruciformis (5),(6),(7)
fig. 85 På udsiden findes protuberantia occipitalis externa (1) og linea nuchalis superior (2).
fig. 95 Os occipitale danner som sagt størstedelen af fossa cranii posterior (prikket). I højre side ses bidraget fra os temporale (5). Resten dannes af os occipitale, bortset fra dorsum sellae (7). Eminentia cruciformis på indsiden af os occipitale består af ‘fremhvælvinger’ på knoglen, og her ligger furer til sinus durae matris, dvs specielle kranievener.
fig. 85 De laterale dele af os occipitale har hver en ledfacet, condylus occipitalis (3) på udsiden. Condyli occipitales indgår i øvre nakkeled.
Condylus occipitalis ligger under canalis hypoglossi.
Os temporale
Tindingebenet, os temporale, er en parret knogle, der indgår i basis cranii og theca cranii. Knoglen består af fire dele,
fig. 86‑88
fig. 86 & 87
fig. 86
fig. 86 & 88
› klippedelen, fjeldbenet, pars petrosa (1),
› skældelen, pars squamosa (2),
› den pladeformede del, pars tympanica (4), der danner væg i ydre øregang, og
› det vorteformede fremspring, processus mastoideus (5).
fig. 46 Klippedelen, fjeldbenet, pars petrosa (4), ses i basis cranii interna. Den danner et kraftigt fremspring mellem fossa cranii media (2) og fossa cranii posterior (3).
fig. 56 B Pars petrosa er let at identificere på udsiden ved hjælp af apertura externa canalis carotici (7).
fig. 46 Bagfladen af pars petrosa (skraveret) er den flade, der indgår i fossa cranii posterior (3). Grænsen mellem fossa cranii posterior og media følger øvre kant af pars petrosa (prikket linie), dvs, at forfladen af p
fig. 57 A Impressio trigeminalis (3) ligger på forfladen af pars petrosa og indgår i fossa cranii media.
fig. 56 A Porus acusticus internus (8) ligger på bagfladen af pars petrosa i fossa cranii posterior.
fig. 86 Skældelen, pars squamosa (2), indgår i kraniets sidevæg. Fra skældelen udgår en udløber, processus zygomaticus (3), der danner bageste del af arcus zygomaticus.
fig. 88 På nedre flade af pars squamosa ligger tuberculum articulare (3) og fossa mandibularis (4). Begge indgår i kæbeleddet.
pilen (4) følger forkanten af squama temporalis (fig. 43) ( t ) lige bag suturen mellem squama temporalis og ala major ossis sphenoidalis (S). Fra 4-tallet og bagud løber suturen mellem squama temporalis ( t ) og issebenet (p).
fig. 86 Pars tympanica (4) danner forvæg og nedre væg i ydre øregang, meatus acusticus externus. Det er klart, at pladen også har en udside (stregen til højre fra 4). Den ligger lige bag fossa mandibularis. Processus mastoideus (5) ligger bag ydre øregang og hører til bageste del af os temporale.
processus mastoideus (fig. 48) indeholder cellulae mastoideae (3). Disse små knoglerum er beklædt med samme slags slimhinde som trommehulen og fyldt med luft. De står i forbindelse med trommehulen. processus mastoideus er let at føle bag øret. Dens størrelse skyldes tilhæftning af kraftige muskler, først og fremmest m. sternocleidomastoideus (fig. 25 My.) (6).
Os parietale
fig. 90
Issebenet, os parietale (3), er en parret knogle, der udgør en stor del af kraniekalotten, theca cranii og er med til at danne vertex (pilehoved), som er det højeste punkt på theca.
fig. 89 Os parietale er en firkantet knogleplade. Den har en ydre og en indre flade, og dens kanter danner suturer med naboknoglerne i theca cranii.
Fig. 67 em. viser suturen mellem højre (2) og venstre isseben, langs midtlinien. Fortil ses den tværgående sutur med pandebenet (3).
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om kraniet: fordybninger, fremspring og enkelte kranieknogler (genkend svar).
Le.
fig. 3
fig. 1
fig. 1 & 3
fig. 11
fig. 2
fig. 11
fig. 17
Led er forbindelser mellem skeletdele. De inddeles i
› uægte led og
› ægte led
I de fleste uægte led er bevægelsesmulighederne små, og i enkelte led er de praktisk talt nul. Alligevel taler vi om led, fordi det drejer sig om forbindelser mellem skeletdele ved hjælp af bindevæv eller brusk.
Uægte led
Uægte led, synarthroser, omfatter
› syndesmoser (4), hvor knoglerne holdes sammen af bindevæv og
› synchondroser (2), hvor knoglerne holdes sammen af brusk.
I uægte led findes ingen spalte, ledhule, mellem skeletdelene. Mellemrummet udfyldes af bindevæv eller brusk.
Syndesmoser kan være fibrøse eller elastiske. Fibrøse syndesmoser består af fibrillært, kollagent, fast, organiseret bindevæv.
I de fibrøse syndesmoser kan bindevævet optræde som ledbånd (1), eller som membraner (4). Elastiske syndesmoser består af elastisk bindevæv og findes kun få steder, steder, bl a mellem hvirvelbuerne (7).
En særlig form for fibrøse syndesmoser er forbindelserne mellem kranieknogler, suturer (3). Her danner bindevævet et tyndt lag mellem knoglerandene.
Den mest almindelige suturform er den savtakkede, sutura serrata
Langt de fleste syndesmoser dannes af fibrillært, kollagent bindevæv, og da de kollagene fibriller er seje, bøjelige og uelastiske, er bindevævet modstandsdygtigt mod træk, og det kan bøjes. Suturer findes udelukkende i kraniet, og i vækstperioden har de stor betydning for kraniets højde-, længde- og breddevækst.
Synchondroser findes i forskellige former. En vigtig form er bruskskiverne, disci intervertebrales (1), mellem hvirvellegemerne, og ‘symfysen’ (1), hvor brusken mellem de to hofteben ligger fortil i midtlinien.
Bruskforbindelsen mellem hvirvellegemerne og mellem hoftebenene hører til samme slags synchondrose, og andre slags nævnes ikke i basismodulet. Bruskskiverne er fibrocartilago.
fig. 4
Ægte led
Til et ægte led hører
› ledhule (5),
› ledbrusk (1),
› ledkapsel (2), (3) og
› ledbånd
Nogle få led indeholder
› ledskive(r) (6), (7).
Ægte led indeholder ledhule (5), og denne begrænses af en særlig membran, membrana synovialis (3), undtagen på ledbrusken (1), hvor der ingen membrana synovialis findes. Membranen er en del af ledkapslen (2) og (3), og den er lige så karakteristisk for et ægte led som ledhulen.
Ledhule, ledbrusk og ledkapsel samt ledbånd er ‘standardudstyr’ for alle ægte led. Ledskive(r) findes kun i få ægte led. Da kæbeleddet har en ledskive, er vi naturligt nok interesseret i denne ret ‘sjældne’ struktur. For mange sportsudøvere er læsion af en ledskive, ‘menisk’, i knæleddet et problem.
Ledhulen er en spalte med ledvæske.
Det er beklageligt, at ordet ledhule stadig anvendes. Ledspalte ville være meget bedre, fordi der i virkeligheden er tale om en ganske smal spalte med en minimal mængde væske. Kun ved abnorme ledvæskeansamlinger, fx ‘vand i knæet’, er udtrykket ledhule berettiget.
fig. 4 Ledbrusk (1) er næsten altid hyalinbrusk. I enkelte led, bl a kæbeleddet, findes fibrocartilago på knoglefladerne, der indgår i leddet. Ledbrusk gør ledenderne glatte og eftergivelige. Ledbrusken mangler perichondrium, og den ernæres fra ledvæsken.
Hyalin ledbrusk har de fleste set i køkkenet eller i slagtervinduer. Den er blålighvid og glat. tilstedeværelsen af ledbrusk er nødvendig for normal ledfunktion. Når ledbrusken går til grunde hos ældre, fx ved slidgigt, bliver de angrebne led ofte ubrugelige på grund af smerter og stivhed. Fibrocartilago findes som ledbrusk ganske få steder. Foruden kæbeleddet træffes fibrocartilago kun i de led, hvor clavicula indgår. Ribbensbrusk og næsebrusk ernæres fra den omgivende bindevævsmembran, bruskhinden, perichondrium. perichondrium kan ikke ‘overleve’ i led på grund af tryk og slid. Derfor må ernæringen ske på en anden måde, via ledvæsken
fig. 4
Ledkapsel og ledbånd. Knogleenderne holdes sammen af en ledkapsel (2) og (3), der aflukker ledhulen mod omgivelserne. Kapslen er en bindevævsmanchet, hvis inderste lag, membrana synovialis (3), går fra bruskranden på den ene knogleende til bruskranden på den anden (pile). Det yderste lag i ledkapslen, membrana fibrosa (2), den fibrøse kapsel, er en direkte fortsættelse af de to knoglers benhinde, periost. Når membrana fibrosa hæfter sig et stykke fra bruskranden, danner membrana synovialis en ‘omslagsfold’ (4), dvs, membrana synovialis fortsætter fra kapslens indside over på knoglen, som den dækker på stykket inden kanten af ledbrusken.
Bemærk at tilhæftningen af ledkapslens yderste og tykkeste lag, membrana fibrosa (2), både kan ske nær kanten af ledbrusken eller langt fra denne. Membrana synovialis (3) hæfter sig derimod altid langs kanten af brusken på begge knogler. ved (4) danner membrana synovialis en omslagsfold, dvs, den forlader membrana fibrosa ved spidsen af stregen fra (4) og løber på knoglen til bruskkanten. en omslagsfold bliver dyb, når membrana fibrosa hæfter sig på knoglen et langt stykke fra brusken.
Membrana synovialis er beklædt med flade bindevævsceller. Den indeholder talrige kar og danner ledvæsken.
De fleste overflader i kroppen, ydre og indre, er beklædt med dækepitel. Det gælder ikke ledhulernes overflade eller væg. Membrana synovialis mangler dækepitel, og derfor breder en betændelse sig let til et led.
Membrana fibrosa består af organiseret bindevæv. Ledbånd, ligamenter, kan enten være indvævet i kapslen eller løbe et stykke fra leddet.
Kæbeleddet ses lateralt fra, og ledkapslen (fig. 23) (3) har et ligament, som er sammenvævet med kapslens bindevæv. Andre led har ligamenter, der løber helt fri af kapslen. Membrana fibrosa og ligamenter består af tæt, regelmæssigt, kollagent bindevæv.
fig. 5 Nogle få led indeholder en ledskive, discus articularis (6). Det gælder kæbeleddet.
fig. 26 Discus articularis (7) deler ledhulen i to fuldstændigt adskilte dele (8), en øvre og en nedre for kæbeleddets vedkommende.
fig. 6 I knæleddet findes ledskiver, der på snit er kileformede. De hedder menisci articulares (7) og skyder sig et stykke ind i ledhulen, uden at de deler den fuldstændigt. Disci og menisci articulares består altid af fibrocartilago
fig. 7
fig. 8
fig. 9
fig. 10
en oval eller cirkulær discus articularis (fig. 5) (6) er bundet til ledkapslen langs hele sin kant. Det gælder også i kæbeleddet. Membrana synovialis (lys stribe) kan følges fra bruskkanten på begge knogler til kanten af discus articularis. Discus articularis er ikke beklædt med membrana synovialis. en meniscus articularis er en ufuldstændig ledskive, ‘en skive med hul i’. I hvert knæled findes to menisci articulares, en stor medial og en mindre lateral.
Fordelen ved en discus articularis er, at leddet får to ledhuler og derved øges bevægelsesmulighederne. I den ene ledhule kan foregå én slags bevægelse og i den anden ledhule en anden slags. Og de to bevægelser kan foregå samtidig. Menisci articulares har en lignende funktion. Alle disci articulares og menisci articulares består af fibrocartilago. Det er heldigt, fordi ledskiver bøjes, når leddet bevæges. til det formål er fibrocartilago bedre egnet på grund af de mange kollagene fibriller. tynde skiver af hyalinbrusk brækker let.
Musklerne, der omgiver et led, har afgørende betydning for
› leddets stabilitet,
› sammenholdet mellem knogleenderne (ledenderne) og
› bevægelserne i leddet
et led mister sin stabilitet, hvis musklerne i omgivelserne lammes eller sættes ud af spillet under helbedøvelse. Når musklerne slappes, kan knoglerne i mange led trækkes fra hinanden, særlig hvor kapslen er slap. Musklerne er vigtigere for den normale kontakt mellem knogleenderne i et led end både kapsel og ledbånd.
Inddeling af ægte led
Ægte led kan inddeles på flere måder, bl a efter knogleendernes form i › glideled,
› cylinderled, – hængselled, – drejeled eller tapled og
› kugleled
Glideled har nogenlunde plane ledender. Den øverste del af kæbeleddet fungerer som glideled.
Discus articularis (fig. 26) (7) deler ledhulen i to dele, en øvre og en nedre (8). Discus articularis og mandibula kan sammen glide fremad på basis cranii, og denne bevægelse foregår i øvre del af ledhulen (øvre 8-tal).
Bevægelsen kan demonstreres ved at skyde underkæben fremad, ‘lave underbid’.
fig. 8
Hængselled er en form for cylinderled. Her er den ene knogleende, ledhovedet, valseformet, og den anden, ledskålen, konkav.
fig. 9 Drejeled eller tapled er en anden form for cylinderled, der fig. 14 i princippet er bygget som hængselled. Leddet (11) mellem ring- og taphvirvel fungerer som drejeled. Tappen på axis drejer i et hul, der dannes mellem atlas og et tværbånd (13).
fig. 10
11
13 & 14
11
Kugleled har et ledhoved, der er en del af en kugle, og som passer til en ledskål. Skulderled og hofteled er begge kugleled
Hvirvelsøjlens led deles i
› leddene mellem hvirvellegemerne (1) og (3),
› leddene mellem hvirvelbuerne (4-7) og
› nakkeleddene.
I denne inddeling skelnes ikke mellem ægte og uægte led. Her gælder det om at få system i de mange forbindelser mellem hvirvlerne, og den bedste oversigt fås ved at skelne mellem hvirvellegemernes og hvirvelbuernes led. Øvre nakkeled (9) kan regnes med til hovedets led. Men her regner vi det til hvirvelsøjlens led sammen med nedre nakkeled
Leddene mellem hvirvellegemerne omfatter
› synchondroser (1) og
› syndesmoser (3).
Mellem hvirvellegemerne findes altså ingen ægte led, men to former for uægte led, enten forbindelser ved hjælp af brusk, synchondroser, eller forbindelser ved hjælp af bindevæv, syndesmoser. vi holder nakkeleddene udenfor, fordi de er bygget på en speciel måde.
Synchondroserne mellem hvirvellegemerne består af disci intervertebrales (1). Den centrale del af discus intervertebralis består af en blød, elastisk kerne, nucleus pulposus. Hvis kernen bryder gennem den perifere, solide del, anulus fibrosus, opstår discusprolaps (2).
Da den perifere del af en discus intervertebralis er svagest i retning mod hvirvelkanalen, er der størst risiko for, at en discusprolaps optræder her (2). Det betyder, at ‘kernen’ presser sig ind, hvor nerverødderne ligger.
Syndesmoserne mellem hvirvellegemerne er fibrøse. De består af to ligamenter (3), der er lige så lange som hvirvelsøjlen. Det ene, ligamentum longitudinale anterius, ligger på forfladen (højre 3-tal), og det andet,
11
ligamentum longitudinale posterius, på bagfladen af hvirvellegemerne (venstre 3-tal).
Ligamenterne på hvirvellegemerne er de længste i kroppen. De er normalt stramme og med til at opretholde hvirvelsøjlens krumninger. Når ligamenterne skæres igennem, retter hvirvelsøjlen sig ud og bliver lige.
Leddene mellem hvirvelbuerne omfatter › ægte led mellem ledtappene (4) og › syndesmoser, der kan være – fibrøse (5) og (6) eller – elastiske (7).
De ægte led mellem ledtappene (4) er glideled, og de spiller en stor rolle for ‘styringen’ af hvirvelsøjlens bevægelser. Fibrøse syndesmoser omfatter ligamenter mellem tværtappene (5) og ligamenter mellem torntappene (6). elastiske syndesmoser (7) består af elastiske ligamenter mellem de bageste pladeformede dele af hvirvelbuerne.
fig. 12 I nakkeregionen findes en særlig fibrøs syndesmose mellem torntappene, ligamentum nuchae (8). Det er en trekantet bindevævsplade i midtlinien, mellem nakkemusklerne, og den er opadtil hæftet til os occipitale.
Ligamentum nuchae består hos mennesket af fibrillært, kollagent, fast, organiseret bindevæv. Det er en tynd plade uden større funktionel betydning.
Det er anderledes med fx køer og får, som har et meget kraftigt ligamentum nuchae af elastisk bindevæv. Det hjælper med til at holde hovedet oppe, og det kan strækkes eller kortes som en kraftig elastik. et tilsvarende arrangement er overflødigt hos mennesket, på grund af vores oprejste stilling.
fig. 11
Bevægelsen af hvirvelsøjlen omfatter fremadbøjning, fleksion (A), bagudbøjning, ekstension (B), sidebøjning, lateralfleksion (C), og endelig drejning af kroppen, rotation (D).
Bevægeligheden beror først og fremmest på synchondroserne mellem hvirvellegemerne, mens bevægelserne styres af leddene mellem hvirvelbuerne, hvor de ægte led mellem ledtappene er særlig vigtige. Høje og ‘slanke’ disci intervertebrales giver stor bevægelighed. De relativt højeste disci findes i lænde- og halsdel, hvor bevægeligheden er størst.
Nakkeleddene omfatter
fig. 13
fig. 14
fig. 13
fig. 14
fig. 13
› øvre nakkeled, articulatio atlantooccipitalis, mellem atlas og kranium, og
› nedre nakkeled, articulatio atlantoaxialis, mellem atlas og axis.
Den særlige udformning af nakkeleddene giver mulighed for langt mere nuancerede bevægelser end i resten af hvirvelsøjlen. Derved øges hovedets bevægelighed.
Øvre nakkeled, articulatio atlantooccipitalis, består af et højre og et venstre ægte led (9) mellem atlas og os occipitale og af en forreste og bageste membran (10), der forbinder ringhvirvlens forreste bue, arcus anterior, og bageste bue, arcus posterior, med os occipitale langs henholdsvis forog bagkant af foramen magnum.
De to ovale, konkave ledfacetter (fig. 12 Kn.) (1) på atlas danner ægte led med de konvekse condyli occipitales (fig. 85 Kn.) (3).
Nedre nakkeled, articulatio atlantoaxialis, omfatter et centralt drejeled, tapleddet (11) mellem taphvirvlens tap og ringhvirvlen, samt to laterale glideled (12) mellem de to hvirvler. Endvidere findes forskellige ledbånd. Det vigtigste, ligamentum transversum atlantis (13), spænder sig tværs over hullet i ringhvirvlen umiddelbart bag taphvirvlens tap. Sammen med forreste bue af ringhvirvlen danner ledbåndet et hul, hvor taphvirvlens tap kan dreje.
Det tværgående ledbånd (fig. 14) (13) holder altså tappen af axis på plads. Hvis båndet brister, kan tappen lædere medulla spinalis. ved hængning holder ligamentet som regel, mens tappen knækker. Det ene laterale glideled er markeret (12). Det er ledfacetterne (fig. 13 Kn.) (6) på axis, der indgår i de laterale glideled.
Bevægelserne i øvre nakkeled omfatter nikkebevægelser (A) (op og ned) og vuggebevægelser (B) (fra side til side).
fig. 14 I nedre nakkeled foregår rotationsbevægelser (A).
Det er sjældent kun at bruge nikke- og rotationsbevægelserne i nakkeleddene. Når vi bevæger hovedet i al almindelighed, sker der også bevægelser mellem andre hvirvler i halsen.
Kranieknoglerne bindes sammen af uægte led, suturer og synchondroser Underkæben er eneste kranieknogle, der danner et ægte led med basis cranii externa.
fig. 21
fig. 22
Suturerne er der flest af, og de findes både i theca og basis cranii. Suturerne spiller en stor rolle for kraniets vækst, og ved for tidlig ‘lukning’ af en sutur, dvs, suturen forbener for tidligt, kan der opstå deformiteter af kraniet.
Synchondroserne findes kun i basis cranii, nær midtlinien. Vigtig er synchondrosen (2), synchondrosis sphenooccipitalis, mellem os occipitale og os sphenoidale. Her foregår en del af længdevæksten i kraniet. Brusken i synchondrosen afløses af knogle, når vækstperioden er forbi.
Synchondrosen (fig. 22) (2) mellem os occipitale og os sphenoidale ligger i clivus. Studiekranier fra unge individer har en tydelig revne i clivus, hvor brusken har ligget. Hvis clivus danner en sammenhængende skråning, er studiekraniet fra en udvokset person.
fig. 21 De vigtigste store suturer ses tydeligt på et ikke for gammelt kranium,
› sutura coronalis, ‘kranssømmen’ (1), mellem os frontale og de to ossa parietalia,
› sutura sagittalis, ‘pilsømmen’ (2), mellem højre og venstre os parietale,
› sutura lambdoidea, ‘lambdasømmen’ (3), mellem os occipitale og ossa parietalia samt
› sutura squamosa, ‘skælsømmen’ (4), mellem os parietale og pars squamosa ossis temporalis.
Sutura coronalis, sutura sagittalis og sutura lambdoidea er uparrede sømme, mens sutura squamosa er parret.
Sutura lambdoidea (fig. 39 Kn.) er v-formet med spidsen af v-et opad.
Kæbeled
fig. 26
fig. 4
Kæbeleddet, articulatio temporomandibularis, er det eneste ægte led mellem kraniets knogler. Det er et hængselled, hvor der tillige kan foregå glidebevægelser. Kæbeleddet er også et simpelt led, idet kun to knogleender indgår i leddet. Det drejer sig om mandibula og os temporale. Ledhulen (8) deles i et øvre og et nedre ‘ledkammer’, hvorfor kæbeleddet også karakteriseres som et delt led, delingen sker ved hjælp af discus articularis (7).
Kæbeleddet er et ægte led, dvs, det har ledhule begrænset af membrana synovialis (3), som er det inderste lag af ledkapslen. Membrana synovialis findes hverken på ledbrusk eller på discus articularis. Kæbeleddet er også karakteriseret som et kombineret led, idet en bevægelse af kæbeleddet i den ene side altid medfører en samtidig bevægelse af kæbeleddet i den anden side.
fig. 25
Knogle- eller ledenderne i kæbeleddet omfatter
› caput mandibulae (6),
› fossa mandibularis (5) og
› tuberculum articulare (4).
Ledbrusken består af fibrocartilago (pile).
Caput mandibulae (6) er valseformet og udgør øverste del af processus condylaris mandibulae. Længdeaksen er nærmest tværstillet, men dog lidt skrå. Caput mandibulae sidder på collum mandibulae og er konveks forfra-bagtil og fra side til side. Ledfladen på caput mandibulae er rettet opad og fremad. Ledbrusken i form af fibrocartilago beklæder kun den forreste skrå flade af caput (2).
efter vækstens afslutning består caput mandibulae af et tyndt lag substantia compacta og derunder substantia spongiosa, hvis trabekler er orienteret nærmest vinkelret på ledfladen, i overensstemmelse med tryk- og trækretningen.
fig. 24 Fossa mandibularis (5) ligger mellem tuberculum articulare (4) og fissura petrotympanica (3). Omkredsen er oval med længdeaksen fra side til side. Fossa mandibularis er konkav forfra-bagtil og fra side til side. Den er rettet nedad og er beklædt med et tykt lag periost.
fig. 24 Tuberculum articulare (4) hører til pars squamosa. Det er et valseformet knoglefremspring, der er krummet konveks forfra-bagtil.
fig. 28 Fra side til side er ledfladen konveks-konkav-konveks. Konkaviteten på tuberculum articulare (5) danner en flad ‘føringsfure’, der svarer til en mindre føringskam på toppen af caput mandibulae. Ledfladen på tuberculum articulare er rettet nedad og den er beklædt med fibrocartilago.
Ledbrusken i kæbeleddet er fibrocartilago i modsætning til næsten alle andre led, hvor brusken er hyalinbrusk. Ledbrusken ses som en lille ‘kalot’ fortil på caput mandibulae, hvor forreste kant af kalotten ligger ved stregen fra 8-tallet. på basis cranii findes brusk på tuberculum articulare og lidt af fossa mandibularis. Her er caput mandibulae placeret, når leddet er i hvilestilling, og derfor er der åbenbart ikke behov for mere brusk.
fig. 27 Ledkapslen, capsula articularis, består af membrana fibrosa og membrana synovialis. Den fibrøse kæbeledskapsel (9), membrana fibrosa, er keglestubformet med basis opad mod basis cranii. Den er hæftet til basis cranii omkring tuberculum articulare (4) og fossa mandibularis (5).
fig. 26 Tilhæftningen på mandibula finder sted ret nær ved ledbruskens kant.
fig. 23
fig. 25C
fig. 26
Den fibrøse kapsel (3) i kæbeleddet, membrana fibrosa, er som helhed meget slap. Den er forstærket lateralt af et ligament, der er indvævet i kapslen.
Membrana fibrosa er bundet til kanten af discus articularis. Fortil, lateralt og medialt er bindingen fast, bagtil løsere. Den del af ledkapslen, som ligger over discus articularis kaldes den discotemporale del. Den er meget slap, særligt bagtil. Kapslen under discus articularis er den discocondylære del, den er lidt strammere, særligt på siderne. Ved hjælp af de stramme kapselafsnit medialt og lateralt bindes discus articularis til mediale og laterale ende af caput mandibulae. Når caput derfor trækkes fremad må discus articularis følge med. Desuden kan discus bevæges i forhold til mandibula.
Membrana synovialis udgør ledkapslens inderste lag og går fra kanten af ledbrusken til discus articularis både i øvre og nedre del af ledhulen. Fortil findes ingen omslagsfolder. Bagtil findes en dyb omslagsfold på bagfladen af caput mandibulae (mellem pil og 2).
Kæbeledskapslen er en af de slappeste ledkapsler i kroppen. Hvis ikke musklerne holdt caput på plads, ville afstanden mellem ledfladerne på mandibula og basis cranii være meget betydelig. Det ses på dissektionspræparater af kæbeleddet, hvor kun kapslen er tilbage. Når en ledkapsel beskrives som slap, tænker man først og fremmest på membrana fibrosa, den fibrøse kapsel. på figur 23 Le er det laterale ligament tydeligst fortil. Her løber fibrene skråt nedad og bagud. Men det findes også bagtil.
Ledskiven, discus articularis, i kæbeleddet er en oval skive af fibrocartilago. På sagittalsnit ses dens krumninger (7) i forhold til knoglefladerne. Nedre flade er konkav, mens øvre flade er konveks ud for fossa mandibularis, og konkav ud for tuberculum articulare.
Mandibula og discus articularis kan føres frem og tilbage under ledfladerne på basis cranii. Derved udføres glidebevægelser i øvre ledkammer (øverste 8-tal), dvs mellem discus articularis og basis cranii. Når caput mandibulae bevæger sig i forhold til nedre flade af discus articularis, udføres hængselbevægelser i nedre ledkammer (nederste 8-tal). Begge bevægelser indgår i åbne- og lukkebevægelserne samt i malebevægelserne
Når munden åbnes, sker der samtidig en glidebevægelse i øvre ledkammer og en hængselbevægelse i nedre ledkammer. Derved opnås, at caput mandibulae udfører hængselbevægelsen ud for tuberculum articulare, hvor der er plads til, at mandibula kan bevæge sig.
Når caput mandibulae ligger i fossa mandibularis, er der ikke plads til, at mandibula kan udføre store bevægelser.
fig. 23A & 23B Kæbeleddets eneste ligament er ligamentum laterale (2) også kaldet ligamentum temporomandibulare. Det ligger lateralt og kan ikke adskilles fra den fibrøse ledkapsel (3). Ligamentet udspringer på bageste del af arcus zygomaticus, ud for tuberculum articulare (1) og fossa mandibularis. Det hæfter sig på laterale og bageste flade af collum mandibulae. Medialt er forstærkningen af ledkapslen (3) (ligamentum mediale) meget svag.
på figur fig. 23A og 23B ses ligamentum sphenomandibulare (1) og ligamentum stylomandibulare (2). Disse nævnes ofte som kæbeledsligamenter. Selv om de i flere henseender er interessante har de dog næppe betydning for kæbeleddet.
Ligamentum sphenomandibulare er et fladt bånd der udspringer på spina ossis sphenoidalis (4) og hæfter sig på lingula mandibulae (6), og omkring foramen mandibulae.
Ligamentum stylomandibulare (2) er et ‘kunstigt’ ligament, idet det er en forstærkning i fascia parotidomasseterica, og kun når det skæres fri af kapslen har det karakter af ‘ligament’. Det udspringer på processus styloideus (5) og hæfter sig på medialfladen af ramus mandibulae over angulus.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om led (genkend svar).
Essay: Beskriv led herunder kæbeleddet.
My. En tværstribet muskel består af
fig. 1
fig. 1
fig. 14
fig. 11
fig. 55 & 58
› hoved, caput (1),
› bug, venter eller gaster (2) og
› hale, cauda (3).
Caput (1) er i reglen musklens udspring (4) eller punctum fixum
Cauda er som oftest musklens tilhæftning (5) eller punctum mobile.
på ekstremiteterne danner den proksimale ende af musklerne altid udspring.
på hoved og hals gælder tommelfingerreglen, at den mest solide knogle, dvs den største og/eller MINDSt bevægelige, er udspringssted. tyggemuskler udspringer fra den ‘faste del’ af kraniet og hæfter sig på den bevægelige del, der her er repræsenteret af underkæben. en muskel, der forbinder mandibula og os hyoideum, udspringer fra mandibula, der er mere solid og større end os hyoideum.
Tværstribede muskler deles efter formen i
› lange muskler, der især findes på ekstremiteterne,
› flade muskler (2), der bl a findes i bugvæggen,
› korte muskler (3), der bl a findes mellem hvirvlerne, og
› ringmuskler, der bl a omgiver mund- (11) og øjeåbning (17).
Sener er knyttet til muskler. Sener er hvide og har en karakteristisk seneglans. Deres form og størrelse varierer.
fig. 59 Nogle sener er brede og flade, de kaldes aponeuroser (21). På ekstremiteterne er senerne veludviklede. Det ses især på underarm og hånd samt underben og fod.
fig. 2
Undertiden er en sene indskudt mellem to muskelbuge. Her danner den en mellemsene (6).
på hånden kan man let se og føle sener, der ‘springer frem’ under huden. Det gælder også på anklen. Senernes skinnende overflade gør det let, at adskille dem fra nerver, der er mathvide. Seneglansen skyldes de kollagene fibrilbundter, der ligger parallelt.
fig. 3‑5
I enkelte muskler er muskelfibrene parallelle og løber gennem hele musklen. I langt de fleste muskler danner muskelfibrene en vinkel med senen (pile). Hvis der kun går muskelfibre til den ene side af senen, er musklen unipennat (7). Hæfter der muskelfibre på begge sider af senen, er musklen bipennat (8) og ligner en fjer (penna). Endelig er musklen multipennat (9), når der er flere sener.
Fordelen ved pennate muskler er, at der er plads til flere muskelfibre på et lille område. Det betyder større kontraktionskraft, idet den afhænger af antallet af muskelfibre.
Udtrykket muskelfibre er dårligt defineret, men bruges ofte, når man taler om musklers grovere struktur. en fiber er et bundt af muskelceller, men antallet af celler i et bundt varierer.
Nerver er uundværlige for musklers funktion og trivsel. Overskæres nerven til en muskel, lammes musklen, og efterhånden atrofierer den, dvs, ‘den svinder hen’.
ved passende behandling (massage og elektrisk stimulation) kan en muskel holdes nogenlunde ‘i form’ et stykke tid, indtil en ny nerve kan vokse ud og forsyne musklen. Hvis det ikke sker, kan muskelsvindet ikke forhindres i det lange løb.
Sensitive nerver til en muskel registrerer muskelspænding. Mange af nerverne ender i særlige endeorganer. fig. 43 Hi. De vigtigste er muskeltenene.
Muskeltene ligger mellem tykke ‘almindelige’ muskelceller (5). en enkelt intrafusal muskelcelle i tenen er markeret (4). på dette snit ses i alt tre. Den sensitive nervetråd (3) danner spiral omkring tenens muskelceller. gennem nervetråden registreres længdeændringer. Det er vigtigt, at hjernen har nøje kendskab til muskellængden, for at den kan vurdere fx lemmernes stilling. Hjernen bearbejder de mange oplysninger, der kommer til den fra muskeltenene, uden at bevidstheden deltager.
Musklernes hjælpeapparater omfatter
› fascier,
› slimsække og
› seneskeder.
fig. 6
fig. 7
fig. 8
Hjælpeapparaterne deltager ikke selv i kontraktionen, men de letter og understøtter musklernes funktion.
Fascier (11) er bindevævsmembraner. De omgiver en enkelt (10) eller en gruppe af muskler. De fleste fascier er grå og tynde, men fascier, der tjener til udspring for muskler, er kraftige og har seneglans.
et eksempel på en grå og tynd fascie (fig. 39) (1) ses her på halsen. trods dens ringe tykkelse spiller den dog en betydelig rolle, ikke mindst ved afgrænsning af halsens bindevævsrum. et eksempel på en kraftig og glinsende fascie (fig. 47) ses på et frontalsnit gennem m. temporalis (6) og nærmeste omgivelser. Fascia temporalis (7) er udspringssted for m. temporalis, derfor er fascien tyk og seneglinsende
Slimsække (13) er spalter i bindevævet. De indeholder en minimal mængde væske, og væggene er bygget som ledkapslernes membrana synovialis. En slimsæk hedder bursa synovialis
en slimsæk (13) er en spalte, meget mindre end vist på tegningen, hvor den er gjort stor, for at lette forståelsen. Spalten ligger i dette tilfælde mellem knogle (14) og sene (12). Når senen trækkes hen over knoglen, glider den let på grund af slimsækken, som indeholder lidt væske, der fungerer som ‘smørelse’.
Slimsække findes mange steder i kroppen, men der er kun få på hoved og hals. en vigtig lille slimsæk på hovedet findes (fig. 26 Fo.), hvor senen (14) af ganemusklen, m. tensor veli palatini (20), bøjer omkring hamulus pterygoideus.
Seneskeder (15,16) er rørformede slimsække, der omgiver de lange sener på hænder og fødder. De bevirker, at senerne lettere kan bevæges i forhold til omgivelserne. En seneskede hedder vagina synovialis
en seneskede består af to rør, det ene inden i det andet. tegningen viser, at det inderste rør (16) ligger på senen (12), og det yderste (15) beklæder omgivelserne, bl a knoglen (14). De to rør forbindes med hinanden ved enderne vi ser den ene ende ved (17).
Herfra er lavet en lang rude i begge rør, for at vise forbindelsen mellem dem. Når senen (12) bevæges, følger det inderste rør (16) med senen, mens det yderste (15) bliver liggende. Bevægelsen foregår i spalten (19) mellem de to rør. For kraftig brug af seneskeder giver irritation, ‘seneskedebetændelse’.
fig. 9‑13
fig. 14‑15
fig. 16‑20 G
fig. 21‑24 A
fig. 25‑38 H
fig. 44‑59 M
De vigtigste muskelgrupper er
› rygmuskler,
› bugmuskler,
› brystmuskler,
› ekstremitetsmuskler,
› halsmuskler og
› hovedets muskler
Inddelingen er simpel, logisk og let forståelig, især hvis kigger på et skelet (fig. 6 Kn.) samtidig med gennemgangen.
Rygmuskler, bugmuskler og halsmuskler er de vigtigste muskelgrupper for hvirvelsøjlens bevægelser og stabilitet. Halsmuskler har desuden betydning for hovedets bevægelser i forhold til den resterende del af kroppen.
Brystmusklerne har først og fremmest betydning for åndedrættet, og hovedets muskler er vigtige for tygning og mimik.
Rygmusklerne omfatter
› dybe rygmuskler:
fig. 9
fig. 10
fig. 11
fig. 13
fig. 12
fig. 9
fig. 10
– m. splenius capitis, ‘remmusklen’ (1), – m. semispinalis capitis (2) og
– suboccipitale muskler (3)
› overfladiske rygmuskler:
– m. trapezius (2) og – m. levator scapulae, ‘skulderbladsløfteren’ (5).
vi beskæftiger os især med musklerne opadtil på ryggen. Der er mange flere rygmuskler, men de omtales ikke her.
Dybe rygmuskler danner en søjle på hver side af torntappene og strækker sig fra os sacrum til kraniet. De forbinder forskellige dele af hvirvelsøjlen og virker som ‘rygstrækkere’. De danner filet’en hos dyr.
De øverste lange muskler hæfter sig på kraniet. Den ene, vi nævner, er m. splenius capitis, ‘remmusklen’ (1), der udspringer fra hvirvelsøjlens torntappe og hæfter sig på processus mastoideus. Den anden er en bred og tyk muskel, m. semispinalis capitis (2), der ikke har noget anvendeligt dansk navn. Den udspringer fra hvirvelsøjlens tværtappe og hæfter sig på et stort område af kraniet, under linea nuchalis superior.
fig. 11 Endelig er der de korte suboccipitale muskler (3), der forbinder taphvirvel, ringhvirvel og nakkeben. De ligger dybt og dækkes af andre muskler. De suboccipitale muskler er vigtige for bevægelserne i nakkeleddene, og de begrænser trigonum suboccipitale (4), hvor a. vertebralis (5) krydser arcus posterior af atlas (6).
Overfladiske rygmuskler udspringer fra columna vertebralis og hæfter sig på skulderbæltet. I nakken og øverste halvdel af hvirvelsøjlen
fig. 13 ligger ‘hættemusklen’, m. trapezius (2). Højre og venstre muskel danner tilsammen en slags ‘hætte’. M. trapezius udspringer fra os occipitale, linea nuchalis superior samt fra øverste halvdel af hvirvelsøjlens torntappe, processus spinosi. Den hæfter sig på clavicula (2a) og scapula (2b).
fig. 12 På halsens sideflade ligger ‘skulderbladsløfteren’, m. levator scapulae (5). Den udspringer fra øverste del af halshvirvelsøjlens tværtappe, processus transversi, og hæfter sig på scapula
De afgørende forskelle mellem dybe og overfladiske rygmuskler, er deres beliggenhed i forhold til overfladen og deres tilhæftningssted. De dybe rygmuskler hæfter sig på hvirvelsøjlen eller kraniet, de overfladiske hæfter sig på overekstremitetens skelet, og de to overfladiske, vi nævner, hæfter sig til skulderbæltets knogler. tandlæger er især interesseret i nakkemuskler, dvs øverste rygmuskler, ved hovedpine af ukendt oprindelse hos patienterne. Forkert brug af tygge- og nakkemuskler er forbavsende ofte årsag til særdeles generende hovedsmerter.
Bugmusklerne omfatter
fig. 14 A
fig. 14
› dybe bugmuskler – m. psoas major mørbraden (2) og
› overfladiske bugmuskler, hvor der er – tre flade muskler (2), · to mm. obliqui, m. obliquus externus og internus abdominis og én m. transversus abdominis og – én lang muskel, m. rectus abdominis (3).
Oversigten gælder for hver side, højre og venstre, dvs, der i alt er seks flade og to lange overfladiske bugmuskler. Der er intet nyt i, at vi kun nævner musklerne i den ene side af kroppen, men af en eller anden grund misforstås antallet af bugmuskler ofte.
Dybe bugmuskler ligger på bageste bugvæg, foran og lateralt for hvirvelsøjlen.
fig. 14 A
fig. 14
15
Den kraftigste er m. psoas major, mørbraden (2).
M. psoas major udspringer fra hvirvelsøjlen og hæfter sig på lårbenet (3). Den indgår i bageste bugvæg sammen med andre (1).
Overfladiske bugmuskler spænder sig mellem brystkassen, hvirvelsøjlen og bækkenet. De danner for- og sidevæg i bughulen. Lateralt ligger tre flade muskler (2) lagvis, dvs den ene uden på den anden.
I bugvæggen findes flere svage steder. Vigtigst er › navle, umbilicus, og › lyskekanal, canalis inguinalis (5).
Der findes kun én navle, men to lyskekanaler, en højre og en venstre. Interessen for de svage steder i bugvæggen skyldes, at brok, hernia, undertiden optræder her. Brok kan defineres som udposning af bugindhold gennem et svagt sted i bugvæggen. Indholdet i et brok er ofte et stykke tyndtarm, og faren ved brok er, at tarmstykket kommer i klemme fx i lyskekanal eller navlering. Da karrene også klemmes sammen, føres der intet blod til det indeklemte tarmstykke, og resultatet bliver i værste fald, at stykket dør, og der optræder ‘koldbrand’.
Umbilicus er et fysiologisk ar efter navlesnoren, funiculus umbilicalis. Her kan udvikles ‘navlebrok’, hernia umbilicalis
fig. 15 Canalis inguinalis (5) er en fire til fem centimeter lang kanal, der går gennem bugvæggen lige over den mediale del af lyskebåndet, ligamentum inguinale (6). Ligamentum inguinale strækker sig fra forreste ende (10) af hoftebenskammen til symfysen (8). Igennem lyskekanalen går sædlederen, ductus deferens, samt kar og nerver (7) til testiklen.
Lyskebrok, hernia inguinalis, forekommer hyppigst hos mænd på grund af lyskekanalens større diameter. Hos kvinder er lårbrok, hernia femoralis, hyppigere. Lyskebrok baner sig vej gennem bugvæggen over ligamentum inguinale, mens lårbrok baner sig vej under ligamentet.
Lyskekanalen opstår i fosterlivet ved, at testis ‘presser’ sig vej gennem bugvæggen for at nå pungen, scrotum. Under passagen gennem bugvæggen ‘tager’ testis bugvæggens lag med sig. Det sker uden at perforere de enkelte lag, idet de ‘strækkes’ og bliver til ganske tynde hinder eller membraner. Hinderne vil livet igennem omgive testis i scrotum. testis trækker sædleder, kar og nerver efter sig, og disse strukturer bliver indhold i lyskekanalen og kaldes under et for sædstrengen (fig. 15) (7).
fig. 16‑17
Brystmuskler omfatter
› dybe brystmuskler
– musklerne i ribbensmellemrummene, mm. intercostales (1) og (2) samt
– mellemgulvet, diafragma (3)
fig. 18‑20
fig. 17
fig. 20 B
fig. 20 C & D
fig. 21
fig. 23 & 24
› overfladiske brystmuskler
Dybe brystmuskler har både udspring og tilhæftning på brystkassen. De har først og fremmest betydning for åndedrætsbevægelserne.
Diafragma (3) danner skillevæg mellem brysthule og bughule. Det er en tynd kuppelformet muskel der hvælver sig højt op i brystkassen. Musklen udspringer fra kanten af brystkassens nedre åbning, dvs fra hvirvelsøjle (3), ribben (2) og brystben (1). Den midterste del af diafragma består af en stor seneplade, centrum tendineum (4), hvor tilhætningen sker. Gennem diafragma går spiserøret (6), endvidere de store kar, aorta (7) og v. cava inferior (5), samt store nerver, n. vagus, n. phrenicus og truncus sympaticus.
Den høje beliggenhed af diafragma overrasker de fleste. Kuplerne når op til fjerde eller femte ribbensmellemrum (fig. 17), dvs i højde med brystvorten hos manden. Det betyder, at bughulens rumfang øges meget på bekostning af brysthulens. Brystkassen på et skelet giver et forkert indtryk af brysthulens størrelse, idet den altså er meget mindre på grund af mellemgulvet.
Overfladiske brystmuskler forbinder brystkasse med overekstremitet.
Skulderens muskler forbinder skulderbælte og overarmsknogle. Den største og mest overfladiske er deltamusklen, m. deltoideus (1). Den udspringer fra scapula og clavicula og hæfter sig på overarmsknoglens skaft. Deltamusklen følger skulderens runding.
M. deltoideus er nærmest trekantet med spidsen nedad mod tilhæftningen.
Hoftebensmuskler spænder sig mellem bækken og lårben. Den største og mest overfladiske er den store sædemuskel, m. gluteus maximus (1)
Check din indlæring
fig. 26
fig. 25
fig. 27‑33 & 38 A G
fig. 34‑38 & 38 H
Den store sædemuskel (fig. 24 A) (1) dækker kroppens største nerve, n. ischiadicus (2), der løber fra sæderegionen til bagsiden af låret. Her er musklen skåret igennem og klappet til side, for at vise nerven.
MCQ: Få feedback på din læsning om bryst- og bugmuskler (genkend svar).
Halsmuskler omfatter musklerne foran hvirvelsøjlen, idet musklerne bag hvirvelsøjlen, nakkemusklerne, beskrives under rygmuskler.
Halsmuskler deles i
› ’hudmusklen’, platysma, og
› skeletmuskler, der er ordnet i tre lag
– m. sternocleidomastoideus (6),
– tungebensmuskler og
– prævertebralmuskler
De tre lag af halsens skeletmuskler ses tydeligt på et tværsnit (fig. 42). Lagene er knyttet til hver sit af halsens tre fascieblade.
M. sternocleidomastoideus (13) er knyttet til det yderste blad (1), tungebensmusklerne (nedre) (IH) til det midterste blad (2) og prævertebralmusklerne (p) til det dybe blad (3).
fig. 26 Platysma (1) er en bred, flad muskel, der ligger i subcutis. Den udspringer fra den øverste del af brystkassen og hæfter sig bl a på mandibula. Platysma innerveres af n. facialis
platysma kaldes ‘hudmusklen’, fordi den virker på huden. Den ligger ikke i huden, men i subcutis.
fig. 25
M. sternocleidomastoideus (6) er en lang, båndformet muskel. Den udspringer fra sternum (9) og clavicula (8), og hæfter sig på processus mastoideus. Den fungerer som ‘hovedholder’ og kan dreje hovedet.
M. sternocleidomastoideus innerveres af n. accessorius.
M. sternocleidomastoideus (fig. 43) (13) danner den laterale begrænsning af spatium lateropharyngeum (8) på et langt stykke nedadtil. Når man i liggende stilling løfter hovedet, bliver m. sternocleidomastoideus meget tydelig i begge sider.
fig. 27‑30
fig. 31‑33
fig. 27‑30
fig. 29
fig. 38 A
fig. 27
fig. 38 A
Hyoide muskler
Tungebensmuskler eller hyoide muskler omfatter
› øvre tungebensmuskler, suprahyoide muskler og
› nedre tungebensmuskler, infrahyoide muskler
Suprahyoide muskler
Suprahyoide muskler omfatter
› m. mylohyoideus (1),
› m. geniohyoideus (2),
› m. digastricus (3), (4), (5) og
› m. stylohyoideus (6).
M. digastricus består af venter anterior (3), venter posterior (5) og en mellemsene (4). Fælles for m. mylohyoideus, m. geniohyoideus og venter anterior m. digastrici er, at de forbinder mandibula med os hyoideum (7), mens m. stylohyoideus og venter posterior m. digastrici forbinder basis cranii externa med os hyoideum.
Venter anterior m. digastrici og m. mylohyoideus innerveres af n. mandibularis.
M. geniohyoideus innerveres af tråde fra rygmarvsnerverne, fra plexus cervicalis.
Venter posterior m. digastrici og m. stylohyoideus innerveres begge af n. facialis.
Når vi ser på den forskellige nerveforsyning af hele m. digastricus, er det klart, at venter anterior og venter posterior m. digastrici er to forskellige muskler, trods den indbyrdes forbindelse ved hjælp af mellemsenen.
M. mylohyoideus er mundbundens muskel. Højre og venstre m. mylohyoideus danner tilsammen diafragma oris (1). Diafragma oris bærer indholdet i mundbunden, bl a tungen.
M. mylohyoideus udspringer fra indsiden af corpus mandibulae, langs en tydelig knoglekant, linea mylohyoidea (se eAtlas Db-33 II og III). Den bageste del af musklen hæfter sig på os hyoideum (2). Den forreste og største del fletter sig sammen med musklen fra den anden side i en midtstillet raphe (3).
M. mylohyoideus innerveres af n. mandibularis.
på frontalsnittet er diafragma oris, dvs begge mm. mylohyoidei (fig. 38 D) (2), skåret igennem sammen med tunge og undertungeregion (4) med mm. geniohyoidei (6). De to mm. mylohyoidei danner tilsammen en muskel’plade’, der er konkav opad og udspændt som en hængekøje mellem underkæbens højre og venstre halvdel (7).
fig. 28
fig. 29
fig. 30
fig. 31‑33
M. geniohyoideus (2) ligger på øvre flade af m. mylohyoideus. Den udspringer fra indsiden af corpus mandibulae nær midtlinien, og hæfter sig på os hyoideum. Højre og venstre muskel ligger tæt sammen. M. geniohyoideus innerveres af tråde fra plexus cervicalis, der dannes af rygmarvsnerverne i rygmarvens halsdel.
M. digastricus, venter anterior (3), udspringer fra basis mandibulae fortil. Venter posterior (5) udspringer medialt for processus mastoideus (9). De to buge mødes i mellemsenen (4), der, ved hjælp af en ‘bindevævsslynge’ (8) fra den yderste halsfascie, er bundet fast til os hyoideum (7), dvs, senen kan ikke forskydes i slyngen. Venter anterior m. digastrici innerveres af n. mandibularis, og venter posterior af n. facialis.
M. stylohyoideus (6) udspringer fra processus styloideus (10). Den løber ‘sammen med’ venter posterior m. digastrici til os hyoideum. Her hæfter den sig, idet musklen spalter sig og griber omkring mellemsenen af m. digastricus. M. stylohyoideus innerveres af n. facialis.
M. stylohyoideus er en svag muskel. Den samarbejder med venter posterior m. digastrici (fig. 38 C). Selv om opspaltningen af musklen (2) ser ud til, at kunne fiksere mellemsenen af m. digastricus til os hyoideum, spiller den næppe nogen større rolle.
M. mylohyoideus, venter anterior m. digastrici og m. geniohyoideus deltager i at åbne munden.
Desuden spiller m. mylohyoideus en stor rolle under synkning, idet den løfter mundbund og tunge.
Venter posterior m. digastrici og m. stylohyoideus er med til at fiksere os hyoideum
De tre muskler, der åbner munden, forbinder os hyoideum og mandibula. Når os hyoideum fikseres, og mandibula ikke er fikseret, vil muskelkontraktion fremkalde bevægelse af mandibula, og da musklerne trækker i forreste del af mandibula, lukkes munden op. Fiksering af os hyoideum sker, ved at venter posterior m. digastrici og m. stylohyoideus trækker opad i os hyoideum, samtidig med at de infrahyoide muskler trækker nedad.
Infrahyoide muskler
Infrahyoide muskler omfatter
› m. omohyoideus (1), (2), (3),
› m. sternohyoideus (4),
› m. sternothyroideus (5) og
› m. thyrohyoideus (6).
fig. 31
fig. 32
fig. 33
F
fig. 34‑38 & 38 H
De infrahyoide muskler (IH) (fig. 42) er omgivet af det mellemste blad af halsfascien (2). på et tværsnit gennem halsen kan man kun se tre infrahyoide muskler i hver side, fordi m. sternothyroideus og m. thyrohyoideus ligger i forlængelse af hinanden. Derfor kan de ikke rammes samtidig på et tværsnit. Alle de infrahyoide muskler er tynde.
M. omohyoideus består af to buge, venter superior (1) og venter inferior (3), samt en mellemsene (2). M. omohyoideus udspringer med venter inferior (3) fra scapula og med venter superior (1) fra os hyoideum. De to venteres mødes i mellemsenen (2) midt på halsen.
Mellemsenen af m. omohyoideus fikseres ikke til knogle som mellemsenen af m. digastricus.
M. sternohyoideus (4) udspringer fra bagsiden af manubrium sterni og hæfter sig på os hyoideum.
M. sternothyroideus (5) og m. thyrohyoideus (6) kan opfattes som én muskel med udspring på bagsiden af manubrium sterni og med tilhæftning på os hyoideum, men som på vejen bindes ind til strubehovedets største brusk, skjoldbrusken, cartilago thyroidea (3)
De infrahyoide muskler kan, sammen med de suprahyoide, fiksere os hyoideum. Endvidere kan de bevæge strubehovedet, larynx
Alle de infrahyoide muskler innerveres af grene fra rygmarvsnerverne i halsen, plexus cervicalis.
Når de infrahyoide muskler trækker nedad i os hyoideum, og venter posterior m. digastrici og m. stylohyoideus fra de suprahyoide muskler samtidig trækker opad, vil resten af de suprahyoide, dvs venter anterior m. digastrici, m. mylohyoideus og m. geniohyoideus, bruge det fikserede os hyoideum som punctum fixum og dermed deltage i åbnebevægelser, idet de trækker nedad i mandibula.
Prævertebralmuskler
Prævertebralmuskler findes i området fra basis cranii til de øverste brysthvirvler og øverste ribben. De omfatter › to lange muskler, – ‘lange halsmuskel’, m. longus colli (1) og – ‘lange hovedmuskel’, m. longus capitis (2), › to korte, lige ‘hovedmuskler’ (3) og (4) og › tre skrå muskler, – m. scalenus anterior (5), – m. scalenus medius (6) og – m. scalenus posterior (7).
fig. 34 M. longus colli (1) forbinder hvirvlerne indbyrdes, men når ikke kraniet.
fig. 35
M. longus capitis (2) udspringer fra tværtappene på de nederste halshvirvler og hæfter sig på basis cranii, foran foramen magnum.
Den lange halsmuskel strækker sig helt ned i brystkassen, og de øverste fibre går til atlas. Den lange hovedmuskel ligger lige bag svælget.
fig. 36 De to korte, lige hovedmuskler (3) og (4) forbinder atlas med kraniet.
Den ene (4) forbinder tværtappen af atlas med kraniet, og den anden (3) ligger mere medialt.
fig. 37‑38
Mm. scaleni (5, 6, 7) løber skråt. De udspringer fra halshvirvlernes tværtappe og hæfter sig på de to øverste ribben. M. scalenus anterior (5) og medius (6) hæfter sig på første ribben, mens m. scalenus posterior (7) hæfter sig på andet ribben. Imellem m. scalenus anterior, m. scalenus medius og første ribben findes en trekantet spalte, scalenerporten (8). Spalten er en vigtig forbindelsesvej mellem hals og brysthule, der ligger medialt for porten, og overekstremitet, der ligger lateralt for scalenerporten.
fig. 37 Pe. Et vigtigt nerveplexus, plexus brachialis benytter scalenerporten (1) for at komme fra hals til overekstremitet. Gennem scalenerporten løber også den store arterie, a. subclavia, fra øverste del af brysthulen og lateralt ud til overekstremiteten.
Prævertebralmusklerne kan bevæge columna vertebralis og dermed hovedet. Desuden kan mm. scaleni løfte ribbenene. Alle prævertebralmusklerne innerveres af nervegrene fra rygmarvsnerverne i halsdelen via plexus cervicalis og plexus brachialis.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om muskler på halsen (genkend svar).
Halsfascien, fascia cervicalis, består af tre blade, › lamina superficialis (1), › lamina pretrachealis (2) og › lamina prevertebralis (3).
på tværsnittet af halsen ses at de tre fascieblade (fig. 42) (1), (2), (3) er adskilt fortil, mens der bagtil kun findes én fascie. Opdelingen i blade fortil er betydningsfuld, idet der mellem bladene findes bindevævsrum (4), (5), (6), (7) og (8). Her findes vigtige strukturer, og bindevævsrummene kan fungere som spredningsveje for betændelsesprocesser.
fig. 39
fig. 40
fig. 42
fig. 41 & 42
Lamina superficialis fasciae cervicalis (1) ligner et meget højt rør. Fascien strækker sig fra thorax til kraniet.
Nedad og fortil er den hæftet til sternum og clavicula. Nedad og bagtil går den over i rygfascien.
Opad og fortil er den hæftet til basis mandibulae , mens den bagtil når linea nuchalis superior. Undervejs er den bundet ind til os hyoideum (H).
Lamina superficialis omskeder m. sternocleidomastoideus (13), m. trapezius (14) og venter anterior m. digastrici (17).
Desuden omgiver den underkæbespytkirtlen, gl. submandibularis (18), hvor fascien danner en kapsel, der er løst bundet til kirtlens overflade.
Betegnelsen ‘omskede’ betyder blot, at fasciebladet (fig. 42) (1) spalter sig omkring musklerne (13), (14) og derved danner en ‘skede’ for dem.
på et frontalsnit gennem corpus mandibulae (fig. 26 Re.) (4) og strukturerne i mandibulas konkavitet ses, hvordan lamina superficialis løber i dette område mellem os hyoideum og mandibula. Lamina superficialis (12) omskeder gl. submandibularis (11) og danner kirtlens kapsel. Lamina superficialis omskeder også venter anterior m. digastrici (10). Den beklæder også mm. mylohyoidei (14), men kun på undersiden.
Lamina pretrachealis (2) omskeder de infrahyoide muskler. Fascien kan sammenlignes med en trekantet plade med basis nedad, hvor den er hæftet til sternum og clavicula. Apex vender opad og er fæstnes til os hyoideum
De laterale kanter omskeder mm. omohyoidei og smelter derefter sammen med lamina superficialis (1).
Læg mærke til, at lamina pretrachealis kun når til os hyoideum i retning opad. Derfor findes den hverken i trigonum submandibulare eller submentale.
Lamina prevertebralis (3) beklæder forfladen af prævertebralmusklerne (P). Den strækker sig fra basis cranii til de øverste brysthvirvler
Mange af prævertebralmusklerne omskedes ikke af lamina prevertebralis, fordi de ligger mod columna vertebralis, men de steder, hvor det er muligt, vil lamina prevertebralis omskede muskler, ligesom de to andre fascieblade gør. De steder, hvor lamina prevertebralis ligger nær knoglen, vil den hæfte sig til den. Da den længste prævertebralmuskel, m. longus colli (fig. 34) (1), når ned til de øverste brysthvirvler, er det klart, at lamina prevertebralis også ender her.
De tre fascieblade løber sammen i retning bagud. Lamina pretrachealis (2) smelter sammen med lamina superficialis (1) under m. sternocleidomastoideus (13), og lamina prevertebralis (3) smelter sammen med lamina
fig. 43 & 42
superficialis under m. trapezius (14). Fortil er fasciebladene adskilte, og imellem dem ligger halsens bindevævsrum
Kendskabet til fasciebladenes udstrækninger er en nødvendig viden, for at kunne give en nøjagtig afgrænsning af bindevævsrummene.
Halsens bindevævsrum
Halsens bindevævsrum er spatium interfasciale (4) og spatium viscerale (5).
Spatium viscerale omfatter
› halsviscera og
› bindevæv omkring viscera, spatium peripharyngeum
Spatium peripharyngeum deles igen i
› bindevæv foran viscera, spatium prepharyngeum (6),
› bindevæv bag viscera, spatium retropharyngeum (7) og
› bindevæv lateralt for viscera, spatium lateropharyngeum (8).
Spatium interfasciale (4) ligger mellem lamina superficialis (1) og lamina pretrachealis (2). Det er en ganske smal bindevævsspalte med løst bindevæv. Her omtaler vi iøvrigt ingen strukturer.
Spatium viscerale (5) begrænses af lamina pretrachealis (2) og lamina superficialis (1) fortil og lateralt mens lamina prevertebralis (3) udgør begrænsningen bagtil.
Af halsviscera i spatium viscerale ses på dette snit spiserør (O), luftrør (T) og skjoldbruskkirtel (S).
Bindevævet, der beklæder halsviscera, kaldes visceralfascien (9).
Til alle sider omgives halsviscera af bindevæv, spatium peripharyngeum. Foran viscera er laget (6) tyndt. Det samme er tilfældet bag viscera (7). Lateralt for viscera findes derimod rigeligt bindevæv (8), spatium lateropharyngeum
Bindevævet lateralt for svælget, pharynx, kan med rette kaldes spatium lateropharyngeum, men navnet bibeholdes også lateralt for spiserøret. Her burde det hedde spatium laterooesophageum. Nomenklaturproblemet kunne løses, hvis man blev enige om, at bruge det neutrale udtryk spatium paraviscerale i stedet for lateropharyngeum.’para’ betyder ‘ved siden ad’.
Spatium lateropharyngeum (8) kan sammenlignes med en søjle af bindevæv, der strækker sig fra basis cranii externa til apertura thoracis superior. ‘Søjlen’ ligger foran prævertebralmuskler og lateralt for halsviscera, dvs svælget opadtil og spiserør samt luftrør nedadtil. Den indeholder de
Check din indlæring
store kar og nerver på halsen, og bindevævet i spatium lateropharyngeum fortsætter i mediastinums bindevæv.
Spatium lateropharyngeum er en region, der ligger dybt, dvs, den når ikke ud til hudoverfladen, men dækkes af andre regioner på huden.
projiceres udstrækningen af spatium lateropharyngeum ud på hudoverfladen (fig. 43), vil man se, at spatium opadtil dækkes af gl. parotidea (15) og nedadtil af m. sternocleidomastoideus (13). ved spidsen af pilen dækkes spatium af en trekantet region, trigonum caroticum (16).
MCQ: Få feedback på din læsning om halsens fascier og bindevævsrum (genkend svar).
Essay: Beskriv halsens fascier og bindevævsrum.
Hovedets muskler omfatter
› tyggemuskler og
› ansigtsmuskler
Det har vist sig umuligt at give en tilfredsstillende definition af hovedets muskler, derfor vedtager vi, at kun disse to grupper hører med.
Tyggemuskler
fig. 44‑49
Tyggemuskler omfatter
› m. masseter (1),
› m. temporalis (5) og (6),
› m. pterygoideus lateralis (8) og
› m. pterygoideus medialis (9).
Mange muskler er i aktivitet under tygning, bl a kind-, læbe- og tungemuskler samt hyoide muskler, men en definition, der tager hensyn til alle disse muskler, findes ikke. Derfor vælger vi den enkle udvej at kalde de fire muskler, der virker direkte på mandibula, for tyggemuskler.
fig. 44
fig. 45
M. masseter dækker lateralfladen af ramus mandibulae. Det er en firkantet, kraftig muskel der udspringer fra arcus zygomaticus og hæfter sig på langt størstedelen af lateralfladen af ramus mandibulae.
Hovedretningen af fibrene er vertikal, og musklen dækkes lateralt af fascia masseterica (2), der er løst bundet.
M. masseter er en vigtig lukkemuskel. M. masseter og de andre tyggemuskler innerveres af n. mandibularis.
fig. 46
47
fig. 49 C
på et horisontalsnit gennem bl a ramus mandibulae (fig. 8 Re.) (9), gl. parotidea (13) og m. masseter (8) ses fascia masseterica (7) lateralt for musklen. Fascien findes ikke på medialfladen af m. masseter, fordi musklen hæfter sig på næsten hele ramus mandibulae. Bagtil smelter fascia masseterica (7) sammen med bindevævskapslen (12) omkring gl. parotidea (13). gl. parotidea (fig. 49 B) (3) dækker normalt den bageste del af m. masseter, og kirtlens udførselsgang (2) løber henover musklen ca. en fingerbredde (4) under arcus zygomaticus (1).
M. temporalis er en stor vifteformet muskel. Den udspringer fra kraniets sideflade under linea temporalis og fra indsiden af fascia temporalis (7), der dækker musklen.
M. temporalis hæfter sig med en kraftig sene på processus coronoideus mandibulae (sort). Senetilhæftningen ender med to snipper, der lateralt følger forkanten af ramus (1) og medialt crista temporalis (2)
fig. 3 Re. Fascia temporalis (1) dækker musklens lateralflade. Den spænder sig fra linea temporalis (4) til arcus zygomaticus (5) og bagkanten af os zygomaticum (6).
fig. 47 Mellem fascie og knogle ligger ‘temporalislogen’ hvor m. temporalis (6) fylder mest og udspringer fra logens vægge. Temporalislogen er åben nedadtil, og her passerer bl a m. temporalis (6). Åbningens laterale begrænsning er arcus zygomaticus (10). M. temporalis er en kraftig lukkemuskel, og den innerveres af n. mandibularis.
fig. 48
fig. 49 G
fig. 49 E
fig. 49
fig. 49 F
fig. 49 H
fig. 50
fig. 19 Re.
M. pterygoideus lateralis (8) strækker sig fra processus pterygoideus til processus condylaris mandibulae. Hovedretningen af muskelfibrene er nærmest horisontal, i modsætning til de andre tyggemuskler. M. pterygoideus lateralis er trekantet af omkreds. Den udspringer fra os sphenoidale, og dens vigtigste udspringssted er udsiden af lamina lateralis processus pterygoidei (sort). En mindre del udspringer fra facies infratemporalis alae majoris (3). Musklen er rettet bagud og hæfter sig i kæbeledskapslen (4) udfor discus articularis samt på processus condylaris mandibulae (5).
M. pterygoideus lateralis trækker caput mandibulae fremad under åbnebevægelsen, og den innerveres af n. mandibularis.
M. pterygoideus medialis (9) ligger medialt for ramus mandibulae. Det er en tyk, firkantet muskel, der udspringer fra fossa pterygoidea (1) Den hæfter sig på medialfladen af ramus mandibulae på et trekantet område over angulus mandibulae (2). Hovedretningen af muskelfibrene er nedad og lateralt. M. pterygoideus medialis er en lukkemuskel.
M. pterygoideus medialis og lateralis danner tilsammen en muskuløs væg, ‘pterygoidérmuren’ (10). I ‘muren’ findes åbninger (pile), som gennemløbes af vigtige nerver (1-5) til mundhulen bl a.
fig. 21 Re. Gennem pterygoidermuren løber desuden kar (1).
Check din indlæring
pterygoidermuren danner bagvæg i fossa infratemporalis (fig. 50), og begge mm. pterygoidei regnes med til denne region. Bagved pterygoidermuren ligger to regioner. Spatium lateropharyngeum ligger bag den mest mediale del af ‘muren’, og regio parotidea bag den laterale del.
M. masseter udspringer fra arcus zygomaticus, m. temporalis fra sidefladen af kraniet og fascia temporalis, mens mm. pterygoidei udspringer fra processus pterygoideus.
Alle fire tyggemuskler hæfter sig på ramus mandibulae. M. masseter hæfter sig på den laterale, og m. pterygoideus medialis på den mediale flade. M. temporalis hæfter sig på den forreste, og m. pterygoideus lateralis på den bageste udløber af ramus mandibulae.
De fire tyggemuskler innerveres alle af n. mandibularis.
Hovedretningen for m. masseter og m. pterygoideus medialis (fig. 44 og 49) er den samme, nedad
M. temporalis (fig. 46) er vifteformet og fibrene konvergerer mod tilhæftningsstedet, processus coronoideus.
M. pterygoideus lateralis (fig. 48) er trekantet og muskelfibrene konvergerer mod tilhæftningsstedet, processus condylaris mandibulae og kæbeledskapslen.
Spalterne i pterygoidermuren (fig. 50 & 50 A,B) omfatter først og fremmest spalten (1), der ligger mellem de to mm. pterygoidei og ramus mandibulae. Desuden en mindre spalte (2) mellem de to hoveder af m. pterygoideus lateralis og endelig en smal spalte (3) mellem m. pterygoideus lateralis og basis cranii externa.
MCQ: Få feedback på din læsning om tyggemuskler (genkend svar).
Essay: Beskriv tyggemuskler.
fig. 51‑59 M
51
52
53 & 54
56
55
Ansigtsmuskler
Ansigtsmuskler eller mimiske muskler omfatter
› mundens muskler,
› næsens muskler,
› øjeåbningens muskler og
› øreåbningens muskler
Inddelingen af ansigtsmusklerne i forhold til ansigtets åbninger er logisk og let at huske. De to bedst udviklede grupper er mundens og øjeåbningens muskler. De to andre grupper er rudimentære, dvs meget svagt udviklet hos mennesket.
Ansigtsmusklerne er flade muskler. De ligger i subcutis ,og de har ingen fascie. De fleste udspringer fra knogle og hæfter sig i huden, eller fletter sig sammen med andre. Ansigtsmuskler eller mimiske muskler kaldes også hudmuskler. Det er et misvisende navn, fordi musklerne ikke ligger i huden, cutis, men derimod i subcutis, underhuden. Men navnet hentyder til, at musklerne virker på huden og kan hæfte sig i denne. Alle ansigtsmuskler innerveres af n. facialis.
Mundens muskler deles i
› overlæbens muskler (1-5), der udspringer fra overkæbeskelettet og løber ned mod mundspalten,
› underlæbens muskler (7) og (8), der udspringer fra underkæben og løber op mod mundspalten,
› kindens muskler (9) og (10). Den vigtigste (10) udspringer fra både over- og underkæbe. Kindens muskler er rettet fremad mod mundspalten.
› hagens muskel (15), der udspringer fra underkæben og hæfter sig i hagens hud.
› Mundens ringmuskel, m. orbicularis oris (11), er ikke en selvstændig muskel. Den dannes af fibre fra tre af mundens muskler (12), (13) og (14) i hver side.
Det er vigtigt at forstå, hvad de enkelte inddelinger, fx overlæbens muskler, omfatter. Det er ikke blot muskler (fig. 51) (1-5), der udelukkende findes i overlæben. en enkelt (5) fortsætter til underlæben. Det afgørende for overlæbens muskler er, at de udspringer fra overkæbeskelettet, og at de løber ned mod mundspalten. Heller ikke underlæbens muskler (fig. 52) ligger udelukkende i underlæben. Den ene af dem (7) ender ovenikøbet i overlæben, men de udspringer fra underkæben og løber op mod mundspalten (fig. 54).
Kindens vigtigste muskel udspringer både fra overkæbe og underkæbe, og dens fibre går fremad mod mundspalten.
fig. 51
fig. 51
fig. 52
fig. 52
M. orbicularis oris er den mest specielle ringmuskel på kroppen, fordi ingen fibre er selvstændige. De stammer alle fra nogle af mundens muskler (fig. 55) (12), (13) og (14).
Overlæbens muskler omfatter et superficielt og et profundt lag. Nævnt lateralt fra består det superficielle lag af
› m. zygomaticus major (1),
› m. zygomaticus minor (2),
› m. levator labii superioris (3) og
› m. levator labii superioris alaeque nasi (4).
M. zygomaticus major (1) og minor (2) har navn efter udspringet fra os zygomaticum. De to andre (3) og (4) har navn efter deres virkning. M. levator labii superioris (3) løfter overlæben og m. levator labii superioris alaeque nasi (4) løfter både overlæbe og næsefløj, ala nasi. De udspringer alle fra knoglerne langs aditus orbitalis.
M. zygomaticus major (1) hæfter sig i modiolus (6), der ligger i commissura labiorum lateralt for angulus oris. De tre andre hæfter sig i overlæbens hud og de mest mediale fibre af (4) tillige i næsefløjen.
Det profunde lag af overlæbens muskler omfatter kun én muskel, m. levator anguli oris (5).
Den udspringer fra forfladen af corpus maxillae, i fossa canina, under foramen infraorbitale. Nogle fibre hæfter sig i modiolus, men de fleste fortsætter ned i underlæben, hvor de indgår i mundens ringmuskel
Underlæbens muskler deles ligeledes i et superficielt og et profundt lag. Hvert lag består af én muskel.
Den superficielle muskel er m. depressor anguli oris (7), der trækker mundvigen ned. Den udspringer fra corpus mandibulae nær basis. Enkelte fibre hæfter i modiolus, men de fleste fortsætter op i overlæben, hvor de indgår i mundens ringmuskel
Den profunde muskel er m. depressor labii inferioris (8), der trækker underlæben ned. Den udspringer fra corpus mandibulae over udspringet af m. depressor anguli oris og hæfter sig i underlæbens hud
M. depressor labii inferioris (fig. 59 e) (9) hæfter sig i huden. Det fremgår af musklens øvre ende, hvor fibrene er skåret på tværs. Muskler, der hæfter sig i huden, sender fibrene ind i dermis. Det gælder fx også m. levator labii superioris. Det er derfor umuligt at fjerne huden, uden at man skærer muskelfibrene over.
Kindens muskler omfatter én superficiel og én profund muskel.
fig. 53
fig. 54
fig. 59 C
Den superficielle muskel er ganske lille og hedder m. risorius, lattermusklen (9).
Den profunde muskel er stor og hedder m. buccinator, kindmusklen (10). Den udspringer fra processus alveolaris i overkæben (1), ud for midten af molarernes rødder, og fra crista buccinatoria (2) på pars alveolaris i underkæben, ud for tandhalsen af molarerne. Endvidere fra en sene, raphe pterygomandibularis (3), der strækker sig fra hamulus pterygoideus til mandibula bag sidste molar, hvor crista temporalis ender.
fig. 32 Mu. M. buccinators fibre fortsætter til over- og underlæbe, hvor de indgår i mundens ringmuskel. De midterste fibre krydser i modiolus.
Raphe pterygomandibularis (fig. 59 D My.) (2) er her løsnet fra hamulus pterygoideus med sin øverste ende. Nedadtil fæstner raphen på mandibula, hvor crista temporalis ender og crista buccinatoria begynder. M. buccinator (1) udspringer fra raphe pterygomandibularis og løber fremad. en del af svælgets øverste snøremuskel, pars buccopharyngea (3), udspringer også fra raphen, men løber bagud.
M. buccinator er en meget vigtig muskel. Den giver kinden stabilitet, og under tygning presser den føden fra vestibulum oris ind mellem tænderne. Hvis m. buccinator lammes, ophobes føden i vestibulum oris.
fig. 55 Mundens ringmuskel, m. orbicularis oris (11), har ingen selvstændige fibre. Den dannes udelukkende af fibre fra tre muskler i hver side, m. buccinator (14), m. levator anguli oris (12) og m. depressor anguli oris (13).
M. buccinator (14) bidrager mest til dannelsen af m. orbicularis oris (11), idet den sender fibre både til over- og underlæbe. De to andre bidragydere i hver side går til enten overlæbe eller underlæbe. Overlæbens profunde muskel, m. levator anguli oris (12), bidrager til ringmusklen i underlæben, og underlæbens superficielle muskel, m. depressor anguli oris (13), bidrager til ringmusklen i overlæben.
fig. 56 Hagens muskel er › m. mentalis (15).
Den udspringer fra corpus mandibulae, nær midtlinien, og hæfter sig i hagens hud. Fiberretningen er nedad og medialt. Muskelfibrene er tværskårne nederst, fordi tilhæftningen i dermis er fjernet.
fig. 57 Næsens muskler er rudimentære. Kraftigst er › m. nasalis (16).
Næsens muskler (fig. 59 H) (2) og (3) virker især på næsefløjene, hvor de kan ændre på næseborenes størrelse.
58
fig. 59
fig. 58
Øjeåbningens muskler omfatter
› m. orbicularis oculi, øjeåbningens ringmuskel (17) og (18)
› m. corrugator supercilii (19) og
› m. occipitofrontalis (20) og (21).
M. occipitofrontalis kan med god ret opfattes som en selvstændig muskel, hovedskallens muskel.
M. occipitofrontalis kan som sagt regnes med til øjeåbningens muskler (fig. 59 L), fordi venter frontalis (1) virker på øjenbrynene. Der er imidlertid intet i vejen for, at musklen kan opfattes som hovedskallens muskel, altså en selvstændig muskel, fordi den strækker sig helt om i nakken.
M. orbicularis oculi, består af tre dele, hvoraf de to største er en perifer del, pars orbitalis (17) og en central del, pars palpebralis (18).
fig. 59 I Den centrale del af m. orbicularis oculi ligger i øjelågene (1), og denne del af musklen bevæger øjelågene under blinkning. Den perifere del (4) bruges, når øjet knibes i ‘med kraft’, fx i stærkt sollys. M. orbicularis oculi består udelukkende af selvstændige fibre, i modsætning til m. orbicularis oris
fig. 58 M. corrugator supercilii (19) rynker øjenbrynet. Den hører ikke med til ringmusklen omkring øjet.
fig. 59 K M. occipitofrontalis (1), (2) og (3) dækker theca cranii som en hjælm. Den strækker sig fra linea nuchalis superior til øvre kant af øjenhulen og ud i tindingeregionen. Den bageste del, venter occipitalis (1), og den forreste del, venter frontalis (3), er mere eller mindre veludviklet muskulatur, og den midterste del er en flad sene ‘hjelm’, galea aponeurotica (aponeurose).
fig. 59 M Øreåbningens muskler (1) er rudimentære og omtales ikke nærmere.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om ansigtsmuskler (genkend svar). Essay: Beskriv ansigtsmuskler.
Af hensyn til overskueligheden i de følgende sider, er her en oversigt over fordøjelsessystemets organer.
Fordøjelsessystemets inddeling 175
Væggenes opbygning 176
Mundhulens vægge 181
Slimhindens overfladerelief 181
Læber 182
Kind 185
Mundhule 189
Vestibulum oris 189
Slimhinden i mundhulen 194
Cavitas oris propria 195
Hårde gane 195
Bløde gane 197
Tunge 200
Hals 212
Svælg 213
Thorax 221
Spiserør 224
Abdomen 226
Mavesæk 231
Tyndtarm 233
Tyktarm 237
Spytkirtler 239
Lever 242
Galdeveje 245
Bugspytkirtel 246
Milt 247
Fo. Fordøjelsessystemet, apparatus digestorius, omfatter en rørformet del, fig. 1 fordøjelseskanalen, og
fig. 2 & 3 kirtler, der ligger uden for kanalen, men som gennem udførselsgange tømmer deres sekret i fordøjelseskanalen.
væggen i den rørformede del af fordøjelseskanalen indeholder de fleste steder små kirtler, mens de kirtler, der vises på fig. 2 og 3, er så store, at de nødvendigvis må ligge uden for væggen.
fig. 1
Fordøjelseskanalens øvre åbning er mundspalten, rima oris (1). Den fører ind i mundhulen, cavitas oris (2), der bagtil fortsætter i svælget, pharynx (3). Nedadtil fortsætter pharynx i spiserøret, oesophagus (4), der går til mavesækken, gaster s. ventriculus (5).
I den øverste del af fordøjelseskanalen bearbejdes føden mekanisk og transporteres videre ved synkning. Nedbrydning af stivelse begynder i mundhulen ved hjælp af enzymer fra spyttet, men bortset herfra foregår nedbrydningen af næringsstofferne, dvs fordøjelsen, i mavesæk og tarm. De forskellige afsnit af fordøjelseskanalen er i hovedtræk bygget på samme måde, men alligevel med variationer på grund af afsnittenes forskellige funktion
fig. 1 Mavesækken, ventriklen, gaster (5), fortsætter i tyndtarmen, intestinum tenue (6), (7), (8). Første stykke af tyndtarmen er tolvfingertarmen, duodenum (6), der mangler krøs, og som fortsætter i den del af tyndtarmen, der har krøs, intestinum tenue mesenteriale (7) og (8). Den lange krøsbærende del af tyndtarmen begynder med jejunum (7), der fortsætter i ileum (8). Efter ileum følger tyktarmen, intestinum crassum (9-16).
fig. 43 Et krøsbærende tarmstykke er vist på tegningen. Krøset (1) består af to lag eller ‘blade’ af bughinden, peritoneum. De to lag ligger tæt sammen, indtil de når tarmen. Derefter skilles de, idet de omgiver tarmen. I spalten mellem krøsets to lag ligger nerver, kar og lymfeknuder.
tolvfingertarmen, duodenum, (fig. 45) mangler krøs. tegningen viser et tarmstykke, der ligger bag bughinden (3), og som mangler krøs, ligesom duodenum.
Mavesækken fungerer som en beholder for føden, og her foregår en del af fordøjelsen, dvs nedbrydningen af næringsstoffer. Fordøjelsen fortsætter i tyndtarmen, som iøvrigt er opsugningsorgan
fig. 1 Ileum tømmer sig i tyktarmen, intestinum crassum, hvis første afsnit er blindtarmen, caecum (9). Det ormformede vedhæng, appendix vermiformis (10), sidder på caecum.
en betændelse i appendix vermiformis, appendicitis, kaldes blindtarmsbetændelse. et uheldigt navn da blindtarmen er caecum. Når en betændt ‘blindtarm’ fjernes ved operation, er det ikke caecum, der fjernes, men appendix vermiformis.
fig. 1 Efter caecum følger colon ascendens (11), colon transversum (12) og colon descendens (13). Disse tre afsnit danner en ramme omkring intestinum tenue mesenteriale. Colon descendens fortsætter i colon sigmoideum (14), (den ‘s-formede’), der går over i endetarmen, rectum og canalis analis (15) med endetarmsåbningen, anus (16).
tarmindholdet er flydende, når det passerer fra ileum (8) til caecum (9), og det er bl a tyktarmens opgave at opsuge så meget vand, at indholdet til sidst svarer til normal afføring.
De kirtler, der ligger uden for fordøjelseskanalen, men som tømmer deres sekret i kanalen, er tre store spytkirtler (i hver side), lever og bugspytkirtel
Leveren er kroppens største kirtel (1½ kg), mens bugspytkirtlen (100 g) kun vejer lidt mere end de seks spytkirtler tilsammen.
fig. 2 Spytkirtlerne omfatter ørespytkirtlen, gl. parotidea (1), der ligger bag ramus mandibulae, underkæbespytkirtlen, gl. submandibularis (2), der ligger under mundbund og underkæbe, samt undertungespytkirtlen, gl. sublingualis (3), der ligger i mundhulens bund. Kirtlerne tømmer deres sekret i mundhulen gennem udførselsgange.
fig. 53 Lever, hepar, og bugspytkirtel, pancreas, tømmer deres sekreter i duodenum.
gennem ‘ruden’ i duodenum ses indmundingsstedet for lever og bugspytkirtel (4). en del af bugspytkirtlen er endvidere skåret væk for at vise udførselsgangen (2), der ligger inde i kirtlen. galdegangen (1) løber sammen med udførselsgangen fra bugspytkirtlen til en fællesgang (3).
fig. 4 I det meste af fordøjelseskanalen består væggen af fire lag (1-4),
› slimhinde, tunica mucosa (1),
› underslimhinde, tela submucosa (2),
fig. 5 & 6
› muskelkappe, tunica muscularis (3), › afsluttende lag, tunica serosa eller adventitia (4).
Tunica serosa er beklædning med en serøs hinde, fx bughinden, peritoneum. Adventitia er bindevæv, der findes på organer over diafragma og på nogle af organerne under diafragma.
Det inderste lag i fordøjelseskanalen er tunica mucosa (1). tunica mucosa kan sammenlignes med en fugtig membran, der har meget forskellige funktioner i mundhule, mavesæk og tarm. tela submucosa (2) består af bindevæv. Det har til opgave, at ‘binde’ tunica mucosa til næste lag. Denne binding kan være fast eller løs. Fast binding betyder, at slimhinden kun kan forskydes lidt i forhold til underlaget. ved løs binding kan slimhinden forskydes mere, og hvis bindingen er meget løs kan slimhinden også danne folder.
Muskelkappen (3) har især betydning for transport af indholdet i fordøjelseskanalen. Det er muskelkappens kontraktioner, der presser føden gennem fx spiserør og tarm.
Når det yderste lag (4) dannes af bughinden, fx på det meste af tyndtarmen, er overfladen glat, og tarmen glider let i forhold til andre organer i bughulen. Når det yderste lag er bindevæv, adventitia, fx i spiserøret, fungerer det som et eftergiveligt hylster.
Slimhinden, tunica mucosa (1), består i mundhule og svælg af kun to lag (1a) og (1b).
fig. 4 og Fra og med spiserøret til endetarmsåbningen består slimhinden af tre lag,
fig. 7‑10
fig. 4‑10
› epitel, lamina epithelialis (1a), som er det inderste lag i alle slimhinder,
› bindevæv, lamina propria (1b), som er det næste lag i alle slimhinder,
› glat muskulatur, lamina muscularis mucosae (1c), der ligger under lamina propria og danner grænse mod tela submucosa.
Lamina muscularis mucosae findes altså ikke i mundhule og svælg men derimod i spiserør, mavesæk, tyndtarm og tyktarm.
Lamina muscularis mucosae (1c) må ikke forveksles med muskelkappen, tunica muscularis (3). Direkte oversat betyder navnet slimhindens (mucosae) muskellag (lamina muscularis), dvs, laget er en del af slimhinden, tunica mucosa.
Andet hovedlag i fordøjelseskanalen er tela submucosa, ‘underslimhinden’, der består af bindevæv (2).
fig. 7‑10
fig. 4
fig. 4‑10
I en slimhinde uden lamina muscularis mucosae, er det nødvendigt, at trække en kunstig grænse mellem tunica mucosa (fig. 5 & 6) (1) og tela submucosa (2). Det gøres, som vist på tegningerne, ved, at lade alle kirtler høre til tela submucosa. tela submucosa er det ‘kirtelførende’ lag.
I den resterende del af fordøjelseskanalen er der en naturlig grænse mellem tunica mucosa (fig. 7-10) (1) og tela submucosa (2). grænsen er lamina muscularis mucosae (1c).
Tredie hovedlag er tunica muscularis, ‘muskelkappen’, (3). Tunica muscularis består de fleste steder af et indre ringforløbende lag, stratum circulare (3a), og et ydre længdeforløbendelag, stratum longitudinale (3b).
tunica muscularis er vigtig for fordøjelseskanalens transport af indholdet. peristaltik og andre bevægelser er knyttet til dette lag.
Fjerde hovedlag er et afsluttende bindevævslag, adventitia (4). Under diafragma, dvs i bughulen, erstattes laget mange steder af bughinden, peritoneum, der danner tunica serosa (5)
Organet (1) er omgivet af bughinde, tunica serosa (5). Bughinden danner også forbindelse mellem organ og bugvæg gennem krøset (3). Organet (1) har ingen adventitia, men en glat membran på hele overfladen. Organet (2) har kun tunica serosa på sin forflade. Resten af overfladen er et lag bindevæv, adventitia.
Overfladen på en slimhinde, lamina epithelialis (1a), består altid af dækepitel, men epiteltypen afhænger af slimhindens funktion. I mundhule, svælg og spiserør er der stærk mekanisk påvirkning af slimhinden. Her består lamina epithelialis af flerlaget pladeepitel.
Flerlaget pladeepitel er slidstærkt og regenererer let, men på grund af tykkelsen er det uegnet til ‘opsugning’. Meget få stoffer optages fx gennem mundhulens slimhinde. Nikotin er et af dem.
I mavesækken består lamina epithelialis af enlaget prismatisk epitel, hvor alle celler secernerer slim. Slimen skal beskytte mavesækkens indre overflade mod de stærke sekreter, der dannes af kirtlerne i lamina propria. Sekreterne er enzym og saltsyre.
Mavesækkens lamina epithelialis er et enestående slimhindeepitel, idet samtlige celler secernerer. efter lejringen er epitelet dækepitel, men funktionelt et kirtelepitel
Det usædvanlige epitel viser, at det er nødvendigt, at træffe ekstraordinære beskyttelsesforanstaltninger på grund af saltsyren og et særdeles virkningsfuldt æggehvidespaltende enzym, pepsin, som ville ‘fordøje’ slimhinden i løbet af kort tid, hvis ikke slimlaget beskyttede overfladen. Mavesækkens epitel er aktivt secernerende og ikke egnet til opsugning. Få stoffer opsuges i mavesækken, alkohol er et af dem.
fig. 10 A Hi. I tyndtarm og tyktarm består lamina epithelialis af enlaget prismatisk epitel med børstesøm. Ved børstesøm forstås tætlejrede ubevægelige cytoplasmaudløbere, mikrovilli (2). Den er overordentlig vigtig for absorption (resorption), dvs opsugning. Mellem de prismatiske celler ligger bægerceller (15). Bægerceller producerer slim.
9a & 10
fig. 10 Der er flere bægerceller (15) pr. arealenhed i tyktarmen, end i tyndtarmen.
9a & b
fig. 4‑10
8 a & b
fig. 7‑10
fig. 5 & 6
tyndtarmen er fordøjelseskanalens vigtigste opsugningsorgan. Her opsuges alle væsentlige næringsstoffer. I tyktarmen opsuges først og fremmest vand. De fine ubevægelige cytoplasmaudløbere, der danner børstesøm, øger epiteloverfladen ca. 20 gange og bidrager derved til en mere effektiv opsugning.
I tarmepitelet er ‘dobbeltfunktionen’ sekretion og resorption løst på en elegant måde, ved at ‘blande’ bægerceller og prismatiske celler.
Lamina propria
Lamina propria (1b) er altid bindevæv.
I mundhule, svælg og spiserør er lamina propria fast bindevæv. I mavesæk og tarm er lamina propria en blanding af retikulært og løst bindevæv. I tarmen bliver det retikulære bindevæv mere og mere dominerende i anal retning, og i tyktarmen består lamina propria næsten kun af retikulært bindevæv.
I mavesækken er bindevævsmængden meget sparsom på grund af de mange kirtler, der ligger her. Denne beliggenhed af kirtlerne (9) og (12) er helt speciel for mavesækken.
Lamina muscularis mucosae
Lamina muscularis mucosae (1c) begynder ved øverste ende af spiserøret. Laget findes i hele spiserøret, i mavesækken og i hele tarmen. Lamina muscularis mucosae gør det muligt med sikkerhed, at angive grænsen mellem tunica mucosa og tela submucosa.
I mundhule og i svælg mangler lamina muscularis mucosae. Man kan derfor kun angive en omtrentlig grænse mellem de to lag. Betegnelsen tela submucosa (2) bruges her om den del af bindevævet, der indeholder kirtler (5).
Lamina muscularis mucosae kan ‘bevæge’ slimhinden i forhold til lumen og i forhold til de øvrige lag. I tyndtarmen medfører bevægelserne, at
fig. 5 & 6
fig. 4
tarmtrævlerne kommer i berøring med nye dele af tarmindholdet, som de kan opsuge næringsstoffer fra.
Tela submucosa
Tela submucosa (2) i mundhule og svælg indeholder små spytkirtler og binder tunica mucosa til underlaget.
Denne binding kan være løs eller fast. Når bindingen er løs, består tela submucosa af løst bindevæv, og når bindingen er fast, består tela submucosa af fast bindevæv.
Fra oesophagus til analåbning består tela submucosa overalt af løst bindevæv.
I mundhulen varierer slimhindens binding fra sted til sted. på den hårde gane er bindingen fast, og tela submucosa består af fast bindevæv.
I omslagsfolderne mellem kind og gingiva er slimhinden overordentlig løst bundet, og tela submucosa er løst bindevæv. Det betyder, at slimhinden kan forskydes i forhold til underlaget og løftes op i folder.
Fra og med spiserøret er slimhinden altid løst bundet, og tela submucosa er hele vejen løst bindevæv.
tela submucosa i mavesæk og tarm indeholder kun kirtler et eneste sted (fig. 8-10), og det er i duodenum (fig. 9a) (13).
Tunica muscularis
Tunica muscularis (3) består af tværstribet muskulatur i svælg og i øverste 2⁄3 af oesophagus, og glat muskulatur i nederste 2⁄3 . I den midterste 1⁄3 af oesophagus ses begge former. I resten af fordøjelseskanalen til anus er muskulaturen glat. Tunica muscularis består de fleste steder af et indre ringlag, stratum circulare (3a), og et ydre længdelag, stratum longitudinale (3b). Stratum circulare er oftest kraftigst.
fig. 14 I tyktarmen er stratum longitudinale ordnet i tre ‘muskelbånd’, taeniae coli (8). I spiserør, mavesæk og tyndtarm er det et sammenhængende lag.
Mundhulens muskulatur er ordnet på en speciel måde og følger ikke det enkle system, der findes i resten af fordøjelseskanalen. tunica muscularis er vigtig for fordøjelseskanalen. Den sørger for blanding af tarmindholdet og transport af samme.
fig. 4 Det yderste lag i svælg og spiserør er adventitia (4), der består af bindevæv. Under diafragma er adventitia mange steder erstattet med tunica serosa, bughinden (5), der danner yderste lag på organerne. Nogle organer (2) er dog kun beklædt med tunica serosa på forfladen, mens resten af overfladen er beklædt med adventitia.
fig. 42 Check din indlæring
Essay: Beskriv fordøjelsessystemets inddeling og væggenes opbygning.
fig. 5
fig. 11
fig. 8 a & b
Mundhulens vægge
Mundhulens vægge består inderst af tunica mucosa (1). Næste lag er tela submucosa (2) med små spytkirtler (5). De fleste steder følger derefter tværstribet muskulatur. Udformningen af muskulaturen er forskellig, og afhænger af hvilket område af mundhulen, det drejer sig om, fx kind, læber eller mundbund. Der er desuden ret store områder, hvor der ikke træffes muskulatur i mundhulens vægge, bl a den hårde gane og processus alveolaris.
Mundhulens anatomi er på mange måder ejendommelig. Det hænger sammen med mundhulens mangeartede funktioner. De fælles træk med resten af fordøjelseskanalen gælder kun de to inderste lag, tunica mucosa og tela submucosa tunica muscularis mangler flere steder og er iøvrigt specielt udformet. Adventitia eller tunica serosa findes ikke.
Slimhindens overfladerelief varierer meget gennem fordøjelseskanalen. Vi ser bort fra mundhule og svælg, hvor forholdene er specielle.
I oesophagus er lumen lille og stjerneformet på tværsnit (1). Det skyldes, at den meget løst bundne slimhinde danner kraftige længdefolder (2). Kun når føde passerer gennem oesophagus, udslettes folderne, idet lumen udvides.
på tværsnittet ses, at ‘foldningen’ sker i tela submucosa, og de længdegående folder består derfor af både tunica mucosa og tela submucosa. grænsen mellem tunica mucosa og tela submucosa dannes af lamina muscularis mucosae (stiplet), der hører til slimhinden, tunica mucosa.
fig. 12 Mavesækkens slimhinde danner ligeledes kraftige længdefolder, plicae gastricae (3). Folderne er mere uregelmæssige end i spiserøret (2), men de dannes også ved foldning i tela submucosa, og de udslettes ved udspiling af væggen. Overalt på overfladen af ventrikelslimhinden findes ganske fine åbninger (8). De fører ind i korte rør, mavetragte, foveolae gastricae, i hvis bund kirtlerne (9) og (12) munder.
fig. 13
fig. 9 a & b
Den indre overflade af tyndtarmen, intestinum tenue, præges af store cirkulære folder, plicae circulares (5).
De er kraftigst i duodenum og jejunum og lavere i ileum. Tyndtarmens indre overflade, både folderne og mellemrummene mellem folderne, bærer overalt fine tarmtrævler, villi intestinales (T). Mellem tarmtrævlerne åbner tarmkrypterne sig. Det er korte rør, der kaldes Lieberkühn’s krypter (som indeholder gll. intestinales) (K).
fig. 14
fig. 10
tyndtarmens cirkulære folder udslettes ikke ved fyldning, og de er ca. en centimeter høje i duodenum og jejunum, mens tarmtrævlerne er ca. en millimeter høje. på fig. 9a er bægerceller på en tarmtrævl markeret (15). Mellem roden af denne trævl og den næste ses en tarmkrypt, der strækker sig ned til lamina muscularis mucosae (1c). Krypten er en indbugtning af overfladen.
Intestinum crassum har tværstillede halvmåneformede folder (6), plicae semilunares på sin indre overflade.
Tarmtrævler mangler, men der er tarmkrypter (K). På udsiden af fig. 14 tyktarmen er der furer (10) ud for de halvmåneformede folder, og mellem furerne danner tarmen afrundede ‘udposninger’ (7), haustra coli (ental haustrum). Dette gælder dog ikke rectum.
plicae semilunares (6) strækker sig mellem de længdegående muskelbånd (8), dvs, at hver fold svarer til en tredjedel af tarmens omkreds.
Forskellen mellem tyndtarm og tyktarm ses tydeligt ved at sammenligne figurerne (fig. 9a & b, 10). tyktarmens krypter er dybere end krypterne i tyndtarmen. I begge tarmafsnit når krypterne næsten til lamina muscularis mucosae (1c).
Det vil sjældent volde besvær at skelne ventrikel fra tarm. Derimod kan det være vanskeligt at afgøre, om et tarmstykke er tyndtarm eller tyktarm.
fig. 14
Karakteristisk for tyktarmen er ‘udposningerne’, haustra coli (7), endvidere de tre længdegående muskelbånd, taeniae coli (8). Endelig danner peritoneum små dråbeformede ‘sække’, appendices epiploicae, der er fyldt med fedt (9).
De dråbeformede, fedtfyldte sække er lette at se på grund af det gule fedt. Haustra og taeniae ‘hører sammen’, idet udposningerne dannes, fordi båndene er ‘for korte’ til tyktarmen. ved operationer i bughulen kan man hurtigt og sikkert afgøre, om et tarmstykke er tyndtarm eller tyktarm, ved at bruge et eller flere af de tre kendetegn for tyktarmen, muskelbånd, udposninger og dråbeformede fedtsække
MCQ: Få feedback på din læsning om væggenes opbygning og slimhindens overfladerelief (genkend svar).
fig. 1‑10 Mu. De to læber, labium superius, overlæben, og labium inferius, underlæben, er bløddelsfolder, der tilsammen danner regio oralis, mundregionen.
Afgrænsning og inddeling
Øvre grænse for regio oralis er nedre flade af næsen.
Lateralt er grænsen sulcus nasolabialis, der går fra næsefløjen til overgangen mellem de to læber, commissura labiorum, og desuden sulcus buccolabialis, en nedadrettet svag fure ud for underlæben.
Nedre grænse er sulcus mentolabialis, en tværstillet fure mellem underlæbe og hage.
Mellem de to læber ligger rima oris, mundspalten, hvis laterale begrænsning er angulus oris, mundvigen eller mundvinklen. Lateralt for mundvigen går overlæbe og underlæbe over i hinanden. Området kaldes commissura labiorum og ses ved pilene.
Læbernes huddel kaldes pars cutanea, slimhindedelen pars mucosa og ‘det læberøde’ med tynd overhud, kaldes prolabium eller pars intermedia
Det er let at vise, at læberne er bløddelsfolder. tag en af læberne mellem to fingre, den ene mod læbens hud og den anden mod læbens slimhinde. Imellem de to fingre føles udelukkende ‘blødt væv’, ingen skeletdele, som fx i det ydre øre, der bortset fra øreflippen, indeholder elastisk brusk.
fig. 25 Læberne består af følgende lag,
› cutis (til 1),
› subcutis (mellem 1 og 3) med muskler (2),
› tela submucosa med kirtler (5) og a. og v. labialis (4),
› tunica mucosa (til højre for 5).
fig. 19 Alle lagene i læberne er bundet stramt sammen. Midt på overlæbens huddel findes en lodret bred fure, philtrum, næserenden (1), der strækker sig fra næsen til det læberøde.
philtrum er en karakteristisk del af overlæbens relief. Den begrænses til siderne af to tydelige kamme. Relieffet viser, at overlæben dannes af tre dele, der vokser sammen langs kammene.
fig. 12 a & 11 Huden på læberne er tynd og meget stramt eller fast bundet.
Når man vil undersøge hudens binding på en af læberne, er det nødvendigt først, at suge læben ind mellem tænderne, for på den måde at fiksere den. Dernæst tager man fat i huden med to fingre og prøver at løfte en hudfold op. Det er næsten umuligt, og folden bliver meget lille, fordi huden er stramt bundet til underlaget.
Hvis man ikke fikserer læberne først, kan man sagtens lave en stor fold af de fleste af læbens bløddele, og derved få et helt forkert indtryk af hudens binding.
fig. 13
fig. 14‑20
fig. 15
fig. 16
fig. 19
fig. 21, 22 & 23
Der findes svedkirtler (2), talgkirtler (1) samt hår. Hos manden barbae, skæghår og hos kvinden vellus, dun. Talgkirtler og hår ligger i cutis, mens svedkirtler træffes både i cutis og subcutis. Fedtindholdet i subcutis er ringe, uanset ernæringstilstanden.
Grænsen mellem pars cutanea og prolabium, amorbuen, er tydelig og skarp, bl a på grund af farveforskellen. I modsætning til huden mangler det læberøde hår og svedkirtler, mens der findes enkelte talgkirtler (1), som naturligvis ikke er knyttet til hår, men munder direkte på overfladen.
Epitelet på prolabium er tyndt og kun lidt forhornet. Prolabiums røde farve skyldes det tynde epitel og den ringe forhorning, som bevirker, at afstanden til de underliggende kar er ringe.
I midten under philtrum findes et lille knopformet fremspring, tuberculum labii superioris (2), der passer til en lille ubenævnt fordybning (3) på underlæben. På læbernes indside er grænsen mellem slimhinden og prolabium utydelig. Slimhinden er stramt bundet, rød og fugtig.
Læbekirtlerne, gll. labiales, kan føles som små forhøjninger på overfladen. Kirtlerne (1) ligger i tela submucosa og er blandede overvejende mukøse. De hører til de små spytkirtler og tømmer sig igennem små udførselsgange direkte på læbernes indside.
Små spytkirtler findes mange steder, fx kind, gane og tunge. De har til opgave at fugte slimhinden lokalt. Det er vigtigt af hensyn til bl a talen. tørre slimhinder er ligeledes generende under tygning.
fig. 57 Opadtil på overlæben findes øvre læbebånd, frenulum labii superioris (4), og nedadtil på underlæben nedre læbebånd, frenulum labii inferioris (8).
Muskler i læberne
fig. 25 Læbernes muskler (2) ligger i subcutis, mens læbernes større kar (4) ligger på indsiden af musklerne, i tela submucosa og nær prolabiet.
fig. 28 & 28 a Mundens ringmuskel, m. orbicularis oris, udgør størstedelen af læbernes muskulatur. Den dannes først og fremmest ved m. buccinator (2), endvidere af m. levator anguli oris (1) og m. depressor anguli oris (3).
fig. 28 b M. buccinator (1) er den dybe kindmuskel, og den danner den dybe og største del af ringmusklen. M. levator anguli oris danner den overfladiske del af ringmusklen i underlæben, og m. depressor anguli oris danner den overfladiske del af ringmusklen i overlæben.
fig. 30
fig. 29
M. levator anguli oris er den dybe overlæbemuskel, og den bidrager til nederste del af m. orbicularis oris, hvor den danner de overfladiske strøg.
M. depressor anguli oris er den overfladiske underlæbemuskel, og den danner de overfladiske strøg i øverste del af ringmusklen.
fig. 31 & 32 I modiolus, der kan føles i commissura labiorum, krydser de midterste fibre (2) i m. buccinator hinanden, inden de fortsætter til henholdsvis
over- og underlæbe. Ingen af fibrene i m. buccinator hæfter sig modiolus. De øverste (1) og de nederste (3) fibre i m. buccinator fortsætter til overog underlæben uden at krydse.
fig. 33 Enkelte fibre i m. levator anguli oris hæfter sig i modiolus (1), men de fleste fortsætter til underlæben.
fig. 34
På samme måde vil enkelte fibre i m. depressor anguli oris hæfte sig i modiolus, mens de fleste fortsætter til overlæben. Ingen af de muskler, der yder bidrag til m. orbicularis oris, hæfter sig i huden. Resten af mundens muskler hæfter sig for de flestes vedkommende i huden. Det gælder m. zygomaticus minor, m. levator labii superioris, m. levator labii superioris alaeque nasi og m. depressor labii inferioris. Undtagelsen er m. zygomaticus major og m. risorius, der begge hæfter sig i modiolus og kun her.
fig. 27 Alle mundens muskler innerveres af grene fra n. facialis (1). Hud og fig. 26 slimhinde på overlæben innerveres af rami labiales superiores (1) fra n. infraorbitalis og på underlæben af grene fra n. mentalis (2). N. infraorbitalis er fortsættelsen af n. maxillaris, og n. mentalis er en gren fra n. alveolaris inferior.
Mundens muskler omfatter overlæbens, underlæbens, kindens og hagens muskler. Overlæbens muskler udspringer fra overkæbeskelettet. De kommer oppefra og er rettet nedad mod mundspalten. Underlæbens muskler udspringer fra underkæben. De kommer nedefra og er rettet opad mod mundspalten. Kindens vigtigste muskel udspringer både fra overkæbe og underkæbe. Den kommer lateralt fra og går fremad mod mundspalten. Hagens muskel udspringer fra underkæben og hæfter sig i hagens hud.
Check din indlæring
Essay: Beskriv læberne/regio oralis.
fig. 36 Kinden, regio buccalis, er en bløddelsplade, der strækker sig mellem regio oralis og regio mentalis fortil og m. masseter bagtil.
Afgrænsning
Grænserne for regio buccalis er
› fortil, en lodret linie (1) fra basis mandibulae til commissura labiorum og videre langs sulcus nasolabialis (2) til næsefløjen. Øverste halvdel af den lodrette linie (1) følger den svage sulcus buccolabialis.
› Opadtil, en linie (3) fra næsefløjen til underkanten af arcus zygomaticus.
› Bagtil, forkanten af m. masseter (4).
› Nedadtil, basis mandibulae (5).
Anatomiske regionsgrænser skal helst være lette at rekonstruere på patienter. Forkanten af m. masseter er let at føle, når patienten bider sammen, og musklen derved bliver fast. ved at føle på kinden med to fingre, en finger på indsiden og en finger på udsiden, er det let at konstatere, at kinden er en bløddelsplade uden skeletdele. Den anatomiske kind, regio buccalis, er betydelig mindre end ‘kinden’ i daglig tale.
fig. 37 Lagene i kinden er de samme som i læberne, dvs,
› cutis (11),
› subcutis (8) og (10) med – muskler (9) og (5),
– corpus adiposum buccae (17),
– ductus parotideus (15), – gll. molares (13), – nerver (14) og – kar (7) og (12), › tela submucosa (3) med – gll. buccales (4) og – slutstykket af ductus parotideus (15) og
› tunica mucosa (2).
fig. 38‑39 a Kindens hud er tynd og løst bundet. Den indeholder svedkirtler (1), talgkirtler (2) og hår (3). Fedtindholdet i subcutis er betydeligt. Foruden corpus adiposum buccae findes et jævnt fedtlag, hvis tykkelse afhænger af ernæringstilstanden.
NB. Hudens binding undersøges ved først at suge kinden ind mellem tandrækkerne, for at fiksere bløddelene.
Muskler i kinden
fig. 46 Musklerne i kindens subcutis (2) danner et overfladisk (5) og et dybt (1) lag, der mødes fortil i commissura labiorum. I det overfladiske lag er der mellemrum mellem flere af musklerne, mens det dybe lag er mere sammenhængende. Musklerne i det overfladiske lag er platysma, m. risorius, m. zygomaticus major og minor samt bageste del af m. depressor anguli oris.
De dybe muskler er m. buccinator og lidt af m. levator anguli oris. Ved kindens muskler forstås m. buccinator og m. risorius. De andre muskler i kinden er læbemuskler bortset fra platysma, der er halsens hudmuskel.
Fedtlegeme og spytkirtelgang
fig. 40 Corpus adiposum buccae (1) består af 3-4 fedtlapper.
fig. 41 Det (3) ligger i hele sin udstrækning på lateralfladen af m. buccinator (1), og bageste del ligger medialt for m. masseter (4).
Corpus adiposum buccae er mest udviklet hos små børn. Her har det til opgave at stabilisere kinden i en periode, hvor musklerne endnu er svage. Ved afmagring svinder fedtet i corpus adiposum buccae sent (‘fysiologisk fedt’).
fig. 42 Ductus parotideus, ørespytkirtlens udførselsgang, er 5-6 cm lang, og
fig. 43 dens ydre diameter er 4-5 mm. Den (2) går fra regio masseterica (3) ind i regio buccalis (1), idet den passerer henover forkanten af m. masseter. Her kan den føles en fingerbredde under arcus zygomaticus, bedst når m. masseter ‘spændes’ ved at bide sammen. Musklen bliver derved fast, og ductus parotideus føles som en streng, der kan rulles mod musklens forkant. I regio buccalis løber ductus parotideus i en fure på corpus adiposum buccae (4), før den perforerer m.
fig. 44 m. buccinator (3). Derefter løber den 1 cm i tela submucosa (1), inden den går igennem slimhinden.
fig. 50
fig. 45 Udmundingen sker på papilla ductus parotidei (1) ud for kronen af anden molar i overkæben (2). Åbningen på spidsen af papillen viser sig som en prik, og er væsentlig mindre end lumen i ductus parotideus. Lige før ductus parotideus perforerer m. buccinator, omgives den af 5-6 små gll. molares (6), hvis udførselsgange går selvstændigt gennem musklen. Gll. molares ligger i subcutis i modsætning til de andre små spytkirtler, der alle ligger i tela submucosa.
fig. 47 De store kar i kindens subcutis er a. facialis (1) og v. facialis (2). Arterien danner en fremad konveks bue og er desuden bugtet. Venen (2) ligger bag arterien og er lige. Den løber som ‘korden’ til den bue, arterien danner. I subcutis findes desuden grene fra mindre arterier, hvis navne svarer til navnene på de sensitive nerver (a. buccalis, a. infraorbitalis og a. mentalis).
fig. 48 De sensitive nerver til kinden er n. buccalis, n. infraorbitalis og n. mentalis. N. buccalis (2) er en gren fra n. mandibularis. Den følger lateralfladen af m. buccinator og innerverer det meste af kindens hud og slimhinde. N. infraorbitalis, fortsættelsen af n. maxillaris, sender rami labiales superiores (1) til kind og overlæbe. N. mentalis (3), en gren fra n. alveolaris inferior, innerverer hage og underlæbe sammen med en del af kinden.
fig. 49 De motoriske nervegrene til muskler i kinden kommer alle fra n. facialis, og de vigtigste er rami buccales (1).
fig. 50 Tela submucosa (3) med kirtler (2) ligger på indsiden af det dybe muskellag (4), der ligger i subcutis og først og fremmest består af m. buccinator.
fig. 51 Kirtlerne i tela submucosa er gll. buccales (6). De danner et sammenhængende lag i fortsættelse af gll. labiales.
fig. 52‑53 Gll. buccales kan føles på kindens indside som små forhøjninger. Alle kirtler i kind og læber er blandede, overvejende mukøse. De har til opgave at holde slimhinden fugtig.
fig. 54
55 a
Kindens slimhinde, tunica mucosa, er rød og stramt bundet, ligesom slimhinden på læberne. Regio buccalis har forbindelse med en række af de omgivende regioner.
› bagud til både regio masseterica (5), fossa infratemporalis (6) og spatium lateropharyngeum (4).
Endvidere er der forbindelse
› nedad til trigonum submandibulare (6) og
› opad til regio infraorbitalis (3) samt
› fremad til regio oralis (2) og regio mentalis (1).
Resten af dette afsnit er vigtigt men forstås bedst, hvis det først læses, når afsnittet om blodkarrene er læst.
fig. 55 Den mest laterale forbindelse bagud (4) til subcutis i regio masseterica benyttes af endegrene fra n. facialis, ductus parotideus og v. facialis. V. facialis krydser nederste forreste hjørne af m. masseter, inden den fortsætter i trigonum submandibulare.
Forbindelsen bagud (5) til fossa infratemporalis følger lateralfladen af m. buccinator til forkanten af m. pterygoideus medialis og derefter åbningen mellem denne muskel og ramus mandibulae. Denne vej benyttes af n., a. og v. buccalis, samt den vene, der danner afløb fra plexus pterygoideus til v. facialis, v. profunda faciei.
fig. 55 a
Den mest mediale forbindelse fra regio buccalis bagud (4) til spatium lateropharyngeum strækker sig langs m. buccinator (3), medialt for m. pterygoideus medialis og forbi raphe pterygomandibularis (2). Lige bag raphe pterygomandibularis begynder svælgvæggen med pars buccopharyngea (1), og dermed spatium lateropharyngeum, der her er ganske smalt, og som på tegningen udfyldes af en del af pilen (4). Mellem kind og spatium lateropharyngeum løber ingen benævnte strukturer, men forbindelsen er vigtig, fordi betændelse fra kindens subcutis kan brede sig direkte til spatium lateropharyngeum ad denne vej.
fig. 55
fig. 57
Forbindelsen (6) nedad til trigonum submandibulare benyttes af a. facialis, der perforerer lamina superficialis fasciae cervicalis ved basis mandibulae, lige foran forkanten af m. masseter.
Forbindelsen (3) opad til regio infraorbitalis benyttes af grene fra n. og a. infraorbitalis. Forbindelsen (2) fremad til regio oralis benyttes af aa. labiales og grene fra n. facialis. Forbindelsen (1) fremad til regio mentalis benyttes af grene fra n. facialis og grene fra n. mentalis.
MCQ: Få feedback på din læsning om læber og kind (genkend svar).
Essay: Beskriv kinden/regio buccalis.
Cavitas oris omfatter mundens forgård, vestibulum oris, og den egentlige mundhule, cavitas oris propria. Grænsen mellem de to afsnit er først og fremmest tænder og kæbernes tandbærende udløbere.
Vestibulum oris er en vertikal, hesteskoformet spalte, der udadtil begrænses af læber og kinder, indadtil af tænder, processus og pars alveolaris med gingiva og bagtil af plica pterygomandibularis
Øvre og nedre grænse dannes af ‘omslagsfolder’, øvre (2) og nedre, der opstår, idet slimhinden fra indsiden af kinder og læber fortsætter i gingiva på processus og pars alveolaris. Øvre omslagsfold hedder sulcus alveolobuccalis superior (3) ud for kinden, og sulcus alveololabialis superior (4) ud for overlæben. Nedre omslagsfold er sulcus alveolobuccalis inferior (2) og sulcus alveololabialis inferior (1). Vestibulum oris kan man undersøge på sig selv ved først at bide sammen og dernæst føre en finger ind mellem kinder og tandrækker. Ved at føre fingeren så højt op som muligt føles øvre omslagsfold. Her kan slimhinden følges fra processus alveolaris, med tandkød, til slimhinden på kindens eller overlæbens indside. Det er ombøjningen, der kaldes omslagsfold.
Inspektion og palpation
fig. 57 Ved klinisk undersøgelse af vestibulum oris foretages først inspektion, dvs, undersøgeren ‘kigger’, dernæst palpation, dvs, undersøgeren ‘føler’. For at inspicere vestibulum oris løftes læber og kinder fra tandrækkerne. Patienten skal kun åbne munden ganske lidt. Ved inspektion ses tænder, gingiva (1), omslagsfolder (2), læbebånd (4) og (8) og lignende mindre slimhindefolder, sideligamenter (7), der strækker sig fra læber eller kin-
der til processus og pars alveolaris. På indsiden af kinden (6) ses papilla ductus parotidei (5) med udmundingen af ductus parotideus.
fig. 58 Når patienten gaber, ser man bagtil plica pterygomandibularis (3), en slimhindefold der strækker sig fra området bag sidste molar i underkæben til den bløde gane. Slimhinden bagtil i vestibulum vil dække forkanten af m. masseter og ramus mandibulae, men hverken muskelkant eller knoglekant danner tydeligt relief på slimhinden.
Læbebåndene kan man let både føle og se på sig selv, og længere bagtil findes mindre folder, sideligamenter, med lignende forløb.
fig. 59 c De strukturer der ses, kan naturligvis også palperes. Hertil kommer en række strukturer, der ikke ses, men som kan palperes. Det gælder forkanten af ramus mandibulae (5) og crista temporalis (7) med tilhæftningssenen af m. temporalis og fossa retromolaris (6), der er oval med længdeaksen lodret og ligger mellem de to senesnipper. På udsiden af corpus mandibulae føles en knoglekam, linea obliqua (11), der opadtil fortsætter i forkanten af ramus mandibulae (5). På maxilla føles crista infrazygomatica (12), der danner grænse mellem for- og bagflade af corpus maxillae. Mange af de nævnte strukturer palperes ved orientering bagtil i vestibulum oris, bl a for at finde de rigtige indstikssteder ved lokalbedøvelse.
Særlig vigtige i denne forbindelse er fossa retromolaris på mandibula og crista infrazygomatica på maxilla. Som tidligere nævnt føles små forhøjninger på læbers og kinders indside på grund af de underliggende kirtler fig. 31 Modiolus føles i commissura labiorum ved bidigital palpation, dvs, knuden føles mellem to fingre, den ene på indsiden og den anden på udsiden. På slimhindesiden af læberne føles pulsen i læbearterierne.
fig. 59 b Raphe pterygomandibularis (2) føles som en stramning i vævet under plica pterygomandibularis (1).
fig. 59 a
fig. 59 c Forkanten af m. masseter føles lettest fra vestibulum, når musklen kontraheres ved at bide sammen. Endelig skal tilføjes, at det egentlig er temporalissenens to snipper, der føles ved palpation af forkanten på ramus mandibulae og crista temporalis, men snipperne føles hårde som knogle. Strukturerne bagtil i mundhulen føles tydeligt, selv om de ikke grænser direkte mod slimhinden, men er skilt fra denne af tela submucosa og et ‘muskelsenelag’.
Lagdeling bagtil i vestibulum oris
fig. 59 a
fig. 59 b
Plica pterygomandibularis (1) dannes af den underliggende sene, raphe pterygomandibularis (2), der ses, når slimhinden og tela submucosa fjernes. Raphen dannes ved, at m. buccinator (1) og pars buccopharyngea
59 c
(3) (en del af m. constrictor pharyngis superior) udspringer fra hinanden, dvs, de mikroskopiske sener, som muskelfibrene begynder med, fletter sig sammen til en synlig sene. Raphe pterygomandibularis strækker sig fra hamulus pterygoideus til begyndelsesstedet for crista buccinatoria, bag sidste molar i underkæben. Hverken m. buccinator eller pars buccopharyngea kan identificeres ved palpation gennem slimhinden.
Når raphe pterygomandibularis fjernes sammen med tilgrænsende dele af m. buccinator og pars buccopharyngea, ses forkanten af m. masseter (3), den laterale snip (2) af temporalissenen langs forkanten af ramus mandibulae, og den mediale snip (4) af temporalissenen langs crista temporalis, samt fordybningen mellem de to snipper (1), fossa retromolaris.
På mandibula uden bløddele begrænses fossa retromolaris (6) af forkanten på ramus mandibulae (5) og crista temporalis (7). Crista temporalis deler sig et lille stykke bag sidste molar i to korte grene eller knoglekamme, crus laterale (8) og crus mediale (10), der begrænser en lille trekant, trigonum retromolare (9). Den laterale kam er crista buccinatoria (8). Raphe pterygomandibularis ender med tilhæftning på knoglen, hvor crista buccinatoria begynder. M. buccinator udspringer fra både raphe og crista buccinatoria.
Læbebånd og sideligamenter
fig. 60 Frenulum labii superioris (1) er størst. Det strækker sig fra indsiden af overlæben til gingiva på forfladen af processus alveolaris. I de første barneår vil frenulum labii superioris være hæftet til papilla incisiva. Hvis denne tilhæftning fortsætter, fås et stort mellemrum mellem de centrale fortænder. For at undgå det, kan det være nødvendigt at fjerne læbebåndet.
61
Frenulum labii inferioris (2) strækker sig fra indsiden af underlæben til gingiva på forfladen af pars alveolaris mandibulae. I hjørnetands- og præmolarområderne findes sideligamenter (1) og (2), dvs slimhindefolder, der ligner læbebåndene, men er mindre. De varierer i størrelse, og der er i reglen flest i underkæben.
Omslagsfoldernes dybde og beklædning
fig. 62 & 62 a Øvre omslagsfold er dybere end nedre, dvs, sulcus alveololabialis og alveolobuccalis superior (1) er dybere end sulcus alveololabialis og alveolobuccalis inferior (2).
fig. 63 a
fig. 63 Øvre omslagsfold (2) er dybere fortil, ved siden af læbebåndet, end bagtil ud for molarerne (3). Omslagsfoldens mindre dybde bagtil skyldes, at udspringet af m. buccinator (4) fra knoglen ‘spærrer’.
M. buccinator udspringer fra processus alveolaris udfor midten af overkæbemolarernes rødder. Ud for resten af tænderne i overkæben udspringer m. buccinator ikke, og kan derfor ikke spærre. fig. 63 Nedre omslagsfold er ligeledes dybere fortil (1) ved siden af læbebåndet end bagtil (2) ud for molarerne.
Bagtil er dybden usædvanlig ringe, fordi m. buccinator (1) udspringer fra crista buccinatoria, der løber ud for tandhalsene af underkæbemolarerne Slimhinden i sulcus alveololabialis og alveolobuccalis superior og inferior er livlig rød, og bindingen meget løs. Den løse binding gør det muligt at åbne munden. Slimhinden på indsiden af læber og kinder er rød, men mindre livlig end i omslagsfolderne. Bindingen er fast.
fig. 68
Slimhinden på processus og pars alveolaris omfatter frie marginale gingiva (1), der mellem tænderne danner interdentalpapiller (4), tilhæftede eller faste gingiva (2) og alveolære mucosa (3). Den alveolære mucosa er løst bundet, mens den tilhæftede gingiva er fast bundet. Grænsen mellem den løst bundne og livligt røde alveolære mucosa (3) og den tilhæftede gingiva (2) er den mucogingivale grænse eller linie.
Der er stor forskel på slimhindens binding de forskellige steder i vestibulum oris. Den mest faste binding er på gingiva, derefter følger læber og kinder. Slimhinden i omslagsfolderne er overordentlig løst bundet. Den løse binding i omslagsfolderne er nødvendig, for at man kan lukke munden op. patienter med store ar i omslagsfolderne, fx efter ætsninger, har stort besvær med at gabe. Det skyldes, at arvæv er stramt, og slimhinden derfor mister sin løse binding.
Fast binding på indsiden af kinder og læber gør det lettere at undgå bidsår. en løs slimhinde ville være meget tilbøjelig til at komme i klemme under tygning. gingiva er særlig fast bundet, fordi den skal modstå stærk mekanisk påvirkning under tygning. Det er klart, at en slimhinde med udpræget mekanisk funktion ikke må kunne ‘skride’ på underlaget.
Foruden at bestemme dybden af omslagsfolderne bagtil, har m. buccinator stor betydning for udbredelsen af betændelsesprocesser fra molarerne til kindens bløddele.
Hvis en betændelse fra en molar i overkæben bryder igennem knoglen (fig. 64) (3) under udspringet af m. buccinator (1), breder betændelsen sig (2) under slimhinden (4), i tela submucosa (5), dvs ‘inden for’ m. buccinator. Det samme gælder i underkæben, hvis betændelsen bryder gennem knoglen (6) over udspringet af m. buccinator (1). Hvis betændelsen derimod bryder gennem knoglen ‘uden for ’ udspringet af m. buccinator (4), breder den sig i subcutis (3).
Analgesi (bedøvelse)
fig. 69 Ved foramen mandibulareanalgesi føres kanylespidsen gennem slimhinden lateralt for plica og raphe pterygomandibularis (1). Kanylen passerer igennem tunica mucosa (2), tela submucosa (3), m. buccinator (4) og fortsætter i bindevævet (6) i fossa infratemporalis til indsiden af ramus mandibulae (7), bag crista temporalis (5) med den mediale snip af temporalissenen.
Hvis kanylen fejlagtigt føres gennem slimhinden medialt for raphe pterygomandibularis (1), går den igennem pars buccopharyngea (19) og kommer derved for langt medialt, idet den ender i m. pterygoideus medialis (skraverede felt (18) til højre for kanylen). Når kanylespidsen befinder sig i musklen, er det vanskeligt at ændre kanylens retning og få knoglekontakt. I heldigste fald bliver bedøvelsen utilstrækkelig, og ved forsøg på at ‘dreje’ kanylen, er der risiko for, at den knækker.
Indstikket af kanylespidsen sker gennem slimhinden ud for det dybeste punkt af den konkave ‘bue’, forkanten af ramus mandibulae danner (fig. 69 a). Kort efter indstikket lægges depot til n. lingualis. Herefter føres kanylen bagud langs medialfladen af ramus mandibulae til knoglekontakt bag foramen. Her lægges depotet til n. alveolaris inferior.
Innervation af slimhinden
fig. 70 Nerverne til vestibulum oris, inklusive den faciale gingiva, kommer i overkæben fra n. maxillaris og n. infraorbitalis (1), og i underkæben fra n. mandibularis og n. alveolaris inferior (2).
fig. 70 a Den faciale gingiva ud for molarerne i overkæben og tilstødende del af vestibulum oris innerveres af rami gingivales fra rami alveolares superiores posteriores (2), grene fra n. maxillaris. Den faciale gingiva ud for præmolarer, hjørnetand og fortænder i overkæben samt tilstødende del af vestibulum oris innerveres af rami labiales superiores fra n. infraorbitalis (1).
I underkæben innerveres den faciale gingiva ud for molarerne og tilstødende del af vestibulum oris af n. buccalis (3) fra n. mandibularis, mens
Check din indlæring
den faciale gingiva ud for præmolarer, hjørnetand og fortænder samt tilstødende del af vestibulum oris innerveres af n. mentalis (4), en gren fra n. alveolaris inferior, der kommer fra n. mandibularis.
Arterierne til den faciale gingiva og øvrige slimhinde i vestibulum oris svarer til nerverne med hensyn til navne og forsyningsområder. I overkæben findes a. infraorbitalis og aa. alveolares superiores posteriores fra a. maxillaris. I underkæben er det a. buccalis fra a. maxillaris og a. mentalis fra a. alveolaris inferior, der er en gren fra a. maxillaris.
vestibulum oris og gingiva får desuden mange små (ubenævnte) grene fra a. facialis. veneblodet føres gennem vener, der svarer til arterierne, og langt det meste blod går til plexus pterygoideus.
Lymfen fra den del af vestibulum oris, der ligger ud for fortænderne i underkæben, går til nodi lymphoidei submentales, mens lymfen fra resten af vestibulum oris går til nodi lymphoidei submandibulares
Essay: Beskriv vestibulum oris.
fig. 72
Den egentlige mundhule, cavitas oris propria (1) og (2), er ved lukket mund en spalte, der er konveks i alle retninger med konveksiteten opad. Loftet dannes af den hårde og en del af den bløde gane. Bunden dannes af tungen og regio sublingualis.
For- og sidevægge dannes af processus alveolaris og pars alveolaris med gingiva og tænder. Bagvæggen er en åbning, isthmus faucium, der fører til pharynx. Åbningen begrænses opadtil af den bløde gane, nedadtil af tungen og lateralt af forreste ganebue (1) i højre og venstre side.
Den vanskeligste ‘væg’ at forstå, er bagvæggen i mundhulen, dvs åbningen mod svælget. Isthmus faucium svarer til et plan mellem de to forreste ganebuer, altså mellem højre og venstre forreste ganebue. Forreste ganebue er markeret (fig. 87) (1) og bageste ganebue (3).
tonsilla palatina (2) ligger mellem de to ganebuer, og da mundhulen ender ved forreste ganebue, hører tonsilla palatina til svælget. Mundhulen er en hulhed, hvis form og størrelse i meget høj grad afhænger af, om ‘munden’ er lukket eller åben. I anatomisk normalstilling er ‘munden’ lukket, og cavitas oris propria er en spalte.
fig. 71
Mundhulens slimhinde omfatter
› simpel slimhinde, bl a på læber og kinder,
› slimhinde med udpræget mekanisk funktion, bl a gingiva og slimhinden på den hårde gane, og
› særlig differentieret slimhinde, bl a på tungeryggen hvor der er tungepapiller med og uden smagsløg.
Simpel slimhinde kan være løst eller fast bundet.
Løst bundet slimhinde i vestibulum oris findes i øvre og nedre omslagsfold og som alveolær mucosa. I cavitas oris propria findes løst bundet slimhinde i sulcus alveololingualis (2) og på facies inferior linguae, medialt for plica fimbriata (1).
Fast bundet slimhinde deles i
› slimhinde med tela submucosa, på kind og læber (3) samt bløde gane og
› slimhinde uden tela submucosa på facies inferior linguae (4), lateralt for plica fimbriata.
fig. 71 a Slimhinde med udpræget mekanisk funktion er altid fast bundet og inddeles i
› slimhinde med tela submucosa, der findes på størstedelen af den hårde gane (1) og
› slimhinde uden tela submucosa, der findes som tilhæftede og frie gingiva (4), samt på den hårde gane omkring midtlinien (2) og helt lateralt (3).
fig. 71 b Særlig differentieret slimhinde findes på
› dorsum linguae, hvor den forreste del (1) præges af tungepapiller med og uden smagsløg og den bageste del (2) præges af lymfatisk væv i tungebælgene.
Check din indlæring
fig. 71 a
MCQ: Få feedback på din læsning om mundhulen herunder klinisk anatomi (genkend svar).
Den hårde gane, palatum durum, er konkav, men krumningen varierer. Ganen kan være høj og smal eller flad og bred. I de fleste tilfælde findes en ‘mellemform’.
Den hårde gane er beklædt med slimhinde, tunica mucosa, med udpræget mekanisk funktion. På størstedelen af palatum durum findes tela submucosa (1) under slimhinden. Kun omkring midtlinien (2) og helt lateralt
fig. 73‑75
(3) mangler tela submucosa. Det dybeste lag overalt på den hårde gane er periost og knogle.
Slimhinden
Slimhinden er lyserød og stramt bundet overalt. Den har et karakteristisk relief, hvis enkeltheder dog varierer individuelt. Lige bag fortænderne i overkæben ligger en slimhindeknop, papilla incisiva (1), der varierer i form og størrelse. Den er et meget følsomt område i ganen.
Ved foramen incisivumanalgesi føres kanylen gennem slimhinden ved siden af papilla incisiva, for at undgå det meget følsomme område. De tværstillede slimhindefolder (2) bag papilla incisiva hedder plicae palatinae transversae. Der er fire til fem folder på hver side af midtlinien, lokaliseret til den hårde ganes forreste tredjedel.
I fosterlivet dækker de et større område på ganen ligesom hos mange dyr, hvor deres mekaniske betydning er stor.
fig. 76 a fig. 77
fig. 76 Langs ganens midtlinie findes en lys stribe raphe palati (1). Den svarer til sammenvoksningsstedet mellem højre og venstre ganeudløber hos fosteret. Hos nogle er raphe palalati en fure, hos andre en forhøjning. På overfladen af ganeslimhinden kan kirteludmundinger (1) ses med det blotte øje. De viser sig som små prikker.
fig. 78 Efter indholdet i tela submucosa inddeles den hårde gane i zoner, en anterolateral (1) og en posterolateral (2) på begge sider af raphe palati, adskilt af en linie mellem mesialfladen på første molar i højre
fig. 78 a og venstre side (3).
I den anterolaterale zone indeholder tela submucosa fedt (2) mellem de stramme bindevævsstrøg, der binder slimhinden til underlaget. I den posterolaterale zone derimod indeholder tela submucosa rent mukøse kirtler, gll. palatinae (5).
fig. 78 Kirtlerne (3) fortsætter i den bløde gane, og de fleste findes på overgangen mellem hårde og bløde gane. Tela submucosa er tyndest i den anterolaterale zone. Her er afstanden mindst mellem slimhindens lamina propria og periost.
fig. 79
I tela submucosa ligger desuden nerver og kar til den hårde gane. Nerverne til ganeslimhinden og til den palatinale gingiva i overkæben kommer fra nn. palatini og rami nasales. Nervetrådene i disse nerver kommer fra n. maxillaris og løber gennem ggl. pterygopalatinum (1) Fra nn. palatini går n. palatinus major (3) til bageste del af den hårde gane, mens n. nasopalatinus (2) fra rami nasales forsyner den allerforreste del. N. palatinus major går gennem foramen palatinum majus bagtil, og n.
Check din indlæring
nasopalatinus løber ned over næseskillevæggen og når mundhulen gennem foramen incisivum.
De to nerver ‘mødes’ på en linie mellem hjørnetændernes mesialflader, dvs, at n. palatinus major innerverer det meste af den hårde gane og af den palatinale gingiva i overkæben. Den hårde ganes arterie og vene, a. og v. palatina major, følges med n. palatinus major gennem foramen palatinum majus. Arterien kommer fra a. maxillaris, og venen går til plexus pterygoideus. Lymfekarrene fra den hårde gane og den palatinale gingiva løber til nodi lymphoidei cervicales profundi.
Essay: Beskriv den hårde gane/palatum durum.
fig. 81‑83 Den bløde gane, palatum molle, er en bevægelig bløddelsplade af muskler, bindevæv og kirtler beklædt med slimhinde. Den bløde gane har to flader, næsesiden, facies nasalis, der er konveks og mundsiden, facies oralis, der er konkav. Navnene er noget misvisende, fordi næsesiden vender mod pars nasalis pharyngis og mundsiden mod pars oralis pharyngis. På facies oralis ses kirteludmundinger og fortsættelsen af raphe palati. Overgangen til den hårde gane kaldes ‘ah-linien’, og den ses bedst, når den bløde gane bevæges, fx ved at lade patienten sige ‘ah’. Bagkanten af den bløde gane har et fremspring, drøbelen, uvula, i midten. Lateralt fortsætter palatum molle i to ganebuer på hver side, forreste ganebue, arcus palatoglossus (1), og bageste ganebue, arcus palatopharyngeus (3).
fig. 87
fig. 81
Den bløde gane består af en horisontal (1) og en vertikal del (3). Den sidste kaldes ganesejlet, velum palatinum. Under synkning løftes den bløde gane, og velum palatinum presses mod svælgets bagvæg. Derved spærres forbindelsen, isthmus pharyngonasale, mellem næsesvælgrum og mundsvælgrum, så føde ikke trænger op i næsesvælgrummet. Aflukning finder ligeledes sted ved udtale af visse konsonanter.
fig. 83 & 84
Lagene i den bløde gane er
› tunica mucosa (3) på facies oralis,
› tela submucosa (2), der er det tykkeste lag, og
› tunica mucosa (1) på facies nasalis.
Tela submucosa (2) indeholder
› kirtler (4),
› muskler (5) og (7),
› ganeaponeurose (6).
fig. 82
fig. 81
fig. 84
fig. 84
Desuden er der mange elastiske fibriller, lymfatisk væv, samt nerver og kar.
Slimhinden
Slimhinden, tunica mucosa, på facies oralis er rød og særlig kraftig farvet bagtil. Den er fast bundet, selv om bindingen ikke er så fast som på den hårde gane.
Slimhindens lamina epithelialis (2) er uforhornet flerlaget pladeepitel, der beklæder hele facies oralis og fortsætter omkring bagkanten til bageste del af facies nasalis. Udstrækningen af det flerlagede pladeepitel på facies nasalis afhænger af, hvor stort et stykke af fladen, der presses mod svælgets bagvæg, når isthmus pharyngonasale mellem pars nasalis og pars oralis pharyngis lukkes.
Slimhinden på facies nasalis er også rød og fast bundet. Lamina epitelialis (8) på den øvrige del af facies nasalis er respirationsvejsepitel, dvs enlaget flerradet (pseudolagdelt) prismatisk epitel, med kinocilier og bægerceller, der bagtil møder det flerlagede pladeepitel (9).
Tela submucosa
Kirtlerne i tela submucosa, gll. palatinae (4), danner et tykt lag, og der er flest fortil på overgangen til den hårde gane. Kirtlerne i den bløde gane er rent mukøse ligesom i den hårde. Musklerne er tværstribede skeletmuskler. De udfylder en stor del af tela submucosa og ligger især bagtil. Ganeaponeurosen, aponeurosis palatina (6), dannes af senen fra m. tensor veli palatini. Den ligger i den bløde gane og hæfter sig til bagkanten af den hårde gane. Ganeaponeurosen stabiliserer den bløde gane, idet den fungerer som et ‘bøjeligt skelet’. Den er desuden tilhæftningssted for ganemuskler.
De mange elastiske fibriller i den bløde gane danner ufuldstændige elastiske membraner under slimhinden på næseside og på mundside. Membranerne fungerer som ‘grænselag’, der svarer til, hvor lamina muscularis mucosae begynder i oesophagus.
Det lymfatiske væv i den bløde gane findes i varierende udstrækning og står lateralt i forbindelse med det lymfatiske væv i tonsilla palatina.
fig. 85 Nerverne til slimhinden hedder nn. palatini minores (2) og kommer fra nn. palatini (3) De løber gennem foramina palatina minora og bagud til slimhinden på den bløde gane. Nn. palatini kommer fra n. maxillaris, går gennem ggl. pterygopalatinum og løber nedad til hullerne i ganen.
Den bløde ganes arterier og vener (aa. og vv. palatinae minores) følges med nerverne gennem foramina palatina minora. Arterierne kommer fra
fig. 88
a. maxillaris og venerne går til plexus pterygoideus. Lymfekarrene fra den bløde gane går til nodi lymphoidei cervicales profundi
Ganemuskler
Ganemusklerne omfatter
› musklerne i de to ganebuer,
– m. palatoglossus (2) i forreste, og
– m. palatopharyngeus (3) i bageste ganebue,
› musklerne der udspringer både fra basis cranii og fra det Eustachiske rør,
– m. levator veli palatini (4), ganesejlsløfteren, og
– m. tensor veli palatini (1), ganesejlsspænderen,
› musklen der udelukkende ligger i den bløde gane,
– m. uvulae (8).
M. palatoglossus (2) udspringer fra den bløde gane (3) og hæfter sig i tungen (1).
fig. 87 Den har samme forløb som forreste ganebue, arcus palatoglossus (1), dvs, den løber bueformet, lateralt, nedad og lidt fremad og svinger til sidst medialt ind i tungen.
Højre og venstre m. palatoglossus virker tilsammen som snøremuskler, idet de forsnævrer isthmus faucium, dvs, de trækker tunge og gane mod hinanden, og de to forreste ganebuer nærmere midtlinien. M. palatoglossus regnes også med til de ydre tungemuskler.
fig. 89
fig. 90
M. palatopharyngeus (3) udspringer fra den bløde gane (2) samt fra brusken i tuba auditiva (1) med et mindre strøg, m. salpingopharyngeus.
Musklen løber nedad, lateralt og bagud, dvs samme retning som bageste ganebue, og hæfter sig i svælgvæggen.
M. palatopharyngeus er både gane- og svælgmuskel, idet den regnes med til svælgets levatorer. Når ganen er punctum fixum, løfter den svælget. Når svælget derimod er punctum fixum, sænker den ganen.
M. levator veli palatini (4) udspringer fra pars petrosa, lige foran apertura externa canalis carotici (5), og fra nærliggende del af tubabrusken (6). Musklen er rettet nedad, fremad og medialt. Den går gennem svælgvæggen over musklerne og hæfter sig i den bløde gane, idet den (4) fletter sig sammen med m. levator veli palatini fra den anden side. Muskelfibrene ligger under m. uvulae (8), og enkelte fibre går til aponeurosis palatina. De to mm. levatores veli palatini danner tilsammen en ‘slynge’, der kan løfte ganesejlet, velum palatinum.
Da m. levator veli palatini udspringer uden for svælget, i loftet af spatium lateropharyngeum, må den passere gennem svælgvæggen for at kunne hæfte sig i den bløde gane, der ligger inden for svælgvæggen. M. levator
fig. 90
fig. 91
fig. 92
Check din indlæring
veli palatini følger tuba auditiva (2) og går sammen med den gennem svælgvæggen lige under basis cranii externa, over musklerne. Her består svælgvæggen af en solid bindevævsmembran, fascia pharyngobasilaris (læs også under svælget).
M. tensor veli palatini (1) er flad og trekantet. Den udspringer fra ala major, på en linie foran og langs med det Eustachiske rør, men samtidig bag foramen spinosum og foramen ovale. Endvidere udspringer den fra den tilstødende del af tuba auditivas bruskdel (6) (lamina lateralis) og bindevævsmembran (lamina membranacea). Fibrene konvergerer fra udspringet mod hamulus pterygoideus og samles kort før denne i en sene (2), der løber omkring hamulus, og derefter horisontalt og medialt ind i ganen. Her breder senen sig ud og danner ganeaponeurosen, aponeurosis palatina (3), som hæfter sig bagest på den hårde gane.
Hamulus pterygoideus (6) fungerer som trochlea, trisse, for senen af m. tensor veli palatini, hvor denne bøjer medialt og bliver til aponeurosis palatina (7). Det er vigtigt for musklens virkning på ganen, at senen glider let omkring hamulus. Derfor findes her en lille slimsæk (bursa m. tensoris veli palatini), der letter bevægelsen. M. tensor veli palatini går ikke gennem svælgvæggen, men lige foran den ved hamulus pterygoideus.
M. tensor veli palatini spænder ganen under synkning. Her yder den bløde og hårde gane modtryk mod tungen, der løftes mod ganen. ‘Fødebollen’ mellem gane og tunge vil derved presses bagud. Endvidere kan m. tensor veli palatini åbne det Eustachiske rør ved at trække i rørets bindevævsmembran, som den udspringer fra. Det sker bl a under synkning.
M. uvulae (8) udspringer fra knoglespidsen, spina nasalis posterior, bagest på den hårde gane, og hæfter sig i uvulas slimhinde. Det er den eneste ganemuskel, der udelukkende ligger i ganen. Den kan bevæge uvula og gøre den kortere og tykkere. M. uvulae er en parret muskel, men de to muskler ligger tæt sammen.
Ganemusklerne innerveres af tråde fra n. vagus (3) med undtagelse af m. tensor veli palatini (1), der innerveres af en gren fra n. mandibularis (2).
Essay: Beskriv den bløde gane/palatum molle.
Tungen, lingua, består af muskler, kirtler samt bindevæv og er beklædt med slimhinde. Tungens funktioner er mekaniske og sensitive
fig. 93
Tungen anvendes mekanisk ved tygning (a), hvor den presser føden ind mellem tænderne og blander føde og spyt, ved synkning (b) hvor tungen virker som et ‘stempel’, der er med til at presse føden bag ud i svælget, og ved tale (c) hvor den medvirker ved udformning af lyde.
fig. 94 Tungen har sensitive funktioner, idet den bruges som føleorgan (a) og smagsorgan (b).
I hvile er tungen kileformet med spidsen af kilen fremad. Tungen er rød og fast med en ujævn og fugtig overflade og en snitflade der præges af muskulaturen.
fig. 100 Tungefladen, der vender mod hele ganen, kaldes tungeryggen, dorsum linguae (2). Den fortsætter bagud og nedad til roden af epiglottis. Den nedadrettede flade er facies inferior linguae (6). Endelig har tungen en skjult flade, radix linguae (4), dvs tungens tilhæftning, der strækker sig mellem mandibula og os hyoideum. Gennem radix linguae løber nerver og kar.
Ved corpus linguae (5) forstås ‘tungemassen’ eller ‘tungesubstansen’ mellem dorsum (2), radix linguae (4) og facies inferior linguae (6).
fig. 101 Tungespidsen, apex linguae (1), omfatter både flader og ‘masse’ fortil. Endelig kaldes tungens siderand for margo lateralis linguae (1), sinister og dexter.
Klinisk undersøgelse
fig. 95 Ved en grundig klinisk undersøgelse af mundhulen, undersøger man også tungen ved inspektion og evt palpation. I særlige tilfælde undersøges desuden tungens motoriske og sensitive funktioner.
Ved inspektion fås oplysning om tungens størrelse, form, farve, fugtighed og papilrelief.
fig. 95 a Tungens størrelse varierer en del. Lejlighedsvis ses en lille tunge (mikroglossi), andre gange er tungen meget stor (makroglossi). En stor tunge kan ses ved ødem, ofte i forbindelse med betændelse.
fig. 95 c
fig. 96 b Tungens form i hvile er karakteristisk ‘tungeformet’, og ved bevægelse af tungen ændres formen. Ændret form ses også ved muskelatrofi (muskelsvind) fx som følge af hypoglossuslammelse. Tungens farve er rødlig på den forreste del af dorsum linguae og grålig på den bageste, men farven afhænger af eventuelle belægninger på dorsum. Facies inferior er livlig rød, fordi belægninger helt mangler her.
fig. 95 e Tungen er normalt fugtig. En tør tunge hos en patient er ofte tegn på stærkt påvirket almentilstand, fx ved forgiftninger eller en alvorlig infektion som bughindebetændelse.
fig. 95 f Den normale tunge har et tydeligt papilrelief på dorsum. Ved papilatrofi (papilsvind) bliver tungens overflade glat, ‘som om den er ferniseret’. Papilatrofi ses ved visse blodsygdomme (anæmia perniciosa).
fig. 96
Tungens bevægelighed undersøges, ved at lade patienten række tunge og bevæge den i forskellige retninger. Normalt har tungen en imponerende bevægelighed. Nedsat bevægelighed ses især ved hypoglossuslammelse og undertiden ved et meget kort tungebånd.
ved svær perifer hypoglossuslammelse (fig. 95 e) indtræder muskelatrofi, der kan ses ved inspektion. I mildere tilfælde kan atrofi være vanskelig at se, men der vil være kraftnedsættelse. et indtryk af tungens kraft fås, ved at lade patienten presse tungen mod kindens indside samtidig med, at undersøgeren presser på kinden udefra og derved vurderer, hvor stor modstand patienten kan præstere. Det er vigtigt, at de to sider sammenlignes. en vigtig del af undersøgelsen er, at man beder patienten række tungen lige frem ved hypoglossuslammelse vil tungespidsen glide til den side, hvor lammelsen sidder. Det skyldes, at kun m. genioglossus i den raske side kan trække tungen frem. ved overskæring af fx højre n. hypoglossus, vil tungen deviere mod højre.
fig. 97 a & b Ved palpation undersøges tungens og særlig tungemusklernes konsistens og fylde. Tungens sensitive funktioner kan undersøges med henblik på almindelig ‘følesans’, dvs tryk og berøring, der netop er særdeles udviklet på tungen.
fig. 98 a d En anden vigtig sensitiv tungefunktion, smagssansen, kan undersøges kvalitativt for sødt, salt, surt og bittert, ved at bruge henholdsvis sukker, bordsalt, citronsaft og kinin i svag opløsning. Undertiden undersøges smagssansen kvantitativt ved hjælp af en særlig metode (elektrogustometri).
Slimhinde – binding og grovere relief
fig. 100 Mu
fig. 25 Fo. Midt på dorsum linguae findes den V-formede sulcus terminalis (4). Ved spidsen af V’et, der vender bagud, ligger foramen caecum (5), en lille fordybning hvorfra skjoldbruskkirtlen udvikles. Sulcus terminalis deler dorsum i den foranliggende pars presulcalis (2) og den bagvedliggende pars postsulcalis (3).
fig. 25 Fo. Midt på pars presulcalis af dorsum linguae ligger sulcus medianus (6), en fure mellem spidsen af sulcus terminalis og tungespidsen. Sulcus terminalis og sulcus medianus danner tilsammen en pil, der peger mod svælget og ‘viser føden vej’.
fig. 102 a & b Slimhinden på dorsum linguae er som hovedregel fast bundet. Bindingen er dog fastere i pars presulcalis end pars postsulcalis.
fig. 103 Bagest på pars postsulcalis, lige foran epiglottis (1), findes en fordybning på hver side af midtlinien, vallecula epiglottica (2) begrænset af slimhindefolder (3) og (4), plica glossoepiglottica lateralis og mediana (vallecula: lille dal). De to fordybninger har klinisk interesse, idet spidse fremmed-
legemer, som fx fiskeben der synkes, kan sætte sig fast i en af valleculae epiglotticae.
Slimhinden i vallecula og på folderne, der afgrænser vallecula medialt og lateralt, er meget følsom. Den innerveres af n. vagus. Hoste og evt. opkastning udløses let ved berøring af slimhinden i dette område.
fig. 101 Facies inferior linguae (2) ses bedst, når tungespidsen løftes mod ganen. Den danner sammen med slimhinden i mundbunden (5) den superficielle del af regio sublingualis.
Fra facies inferior i midtlinien strækker frenulum linguae (3), tungebåndet, sig frem mod pars alveolaris i underkæben. Fladen præges iøvrigt af plica fimbriata (1), en slimhindefold på begge sider af midtlinien. Tilsammen med form som et V med spidsen fremad. De bageste ender når næsten plica sublingualis (3) i mundbunden.
fig. 120 & 121 Plica fimbriata er uregelmæssig (fimbriata betyder frynset), og den danner adskillelse mellem to forskellige slimhindeområder. Medialt for plica fimbriata er slimhinden meget løst bundet. Den er desuden rød og blank. Lateralt for plica fimbriata er slimhinden fast bundet. Den er blegrød og mindre blank.
fig. 122 Nær tungens nedre flade, dækket af plica fimbriata, ligger gl. lingualis anterior (1). Den er blandet, overvejende mukøs og sekretet tømmes på facies inferior linguae.
fig. 123 Ofte ses venetegning på facies inferior (v. profunda linguae eller v. ranina).
fig. 104 En tungepapil, papilla linguae, består af en stor epitelbeklædt (1) lamina propriapapil (2), der ‘springer frem’ på tungens overflade.
fig. 105 Tungepapiller findes udelukkende på dorsum linguae og omfatter
› papillae filiformes (2),
› papillae fungiformes (3),
› papillae vallatae (4) og
› papillae foliatae (folia linguae) (5).
De sidste er slimhindefolder, men regnes med til tungepapillerne, da de har smagsløg og ligner papiller på snit.
fig. 106
fig. 106 b
fig. 106 a Papillae filiformes er den største gruppe tungepapiller. De findes over hele pars presulcalis af dorsum linguae, hvor de står tæt. De er trådformede (filum: tråd) og mangler smagsløg. ‘Trådene’ er ca. 3 mm høje og gør overfladen ujævn. Papillae filiformes (2) har mekanisk betydning, bl a modvirker de, at fødepartiklerne (1) glider væk fra tungen.
fig. 105
grundstokken i en tungepapil er en stor lamina propriapapil (fig. 106), den primære papil (1). Den primære papil har ofte små sekundære papiller (2). på papillae filiformes er de sekundære papiller særlig store og præger overfladen, dvs, epitelet danner spidser (3) ud for de sekundære papiller.
Papillae fungiformes (3) er spredt på pars presulcalis af dorsum linguae og ses som små røde prikker mellem papillae filiformes. De fleste findes på apex og langs margo lateralis.
fig. 107 & 107 a Papillerne er paddehatformede (fungus: paddehat) med relativt få smagsløg (1), der alle sidder på toppen.
papilla fungiformis har en stor primær lamina propriapapil (3) og små sekundære papiller (2), der sidder overalt på den primære, men som ikke præger overfladen. Derfor danner epitelet ikke uregelmæssige spidser, som tilfældet er på papilla filiformis.
fig. 105
fig. 108 fig. 108 b
Papillae vallatae (4) ligger lige foran sulcus terminalis (7). Der er 9-10 stykker, og hver papil er kegleformet med basis opad. Omkring papillen (3) findes en ringformet vold (1), der er adskilt fra papillen af en spalte (2). Spalten omgiver papillen som en ‘voldgrav’
fig. 108 En papilla vallata er 2-4 mm i diameter, og 200-300 smagsløg er fordelt på papillens ‘sideflade’ (4) og på den flade (5) af volden, der vender mod ‘voldgraven’.
på øvre flade (fig 108) (3) af papillen er der ingen smagsløg men sekundære papiller (9), der dog ikke præger overfladen. Sekundære papiller mangler til gengæld på sidefladen.
fig. 108 c
Til papillae vallatae er knyttet gll. linguales mediae (2). Kirtlerne ligger under papillen mellem musklerne (3), og deres udførselsgange tømmer sig i bunden af graven (1). Gll. linguales mediae er rent serøse, og det vandige sekret vil opløse smagsstoffer, så disse kan påvirke cellerne i smagsløgene.
For at give plads for nye smagsstoffer er det nødvendigt, at graven spules, og også til dette formål er det serøse sekret velegnet. Gll. linguales mediae betegnes undertiden ‘von Ebners’ kirtler.
fig. 105 Papillae foliatae (5) er 5-6 slimhindefolder med smagsløg. De ligger på tungens siderand mellem sulcus terminalis (7) og forreste ganebue (6). fig. 109 Smagsløgene (2) sidder på slimhindefoldernes sideflader mod de furer (3), der adskiller folderne. Under papillae foliatae findes også serøse kirtler, gll. linguales mediae. De har samme funktion som kirtlerne under papillae vallatae.
Lige foran papillae foliatae, dvs foran sulcus terminalis, ligger 4-6 slimhindefolder, der har samme form som papillerne, men som mangler smagsløg. De kaldes rugae linguae. ved undersøgelse af tungen bør margo lateralis altid undersøges grundigt i de nævnte områder, idet cancer linguae ofte er lokaliseret her.
Smagsløg
fig. 109 Smagsløg ligger udelukkende i epitelet, hvor de strækker sig fra basalmembranen til den ydre overflade.
I de sædvanlige histologiske præparater er smagsløgene (2) lyse og derfor lette at identificere.
fig. 110 Et smagsløg består af smagsceller (a) og dækceller (b). Smagsceller er lange og slanke med en tynd ‘smagsstift’ (pil) mod overfladen og en udvidelse på midten til kernen. Cellerne strækker sig fra bunden af smagsløget og ud i en fin kanal (1), der forbinder smagsløgets indre med overfladen. I kanalen ligger smagsstiften (2), og her kommer smagsstofferne i berøring med smagscellerne. Dækceller eller støtteceller (4) er bananformede og omgiver smagscellerne (3), der ligger centralt.
Alle cellerne i et smagsløg er epitelceller, og de mange nervetråde (5), der findes i smagsløg og i det omgivende epitel, har trofisk centrum fig. 114 i sensitive ganglier (4), (6) og (7) med pseudounipolare nerveceller, der ligger langt fra smagsløget. Nervetråde, der fører smagsindtryk, findes i n. facialis (3), n. glossopharyngeus (2) og n. vagus (1). Langt de fleste smagstråde findes i n. glossopharyngeus, der fører smagsindtryk fra papillae vallatae og papillae foliatae, hvor de fleste smagsløg er. Nervetrådene går til et sensitivt glossopharyngeusganglie (6) nær basis cranii.
N. facialis fører smagsindtryk fra papillae fungiformes. Smagstrådene løber først i n. lingualis. De fortsætter siden gennem nervegrenen, chorda tympani, der forbinder n. lingualis med n. facialis. Smagsindtrykkene har trofisk centrum i det sensitive ggl. geniculi (4) i pars petrosa. N. vagus (1) fører smagsindtryk fra spredte smagsløg, bl a i vallecula epiglottica. Nervetrådene går til et sensitivt vagusganglie (7) nær basis cranii.
Terminalkernen for alle smagstråde er nucleus tractus solitarii (5) i hjernestammen. Her ender første neuron i smagsbanen. Andet neuron strækker sig fra nucleus tractus solitarii til thalamus, og tredie neuron fra thalamus til smagscentret, der ligger nederst på gyrus postcentralis i isselappen lige over sulcus lateralis.
Smagsløget, gemma gustatoria, består af ca. 40 celler og af disse er 6-20 smagsceller. på grundlag af elektronmikroskopi kan cellerne i smagsløg deles i fem typer, der betegnes type I-v. De egentlige smagsceller (type III) kendes lettest på deres kontakt med nervetråde. Andre undersøgelser (autoradiografi) har vist, at de fleste celler i smagsløg, bl a smagscellerne, kun lever ganske få døgn. De afløses af nye celler, som dannes ud fra basalceller (type-Iv ), der har bevaret evnen til at dele sig, men som ikke kan skelnes fra de øvrige ved almindelig lysmikroskopi. Med alderen aftager antallet af smagsløg. Det gælder både på tungen og andre steder fx vallecula epiglottica, epiglottis og gane. Nervetrådene forgrener sig både i og omkring smagsløgene. De kommer i stort antal fra et subepitelialt plexus. Nerverne har stor betydning for smagsløgenes funktion, dannelse og fortsatte beståen. Overskæres n. glossopharyngeus f ex, degenererer smagsløgene på papillae vallatae og foliatae.
fig. 105 Mu. Tungebælge, folliculi linguales (1), findes på pars postsulcalis bag sulcus terminalis (7). De er årsag til, at slimhindebeklædningen her karakteriseres som særlig differentieret slimhinde.
fig. 115 På overfladen viser en folliculus lingualis sig som en lille afrundet forhøjning med et hul (2) på toppen (1).
fig. 116 Hullet (1) fører ind i en kort kanal, bælghulen (6), der er beklædt med epitel (5) og omgivet af lamina propria med lymfatisk bindevæv, nodulært (2) og diffust (3).
Tilsammen kaldes de ca. 70 folliculi linguales for tonsilla lingualis, ‘tungemandlen’. Derved understreges det, at den er opbygget omtrent som ‘ganemandlen’, tonsilla palatina. Beklædningen af bælghulens væg er flerlaget pladeepitel, der normalt afgrænses skarpt fra det underliggende bindevæv.
fig. 118 I bælghulens væg er grænsen mellem epitel og bindevæv dog udvisket, fordi lymfocytter (5) i enorme mængder vandrer fra bindevævet ind i epitelet, der også præges stærkt af de invaderende lymfocytter. Foruden lymfocytter vandrer plasmaceller (4) igennem epitelet, og begge celletyper passerer ind i bælghulen.
fig. 117 Herfra skylles de op til tungens overflade af det sekret, der dannes af de rent mukøse spytkirtler, gll. linguales posteriores (2), og som udtømmes i bunden af bælghulerne (1).
en bælghule og en tonsilkrypt ligner hinanden til forveksling bortset fra, at der ikke udmunder kirtler i tonsilkrypten. Det er nærliggende at antage, om det ikke er manglen på kirtler, der er årsag til, at der hyppigere dannes ‘propper’ i ganetonsiller end i tungebælge.
Det lymfatiske væv omkring indgangen til svælget kaldes den lymfatiske svælgring (Waldeyer’s svælgring). Den lymfatiske svælgring omfatter
› tonsilla lingualis,
› tonsilla palatina,
› tonsilla pharyngealis og
› tonsilla tubaria ved indgangen til tuba auditiva.
‘Svælgringen’ kan opfattes som en del af organismens immunapparat, der har til opgave at bekæmpe bl a bakteriers indtrængen i kroppen.
fig. 124‑141 Tungens muskler deles i ydre, der udspringer eller hæfter sig uden for tungen, og indre, der udelukkende ligger i tungen. Ydre tungemuskler har navn efter udspringssted og indre efter fiberretning.
Ydre tungemuskler omfatter
› m. genioglossus,
› m. hyoglossus,
› m. styloglossus,
› m. palatoglossus,
› pars glossopharyngea af m. constrictor pharyngis superior
De tre første muskler fæstner tungen til henholdsvis mandibula, os hyoideum og processus styloideus på basis cranii externa. De to sidste forbinder tungen med henholdsvis gane og svælg.
fig. 124
fig. 124 & 125
fig. 124
fig. 26 Re.
fig. 125 Mu
fig. 127 a
M. genioglossus (1) er den kraftigste af samtlige tungemuskler. Den er vifteformet og udspringer fra indsiden af corpus mandibulae nær midtlinien, fra et lille knoglefremspring, spina m. genioglossi (5).
Begyndelsen af m. genioglossus (6) ligger i regio sublingualis lige over m. geniohyoideus (4). Derefter fortsætter den i tungen, hvor den breder sig som en vifte både i sagittalplanet (1) og i frontalplanet (1).
M. genioglossus hæfter sig i aponeurosis linguae (2), et solidt bindevævslag dannet af lamina propria og tela submucosa. Den del af m. genioglossus, der ligger i regio sublingualis, findes lige under slimhinden i mundbunden, og den er kun skilt fra den underliggende m. geniohyoideus af lidt løst bindevæv. Lateralt for m. geniohyoideus (13) og m. genioglossus (18) ligger gl. sublingualis (3) og ductus submandibularis (2). I tungen skilles højre og venstre m. genioglossus fra hinanden af septum linguae (2)
Den normale tonus i mm. genioglossi er vigtig for at holde tungen (1) ‘på plads’ og sikre fri passage for luften gennem svælget (2) bag om tungen. Når tonus i musklerne falder bort hos skindøde eller under helbedøvelse, falder tungen (3) bagud og lægger sig mod svælgets bagvæg. Derved
fig. 127 b
spærres der for luftpassagen (4) gennem svælget. Før genoplivning sættes i gang, er det vigtigt, at tungen trækkes frem, så luften frit kan passere.
Det kan ske, ved at bøje den skindødes hoved bagud, eller ved at presse mandibula fremad ved tryk på ramus mandibulae nær angulus i begge sider. Frie luftveje er en absolut forudsætning for, at genoplivning kan lykkes.
fig. 126 Mm. genioglossi kan iøvrigt trække tungen frem og bruges, når man ‘rækker tunge’.
fig. 95 c Når begge muskler bruges, rækker man tungen lige frem. Ved læsion af n. hypoglossus i den ene side vil tungen bøje mod den side, hvor nervelæsionen findes, fordi det kun er den ‘raske’ m. genioglossus, der trækker tungen fremad.
fig. 128 a M. hyoglossus (1) er en firkantet muskel, der udspringer fra cornu majus (2) og cornu minus (3) af os hyoideum.
fig. 128 b Fiberretningen er opad, fremad og til sidst medial (1).
fig. 131
fig. 130 M. hyoglossus har mange vigtige relationer. Medialt for musklen løber a. lingualis (6) og n. glossopharyngeus (7). Arterien ligger lige over os hyoideum. N. glossopharyngeus ligger højt oppe på medialfladen af m. hyoglossus i tungesubstansen. Fortsættelsen af a. lingualis (5) løber mod tungespidsen lateralt for m. genioglossus.
fig. 133
Lateralfladen af m. hyoglossus vender mod to regioner. Forreste del af fladen (1) vender mod regio sublingualis, og bageste del (2) mod trigonum submandibulare. Grænsen mellem de to områder af lateralfladen er bagkanten af m. mylohyoideus (3), eller helt nøjagtigt projektionen af bagkanten ind på m. hyoglossus. Strukturer, der løber på lateralfladen af m. hyoglossus, går fra trigonum submandibulare til regio sublingualis, idet de passerer over bagkanten af m. mylohyoideus (pil).
fig. 130 Det gælder n. hypoglossus (5) nærmest os hyoideum og n. lingualis (4) højt oppe på musklen.
fig. 129 M. hyoglossus trækker tungen nedad og bagud.
fig. 134 a
M. styloglossus (1) udspringer fra spidsen af processus styloideus (2) og er den forreste og korteste af de tre stylomuskler. Den løber gennem spatium lateropharyngeum, mellem de to carotider, a. carotis interna (4) og a. carotis externa (5).
fig. 134 b De fleste af fibrene i m. styloglossus (2) ender bagtil i tungen, hvor de fletter sig sammen med m. hyoglossus (3). Resten af fibrene (1) fortsætter lateralt for m. hyoglossus til tungespidsen.
fig. 135 a
fig. 135 b
M. styloglossus virker som en ‘tømme’. Når højre og venstre muskel bruges samtidig, vil tunge og tungespids trækkes opad og bagud. Hvis kun den ene muskel bruges, trækkes tungespidsen opad og lateralt.
M. palatoglossus er både tungemuskel og ganemuskel. Den danner forreste ganebue og beskrives under ganens muskler. Pars glossopharyngea er både tungemuskel og svælgmuskel. Den indgår i m. constrictor pharyngis superior.
Indre tungemuskler omfatter
› m. longitudinalis inferior,
› m. longitudinalis superior,
› m. transversus linguae og
› m. verticalis
Fælles for de indre tungemuskler er, at de både udspringer og hæfter sig i tungen, idet de ‘blandes’ med andre tungemuskler.
fig. 140 a & b M. longitudinalis inferior (1) er den kraftigste indre tungemuskel. Den er pølseformet og ligger langs tungens nedre flade.
fig. 139 a & b M. longitudinalis superior (1) er en muskelplade under dorsum linguae.
M. longitudinalis superior er den eneste uparrede tungemuskel, idet den også findes i midtlinien, fig. 139 a og b. De mange muskelfibre, der indgår i muskelpladen (3), er korte og bueformede (2). De udspringer fra aponeurosis linguae, danner korte nedad konvekse buer og hæfter sig derefter igen i aponeurosen.
fig. 137 a M. transversus linguae (2) består af tværgående muskeltråde på hver side af septum linguae (1).
M. transversus består af mange selvstændige muskeltråde, men får desuden bidrag fra flere af de ydre tungemuskler, især fra musklen i forreste ganebue, m. palatoglossus, og svælgmusklen, pars glossopharyngea.
fig. 138 M. verticalis (1) består af næsten lodrette fibre, og er ret svag. fig. 141 De indre tungemuskler kan ændre tungens form, men det er vanskeligt at gøre nøjagtigt rede for de enkelte musklers virkning. Innervation omtales under tungens nerver.
Tungens ‘bindevævsskelet’
I tungen findes løst bindevæv, bl a mellem musklerne. Desuden findes fast bindevæv, der danner to bøjelige plader, aponeurosis linguae og septum linguae. Begge hører til ‘bindevævsskelettet’.
fig. 142 Aponeurosis linguae (3) findes under dorsum linguae og består af lamina propria (1) og tela submucosa (2). Den er tilhæftningssted for flertallet af tungemusklerne.
Septum linguae (4) er en tynd sagittal bindevævsplade midt i tungen. Den består af kollagent, fibrillært, fast, uorganiseret bindevæv (5).
fig. 143 Tungen får blod fra a. lingualis (1) og dennes fortsættelse mod tungespidsen, a. profunda linguae (9). A. lingualis afgår fra a. carotis externa (2) i spatium lateropharyngeum ud for trigonum caroticum. A. lingualis er stærkt bugtet af hensyn til tungens bevægelighed. Tungens vene(r) (4) tømmer sig i v. jugularis interna (3). Tungen er meget velforsynet med lymfekar, der fører tungens lymfe til tre forskellige grupper lymfeknuder.
fig. 144 De tre grupper af lymfeknuder omfatter nodi lymphoidei cervicales profundi, dvs alle knuder langs v. jugularis interna (1), inklusive (2) og (5), nodi lymphoidei submentales (3) og nodi lymphoidei submandibulares (4). Fra alle dele af tungen går lymfekar til nodi lymphoidei cervicales profundi, og fra pars postsulcalis af dorsum linguae gælder det alle lymfekar. Men fra apex linguae går der også lymfekar til nodi lymphoidei submentales (3), og fra pars presulcalis af dorsum linguae går mange lymfekar til nodi lymphoidei submandibulares (4). Angulærknuden (2) får (alle) lymfekar fra pars postsulcalis. Den hører til nodi lymphoidei cervicales profundi.
Da tungens lymfekar går til mange forskellige lymfeknuder, vil en operation for cancer linguae, så vidt det er muligt, omfatte en fuldstændig fjernelse af lymfeknuderne i spatium lateropharyngeum, trigonum submandibulare og trigonum submentale. Operationen kaldes ‘halsglandeldissektion’.
Tungens nerver
Nerver til tungen:
› n. lingualis, sensitiv,
› n. glossopharyngeus, sensitiv,
› n. vagus, sensitiv og motorisk,
› n. hypoglossus, motorisk.
fig. 145 N. lingualis fra n. mandibularis innerverer tungens slimhinde foran papillae vallatae (3). Desuden følges smagstråde med n. lingualis fra tungen, hvor de kommer fra smagsløgene på papillae fungiformes. Smagstrådene løber til n. facialis via chorda tympani, og de har trofisk centrum i ggl. geniculi.
N. glossopharyngeus innerverer slimhinden (2) på pars postsulcalis samt papillae vallatae og papillae foliatae. Den indeholder langt de fleste smagstråde, og er den egentlige smagsnerve. Smagstrådene har trofisk centrum i et sensitivt ganglion lige under basis cranii externa.
N. vagus innerverer vallecula epiglottica (1) med omgivende slimhindefolder og fører enkelte smagstråde fra samme område. Smagstrådene har trofisk centrum i et sensitivt ganglion lige under basis cranii externa.
fig. 146
Check din indlæring
fig. 101
N. hypoglossus (4) innerverer tungemusklerne bortset fra m. palatoglossus (1), der forbinder tungen med ganen, og pars glossopharyngea (3), der forbinder tungen med svælget og er en del af m. constrictor pharyngis superior. Begge disse innerveres af grene fra n. vagus (2).
Essay: Beskriv tungen/lingua.
Mundbundens slimhinde
Mundbundens slimhinde findes under tungen i sulcus alveololingualis (5), som er furen mellem pars alveolaris (med gingiva) og tungen. Den ses, når tungespidsen løftes. Frenulum linguae (3) strækker sig fra tungens facies inferior til sulcus alveololingualis, og på hver side af tungebåndet findes en slimhindeforhøjning, caruncula sublingualis (4), der er udmundingssted for ductus submandibularis og for ductus sublingualis major, der er udførselsgangen fra den forreste, store del af gl. sublingualis.
De to kirtelgange munder tæt ved hinanden, men gennem hver sin åbning. Fra caruncula sublingualis strækker plica sublingualis (6) sig bagud og lateralt. Denne slimhindefold dækker gl. sublingualis, der, foruden den store forreste del, består af 10-15 små kirtelafsnit med hver en lille udførselsgang ductus sublinguales minores, der munder på plica sublingualis.
fig. 120 Slimhinden i sulcus alveololingualis er meget løst bundet, ligesom slimhinden på facies inferior linguae medialt for plica fimbriata. Som tidligere nævnt danner hele facies inferior linguae samt sulcus alveololingualis den overfladiske del af regio sublingualis, mundbundsregionen.
Isthmus faucium
Isthmus faucium (isthmus: forsnævring, faucium: svælgets) er den åbning, som forbinder mundhulen med svælget. Ved inspektion af bageste del af mundhulen undersøges samtidig den del af svælget, der kan ses gennem isthmus faucium, og som kaldes fauces. Betegnelsen er klinisk og svarer til den del af pars oralis pharyngis, der ses fra mundhulen uden anvendelse af andre hjælpemidler, end en spatel til at presse tungen ned.
fig. 87
Check din indlæring
Isthmus faucium begrænses lateralt af arcus palatoglossus (1). Ganebuen løber opad til den bløde gane, der danner øvre grænse, mens nedre grænse er tungen ud for forreste ganebue. Strukturer bag et plan mellem højre og venstre forreste ganebue ligger bag isthmus faucium og dermed bag mundhulen. Det betyder, at tonsilla palatina (2) og bageste ganebue (3) hører til svælget og ikke til mundhulen.
MCQ: Få feedback på din læsning om gane og tunge (genkend svar).
fig. 39‑43 My. Halsen forbinder hoved og krop. Den er cylinderformet og består af › columna vertebralis, der danner skelet, samt af
› muskler og
› fascier. Mellem fasciebladene (1), (2), (3) findes
› løst bindevæv (4), (5), (6), (7), (8) med
› viscera i (5),
› kar, i (8) og
› nerver, i (8).
Overfladen er beklædt med hud. Fasciebladene opdeler halsen i ‘bindevævsrum’, der står i forbindelse med bindevævet i brysthulen.
på et tværsnit gennem halsen fås et godt indtryk (fig. 42 My.) af halsens bestanddele og lagdeling. ved den anatomiske gennemgang af halsen lægges stor vægt på halsens ‘bindevævsrum’. Årsagen er, at der her kan optræde betændelser, der undertiden er livsfarlige. Betændelser i det løse bindevæv i et af rummene griber sjældent over på andre rum. Det skyldes fasciebladene, som adskiller bindevævsrummene fra hinanden. til gengæld breder betændelsen sig meget let inden for et bindevævsrum og fortsætter gerne nedad til brysthulens bindevæv, hvis der ikke gribes ind med effektiv behandling. Betændelse i brysthulens bindevæv er livstruende. Da der er mulighed for, at betændelser fra tænder kan brede sig til halsens bindevævsrum, er det klart, at kendskab til halsens anatomi er vigtigt.
Bindevævsrum
fig. 42 My. Det vigtigste af halsens bindevævsrum er spatium viscerale (5). Det omfatter
› halsviscera og
› spatium peripharyngeum (6), (7), (8), som er det bindevæv, der omgiver viscera.
Halsviscera omfatter
› svælg,
› spiserør,
› strubehoved,
› luftrør og
› skjoldbruskkirtel med biskjoldbruskkirtler
tværsnit gennem halsen viser ikke alle viscera på samme snit. Det skyldes, at nogle af de rørformede organer afløser hinanden. på snit opadtil ses svælg og strubehoved, og på snit længere nede er det spiserør (O), luftrør ( t ) og skjoldbruskkirtel (S), der ses.
fig. 42 & 43 My
fig. 30 Fo.
fig. 29
Den del af spatium peripharyngeum, der ligger lateralt for viscera, kaldes spatium lateropharyngeum (8)
Det strækker sig fra basis cranii externa til apertura thoracis superior.
Spatium lateropharyngeum (8) er den vigtigste del af spatium peripharyngeum. ‘Latero eller para’ betyder ved siden af. Netop i den øverste del af spatium lateropharyngeum ligger regionen lateralt for pharynx, hvor navnet passer godt.
Undertiden bruger vi udtrykket hullernes region om spatium lateropharyngeum.
Svælget, pharynx, er et rør, der fungerer som luft- og fødevej. Det er dog kun den midterste del af svælget, mundsvælget (2), der tjener begge formål. Den øverste del, næsesvælget (1), er udelukkende luftvej, og den nederste del, strubesvælget (3), er fødevej.
pars nasalis (1) ligger bag næsehulen (N), pars oralis (2) bag mundhulen (M) og pars laryngea (fig. 33A) (3) bag larynx (1) (strubehovedet). Luften går gennem næsehule, pars nasalis, pars oralis og til larynx (optrukne pil), mens føden går gennem mundhule, pars oralis og pars laryngea til spiserøret (stiplede pil).
Pharynx er rørformet, 12-15 cm langt og tragtformet med den bredeste del opadtil (hvor diameteren er 3,5 cm mod 1,5 cm nedadtil). Røret strækker sig fra basis cranii externa, hvor det er fæstnet til knoglerne, og ned til oesophagus, der begynder ud for 6. halshvirvel. Svælget præges af store åbninger i forvæggen.
Opadtil findes de to choanae (4) til næsehulen, længere nede isthmus faucium (under 6) til mundhulen, og længst nede aditus laryngis (10) til strubehovedet.
fig. 33 B Svælget (4) hører til halsviscera og ligger mellem højre og venstre spatium lateropharyngeum (1). Bagved svælget ligger columna vertebralis med prævertebralmuskler beklædt med lamina prevertebralis (5). Loftet i svælget dannes af den del af basis cranii externa, der ligger inden for svælgrørets tilhæftning.
fig. 33 C Tilhæftningslinien viser, at svælget ikke er et regelmæssigt rør. Svælget har både fremhvælvinger (mod lumen) og udbugtninger (recesser). Tilhæftningen sker langs en linie fra lamina medialis processus pterygoidei (2), langs fissura sphenopetrosa (1), tværs over pars petrosa et lille stykke medialt for apertura externa canalis carotici (5) og til et lille fremspring, tuberculum pharyngeum (4) på os occipitale.
På grund af tilhæftningen af prævertebralmusklen, m. longus capitis, på os occipitale foran foramen magnum og bag svælget, bliver svælgtilhæftningen på dette sted fremad konveks (pilehoved). Konveksiteten skyldes den fremhvælving, musklen danner i svælgets bagvæg.
fig. 30 Næsesvælgrummet (1), kaldes også nasopharynx eller rhinopharynx. Denne del af svælget, der udelukkende fungerer som luftvej, er altid åbentstående. Den ligger bare næsehulen (N) og under basis cranii externa (B). Næsesvælgrummet er kasseformet med uregelmæssige vægge.
fig. 29 Forvæggen domineres af de to ovale åbninger, choanae (4), der forbinder cavitas nasi propria med næsesvælgrummet. De adskilles i midtlinien af septum nasi, der udelukkende indeholder knogle fra vomer på dette sted.
fig. 33 D Lateralvæggen eller sidevæggen præges af ostium pharyngeum tubae auditoriae (2), dvs svælgåbningen af tuba auditoria eller det Eustachiske rør. Åbningen er spalteformet og ligger i højde med concha nasalis inferior (5). Den er omgivet af kraftige slimhindefolder.
Torus tubarius (1) (torus: pølle eller pølse) er den kraftigste. Den har form som et omvendt U, dvs med konkaviteten nedad. Torus tubarius dannes ved, at den skråtstillede tubabrusk presser slimhinden frem. Torus begynder opadtil og foran ostium pharyngeum, og fortsætter i retning nedad bag ostium, hvor den prominerer mest.
Torus levatorius (4) er fremhvælvningen under ostium pharyngeum og dannes af m. levator veli palatini, der her passerer gennem svælgvæggen ovenover øverste svælgkonstriktor på vej mod den bløde gane. Længere bag ostium pharyngeum, men stadigvæk på lateralvæggen, ligger en smal, lodret fure, recessus pharyngeus (3). Den følger svælgets tilhæftning lateralt til pars petrosa, hvor den næsten når apertura externa canalis carotici. Recessus pharyngeus er dybest opadtil, dvs nærmest basis cranii externa.
fig. 32 Tuba auditoria, det Eustachiske rør, (3) forbinder næsesvælgrum (4) med trommehule (2) og er normalt lukket. Det åbnes ved at aktivere m. tensor veli palatini, der bl a udspringer fra brusk-bindevævsdelen af røret. Det gøres ved at udføre synkebevægelser eller gabe. På den måde opnås samme tryk på ind- og udside af trommehinden.
Det ubehag, der føles som følge af forskel i trykket på de to sider af trommehinden under flyvning, kan som bekendt fjernes ved at synke eller gabe. Undertiden kan tuba auditoria ikke åbnes, fx efter en forkølelse, hvor slimhinden svulmer op.
Torus tubarius er som sagt dannet af tubabrusken. Torus ligger foran, over og bag ostium pharyngeum.
fig. 33 D
I forlængelse nedadtil af den bageste del, ligger en slimhindefold, plica salpingopharyngea (6), der fortsætter et stykke ned under ostium pharyngeum tubae auditoriae. Folden skyldes den underligfig. 89 Mu. gende m. salpingopharyngeus (1), der er den del af m. palatopharyngeus, og som udspringer fra tubabrusken.
fig. 30 Tonsilla tubaria er det lymfatiske væv, der i varierende mængde ligger under slimhinden ved ostium pharyngeum. Sammen med tonsilla palatina, tonsilla lingualis og tonsilla pharyngealis danner tonsilla tubaria den lymfatiske svælgring, Waldeyers svælgring, der hører til organismens immunapparat.
fig. 33 C Bagvæggen i pars nasalis har en aflang prominens på hver side af midtlinien, der skyldes m. longus capitis (pilehoved), der ligger lige bag svælgvæggen (prikker).
fig. 30 Loftet, fornix pharyngis, dannes af basis cranii externa (B) her repræsenteret ved corpus ossis sphenoidalis og pars basilaris ossis occipitalis På overgangen mellem bagvæg og loft ligger tonsilla pharyngealis (12), ‘svælgmandlen’, der er størst hos børn. Den består af sagittale slimhindefolder, som hos voksne reduceres til ‘riflinger’ i slimhinden.
Hos børn kan tonsilla pharyngealis vokse og fylde det meste af næsesvælgrummet. tilstanden kaldes ofte ‘polypper’, men den korrekte betegnelse er ‘adenoide vegetationer’. Normal vejrtrækning bliver vanskelig eller umulig, og patienten er nødt til at trække vejret gennem munden. Mundånding har uheldig indflydelse på ganens og tandbuens form og dermed tandstillingen.ved mundånding bliver ganen høj og smal, idet tungens modellerende indflydelse på ganen forsvinder, når munden til stadighed er åben. Dette medfører at tandbuen i overkæben bliver smal og spids, og der optræder tandstillingsfejl. Første led i behandlingen er fjernelse af de adenoide vegetationer. Operationen hedder adenotomi
fig. 30
fig. 29
Bunden i næsesvælget findes kun i hel udstrækning, når den bløde gane (6) lukker åbningen, istmus pharyngonasale, mellem næsesvælg og mundsvælg. Det sker fx under synkning.
Mundsvælg
Mundsvælget (2), også kaldet pars oralis pharyngis eller oropharynx, ligger bag mundhulen (m) og er nærmest spalteformet med ringe afstand mellem forvæg og bagvæv, men af hensyn til vejrtrækningen er spalten åben.
Forvæggen i mundsvælget dannes af pars postsulcalis af dorsum linguae (15) med folliculi linguales og istmus faucium (under 6), der svarer til et plan mellem de to forreste ganebuer, og som opadtil begrænses af den bløde gane og nedadtil af tungen.
fig. 33 E
fig. 33
fig. 30
Lateralvæggen præges af tonsilla palatina (4) og ganebuer (1) og (3).
Tonsilla palatina, ‘ganemandlen’, ligger i fordybningen, tonsillejet, fossa tonsillaris, mellem ganebuerne. Tonsilla palatina er mandelformet, ca. 2 cm lang og med den længste akse orienteret vertikalt. Tonsillens størrelse varierer individuelt. Hos mange mennesker er den næsten skjult mellem ganebuerne, mens den hos andre, især børn, er stor og prominerende.
Tonsillens medialflade (pil) er fri, mens lateralflade, forkant og bagkant (pilehoveder) samt øvre og nedre tonsilpol normalt er skjult i tonsillejet. Ved polerne står det lymfatiske væv i forbindelse med tilsvarende væv i gane og tunge.
Tonsillens medialflade præges af indgangen til tonsilkrypterne (1), fossulae tonsillares, der fører ind i cryptae tonsillares. En tonsilkrypt er en snæver epitelbeklædt gang eller spalte, der ender blindt og er omgivet af lymfatisk væv (2). Epitelet i krypten er flerlaget pladeepitel, der gennemvandres af utallige lymfocytter fra det lymfatiske væv i lamina propria. Vævet er diffust og nodulært, og lymfocytterne udvisker den ellers skarpe grænse mellem epitel og bindevæv. I modsætning til bælghulerne i tungebælgene har tonsilkrypterne ingen kirtler. De kirtler, der findes i og omkring tonsilla palatina, munder på overfladen af denne mellem krypterne. Tonsillens lateralflade er beklædt med en kapsel (3) af bindevæv. Herfra strækker der sig skillevægge, septa, ind i det lymfatiske væv mellem krypterne (ikke vist). Kapslens laterale flade er bundet til m. constrictor pharyngis superior af løst bindevæv med ret store kar.
på overfladen af tonsillen ses undertiden tonsilpropper, der stopper krypterne til. De viser sig som gullige eller grålige ‘pletter’ og kan presses ud af krypterne. ved tonsillitis er der rødme både af tonsil og ganebuer. tonsilla palatina (fig. 33 e) (4) ligger ofte dybt i tonsillejet Lateralt for svælgvæggen ligger a. facialis i spatium lateropharyngeum. Beskadigelse af arterien ved tonsillectomi (fjernelse af tonsilla palatina) forekommer. Normalt er tonsillen løst bundet til svælgvæggen af det løse bindevæv mellem kapsel og svælgmuskulatur. Men ved gentagne betændelser dannes der arvæv, og bindingen bliver fast. Den faste binding giver ofte vanskeligheder ved fjernelse af tonsillen. tonsillejet (Fig. 33 F) (3) ses her med kapslen bevaret efter at tonsillen og omgivende slimhinde er fjernet. Musklen (1) i forreste ganebue er m. palatoglossus og musklen (2) i bageste ganebue er m. palatopharyngeus.
Bagvæggen i pars oralis er glat og uden særligt relief. Et fuldstændigt loft findes kun, når den bløde gane (6) lægger sig mod bagvæggen af svælget under synkning. Ellers er der forbindelse til pars nasalis ‘bag om’ den bløde gane gennem isthmus pharyngonasale.
fig. 29
fig. 33 G
Nedre grænse sættes ved øvre kant af epiglottis (9). Her går pars oralis over i pars laryngea (3), dvs den del af svælget, der ligger bag strubehovedet (1).
Strubesvælg
Strubesvælget (3) er formet som en lodret og tværstillet spalte med en åbning til struben fortil kaldet aditus laryngis (13). På hver side er der en udvidelse i svælget kaldet recessus piriformis (skraveret i højre side). Forvæggen dannes af larynx, med indgangen, aditus laryngis, liggende opadtil (10). Åbningen er oval eller trekantet. Den begrænses fortil af epiglottis (9), strubelåget, og lateralt af højre og venstre plica aryepiglottica (11), der konvergerer nedadtil. Her ender aditus laryngis med en smal indkærvning, incisura interarytaenoidea (14), mellem de to larynxbruske, cartilagines arytaenoideae, der er skjult under slimhinden.
Under synkning lukker aditus laryngis, idet strubelåget (8) bøjer bagud og mødes med de to plicae aryepiglotticae (4), der samtidig nærmer sig epiglottis. Nedadtil lukkes incisura interarytaenoidea (5). Når lukningen har fundet sted, er aditus laryngis nærmest T-formet, dog er nedstregen kort svarende til incisura interarytaenoidea. Lateralt for aditus laryngis dannes forvæggen i pars laryngea af recessus piriformis (7) i hver side. Lige under den meget følsomme slimhinde ligger en nervegren fra n. vagus.
Slimhinden omkring aditus laryngis er meget løst bundet, og det er vigtigt for de bevægelser, der udføres ved lukning og åbning af larynx. Den løse binding findes også i recessus piriformis (7), hvor slimhinden iøvrigt er særlig følsom, så hoste- og brækningsreflekser let udløses. Spidse fremmedlegemer, der når ned i svælget, kan sætte sig fast i recessus piriformis. Vallecula epiglottica (2) skal ligeledes undersøges ved ‘fiskeben i halsen’.
Under aditus laryngis skyder larynx (L) sig bagud i pharynx. Lukningen af aditus laryngis er den bedste beskyttelse af de nedre luftveje. Hvis lukningen ikke sker tilstrækkelig hurtigt, vil bl a føde kunne trænge ned i larynx og udløse hoste. Hostereflekserne er meget vigtige ved beskyttelse af nedre luftveje, når lukningen af aditus laryngis ikke er hurtig nok eller tilstrækkelig effektiv. Foruden ved indtagelse af mad og drikke beskyttes de nedre luftveje også ved opkastning, idet aditus laryngis lukker, og hostereflekserne er i ‘beredskab’.
Under bevidstløshed lukker aditus laryngis ikke, og hostereflekserne fungerer ikke. Det betyder, at adgangen til nedre luftveje og lunger er fri. Ved opkastning vil eventuelt indhold fra mavesækken uhindret passere gennem aditus laryngis til nedre luftveje, hvorved patienten bringes i meget alvorlig fare. Det samme er tilfældet, hvis blod, pus eller faste partikler kommer fra mundhulen.
fig. 6
Det er ubehageligt, når en krumme går ‘i den gale hals’, men det er livsfarligt, når lidt større mængder føde, drikke eller ventrikelindhold (ved opkastning) passerer gennem aditus laryngis. Det er derfor farligt, at fylde væske i munden på en bevidstløs, eller undlade at tømme en fyldt mavesæk før helbedøvelse.
Under synkeprocessen er fødebollen (fig. 33 H) (2) på vej mod svælget. epiglottis (1) er allerede ved at lukke aditus laryngis, idet det bøjer i pilens retning.
I stærkt skematisk form (fig. 33 I) vises lukkemekanismen startende til venstre med aditus laryngis, der som hovedregel står helt åben. pilehovederne viser, at randene af aditus laryngis skal bevæge sig mod hinanden. Bagfladen af strubelåget, epiglottis (1), ses tydeligt. ved lukning bøjer epiglottis bagud (2), og samtidig snøres plicae aryepiglotticae (3) mod hinanden og mod epiglottis. Resultatet bliver en t-formet figur, hvor t-ets nedstreg dannes af incisura interarytaenoidea (4). Nervegrenen fra n. vagus (fig. 33 g) indeholder udelukkende sensitive tråde og sender grene til recessus piriformis (7), vallecula epiglottica (2) og til slimhinden i larynx over stemmebåndene. ved at spraybehandle slimhinden i recessus piriformis med et lokalbedøvende middel, kan brækningsreflekser og hostereflekser undertrykkes. pharynxcancer optræder ofte i pars laryngea og kaldes hypopharynxcancer.
Svælgvæggens lag
Svælgvæggen består af fire hovedlag, ligesom resten af fordøjelseskanalen. Lagene er
› tunica mucosa (1), der består af – lamina epithelialis (1a) og – lamina propria (1b), › tela submucosa (2), › tunica muscularis (3), der består af – mm. constrictores og – mm. levatores. Det fjerde og yderste lag er › adventitia (tunica adventitia).
Tunica mucosa, slimhinden, er rød. Den er bundet fast, undtagen omkring aditus laryngis, hvor bindingen er meget løs. Det betyder, at lukning og åbning af aditus laryngis ikke hæmmes. Slimhindens lamina epithelialis er flerlaget pladeepitel uden forhorning i pars oralis og pars laryngea, men luftvejsepitel i pars nasalis. Luftvejsepitel er enlaget, flerradet (pseudolagdelt) prismatisk epitel med cilier og bægerceller. Grænsen mellem luftvejsepitel og flerlaget pladeepitel i pars oralis bestemmes af den bløde ganes kontakt med svælgets bagvæg, idet kontaktfladerne er beklædt med flerlaget pladeepitel. Denne epiteltype kan langt bedre modstå mekanisk påvirkning end luftvejsepitel. Slimhindens
lamina propria består af fibrillært kollagent fast bindevæv med mange elastiske fibriller.
NB. Lamina muscularis mucosae mangler i svælget.
Tela submucosa, underslimhinden, binder slimhinden til underlaget. Som nævnt er bindingen fast, undtagen omkring aditus laryngis. Endvidere indeholder tela submucosa kirtler, lymfatisk væv og mange elastiske fibriller.
fig. 33 J Tunica muscularis består udelukkende af tværstribet muskulatur. Mm. constrictores pharyngis (1), (2) og (3) svarer til stratum circulare i resten af fordøjelseskanalen, og mm. levatores (5) svarer til stratum longitudinale.
Nærmest kraniet er pharynxvæggen muskelfri og består af en solid bindevævsmembran (6), fascia pharyngobasilaris, der binder svælget til basis cranii externa. Enkelthederne om musklerne gennemgås i det følgende afsnit.
Adventitia er svælgets yderste lag. Det består af ret løst bindevæv og er en del af halsens visceralfascie, dvs bindevæv omkring halsens indvolde.
Fascia pharyngobasilaris (6) består af tela submucosa og adventitia, der er smeltet sammen til en solid membran. tela submucosa er det tykkeste af de to lag. Det lymfatiske væv i tonsilla pharyngealis er diffust og nodulært ligesom de øvrige lymfatiske områder i den lymfatiske svælgring, Waldeyer’s svælgring. Kirtlerne i svælget er blandede overvejende mukøse. Det gælder også kirtlerne, der munder på overfladen omkring tonsilla pharyngealis og tonsilla palatina
Svælgmuskler
fig. 33 J Musklerne inddeles i snøremuskler, mm. constrictores pharyngis (1), (2), (3) og løftemuskler, mm. levatores pharyngis (5). Her er kun vist den ene af de to løftemuskler (se senere).
Mm. constrictores består af tre muskler,
› m. constrictor pharyngis superior (1),
› m. constrictor pharyngis medius (2) og
› m. constrictor pharyngis inferior (3).
Alle tre snøremuskler udspringer fortil, og højre og venstre sides muskler mødes bagtil i raphe pharyngis (4). Raphen er hæftet til basis cranii på tuberculum pharyngeum (7). De tre snøremuskler minder om tre kræmmerhuse, der er stukket ind i hinanden.
Snøremusklerne ligner stratum circulare i spiserør og tarm, men med den forskel, at de ikke danner en fuldstændig ring på grund af de store åbninger i forvæggen af svælget. Musklerne udspringer nær kanten af åbningerne, og de hæfter som sagt bagtil i senen, raphe pharyngis.
fig. 33 K M. constrictor pharyngis superior (1a-d) består af fire muskelafsnit, der udspringer fra henholdsvis lamina medialis processus pterygoidei (P) (pars pterygopharyngea) (1a), raphe pterygomandibularis (R) (pars buccopharyngea), mandiblen (M) (pars mylopharyngea) og tungen (T) (pars glossopharyngea) (1d).
Raphe pterygomandibularis (R) går fra hamulus pterygoideus (H) til mandibula (m) bag sidste molar. Raphen er fællesudspring for m. buccinator (B) og m. constrictor pharyngis superior (1b).
plica pterygomandibularis (fig. 59 a Mu.) (1) er slimhindefolden over raphe pterygomandibularis.
Fjernes slimhinden bagtil i mundhulen, ses raphe pterygomandibularis (fig. 59 b) (2) og de to muskler, der udspringer fra den, m. buccinator (1) fortil og pars buccopharyngea (3) bagtil. plica pterygomandibularis (fig. 69 Mu.) lokaliseres altid før bedøvelse af n. alveolaris inferior (8) med en foramen mandibulare analgesi. Kanylen føres gennem slimhinden lateralt for plica og raphe pterygomandibularis (1) og perforerer derfor m. buccinator (4). Hvis kanylen fejlagtigt føres gennem slimhinden medialt for raphen, gennemborer den pars buccopharyngea (19) og kommer for langt medialt.
fig. 33 K
fig. 89 Mu.
fig. 33 J
M. constrictor pharyngis medius (2a og b), udspringer fra os hyoideum (HY), og m. constrictor pharyngis inferior (3a og b) udspringer fra larynx, dvs skjoldbrusk (S) og ringbrusk (C).
M. constrictor pharyngis medius (fig. 33 j ) (2) er større end tegningen giver indtryk af. Dens nederste fibre strækker sig langt ned, men skjules af m. constrictor pharyngis inferior (3). Fibrene fra alle tre mm. constrictores hæfter sig i raphe pharyngis (4).
Mm. levatores pharyngis omfatter m. palatopharyngeus (3), der ligger i bageste ganebue (beskrives under ganemuskler), og m. stylopharyngeus (5), der udspringer fra processus styloideus (8). Den løber gennem spatium lateropharyngeum mellem carotiderne sammen med m. styloglossus og n. glossopharyngeus, går derefter gennem spalten mellem m. constrictor pharyngis superior (1) og medius (2) og hæfter sig på svælgvæggens indside. Den kan trække svælgvæggen opad, fungerer altså som ‘løfter’, levatormuskel.
I modsætning til m. stylopharyngeus vil m. palatopharyngeus ikke perforere svælgvæggen, da den udspringer fra den bløde gane, som ligger inden for svælgvæggen.
fig. 31 Tuba auditoria og m. levator veli palatini passerer gennem svælgvæggen over musklerne, dvs gennem fascia pharyngobasilaris (8) dannet af tela submucosa og adventitia. M. stylopharyngeus (2) og n. glossopharyngeus går mellem de to øverste konstriktorer.
M. tensor veli palatini går foran svælgvæggen ved hamulus (H).
Kar og nerver
Svælget får blod fra a. pharyngea ascendens, der afgår fra medialvæggen af a. carotis externa. Desuden går der grene fra arterier med nær relation til svælget, især fra a. facialis.
veneblodet går til plexus pharyngeus, der har afløb gennem vv. pharyngeae til v. jugularis interna. plexus pharyngeus anastomoserer med plexus pterygoideus. Lymfen fra svælget går til nodi lymphoidei cervicales profundi. tonsilla palatina sender lymfen til angulærknuden, og fra øverste del af svælget går få lymfekar til nodi lymphoidei retropharyngealis
Svælgets slimhinde innerveres af grene fra n. glossopharyngeus og n. vagus. Svælgets muskler innerveres af grene fra n. vagus, undtagen m. stylopharyngeus, der innerveres af en selvstændig gren fra n. glossopharyngeus.
grenene fra n. glossopharyngeus og fra n. vagus danner et netværk, plexus pharyngeus, som også får sympatiske tråde fra det øverste halsganglie på truncus sympaticus. Bidraget fra n. glossopharyngeus til netværket består af sensitive tråde, mens n. vagus sender både motoriske og sensitive.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om svælg (genkend svar).
Essay: Beskriv svælget.
Afgrænsning og inddeling
fig. 34‑36 Brysthulen, cavitas thoracis, begrænses af columna vertebralis, costae og sternum samt af diafragma. Cavitas thoracis har følgende vægge,
› bagvæg, der dannes af columna vertebralis og costae,
› lateralvæg, der dannes af costae,
› forvæg, der dannes af sternum og costae,
fig. 36
fig. 34
› bund, der dannes af diafragma (5), og
› loft, der svarer til apertura thoracis superior (1).
Loftet i cavitas thoracis er en åbning, apertura thoracis superior, som sætter brysthulen i forbindelse med hals og overekstremitet. Apertura thoracis superior afgrænses af incisura jugularis på manubrium sterni, costa 1 og overkanten af første thoracalhvirvel. I diafragma er der flere åbninger mellem brysthule og bughule.
På grund af diafragma’s høje kupler er brysthulen væsentlig mindre end den ‘hule’, der omgives af brystkassens Skelet. fig. 38 Til gengæld er bughulen (1) større, end man umiddelbart forestiller sig. På grund af diafragma’s kuppelfacon vil bughulens øverste del begrænses af både ribben og brystben på hudoverfladen.
fig. 35
Cavitas thoracis omfatter to laterale afsnit og en midtstillet ‘brystskillevæg’, mediastinum. De laterale afsnit indeholder lunger (skraveret) og lungehinder (4).
Mediastinum (prikket) består af bindevæv med organer, kar og nerver.
Mediastinum
Mediastinum begrænses
› lateralt af lungehinder (4) og lunger (skraveret),
› fortil af sternum (3),
› bagtil af columna vertebralis (1),
› nedad af diafragma (5),
› opad af apertura thoracis superior (6) (prikket linie).
Mediastinum indeholder
› hjerte og hjertepose (5),
› spiserør (1),
› luftrør (4),
› brisselen (foran luftrøret),
› kar (3) og
› nerver
Mediastinum deles i
› mediastinum superius (1) og
› mediastinum inferius (2), (3), (4).
Grænsen mellem mediastinum superius og inferius er et horisontalt plan fra nedre kant af manubrium sterni (7) til columna vertebralis (prikket linie under 1).
Mediastinum inferius deles i tre dele af hjerteposen, pericardium (3),
› mediastinum anterius (2) foran hjerteposen (3),
› mediastinum medium (3) svarer til hjerteposens udstrækning og
› mediastinum posterius (4) bag hjerteposen.
fig. 37 De vigtigste organer i mediastinum er placeret i
› mediastinum superius med spiserør (1) og luftrør (4),
› mediastinum anterius med brisselen (foran 5),
› mediastinum medium med hjertet i hjerteposen (5) og
› hovedbronchier (nederst på 4)
› mediastinum posterius med spiserør (1).
grænsen mellem mediastinum superius (fig. 36) (1) og mediastinum inferius (2), (3), (4) er kunstig, men man har valgt et sted på forfladen af brystkassen, der er let at finde, nemlig overgangen (7) mellem manubrium sterni og corpus sterni. Overgangen føles som en tydelig kam. Opdelingen af mediastinum inferius sker på naturlig måde ved hjælp af pericardiet (3).
Mediastinum anterius (2) er smalt. Mediastinum medium (3) er temmelig omfattende, og mediastinum posterius (4) er overraskende højt på grund af diafragma’s kuppelform (5). Det strækker sig derfor ret langt ned ‘bag’ diafragma. Forvæggen i mediastinum posterius dannes af hjerteposen (3) og af diafragma (5).
Mediastinum indeholder store kar,
fig. 3 & 5 Hj.
fig. 1 Ly.
› aorta, legemspulsåren (4),
› truncus pulmonalis, lungepulsåren (6),
› v. cava superior, øvre hulvene (3),
› v. cava inferior, nedre hulvene (13),
› vv. pulmonales, lungevenerne (11) og
› ductus thoracicus, brystgangen, legemets største lymfegang (1).
De store blodkar i mediastinum er arterier, der afgår fra hjertet, og vener, der tømmer sig i hjertet.
fig. 1 Art. Aorta begynder i mediastinum medium. Her afgår den fra hjertet. Aorta danner arcus aortae i mediastinum superius og fortsætter i mediastinum posterius som aorta descendens til mellemgulvet.
fig. 1 Ve. V. cava superior (1) begynder i mediastinum superius og ender i mediastinum medium, hvor den tømmer sig i hjertets højre forkammer.
V. cava inferior (6) kommer fra bughulen. Den går gennem mellemgulvet og ender i mediastinum medium. Her tømmer den sig også i hjertets højre forkammer.
v. cava inferior har et meget kort forløb i mediastinum medium. Den ender lige efter at have passeret gennem mellemgulvet.
fig. 13 Art. Truncus pulmonalis (30) og dens to store grene ligger i mediastinum medium. Her afgår truncus pulmonalis fra hjertet, og den deler sig i en gren til hver lunge.
fig. 1 Ly.
Vv. pulmonales følges med arteriegrene og bronchier og ligger i mediastinum medium
Lungearterier og lungevener ligger udelukkende i mediastinum medium. Det samme gælder ‘brystdelen’ af v. cava inferior. v. cava superior findes i mediastinum superius og medium. Aorta ligger i mediastinum medium, superius og posterius.
Ductus thoracicus (1) kommer fra bughulen. Den går gennem mellemgulvet og fortsætter langs hvirvelsøjlen, først i mediastinum posterius og dernæst i mediastinum superius. Ductus thoracicus forlader cavitas thoracis gennem apertura thoracis superior.
Tre store nerver kommer fra halsen og løber gennem mediastinum, fra øverst til nederst. Nerverne er › n. vagus,
› truncus sympaticus og
› n. phrenicus.
fig. 36 De løber alle tre gennem apertura thoracis superior (6) og mediastinum superius (1), men derefter skilles de. N. vagus og truncus sympaticus, de to store indvoldsnerver, løber gennem mediastinum posterius (4). N. phrenicus, diafragma’s bevægenerve, fortsætter gennem mediastinum medium (3). Alle tre nerver går gennem diafragma til bughulen.
truncus sympaticus ligger langs hvirvelsøjlen bag aorta (fig. 37) (3). N. vagus følger oesophagus (1), og n. phrenicus løber næsten lodret ned på siden af hjerteposen (5).
N. vagus ligger først i mediastinum superius (fig. 28 pe.) (3) og dernæst i mediastinum posterius (4) langs med oesophagus (6). N. phrenicus (fig. 36 pe) (3) ligger først i mediastinum superius (4) og dernæst i mediastinum medium (5), langs hjerte (6) og hjertepose.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om thorax (genkend svar).
Essay: Beskriv thorax herunder mediastinum.
fig. 1 Spiserøret, oesophagus (4) er et 25 centimeter langt rør. Det fører føden fra pharynx (3) til mavesækken, gaster (5). Oesophagus følger forfladen af columna vertebralis fra nederste del af pars cervicalis til nederste del af pars thoracica. I halsen ligger oesophagus (O) i spatium viscerale (5).
ffig. 42 My.
fig. 37 I cavitas thoracis ligger oesophagus (1) først i mediastinum superius og derefter i mediastinum posterius. Oesophagus perforerer diafragma (8) og har derefter et ganske kort forløb i bughulen.
fig. 42 My. I halsen ligger oesophagus bag luftrøret, trachea (T) (sort) og skjoldbruskkirtlen, gl. thyroidea (S).
Oesophagus ligger foran columna vertebralis og mellem højre og venstre spatium lateropharyngeum (8) med halsens store kar og nerver.
trachea’s lumen er åbent (sort), mens oesophagus er klappet sammen. gl. thyroidea ligger foran trachea og dermed også foran oesophagus. Den strækker sig desuden om på sidefladen af de to rør. en forstørret skjoldbruskkirtel kan trykke på oesophagus og give synkebesvær.
35 fig. 37
fig. 37 I mediastinum superius ligger oesophagus (1) bag trachea (4), foran columna vertebralis og mellem højre og venstre lunge og lungehinde (4). I mediastinum posterius følges oesophagus (1) med aorta thoracica (3). De ligger begge bag hjerte og hjertepose (5), foran columna vertebralis, og mellem højre og venstre lunge og lungehinde. I bughulen ligger oesophagus i en fure på leveren (6).
Hovedlagene i oesophagus er
7
fig. 11
› tunica mucosa (1),
› tela submucosa (2),
› tunica muscularis (3) og
› adventitia (ikke vist).
Tunica mucosa, slimhinden, er bleg og generelt meget løst bundet. Den danner længdefolder (2), der gør lumen (1) stjerneformet på tværsnit. Når der går føde gennem oesophagus, udslettes folderne. Slimhindens epitel, lamina epithelialis, er uforhornet flerlaget pladeepitel, idet oesophagus fungerer som transportorgan for føden.
fig. 7 Slimhindens dybeste lag er lamina muscularis mucosae (1c). Laget danner en tydelig grænse mellem tunica mucosa (1) og tela submucosa (2).
tunica mucosa i oesophagus består af tre lag, lamina epithelialis (1a), lamina propria (1b) (fast bindevæv) og lamina muscularis mucosae (1c). Slimhinder i mundhule og svælg består kun af epitel (1a) og bindevæv (1b). Det tredie lag (1c) begynder i øverste ende af oesophagus og fortsætter gennem mavesækken og hele tarmkanalen til anus.
Tela submucosa, underslimhinden, binder slimhinden meget løst og indeholder kun få slimkirtler hos mennesket.
Der behøves kun få kirtler i spiserøret hos mennesket, fordi føden tygges og tilblandes meget spyt i mundhulen. Hos hunden, der sluger føden, er det nødvendigt med mange kirtler i spiserøret til at producere slim, der smører væggen.
fig. 7 Tunica muscularis, muskelkappen, består af stratum circulare (3a) og stratum longitudinale (3b), der er omtrent lige tykke. I øverste del af oesophagus er muskulaturen tværstribet, derefter en blanding af glat og tværstribet og nederst udelukkende glat
Der er gradvis overgang fra tværstribet til glat muskulatur i spiserøret gennem en overgangszone med begge slags. Muskulaturen i spiserøret er særdeles virksom under synkning. Denne proces er aktiv, dvs, føden transporteres gennem spiserøret af muskulaturen. Derfor kan man også synke både fast og flydende føde, når man står på hænder, eller på anden måde har hovedet nedad.
Adventitia er ret løst bindevæv.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om spiserør (genkend svar).
Essay: Beskriv oesophagus.
fig. 15 My. På kroppens forside strækker ‘bugen’, abdomen, sig fra ribbenskurvatur til symfyse (8), lyskebånd (6) og hoftebenskam (9). Abdomen omfatter bugvægge og bughule.
Bugvægge
fig. 38
Bugvæggene omfatter
› forreste bugvæg (F),
› bageste bugvæg (B),
› loft (1) og
› bund (G).
Bughulen, cavitas abdominis, indeholder bughinden, peritoneum, samt bugorganer, kar og nerver
Vi ser først på bugvæggene:
fig. 14 My. Forreste bugvæg, ‘bugvæggen’, består af muskler og fascier, der ligger mellem hud på udsiden og bughinde på indsiden. Undersøgelse af viscera (indvolde) udføres ved palpation gennem forreste bugvæg og er af enorm betydning i klinikken.
fig. 15 My. Lyskebåndet, ligamentum inguinale (6), strækker sig fra forreste ende (10) af hoftebenskammen, crista iliaca, til symfysen (8). Sædstrengen (7) går gennem forreste bugvæg, idet den følger lyskekanalen, canalis inguinalis (5). Lyskekanalen ligger over den mediale halvdel af ligamentum inguinale og ender ved symfysen. Sædstrengen (7) består af sædlederen og af kar og nerver til testis. Alle lagene i forreste bugvæg ‘trækkes med ud’ omkring sædstreng og testis.
fig. 17 Ur. Huden fortsætter i pungen, scrotum (6), og musklerne fortsætter i tynde bindevævshinder omkring testis (1), inden for scrotums hud.
Det er let at forestille sig at scrotum er en pose, der er dannet af bugvæggens hud ved at testis presser sig mod bugvæggen bagfra. Ikke alene huden men alle bugvæggens lag presses frem. Musklerne bliver dog kun til tynde membraner omkring testis, mens hud og bughinde ikke ændres. Lyskekanalen er det sted i bugvæggen, hvor testis presser lagene foran sig (fig. 15 My.). Kanalens skrå retning viser, at testis har presset sig bagfra, fremad og medialt.
fig. 17 My. Bageste bugvæg er tyk. Den dannes af columna vertebralis og muskler, bl a diafragma (3) og ‘mørbraden’, m. psoas major (2).
fig. 34 Loftet dannes af diafragma (2). Da diafragma er kuppelformet og når højt op i brystkassen, bliver organerne i øverste del af bughulen dækket af ribben og brystben.
Leveren udfylder højre diafragmakuppel.
fig. 39
fig. 42
Bunden dannes af bækkenbunden, diafragma pelvis, der er skålformet (nederste stiplede linie, G). Bækkenbunden består af muskler og fascier. Bughulen kan formindskes, og trykket derved forøges, ved at sænke loftet, løfte bunden og/eller trække forreste bugvæg bagud.
trykket i bughulen øges ved mange lejligheder, bl a under afføring. Den betydelige forøgelse af trykket i bughulen kræver solide vægge overalt. Hos patienter med store operationsar i forreste bugvæg, kan der opstå svage steder, og resultatet bliver ‘bugvægsbrok’.
Peritoneum, bughinden, er en serøs hinde. Hos manden danner den en helt lukket sæk.
fig. 27 Ur. Hos kvinden er der to små åbninger i sækken, en venstre og en højre, til æggelederne (3).
Den del af sækken, der beklæder bughulens vægge, kaldes peritoneum parietale (4), og den del, der beklæder organerne, kaldes peritoneum viscerale (5). De to dele eller ‘blade’ danner en kontinuerlig membran. Spalten mellem de to blade, dvs sækkens lumen, er smal og meget uregelmæssig.
Bughinden er en serøs hinde, tunica serosa, dvs en hinde, der producerer lidt klar væske til at fugte sin egen overflade med. Lungehinde og hjertepose er også serøse hinder. Lumen i bughindesækken er sort (fig. 42-47) og tegnet alt for stor af hensyn til oversigten. I virkeligheden er lumen en smal, uregelmæssig spalte.
fig. 42
fig. 46 & 47
Peritoneum viscerale danner flere dobbeltblade, krøs, der binder nogle af organerne til bugvæggen (3).
Det lille organ (2) har kun peritoneum på forfladen. Dette organ har intet krøs. Det presser sig kun ganske lidt ind i bughindesækken. Det store organ (1) har et veludviklet krøs (3). Organet presser sig langt ind i sækken, men beholder sin bughindebeklædning (5) og sin forbindelse med bugvæggen ved hjælp af krøset. gennem krøset løber kar og nerver til organet.
Krøs (7), (15), (18) forbinder ofte organer med den bageste bugvæg. Krøs kan også forbinde ét organ med et andet (19). Mavesækken har to krøs. Det ene kaldes ‘lille net’, omentum minus (19), der forbinder mavesæk (8) med lever (12). Det andet er ‘store net’, omentum majus (16), der fra mavesækken (8) strækker sig som et ‘forklæde’ ned over forfladen af tarmene (14) og (17) og opad igen.
Her passerer den foran et stykke af tyktarmen (17) og videre til bageste bugvæg. på grund af dette ejendommelige forløb består omentum majus på et langt stykke af fire blade, hvoraf de tre krydses af stregen fra (16). Det danske ord store ‘net’ hentyder til en netagtig tegning på overfladen.
fig. 47 Tyndtarmskrøset, mesenterium (15), binder tyndtarmen (14), undtagen tolvfingertarmen, til bageste bugvæg. Kun to tyktarmsafsnit har lignende krøs. Det er colon transversum (17) med krøset mesocolon transversum (18) til bageste bugvæg, og colon sigmoideum med krøset mesocolon sigmoideum, der ikke ses.
fig. 58 Tarmkrøsets udstrækning og placering på bageste bugvæg ses her. Tyndtarmskrøset, mesenterium (2), forløber skråt nedad mod højre fra duodenum til ileocaecalstedet. Da den krøsbærende del af tyndtarmen, intestinum tenue mesenteriale, er fire til fem meter lang, har den del af krøset, der følger tarmen, samme længde, mens den del, der er hæftet til bageste bugvæg, er relativ kort. Krøset minder derfor om en enorm vifte, og det indtryk giver tegningerne ikke. Udstrækningen på bageste bugbæg af mesocolon transversum er (1) og mesocolon sigmoideum (3).
fig. 45
Colon ascendens og colon descendens har ikke krøs. Deres beliggenhed i forhold til peritoneum svarer til beliggenheden af tarmstykket ved (3) Det ligger bag peritoneum.
fig. 46 Flere organer mangler krøs, bl a bugspytkirtel (3) og nyre (5). Organer uden krøs ligger tæt på bageste bugvæg og beklædes kun af peritoneum på forfladen. De er retroperitoneale og langt mindre bevægelige end de organer, der har krøs, og som kaldes intraperitoneale.
fig. 47 De intraperitoneale organer har peritoneum på næsten hele overfladen (8), (12), (17), (14).
Inddeling og indhold
fig. 38 Cavitas abdominis, bughulen, (1) deles i
› cavitas abdominis propria (2), den egentlige bughule,
› og cavitas pelvis (3), bækkenhulen.
De to dele af bughulen adskilles af linea terminalis (4) mellem store og lille bækken.
Cavitas abdominis propria, over linea terminalis, inddeles i
› spatium peritoneale (5) og
› spatium retroperitoneale (6).
fig. 42 Til spatium peritoneale hører peritoneum og ‘peritonealiserede’ eller intraperitoneale organer, dvs organer (1), der er beklædt med peritoneum (5) på (næsten) hele overfladen.
fig. 46 & 47 Til intraperitoneale organer hører lever (12), milt (6), mavesæk (8) og tyndtarm (14), undtagen tolvfingertarm (13).
Endvidere tyktarm, undtagen colon ascendens og descendens. Det vil sige, at colon transversum (17) og colon sigmoideum har krøs.
et indtryk af bughinden (fig. 42) fås ved at følge snitkanten hele vejen rundt, fx ved at begynde ved (4) og først gå nedad, derefter opad og foran (2). Indtil nu har det været peritoneum parietale, der er fulgt. peritoneum følges dernæst via krøset (3) til (1), omkring (1) og via krøset (3) tilbage til udgangspunktet. Her har vi fulgt den del, vi kalder peritoneum viscerale.
Det intraperitoneale organ (1) ‘går man omkring’, mens man blot ‘går foran’ det retroperitoneale organ (2).
Det samme kan gentages ved at gå omkring lever (fig. 46) (12), mavesæk (8) og milt (6), der er intraperitoneale, og foran de store kar (2), bugspytkirtlen (3), binyrerne (4) og nyrerne (5), der er retroperitoneale.
fig. 41
fig. 46
Spatium retroperitoneale (6) ligger mellem peritoneum og bageste bugvæg. Det indeholder › primært retroperitoneale organer, der er parrede, › store kar og nerver, og › sekundært retroperitoneale organer, der er uparrede.
‘primært retroperitoneal’ betyder, at organerne fra begyndelsen anlægges bag peritoneum. ‘Sekundært retroperitoneal’ vil sige, at de senere bliver retroperitoneale, men at de i begyndelsen er intraperitoneale.
Primært retroperitoneale organer anlægges sammen med kar og nerver bag peritoneum De omfatter nyrer (5) med ‘afløb’ dvs nyrebækken og urinleder samt binyrer (4). De største retroperitoneale kar er aorta abdominalis og v. cava inferior (2).
Testes og ovarier er også primært retroperitoneale organer. De anlægges i cavitas abdominis propria, men forlader den i fosterlivet.
Nyrens ‘afløb’, nyrebækken (1) og urinleder (2) (fig. 12 Ur.) ligger som nævnt retroperitonealt ligesom nyrer og binyrer.
Sekundært retroperitoneale organer er uparrede. De anlægges intraperitonealt, men mister senere størstedelen af deres peritonealbeklædning og bliver retroperitoneale. Hertil hører
› bugspytkirtel (3),
› tolvfingertarm (13),
› colon ascendens og
› colon descendens
Udviklingen af et sekundært retroperitonealt organ (fig. 43-45) sker i flere tempi. Organet begynder intraperitonealt med krøs (1). Senere svinger organ og krøs (2) over mod bageste bugvæg. Når krøsets ene (højre) blad kommer i kontakt med peritoneum på bageste bugvæg, vokser de to lag peritoneum sammen (skravering) og bliver til bindevæv på bageste bugvæg. Det andet (venstre) blad af krøset bevares (3) og dækker forfladen af tarmen, der nu er blevet retroperitoneal. Da dette er sket i ‘anden omgang’ kaldes organet ‘sekundært retroperitoneal’, og det gælder både duodenum, colon ascendens og descendens samt pancreas.
fig. 47 Aorta abdominalis og v. cava inferior (2) ligger i spatium retroperitoneale, foran columna vertebralis.
fig. 7 Art. Aorta afsender tre uparrede viscerale grene (15A), (15B), (15C). De forsyner fordøjelseskanalen under diafragma, samt lever, bugspytkirtel og milt.
Det vil altså sige, at alle uparrede organer, både intraperitonealt og sekundært retroperitonealt beliggende i cavitas abdominis propria, modtager blod fra de tre uparrede aortagrene.
fig. 2 Ve. Veneblodet fra de uparrede organer, med undtagelse af leveren, går gennem portåren, v. portae (9) til leveren (omkredsen stiplet). Her løber blodet gennem specielle leverkapillærer (sinusoider) og fortsætter gennem levervenerne (10) til v. cava inferior.
Da v. portae modtager blod fra kapillærer i de organer, den drænerer, og fører blodet til leverkapillærer, betyder det, at v. portae er indskudt mellem to kapillærsystemer, en helt enestående placering for en vene. v. portae’s store fysiologiske betydning er, at den bringer veneblod direkte til leveren med de stoffer, tarmen opsuger. Derved får leveren mulighed for at ‘tage først’ af de opsugede stoffer. Det er hensigtsmæssigt, da mange af stofferne skal ‘videreforarbejdes’ i leveren, før de kan bruges.
fig. 6 Art. Aorta abdominalis sender parrede viscerale grene (14) til nyrer, binyrer og kønskirtler. Disse organer er parrede
fig. 1 Ve. og primært retroperitoneale. Veneblodet fra dem (8) går direkte til v. cava inferior (6).
Kønskirtler, testes og ovarier, anlægges retroperitonealt, dvs på bageste bugvæg, og det sker i højde med nyrerne. Senere ‘vandrer’ de nedad på bageste bugvæg, testes til scrotum og ovarier til det lille bækken. Men de bevarer deres oprindelige kar og nerver. venerne fra de primært retroperitoneale organer følger arterierne til v. cava inferior. De har intet med v. portae at gøre.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om abdomen (genkend svar).
Essay: Beskriv abdomen herunder bughulen, bughinden/peritoneum og bugorganer.
fig. 50
Mavesækken, gaster, fungerer som (eller ventriculus) beholder for føden, og er det mest udvidede afsnit af fordøjelseskanalen. Den producerer saltsyre og et enzym, der er vigtigt for fordøjelsen. fig. 48 Mavesækken har form som et bøjet rør, men formen varierer. Størrelsen varierer også, men mavesækken kan i gennemsnit rumme ca. 1000 ml. fig. 46 & 47 Den (8) er beklædt med peritoneum og hører til spatium peritoneale. fig. 49 Mavesækken (1) ligger opad til venstre i bughulen under diafragma (6). Den orale, øverste ende af mavesækken, mavemunden, cardia, ligger til venstre for midtlinien (1), ud for de nederste brysthvirvler, mens den anale ende (2), maveporten, pylorus, ligger til højre for midtlinien i højde med øverste lændehvirvel.
Mange mennesker forveksler mavemund og maveport. Mavemunden ligger nærmest munden og er den øverste ende. Maveporten regulerer fødens passage til første stykke af tyndtarmen, duodenum
Det er bemærkelsesværdigt, at fordøjelseskanalen løber i ‘zig-zag’ gennem abdomen. Mavesækken begynder til venstre for midtlinien (1) og ender til højre (2). Duodenum afløser mavesækken. Den begynder til højre for midtlinien og ender til venstre (3). Fortsættelsen af duodenum, jejunum, begynder til venstre og fortsætter i ileum, der ender til højre (4) for midtlinien. Tyktarmen begynder med caecum i højre side, mens colon descendens (5) ligger i venstre.
Når blot starten ved cardia (1) er rigtig til venstre for midtlinien, går resten af krydsningerne af sig selv.
fig. 48
47
Mavesækken inddeles i cardia (2), corpus gastricum (4) med en øverste kuppelformet del, fundus gastricus (3), og endelig pars pylorica (5), der er et snævrere afsnit, som ender ved pylorus (6).
grænserne mellem de enkelte afsnit er ikke skarpe. Cardia (2) er en smal zone, mens corpus gastricum (4) fylder mest. pars pylorica (6) er det korte område, hvor mavesækken snævrer ind mod pylorus, åbningen til duodenum.
Mavesækken har to flader og to kanter. Fladerne er en forflade og en bagflade. Kanterne er den konvekse curvatura gastrica major (9) til venstre og den konkave curvatura gastrica minor (8) til højre.
Fra curvatura gastrica major afgår omentum majus (16), og fra curvatura gastrica minor afgår omentum minus (19), der forbinder mavesæk (8) med lever (12).
fig. 49 Mavesækken (1) har relation til en række organer. Den er ‘klemt inde’ mellem lever (5) fortil og bugspytkirtel (4), milt (2) og venstre nyre (3) bagtil. Diafragma (6) ligger opadtil og fortil. Ventriklens øverste del ligger i venstre kuppel (2)
34
fig. 8 a & b
Mavesækkens lag er
› tunica mucosa (1),
› tela submucosa (2),
› tunica muscularis (3) og
› tunica serosa.
fig. 46
fig. 12
fig. 8 a & b
Lagdelingen i mavesækken ligner oesophagus, bortset fra at adventitia er erstattet af tunica serosa (9).
på fig. 8 a ses nogle af lagene i corpus gastricum tunica serosa er ikke tegnet, og opdelingen af tunica muscularis i stratum circulare og longitudinale er ikke vist. Fig. 8 b viser et snit gennem pars pylorica
Tunica mucosa, slimhinden i mavesækken, er rød, løst bundet og foldet (3). Slimhindens lamina epithelialis er enlaget prismatisk epitel, og alle celler i epitelet secernerer slim. Slimhindefolderne (3) i mavesækken er kraftige, og de fleste er længdegående. Mavesækkens slimhindeepitel, lamina epithelialis, indtager en særstilling ved udelukkende at bestå af secernerende celler.
Slimhindens lamina propria (1b) indeholder mavesækkens kirtler, gll. gastricae, både i corpus gastricum (9) og i pars pylorica (12). Alle kirtlerne tømmer sig i bunden af mavetragtene (8). Mavesækkens kirtler er rørformede (tubulære), og de når ned til lamina muscularis mucosae (1c). I
fig. 8 a & b
fig. 8 a & b
Check din indlæring
corpus gastricum indeholder hver kirtel (9) flere slags celler. De vigtigste er hovedceller (10), der producerer enzym, og dækceller (11), der producerer saltsyre. Kirtlerne i pars pylorica (12) består kun af én slags celler, der er slimproducerende.
Fig. 12 viser indgange til mavetragte (4) på mavesækkens slimhindeoverflade. Det er små prikker som ihvert fald kan ses med lup. Hver prik er en åbning, der fører ned i en kanal, en mavetragt (8).
Tragtene har forskellig dybde i corpus ventriculi (a) og i pars pylorica (b), men begge steder fungerer de som udførselsgange for mavesækkens kirtler, der munder i bunden af tragtene. Kirtlerne i corpus gastricum (9) er helt lige rør, mens kirtlerne i pars pylorica (12) er bugtede rør og derfor skæres på tværs mange steder. Kirtlerne udfylder det meste af lamina propria, hvor der derfor kun er plads til lidt bindevæv. En så massiv kirtelophobning i en slimhinde er helt speciel for mavesækken.
Tela submucosa (2) indeholder ingen kirtler i mavesækken. Laget består af løst bindevæv, og det binder tunica mucosa løst til næste lag samt indeholder kar og nerver. Grænsen mod tunica mucosa er skarp takket være lamina muscularis mucosae (1c).
Tunica muscularis (3), muskelkappen, er særlig veludviklet i pars pylorica. Her danner stratum circulare en kraftig ringmuskel, m. sphincter pylori, omkring pylorus. Musklen regulerer udtømning i duodenum. Den er lukket det meste af tiden og åbner kun, når en portion af mavesækkens indhold skal passere.
Tunica serosa er peritoneum viscerale på mavesækkens overflade.
peritoneum (fig. 46) (9) bevirker, at mavesækken kan glide let og ubesværet i forhold til omgivelserne. Dette er vigtigt, når den fyldes eller tømmes, og når den blander føde og mavesaft, der produceres i størrelsesordenen 1-3 liter pr. døgn.
MCQ: Få feedback på din læsning om mavesæk (genkend svar).
Essay: Beskriv mavesækken/gaster.
Tyndtarmen intestinum tenue begynder ved pylorus og ender ved ileocaecalstedet, hvor den fortsætter i tyktarmen. Den udfylder en stor del af bughulen under lever og mavesæk. Den er stærkt slynget og flere meter lang afhængig af muskulaturens kontraktion. Hos levende er længden ca. 3-4 m, mens den hos en afdød eller med muskulaturen helt afslappet bliver 6-8 m.
I tyndtarmen fortsætter nedbrydningen af den indtagne føde, idet nye enzymholdige fordøjelsessekreter tilføjes. Foruden lever og bugspytkirtel bidrager tyndtarmskirtlerne, glandulae intestinales. I alt beløber sekretmængden sig til 3 liter i døgnet.
Først og fremmest er tyndtarmen dog det resorberende afsnit af fordøjelseskanalen, og i overensstemmelse hermed er den indre overflade meget stor, forsynet med talrige folder, plicae circulares, og overalt besat med fine trævler, villi intestinales. Den indvendige overflade vil normalt måle ca. 0,5 kvadratmeter, men de cirkulære folder øger overfladearealet til 5-10 kvadratmeter, og når mikrovilli regnes med, bliver overfladearealet imponerende 50-100 kvadratmeter.
Tolvfingertarm, duodenum, udgør de første 25 centimeter af tyndtarmen. Længden svarer nogenlunde til bredden af tolv fingre. Deraf det danske navn.
fig. 50 Duodenum begynder til højre for midtlinien (2) ud for første lændehvirvel. Den danner en hesteskoformet bue, der er konveks mod højre, og den ender til venstre for midtlinien lidt lavere end den begyndte (3).
Duodenum udgør en lille del af den samlede tyndtarm, men den er vigtig. Duodenum modtager mavesækkens indhold, galde og bugspyt, og ved udskillelse af forskellige stoffer, der føres via blodet, er den med til at regulere en række processer, bl a ‘indløbshastighed’ af mavesækkens indhold, tømning af galdeblære og produktion af bugspyt.
Duodenum, pancreas, colon ascendens og colon descendens er sekundært retroperitoneale organer. Det vil sige organer, der anlægges med krøs, men som mister det og bliver retroperitoneale.
fig. 52 Da duodenum (1) er retroperitoneal, betyder det, at den ligger bag intraperitoneale organer, og det vil her sige leveren (3). Da duodenum er sekundært retroperitoneal betyder det, at den ligger foran primært retroperitoneale strukturer. Det gælder højre nyre (2) og de store kar (4) på bageste bugvæg.
Hvis man kommer i tvivl om bugorganernes indbyrdes beliggenhed, er det nyttigt, at huske rækkefølgen forfra-bagtil. Forrest ligger intraperitoneale organer, fx leveren (12) og mavesækken (8) (fig. 46). Dernæst følger sekundært retroperitoneale organer, her pancreas (3). Bagest ligger primært retroperitoneale organer, nyre (5) og binyre (4).
fig. 53 Bag begyndelsesstykket af duodenum ligger galdegangen (1). Duodenum’s konkavitet udfyldes af pancreas (5).
54
Den nedadrettede del af duodenum modtager galdegangen, ductus biliaris (1) og pancreasgangen, ductus pancreaticus (2). Galdegang (1) og pancreasgang (2) løber sammen i duodenum’s væg og danner en udvidet fællesgang (3), der åbner sig i duodenum på papilla duodeni major (4)
Den glatte muskulatur omkring den udvidede fællesgang danner en veludviklet ringmuskel, der regulerer sekretstrømmen.
fig. 9 a Duodenum er bygget som den øvrige del af tyndtarmen, men er eneste tarmafsnit med kirtler, Brunners kirtler i tela submucosa (13). Brunners kirtler, gll. duodenales, ophører ved overgangen til jejunum.
Sammenlignes duodenum (a) og jejunum (b) (fig. 9 a & b) er lagdelingen den samme, når det gælder tunica mucosa (1), tela submucosa (2) og tunica muscularis (3). Og villi intestinales ( t ) med bægerceller (15) findes begge steder, ligesom tarmkrypter (K) – mellem villi – når ned til lamina muscularis mucosae (1c) i begge tarmafsnit. Stratum circulare (3a) er begge steder tykkere end stratum longitudinale (3b). Men duodenum har kirtler (13) i tela submucosa. Brunners kirtler munder mellem villi og mangler i resten af tarmkanalen. Sekretet indeholder slim og er basisk, så det beskytter duodenum’s overflade mod det sure maveindhold.
Intestinum tenue mesenteriale er den krøsbærende del af tyndtarmen og når fra flexura duodenojejunalis til ileocaecalstedet.
fig. 55 Den inddeles i jejunum, den tomme tarm (1), der begynder til venstre for midtlinien og udgør de orale 2⁄5 dele af intestinum tenue mesenteriale. Jejunum fortsætter uden overgang i de anale 3⁄5 dele, ileum, den snoede tarm (2).
På tegningen ses jejunum (1) opad til venstre og ileum (2) nedad til højre, men en nøjagtig grænse kan ikke sættes
Kun når man sammenligner et ‘typisk’ stykke jejunum med et ‘typisk’ stykke ileum, er der tydelig forskel, bl a er de cirkulære folder meget lave i ileum.
fig. 50 I højre side munder ileum i caecum, ved ‘ileocaecalstedet’ (4). Intestinum tenue mesenteriale ligger i den ‘ramme’, der dannes af colon ascendens, colon transversum (3) og colon descendens.
fig. 55
fig. 47 Mesenterium (15) er det veludviklede krøs, intestinum tenue mesenteriale (14) er forsynet med.
Det består af to blade af peritoneum viscerale. Mellem bladene ligger fedt og bindevæv i vekslende mængder samt blodkar, lymfekar, lymfeknuder
og nerver til tarmen. Tyndtarmskrøset er tykkest ved tilhæftningen til bugvæggen.
fig. 58 Tilhæftningen (2) mod bageste bugvæg følger en skrå linie løbende oppe fra venstre ved flexura duodenojejunalis og nedad mod højre. Tilhæftningen er forholdsvis kort, ca. 15 cm, mens den frie kant, der indeholder tarmen, er stærkt foldet og lige så lang som tarmen.
fig. 13
Cirkulære folder, plicae circulares (5) er ca. 1 centimeter høje og findes fra og med duodenum til ileocaecalstedet. De bliver gradvist lavere i anal retning og er meget lave i slutstykket af ileum. Plicae circulares består af tunica mucosa og tela submucosa. Villi intestinales findes ligeledes i hele tyndtarmen, men de består kun af lamina epithelialis med bægerceller og lamina propria (1a) og (1b). Der er ingen lamina muscularis mucosae i villi. Villi intestinales er en millimeter høje. Mellem villi åbner tarmkrypter, Lieberkühns krypter, sig. De er en halv millimeter dybe.
fig. 9 b I tyndtarmen findes lymfatisk væv i form af solitærfollikler og Peyerske plaques. Solitærfolliklerne, folliculi lymphatici solitarii (14), optræder enkeltvis og findes i stort antal i hele tyndtarmen. Peyerske plaques, folliculi lymphatici aggregati, udgøres af grupper af solitærfollikler. De optræder kun i ileum, hvor de er størst i den nederste del.
Det lymfatiske væv (14) ligger i slimhindens lamina propria (1b). Det er bygget ligesom lymfenoduli i lymfeknuder (fig. 53 Hi.) (2), dvs, det består af retikulumceller og lymfocytter. en peyersk plaque består af mange lymfenoduli, og de ligger tæt på et stort område, der kan være mellem 1 og 10 centimeter langt. peyerske plaques er mest veludviklede hos børn.
fig. 56 Ileum munder i caecum gennem en åbning (2) ostium ileale. Åbningen begrænses af to ‘læber’, der tilsammen danner en slags ‘klap’, valva ilealis. Læberne indeholder en ringmuskel af glat muskulatur. Musklen kan lukke åbningen mellem ileum (3) og caecum (1). Det sker ved, at de to læber presses sammen.
Klappen sørger for, at tyndtarmsindholdet kommer ind i caecum i passende portioner, og den forhindrer tilbageløb fra caecum.
Sammenfattende
Tunica mucosa består i hele tyndtarmen af lamina epithelialis, lamina propria og lamina muscularis mucosae. Lamina epithelialis er enlaget prismatisk epitel. Imellem de prismatiske celler ligger bægerceller (3). De prismatiske celler resorberer og har børstesøm, mens bægercellerne producerer slim.
fig. 9 a & b
Lamina propria i tyndtarmen er en blanding af retikulært og løst bindevæv. Mængden af retikulært væv tiltager i anal retning, mens det løse bindevæv aftager. Der findes lymfatisk væv som solitærfollikler eller peyerske plaques. Lamina muscularis mucosae er glat muskulatur. Laget er en del af slimhinden og findes gennem hele tyndtarmen.
Tela submucosa indeholder kun kirtler i duodenum (13), Brunners kirtler Tunica muscularis er glat muskulatur (3). Det består af et tykt stratum circulare (3a) og et tyndt stratum longitudinale (3b).
De peristaltiske bevægelser i tarmen er vigtige. De driver tarmindholdet. peristaltiken fremkaldes af stratum circulare. Det er derfor naturligt, at dette lag er tykkest.
Tunica serosa findes på (næsten) hele overfladen af intestinum tenue mesenteriale men kun på forfladen af duodenum. Tunica serosa dannes af peritoneum viscerale.
Tyktarmen, intestinum crassum, udgør den sidste del af tarmkanalen. I den orale del foregår en vandresorption, som gør tarmindholdet fast. I den anale del deponeres fæces, indtil den afgives. De talrige bægerceller i tyktarmsvæggen danner slim, som letter transporten af det faste indhold. Der er ingen villi intestinales
fig. 57 Blindtarmen, caecum (1), er den del af tyktarmen, der ligger nedenfor indmundingen af ileum og ligner en kort sæk. Den ligger nedad til højre i bughulen.
fig. 56 I medialvæggen af caecum er der to åbninger. Øverst ligger indmundingen (2) af ileum (3), ostium ileale, og lidt længere nede indmundingen af appendix vermiformis (4).
fig. 57 Caecum fortsætter opad i colon ascendens (3), der ligger på bageste bugvæg og strækker sig fra caecum til flexura coli dextra (4) bag leveren. Derefter følger colon transversum (5), der løber tværs gennem bughulen fra flexura coli dextra (4) til flexura coli sinistra (6) i venstre side under milten.
Colon descendens (7) fortsætter fra flexura coli sinistra (6) nedad langs bageste bugvæg. Ved indgangen til det lille bækken fortsætter den i colon sigmoideum (8), der har et S-formet forløb i bækkenet.
Colon sigmoideum fortsætter uden skarp grænse i rectum (9), der udgør de sidste 12-15 centimeter af tyktarmen. Rectum går igennem diafragma
fig. 47
pelvis, og tarmstykket under bækkenbunden danner endetarmskanalen, canalis analis (10), der ender ved anus (11).
Colon transversum (17) har et veludviklet krøs, mesocolon transversum (18). Tilhæftningen af colon transversums krøs på bageste
fig. 58 bugvæg følger en næsten vandret linie (1).
Colon sigmoideum har ligeledes et veludviklet krøs med tilhæftning (3) på bageste bugvæg.
Colon ascendens og colon descendens ligger retroperitonealt og er derfor kun beklædt med peritoneum på forfladen. De er ikke fjernet på figuren modsat de krøsbærende afsnit.
Caecum er omgivet af peritoneum, mens rectum er beklædt med peritoneum på for- og sideflader opadtil.
fig. 10
fig. 14
Tyktarmen har ingen villi, men mange og dybe tarmkrypter samt meget lymfatisk væv (14).
Krypterne (K) i tyktarmen er dybe. Overfladeepitelet, med bægerceller (15), beklæder også krypternes vægge. Der er flere bægerceller end i tyndtarmen. tarmtrævler, villi intestinales, mangler helt i tyktarmen. (14) viser en ret stor nodus lymphaticus. Der er meget mere lymfatisk væv i tyktarmen end i tyndtarmen. Beskyttelsen mod det store antal bakterier i tyktarmen er derfor god.
Stratum circulare er veludviklet i tyktarmen (3a).
Stratum longitudinale er derimod svagt og samlet i tre muskelbånd, taeniae coli (8). På den indvendige side af tyktarmen ses de halvmåneformede, tværstillede folder (6), plicae semilunares, som adskiller de udvidede partier (7), der kaldes haustra (ental: haustrum) coli.
Plicae semilunares består af både tunica mucosa, tela submucosa og stratum circulare
Karakteristisk for tyktarmen er følgende ‘tyktarmstegn’. Muskelbånd, taeniae coli (8). Herved forstås de tre bændellignende fortykkelser af længdemuskulaturen, der ses som tydelige 1,5 cm brede bånd på tyktarmens overflade.
Udposninger, haustra coli (7), der er tre rækker af sækformede udvidelser, som giver tyktarmen et puklet udseende og som fremkommer, fordi taeniae er kortere end den øvrige tyktarmsvæg.
Dråbeformede, fedtfyldte sække, appendices epiploicae (9) (ental, appendix epiploica), som er små fedtfyldte peritonealduplikaturer, der som stilkede vedhæng hænger i rækker langs tyktarmens overflade.
Check din indlæring
fig. 59 & 60
fig. 59
Halvmåneformede folder, plicae semilunares (6), som ses fra slimhindesiden af den opklippede tyktarm. Den enkelte fold strækker sig kun langs en tredjedel af circumferensen fra taenia til taenia.
Appendix vermiformis, det ormeformede vedhæng, er bygget som den øvrige del af tyktarmen og indeholder meget store mængder lymfatisk væv. Appendicitis, ‘blindtarmsbetændelse’, er betændelse i appendix vermiformis. Nogen opfatter appendix som et rudimentært organ, fordi det er så variabelt udviklet og relativt størst i fosterlivet. Andre mener, det bør betragtes som et ægte lymfatisk væv af samme type som tonsillerne, ‘tarmens tonsil’.
Endetarmskanalen, canalis analis, er omgivet af en glat og en tværstribet ringmuskel, m. sphincter ani, der kan lukke anus helt. I den nederste del af kanalen findes en række slimhindefolder med veludviklede vener. Åreknuder i disse vener kaldes hæmorroider.
takket være den tværstribede ringmuskel kan man gennem ‘viljen’ holde endetarmsåbningen lukket længe og dermed ‘bremse’ afføringen. Det gælder dog ikke små børn. Her er nerveforsyningen af ringmusklen endnu ikke udviklet, derfor tømmer tarmen sig ‘automatisk’, uden at processen bremses.
Åreknuder, dvs veneudvidelser på grund af svækket venevæg, findes især i underekstremiteterne og i endetarmskanalen. Kun det sidste sted kaldes de hæmorroider.
MCQ: Få feedback på din læsning om tarmene (genkend svar).
Essay: Beskriv tarmene.
Gl. parotidea
Gl. parotidea (1), ørespytkirtlen, er en rent serøs kirtel. Den er pyramideformet med spidsen nedad ved angulus mandibulae og basis opad mod basis cranii externa lige bag kæbeleddet. Kirtlen vejer 30 gram, den er gul og blød og har en fint lobuleret overflade (1).
gl. parotidea er den eneste af de store spytkirtler, der producerer et sekret helt uden slim, og sekretet ligner vand. At overfladen på kirtlen er fint lobuleret betyder blot, at den er inddelt i små områder/felter, lobuli. De ses også på snitfladerne, dvs, hele kirtlen er delt i små enheder. Lobuli er en til to millimeter. Den raske ørespytkirtel kan ikke føles, den er blød. ved betændelse i kirtlen, fx ved fåresyge, bliver den så fast, at den kan føles gennem huden.
fig. 61
fig. 8 Re.
Gl. parotidea hører til regio parotideomasseterica. Kirtlen ligger i en fordybning, parotislogen (7). Parotislogen begrænses fortil af ramus mandibulae med tilhørende muskler, dvs m. masseter (4) samt m. pterygoideus medialis og lateralis. Bagtil af m. sternocleidomastoideus (5).
Medialt når parotislogen til spatium lateropharyngeum med bl a venter posterior m. digastrici, stylomuskler (8) og processus styloideus.
Parotislogens udstrækning forstås bedst, når man ser den på et horisontalsnit gennem hovedet. Snittet her ligger i højde med tonsilla palatina (23). Det rammer bl a mandibula (9) og gl. parotidea (13). Når kirtlen fjernes, dannes et ‘hulrum’, parotislogen.
Logen begrænses fortil af mandibula (9) med m. masseter (8) på udsiden, og m. pterygoideus medialis (3) på indsiden (m. pterygoideus lateralis indgår også, men ligger højere oppe). Bagtil begrænses logen af m. sternocleidomastoideus (22) og medialt af spatium lateropharyngeum (4) med bl a stylomusklerne (18) og venter posterior m. digastrici (21).
Gl. parotidea er omgivet af en tynd kapsel (12), der er bundet fast til kirtlen. Kapslen fortsætter i fascien (7) over m. masseter fortil og i lamina superficialis fasciae cervicalis nedadtil og bagtil.
fig. 11 Re. Gennem gl. parotidea løber vigtige nerver. Den vigtigste er n. facialis (2).
fig. 59 Udførselsgangen, ductus parotideus (2), strækker sig fra kirtlens forkant, henover m. masseter og igennem regio buccalis, hvor den ligger i en fure på forfladen af corpus adiposum buccae. I regio buccalis perforerer udførselsgangen m. buccinator (3). Ductus parotideus munder på kindens indside, ud for anden molar i overkæben, på papilla ductus parotidei (5)
Foruden n. facialis (fig. 10 & 11 Re.) (2) ligger også vigtige kar, fx a. carotis externa (6) og v. retromandibularis (5), i kirtlen. Beliggenheden af n. facialis i selve kirtelsubstansen vanskeliggør operationer, fordi det kan være svært, at frigøre alle grene fra kirtelvævet. Det er vigtigt, at undgå læsioner af nerven og skåne patienten for lammelse af ansigtsmuskler.
fig. 62
Gl. submandibularis, underkæbespytkirtlen, er en blandet kirtel, seromucøs, dvs, den er overvejende serøs. Den ligner en retort, en bøjet destillérkolbe (1). Det skyldes, at bagkanten af m. mylohyoideus (3) skærer sig dybt ind i kirtlen. Gl. submandibularis vejer 15 gram. Den er gul, blød og fint lobuleret. Kirtlen (11) er omgivet af en kapsel (12), der er dannet af halsfasciens lamina superficialis. Kapslen er meget løst bundet til kirtlens overflade.
fig. 62 Den del af kirtlen (1), der ligger under m. mylohyoideus (3), ligger i trigonum submandibulare. Det er den største del. Den mindre del af kirtlen, der ligger over m. mylohyoideus, ligger i regio sublingualis.
Her ses kun den del af gl. submandibularis (fig. 26 Re.) (11), der ligger under m. mylohyoideus (14). Der er tegnet et lille mellemrum mellem kirtel (11) og kapsel (12) for at understrege, at kapslen er løst bundet, meget løst. Kapslen dannes af lamina superficialis fasciae cervicalis, der fortsætter til venter anterior m. digastrici (10), der også omskedes. Fascien hæfter til basis mandibulae.
I trigonum submandibulare ligger kirtlen i sin loge, submandibularislogen
fig. 63 Logen afgrænses lateralt af indsiden af corpus mandibulae (6) og m. pterygoideus medialis (5) ved tilhæftningen på indsiden af ramus mandibulae nær angulus mandibulae.
fig. 64 Medialt og opad afgrænses logen i den forreste del af m. mylohyoideus (3).
Medialt og bagved bagkanten af m. mylohyoideus indgår os hyoideum (4), m. hyoglossus (10) og svælgmuskulatur, pars glossopharyngea (9), i begrænsningen af submandibularislogen.
på grund af den skråtstillede m. mylohyoideus (fig. 26 & 38 Re.) (14) og den lodretstillede m. hyoglossus (5), dannes der en spalte eller ‘vinkel’ mellem de to muskler. gennem vinklen passerer n. hypoglossus (6) nær vinklens spids, og n. lingualis (7) højere oppe. Når begge nerver har passeret bagkanten af m. mylohyoideus, befinder de sig i regio sublingualis. Før de når bagkanten, ligger de i trigonum submandibulare.
fig. 62
fig. 26
fig. 65
Ductus submandibularis (2) begynder et stykke inde i gl. submandibularis (1). Den forlader kirtlen over m. mylohyoideus (3), dvs, den forlader den lille del af kirtlen, der ligger i regio sublingualis. Ductus submandibularis fortsætter fremad i regio sublingualis til caruncula sublingualis (10) i mundbunden bag fortænderne.
Ductus submandibularis (fig. 26 Re.) (2) ligger medialt for gl. sublingualis (3) i regio sublingualis, hvor den krydses på sin underside af n. lingualis (17). Ductus submandibularis er lige så lang som ductus parotideus.
Gl. sublingualis (1), undertungespytkirtlen, er en blandet, muco-serøs kirtel, dvs, den er overvejende mucøs. Den er mandelformet, vejer 7-8 gram og er gul, blød og fint lobuleret. I modsætning til de to andre store spytkirtler mangler den kapsel.
fig. 26 Re.
Kirtlen (3) hører til indholdet i regio sublingualis (15) og ligger mod øvre flade af m. mylohyoideus (14). Den har nær relation til indsiden af corpus mandibulae (4).
fig. 26
Plica sublingualis (11A) i mundbunden ligger lige over kirtlen. Her tømmer gl. sublingualis sig gennem 12-15 selvstændige udførsels fig 65 gange, ductus sublinguales minores (2). De munder på plica sublingualis (3), bortset fra den forreste større gang, ductus sublingualis major, der munder på caruncula sublingualis (10) ved siden af ductus submandibularis.
De små spytkirtler i læber, kinder, gane og tunge tømmer sig gennem små udførselsgange på den nærmeste slimhindeoverflade.
Sekretet fra de store spytkirtler blandes med føden. Sekretet fra de små kirtler skal især holde de lokale slimhindeområder fugtige. Dette er vigtigt både for tygning og tale.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om spytkirtler (genkend svar).
Essay: Beskriv spytkirtlerne.
Leveren, hepar, er legemets største kirtel og vigtigste stofskifteorgan. Igennem leveren passerer de stoffer, der er absorberet fra tarmkanalen. Desuden danner den galde, som gennem galdegangen udtømmes i duodenum. Når der ikke foregår fordøjelse i duodenum, føres galden over i galdeblæren. Når fordøjelsen starter efter et måltid, trækker galdeblæren sig sammen og galden udtømmes. I tarmen hjælper galden med til opsugning og nedbrydning af fedt.
Under fosterudviklingen spiller leveren en stor rolle for hæmopoiesen.
fig. 47
Leveren (12) er uregelmæssig kileformet med kilens skarpe kant nedad. Kileformen ses lettest på sagittalsnit, og kilen danner nederste kant af leveren. Leveren vejer 1,5 kg, er rødbrun og bærer impressioner af omgivende organer. Den er sprød og brister let.
Overfladen er glat og blank, idet leveren næsten overalt er beklædt med peritoneum (9). Det er kun ubetydelige områder af leveren (12), der mangler peritoneum. Ved snit i leveren fås kraftig blødning, og på snitfladen ses kar og galdegange samt leverlobuli.
fig. 46 & 47 Leveren (12) hører til spatium peritoneale.
fig. 68 Den (2) ligger i øverste del af bughulen umiddelbart under diafragma (1). På grund af diafragmas kuppelform når leveren så højt op, at en stor del
af den dækkes af ribbenene. Størstedelen af organet ligger til højre for midtlinien.
I højre side når diafragmakuplen op til fjerde intercostalrum, i højde med brystvorten hos manden.
fig. 68 Leveren (2) ligger foran ventriklen (3). Den ligger endvidere foran en del af de retroperitoneale organer, duodenum (4), flexura coli dextra (6), højre nyre (5) og binyre. Leveren ligger foran de store karstammer på bageste bugvæg, aorta (2) og v. cava inferior (2).
fig. 67 Under forløbet ligger v. cava inf. (7) i en dyb fure på bagsiden af leveren.
I bunden af furen modtager v. cava inferior (7) levervenerne, vv. hepaticae (8), der fører blodet fra leveren, dvs, at v. cava inferior er meget fast forbundet med leveren. Den faste binding gør operationer i dette område vanskelige.
Leverens forreste, øverste, bageste og højre flade går jævnt over i hinanden. Alle fladerne ligger mod diafragma og kaldes under et facies diafragmatica Den bagud- og nedadrettede flade hedder facies visceralis. Den har ikke relation til diafragma, men til forskellige organer, viscera.
Facies visceralis (fig. 47) er den bagud- og nedadrettede flade med tilhæftningen af omentum minus (19). De resterende flader på figuren indgår i facies diafragmatica.
fig. 67 På facies visceralis findes furer, der tilsammen danner en H-lignende figur. H-ets tværstreg dannes af leverporten, porta hepatis (3). H’ets højre lodrette streg dannes opadtil af furen til v. cava inferior (7) og nedadtil af furen til galdeblæren, vesica biliaris (2). H’ets venstre streg dannes af to smalle furer (11). De indeholder ‘ligamenter’, og det vil i dette tilfælde sige rester af vener, som kun er i brug hos fosteret. De to smalle furer danner grænse mellem den anatomiske højre og venstre leverlap.
fig. 67 Gennem porta hepatis går forskellige strukturer. Her er levergangen, ductus hepaticus (6), der fører galden bort fra leveren, samt leverens to tilførende kar, en vene (4) og en arterie (5). Venen er portåren, v. portae, og arterien er leverarterien, a. hepatica
Leverporten er tilførselsvej for blod til leveren og fraførselsvej for galde. Leverens blodforsyning er dobbelt, a. hepatica og v. portae. Arterien har betydning for leverens iltforsyning, og selv om den er lille, er den livsvigtig. v. portae er leverens funktionelle kar, fordi det er den der bringer stoffer fra fordøjelseskanalen, som leveren skal ‘viderebehandle’.
7 Art.
V. portae (4) er større end a. hepatica (5). Venen modtager blod fra fig. 2 Ve. hele mavetarmkanalen samt fra pancreas og milt (9). Tilløbene til v. portae kommer fra de samme organer, som forsynes af uparrede viscerale grene fra aorta abdominalis (15 A), (15 B) og (15 C), med én vigtig undtagelse, leveren. A. hepatica kommer fra en uparret visceral aortagren, truncus coeliacus (15A).
67
Leverens fraførende kar, levervenerne, vv. hepaticae, går ikke gennem porta hepatis, men tømmer sig i v. cava inferior, i bunden af den fure på leveren hvor venen ligger (8).
fig. 69 Leverparenchymet består af prismatiske leverlobuli (1). De er adskilt af små mængder bindevæv. En leverlobulus har fem til seks flader, den er ca. en millimeter høj og opbygget omkring v. centralis (5). Lobulus består af kubiske leverceller (6). Cellerne er samlet i plader der strækker sig fra v. centralis (5) til overfladen af lobulus.
71
fig. 70 Levercellepladerne (3) er gennemhullede (4) og anastomoserer indbyrdes.
fig. 71 Mellem pladerne findes blodfyldte sinusoider (13). Blodlegemerne i sinusoiderne kommer dog ikke i direkte berøring med levercellerne, fordi cellepladerne er beklædt med endotellignende celler (12). Nogle af cellerne er fagocyterende og kaldes Kupffer’s stjerneceller (11).
to ud af fire leverlobuli ses ved (Fig. 69 & 71) (1). Området (2) skæres ud og forstørres. v. centralis (5) ses på begge tegninger. De tre strukturer (7), (8) og (9) (glisson’sk triade) ligger i bindevævet mellem de tre lobuli, der ligger tæt sammen ud for (2). tilstedeværelsen af fagocyterende celler (11) i kapillærvæggen er en forudsætning for, at betegnelsen sinusoide kan bruges. vi definerer sinusoider som kapillærer med større diameter end sædvanligt og med fagocyterende celler i væggen. Betegnelsen ‘Kupffer’s stjerneceller’ bruges kun om de fagocyterende celler i leversinusoider.
Sinusoiderne modtager blod fra leverens to tilførende kar, v. portae og a. hepatica
fig. 71 Grene herfra tømmer sig i sinusoiderne ved lobulus’ overflade (7) og (8). Det blandede venøse og arterielle blod strømmer gennem sinusoiderne til v. centralis (5) og derfra til leverens fraførende vener, vv. hepaticae. Alle sinusoider får altså både veneblod og arterieblod, og det ‘blandede’ blod strømmer mod v. centralis (5).
Undervejs kan levercellerne (6) optage de stoffer, som leveren skal behandle, og de fagocyterende celler (11) kan tage sig af de bakterier fra tarmen, der jævnligt passerer forbi. Blodet fra v. centralis løber gennem større og større vener og forlader leveren gennem vv. hepaticae. Blodet i v. portae passerer således to sæt kapillærer, et perifert sæt fx i tarmen, og et centralt sæt i leveren, ‘leverkapillærer’ eller sinusoider. De
fleste andre vener i kroppen har kun forbindelse med et kapillærnet i den perifere ende, nemlig på overgangen mellem den arterielle og venøse side.
fig. 71 Galden produceres af levercellerne og samles i galdekapillærer (10). Det er små rør inde i levercellepladerne. Rørene begrænses af levercellerne og har ingen anden beklædning, hverken endotelceller eller makrofager. Fra levercellerne tømmes galden altså direkte over i galdekapillærerne. Galden er derfor adskilt fra de blodfyldte sinosoider, der ligger mellem levercellepladerne.
Ved overfladen af lobulus løber galden fra galdekapillærer ud i små galdegange (9), der har en selvstændig beklædning af kubiske celler. De tre ‘rør’ mellem leverlobuli, portåregren (7), leverarteriegren (8) og lille galdegang (9) følges altid ad, omgivet af lidt bindevæv, og dermed adskilt fra leverlobuli. Galdegangene løber til porta hepatis.
fig. 67 Herfra fortsætter galden gennem levergangen, ductus hepaticus (6).
Check din indlæring
Essay: Beskriv leveren.
fig. 72
fig. 67
fig. 72
Galdevejene består af forskellige strukturer,
› galdeblære (1), vesica biliaris,
› galdeblæregang (2), ductus cysticus,
› levergang (3), ductus hepaticus,
› galdegang (4), ductus biliaris.
Galdeblæren (2), vesica biliaris, er pæreformet. Den ligger på leverens facies visceralis med den brede ende fortil.
Galdeblærens ‘hals’ fortsætter i galdeblæregangen (2), ductus cysticus. Under porta hepatis forener galdeblæregangen sig med levergangen (3), ductus hepaticus, der fører galden fra leveren. De to gange danner galdegangen (4), ductus biliaris, der er 7 til 8 centimeter lang og går fra porta hepatis til duodenum (7).
fig. 53 Galdegangen ligger først over duodenum, dernæst bag duodenum (stiplet) og senere bag pancreas. Slutstykket af galdegangen (1) ligger i duodenums væg. Her løber den sammen med pancreasgangen (2), og de to gange danner en udvidet fællesgang (3), der er omgivet af en ringmuskel. Den udvidede fællesgang åbner sig på papilla duodeni major (4)
fig. 53 & 54
ved svulst i pancreas kan trykket fra svulsten lukke galdegangen og medføre gulsot.
Galden dannes kontinuerligt, men da ringmusklen omkring den udvidede fællesgang er kontraheret det meste af tiden, er den direkte vej til duodenum spærret.
fig. 72 Galden må derfor løbe fra lever, gennem levergang (3) og galdeblæregang (2) til galdeblære (1). I galdeblæren opbevares og koncentreres galden, og først når der er brug for galde i tarmen, trækker galdeblæren sig sammen. Derved presses galden ud af galdeblæren og løber gennem galdeblæregang (2) og galdegang (4) til duodenum (7). Her slappes samtidig ringmusklen omkring den udvidede fællesgang (6), så galden uhindret kan løbe ud i tarmen. Det meste af galden løber som nævnt til galdeblæren (1). Men når ringmusklen omkring den udvidede fællesgang (6) er afslappet, løber galden direkte fra leveren, gennem levergang (3) og galdegang (4) til duodenum.
galdeblæren opbevarer galden og koncentrerer den ved at opsuge vand og nogle salte. galden koncentreres 5-10 gange i galdeblæren, der vil derfor være ret stor forskel på galde, der kommer lige fra leveren, og galde fra galdeblæren. Leveren producerer ca. 1 liter galde i døgnet.
Bugspytkirtlen, pancreas, er en både eksternt og internt secernerende kirtel. Det eksterne sekret, bugspyt eller pancreassaft, indeholder enzymer, der har stor betydning for fordøjelsen i tarmen. Der dannes mellem ½-1 liter pancreassaft i døgnet. Det interne sekret er hormonerne insulin og glukagon, der begge har betydning for kulhydratstofskiftet.
fig. 73 Pancreas ligner et liggende J med den krogformede del til højre.
fig. 52 ‘Krogen’ ligger i konkaviteten på duodenum (1). Pancreas vejer 100 gram og er gullig
fig. 73 Den har omtrent samme farve som fedtvæv. Pancreas er blød, og overfladen er groft lobuleret. Snitfladen ligner overfladen.
fig. 46 Peritoneum findes kun på forfladen af pancreas (3), og kirtlen har ingen kapsel. Pancreas hører til de sekundært retroperitoneale organer og ligger i spatium retroperitoneale. Den er fast bundet til duodenum, bl a ved udførselsgangen, ductus pancreaticus (2).
fig. 53
pancreas har grove lobuli, én til to centimeter. Spytkirtler er fint lobulerede, lobuli er én til to millimeter. Samme størrelse har leverlobuli.
fig. 74
fig. 49 Pancreas (4) ligger bag ventriklen (1), og foran primært retroperitoneale organer på bageste bugvæg, dvs foran venstre nyre og binyre (5). Pancreas ligger foran de store kar (2) på bageste bugvæg, aorta og v. cava inferior, der begge
fig. 2 Ve. fig. 53
følger columna vertebralis. Endvidere foran begyndelsen af v. portae (9) og foran galdegangen, ductus biliaris (1)
V. portae og galdegangen følges ad på stykket mellem pancreas og porta hepatis.
pancreas ligger dybt i bughulen lige foran columna vertebralis. Det er derfor ikke muligt at palpere pancreas forfra, dvs gennem forreste bugvæg. Det kan naturligvis heller ikke lade sig gøre gennem den tykke bageste bugvæg med bl a hvirvelsøjlen.
fig. 73 Pancreas omfatter caput (1) i duodenums konkavitet, dernæst følger collum (2), corpus (3) og cauda (4). Cauda pancreatis ligger længst til venstre ved milten (7)
fig. 74
fig. 75 Endestykkerne i den eksternt secernerende del af pancreas (1) ligner de serøse endestykker i gl. parotidea. Den internt secernerende del af pancreas udgøres af de Langerhanske øer (2), der hører til den trabekulære kirteltype. Langerhans øer udgør ca 1 % af den samlede vægt.
fig. 53 Hovedudførselsgangen fra pancreas, pancreasgangen (2), ductus pancreaticus, gennemløber pancreas fra cauda til caput. I duodenums væg løber den sammen med galdegangen (1), ductus biliaris, og de danner en udvidet fællesgang (3).
fig. 54
Efter et kort forløb munder fællesgangen på papilla duodeni major (4). Ringmusklen i fællesgangen lukker for indløb af både galde og pancreassaft i duodenum.
fig. 76 Milten, splen, hører ikke til fordøjelsessystemet, men beskrives her på grund af dens topografi, og fordi dens blod dræneres til v. portae. Milten tilhører det lymfatiske system. Den kan opfattes som en ‘blodlymfeknude’ med en filterfunktion over for bakterier og andre mikroorganismer samt hendøende blodlegemer.
I fosterlivet har den i en periode en vigtig bloddannende funktion, som efter fødslen overtages af knoglemarven og det lymfatiske system. Hos den voksne kan den ved visse stimuli genoptage sin bloddannende funktion. Milten spiller også en rolle som bloddepot, idet mange blodlegemer kan opmagasineres i organet og hurtigt sendes ud i cirkulationen, hvis behov opstår.
Formen er varierende og afhænger af trykket fra de omkringliggende organer. En frisk udtaget milt, der bliver anbragt på et bord, er skiveformet,
mens en milt, der er fikseret i kroppen (in situ), minder om et appelsinstykke.
Miltens gennemsnitsvægt er 150 gram, men størrelsen er meget varierende. Milten er mørkerød – næsten blåsort – og det bugorgan, der har det blødeste parenchym. Overfladen er glat og blank, fordi milten er beklædt med peritoneum undtagen på et smalt stykke ved fig. 46 hilum (mellem 6 og 7). Snitfladen præges af halvflydende miltparenchym, pulpa, der let kan skylles væk. Tilbage bliver kun bindevævskapsel og bindevævsbjælker, der danner ‘stillads’ (1) og (2).
78
fig. 77
fig. 7 Art.
fig. 2 Ve.
Check din indlæring
Miltparenchymet består af rød (3) og hvid pulpa (4). Hvid pulpa består af lymfenoduli, der i en frisk milt viser sig som hvide pletter i den røde pulpa, hvis farve skyldes det store indhold af røde blodlegemer.
Miltens vægt afhænger under normale forhold af blodindholdet, som kan variere meget. Her ser vi bort fra at milten ved flere sygdomme kan blive enormt stor, fx ved malaria, hvor den kan veje flere kilo. Milten er langt det blødeste af alle bugorganer. Det fasteste er nyren.
Milten (1) hører til spatium peritoneale og ligger opad og til venstre i bughulen. Dens bageste ende ligger tæt ved columna vertebralis og er dækket af de nederste ribben. Milten ligger endvidere mod mellemgulvet (4) og følger dets bevægelser under respirationen. Den ligger bag mavesækken (3) og foran venstre nyre (2).
Milten (fig. 46) (6) er omgivet af peritoneum viscerale (9). Den har krøs (7) og er placeret mellem ventrikel (8) og venstre nyre (5).
Milten forsynes fra miltarterien, a. lienalis, der kommer fra den øverste uparrede aortagren i bughulen, truncus coeliacus (15A). Blodet fra milten løber gennem miltvenen, v. lienalis, til v. portae (9).
Selv om milten ikke hører til fordøjelsessystemet, svarer dens blodforsyning til forsyningen af pancreas og den rørformede fordøjelseskanal. Da milten fungerer som et depot for blodlegemer, betyder det, at tømning af ‘depotet’ sker i v. portae.
MCQ: Få feedback på din læsning om lever, galdeveje, bugspytkirtel og milt (genkend svar).
Essay: Beskriv galdeveje, bugspytkirtel og milt.
fig. 1 Lu.
Luftvejene deles i øvre og nedre
De øvre luftveje (1) strækker sig fra næseborene til aditus laryngis (2), indgangen til strubehovedet. De nedre luftveje omfatter strubehoved (3), luftrør (4) og bronchier (5).
Næsehulen, svælgets pars nasalis og pars oralis udgør de øvre luftveje. Af disse har pars oralis pharyngis en dobbeltfunktion, fordi den også fungerer som fødevej.
fig. 2 Ydre næse er nærmest pyramideformet. Den har to sideflader (3) og en nedre flade med næseborene (5). Fladerne mødes i næsetippen. Sidefladen (3) danner nedadtil næsefløjen, ala nasi (4). De to sideflader mødes fortil i næseryggen (2), der opadtil går over i næseroden (1). Næseborene, nares (5), er ovale. De begrænses lateralt af ala nasi og medialt af septum nasi.
fig. 4
Lagene på ydre næse er
› cutis (1),
› subcutis (2) med muskler, kar og nerver,
› periost (3) eller perichondrium (5) og
› knogle (4) eller brusk (6).
fig. 3 Næsebruskene (2) danner skelet i nederste del af den ydre næse. De består af hyalinbrusk, der ikke ‘forbener’. Opadtil dannes næseskelettet af knogler (1).
Næsens muskler er ansigtsmuskler eller mimiske muskler. De ligger i subcutis og har ingen fascie (fig. 57 My.). Den kraftigste næsemuskel er m. nasalis (16).
fig. 5 Næsehulen, cavitas nasi, inddeles i forgården, vestibulum nasi (2), og den egentlige næsehule, cavitas nasi propria (3). Vestibulum nasi (2) ligger lige inden for næseborene og er beklædt med hud.
fig. 6
Cavitas nasi propria (3) begrænses af slimhindebeklædte flader af betydelig udstrækning. Det drejer sig om
› næseskillevæg,
› loft,
› gulv og
› lateralvægge
Næseskillevæggen, septum nasi, består af brusk (1) i den forreste trediedel. De bageste to trediedele består af knogler (2). Opadtil fra os ethmoidale og nedadtil-bagtil af vomer.
fig. 7 Loftet (1) i næsehulen er smalt. Det dannes fortil af næseryggens
fig. 5 skelet (6) (forreste pile over 3). Længere bagtil dannes loftet af lamina cribrosa ossis ethmoidalis (7) (opadrettede pile) og længst bagtil af forfladen af corpus ossis sphenoidalis (8) (bageste pil).
Gulvet (4) dannes af den hårde gane. Lateralvæggen er i hver side forsynet med tre, eventuelt fire, næsemuslinger, conchae nasales (5). Den nederste concha nasalis er en selvstændig knogle, de øvrige hører til sibenet, os ethmoidale.
fig. 7 Næsemuslingerne (2) er tynde, bøjede knogleplader. De har en nederste fri kant, og er beklædt med en meget tyk slimhinde (6). Imellem conchae nasales ligger næsegangene (3) i anteroposterior retning.
fig. 8 Nederste næsegang, meatus nasi inferior, ligger under concha nasalis inferior (I). Her findes udmundingen (1) af tårekanalen, canalis nasolacrimalis (2).
I de øverste næsegange munder næsens bihuler. Kæbehulen munder ved (6), pandehulen ved (3), sibensceller ved (4) og kilebenshulen ved (5). Åbningerne til næsens bihuler er små og lukkes let, når slimhinden svulmer op, fx ved forkølelse. Derved spærres afløbet for det sekret, der dannes i bihulerne.
Pandehulens udmunding (3) findes under den midterste næsemusling (M) sammen med kæbehulens udmunding (6). Nærmest loftet i næsehulen ligger udmundingen af kilebenshulen (5).
fig. 7 Næseslimhinden (6 & hvid) er meget fast bundet til knogler og bruske. Den er tyk og indeholder mange kar og en del kirtler.
fig. 10 Slimhinden deles i lugteområdet, regio olfactoria (2), og regio respiratoria (1). Regio olfactoria er mindst og ligger på øverste næsemusling, loftet og tilgrænsende del af septum nasi. Resten af slimhinden hører til regio respiratoria.
fig. 11 Epitelet (1) i regio olfactoria er en særlig type, idet en stor del af cellerne er bipolare nerveceller (3).
fig. 12
Nervecellerne (3) ligger mellem ‘almindelige’ epitelceller, der fungerer som støtteceller.
Neuriterne, aksonerne, er de ganske tynde tråde (4), der løber gennem bindevævet (2). Det er helt enestående, at finde nervecellelegemer i en slimhindes epitellag. Hos mennesket findes ikke andre eksempler.
Epitelet (1) i regio respiratoria er enlaget flerradet prismatisk epitel. Det har kinocilier (3) og bægerceller (4).
epitelet (fig. 12) (1) er et typisk respirationsvejsepitel. Alle celler når basalmembranen, undertiden dog kun med en ganske tynd stilk, dvs, epitelet er enlaget, men da kernerne ligger i flere rækker eller rader på grund af forskellig cellehøjde, bliver det flerradet. Samme slags epitel findes i pars nasalis pharyngis, mens pars oralis har flerlaget pladeepitel, fordi denne del af svælget også fungerer som fødevej.
fig. 33 A Fo. Luften går fra næsehulen gennem choanae til svælget (1). Svælget indgår i de øvre luftveje med pars nasalis og pars oralis. Pars nasalis
fig. 30 Fo. pharyngis (1) fungerer udelukkende som luftvej, mens pars oralis pharyngis (2) både fungerer som luftvej og fødevej.
fig. 1
fig. 13
fig. 17
fig. 18
fig. 13
Strubehovedet, larynx (3), forbinder svælget med luftrøret og danner begyndelsen af de nedre luftveje
Indgangen til strubehovedet er aditus laryngis (2). Gennem denne åbning er der forbindelse fra svælget (nederste streg fra 1-tallet) via strubehovedet (3) til luftrøret (4).
Larynx (1) er et slimhindebeklædt rør med timeglasformet lumen (inden for de stiplede linier). I den snævreste del af røret findes to par sagittalt stillede slimhindefolder over hinanden. Øverst er højre og venstre falske stemmebånd, plica vestibularis (2), og nederst højre og venstre ægte stemmebånd, plica vocalis (3).
Væggene i larynx indeholder bruske, der danner stillads for bløddelene. Bruskene kan bevæges ved hjælp af muskler, og derved kan lumen i larynx ændre form.
Indgangen til larynx, aditus laryngis (4), lukkes under synkning. Stemmeridsen, rima glottidis, ligger mellem højre og venstre ægte stemmebånd (3). Den kan forsnævres og udvides bl a under lyddannelse. Når de to ægte stemmebånd mødes i midtlinien, lukkes stemmeridsen helt.
Slimhinden i øverste del af larynx, vestibulum laryngis, er meget rigt forsynet med sensitive nervetråde, og ved ringe irritation udløses hoste. Larynx beskytter de nedre luftveje ved lukning af aditus laryngis, og hvis lukningen svigter, sker beskyttelsen ved udløsning af hoste. Hvis både lukning af aditus laryngis og hosterefleksen sættes ud af funktion, som det bl a sker ved helbedøvelse, kan fx blod fra mundhulen løbe ned i strubehovedet og videre gennem luftrør og bronchier til lungerne. Hvis mavesækken ikke er tom under bedøvelse, og der optræder opkastning, kan maveindholdet løbe gennem nedre luftveje til lungerne. Begge situationer kan være livstruende.
Larynx beskytter de nedre luftveje, og den funktion er livsvigtig. Hos bevidstløse er der ingen beskyttelse, det er derfor livsfarligt, hvis man forsøger, at få en bevidstløs til at drikke. væsken løber i luftvejene. Mangelfuld lukning kender de fleste. Det sker, når man får noget ‘galt i halsen’. I reglen drejer det sig kun om en lille krumme, men irritationen af slimhinden i øverste del af larynx resulterer i kraftig hoste, der har til formål at slynge krummen op i svælget. Mange tror, at det, man ‘får galt i halsen’, er nået helt ned i luftrøret. Det er normalt ikke tilfældet.
fig. 30 Fo. Larynx ligger sammen med pharynx i halsens spatium viscerale. Larynx ligger foran pars laryngea pharyngis (3) ud for de nederste halshvirvler. Endelig ligger larynx mellem højre og venstre spatium lateropharyngeum. Hos manden danner det ‘adamsæblet’ på halsens forside. Det dannes af den forreste del af skjoldbrusken.
fig. 16
Lagene i larynx er
› tunica mucosa (1), › tela submucosa (2) med – bruske (8), – muskler (7), – membraner (6), – kirtler, – kar og nerver og › adventitia (3).
På de steder, hvor tunica mucosa er udsat for mekanisk påvirkning, er slimhindeepitelet flerlaget pladeepitel. Dette gælder for de ægte stemmebånd (4) og bagsiden af strubelåget. De andre steder er der respirationsvejsepitel (5), dvs enlaget flerradet prismatisk epitel med kinocilier og bægerceller
fig. 17
De ægte stemmebånd kommer ustandselig i kontakt med hinanden, og derfor findes der flerlaget pladeepitel på overfladen af stemmebåndene (4), mens de steder, hvor mekanisk påvirkning er ringe, har respirationsvejsepitel (5).
Den største af bruskene i larynx er skjoldbrusken, cartilago thyroidea (5). Den består af to plader, der hænger sammen fortil, mens der bagtil er betydelig afstand mellem dem. Under cartilago thyroidea ligger ringbrusken, cartilago cricoidea (4). Ringbrusken ligner en signetring med pladen bagtil. Pladen danner ledforbindelse med cartilago thyroidea, og på dens øverste kant står de to små pyramideformede tudbruske, cartilagines arytenoideae (3), der kan glide og rotere på signetpladens kant.
Strubelågsbrusken, cartilago epiglottica (2), er en langstrakt trekantet plade. Den ligger i konkaviteten på os hyoideum (1), og strækker sig med spidsen ned i vinklen mellem de to plader af cartilago thyroidea. Cartilago epiglottica består af elastisk brusk, de andre af hyalinbrusk. Endelig findes nogle andre ganske små bruske.
De små cartilagines arytenoideae (3) kan glide fremad/bagud, fra side til side og dreje omkring en lodret akse, rotere (fig. 14). Det ægte stemmebånds ligament (3) er bundet til tudbruskens forreste spids (9). Når tudbruskene ‘går sammen’, mødes stemmebåndene, og stemmeridsen lukker.
fig. 14 Cartilago thyroidea (8) er bundet til os hyoideum (4) af en bindevævsmembran (øverste 6-tal). I tela submucosa ligger membraner (6), der forbinder bruskene indbyrdes, og som nogle steder danner forstærkninger, ‘ligamenter’, bl a i de ægte stemmebånd (3), i de uægte stemmebånd (2) og i plica aryepiglottica (7), der begrænser aditus laryngis.
Aditus laryngis (fig. 29 Fo.) (10) ses her bagfra. Åbningen begrænses af strubelåget (9) og af højre og venstre plica aryepiglottica (11). Navnet hentyder til, at slimhindefolden strækker sig mellem cartilago arytenoidea og cartilago epiglottica.
Bruskene i larynx kan bevæges i forhold til hinanden ved hjælp af tværstribede muskler. Derved muliggøres lukning og åbning af stemmeridsen og af aditus laryngis, samt stramning og ‘afslapning’ af stemmebåndene.
fig. 18
Musklerne (indre) i larynx deles i
› muskler (1), der lukker aditus laryngis (4) og forsnævrer øverste del af larynx,
› muskler (3), der fører stemmebåndene mod hinanden, (stemmebåndsadduktorer) og
Check din indlæring
› musklen (2), der fører stemmebåndene fra hinanden (stemmebåndsabduktoren)
Alle muskler i larynx er tværstribede. I næste afsnit af luftvejen, trachea, er al muskulatur glat, og det gælder resten af nedre luftveje. I fordøjelseskanalen findes en overgangszone midt i spiserøret med en blanding af glat og tværstribet muskulatur, en tilsvarende zone kendes ikke i luftvejene. Alle muskler i larynx innerveres af n. vagus.
Essay: Beskriv næse, næsehule og strube.
fig. 36 Fo. Luftrøret, trachea, begynder midt på halsen og ender i brysthulen, på grænsen mellem mediastinum superius (1) og inferius (2), (3) og (4). Her deler trachea sig i venstre og højre hovedbronchus (10). Trachea er 10-12 cm langt og ligger i hele sit forløb foran oesophagus (7).
Skjoldbruskkirtlen, gl. thyroidea (2), ligger foran og lateralt for øverste del af luftrøret. Kirtlen er bundet fast til luftrørets væg og følger rørets bevægelser. I mediastinum superius ligger aortabuen, arcus aortae (5), foran luftrøret, før den krydser over venstre hovedbronchus.
Der er en højre og en venstre lungerod (6). Hver lungerod består af › hovedbronchus (10),
› gren (9) fra lungearterien, truncus pulmonalis og
› lungevener, vv. pulmonales (8).
Luftrør og hovedbronchier er bygget ens, og lagene er
› tunica mucosa (1),
› tela submucosa (2) med – elastisk bindevæv, – brusk (4), – glat muskulatur (5), – kirtler (6), og
› adventitia (3).
Da lamina muscularis mucosae mangler, er der ingen skarp grænse mellem tunica mucosa (1) og tela submucosa (2). Det elastiske bindevæv dominerer i alle lag.
fig. 21 Slimhindens epitel (1) er enlaget flerradet prismatisk epitel med kinocilier og bægerceller.
fig. 20
fig. 19
fig. 35 Fo.
Hyalinbruskene (4) i tela submucosa er C-formede, og ‘åbne’ bagtil. I den bruskfrie bagvæg findes glat muskulatur (5) og kirtler (6).
Bruskene (3) er adskilt af smalle mellemrum, og her dannes væggen af bindevævsmembraner (4), mens den glatte muskulatur udelukkende ligger i den bruskfrie bagvæg. De C-formede bruskringe stabiliserer for- og sidevægge, idet de forhindrer, at trachea og bronchier klapper sammen.
Bruskringene bevirker, at luftrør og bronchier altid står åbne i modsætning til fx spiserøret. Membranerne mellem bruskene bevirker, at luftrør og bronchier kan bøjes og strækkes.
Lungerne, pulmones (ental: pulmo), ligger lateralt i brysthulen, én på hver side af mediastinum. Lungerne er skraverede og mediastinum prikket. I lungerne tilføres blodet ilt og kuldioxid fjernes.
fig. 23‑26 Hver lunge har form som en halv kegle med basis nedad. Størrelsen er meget varierende. Den afhænger af luftindholdet og af den mængde blod, der findes i lungerne. Bundfarven er rød med et mønster af mørke striber og pletter, der er dannet ved aflejring af støv- og sodpartikler.
Lungerne er bløde og svampede. De knitrer, når man trykker på dem, og de kan flyde på vand.
Lungevæv er elastisk og trækker sig sammen, når luften forsvinder. Lungevæv er endvidere sejt
fig. 30
fig. 22
fig. 23 & 25
fig. 24 & 26
Overfladen er glat og blank, fordi den er beklædt med lungehindens inderste, viscerale, blad (2). Lungerne er groft lobulerede. Lobuli er én til to centimeter store og adskilles af fine mørke striber. På snitfladen ses åbninger af blodkar og bronchier.
Der opgives ikke mål og vægt for lungerne. Luftfyldte lunger er store, mens blodfyldte lunger er tunge. variationerne er meget betydelige. Hos nyfødte dominerer lungernes bundfarve, senere kommer ‘tegningerne’, der skyldes støvaflejring. Lungerne har en enestående konsistens, bløde og svampede. De knitrer på en karakteristisk måde, og de kan kun flyde på vand, når de indeholder luft. Udtrykket sejt betyder, at det er svært at rive og skære lungevæv i stykker.
Lungens basis hviler på diafragma (1), og apex (6) når gennem apertura thoracis superior og helt op i halsroden.
Fladen mod brystvæggen, facies costalis, er jævnt konveks, mens fladen mod mediastinum er ujævn. Det skyldes, at flere organer og store kar danner ‘aftryk’, impressioner på lungerne. Endvidere præges fladen af
fig. 23 & 25
fig. 27
hilum pulmonis (9). Det er et kommaformet område uden pleura, hvor lungeroden går ind i lungen. Hilum er det eneste sted på lungeoverfladen, der ikke beklædes af pleura.
Hjertet danner impression både på højre (8) og på venstre lunge (12), men hjerteimpressionen er størst på venstre lunge. Oesophagus danner fure (6) på højre lunge og aorta (13) på venstre lunge.
Lungerne er delt i lapper, og lapperne adskilles af dybe fissurer (2), der næsten når hilum pulmonis. Højre lunge har tre lapper, en overlap (5), en mellemlap (4) og en underlap (3). Venstre lunge har kun to lapper, en overlap (10) og en underlap (11).
Højre lunge har to fissurer, venstre har én.
Lungerodens bestanddele huskes lettest, når de nævnes ‘BAvfra’ (fig. 19).
Så bliver det Bronchus (10), Arterie (9) og vener (8).
Fissurerne mellem lungelapperne er så dybe, at lapperne kun hænger sammen nær hilum. Da lungefissurerne er beklædt med pleura, betyder det, at lapperne kan forskydes i forhold til hinanden under respirationen.
Trachea (1) deler sig i to hovedbronchier (2). Hovedbronchierne deler sig i lappebronchier (3).
I overensstemmelse med lungelappernes antal er der tre lappebronchier i højre side og to i venstre.
Hver lappebronchus afgiver et antal segmentbronchier (4), der forsyner et bestemt lungeafsnit, et segment, idet de her deler sig i finere og finere grene. Kun en del af segment-bronchierne (4) er markeret. De fine grene, der går ind i lungelobuli og forgrener sig her, kaldes bronchioli (5). Hver lobulus får én bronchiolus, der er ca én millimeter i diameter.
Bronchietræets forgrening afspejler lungernes opdeling i forskellige enheder. Den største ‘enhed’ er lapperne, der forsynes af lappebronchier (3). Den næste ‘enhed’ er segmenterne, der ikke afgrænses synligt på overfladen. Hvert segment forsynes af en segmentbronchus (4). Antallet af segmenter er beskedent, 10 i højre og 9 i venstre. Den mindste enhed er ‘lobulus’.
Hver lobulus forsynes altså af én bronchiolus (5), som går ind i lobulus og forgrener sig. Lobuli ses som en til to centimeter store felter på lungeoverfladen, og deres antal er meget stort.
fig. 28 Brusk og kirtler er forsvundet fra væggen af bronchiolus, hvor den træder ind i lobulus (ved 1-tallet). I de mindste forgreninger af bronchioli optræder spredte lungealveoler (6) på væggen. Efter bronchioli ses alveolegange (2). Her dækkes væggen næsten helt af alveoler. Alveolegangene ender i alveolesække (3), der ender blindt, og hvis vægge udelukkende består af alveoler (6).
fig. 29
fig. 4 Art.
fig. 3 Ve.
Rækkefølgen af bronchietræets forgreninger er
› hovedbronchier (2),
› lappebronchier, lapbronchier (3),
› segmentbronchier (4),
› bronchioli (5),
› alveolegange (2) og
› alveolesække (3).
Lungealveolerne (2) er små blærer, der lige kan skimtes med det blotte øje. De er gryde- eller klokkeformede, og deres væg indeholder et meget tætmasket kapillærnet (1), som er adskilt fra luften i alveolens lumen af flade celler, der beklæder alveolevæggen (ikke vist). Imellem kapillærerne i alveolevæggen findes amorf grundsubstans samt forskellige bindevævsfibriller. Det tætte kapillærnet gør udvekslingsfladen mellem alveoleluft og blod meget stor. Den respiratoriske overflade, som svarer til alveolearealet, har en udstrækning på ca. 55-80 kvadratmeter.
Blodet føres til kapillærnettet i alveolevæggen gennem grene fra lungearterien, truncus pulmonalis, der kommer fra højre hjertekammer. I lungen følger arteriegrenene (5) bronchietræet hele vejen (fig. 28), både uden for og i lobuli. efter at blodet er blevet iltmættet i kapillærnettet i alveolevæggen, føres det gennem venegrene (4), der ikke følger bronchietræet, til lungevenerne, vv. pulmonales, der tømmer det iltmættede blod i venstre forkammer.
Truncus pulmonalis og vv. pulmonales indgår i lungernes funktionelle karsystem.
Lungernes nutritive karsystem forsyner bronchievægge og bindevæv i lungerne. Det nutritive system består af små arterier, aa. bronchiales (højre streg fra 11), fra aorta thoracica (9) og af vener, vv. bronchiales der tømmer sig i azygossystemet (11) langs columna vertebralis, i mediastinum posterius.
Lungerne er koblet ind i det lille kredsløb, dvs mellem truncus pulmonalis og vv. pulmonales. Denne placering har med funktion – og ikke med ernæring – at gøre. Det blod, der ernærer vævet i lungerne, kommer fra legemspulsåren, og det vender tilbage til vener i azygossystemet (11), der fungerer som anastomoser mellem øvre hulvene (1) og nedre hulvene (6).
fig. 30 Hver lunge er omgivet af en lungehinde, pleura. Det er en serøs membran, der består af et visceralt (2) og et parietalt blad (3). Det viscerale blad beklæder lungen (5) undtagen ved hilum pulmonis (1). Her går det
Check din indlæring
viscerale blad over i det parietale, som beklæder væggene i brysthulen omkring lungen. Mellem de to blade findes en smal spalte (4) med en minimal mængde væske.
Forbindelsen mellem det viscerale og parietale blad forstås lettest, hvis man sammenligner lungehinden med en meget stor blød bold, og lungen med en hånd, som har lavet en fordybning, ‘en bule’, ind i bolden. ‘Fordybningen’ er så dyb, at ‘kanten’ omslutter lungeroden ved hilum pulmonis.
Der er stor afstand mellem nedre lungekant med det viscerale blad (2), og nedre kant af det parietale blad (3). Det er nødvendigt for at lungen kan udvides tilstrækkeligt ved kraftig inspiration, når diafragma sænkes. ellers er afstanden mellem de to pleurablade som nævnt meget ringe.
MCQ: Få feedback på din læsning om luftveje (genkend svar).
Essay: Beskriv luftrør, lunger og lungehinder.
Ur. De urindannende organer og deres afløbsveje hører udviklingsmæssigt sammen med kønsorganerne. Det er derfor naturligt at sammenfatte dem til ét system, urogenitalsystemet.
1 & 2
Som eksempel på samhørigheden mellem urinveje og kønsorganer kan nævnes, at størstedelen af det mandlige urinrør fungerer både som urinvej og sædvej.
fig. 5 Nyrerne, renes (ental: ren), har til opgave at danne urin. Desuden indtager nyrerne en central rolle for reguleringen af kroppens indhold af især salt, vand og hydrogenioner, hvorved kropsvæskernes osmolalitet og pH holdes konstant. De er bønneformede, vejer ca. 150 gram hver og er rødbrune.
fig. 7
fig. 3
Nyrerne er de fasteste af samtlige parenchymatøse organer i cavitas abdominalis propria. Overfladen er glat men ikke beklædt med peritoneum. På snit gennem nyrerne ses parenchymet, der består af bark (2) og marv (1).
parenchym betyder ‘væv, der er specielt for et organ’. Og organer med specielle væv kaldes parenchymatøse. Nyrerne er de fasteste, milten det blødeste parenchymatøse organ i den egentlige bughule. I modsætning til barken (2), der er sammenhængende, danner marven (1) ikke noget sammenhængende lag i nyrerne,
Nyrerne (5) ligger retroperitonealt. De hører til de primært retroperitoneale organer, dvs, de er anlagt bag peritoneum på bageste bugvæg, og de aldrig har haft krøs. Nyrerne ligger på højre og venstre side af hvirvelsøjlen med ‘mørbraden’, m. psoas major. Øverste del af nyrernes bagflade dækkes af de nederste ribben.
Da nyrerne er primært retroperitoneale, betyder det, at de foran sig har sekundært retroperitoneale (3) og intraperitoneale organer (6), (8) og (12), idet de intraperitoneale organer ligger forrest. Foran venstre nyre (7) ligger pancreas (9) og flexura coli sinistra (8), begge sekundært retroperitoneale, samt ventrikel (5) og milt (6), begge intraperitoneale. Foran højre nyre (1) ligger den nedadrettede del af duodenum (10) og flexura
fig. 4
fig. 6
coli dextra (11), begge sekundært retroperitoneale, samt leveren (3), der er intraperitoneal. Binyrerne (2) og (4) er begge primært retroperitoneale ligesom nyrerne og sidder på de øverste nyrepoler.
Bag nyrerne ligger bageste bugvæg (6). Nyrerne (1) er beklædt med en tynd bindevævskapsel (2). Nyre med kapsel omgives af en tyk fedtkapsel (3). Midt i fedtkapslen ligger nyrefascien (5). Nyrefascien splitter sig op i to blade, der danner nyrelogen med nyre, binyre og fedt. Udfor nyrens nedre ende er logen åben. Herigennem kan nyren ‘vandre’, hvis fiksationen svigter.
Nyrerne er fikseret af de omgivende organer samt af karrene (1), der indgår i nyrestilken. Særlig ved ekstrem afmagring kan nyren synke ned. En sådan ‘vandrenyre’ kan man finde helt nede i bækkenet.
peritoneum mangler at blive tegnet på forfladen af fedtkapslen (fig. 4) (3). Nyrerne ligger retroperitonealt, og afstanden fra nyrens forflade til peritoneum er stor på grund af den tykke fedtkapsel, hvor nyrefascien (5) løber. Nyrefascien, der opsplittes i et forreste og bageste blad, der omgiver nyren, må ikke forveksles med peritoneum.
fig. 5 Nyrerne er sammentrykt forfra og bagtil, og hver nyre har to flader, en forflade (6) og en bagflade, to kanter, en konveks lateral kant (3) og en medial kant (1), der er indkærvet midt på. Indkærvningen hedder hilum renale (5). Hver nyre har to ‘ender’, en øvre nyrepol (2) og en nedre nyrepol (4). Hilum renale er indgang til et smalt rum, sinus renalis (5), der minder om en ‘stiklomme’. Sinus renalis begrænses af nyreparenchym, og det er både bark (2) og marv (1). Sinus renalis indeholder fedt samt nyrekar (1) og nyrebækken (2).
På overfladen er sinusvæggen beklædt med et tyndt fibrøst overtræk, der ved hilum renale står i forbindelse med nyrens fibrøse kapsel. fig. 7 Nyrens marv danner 7-11 nyrepyramider (1), der ses som trekanter på snit, i hver nyre. Spidsen af hver pyramide danner en nyrepapil (4). Nyrepapillerne springer frem på væggene i den smalle sinus renalis (5) med kar og nyrebækken. På toppen af hver papil ligger mange små åbninger, der er mundingerne af lige kanaler, samlerør. Gennem åbningerne løber færdigdannet urin til nyrebæger (3) og videre til nyrebækken (4).
Hver nyrepapil (2) omsluttes af et kort rør, et ‘nyrebæger’ (3). Nyrebægrene løber sammen og danner nyrebækkenet (4), pelvis renalis. Det er en flad beholder, der fortsætter i urinlederen (5), ureter.
Basis af nyrepyramiderne vender mod nyrens overflade. Basis af en pyramide er ikke glat men tæt besat med mange tætstillede udløbere, marvstråler (3). Marvstrålerne når næsten ud til nyrens overflade og adskilles fra hinanden af bark (sort). Barken (2) ligger mellem pyramidernes
basis og nyrens overflade samt mellem pyramiderne. På snit ses barken som søjler mellem pyramiderne, men i virkeligheden omgiver barken pyramiderne på alle sider, og kun nyrepapillerne er frie.
fig. 8 Nyrerne er opbygget af nephroner (sorte) og samlerør (‘hvide’). Et nephron er nyrens funktionelle enhed, og det består af et nyrelegeme (1) og et kanalafsnit (2), der tømmer sig i et samlerør. Hvert samlerør modtager mange nephroner og fortsætter gennem pyramiden til nyrepapillens spids (3).
ved papilspidsen (fig. 13) (2) tømmer samlerørene (1) sig i et nyrebæger (3), der fører urinen til nyrebækkenet (4). Nephronet er udviklingsmæssigt forskelligt fra samlerørene. Samlerør udvikles fra urinledertræet (fig. 49 em.) (3) ligesom nyrebækken og urinleder. Nephronerne derimod stammer fra den mesodermhætte (4), der møder urinledertræet.
fig. 8 Et nyrelegeme (1) corpusculum renale, er begyndelsen af et nephron. fig. 9 Nyrelegemet består af et kapillærnet, glomerulus, (1) og Bowman’s kapsel (2), (3) og (4). Kapillærnettet modtager blod fra en tilførende arterie, vas afferens (5), og blodet forlader glomerulus gennem en fraførende arterie, vas efferens (6).
fig. 8
fig. 10
Bowman’s kapsel ligner en gummibold med en dyb bule til karnøglet. Kapslen består af to blade, et visceralt blad (2), der beklæder kapillærnettet (1), og et parietalt blad (4). De to blade er adskilt af en spalte, kapselrummet (3). Fra blodet i glomeruluskarrene filtreres væske, ultrafiltratet til kapselrummet. Fra kapselrummet fortsætter den til nephronets kanalafsnit (2)
Det parietale blad (fig. 9) (4) i Bowman’s kapsel består af enlaget pladeepitel, mens cellerne i det viscerale blad (2) er uregelmæssige med lange udløbere, der fletter sig ind i hinanden. Mellem udløberne er der spalter. Mellem endotel i glomeruluskapillærerne og cellerne i det viscerale blad findes en basalmembran med stor betydning for filtrationen. trykket i glomeruluskarrene presser en del blodplasma uden blodlegemer ud i kapselrummet (3). Det udpressede plasma, ultrafiltratet, indeholder alle plasmas bestanddele med undtagelse af plasmaproteinerne, der bliver i karrene. proteinmolekylerne er for store til, at de går gennem porerne i væggen. Fra kapselrummet løber ultrafiltratet videre til kanalsystemet, hvor ‘omdannelsen’ til urin sker.
Nephronets kanalafsnit begynder med en snoet kanal (1) i barken. Denne kanal fortsætter i en ‘hårnåleformet’ kanal, Henle’s slynge (2), der ligger i marven, og som igen afløses af en snoet kanal (3) i barken. Denne kanal tømmer sig i et samlerør (4), der modtager mange nephroner, og løber gennem marven til papilspidsen.
fig. 10
fig. 11
Nyrelegemerne og de snoede kanaler ligger i barken, de lige kanaler i marven. Ved lige kanaler forstås samlerør og Henle’s slynger. Hver slynge består af to lige kanaler, ‘hårnålen’. Funktionelt spiller kanalernes placering en enorm rolle, det vil fremgå af undervisningen i fysiologi.
I nephronets kanalafsnit sker opsugning, resorption af forskellige stoffer bl a vand, og udskillelse, sekretion, af andre. Derved omdannes ultrafiltratet fra kapselrummet til urin.
Væggene i de snoede kanaler (1) og (3) og i det ‘opadgående ben’ (korte streg fra 2) af Henle’s slynge er beklædt med kubiske celler. I det ‘nedadgående ben’ (lange streg fra 2) af Henle’s slynge er beklædningen enlaget pladeepitel. Cellerne i samlerørenes væg (4) er prismatiske.
Bemærk, at der er enlaget pladeepitel i Bowman’s kapsel (fig. 9) (4), og i det ‘nedadgående ben’ af Henle’s slynge (fig. 10) (lange streg fra 2-tallet).
Nyren forsynes typisk af en enkelt arterie, a. renalis, der kommer direkte fra aorta abdominalis. Arterien er meget stor i forhold til organets størrelse. Nyrens blodgennemstrømning er da også meget stor, ca. 25 % af hjertets minutvolumen. A. renalis går gennem hilum renale og sender grene (1) langs pyramidernes sideflader til deres basis. På basis af pyramiderne løber arterierne (7) mellem marvstrålerne, og under forløbet her afsender de mindre grene (8), der løber perifert, parallelt med marvstrålerne.
Fra disse grene afgår vasa afferentia (ental: vas afferens) (2) til hver glomerulus (3). Vas efferens (4) fører det ‘arterielle’ blod videre fra glomerulus (3) til et nyt kapillærnet (5) og (6), der omgiver og forsyner nephronets kanalsystem. Dette kapillærnet afløses på sædvanlig måde af vener, der løber langs arterierne.
fig. 1 Ve. Veneblodet samles til slut i nyrevenen, v. renalis (midterste streg fra 8), der tømmer sig i v. cava inferior (6). Glomerulus hører til nyrens funktionelle karsystem, og da blodet fra glomerulus fortsætter over i kapillærnettet, der ernærer nyrekanalerne, betyder det, at karsystemet i nyren både er funktionelt og nutritivt.
Urinvejene omfatter
fig. 12
› nyrebækken, pelvis renalis (1),
› urinleder, ureter (2),
› urinblære, vesica urinaria (3) og
› urinrør, urethra (4).
fig. 13
15
Nyrebækkenet opfanger urin fra nyrepapillerne, urinlederen fører urinen til blæren, der fungerer som beholder. Urinrøret fører urinen fra blæren til overfladen. Når urinen forlader nyrerne, er den et færdigt produkt, dvs, urinvejene ikke deltager i urindannelsen, men kun i transport og opbevaring.
Nyrebækkenet, pelvis renalis (4) begynder med korte rør, nyrebægre (3), calices renales (ental: calyx renalis). Et lille nyrebæger omslutter en nyrepapil (2) og modtager urinen fra samlerørene (1) i nyrepyramiden.
Nyrebækkenet ligger i sinus renalis inden for hilum renale og fortsætter uden for nyren i urinlederen (5). Overgangen ligger ud for nedre nyrepol. Ureter følger bageste bugvæg til bækkenet, hvor den munder i urinblæren, vesica urinaria.
Nyrebægrene har forskellig størrelse. De begynder med små ‘bægre’ (3) omsluttende hver sin nyrepapil (2). De små ‘bægre’ løber sammen og danner et større bæger.
Urinrøret, urethra fører urinen fra blæren til overfladen.
fig. 16 Hos kvinden er urinrøret (6) tre til fire centimeter langt, og hos manden (6) er det 18 til 20 centimeter langt. Hos kvinden ligger urinrøret indlejret i forvæggen af skeden, vagina (8). Det går gennem bækkenbunden, diafragma pelvis, sammen med vagina. Det munder på overfladen lige foran vaginas ydre åbning. Hos manden løber urinrøret gennem blærehalskirtlen, prostata (7).
fig. 21
Under forløbet gennem prostata (6) tømmer de sædførende ejakulationsgange (3) sig i urinrøret (4). Urinrøret går derefter gennem bækkenbunden og fortsætter i penis. Ved blærehalsen omgives urinrøret af en glat ringmuskel og under prostata af en tværstribet ringmuskel. Den sidste står under viljens herredømme, undtagen hos spædbørn.
Hos patienter kan udtømning af urin ske gennem et særligt rør, et kateter, der føres gennem urinrøret til blæren. Det er let at indføre et kateter hos kvinden, hvor urinrøret er kort og løber lige. Hos manden kan det være besværligt på grund af urinrørets længde og krumninger, selv om den største krumning kan rettes ud inden kateteret indføres. Fra midten af prostata fungerer urinrøret tillige som sædvej.
fig. 14 Urinleder og urinblære består inderst af slimhinde (1), hvor lamina epithelialis er overgangsepitel. Uden om slimhinden ligger tykke lag af glat muskulatur (2) og yderst adventitia (3). Tela submucosa mangler.
Overgangsepitel (fig. 8B Hi) er så ‘strækbart’, at det ikke går i stykker selv ved meget kraftig udspiling af blærevæggen. Det ses især hos patienter med forstørret blærehalskirtel, prostatahypertrofi, hvor der undertiden indtræder vandladningsstop. Blæren kan under uheldige omstændigheder indeholde flere liter urin, inden patienten hjælpes med tømning gennem kateter.
Mandlige kønsorganer
Mandlige kønsorganer, genitalia maskulina består af indre og ydre.
Indre kønsorganer omfatter
› kønskirtler, testikler, testes (ental testis) (1),
› sædveje (2) og
› accessoriske kirtler (3).
Ydre kønsorganer omfatter:
› penis (4) med urinrør, urethra (5) og
› pungen, scrotum (6).
Kønskirtler, testes, producerer spermier og danner mandligt kønshormon.
Hver testis består af
› bindevæv (1) og (2),
› parenchym (3) og
› fraførende gangsystem (4) og (5).
Hormonproducerende celler (3) mellem kanalerne. Sædkanalerne indeholder støtteceller (1) og sæddannende celler (2) på forskellige udviklingstrin.
fig. 20 De yngste sæddannende celler er spermatogonier (1). Dernæst følger spermatocytter (2), spermatider (3) og ‘slutproduktet’, spermier (4).
Under udviklingen halveres kromosomtallet, og cellerne ændrer form.
fig. 19 De hormonproducerende celler (3), Leydig’s celler, ligger i grupper mellem sædkanalerne.
Testis er således en blandet eksokrin og endokrin kirtel. Den eksokrine del danner spermier, og den endokrine del danner mandligt kønshormon.
fig. 21 Sædveje omfatter gangsystemet efter testis. De består af
› bitestikel, epididymis (1),
› sædleder, ductus deferens (2),
› ejakulationskanal, ductus ejaculatorius (3) og
› urinrør, urethra (4).
fig. 21
Den samlede længde af sædvejene er meget stor (flere meter). Derved bliver der god plads til opbevaring af spermierne. Sædvejene fungerer som transportvej og tillige som ‘lagerplads’ for spermier.
Bitestiklen (1) er kommaformet. Den består af en sammenrullet, fem til seks meter lang gang. Navnet bitestikel er uheldigt og skyldes udelukkende, at bitestiklen ligger tæt på testis (1), men den ligner ikke testis af udseende, og den har hverken sæddannende eller hormonproducerende celler.
Sædlederen (2) er fortsættelsen af bitestiklens gang. Den går gennem bugvæggen, idet den følger lyskekanalen, canalis inguinalis (5). Sædlederen følges her med kar og nerver til testis og danner sammen med dem sædstrengen (7).
fig. 17 Sædlederen (2) fortsætter i bækkenhulen til bagsiden af urinblæren og dernæst i ejakulationskanalen i prostata (midterste streg fra 3).
fig. 21
fig. 17
Ejakulationskanalen (3) er fortsættelsen af sædlederen (2). Den går gennem blærehalskirtlen, prostata (6), til urinrøret ved (C).
I blærehalskirtlen findes en højre og venstre ejakulationskanal, der konvergerer mod urinrøret.
Længden af ejakulationskanalen er angivet ved to stiplede linier (B og C). Urinrøret (4) fungerer både som urinvej og sædvej.
Da ejakulationskanalerne (3) munder i urinrøret et stykke nede i prostata (6), vil den del af urinrøret, der ligger over indmundingen af ejakulationskanalerne, udelukkende fungere som urinvej.
Accessoriske kirtler omfatter
› sædblære, vesicula seminalis (5),
› blærehalskirtel, prostata (6).
Sædblæren (øverste streg fra 3) ligger på bagsiden af urinblæren. Den sender sekret til sædlederen lige før ejakulationskanalen.
Navnet sædblære er uheldigt. Sædblæren har ingen funktion som opbevaringsorgan for spermier, men fungerer derimod som en kirtel, der danner et slimet sekret, som indgår i sæden.
fig. 21 Blærehalskirtlen, prostata (6), er uparret og den største af de accessoriske kirtler. Prostata danner et sekret, der tømmes i den del af urinrøret, som løber gennem kirtlen.
Sekretet fra prostata udtømmes gennem mange små udførselsgange, og det indgår i sæden.
ved ‘roden af penis’ forstås i denne forbindelse de (tre) karholdige legemer, der er penis’ hovedbestanddel, og som begynder under bækkenbunden langt bagtil, nær rectum. et af ‘legemerne’ (prikket) ses nær den lille kirtel (nederste streg fra 3), og foran rectum.
Ydre kønsorganer omtales ikke yderligere.
Kvindelige kønsorganer
Kvindelige kønsorganer, genitalia feminina, består af indre og ydre.
Indre kønsorganer omfatter
› kønskirtler, æggestokke, ovaria (1) (ental ovarium),
› æggeledere, tubae uterinae (2),
› livmoder, uterus (3) og
› skede, vagina (4).
Ydre kønsorganer omfatter
› skamlæber, store (6) og små (5) samt
› clitoris (7).
Livmoder, skede og clitoris er uparrede organer, resten er parrede, dvs æggestokke, æggeledere, store og små skamlæber.
I kønskirtlerne, æggestokkene, ovarierne, dannes ægceller og kvindelige kønshormoner.
fig. 23 På et gennemskåret ovarium ses bark (1) og marv (5).
ved hvert øjeblik kan man i æggestokkene hos en fertil kvinde finde ægblærer i forskellige udviklingsstadier – primære ægblærer, sekundære ægblærer og modne ægblærer. Den væsentligste forskel mellem en primær og en sekundær follikel er, at der findes follikelhule i den sekundære follikel, mens den primære er ‘kompakt’.
fig. 26 Den mest primitive ægcelle kaldes oogonium (1). Den udvikles først til oocyt (2) og videre til ovum, moden ægcelle (3). Kromosomtallet halveres, men cellens kugleform ændres ikke. Ved bristning af en sekundær follikel indtræder ægløsning, ovulation, hvor ægcellen og omgivende celler i i æghøjen (2) udstødes fra ovariet til bughulen, og opfanges af æggelederen (3).
Under udvikling af både sædceller og ægceller halveres kromosomtallet, og navnene på stadierne ligner hinanden, spermatogonium – oogonium, spermatocyt – oocyt.
fig. 22 Æggelederen, tuba uterina (2), er et 10 centimeter langt rør. Den laterale ende af røret er tragtformet, og tragtens kant er besat med frynser (2). I
fig. 27
bunden af tragten ligger åbningen (3) ostium abdominale, der fører ind i æggelederens lumen (stiplede linier). Medialt åbner æggelederen sig gennem en mindre åbning (4) ostium uterinum i livmoderhulheden (12).
Det normale befrugtningssted er lateralt i æggelederen (fig. 1 em.) (5). gennem den laterale åbning, ostium abdominale, står æggelederen i direkte forbindelse med bughulen.
Livmoderen, uterus, deles i to hovedafsnit. Det største er corpus uteri (5), mens det mindste er cervix uteri (6) og (7). Den kegleformede del af cervix, der stikker ind i vagina, hedder portio vaginalis (7) eller blot portio. I corpus uteri findes livmoderhulheden (12) cavitas uteri, og i cervix uteri er en kanal (13), canalis cervicis, der åbner sig på spidsen af portio vaginalis (7) i modermunden.
fig. 22 Cavitas uteri (sort) i corpus uteri (3) er spalteformet, smal forfra-bagtil og bred fra side til side.
portio er klinisk vigtig, idet den kan undersøges ved at kigge gennem vagina under en gynækologisk undersøgelse. Set fra vagina har portio en vis lighed med papilla duodeni major (fig. 54 Fo.) (4), dvs, den ses som et afrundet, papilagtigt fremspring med en åbning på spidsen, modermunden.
fig. 27 Livmoderen består inderst af slimhinde, endometrium (11). Derefter følger et tykt muskellag, myometrium (10), og yderst bughinden (9). Endometrium karakteriseres først og fremmest af de cykliske forandringer, hvor man i praksis taler om 3 faser, proliferationsfasen, der falder sammen med follikelvækst i ovariet og østrogensekretion herfra, sekretionsfasen, der falder sammen med dannelsen af corpus luteum og tilstedeværelsen af dette i ovariet, og menstruationsfasen, hvor meget af endometriet afstødes.
28 B
28 C
Menstruationscyklus varer gennemsnitlig 28 dage og defineres som perioden fra dag et i én menstruation til næste menstruations første dag. Ægløsningen finder normalt sted midt i cyklus, dvs ca 14 dag, og adskiller proliferationsfasen fra sekretionsfasen. Ved kortere eller længere cyklus end 28 dage er det altid længden af proliferationsfasen, der varierer, mens tidsrummet fra ægløsning til næste menstruation meget præcist er 14 døgn med få timers variation. Menstruationen varer normalt 2-6 døgn.
Formålet med de cykliske forandringer, der styres hormonalt, er, at gøre endometriet egnet til indlejring, nidation, af det befrugtede æg. Det sker normalt 6-9 døgn efter ovulationen. Samtidig stimuleres corpus luteum til fortsat funktion, således at menstruation ikke optræder.
fig. 28 A Endometriet (1) og (2) er tyndt få dage efter menstruation.
fig. 28 C
fig. 28 B I proliferationsfasen gendannes endometrium (1) og (2) og i sekretionsfasen, secernerer kirtlerne (4) kraftigt. I denne periode er indlejring af den befrugtede ægcelle mulig, og det passer med tidspunktet for ægløsning, som sker midt mellem to menstruationer. Under selve menstruationen er livmoderens indre en blødende sårflade.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om nyre og urinveje (genkend svar). Essay: Beskriv nyre og urinveje.
fig. 1 En.
Hypofysen (2) og (3) ligger i fossa hypophysialis (1) i sella turcica. Hypofysen er ærtstor og består af en forreste del, adenohypofysen (2), der udvikles fra svælgslimhindens epitel, og en bageste del, neurohypofysen (3), der udvikles fra mellemhjernen, diencephalon. Hypofysen producerer et stort antal hormoner, og flere af dem har virkning på andre kirtler.
Hypofysen hører til mellemhjernen, diencephalon (fig. 33 Ce.) (7). Den ligger under tredie ventrikel (1) og indgår i hypothalamus. I hypofysen dannes bl a hormoner, der virker på skjoldbruskkirtel, binyrer og kønskirtler. Der dannes endvidere hormoner med ‘almen virkning’, bl a et væksthormon. Når der i vækstperioden produceres for lidt væksthormon, fås en dværg. produceres der for meget, bliver resultatet en kæmpe.
fig. 2 Skjoldbruskkirtlen, gl. thyroidea, er H-formet. Den består af to lodrette sidelapper (1), der er forbundet af en tværbro (2). Kirtlen er bundet fast til forflade og sideflade af luftrøret. På grund af den faste binding følger kirtlen luftrørets bevægelser fx under synkning. Skjoldbruskkirtlen har betydning for stofskiftet.
Sidelapperne af gl. thyroidea strækker sig op på sidefladen af larynx. Hvis kirtlen producerer for meget hormon, øges stofskiftet, og patienten taber i vægt. Samtidig optræder en række andre symptomer, bl a bliver patienten rastløs, får hjertebanken, ryster på hænderne og meget mere. ved Basedow’s sygdom er der for stor produktion af thyroideahormon. ved nedsat hormonproduktion bliver stofskiftet lavt, og patienten er sløv.
fig. 3
Biskjoldbruskkirtlerne, gll. parathyroideae (1), består af fire ganske små kirtler, der ligger parvis på bagsiden af skjoldbruskkirtlens sidelapper. Biskjoldbruskkirtelhormonet er vigtigt for kalkstofskiftet.
Når der produceres for meget parathyroideahormon, stiger blodets indhold af kalcium, og knoglerne afkalkes. Den øgede kalkmængde i blodet bevirker, at der afsættes abnormt store kalkmængder i bl a nyrer og arterier. Når der produceres for lidt hormon i biskjoldbruskkirtlerne, falder blodets kalkindhold, og resultatet bliver muskelkramper. Det skyldes, at det lave kalciumindhold i blodet øger nervesystemets irritabilitet.
fig. 4
Binyrerne, gll. suprarenales, ligger på nyrernes øvre poler. De består af en gulbrun bark (1) og en rød marv (2).
Binyrebarken producerer de livsvigtige kortikosteroider, der virker på mineralstofskiftet og på kulhydratstofskiftet. Marven producerer adrenalin og noradrenalin, der begge har betydning for regulationen af det sympatiske nervesystem og bl a virker karkontraherende, bronchiedilaterende og hjertestimulerende.
Det vigtigste hormon, der virker på mineralstofskiftet (aldosteron), stimulerer tilbageresorption af natrium i nyrerne efter organismens behov. Hormonerne, der virker på kulhydratstofskiftet (bl a cortisol), virker desuden på æggehvide- og fedtstofskifte. Desuden gør de organismen bedre egnet til at modstå stress, både fysisk og psykisk.
fig. 5 Intern sekretion sker endvidere i Langerhans’ øer (1) i bugspytkirtlen, pancreas. Her dannes insulin og glukagon. Insulin stimulerer de fleste celler i kroppen til at optage sukker (glukose). Når der ikke er insulin nok, dvs ved sukkersyge, er cellemembranerne næsten ikke gennemtrængelige for sukker (glukose), og cellerne må derfor bruge fedt til forbrænding, samtidig med at blodsukkeret stiger, og sukker udskilles i urinen. Insulin stimulerer endvidere aflejring af depotsukker, glykogen, i leveren.
I Langerhans’ øer produceres også hormonet, glukagon, der har lige den modsatte virkning af insulin. En balance mellem de to hormoner er vigtig.
fig. 6 & 7
fig. 8
I testes og ovarier dannes kønshormoner. Det mandlige kønshormon, testosteron, dannes af de hormondannende celler mellem sædkanalerne. Kvindelige kønshormoner omfatter østrogen, der secerneres ved follikelvækst i ovariet, og progesteron, der secerneres af det gule legeme, corpus luteum. Follikelhormonet, østrogen, virker på gendannelsen af endometriet i den første del af menstruationscyklus, og det gule legemes hormon, progesteron, virker især på endometriets kirtler i de sidste fjorten dage af cyklus.
Brislen, thymus, er et lymfatisk organ, der består af to flade lapper. Det ligger bag brystbenet i både mediastinum superius og mediastinum anterius. Undertiden ses spidsen af thymus lidt op i halsroden. Organet er relativt størst ved fødselen, hvor det vejer 12-15 gram. Ved puberteten opnår det sin største absolutte vægt på 30-40 gram. Herefter atrofierer det hurtigt til et retrosternalt fedtlegeme med isprængte mikroskopiske thymusrester.
Check din indlæring
Thymus har en central betydning for udviklingen af organismens cellulære immunitet, herunder transplantations- og tumorimmunologiske reaktioner.
De lymfocytter, t-lymfocytter, der ‘præges’ i thymus, virker ødelæggende på bl a de bakterier, de er rettet mod.virkningsmekanismen kendes ikke.
Derimod sker ‘prægning’ af de antistofdannende lymfocytter, B-lymfocytter, et andet sted -måske i tarmen eller i knoglemarven. Det synes sikkert, at thymus producerer et hormon (thymosin), og at det er gennem hormonet, at thymus ‘præger’ lymfocytterne.
MCQ: Få feedback på din læsning om endokrine kirtler (genkend svar).
Nervesystemet og de endokrine kirtler udøver den overordnede kontrol af legemets funktioner. Nervesystemet styrer først og fremmest muskelbevægelser og regulerer funktionen af de indre organer. De endokrine kirtler har først og fremmest betydning for regulering af stofskiftet. For at nervesystemet kan udøve sine funktioner modtager det løbende nerveimpulser fra hele organismen. Disse informationer bearbejdes efterfølgende i centralnervesystemt.
Nervesystemets vigtigste grundelement er nervecellen, som er specialiseret i hurtig ledning af signaler over lange afstande. Tilsammen danner milliarder af nerveceller komplicerede og velordnede netværk i hjernen med henblik på kommunikation og informationsbehandling.
Af alle celletyper er nerveceller de mest følsomme for iltmangel. Blot få minutters stop af hjernens blodcirkulation kan føre til varige skader. Hjernens blodforsyning er derfor meget stor, nemlig 15% af hjertets minutvolumen, selvom hjernen kun udgør 2% af kropsvægten. Der kan derfor være meget at vinde, hvis man kan finde ud af, at holde neuroner i live under en manglende eller nedsat blodtilførsel.
Nervesystemet er udstyret med sanseorganer, receptorer, der opfanger sanseinformation = stimuli. Uanset typen af stimulus vil sanseorganet, receptoren, ‘oversætte’ stimulusenergien til det ‘sprog’, nervesystemet forstår, nemlig nerveimpulser, der er små elektriske udladninger, som forplanter sig hurtigt langs nervetrådene. På den måde ledes signalerne fra receptorerne hurtigt til de dele af nervesystemet, hvor informationsbehandlingen foregår.
Når nervesystemet skal frembringe en reaktion på en stimulus fra en receptor, sker det ved påvirkning af en effektor, som kan være enten en muskelcelle eller en kirtelcelle. Det betyder, at svaret sker i form af enten bevægelse eller sekretion. Sekretet kan have metaboliske virkninger, eller selv være et signal til forandring i andre celler. Muskelkontraktion kan vise sig på mange måder, lige fra kommunikation gennem tale, mimik og kropsattitude til flytning/bevægelse af kroppen, åndedræt og ændring af blodtryk.
For at udtrykke sin ‘vilje’, har nervesystemet kun muligheden for påvirkning af muskelceller og kirtelceller.
Nervesystemet består af et centralnervesystem, der udgøres af rygmarv, medulla spinalis, og hjerne, encephalon – og det perifere nervesystem, som udgøres af de nerver, der sørger for kommunikationen mellem centralnervesystem og receptorer eller effektorer.
Nervesystemet kan også betragtes som to funktionelle dele uden helt så skarpe makroanatomiske adskillelser, som den rent anatomiske inddeling. Den ene del regulerer først og fremmest indvoldsorganerne og kroppens indre miljø.
Den anden del styrer vores tilpasning til omgivelserne.
Den første del kaldes det autonome eller vegetative nervesystem. Da denne del hovedsageligt er knyttet til indvoldsorganer, viscera, benævnes det også det viscerale nervesystem. Den anden del kaldes gerne det somatiske eller cerebrospinale nervesystem.
Betegnelsen autonom refererer til, at det stort set fungerer selvstændigt uden at være underkastet viljens herredømme eller kommer til individets bevidsthed. Dette i modsætning til det somatiske system, som i langt højere grad står under bevidsthedens indflydelse og kontrol.
Den vigtigste opgave for det autonome nervesystem er at bidrage til opretholdelse af et stabilt og hensigtsmæssigt indre miljø i legemet, = homeostasis, fx regulation af åndedræt, blodtryk, legemstemperatur og fordøjelse. Svigt i en homeostatisk mekanisme er ofte grundlaget for en sygelig proces. Det autonome nervesystem fungerer ikke altid uden deltagelse af det somatiske. Mange livsytringer er et produkt af et samspil mellem de to nervesystemer. Eksempelvis reagerer organismen på en kuldepåvirkning med sammentrækning af hudens blodkar, således at varmetabet mindskes. Det skyldes en refleks, hvor impulser fra kuldereceptorer ledes centralt gennem somatiske baner, mens karsammentrækkende autonome impulser ledes perifert.
Det autonome nervesystem arbejder med lavere hastighed end det somatiske, idet de autonome nervetråde er tynde med lav ledningshastighed i modsætning til de stærkt myeliniserede somatiske nervetråde. En interessant forskel mellem de to systemer er også, at effektorcellen i det autonome nervesystem, fx en glat muskelcelle eller en kirtelcelle, kan fungere (uden at atrofiere) selvom innervationen mistes. Afbrydes nerveforsyningen i det somatiske nervesystem til en tværstribet muskeltråd, vil den atrofiere og ophøre med at fungere.
Fælles for rygmarv og hjerne er, at de omgives af tre hinder og er godt beskyttet af knogle. Medulla spinalis ligger i canalis vertebralis og encephalon i cavitas cranii.
12 par hjernenerver, nervi craniales, og 31 par rygmarvsnerver, nervi spinales Hjernenerver og rygmarvsnerver kan under ét kaldes cerebrospinale nerver.
Ce. Centralnervesystemets inddeling forstås bedre, når hovedtrækkene af udviklingen kendes.
fig. 1‑3 På fosterets rygside dannes en længdegående fure, neuralfuren (1) i det yderste kimblad, ektoderm (K). Den er i begyndelsen flad, men dybden tiltager samtidig med, at randene vokser mod hinanden. Fra randene afsnøres på hver side af midtlinien en cellestreng, crista neuralis (2). Når neuralfurens rande vokser sammen, dannes neuralrøret (N), der adskilles helt fra overfladen.
Neuralfure og neuralrør dannes udelukkende af ektoderm (K), det samme gælder crista neuralis
fig. 6 Lumen i neuralrøret (N) er spalteformet, sammentrykt fra side til side. På hver sidevæg i røret dannes en længdegående fure, sulcus limitans (3).
fig. 7 Sulcus bliver dybere og opdeler derved neuralrørets sidevæg i en alarplade, lamina alaris (4), der ligger bagtil = dorsalt og en basalplade, lamina basalis (5), der ligger fortil = ventralt.
fig. 8 & 9 I alarpladen dannes grå substans (sort), som modtager nerveimpulser fra receptorer. Nervetrådene kaldes afferente eller sensitive, og sender sensorisk information til centralnervesystemet. I basalpladen dannes grå substans (L & F) eller (P & M) hvorfra nerveimpulser til effektorer afgår.
fig. 9 Disse nervetråde kaldes efferente. Nervetråden (6) går til en tværstribet muskelcelle, der er underkastet viljens kontrol. Den kaldes derfor somatisk efferent. Nervetråden (7) løber til en kirtel eller glat muskelcelle og hører derfor til det autonome eller viscerale system. Den kaldes derfor visceral efferent.
I begyndelsen er neuralrørets væg tynd. Den bliver tykkere efterhånden, som der dannes flere og flere nerveceller og nervetråde.
fig. 9 Også lumen ændrer udseende. I rygmarven bliver lumen ganske lille og danner en kanal (C) midt i rygmarven. Samtidig er sulcus limitans forsvundet, og ‘væggen’ har skiftet udseende. Den er blevet tyk og områderne med grå substans, alarplade og basalplade har fået udseende som en sommerfugl på tværsnit. Alarpladen er blevet til baghorn (sort), mens basalpladen på dette tværsnit både danner lateralhorn (L) og forhorn (F).
fig. 8 I hjernestammen, fx den forlængede marv, bliver væggen også tykkere, og sulcus limitans (3) bevares. ‘Loftet’ (tyk pil) forbliver derimod tyndt, og lumen (V) fortsætter med at være ret stort i denne del af hjernestammen.
fig. 9 De efferente nervetråde (6) og (7) kommer fra multipolare nerveceller i neuralrørets væg, mens de afferente (10) er fra pseudounipolare nerveceller (9) i sensitive ganglier uden for neuralrøret. Fra multipolare nerveceller i forreste del af basalpladen (F) vokser neuriterne (6) til tværstribet muskulatur (TM). Det er motoriske nervetråde
fig. 8 Fra multipolare nerveceller i bageste del af basalpladen (U) vokser neuriterne (7) til autonome ganglier (8), der består af multipolare nerveceller. Her danner de synapse, og neuriterne fra gangliecellen fortsætter til glat muskulatur (G) eller til kirtler (KI).
fig. 8 I den del af neuralrøret, der bliver til hjerne og dermed også hjernestamme, splittes den grå substans op i øer, ‘kerner’ eller ‘klumper’ (cirkler og runde klatter).
fig. 9 Fra en pseudounipolar nervecelle (9) i et sensitivt ganglie uden for neuralrøret vokser dendriten perifert, fx til huden (H). Fra huden fører dendriten impulser mod cellelegemet (9), og neuriten (10) fører impulser bort fra cellelegemet og centralt til grå substans udviklet fra alarplade eller basalplade.
fig. 10 I den kranielle ende af neuralrøret dannes tre udvidelser, primære hjerneblærer (tegning til venstre). De er markeret med romertal og kaldes:
I: prosencephalon,
II: mesencephalon og III: rhombencephalon.
Fra de tre primære hjerneblærer dannes fem sekundære hjerneblærer. De markeres med arabertal på tegningerne (i midten og til højre). Betegnelsen prosencephalon bruges stadig om 1. og 2. sekundære hjerneblære, og rhombencephalon bruges om 4. og 5. sekundære hjerneblære. Betegnelsen mesencephalon anvendes om 3. sekundære hjerneblære, der dannes af II primære hjerneblære.
I prosencephalon 1 telencephalon, storhjerne
2 diencephalon, mellemhjerne
II mesencephalon 3 mesencephalon, midthjerne
III rhombencephalon 4 metencephalon, hjernebro og lillehjerne (pons og cerebellum)
5 myelencephalon, forlængede marv (medulla oblongata).
fig. 11 & 12
fig. 14
encephalon betyder hjerne. prosencephalon er forhjerne, og mesencephalon er midthjerne. Rhombencephalon hentyder til, at omkredsen af hulrummet i dette hjerneafsnit er rhombe- eller ‘ruder’-formet (fig. 11) (4) & (5).
Hulrummet i neuralrøret bliver for hjernens vedkommende til fire ventrikler, hjernekamre (1), (2), (4) og (5), og en kanal (3) mellem to af ventriklerne.
Nede i rygmarven bliver hulrummet til en snæver kanal, canalis centralis (10).
De to 1-taller angiver højre og venstre lateralventrikel (fig. 11), på fig. 12 sidder (2) i tredie ventrikel, (4) & (5) i fjerde ventrikel, og (3) er kanalen mellem tredie og fjerde ventrikel. ventrikelsystemet i den gennemsigtige hjerne ses fra venstre, og kun venstre lateralventrikel er markeret (1). Højre lateralventrikel skimtes, den er mørkt skraveret. tredie ventrikel (2) har stadig forbindelse med begge lateralventrikler, men forbindelserne er smalle, og de ses ikke tydeligt. Derimod er kanalen (3) mellem tredie ventrikel (2) og fjerde ventrikel (4) og (5) stadig tydelig.
Hjernens inddeling forstås lettest, når de enkelte hjernedeles beliggenhed angives i forhold til ventrikelsystemet. fig. 11 & 12 Telencephalon, storhjernen, indeholder lateralventriklerne (1). Diencephalon, mellemhjernen, indeholder tredie ventrikel (2). Mesencephalon, midthjernen, indeholder kanalen (3) mellem tredie og fjerde ventrikel. Den hedder aqueductus mesencephali, hjernens vandledning.
fig. 12
Metencephalon og myelencephalon indeholder fjerde ventrikel (4) og (5). fig. 10 Under udviklingen bøjes hjerneanlægget (tegning til højre), samtidig med at telencephalon, storhjernen, vokser så meget, at den næsten dækker resten.
Check din indlæring
Essay: Beskriv hjernens udvikling og ventrikler.
Rygmarven, medulla spinalis, er lednings- og centerorgan. Her findes sensitive og motoriske ledningsbaner samt centre, bl a for vandladning og afføring
Centerfunktionen kan bl a undersøges hos spinaldyr, hvor rygmarven skæres over lige under foramen magnum.
fig. 15
Medulla spinalis er ledningsorgan, dvs, at motoriske impulser ledes gennem den fra hjerne til muskler, og sensitive impulser ledes fx fra huden gennem medulla spinalis til hjernen.
Medulla spinalis er også centerorgan, dvs, den indeholder centre, ‘styringsstationer’, for forskellige funktioner bl a vandladning. Medulla spinalis kan på egen hånd sørge for, at blæren tømmes, forudsat at hjernen ikke griber ind og ‘udsætter’ en tømning. Hos små børn kan hjernen ikke gribe ind. Her sørger medulla spinalis alene for, at vandladning udføres, når blæren er fyldt.
Rygmarven (27) er en cylindrisk streng, knap en halv meter lang og en centimeter tyk, som en lillefinger.
fig. 13 a Den ender nedadtil med en kegleformet spids (C) i højde med overkanten af 2. lumbalhvirvel. Herfra fortsætter de to inderste hjernehinder som en tynd endetråd, filum terminale (19), til halebenet.
fig. 15
16
Rygmarven er hvid og blød, og dens overflade præges af 31 par rygmarvsnerver, nn. spinales. Nerverne begynder med to rødder, radix anterior (1) fører efferente tråde, og radix posterior (2) fører afferente tråde. Udvidelsen på radix posterior er ggl. spinale (3). Begge rødder afgår med flere rodtråde, fila radicularia (4), fra rygmarvens overflade. Efter et kort forløb mødes de to rødder og danner n. spinalis (5).
fig. 16 N. spinalis (5) forlader canalis vertebralis gennem foramen intervertebrale (6). Efter endnu et kort forløb deler nerven sig i ramus anterior (7) og ramus posterior (8).
fig. 9 De efferente tråde (6) og (7) i radix anterior har alle trofisk centrum i multipolare nerveceller i den grå substans i medulla spinalis. De motoriske tråde (6) har trofisk centrum i forhorn og de autonome (7) i lateralhorn.
De afferente tråde i radix posterior har alle trofisk centrum i pseudounipolare nerveceller (9) i spinalganglierne. Mest korrekt er at sige: Trofisk centrum er de pseudounipolare nervecellers cellelegemer, og multipolare nervecellers cellelegemer.
fig. 16
Rygmarven består af 31 segmenter. De inddeles efter samme princip som columna vertebralis (pars cervicalis, pars thoracica osv).
Ved et segment forstås en skive rygmarv med ét par rygmarvsnerver (5), en højre og en venstre, med tilhørende radix anterior (1) og radix posterior (2). Segmenterne er ikke skilt fra hinanden af tværfurer.
fig. 15 Under udviklingen bliver medulla spinalis meget kortere end columna vertebralis.
› Tidligt i fosterlivet er anlæggene til medulla spinalis og columna vertebralis lige lange.
› Senere hos den nyfødte strækker medulla spinalis sig ned til 3. lumbalhvirvel.
› Hos en voksen ender medulla spinalis ved overkanten af 2. lumbalhvirvel.
Forskydningen medfører, at rygmarvssegmenter og hvirvler kun ligger ud for hinanden opadtil.
fig. 13 På overfladen af medulla spinalis findes seks længdefurer.
fig. 14 Den forreste, fissura mediana anterior (9), er dybest. Den strækker sig næsten en tredjedel ind i medulla spinalis. De andre furer ses kun som svage indhak på overfladen af tværsnittet. På dette tværsnit findes iøvrigt otte furer. Det ‘ekstra par’ bagtil findes kun i øverste del af medulla spinalis.
På et tværsnit af medulla spinalis ligger canalis centralis (10) omtrent i midten. Den er omgivet af grå substans, substantia grisea, der er Hformet og domineres af nervecellelegemer. H-et’s tværstreg ligger omkring canalis centralis, og på hver side består den grå substans af forhorn, cornu anterius (12) og baghorn, cornu posterius (13). I thoracaldelen findes tillige lateralhorn, cornu laterale (14). Udtrykket ‘horn’ er udmærket, når det drejer sig om tværsnit gennem medulla spinalis. I virkeligheden er ‘hornene’ sammenhængende søjler af grå substans.
Den hvide substans, substantia alba, omgiver den grå substans på alle sider. Den hvide substans består af ledningsbaner, der er ordnet i strenge, funiculi mellem ‘hornene’. Strengene består af forstreng (16), sidestreng (17) og bagstreng (18).
fig. 13 b
fig. 15 Medulla spinalis (27) ligger i canalis vertebralis. Den er fikseret ved hjælp af nn. spinales og endetråden, filum terminale (19), der især dannes af de omgivende hinder.
fig. 15 Endetråden hæfter sig på bagfladen af os coccygis (Co.1). Rygmarven ender ved anden vertebra lumbalis, mens hinder og de væskefyldte spalter mellem hinderne samt en del af nerverødderne fortsætter. De stærkt nedadrettede nerverødder danner en ‘hestehale’, cauda equina (20).
Da medulla spinalis (27) ender øverst i hvirvelsøjlens lændedel, betyder det, at en kanyle kan føres ind i hvirvelkanalen mellem de nederste lændehvirvler, og en prøve af cerebrospinalvæsken kan udtages uden at beskadige rygmarven. Nerverødderne i hestehalen glider til side for kanylen uden at blive læderet. proceduren kaldes en lumbalpunktur.
Rygmarvens hinder
fig. 17 Rygmarven omgives af tre hinder. Den inderste hinde, pia mater (21), beklæder rygmarvens overflade.
Den mellemste hinde, spindelvævshinden, arachnoidea (22), er adskilt fra pia mater af en ret bred spalte (23), spatium subarachnoideum, der er fyldt med væske, liquor cerebrospinalis
Den yderste hinde, dura mater spinalis (24), er adskilt fra arachnoidea af en ganske fin spalte (25) spatium subdurale. I modsætning til de to blade i dura mater cranialis består dura mater spinalis kun af et enkelt ‘blad’ eller lag. Dura mater spinalis adskilles fra væggene i hvirvelkanalen af en bred spalte spatium epidurale (26), der er fyldt med veneplexus og fedt. Det danner et godt polster for medulla spinalis.
fig. 15 En vigtig relation for medulla spinalis fortil er hvirvellegemerne med bruskskiverne, disci intervertebrales. Bagtil ligger hvirvelbuerne.
Udtagelsen af en væskeprøve ved lumbalpunktur har desværre fået den uheldige og fejlagtige betegnelse, ‘rygmarvsprøve’. Man får en prøve af cerebrospinalvæsken omkring rygmarven og ikke en prøve af selve rygmarven.
Hjernen er omgivet af de samme hinder og væskefyldte spalter som rygmarven, men spatium epidurale mangler i kraniehulen. Her ligger dura mater cranialis direkte på kranieknoglerne, men består til gengæld af to lag, hvor laget nærmest knoglen fortsætter i periost på udsiden, mens ‘det inderste’ lag fortsætter som dura mater spinalis i canalis vertebralis.
Check din indlæring
Essay: Beskriv rygmarven/medulla spinalis.
Hjernestammen består af tre afsnit,
18
fig. 12
› forlængede marv, medulla oblongata (1),
› hjernebro, pons (2) og
› midthjerne, mesencephalon (3).
Rhombencephalon omgiver fjerde ventrikel (4) og (5). Mesencephalon er et selvstændigt hjerneafsnit omkring aqueductus mesencephali (3).
Hjernestammen fungerer som ledningsorgan og centerorgan. Den indeholder sensitive og motoriske ledningsbaner og en række centre, hvoraf flere er livsvigtige. Det er centrene for åndedræt, hjertefunktion og blodtryk. Derfor er det ikke mærkeligt, at selv små læsioner af hjernestammen kan få meget alvorlige følger.
fig. 18‑23
fig. 19
fig. 21
fig. 19
fig. 18
Med lidt god vilje er hjernestammen nærmest cylinderformet, men overfladen er dog ret uregelmæssig med fremspring og fordybninger. Længden er ca 8 cm for hele hjernestammen, heraf udgør medulla oblongata 3 cm, pons 3 cm og mesencephalon 2 cm. Diameteren nedadtil er ca 1 cm. som medulla spinalis.
At hjernestammen ikke er nogen regelmæssig cylinder (fig. 18) fremgår tydeligt her, hvor forfladen ses. Den nederste del, medulla oblongata (1) er mest regelmæssig og ligner medulla spinalis. Den tykkeste del er pons (2). Forfladen af mesencephalon (3) domineres af to divergerende fremspring (7). Herimellem kommer hjernenerve nr. 3 (III) til syne.
Bagfladen af hjernestammen ses bedst, når cerebellum er fjernet ved at gennemskære forbindelserne (9, 10 & 11) med hjernestammen i begge sider. Herved kommer fjerde ventrikel (4) til syne. Området er rhombeformet, og det er bunden, fossa rhomboidea, der ses. Bunden skråner i retningen opad og fremad på grund af hjernestammens skrå retning, der bestemmes af clivus i fossa cranii posterior. Det er clivus, forfladen af hjernestammen vender mod.
Hjernestammen er hvid på overfladen, undtagen den del der indgår i begrænsningen af fjerde ventrikel (4). Her er overfladen dækket af et lag grå substans. Området (4) hedder fossa rhomboidea. Det dannes af bagfladen af pons og øverste del af bagfladen af medulla oblongata. Hjernestammen er blød, men fastere end hjernens hemispherer. Fossa rhomboidea fortsætter opadtil i aqueductus mesencephali, der ligger i mesencephalon.
Nedadtil er der forbindelse med canalis centralis (pil) i den nederste del af medulla oblongata og videre herfra i canalis centralis i medulla spinalis. Man kan også sige, at canalis centralis ender med at åbne sig i fjerde ventrikel ved nederste spids af fossa rhomboidea.
Hjernestammen er beklædt med pia mater på overfladen, undtagen i fossa rhomboidea (4). Her er den grå substans dækket af et lag ependymceller mod lumen i fjerde ventrikel.
På forfladen af hele hjernestammen findes en indsænkning langs midtlinien. På medulla oblongata er den smal og dyb – ligesom på medulla spinalis – og hedder fissura mediana anterior (5).
på pons er den midtstillede indsænkning, sulcus basilaris (fig. 23 e) (pile mellem skråstreger) bredere end på medulla oblongata, men ikke så dyb. på mesencephalon er fordybningen (lodret pil) v-formet med spidsen nedad. Nær spidsen kommer hjernenerve nr. 3 (III) frem.
fig. 18
På hver side af den midtstillede indsænkning findes gennem hele hjernestammen en prominens, en forhøjning, med vore vigtigste motoriske baner, pyramidebanerne.
De indeholder ca 1 million aksoner, der går fra hjernebarken til medulla spinalis og er særlig vigtig for igangsætning af viljestyret bevægelse.
På medulla oblongata er prominensen smal og kaldes pyramis (6). På pons er den bred og afrundet (oooo lodret). På mesencephalon er den bred og kraftig. Her hedder den crus cerebri (flertal: crura) (7). Den overfladiske beliggenhed af vore vigtigste motoriske baner gør dem sårbare ved læsioner af hjernestammen.
Hjernestammens overflade præges af udspringet af ti par hjernenerver (III-XII). Næsten alle udspringer fra forfladen, undtagelsen er den fjerde hjernenerve (IV), der udspringer fra bagfladen af hjernestammen. Udspringene kaldes de apparente udspring. Den tredje hjernenerve (III) og den fjerde hjernenerve (IV) udspringer fra mesencephalon, den femte hjernenerve (V), fra pons, den sjette, syvende og ottende (VI, VII, VIII) udspringer fra overgangen mellem pons og medulla oblongata, og de fire sidste hjernenerver den niende, tiende, ellevte og tolvte (IX, X, XI, XII) udspringer fra medulla oblongata. Den fjerde hjernenerve (IV) udspringer på bagfladen af mesencephalon lige under (8).
Ved en nerves apparente udspring forstås det sted på centralnervesystemet, hvor den kommer til syne. Her forlader den hjernens eller rygmarvens sapparente udspring.. Hjernenerve nr. 1 og 2 udspringer ikke fra hjernestammen, og de er også på andre måder ret specielle. Modsat spinalnerverne har hjernenerverne ingen klar deling mellem motoriske og sensoriske rødder. Trådkomponenterne er oftest blandet sammen allerede ved nervens apparente udspring.
Hjernestammens tre dele (1), (2) og (3) kan let afgrænses fra hinanden på forfladen. Overgangen mellem medulla oblongata og medulla spinalis er jævn. Grænsen sættes ved nedre kant af foramen magnum. Hjernestammens øverste del fortsætter uden skarp overgang i diencephalon ved de to cirkler mellem crus cerebri. Cirklerne viser corpora mamillaria, der hører til diencephalon.
fig. 19 På bagfladen af hjernestammen er grænsen mellem pons og medulla oblongata utydelig. Det skyldes, at begge indgår i fossa rhomboidea (4), og her er ingen tværfure til at vise grænsen. På overfladen af medulla oblongata, under fossa rhomboidea, findes flere prominenser (pile) adskilt af længdegående furer. Prominenserne dannes af underliggende bagstrengskerner, dvs øer af grå substans med forbindelse til banerne i bagstrengen i medulla spinalis. På bagfladen af mesencephalon ligger fire afrundede fremspring, firhøjene (8). Der er to øvre og to nedre firhøje.
Firhøjene er karakteristiske for bagfladen af mesencephalon.
fig. 23 L Hjernenerven nr. 4 (IV) udspringer på bagfladen af mesencephalon lige under (8).
Forbindelser
fig. 19
Hjernestammen og cerebellum er forbundet ved hjælp af tre lillehjernestilke, pedunculi cerebellares, i hver side. Stilkene (9), (10), (11) er skåret over for at fjerne cerebellum.
Cerebellum står i forbindelse med mesencephalon gennem pedunculus cerebellaris superior (9), med pons gennem pedunculus cerebellaris medius (10), der er den tykkeste, og med medulla oblongata gennem pedunculus cerebellaris inferior (11). Hjernestammen kan kun skilles fra cerebellum ved at skære de tre stilke over.
De tre lillehjernestilke består af nervetråde, der hører til forskellige ledningsbaner. Ledningsbaner fungerer som store telefonkabler og forbinder forskellige områder af centralnervesystemet. gennem ledningsbanerne i lillehjernestilkene kommunikerer cerebellum med de fleste andre afsnit af centralnervesystemet.
Tværsnit
fig. 20
fig. 21 Et tværsnit gennem nedre del af medulla oblongata minder om et snit gennem medulla spinalis. I denne del af medulla oblongata findes canalis centralis (pil) stadig. Men den grå substans har ændret form.
fig. 22
På et tværsnit gennem øvre del af medulla oblongata er der sket endnu flere ændringer. Canalis centralis mangler og er erstattet af fossa rhomboidea (pil). Den grå substans er samtidig blevet splittet op i mindre områder, som vi kalder kerner (sorte, hvide, skraverede). Kernerne varierer meget i størrelse.
fig. 23 Et tværsnit gennem pons ligner et snit gennem øvre del af medulla oblongata.
Fordybningen øverst er en del af fossa rhomboidea (pile). Canalis centralis findes ikke, og den grå substans er splittet op i kerner.
fig. 24 På et tværsnit gennem mesencephalon ses aqueductus mesencephali (pile) omgivet af grå substans (lodret skravering). Endvidere findes særlige kerneområder, ‘den sorte substans’, substantia nigra (12), og ‘den røde kerne’, nucleus ruber (13). Den del af mesencephalon, der ligger dorsalt for aqueductus mesencephali, er ‘tagpladen’ (14), med firhøjene (8).
Den del af mesencephalon, der ligger ventralt for aqueductus mesencephali, er ‘storhjernestilken’, pedunculus cerebri (15). Mellem højre og venstre crus cerebri findes en fordybning, fossa interpeduncularis, med det apparente udspring af hjernenerve nr. 3.
fig. 45 Kn.
Både nucleus ruber og substantia nigra består af nerveceller, og de hører dermed til hjernestammens ‘grå’ substans trods deres røde og sorte farve. Den grå substans (lodret skravering) omkring aqueductus mesencephali er forsynet med et par små hvide felter nedadtil (pilehoved). Det er kernen for hjernenerve nr. 3 i højre og venstre side.
Lejring og relationer
Hjernestammen ligger i fossa cranii posterior opad clivus (venstre pil fra 3). Hjernestammen er fikseret gennem forbindelsen med medulla spinalis nedadtil, og med diencephalon og telencephalon opadtil. Endvidere er den fikseret ved hjælp af tre stilke til lillehjernen (9), (10), (11).
fig. 18 Endelig holdes hjernestammen fast af de nerver (III-XII), der udspringer fra den, og som går gennem dura mater i basis cranii.
fig. 26 Den vigtigste relation for pons og øvre del af medulla oblongata (4) er fjerde ventrikel (1) og cerebellum (3). Den store tegning svarer til ‘rammen’ på den lille tegning.
Hinder omkring hjernestamme og hjerne
fig. 26 A,B,C Med en enkelt undtagelse er hjernen omgivet af de samme hinder og spalter som medulla spinalis, dvs dura mater (2), arachnoidea (4), pia mater (6), spatium subdurale (3) og spatium subarachnoideum (5). I cavitas cranii mangler spatium epidurale. Her beklæder dura mater (2) knoglernes indside (1).
I kraniehulen ligger dura mater direkte på knoglernes indside og fungerer som periost.
I canalis vertebralis er dura mater adskilt fra periost (fig. 17 B) på hvirvlerne af fedt og veneplekser i spatium epidurale (e). Spatium subdurale (fig. 26 B & C) (3) er en ganske smal spalte.
fig. 25 I subarachnoidalrummet, langs hjernestammens forflade, ligger arterier. A. vertebralis sin. og dxt. (18) gennemløber halshvirvlernes tværtappe og fortsætter gennem foramen magnum ind i cavitas cranii. Her løber de sammen og danner én stor arterie, a. basilaris (19), der ligger i den brede sulcus basilaris midt på forfladen af pons.
går der hul på en af arterierne, vil blodet løbe ud i spatium subarachnoideum, og væsken her, liquor cerebrospinalis, der normalt er vandklar, farves rød.
fig. 26 D Selv om der ikke findes spatium epidurale i kraniehulen, løber dura maters arterier (5) mellem knogle (1) og dura (2).
ved hovedlæsion kan fx duraarterien, a. meningea media, briste (4) og blodet (3) samles mellem dura og knogle i et ‘kunstigt spatium epidurale’. Uden operation dør patienten på grund af trykket på hjernen. Blødning fra duras arterier er epidural. Blødning fra hjernens arterier er subarachnoidal.
fig. 19 Fjerde ventrikels skråtstillede bund er fossa rhomboidea (4). Den dannes af bagfladen af pons opadtil og af øvre del af medulla oblongata’s bagflade nedadtil. Loftet dannes af cerebellum, der her er fig. 26 F fjernet. Fjerde ventrikel (4) har opadtil forbindelse med tredie ventrikel (7) gennem aqueductus mesencephali (6). Nedadtil er der direkte forbindelse fra fjerde ventrikel til canalis centralis (2) og åbninger til subarachnoidalrummet (pile).
Set på et mediansnit er fjerde ventrikel (4) teltformet, og spidsen af teltet (stjerne) vender bagud mod cerebellum (8). Den del af cerebellum, der ligger under spidsen, dækkes af tela choroidea (5). Det består af epitel kaldet ependym (sort), bindevæv (pia mater) (prikket) og talrige kar. Her produceres en del af cerebrospinalvæsken, liquor cerebrospinalis. Mod lumen af fjerde ventrikel er tela choroidea beklædt med et lag ependym (7), der fortsætter i ventriklens øvrige ependymbeklædning (prikket).
Uden for fjerde ventrikel (fig. 26) er lillehjernens overflade beklædt med pia mater (6). Det er altså pia mater, der fortsætter i tela choroidea (2), hvor bindevævet bliver et tykt lag med talrige blodkar (skraveringer). Arachnoidea (5) afgrænser sammen med pia mater (6) spatium subarachnoideum (3 stjerner).
fig. 26
Liquor cerebrospinalis forlader fjerde ventrikel gennem tre huller i tela choroidea, i nederste del af loftet. Det midterste af de tre huller ses ved spidsen af to pile. Hullerne fører til subarachnoidalrummet, spatium subarachnoideum, hvor stjernerne står.
Det er vigtigt, at der er afløb gennem hullerne i loftet af fjerde ventrikel. Det er de eneste veje, der fører bort fra ventrikelsystemet, og hvis hullerne blokeres, fx på grund af betændelse, hobes cerebrospinalvæsken op i ventrikelsystemet. ventriklerne vil udvides på bekostning af hjernesubstansen, der forsvinder. tilstanden kaldes ‘vand i hovedet’ (hydrocephalus). Der er 20-25 ml væske i ventriklerne og 110-120 ml i subarachnoidalrummet.
Hvert døgn nydannes ca 600 ml cerebrospinalvæske.
fig. 26 C
Check din indlæring
fig. 8
fig. 27
fig. 26 H & I
Overskydende cerebrospinalvæske tømmes over i hjernens blodsinus (10) gennem udposninger (9). Udposningerne består af arachnoidea og dura mater.
Essay: Beskriv hjernestammen.
I fossa rhomboidea er sulcus limitans (3) bevaret mellem alarplade og basalplade. I alarpladen i fossa rhomboidea dannes hjernenervekerner (sorte), der svarer til baghorn i rygmarven. I basalpladen i fossa rhomboidea dannes kerner (skraveret og hvide), der svarer til lateralhorn og forhorn i rygmarven.
Den skraverede kerne i hjernestammen (fig. 8 & 9) svarer til lateralhornet (L) i medulla spinalis, og de hvide kerner i hjernestammen svarer til forhorn (F) i medulla spinalis.
I den mediale del af basalpladen findes motoriske hjernenervekerner (hvide), der svarer til forhorn. I den laterale del af basalpladen, lige medialt for sulcus limitans (3), ligger autonome (skraverede) hjernenervekerner, der svarer til lateralhorn. Lateralt for sulcus limitans, i alarpladen, ligger sensitive hjernenervekerner (sorte i venstre side).
De svarer til baghorn. Kernernes beliggenhed svarer stort set til hjernenervernes apparente udspring fra hjernestammen.
Hjernenervekernernes indbyrdes beliggenhed fremgår tydeligt, når de tegnes ind på en hjernestamme set bagfra. De sorte kerner er sensitive, de hvide er motoriske og sender impulser til tværstribet muskulatur, mens de skraverede er autonome og her af typen parasympatiske. De sender impulser til kirtler eller glat muskulatur.
Der findes naturligvis sensitive og motoriske samt autonome kerner i begge sider, men for overskuelighedens skyld er her kun tegnet sensitive (sorte) til venstre og motoriske og autonome til højre.
Kernernes tal svarer til hjernenervernes numre. Hjernenerve nr. 5 har en sensitiv kerne (sort), der er mange centimeter lang, idet den strækker sig gennem hele hjernestammen. Hjernenerve nr. 5 har også en motorisk kerne (til højre), men den har en noget mindre størrelse.
Hjernenervekerner ligger i forskellig dybde i hjernestammen. Det ses, når kernernes placering projiceres ind fra siden på et midtsagittalsnit. Det er fjerde ventrikel (IV) til venstre. Ligevægtsnervens kerner, vestibularkerner, (nederste 8) ligger tæt på bunden af fjerde ventrikel. Øverste (8) er hørenervens kerne(r).
fig. 8 De motoriske (M) og autonome (her parasympatiske) (P) hjernenervekerner er udspringskerner (U) for motoriske og autonome, parasympatiske nervetråde. Kernerne består af multipolare nerveceller. Cellelegemerne i de motoriske kerner er trofisk centrum for motoriske tråde (6) til tværstribet muskulatur.
Cellelegemerne i de autonome, parasympatiske kerner er trofisk centrum for parasympatiske tråde (7) til glat muskulatur og kirtler.
Både motoriske og parasympatiske nervetråde kan løbe i den samme hjernenerve, men de opfører sig forskelligt.
Motoriske tråde (6) går direkte til den tværstribede muskulatur (TM).
Der er kun et enkelt neuron involveret
De autonome, parasympatiske tråde (7) går til et perifert autonomt parasympatisk ganglie, hvor de danner synapse med en ny multipolar nervecelle (8), som bliver trofisk centrum for aksonen til glat muskulatur (G) og kirtler (KI). Forløbet fra udspringskerne involverer således to neuroner
Autonome kerner i hjernestammen er parasympatiske. Lateralhornene i medulla spinalis er også autonome, men de tilhører den sympatiske del af det autonome system. Under beskrivelsen af det autonome nervesystem bliver der nærmere gjort rede for forskellen mellem de to dele.
Sensitive hjernenervekerner (S) er terminalkerner (T) og består af multipolare nerveceller. Cellerne er ikke tegnet, men de danner synapse med neuriter (10) fra pseudounipolare nerveceller (9), der ligger med deres cellelegeme i sensitive hjernenerveganglier, der er trofisk centrum for hjernenervernes sensitive tråde.
Hjernenerveganglier svarer til spinalganglier, der ligeledes indeholder pseudounipolare nervecellelegemer (9).
terminalkerne betyder endekerne, og her ender neuriten fra den pseudounipolare nervecelle, der har sit trofiske centrum i et sensitivt hjernenerveganglie. Neuriten fra den pseudounipolare nervecelle i spinalgangliet løber ind i baghornets grå substans i medulla spinalis.
Under beskrivelsen af mesencephalon nævntes substantia nigra og nucleus ruber, der begge er eksempler på andre kerneområder i hjernestammen. Herudover findes gennem hele hjernestammen utallige små kerner spredt mellem de langt større hjernenervekerner. De benævnes under ét formatio reticularis. Denne struktur har afgørende betydning for bevidsthed og for musklernes spændingstilstand, der kaldes tonus. Den funktionelle betydning er således meget stor og omtales senere.
fig. 28
Indledning
Cerebellum, lillehjernen, ligger i den bageste kraniegrube under storhjernens nakkelap. Den er beskyttet af tentorium cerebelli. Cerebellum har to hemisfærer, der holdes sammen af hjernebroen pons, som udgør en del af hjernestammen. Lillehjernen er ligesom storhjernen bygget op af hvid substans, med et lag af foldet grå substans yderst, cortex cerebelli
Lillehjernens vigtigste funktioner er at opretholde ligevægten og koordinere bevægelser og regulere skeletmusklernes aktivitet. Disse funktioner udfører lillehjernen ved at koordinere sanseindtryk fra øjne og det indre øre samt stimuli fra muskler, sener og led. Fra lillehjernen afgår efferente tråde til motoriske neuroner i medulla spinalis, hjernestammen og hjernebarken.
Lillehjernens afferente og efferente forbindelser er ikke krydsede. Skader på lillehjernen, i modsætning til skader på storhjernen, giver samsidige symptomer. Lidelser i lillehjernen viser sig bla ved begrænset evne til at udføre retningsstyrede bevægelser eller skiftende bevægelser. Patienten har en bredsporet usikker gang med tendens til at falde til en af siderne ‘ataksi’.
Cerebellum, lillehjernen, hører til rhombencephalon sammen med medulla oblongata og pons.
Rhombencephalon inddeles i metencephalon, der består af pons og cerebellum, og myelencephalon, medulla oblongata.
Cerebellum har betydning for
› ligevægt,
› muskeltonus og
› muskelkoordination
Lillehjernen ligner lidt et stort æg med den lange akse fra side til side. Vægten er 150 gram. Farven er grå og konsistensen blød. Overfladen præges af talrige tynde lillehjernevindinger, der er adskilt af smalle dybe furer. Overfladen er beklædt med pia mater.
fig. 30 På snitfladen ses yderst cortex cerebelli (1), lillehjernebark, der består af grå substans. Under cortex findes hvid substans (2) med nogle centrale kerner, dvs øer af grå substans. Den største af kernerne er nucleus dentatus (3). Nærmere midtlinien og loftet af fjerde ventrikel ligger en mindre kerne, nucleus fastigii (7).
fig. 32 F
fig. 31
Cerebellum (C) ligger i fossa cranii posterior, bag pons (10) og medulla oblongata (11). Den danner loft (pile) i fjerde ventrikel (9).
fig. 29 Lillehjernen fikseres til hjernestammen af tre pedunculi cerebellares, lillehjernestilke (5), i hver side. Lillehjernestilkene er tykke bundter af nervetråde.
fig. 32 A Pedunculus cerebellaris superior (2) forbinder lillehjerne og mesencephalon (1).
fig. 32 B Pedunculus cerebellaris medius (3) er størst og forbinder lillehjerne (4) og pons (1), mens pedunculus cerebellaris inferior (5) forbinder lillehjerne (3) med medulla oblongata (4).
Relationer
fig. 26
Cerebellum ligger i fossa cranii posterior, og dens midterste afsnit (3) danner loft (eller bagvæg) i fjerde ventrikel (1). Loftet dækkes nedadtil af tela choroidea (2 og 7), men er ellers beklædt med ependym som resten af fjerde ventrikel.
fig. 32 D & E Ovenover cerebellum danner dura mater tentorium cerebelli (3), der skråner lidt til siderne fra midtlinien. Tentorium spænder sig mellem sulcus sinus transversi og bageste, øvre kant på pars petrosa. Det skiller derved cerebellum fra storhjernens bageste og nederste del, der her repræsenteres af lobi occipitales
Flader, inddeling mv
fig. 28 & 29
fig. 31
Cerebellum har to flader, en øvre og en nedre. Størstedelen af begge flader dannes af hemisphererne (H), en højre og en venstre, der forbindes af et smalt midterparti, vermis (4). Øvre flade af cerebellum følger underfladen af tentorium cerebelli.
Den midterste del af nedre flade, der danner loft i fjerde ventrikel, består af to skråninger, en øverste (én pil) og en nederste (to pile), som mødes i en spids (pilehoved). Ud for spidsen ligger nucleus fastigii (F).
fig. 29
De laterale afsnit (H) af nedre flade på cerebellum passer til de flade fordybninger i kraniebunden, som ligger lateralt for foramen magnum. Endelig præges nedre flade af de tre pedunculi cerebellares (5). Den vigtigste inddeling af cerebellum refererer til, at lillehjernen består af tre afsnit med forskellig funktion og forskellig ‘alder’, fordi de er opstået fig. 31 & 32 på forskellige tidspunkter under arternes biologiske udvikling.
› Archicerebellum (8) er det ældste og mindste afsnit. Det har betydning for ligevægten.
› Paleocerebellum (6) er yngre og større og har betydning for udførelse af grove bevægelser bl a gang, mens
› neocerebellum (7) er yngst og størst og har betydning for udførelse af fine bevægelser som for eksempel fingerbevægelser.
Barken er opbygget ens i de tre lillehjerneafsnit. Den består af tre
fig. 32 F, lille tegn. lag, af hvilke det midterste indeholder Purkinjeceller (P). Det er multipolare neuroner med flaskeformede cellelegemer.
Fra den brede ende af cellelegemet afgår neuriten. Den går til en af cerebellums kerner (K). Fra archicerebellum er det til nucleus fastigii (7). Som det ses, afgår purkinjecellens dendriter fra den smalle ende af cellelegemet. De forgrener sig ‘espalieragtigt’ i ét plan, og de bliver i barken.
fig. 32 F Archicerebellum (3) modtager tråde (2) fra vestibularkernerne (1) i medulla oblongata gennem pedunculus cerebellaris inferior (stor pil), og sender tråde (5) tilbage ad samme vej til vestibularkernerne, via nucleus fastigii (7), der er knyttet til archicerebellum.
Vestibularkerner er ligevægtsnervens kerner, og den vigtigste er Deiters kerne.
fig. 32 F Den reciprokke forbindelse (2) og (5) mellem cerebellum og vestibularkerner viser, at de er tæt knyttet sammen. Impulser fra buegange og forgårdssække i det indre øre føres centralt til vestibularkernerne af n. vestibularis, ligevægtsnerven. Her kan de hurtigt omkobles til archicerebellum.
Ved opretholdelse af ligevægten arbejder ligevægtsorganerne i det indre øre, vestibularkerner og archicerebellum sammen.
Desuden sender vestibularkernerne (1) impulser til medulla spinalis igennem en ledningsbane (6).
Denne bane løber i forstrengen af medulla spinalis, og trådene her danner synapse med forhornsceller, som på den måde kan påvirkes af ligevægtsapparatet.
Vestibularkernerne har også forbindelse med hjernenervekerner til øjenmuskler og med kerner for muskler, der bevæger hovedet (ikke vist).
Gennem ligevægtsapparatet er der således mulighed for at påvirke øjets bevægelser samt stilling af hovedet og den øvrige del af kroppen.
Fra archicerebellum er desuden forbindelse (4) med formatio reticularis (8) i hjernestammen.
Disse ledningsbaner forsyner lillehjernen, cerebellum, med oplysninger om bl a musklernes kontraktionstilstand, stilling af arme og ben og lignende, der under et kaldes for proprioceptive impulser eller dybdesensibilitet.
fig. 32 G
Paleocerebellum (2) modtager tråde fra medulla spinalis gennem to forskellige ledningsbaner (1b og 1a). Fra paleocerebellum (2) går der tråde via nucleus dentatus (3) til nucleus ruber (5) og thalamus (7) i diencephalon.
tractus spinocerebellaris posterior (1a) går til cerebellum via pedunculus cerebellaris inferior (i), mens tractus spinocerebellaris anterior (1b) løber gennem hele hjernestammen til mesencephalon (snit B) og herfra gennem pedunculus cerebellaris superior (S) til cerebellum.
I barken danner trådene synapse med purkinjeceller, hvis neurit (p) går til nucleus dentatus (3).
fig. 32 H Neocerebellum (4) modtager impulser fra forskellige afsnit af cortex cerebri (1).
Det sker gennem ledningsbaner (2), der omkobles i pons (5), hvor der er synapse.
Fra neocerebellum (4) sender Purkinjeceller impulser tilbage gennem nucleus dentatus (6) og thalamus (7) til den motoriske del af cortex cerebri.
Når cortex cerebri sender impulser til tværstribet muskulatur, skeletmuskulatur, og denne starter en bevægelse, så modtager cerebellum samtidig information gennem ledningsbaner fra hjernebarken.
Samtidig ved vi nu, at cerebellum hele tiden modtager en strøm af informationer, der sørger for, at cerebellum er nøje orienteret om musklernes kontraktionstilstand, legemsdelenes indbyrdes placering, hovedets stilling, trykket på hudoverfladen mv.
Alle informationerne gør cerebellum i stand til at registrere bevægelser, der rent faktisk sker, og sammenligne dem med de bevægelser, der var ønsket fra cortex cerebri.
Cerebellums vigtigste opgave er, at gøre forskellen mellem de ønskede og de faktiske bevægelser så lille som mulig. Det sker ved at cerebellum sender korrigerende signaler både til cortex cerebri via thalamus og til kernecentre for de ledningsbaner, der fører der fører motoriske signaler til forhorn eller hjernenervekerner.
fig. 32 I
Cerebellum har forbindelse med andre kerner i hjernestammen end de før nævnte. Talrige tråde (3) kommer fra formatio reticularis (1) og går både til archi-, paleo- og neocerebellum.
Cerebellums vigtigste udfaldsport er nucleus dentatus. Den modtager tråde fra Purkinjeceller i både neo- og paleocerebellum.
fig. 32 G Trådene fra paleocerebellum (2) går til nucleus ruber (5) og thalamus (7). Fra nucleus ruber er der forbindelse til medulla spinalis gennem ledningsbaner.
fig. 32 H Alle tråde fra neocerebellum til storhjernen går via thalamus (7) til den motoriske del af cortex cerebri, area 4 og 6.
fig. 32 J
fig. 32 K
For at få overblik over forbindelserne, kan cerebellum (II) betragtes som et stort reflekscentrum, der modtager og behandler impulser fra sensitive og motoriske områder, og som afsender impulser til motoriske områder.
Cerebellum (II) får impulser fra (I)
› cortex cerebri (1) via pons,
› kerner i hjernestammen
– vestibularkerner (2),
– formatio reticularis (3), og fra
› medulla spinalis (5) gennem ledningsbaner.
Cerebellum (II) sender impulser til (III)
› motorisk cortex (via thalamus) (6) og til
› kerner i hjernestammen
– nucleus ruber (7),
– vestibularkerner (8) og
– formatio reticularis (9).
Fra kernerne i hjernestammen ledes impulser til forhorn i medulla spinalis gennem ledningsbaner.
Klinik
Cerebellum er vigtig for opretholdelsen af ligevægten (1). Svimmelhed (2) ses ved lidelser i cerebellum, især i archicerebellum.
Cerebellum er vigtig for den normale muskelkoordination (3) og (4). Særlig nødvendigt er samarbejdet mellem musklerne ved komplicerede bevægelser, og her har lillehjernens styring afgørende betydning. Muskelkoordination kan undersøges ved ‘finger-til-næse-prøven’. Patienten lukker øjnene og opfordres til at føre en finger til sin egen næsetip (3).
Ved lidelser i lillehjernen bevæges fingeren i en uregelmæssig bane, til den når målet (4). Patienten kan ikke standse præcist ved næsetippen, men presser og gnider fingeren mod næsen.
Muskelkoordination kan også prøves ved at lade patienten føre to fingre mod hinanden som vist på (5). Ved svigtende muskelkoordination bliver resultatet som vist på (6).
Ved cerebellarlidelser optræder endvidere tonusnedsættelse, idet en normalt fungerende lillehjerne er nødvendig, for at opretholde musklernes normale spændingstilstand, tonus
Muskeltonus undersøges ved, at lade patienten holde armene parallelt foran sig med lukkede øjne og derefter bevæge armene parallelt bort fra hinanden.
Normalt kan armene holdes parallelt (7), også med lukkede øjne. Ved lidelser i cerebellum devierer armen i den syge side (8).
fig. 32 K
Nedsat tonus viser sig også i patientens gang. På grund af nedsat tonus i den ene side afviger gangen hele tiden fra den lige linie. Når afvigelsen erkendes, ændres retningen straks. Resultatet bliver ‘fuldemandsgang’ i zigzag.
Nystagmus ses hos patienter med cerebellarlidelser og er et andet udtryk for tonusnedsættelse. Ved nystagmus udfører øjnene rytmiske bevægelser, der består af to faser, en langsom, hvor øjnene ‘glider’ bort fra fikspunktet, og en hurtig, hvor de føres tilbage til udgangsstillingen, hvorfra de igen glider langsomt bort. Og således fortsætter øjenbevægelserne rytmisk.
Endelig kan lidelser i cerebellum give sig udslag i intentionstremor, dvs ‘rysten på hånden’, når der skal udføres tilsigtede bevægelser, fx løfte et glas, mens andre former for bevægelse, der er reflektorisk betingede, udføres næsten normalt.
Oversigt og inddeling
fig. 33 & 34 Mellemhjernen, diencephalon, omfatter tredie ventrikel (1) med omgivende strukturer.
på mediansnittet her er tredie ventrikel (1) ramt i hele sin udstrækning, forfra – bagud og op – ned. pilene peger på begrænsningen.
på et frontalsnit ses, at tredie ventrikel (fig. 34) (1) er smal fra side til side, nærmest spalteformet, men med en pæn udstrækning i højden.
fig. 34 & 34 A
fig. 34 A fig. 33
De tykke sidevægge i diencephalon kaldes thalamus (12), og bunden betegnes hypothalamus (H’er)
Under hypothalamus ligger hypofysen (7), der er kroppens overordnede endokrine kirtel.
Thalamus spiller en central rolle som koblingsstation for sanseinformation til storhjernen. Bortset fra nervebanerne med lugteimpulser, løber alle sanseimpulser i nervebaner via thalamus, før de ender i cortex cerebri.
Hypothalamus virker som bindeled mellem nervesystemet og det endokrine system. Denne del af hjernen kontrollerer de fleste endokrine kirtler i kroppen enten direkte eller indirekte. Den direkte kontrol sker ved, at hypothalamus producerer en række forskellige hormoner, som fremmer eller hæmmer de forskellige endokrine celler
i hypofysens forlap. Desuden producerer hypothalamus to hormoner, som frigøres fra hypofysens baglap.
Den indirekte kontrol sker ved, at hypofysen styrer aktiviteten i en række af de andre endokrine kirtler.
Hypothalamus virker også som et overordnet kontrollerende center for det autonome nervesystem og har en central rolle i kontrollen af legemstemperaturen. Desuden er følelser som tørst, sult og seksualdrift knyttet til bestemte områder i hypothalamus. Det samme er følelsen af velbefindende, når disse drifter er tilfredsstillet.
Sammen med hjernestammen er hypothalamus den del af hjernen, som betyder mest for reguleringen af kroppens indre miljø.
Kort sagt, diencephalon indeholder overordnede autonome centre, er mellemstation for store afferente baner på vej til cortex cerebri og producerer hormoner.
Diencephalon er dækket af storhjerne og i stor udstrækning vokset sammen med denne. For at kunne se diencephalon som en ‘kasse’, må den først skæres fri.
fig. 33 Det kan gøres ved at skære langs hele omkredsen (pile) af af tredie ventrikel (1). Diencephalon ligner så en uregelmæssig kasse med tykke vægge og spalteformet lumen. Længden er 4 til 5 centimeter.
fig. 34 Kasseformen ses også på frontalsnit, hvor man kan lægge to lodrette snit fra (17) i hver side til hjernens nedre overflade, og dernæst forbinde (17) i højre og venstre side med et tværsnit. Så er diencephalon (12 & H) isoleret som en kasse, hvor det spalteformede lumen (1) naturligvis er tredie ventrikel.
34 A
34
34 B
fig. 34
fig. 33
Diencephalon indeholder grå og hvid substans, og er blød. Størstedelen af overfladen er vokset sammen med telencephalon (H). Mod ventrikelsystemet er overfladen dog synlig. Den synlige eller frie overflade vender mod tredje ventrikel (1) eller mod lateralventriklerne (13). Her er den frie overflade ependymbeklædt.
Diencephalon udgør også en del af hjernens underside, basis cerebri (pile). Her er den synlige overflade af diencephalon beklædt med pia mater.
Den del af diencephalon, der indgår i basis cerebri, ligger over sella turcica og omfatter bl a hypofysen (7). De nærmeste relationer er kraniebunden nedadtil, mesencephalon (m) med aqueductus mesencephali (2) nedadtil og bagtil, samt telencephalon (T) opadtil og til siderne.
fig. 34 & 37
fig. 34 A
fig. 36 & 37
fig. 33
Udstrækningen af diencephalon på basis cerebri (fig. 34 C) ses her med optrukne linier, og pilene (3) peger på to halvkugleformede fremspring. Under disse ses mesencephalon og resten af hjernestammen (stiplet). på diencephalon ses chiasma opticum (1), hypofysestilk (2), corpora mamillaria (3) og tuber cinereum som pilen (4) peger mod. tuber cinereum er en afrundet forhøjning mellem (2) og (3). Selve hypofysen er fjernet.
Diencephalon omfatter
› thalamus (12), højre og venstre,
› hypothalamus (H) (hypo: under) (under 1 og 12),
› metathalamus (meta: efter) (23) og (24), og
› epithalamus (epi: over) (3).
fig. 34 A Lateralvæggen i tredie ventrikel (1) dannes af thalamus (12) og af hypothalamus (H).
fig. 33 Bunden dannes af hypothalamus (6), (9) og (8). I bagvæggen findes indmundingen af aqueductus mesencephali (2) og tilhæftningen af ‘koglekirtlen’, corpus pineale (3), der hører til epithalamus.
fig. 33 B Loftet dannes af tela choroidea (4) (små pile) og forvæggen af neuralrørets endeplade, lamina terminalis (stor pil).
Da tredie ventrikel mest ligner en spalte, er det kun lateralvæggene, der er flader. Resten af ‘væggene’ er smalle rande eller kanter, og det gælder også bund og loft.
Lateralvæggen ses på (fig. 33 A). grænsen mellem hypothalamus (H) og thalamus ( t ) i lateralvæggen af tredie ventrikel er vist ved at trække en linie fra foramen interventriculare (5) til ‘bagvæggen’ mellem (2) og (3). Bunden i tredie ventrikel er vist med pilehoveder. tela choroidea i loftet af tredie ventrikel er bygget ligesom tela choroidea i fjerde ventrikel og lateralventriklerne. Det består af (fig. 26) pia mater (2) og ependym (7).
fig. 33 A I lateralvæggen af tredie ventrikel er der i hver side en spalteformet åbning, foramen interventriculare (5). Åbningen ligger lige foran thalamus (T) og forbinder tredie ventrikel med lateralventriklen. Foramen interventriculare er en rest af den oprindelige åbning mellem første og anden sekundære hjerneblære. Gennem foramen interventriculare strømmer liquor cerebrospinalis fra lateralventriklen til tredie ventrikel.
Thalamus
fig. 37 Thalamus (12) er mellemstation for store sensitive ledningsbaner. Den er ægformet og har størst udstrækning forfra-bagtil (lille tegning øverst). Længden er ca 4 cm.
fig. 34 B
fig. 34 A
Thalamus er grå og blød. Den er beklædt med ependym på medialfladen mod tredie ventrikel (1) og på den del af øvre flade, der vender mod lateralventriklen (13).
Lateralfladen af thalamus (12) er dækket af hvid substans med ledningsbaner (16) til og fra telencephalon. Nedre flade støder op til hypothalamus (H).
fig. 37 Den bageste ende af thalamus er fri og beklædt med pia mater (pil, øverste lille tegning).
fig. 35 Den grå substans udgør størstedelen af thalamus. Den danner mange kerner, der er ordnet i kernegrupper Vi skelner mellem fire hovedgrupper,
› mediale (1),
› forreste (2),
› laterale (3) og
› bageste (4).
Til den bageste gruppe regnes corpus geniculatum laterale (L) og mediale (M), dvs metathalamus. Kernegrupperne er adskilt af tynde plader af hvid substans (5).
Opbygningen er kompliceret, og hver kernegruppe består af flere kerner.
fig. 35 A
fig. 35 C
fig. 35 B
fig. 35 B
Inden for de fire kernegrupper findes flere kernetyper. Vi nøjes med at skelne mellem associationskerner (1) og relækerner (2).
Associationskerner udgør den ‘nyere’ del af thalamus og modtager kun nervetråde/informationer fra andre thalamuskerner (dobbeltpile).
De står i forbindelse (2) med associationszonerne i cortex cerebri (øverste tegning), hvor bl a sanseindtryk bearbejdes. Netop disse zoner af cortex cerebri er nye i udviklingsbiologisk sammenhæng, og de udgør et stort område af den menneskelige hjerne.
Relækerner udgør den ‘ældre’ del af thalamus. De modtager nervetråde fra kerner i centralnervesystemet uden for thalamus (1-5) og står i forbindelse cortex cerebri (øverste tegning). Både med sensitive områder (1-4) og den motoriske zone (5).
Relækerner modtager impulser, der har at gøre med hørelse (1), syn (2), smag (3). Derudover forskellige sensitive indtryk, fx smerte- og temperaturindtryk samt dybdesensibilitet, der løber gennem rygmarv og hjernestamme (4). Endelig er der informationer fra cerebellum (5).
I relækernerne omkobles nervetrådene (1-5), dvs nervetrådene danner synapse, og impulserne fortsætter i nye neuroner til cortex.
Forbindelserne mellem relækernerne i thalamus og de sensitive og motoriske områder af cortex cerebri går begge veje (6), dvs, forbindelserne mellem thalamus og cortex er reciprokke.
På øverste tegning ses, at hørecentret (1) ligger i tindingelappen, synscentret (2) i nakkelappen, den sensitive zone (3-4) i isselappen og den motoriske (5) i pandelappen.
Samtidig med omkoblingen i relækernerne kan impulserne ændre styrke eller karakter ved påvirkning fra bl a associationskernerne. Impulser kan forstærkes, svækkes eller på anden måde præges under omkoblingen. prægning eller farvning kendes bl a fra smerteindtryk, der opleves anderledes, når de omkobles i en syg eller læderet thalamus.
fig. 35 D Thalamus har derudover vigtige forbindelser med flere afsnit af det særlige motoriske system, vi kalder for det ekstrapyramidale system, der bl a omfatter nucleus ruber (1), basalganglier (2) og formatio reticularis (3).
fig. 35 J Thalamus (2) har også forbindelse med hypothalamus (3).
fig. 35 E Thalamus er den store mellemstation for de sensitive ledningsbaner.
fig. 35 B Endelig betyder forbindelsen med cerebellum (5), at thalamus også er vigtig inden for det motoriske system, idet lillehjernens impulser til den motoriske del af hjernebarken passerer gennem relækerner i thalamus. thalamus spiller en rolle for forskellige psykiske funktioner, bl a for smerteopfattelsen, som thalamus er med til at præge eller ‘farve’. ved læsion af højre thalamus fx efter blødning, er det vanskeligere, at fremkalde smerte i kroppens venstre side. Når smertetærsklen først nås, er smerterne til gengæld kraftige og yderst ubehagelige. Selv et nålestik opfattes som en stærk, brændende smerte. Hos disse patienter kan der også optræde spontane smerter, som er meget stærke og temmelig upåvirkelige af smertestillende midler fig. 35 F.
Hypothalamus er et lille område på hjernens underside lige under thalamus. Hypo betyder under. Hypothalamus virker som overordnet center for både det autonome nervesystem og for det endokrine system. Styringen af store dele af det endokrine system sker ved hjælp af hypofysen, som er en lille kirtel på størrelse med en ært. Den ligger under hypothalamus og er hæftet til den ved hjælp af hypofysestilken.
I hypothalamus findes store autonome centre, og der foregår også hormonproduktion. Området ligner en uregelmæssig plade og vejer kun nogle få gram.
fig. 34 A
fig. 34
fig. 34 C
fig. 33
fig. 35 G
Den del af øvre flade, der vender mod tredie ventrikel (1), er beklædt med ependym. Her danner hypothalamus (H) bund og en del af lateralvæggen Resten af øvre flade dækkes af thalamus (12).
Nedre flade hører til basis cerebri og er beklædt med pia mater (fire pile). Nedre flade af hypothalamus, og dermed af diencephalon, omfatter flere vigtige strukturer.
Her findes synsnervekrydsningen, chiasma opticum (1), hypofysestilken (2) og to halvkugleformede forhøjninger, corpora mamillaria (3), samt tuber cinereum (4), en forhøjning mellem hypofysestilken og corpora mamillaria.
Hypothalamus består af en blanding af grå og hvid substans. Den ligger over sella turcica, hvor hypofysen (7) ligger i en durasæk i fossa hypofysialis.
I chiasma opticum (6) krydser de mediale tråde fra højre og venstre n. opticus. Efter krydsningen fortsætter de mediale tråde sammen med de ukrydsede laterale tråde i tractus opticus, der går bagud til metathalamus.
Hypofysen (7) er et overordnet hormonproducerende organ. Den har forbindelse med resten af hypothalamus gennem hypofysestilken (9).
Den ærtstore hypofyse består af to dele, en forlap der kaldes adenohypofysen (1) og en baglap, neurohypofysen (2). Forreste del af hypofysestilken (tre små pile) hører til (1) og bageste del til (2).
Forlappen udvikles i fostertilstanden fra en udposning i loftet af den primitive mundhule, mens baglappen dannes af nervevæv fra området, hvor diencephalon udvikles. efterhånden hæfter forlap sig til baglap, og sammen danner de to anlæg hypofysen. Forskellen i oprindelse forklarer, hvorfor forlap og baglap er selvstændige og uafhængige enheder.
Neurohypofysen (2) består af nerveceller med glia og blodkar. Baglapshormoner produceres af nerveceller i kerneområder (5) i hypothalamus. Herfra pakkes hormonerne i vesikler og transporteres i axonerne (B) til neurohypofysen, hvor de oplagres i axonenderne, indtil de frigøres. Efter frigørelsen diffunderer baglapshormonerne ind i baglappens kapillærer og transporteres derefter rundt i organismen med blodet.
Adenohypofysen modtager ikke direkte nerveforsyning fra hypothalamus. I forlappen er der endokrine celler, rigeligt med blodkar og få nervefibre. I hypofysestilken hørende til forlappen, findes et specielt portåresystem (P), der er organiseret efter samme princip som leverens portåresystem, dvs med to kapillærnet (7 & S) koblet i serie.
Aktiviteten i adenohypofysen reguleres også fra kerneområder i hypothalamus. Det sker ved, at nervecellelegemerne i (8) danner regulationshormoner, der via aksonerne (A) føres til første kapillærnet (7) i hypofysestilken og videre til andet kapillærnet (S) omkring de hormonproducerende celler.
Fra første kapillærnet føres regulationshormonerne fra hypofysearterien (6) gennem hypofysens portåre (P) til andet kapillærnet (S). Her stimulerer eller hæmmer regulationshormonerne dannelsen og frigørelsen af forlapshormoner.
Det er cellerne i adenohypofysen, der danner forlapshormonerne. Styringen af produktionen sker i hypothalamus vha. regulationshormoner.
Portåresystemet er hurtigt og effektivt. Det fragter regulationshormonerne direkte fra nervecellerne i hypothalamus til forlappens endokrine celler.
Derved undgår hormonerne at skulle bruge det store kredsløb for at nå frem. Det ville både medføre en tidsmæssig forsinkelse og en fortynding af hormonerne i det langt større blodvolumen.
fig. 35 H Hypothalamus har forbindelse med andre dele af centralnervesystemet. En vigtig forbindelse (4) løber i fornix (2). Den fører impulser fra hippocampus (1) i det limbiske system til corpus mamillare (3) i hypothalamus.
fig. 35 I Ved overskæring af forbindelsen eller ved læsion af hippocampus eller corpus mamillare, kan patienten ikke længere indprente sig nye indtryk og fx ikke huske, hvad man lige har læst. Derimod er man i stand til at huske begivenheder, der indtraf før læsionen.
Corpus mamillare er ikke endestation for impulser fra hippocampus. De fortsætter gennem en særlig bane til et forreste kernekompleks i thalamus, og derfra til gyrus cinguli, der er hjernevindingen lige over corpus callosum, og tilbage til hippocampus. Der er altså tale om en ringformet bane, papez neuronring.
fig. 35 J
fig. 35 K
Hypothalamus (3) har desuden forbindelse med hjernebarken (1), det ekstrapyramidale system (5) og (6), thalamus (2) og som nævnt hypofysen (4).
Hypothalamus er med til at regulere søvn (1), appetit (2), stofskifte (3), vandskifte (4), varme (5) og vasomotoriske reaktioner (6).
Hvis man erstatter ordet appetit med sult, er de tre funktioner lette at huske: Søvn, Sult, Stofskifte, og de resterende tre: vand, varme, vasomotorik, dvs ændring af blodkarrenes lumen.
ved læsion af bestemte områder i hypothalamus kan fremkaldes enorm appetit, mens læsion af et andet område giver appetitløshed, anoreksi.
Metathalamus
fig. 37 Metathalamus omfatter to små forhøjninger (23) og (24) i hver side. De ligger under den bageste frie ende af thalamus (12). Forhøjningerne hedder corpus geniculatum laterale (23) og corpus geniculatum mediale (24).
Gennem nervetrådsbundter, der er synlige på overfladen, har corpora geniculata (23) og (24) forbindelse med firhøjene, de øvre (Ø) og nedre (N), på bagfladen af mesencephalon. Corpus geniculatum laterale (23) modtager tractus opticus (25) og er forbundet med øvre firhøje (Ø) i samme side.
fig. 37 Corpus geniculatum mediale (24) er forbundet med nedre firhøje (N) i samme side. Den er synapsestation for hørebaner.
Forbindelsen mellem corpus geniculatum laterale (23) og øvre firhøj (Ø) er vist med to parallelle linier, og det samme er tilfældet med forbindelsen mellem corpus geniculatum mediale (24) og nedre firhøj (N). Corpora geniculata er små, men spiller en stor rolle for syn og hørelse.
fig. 33 Epithalamus omfatter epifysen, corpus pineale (3), og den nærmest tilgrænsende del af diencephalon. Corpus pineale (3) sidder i bagvæggen af tredie ventrikel (1) lige i midtlinien, og den er uparret. Corpus pineale indeholder kirtelceller, der producerer et hormon, der virker hæmmende på adenohypofysens produktion af kønskirtelstimulerende hormon. Ved lidelser i corpus pineale indtræder tidlig kønsmodning.
MCQ: Få feedback på din læsning om rygmarv, hjernestamme og kerner (genkend svar).
I forhold til andre hvirveldyr har mennesket en række specielle egenskaber. Vi har evnen til intellektuel aktivitet, og vi har et veludviklet, abstrakt sprog. Vi har desuden en direkte, viljestyret muskelkontrol over hænderne, som er effektive griberedskaber. Menneskets egenskaber har gjort det muligt at udvikle redskaber og teknologi, de sociale netværk og kunst.
Disse specielle menneskelige egenskaber er knyttet til storhjernen, som hos mennesket udgør næsten 90% af hjernens vægt. Det, som i særlig grad adskiller menneskets hjerne fra hjernen hos andre pattedyr, er størrelsen af storhjernens overflade, cortex cerebri. Hos en voksen er overfladen næsten 2400 kvadratcentimeter. Inden for kraniekassens begrænsede
fig. 34
volumen skyldes det imponerende overfladeareal, de stærkt foldede og karakteristiske hjernevindinger.
De fleste nerveceller i storhjernen ligger nær overfladen i et tykt lag af grå substans. Der findes dog også grå substans i form af kerner inden for storhjernen. De ligger blot i dybden.
Cortex cerebri, hjernebarken, er det område af hjernen, som er ansvarlig for bevidste oplevelser af sanseindtryk, bevidst styring af kropsbevægelser og forskellige intellektuelle aktiviteter. Vores viden om storhjernens opgaver bygger bl a på virkningen af direkte stimulering af forskellige områder af barken.
Storhjernen, cerebrum eller telencephalon, består af to hemispherer. Den er nærmest ægformet med størst udstrækning forfra og bagtil og vejer ca 1350 gram. Farven er grå, og konsistensen er blød.
Overfladen præges af hjernevindinger, gyri cerebri (G), og furer, sulci cerebri (S). Overfladen er overalt beklædt med pia mater (P). Yderst består telencephalon af grå substans, hjernebark, cortex cerebri (B).
Under barken ligger hvid substans (H) med kerneområder af grå substans, blandt andet basale hjerneganglier (14), (15), (17) og (18). Den grå substans er domineret af nervecellelegemer, hvorimod den hvide substans er domineret af nervecelleudløbere. Den hvide substans danner altså et netværk som forbinder områderne af grå substans med hinanden. Desuden findes lateralventrikler (13). Thalamus (12) er også en ø af grå substans, men ikke et af de basale hjerneganglier. Den hører til diencephalon.
Telencephalon ligger i fossa cranii anterior og media. Den bageste
fig. 32 D & E del hviler på durabladet, tentorium cerebelli (3), der danner ‘tag’ over fossa cranii posterior, og dermed over lillehjernen.
fig. 49 A
Telencephalon er overalt omgivet af spatium subarachnoideum (sort) med liquor cerebrospinalis. Hjernen ligger badet i liquor cerebrospinalis, der spiller en stor rolle ved at beskytte hjernen mod stød og slag. De to nederste pile viser, at liquor cerebrospinalis kommer ud i spatium subarachnoideum fra ventrikelsystemet gennem huller i loftet af fjerde ventrikel.
fig. 46 Hjernen støttes endvidere af et sagittalt stillet halvmåneformet durablad, falx cerebri (40).
fig. 41 Det ligger i furen fissura longitudinalis cerebri (28) og når ned til fig. 49 B tværforbindelsen, corpus callosum (pil).
fig. 32 D Falx cerebri (2) har en konveks og en konkav kant. Den konvekse, øvre kant er hæftet til theca cranii langs sulcus sinus sagittalis superior, og her
fig. 18
fig. 34 A
fig. 45 Kn
49 Kn
løber en vene, sinus sagittalis superior (4). Den nedre, konkave kant af falx cerebri ligger lige over tværforbindelsen mellem de to hemispherer. Her løber også en vene (5), der bagtil fortsætter i sinus rectus (6).
Endelig er hjernen forankret til kraniebunden ved hjælp af hjernenerverne (III-XII), der går gennem dura mater.
Telencephalon dækker og skjuler det meste af diencephalon. En del af øvre flade på thalamus (12) indgår i bunden af lateralventriklen (13) og det basale hjerneganglie, ‘halekernen’, nucleus caudatus (17), dækker den laterale del af øvre flade på thalamus. Lateralt for thalamus ligger capsula interna (16), et vigtigt afsnit af den hvide substans i telencephalon.
Telencephalons relation til basis cranii interna er vigtig. Storhjernen ligger over øjenhuler og næse- , pande- og kilebenshule. Den ligger endvidere på pars petrosa med høre- og ligevægtsorgan i det indre øre (2), (1), (3), trommehule og cellulae mastoideae.
Den nære relation til pandehule og kilebenshule er farlig, hvis en bihulebetændelse bryder gennem knoglen til kraniehulen. Det samme gælder betændelser i høreorganet. Ofte er knoglen netop meget tynd i de nævnte områder.
fig. 48 & 49 Hver hemisphere har en konveks lateralflade, en plan medialflade og en uregelmæssig nedre flade, basis cerebri
40
fig. 49
fig. 41 De to hemispherer er adskilt af en dyb fure, fissura longitudinalis cerebri (28), hvor falx cerebri ligger. Furen når til corpus callosum, hjernebjælken (49 skraveret), der er tværforbindelsen mellem højre og venstre hemisphere og præger hemispherernes medialflader.
Hjernens lapper
fig. 42‑45 Hver hemisphere deles i fire lapper, lobi, der er ufuldstændig afgrænset fra hinanden. Lapperne er
› pandelap, lobus frontalis (29),
› isselap, lobus parietalis (30),
› nakkelap, lobus occipitalis (31) og
› tindingelap, lobus temporalis (32).
fig. 38 Lobus temporalis afgrænses af sulcus lateralis (33). Furen er rettet bagud og opad.
fig. 47 Når sulcus lateralis udvides, ses et barkparti, insula (41), i bunden. Her er dog fjernet hjernesubstans fra de skraverede områder for at skaffe indblik til insula.
fig. 38
fig. 38
Lobus frontalis og lobus parietalis adskilles af sulcus centralis (34). På lateralfladen af hemispheren har furen et langt forløb, og den er rettet nedad og fremad. Den (34) begynder øverst på medialfladen af hemispherene og fortsætter over deres øverste kant – omtrent midt på hjernen – til lateralfladen. Lobus occipitalis adskilles fra lobus parietalis af sulcus parietooccipitalis (35). Denne er ganske kort på lateralfladen, mens den på medialfladen løber til den fremadrettede sulcus calcarinus (36).
Foran sulcus centralis ligger den motoriske vinding (zone), gyrus præcentralis (37). Bag sulcus centralis ligger den sensitive vinding (zone), gyrus postcentralis (38).
De sensoriske impulser fra huden til cortex cerebri ender i gyrus postcentralis, og de motoriske centre i gyrus præcentralis, som styrer skeletmusklerne, har en organisering, der svarer til de sensitive centre.
De områder, der kontrollerer musklerne i ansigt og hænder, ligger fx lige overfor de centre, der modtager information fra de samme legemsdele.
ved irritation af hjernebarken i den motoriske vinding med elektrisk strøm fremkaldes kontraktion af muskelgrupper forskellige steder i kroppen afhængig af irritationsstedet.
fig. 48 & 49 Hjernens overflade inddeles i ‘områder’, areae, der er nummererede:
› Gyrus præcentralis er area 4 (4) og 6, (ikke vist).
› Gyrus postcentralis omfatter area 3, 1, 2 og 5 (1-3,5).
› Synscentret omkring sulcus calcarinus er area 17 (17).
› Hørecentret øverst på temporallappen er area 41 (41). Det ligger lige under sulcus lateralis.
fig. 56 I Synscentret, area 17, i nakkelappen (2), har størst udstrækning på medialfladen af hjernen. Hørecentret, area 41, ligger i tindingelappen (3) lige under sulcus lateralis. Over sulcus lateralis, nederst på gyrus postcentralis i isselappen, ligger smagscentret (1), og på medialfladen af tindingelappen ligger lugtecentret (4).
De to hemispherer er i princippet selvstændige enheder, som kontrollerer hver sin kropshalvdel. I praksis samarbejder hemisphererne dog om at løse forskellige opgaver, så individet fungerer som en enhed. Det vigtigste anatomiske grundlag for dette samarbejde er hjernebjælken, corpus callosum (49), der ses, når de to hemispherer trækkes fra hinanden. Den ligger i bunden af den midtstillede fure, sulcus longitudinalis, mellem de to hemispherer. Corpus callosum er hjernens største commissurbane. Den består af mere end 200 millioner nervetråde, der forbinder de to hemispherer. Gennem dette massive nervebundt går der ca 4 milliarder nerveimpulser i sekundet.
fig. 56 C
På et mediansnit af hjernen (øverst) har snitfladen af corpus callosum (49) form som en C-formet ‘bjælke’ med konkaviteten nedad, og dens forreste og bageste ende er bøjet. Lateralt er det umuligt at sige, hvor corpus callosum holder op. På frontalsnittet nederst ses, at dens utallige tråde blander sig med hvid substans i hemisphererne (H).
fig. 39 Under corpus callosum ligger septum pellucidum (50). Denne plade adskiller de to lateralventrikler fra hinanden. Under corpus callosum bagtil og under septum pellucidum fortil ligger fornix (51), en vigtig ledningsbane.
fig. 56 D På et frontalsnit ses septum pellucidum (S) som en skillevæg mellem de to lateralventrikler (13). Septum pellucidum forbinder corpus callosum (C) med fornix (F).
Da fornix har en kraftigere krumning end corpus callosum, vil højden på septum pellucidum variere efter, hvor langt fremme eller tilbage frontalsnittet ligger. Det er også sådan, at da septum pellucidum kun har en begrænset udstrækning i retning forfra-bagud, vil det kun danne skillevæg for den centrale del af lateralventriklerne.
Basale hjerneganglier og capsula interna
Det er tidligere blevet nævnt, at den grå substans i storhjernens hemisfærer ligger som større eller mindre kerner eller områder omgivet af hvid substans. De største subcorticale områder med grå substans er de såkaldte basalganglier, der har vigtige opgaver, når det gælder kontrol af bevægelser. De modtager mængder af forbindelser fra cortex cerebri og har især forbindelser retur til de motoriske dele af cortex cerebri.
fig. 34 De vigtigste basale hjerneganglier eller basalganglier er › ‘halekernen’, nucleus caudatus (17) og (18), › ‘linsekernen’, nucleus lentiformis, der består af – putamen (14) og – globus pallidus (15) og › ‘mandelkernen’, corpus amygdaloideum (2).
51
De regnes alle med til den del af det motoriske system, vi kalder det ekstrapyramidale system, som omtales s. 319.
fig. 50 Nucleus caudatus (1) ligner et stærkt bøjet komma. Konkaviteten i kommaet vender fremad. Den tykke del af nucleus caudatus kaldes caput og ligger i frontallappen.
fig. 52 Herfra løber den slanke del, cauda, bagud. Den følger øvre flade af thalamus (8), hvor den ligger noget lateralt. Bøjer derefter nedad og siden fremad i temporallappen, hvor den ender ved corpus amygdaloideum (2).
53
Nucleus caudatus (1) følger nøje lateralventriklen (7), som den er med til at begrænse. På grund af sin krumning ligger nucleus caudatus i bunden af lateralventriklen med sin øverste del, mens den nedadtil ligger i loftet af underhornet.
fig. 56 F Nucleus lentiformis (14) og (15) ligner en bikonveks linse med en stærkt konveks medialflade, og den er lige så lang som thalamus (12). Nucleus lentiformis ligger lateralt for thalamus og lateralt og under øverste del af nucleus caudatus (17). Nucleus lentiformis er skilt fra dem begge af den hvide substans i capsula interna (16).
På frontalsnittet her er der tydelig adskillelse mellem nucleus caudatus (17) og nucleus lentiformis (14) og (15).
fig. 51 Det svarer til et snit ved pilehoved (A). Et frontalsnit ved pilehoved (B) vil vise, at nucleus caudatus (1) og nucleus lentiformis (3) hænger sammen fortil.
fig. 52 En betydelig del af thalamus (8) er skjult af nucleus lentiformis (3). De to strukturer er omtrent lige lange, men forskudt i forhold til hinanden. Thalamus når længere bagud end nucleus lentiformis.
fig. 56 F På snit gennem hjernen er nucleus lentiformis (14) og (15) let at identificere på grund af formen. Endvidere på grund af farveforskellen mellem det mediale lysere afsnit (15), ‘den blege kugle’, globus pallidus, og det mørkere laterale afsnit (14), ‘skallen’, putamen. Globus pallidus er bleg, fordi dens grå substans er blandet med hvid.
fig. 51 Corpus amygdaloideum (2) ligger ved spidsen af nucleus caudatus i temporallappen.
Corpus amygdaloideum er lille, i hvert fald sammenlignet med nucleus caudatus og nucleus lentiformis. Trods sin beskedne størrelse er corpus amygdaloideum en vigtig struktur, der omtales senere.
fig. 55
fig. 56 F
Capsula interna er en vifteformet plade af hvid substans (4). Den smalle del af pladen (pile) er fortsættelsen af den hvide substans i crus cerebri i mesencephalon (17). På snit – horisontale og frontale – er capsula interna (16) et bredt bånd. Capsula interna ligger medialt for nucleus lentiformis (14) og (15) og lateralt for thalamus (12) samt øverste del af nucleus caudatus (17). Capsula interna indeholder vigtige ledningsbaner.
fig. 56 H Den almindelige form for hjerneblødning (1) er lokaliseret til capsula interna, og da motoriske baner ofte beskadiges af blødningen, indtræder halvsidig lammelse (2).
fig. 56 J Ved agnosi forstås manglende evne til at fortolke sanseindtryk. En form for agnosi er ‘sjæleblindhed’. En velkendt genstand (1), madskålen, kan
ikke genkendes alene ved synets hjælp, selv om øje og synsbaner ikke fejler noget. Først ved berøring (2) identificeres skålen.
En særlig form for sjæleblindhed ses (eksperimentelt og i klinikken) efter fjernelse af det meste af tindingelappen (3). Den viser sig ved at andre dyr (fx kat), som normalt afskyes af forsøgsdyret (hund), behandles på helt usædvanlig måde. Aber afskyer normalt slanger, men efter fjernelse af tindingelappen leger de gerne med dem.
Ved afasi forstås cerebralt betingede forstyrrelser i sprogopfattelse og/eller sprogfrembringelse.
Orddøvhed, sensitiv afasi, viser sig ved, at selv velkendte ord slet ikke opfattes (4), selv om hørelsen ikke fejler noget. Almindelig tale er lige så uforståelig som kinesisk for de fleste danskere.
En anden form for afasi er ordblindhed, aleksi. Velkendte ord kan læses (5), men forståelsen svigter helt (6).
Den almindelige (mildere) form for ordblindhed er dysleksi.
ved læsion eller fjernelse af pandelappens forreste del fremkaldes karakteristiske stemnings- og karakterforandringer. Mest påfaldende er en ustyrlig trang til at sige mange, og meget dårlige vittigheder (fig. 56 j ) (7), samt manglende evne til at koncentrere sig.
patienter, der ikke kan tale, lider af motorisk afasi, og patienter, der ikke kan skrive, lider af agrafi. I begge tilfælde er der tale om apraksi, dvs tillærte motoriske mønstre (tale og skrive) kan ikke udføres, selv om der ikke er lammelser af de muskler, der skal anvendes.
Hos højrehåndede findes sprogfeltet i venstre hemisphere. Denne hjernehalvdel er ‘dominerende’, og herfra styres bevægelser, der udføres med højre hånd, mens bevægelser med venstre hånd styres fra højre hjernehalvdel.
Hos venstrehåndede styres venstre hånds bevægelser naturligvis fra højre hjernehalvdel, der her er dominerende, men sprogfeltet findes alligevel ofte i venstre hemisphere, ligesom hos højrehåndede.
Hos de fleste er højre hemisphere ‘dominerende’, når det gælder sang og musikudøvelse. Musikalske færdigheder går i reglen tabt hos patienter med kredsløbsforstyrrelser i højre hemisphere. Derimod kan patienter, som har mistet evnen til at tale på grund af lidelser i venstre hemisphere, undertiden stadig synge. Højre hjernehalvdel er ligeledes dominerende, når det gælder evnen til at opfatte tingene tredimensionalt.
Limbiske system
Det limbiske system er et godt eksempel på, at spredtliggende strukturer kan høre sammen i funktionel henseende, men netop fordi der ikke er tale om et samlet og funktionelt ensrettet system, anvendes mere og mere betegnelsen limbiske strukturer i stedet.
fig. 56 K 1 & 2 De limbiske strukturer omfatter bl a
fig. 56 I
fig. 56 K 3
fig. 35 H
fig. 56 K 3
fig. 56 K 4
› lugtehjernen/rhinencephalon (4)
› hippocampus (H) i væggen af underhornet,
› fornix (2) mellem hippocampus og corpus mamillare, samt
› corpus amygdaloideum (A) ved underhornets spids.
Der er mange vigtige psykiske funktioner knyttet til de limbiske strukturer, og lugtesansen er kun en af dem. ‘Lugtehjernen’, omfatter spredte afsnit af hemisphererne. Rhinencephalon svarer strengt taget kun til det område af hjernen, der modtager tråde fra lugtebanerne.
På basis cerebri findes dele, der udelukkende hører til rhinencephalon, og som ikke indgår i de limbiske strukturer. Her ligger ‘lugtekolben’, bulbus olfactorius (B). Den modtager lugtenerven, n. olfactorius, der er hjernenerve nr. 1, og løber fra lugteepitelet i næsehulen gennem sipladen til bulbus olfactorius.
fig. 56 K 4 Fra lugtekolben (B) går impulserne bagud gennem et bundt nervetråde, tractus olfactorius (T), der er synlig på basis cerebri. Nervetrådene kan følges til området (O) lige foran substantia perforata anterior (S).
Substantia perforata anterior er et gennemhullet område på hjernens basis. gennem hullerne går blodkar til det indre af hemisphererne.
Desuden har dele af hypothalamus og thalamus tæt samarbejde med de limbiske strukturer og kan regnes med hertil.
fig. 56 K 2
Insula (N) ligger i bunden af sulcus lateralis cerebri og er en vigtig del.
fig. 56 K 1 På hemisfærens medialflade hører endvidere det sorte område til de limbiske strukturer. Området (G) begynder under corpus callosum (C) fortil og følger dens øvre flade til bageste ende, hvor den fortsætter (P) på medialfladen af tindingelappen næsten til spidsen (U).
fig. 56 K 3
fig. 56 G
Til de limbiske strukturer hører også hippocampus (H).
Det er et fremspring, ‘en indre hjernevinding’ (plusser), i den del af lateralventriklen (13), der ligger i tindingelappen og kaldes underhornet. Hippocampus har særlig betydning for indprentning af nye indtryk, og er en vigtig del af de limbiske strukturer.
fig. 35 H
fig. 51‑54
fig. 56 K 1
Fornix (2) er en ledningsbane. Den fører tråde (4) fra hippocampus (1) til corpus mamillare (3) i hypothalamus. Det er vigtigt for indprentningsevnen, at ledningsbaner fra hippocampus, især fornix, og selve hippocampus er intakte. Alkoholmisbrug kan fx medføre beskadigelser af hippocampus, med deraf følgende kraftigt nedsat evne til at huske ‘nye ting’.
Til de limbiske strukturer hører endelig corpus amygdaloideum (2). Det er en mindre kerne ved spidsen af ‘halen’ på nucleus caudatus (1), og det vil sige ved spidsen af underhornet, idet lateralventriklen (7) hele vejen ledsages af nucleus caudatus (1).
Corpus amygdaloideum regnes både med til de limbiske strukturer og til basalganglierne.
Sammenfattende kan man sige, at de limbiske strukturer (sort) ligger som et bælte af hjernevæv, der grænser op mod corpus callosum. Bæltet indeholder områder af cortex cerebri og kerneområder i storhjernen foruden dele af hypothalamus. Dele af dette område er hovedsæde for vores følelsesliv. Andre dele er væsentlige for hukommelsen.
Forskellige følelser eller emotioner kan få os til at rødme, svede eller forandre puls. Alle disse reaktioner skyldes ændret aktivitet i det autonome nervesystem og hænger sammen med, at hypothalamus, der er det overordnede center for det autonome nervesystem, også indgår i de limbiske strukturer.
Blandt sanserne indtager lugtesansen en særstilling, idet lugtenerven er koblet direkte til de limbiske strukturer. Denne sans er også meget effektiv til at fremkalde associationer af følelsesmæssig karakter. Der er få ting, der i højere grad end lugten af julebag og juletræ fører til oplevelsen af julestemning.
De limbiske strukturer er ‘gamle hjerneafsnit’ i udviklingsmæssig henseende. De kaldes undertiden den ‘viscerale hjerne’, fordi strukturerne spiller en rolle for mange af det autonome systems funktioner. Ved at stimulere limbiske strukturer, kan der fremkaldes forskellige autonome reaktioner.
fig. 56 M Det kan være vasomotoriske (1) (forsnævring af karrene til højre) eller ændring af tarmens peristaltik (2). Stimulation kan også fremkalde motoriske reaktioner bl a affektprægede som angreb eller forsvar (3) eller flugt (4).
Funktionen af corpus amygdaloideum lader sig ikke beskrive med få ord. Ikke bare fordi vi stadigvæk forstår så lidt, men også fordi nyere forskning har vist en mangfoldighed af opgaver og forbindelser. Tendensen er dog tydelig. Amygdala er den del af hjernen, der har størst betydning for
fig. 35 I
56 J
følelser og følelsesmæssig adfærd. Endvidere er det en hovedopgave, at etablere sammenhæng mellem et stimulus og dets følelsesmæssige værdi, altså om det, der sker, er ‘godt eller ondt’. Det er amygdala, der ‘ved’, at selvom ‘tante Mimi’ taler venligt, er hun i virkeligheden ‘en led heks’. Den følelsesmæssige farvning af andres tale opfanges af amygdala.
tidligere er det også vist, at stimulation af corpus amygdaloideum fremkalder specielle orale reaktioner, som sutten og smasken (fig. 56 M) (5), skæren tænder og synkebevægelser (6), der ikke er affektprægede.
Hippocampus er vigtig for indprentning af nye indtryk. Ved læsion af hippocampus, fornix eller corpus mamillare er patienten ude af stand til at huske, hvad han/hun lige har læst eller hørt. Fjernelse af en tindingelap medfører en form for ‘sjæleblindhed’, idet dyr, der normalt ikke tolereres af forsøgsdyret, nu behandles ‘venligt’ (3).
På aber har fjernelse af begge tindingelapper medført, at aggressive dyr bliver særdeles fredelige, samtidig med at de får en enorm appetit både på føde og på et intenst seksualliv. Desuden bliver hukommelsen dårlig, da hippocampus fjernes sammen med resten af temporallappen.
en bestemt del af de limbiske strukturer har også afgørende betydning for overgangen mellem korttids- og langtidshukommelsen. Hvordan elektrisk aktivitet i korttidshukommelsens nerveceller kan overføres til hukommelsessporene i langtidshukommelsens nerveceller, hvor de ses som fysiske eller kemiske forandringer af cellerne, er et af de store uløste spørgsmål.
fig. 12 De to lateralventrikler (1) er U-formede med konkaviteten fremad. Gennem foramen interventriculare står de i forbindelse med tredie ventrikel (2).
fig. 33 A Foramen interventriculare (5) har en beskeden størrelse. Det ligger i lateralvæggen af tredie ventrikel ved forreste ende af thalamus (T).
fig. 34 A
fig. 56 Hver lateralventrikel består af tre horn og en central del. Der er et forhorn (1) i lobus frontalis, et baghorn (2) i lobus occipitalis og et underhorn (3) i lobus temporalis. Den centrale del (4) forbinder de tre horn. Den (13) ligger på øvre flade af thalamus (12) under corpus callosum (C).
fig. 56 G I medialvæggen af både den centrale del (øverste 13) af lateralventriklen og underhornet (13) findes tela choroidea (T). Tela choroidea danner liquor cerebrospinalis.
fig. 58 Forhorn (1) og baghorn (2) mangler tela choroidea, mens den centrale del og underhornet har en sammenhængende stribe tela choroidea (5) i medialvæggen.
fig. 26
Der er sammenhæng mellem tela choroidea i lateralventriklerne (fig. 57) (5) og i tredie ventrikel (6), hvor tela choroidea ligger i loftet. Forbindelsen findes ved højre og venstre foramen interventriculare (pile).
Fjerde ventrikel har også tela choroidea i loftet, men kun i nederste del (2) under cerebellum (3). Tela choroidea består overalt af et lag epitelceller betegnet ependymceller (7) og pia mater (skraveret). Liquor cerebrospinalis produceres i alle afsnit af tela choroidea og løber til fjerde ventrikel.
Gennem hullerne nedadtil i loftet af fjerde ventrikel løber væsken
fig. 26 C ud i spatium subarachnoideum (5) omkring centralnervesystemet. Herfra strømmer væsken over i blodbanen, sinus durae matris (10), gennem udposninger (9) af arachnoidea (4) i dura mater.
Der nydannes ca 600 ml cerebrospinalvæske hvert døgn. Foruden at støtte og virke støddæmpende for centralnervesystemet har væsken en vigtig ernæringsmæssig funktion for cellerne i centralnervesystemet.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om storhjerne og areae (genkend svar).
Essay: Beskriv de basale hjerneganglier og det limbiske system.
fig. 61 En ledningsbane er en neuronkæde (1), (5) og (9), der kan lede impulser. Neuronerne kobles sammen af synapser, der ligger i den grå substans (6 ) og (8) i centralnervesystemet.
Nervetrådene (3), (7) og (10) i ledningsbanerne, og det vil sige neuronernes lange udløbere, ligger i den hvide substans.
fig. 59 De vigtigste banetyper er commissurbaner (1) mellem højre og venstre halvdel af hjerne eller rygmarv, associationsbaner (2) mellem rygmarvssegmenter i samme side eller mellem hjerneafsnit i samme side og projektionsbaner (3) mellem hjerne og rygmarv.
Når impulserne går mod hjernen, er banen afferent, og når impulserne går fra hjernen, er banen efferent. I det følgende vil vi gennemgå ledningsbaner i henholdsvis rygmarv og hjerne
Commissurbaner i rygmarven løber gennem den hvide substans lige bag ved fissura mediana anterior.
fig. 61 A Associationsbaner i rygmarven danner en smal bræmme (mørkt prikket) - nærmest den grå substans i bagstreng (3) og
fig. 61 B C - nærmest grå substans i side- og forstreng (1).
Projektionsbaner optager resten af den hvide substans i rygmarven.
fig. 61 A I bagstrengen er alle projektionsbaner afferente (1) og (2), mens der i si-
fig. 61 B destrengen er både afferente (2-4) og efferente (5-6).
fig. 61 C Det samme gælder i forstrengen med både afferente (2) og efferente (3) og (4).
Afferente (sensoriske) ledningsbaner
fig. 61 Afferente eller sensitive ledningsbaner omfatter
› primære og
› sekundære baner.
En primær ledningsbane er kun repræsenteret af første neuron (1-3) i medulla spinalis, dvs, at synapsen mellem første og andet neuron ligger helt oppe i hjernestammen (6).
Alle primære baner ligger i bagstrengen i medulla spinalis og er derfor identiske med bagstrengsbaner.
fig. 63 En sekundær ledningsbane har synapsen mellem første og andet neuron liggende i baghornet (6).
Primære sensitive ledningsbaner – bagstrengsbaner
fig. 61 Første neuron (1), (2) og (3) i en primær sensitiv ledningsbane er en pseudounipolar nervecelle, hvis cellelegeme (1), dvs neuronets trofisk centrum, ligger i et spinalganglion. Dendriten (2) fører impulser fra periferien, og de fortsætter gennem neuriten (3), der løber til medulla spinalis gennem radix posterior (4).
Første neuron danner ikke synapse i medulla spinalis, men neuriten ascenderer i bagstrengen, til medulla oblongata (snit D), hvor den danner synapse med andet neuron (5) i en bagstrengskerne (6).
Da vi kun træffer første neuron i medulla spinalis, kaldes banen for primær, og første neuron strækker sig altså fra periferien til en bagstrengskerne i medulla oblongata.
Andet neuron er en multipolar nervecelle (5,7), der strækker sig fra en bagstrengskerne (6 eller 6a) til thalamus (8) i modsat side. Cellelegemet (5), og dermed trofisk centrum for neuronet, ligger i en bagstrengskerne (6), og det er neuriten (7), der krydser midtlinien.
Tredie neuron er en multipolar nervecelle (9) og (10), der strækker sig fra thalamus (8) til cortex cerebri, gyrus postcentralis (11). Trofisk centrum for tredie neuron er cellelegemet (9) i thalamus (8).
fig. 61 A I bagstrengen i medulla spinalis ordner bagstrengsbanerne sig i to grupper. En medialt (1), der fører impulser fra underekstremitet og nederste del af kroppen og en gruppe lateralt (2), der fører impulser fra overekstremitet og øverste del af kroppen.
fig. 61
Bagstrengens inddeling i to fasciculi skyldes, at nervetrådene fra foden placerer sig nærmest midtlinien, trådene fra underbenet længere lateralt, og således ‘vokser’ bagstrengen i lateral retning.
De to grupper går til hver sin bagstrengskerne i medulla oblongata (6) og (6a), der indeholder trofisk centrum for andet neuron. Neuriterne herfra krydser midtlinien i (D). Efter krydsningen fortsætter de i et samlet bundt (L) op gennem hjernestammen til thalamus.
Bagstrengsbanerne fører ‘dybdesensibilitet’, dvs proprioceptive impulser fra muskler, sener og led samt tryk- og berøringsindtryk fra huden på krop og ekstremiteter.
Patienter med læsion af bagstrengsbanerne kan stå normalt, når de kan se, men lukker de øjnene, falder de, idet de mangler orienteringen om kroppens stilling i rummet på grund af den manglende dybdesensibilitet. Gangen er ‘spjættende’ og usikker. Det gælder især, når de ikke kontrollerer benenes stilling med synet.
Sekundære sensitive ledningsbaner
Synapsen mellem første og andet neuron i en sekundær ledningsbane ligger i rygmarvens baghorn, dvs, andet neuron er repræsenteret i rygmarven i modsætning til primære sensitive ledningsbaner, hvor det kun er første neuron, der findes i rygmarven.
fig. 61 B Sekundære sensitive ledningsbaner findes i rygmarvens sidestreng og forstreng.
fig. 63 A
fig. 32 G
fig. 63 A
I bagstrengen findes ingen sekundære sensitive ledningsbaner kun primære, og de primære er udelukkende placeret her.
Ledningsbanerne fra rygmarven til lillehjernen (1a) og (1b) går til paleocerebellum (2). De fører dybdesensibilitet, dvs proprioceptive impulser. Derved orienteres cerebellum om musklernes spændingstilstand, leddenes stilling mv, uden at denne orientering bliver bevidst. Det er bl a på grundlag af oplysningerne gennem disse ledningsbaner at cerebellum kan foretage justeringer og korrektioner af bevægelser, der planlægges af storhjernen.
En ledningsbane fører nerveimpulser fra periferien til formatio reticularis (10), (11) og (12) i hjernestammen. (5) er synapsen mellem første og andet neuron.
Funktion omtales under beskrivelsen af formatio reticularis
fig. 64
Efferente (motoriske) ledningsbaner Efferente eller motoriske rygmarvsbaner fører impulser fra hjernen til rygmarvens forhorn. Der er to hovedtyper af forbindelser mellem de motoriske centre i hjernen og de motoriske forhornsceller i rygmarven.
Forbindelsen kan være direkte uden synapser undervejs. Disse neuriter fra cortex cerebri ender i medulla spinalis med en synapse direkte på en forhornscelle eller på et indskudsneuron, som er koblet til forhornscellen. Den type ledningsbaner fra cortex cerebri kaldes pyramidebaner.
De øvrige forbindelser til den motoriske forhornscelle kaldes for de ekstrapyramidale baner, hvor neuriten kommer fra nerveceller i kerneområder i hjernestammen. Neuriter fra cerebellum kan påvirke disse subcorticale kerneområder, eksempelvis nucleus ruber, substantia nigra, formatio reticularis og vestibularkerner, og derved ændre på impulserne til den motoriske forhornscelle
Banerne med impulser til forhornene er de bedst kendte . Der findes også baner til lateralhornene. De indgår i den autonome del af nervesystemet.
I praksis er der ingen skarp adskillelse af de opgaver, der varetages af pyramidebanerne og de, der varetages af de ekstrapyramidale baner. Systemerne samarbejder under udførelsen af forskellige bevægelser, herunder ændringer af balance- og kropsstilling, når det er nødvendigt.
Pyramidesidestrengsbanen, består af to lange neuroner.
Første neuron strækker sig fra hjernebark (2) til forhorn (8), andet neuron fra forhorn (8) til periferi (muskel).
Impulserne i de efferente baner løber fra cortex mod periferien, og neuronerne nummereres i impulsretningen.
Første neuron har trofisk centrum i den motoriske del af hjernebarken, gyrus præcentralis (2).
Nervecellelegemet er pyramideformet og ikke stjerneformet som i almindelige multipolare nerveceller. Neuriten løber gennem capsula interna (pil) og fortsætter til hjernestammen. Her løber den gennem mesencephalon (snit B), hvor den ligger i crus cerebri. Derefter gennem pons (snit C), hvor den ligger fortil, og til medulla oblongata (snit D).
Nedadtil i medulla oblongata krydser neuriten midtlinien i decussatio pyramidum (5). Den fortsætter i medulla spinalis (snit E), hvor den løber
fig. 64
ned gennem sidestrengen (7) til en forhornscelle, dvs en multipolar nervecelle, hvis cellelegeme (9) ligger i forhornet (8).
Forhornscellen er trofisk centrum for andet neuron, og neuriten (10) herfra forlader medulla spinalis gennem radix anterior (11) og løber videre i spinalnerven (12).
Pyramideforstrengsbanen, består også af to lange neuroner. Første neuron har igen trofisk centrum (1) i gyrus præcentralis, og neuriten løber gennem capsula interna (pil) og hjernestammen. Modsat pyramidesidestrengsbanen sker der ingen krydsning i medulla oblongata. Tværtimod fortsætter neuriten (6) ukrydset til medulla spinalis, hvor den løber i forstrengen (13). Midtlinien (14) krydses først i den højde, hvor andet neuron har trofisk centrum (9), og højden afhænger af, hvilken tværstribet skeletmuskel det pågældende neuron skal innervere.
Synapsen mellem første og andet neuron findes i forhornet (8), og andet neurons neurit (10) løber perifert gennem radix anterior (11).
Pyramideforstrengsbanen udgør kun 1/4 af de pyramidebaner, der går til rygmarven, og de to vigtigste forskelle på denne bane og pyramidesidestrengsbanen er altså beliggenheden af første neurons krydsning og banens placering i rygmarven.
Pyramideforstrengsbanen krydser i medulla spinalis, og indtil krydsningen løber de i forstrengen (13).
Pyramidesidestrengsbanen krydser i (5) i medulla oblongata. Efter krydsningen løber de i sidestrengen (7) i medulla spinalis.
Pyramidebanerne i for- og sidestreng sender impulser til tværstribet muskulatur innerveret af rygmarvsnerver.
Klinik
fig. 64 A Ved beskadigelse af første neuron (1) i pyramidebanerne fås en central eller supranucleær lammelse. Årsagen er ofte blødning i capsula interna. En beskadigelse af andet neuron resulterer i en perifer lammelse. Lammelsen kaldes nucleær, hvis det er cellelegemerne (2) i forhornet, der er beskadiget, og infranucleær, hvis det er forhornscellernes neuriter (3), der er læderet. En nucleær lammelse ses ved polio, og en infranucleær lammelse ses ved perifere nervelæsioner.
Karakteristisk for en perifer lammelse er › mangel på reflekser, arefleksi, › bortfald af tonus, atoni og › efterhånden svind af muskulaturen, atrofi Hovedsymptomet er naturligvis lammelse.
fig. 64 E
Årsagen til arefleksi er læsionen af andet neuron, der fungerer som det efferente neuron i en refleksbue.
Muskeltonus opretholdes gennem reflekser. Derfor er det klart, at atoni indtræder, når refleksbuernes efferente neuron ødelægges.
Når muskler mangler nerveforsyning indtræder inaktivitetsatrofi, dvs, muskulaturen svinder, fordi den ikke kan bruges.
Ved en central lammelse, der hyppigst skyldes blødning i capsula interna, er reflekserne livlige, tonus udtalt og der mærkes en vis ‘stivhed’ i muskulaturen, spasticitet, der vanskeliggør passive bevægelser i leddene. Det vil sige, at det fx er vanskeligt for undersøgeren at bøje patientens arm.
De forskellige symptomer skyldes at refleksbuerne er intakte, og at formatio reticularis, med sin overvejende fremmende virkning på tonus, ikke længere hæmmes fra højereliggende områder.
Muskelstivheden, spasticiteten, er meget karakteristisk og skyldes øget proprioceptiv refleksvirksomhed. Når undersøgeren bøjer patientens arm i albuen, strækkes musklerne på bagsiden af armen
Fra muskeltenene her udløses afferente impulser til forhornsceller, som innerverer musklerne på bagsiden af armen. Musklerne kontraherer sig, og da de fungerer som strækkemuskler for albueleddet, modvirker de bøjebevægelsen. Armen føles derfor unaturlig stiv. De samme reflekser udløses også normalt, men her dæmpes de af hjernen, og derfor kan armen hos en rask person bøjes uden modstand.
Funktion
Selv om pyramidebanerne er meget vigtige fx for aktivering af muskelgrupper i forbindelse med bevægelser, der kræver stor opmærksomhed, så har det ekstrapyramidale system stor betydning for aktivering af muskelgrupper, hvor et vel afstemt samspil er nødvendigt for stabil kropsstilling og balance eller glidende bevægelser, fx gang.
Når vi rejser os fra en stol og begynder at gå, er de første bevægelser bevidste og kræver megen opmærksomhed, de er først og fremmest styret gennem pyramidebanerne. Hvis vi fortsætter med at gå, tager det ekstrapyramidale system mere og mere over, bevægelserne bliver nærmest automatiske, så man ikke behøver at tænke over hvert skridt, man tager.
Den motorisk forhornscelle (5) ‘bombarderes’ således med impulser fra både hjernebark gennem pyramidebanerne (1) og fra subcorticale kerner hørende til det ekstrapyramidale system gennem forskellige baner. De enkelte signaler til forhornscellen kan være fremmende eller hæmmende, og det er det samlede resultat, der bestemmer styrken af de signaler, forhornscellen videresender til de muskelceller, den innerverer.
fig. 64 G
Det er vigtigt at fastslå, at ledningsbanerne med forbindelse til hjernenerverne principielt løber og fungerer på helt samme måde, som ledningsbanerne med forbindelse til rygmarvsnerverne.
Hjernenerverne har apparent udspring fra hjernestammen, og banernes forløb udenfor denne del af centralnervesystemet sker gennem nerver, vi kalder hjernenerver, mens forløbet af nervebanerne udenfor rygmarven sker gennem rygmarvsnerver.
I begge tilfælde vil de efferente ledningsbaner til de motoriske endeplader i den tværstribede muskulatur omfatte to neuroner, hvor andet neuron enten har sit trofiske centrum i en motorisk hjernenervekerne i hjernestammen eller i en motorisk forhornscelle i medulla spinalis og herfra fortsætte til effektororganet, den motoriske endeplade.
Og i begge tilfælde gælder definitionen på en motor unit, som er en motorisk nervecelle med alle de tværstribede muskeltråde, den innerverer. I muskler med betydning for fine og præcise bevægelser er der langt færre muskeltråde pr nervecelle end i eksempelvis sædemusklen.
På samme måde er forløbet af de afferente nervetråde opbygget identisk. Dendriten fra en pseudounipolar nervecelle, eller i sjældne tilfælde en bipolar, fører impulsen fra receptororganet i periferien i retning mod centralnervesystemet. Nervecellelegemet for dette neuron, som er det første i ledningsbanen, ligger i et sensitivt ganglie.
Når det drejer sig om de afferente nervetråde i rygmarvsnerverne, ligger den pseudounipolare nervecelle, dvs det trofiske centrum for første neuron, i et spinalganglie. Herfra fortsætter neuriten gennem radix posterior til medulla spinalis.
Når det drejer sig om de afferente nervetråde i hjernenerverne, begynder det første neuron igen med at lede impulser fra receptororganet gennem dendriten og ind til et sensitivt hjernenerveganglie, der sædvanligvis består af pseudounipolare nerveceller nøjagtig som ved spinalganglierne.
Fra det sensitive hjernenerveganglie, der samtidig er trofisk centrum for første neuron i den sensitive hjernenervebane, fortsætter neuriten ind i hjernestammen, hvor den ender med at danne synapse i en terminalkerne.
Afferente (sensitive) ledningsbaner
Første neuron (1,2,3) i en sensitiv hjernenervebane er som hovedregel en pseudounipolar nervecelle. Trofisk centrum, dvs cellelegemet (1), ligger
i et sensitivt hjernenerveganglion. Dendriten (2) modtager fx sensitive indtryk fra huden på ansigtet eller slimhinden i mundhulen, og neuriten (3) fortsætter gennem hjernenerven til en sensitiv hjernenervekerne (4) i hjernestammen, hvor den danner synapse med en multipolar nervecelle.
Neuriten fra andet neuron (5) i den sensitive hjernenervekerne krydser midtlinien og ascenderer i hjernestammen til thalamus, hvor den danner synapse med tredie neuron (6), en multipolar nervecelle, hvis neurit (7) går til hjernebarken, gyrus postcentralis (8). Ligheden med de sensitive rygmarvsbaner må siges at være slående.
Når alle de forskellige sensitive ledningsbaner løber op gennem hjernestammen, vil banerne, der dannes af andet neuron, danne et tydeligt bundt eller bånd.
Da hjernenerve nr. 5, n. trigeminus, er følenerve for hele ansigtet, indeholder den så mange sensitive nervetråde, at forløbet af andet neuron fra de sensitive trigeminuskerner til thalamus danner et bundt.
Efferente (motoriske) baner
Når vi har omtalt pyramidebaner indtil nu, har vi kun beskæftiget os med de motoriske pyramidebaner til medulla spinalis. I virkeligheden omfatter pyramidebaner efferente eller motoriske baner til både medulla spinalis og til motoriske hjernenervekerner i hjernestammen.
Da pyramidebanerne til medulla spinalis omfatter langt de fleste nervetråde, bruges betegnelsen ‘pyramidebane’ ofte om dem alene, og det er forkert. De pyramidebaner, der går til hjernenervekerner, hører også med
Første neuron i alle pyramidebaner er en multipolar nervecelle (9) med et pyramideformet cellelegeme i den motoriske zone af cortex cerebri. Neuriten (10) går gennem capsula interna til hjernestammen, og når den skal til en motorisk hjernenervekerne (11), ender den i hjernestammen, idet den danner synapse med en multipolar nervecelle i den pågældende kerne (11). De fleste aksoner (10) krydser midtlinien inden synapsen.
Neuriter, der danner synapse i oculomotorius eller trochleariskernen, ender naturligvis i mesencephalon (B), mens neuriter, der skal til trigeminus- eller facialiskernen, først ender i pons (C).
Andet neuron har trofisk centrum i den motoriske kerne (11), der fungerer som forhorn, og neuriten (12) løber perifert som en tråd i den hjernenerve, den hører til.
fig. 60 Ved en refleks forstås den reaktion, der finder sted, når afferente impulser (via 5, 4, 6), gennem en eller flere synapser (8) i centralorganet, udløser efferente impulser (via 9), der fremkalder motorisk (1) eller sekretorisk aktivitet
En simpel refleksbue består af to neuroner, et afferent og et efferent. Trofisk centrum for det afferente neuron er cellelegemet af en pseudounipolar nervecelle (4), og trofisk centrum for det efferente neuron er cellelegemet af en multipolar nervecelle i et forhorn (8). De to neuroner danner synapse i forhornet. Som det fremgår af definitionen, kan flere synapser være inddraget i en refleks, og i komplicerede refleksbuer er antallet af synapser stort.
Vi skelner mellem
› proprioceptive eller dybe reflekser og
› eksteroceptive eller overfladereflekser
Proprioceptive reflekser
fig. 60
Proprioceptive eller dybe reflekser kan benytte en simpel refleksbue i medulla spinalis bestående af et afferent og et efferent neuron. Trofisk centrum for det afferente neuron er cellelegemet af en pseudounipolar nervecelle (4) i et spinalganglie. Dendriten (5) starter i en muskelten (2) og løber gennem spinalnerven (11). Neuriten (6) går gennem radix posterior (7) til medulla spinalis. Her danner den synapse med en forhornscelle (8).
Neuriten (9) fra den multipolare forhornscelle går gennem radix anterior (10), og spinalnerve (11) til musklen (1). Ved strækning af musklen strækkes muskeltenen (2), og derved udløses impulser gennem det afferente neuron (5, 4, 6).
Impulserne overføres til det efferente neuron (9), og resultatet bliver en kontraktion af musklen (1).
Det er en refleksbue af denne type, der sættes i funktion, når knærefleksen fremkaldes. Det sker ved, at man slår på ligamentet mellem knæskal og skinneben.
Proprioceptive reflekser er grundlaget for musklernes ‘permanente spændingstilstand’, også kaldet muskeltonus.
Muskeltonus skyldes altså en permanent refleksaktivitet, der holdes i gang af impulser fra formatio reticularis gennem motoriske gammanervetråde til muskeltene.
fig. 43 Hi.
En muskelten rummer flere tynde, intrafusale muskelceller (4). Kun enderne af cellerne har tværstribning, og det er kun de tværstribede ender af cellen, der er i stand til at trække sig sammen. Det sker, når de får impulser gennem motoriske tråde, gammatråde (2)
Når midterstykket strækkes, enten ved at enderne af de intrafusale muskelceller trækker sig sammen, eller ved at hele den omgivende tværstribede muskel strækkes, udløses der nerveimpulser gennem den sensitive tråd (3), der danner spiral om midterstykket, og som er det afferente neuron i refleksbuen.
Afgørende for udløsning af afferente impulser – og dermed reflekser – er strækningen af det ikke-tværstribede midterparti i de små intrafusale muskelceller. Ved knærefleksen strækkes midterpartiet af muskeltenens intrafusale muskelceller sammen med hele musklen på grund af slaget mod ligamentet.
Ved tonus strækkes midterpartiet på grund af de tværstribede enders kontraktion, og kontraktionen skyldes impulser fra formatio reticularis mv.
Eksteroceptive
Eksteroceptive reflekser benytter refleksbuer, hvor det afferente neurons dendrit begynder i hud eller underhud enten som frie nerveender eller ved specielle endeorganer. Kradsningsrefleksen hos hunden og plantarrefleksen hos mennesket er eksempler på eksteroceptive reflekser. Kradsningsrefleksen fremkaldes ved at klø en hund på den ene side af kroppen, og refleksen viser sig ved rytmiske bevægelser af bagbenet i samme side. Plantarrefleksen viser sig ved at tæerne bøjes (mod underlaget), når man stryger på en bestemt måde i fodsålen.
ved læsion af pyramidebanerne, fx ved hjerneblødning, optræder ‘abnorm plantarrefleks’, Babinskirefleksen, der viser sig ved, at især storetåen bøjer dorsalt, og de øvrige tæer spredes.
Orientering og funktion
Det ekstrapyramidale system er en vigtig del af det motoriske system. Det består af spredte strukturer i telencephalon, diencephalon, hjernestamme og cerebellum. Alle strukturerne er allerede omtalt mere detaljeret. I dette afsnit fokuseres på, hvorledes disse spredte kerneområder har stor betydning for det samlede motoriske system.
fig. 65
Det ekstrapyramidale system har vigtige udfaldsveje. De går dels til medulla spinalis, hvor de danner synapse med forhornsceller, dels til motoriske hjernenervekerner, hvor de ligeledes danner synapse med multipolare nerveceller.
Basale hjerneganglier (1) står i forbindelse med cortex cerebri (10).
Endvidere er der mange indbyrdes forbindelser mellem komponenterne i det ekstrapyramidale system. Ovenikøbet er forbindelserne som regel reciprokke, dvs løber begge veje.
Spredte strukturer danner et system, når de bidrager til de samme funktioner. Det er tilfældet for komponenterne i det ekstrapyramidale system, og betydningen af systemet kan bedst vises, ved at beskrive symptomer, der optræder ved sygdomme i det ekstrapyramidale system.
Hovedsymptomerne er ufrivillig bevægelse og rigiditet
De ufrivillige bevægelser kan være forskellige. Bedst kendt er en regelmæssig fingertremor (tremor = rysten), der benævnes ‘pilletrillertremor’ (6). Den ses især hos ældre mennesker, men kan også ramme yngre.
ved ‘pilletrillertremor’ ryster både hånd og fingre. Særlig karakteristisk er tommelfingerens og pegefingerens bevægelser, der minder om de bevægelser, der udføres, når man fx triller med en lille kugle.
Rigiditet betyder stivhed, og her tænkes på den tonusforøgelse i muskulaturen, som ses ved lidelser i det ekstrapyramidale system. I modsætning til spasticitet, der bl a ses ved hjerneblødning, er rigiditet mindre tilbøjelig til at ‘give sig’.
Den viser sig ved en sej vedvarende modstand mod passive bevægelser (3). Det er næsten ikke muligt, at rette armene ud eller bøje dem. Tonusforøgelsen kan være så voldsom i hele kroppen, at patienten bogstavelig talt bliver stiv som en statue, statuemenneske.
Rigiditet viser sig ofte i de mimiske muskler – selv hos patienter med mildere symptomer, og ansigtet bliver stift som en maske, maskeansigt (fig. 65 A) (5).
Ejendommelig nok optræder både ufrivillige bevægelser og rigiditet ofte samtidig. Resultatet bliver, at patienten går stift og let foroverbøjet (2) samtidig med, at der er tremor i underarme, hånd og fingre, Parkinsons sygdom.
fig. 65
fig. 65 B
fig. 65 B
fig. 65 C
Formatio reticularis
Formatio reticularis er en del af det ekstrapyramidale system, men omtales specielt på grund af dens betydelige udstrækning og store funktionelle betydning.
Formatio reticularis (4) findes gennem hele hjernestammen og består af mange små øer af kerner, der modtager impulser fra næsten alle dele af centralnervesystemet samt fra afferente ledningsbaner. Formatio reticularis sender både impulser opad til højere liggende hjerneafsnit og nedad til lavere liggende afsnit af centralnervesystemet.
Formatio reticularis har dermed to hovedfunktioner, en ascenderende og en descenderende
Ascenderende funktion
Den ascenderende funktion består i, at formatio reticularis (4) både påvirker hjernebarken (1) direkte og indirekte gennem thalamus (2) og hypothalamus (5).
Denne påvirkning har betydning for bevidsthedsniveauet. Så længe hjernebarken ‘bombarderes’ med impulser fra formatio reticularis, vil impulserne gennem de sensitive ledningsbaner (3) registreres i hjernebarken. Hvis formatio reticularis ophører med at sende impulser til hjernebarken, vil signaler gennem de sensitive ledningsbaner, uanset signalernes styrke, ikke blive modtaget, og patienten er bevidstløs.
ved læsion (8) af formatio reticularis er patienten bevidstløs (10), selv om de sensitive ledningsbaner, inklusive syn- og hørebaner, er intakte. en større læsion af formatio kan give bevidstløshed i måneder (og år).
Når aktiviteten i formatio reticularis falder til et vist niveau, fx ved træthed, falder man i søvn (7).
Foruden at være af betydning for bevisthedsniveauet er formatio reticularis også i stand til at udelukke uvedkommende signaler. Spændende læsning opfattes fuldt ud selv i meget larmende omgivelser, og to personer kan føre en samtale trods stærk trafikstøj. Formatio reticularis ‘indstiller’ på de ønskede signaler og udelukker uønskede.
Descenderende funktion
Formatio reticularis (2) har en descenderende funktion af stor betydning for muskeltonus. En større del af formatio reticularis virker fremmende og en mindre del hæmmende på tonus. Begge dele er under påvirkning af impulser fra bl a cortex cerebri (1), der virker regulerende på formatio reticularis.
Hvis den ascenderende forbindelse med cortex (4) afbrydes, løber formatio reticularis ‘løbsk’ med en stærk tonusforøgelse (5) som resultat.
fig. 43 Hi.
fig. 65 D
Muskeltonus forudsætter permanent refleksvirksomhed, og det er formatio reticularis, der sender impulser til forhornsceller (9), hvorfra gammamotoriske tråde (2), går til de små intrafusale muskelceller (4) i muskeltenene. De er kun kontraktile i enderne, hvor der er tværstribning, ikke i midten hvor sensitive nervetråde (3) danner spiral og registrerer strækning af muskelcellens midterparti, når endepartierne trækker sig sammen.
Den sensitive nervetråd (3) leder impulser til store multipolare nerveceller i forhorn. Herfra fører alfamotoriske tråde (5) impulser til tværstribede muskelceller (6), hvor der sker kontraktion.
Spinaldyr
fig. 64 F Ved total overskæring (2) af medulla spinalis lige under foramen magnum er forbindelsen mellem hjerne og rygmarv helt afbrudt, og resultatet kaldes et spinaldyr (5).
Dyret må have kunstig respiration (fig. 64 F) (4), da forbindelsen mellem respirationscentret i hjernestammen og rygmarven er afbrudt, dvs der sendes ingen impulser til respirationsmusklerne. Dyret må desuden holdes opvarmet (3).
Da forbindelsen mellem varmeregulationscentret og rygmarven er overskåret, kan en nødvendig varmeproduktion ved muskelkontraktion ikke sættes i gang, og varmeafgiften kan ikke nedsættes fx gennem kontraktion af karrene.
Spinaldyret ligger slapt hen, fordi tonus i musklerne er faldet bort. Forudsætningen for muskeltonus er, at formatio reticularis vedligeholder den konstante, svage refleksvirksomhed. De dybe reflekser kan dog let fremkaldes og er livlige, fordi hjernen ikke kan hæmme dem.
Så snart dyret overlades til sig selv, dør reflekserne imidlertid hurtigt hen. De er ikke permanente, fordi formatio reticularis ikke kan sende impulser til forhornene på grund af snittet (2) gennem rygmarven.
en række elementære funktioner vil bevares hos spinaldyret. Det skyldes, at funktionerne kan styres af centre i medulla spinalis. Det gælder vandladning og afføring, dvs at blære og tarm tømmes, når de er fyldt.
Denne ‘automatiske’ tømning kan naturligvis ikke standses fra hjernen, da alle forbindelser er overskåret.
Under normale omstændigheder virker hjernen på centrene for vandladning og afføring i medulla spinalis, så centrenes funktion kan bremses vilkårligt i hvert fald for en tid.
Først når hjernen holder op med at ‘hæmme’ centrene, kan de ‘udfolde sig’.
Hos spædbørn er de hæmmende baner fra hjerne til centre endnu ikke tilstrækkeligt udviklede, derfor foregår vandladning og afføring ‘automatisk’.
For at vise hvordan formatio reticularis påvirkes af andre hjerneafsnit, har neurofysiologer skåret hjernestammen igennem i forskellige niveauer.
fig. 65 E En overskæring ved øvre kant af pons (1) kaldes decerebrering Blodtrykket (2) opretholdes på et nogenlunde normalt niveau, men muskeltonus er stærkt forøget, og tilstanden kaldes decerebreringsrigiditet (3).
fig. 65 D Årsagen er hyperaktivitet i de proprioceptive refleksbuer (3-5), fordi hjernebarken ikke mere bremser formatio reticularis, hvis fremmende virkning derfor slår igennem med fuld kraft i rygmarven.
Det decerebrerede dyr (fig. 65 e) (3) har en karakteristisk stilling: Hovedet holdes højt, underkæben er presset mod overkæben, ekstremiteterne er stive og halen løftet. Det står stift som et firbenet bord, og hvis man vælter det, bliver det liggende.
Da respirationscentret ligger under snittet skal dyret ikke have kunstig respiration, i modsætning til spinaldyret (fig. 64 F), men der må tilføres varme ligesom til spinaldyret, idet varmeregulationscentret ligger i hypothalamus, altså over snittet.
et decerebreret dyr kan ikke spontant indtage føde. Det vil altså ikke røre en fyldt madskål. Men hvis føden anbringes i munden på det, går alle de funktioner i gang, der er nødvendige for tygning og synkning, og som er baseret på reflekser.
Det kan lade sig gøre, fordi de involverede hjernenervekerner, der er reflekscentre, er intakte. Den reflektoriske regulation af spytsekretionen er også bevaret, og det samme gælder ventrikel- og tåresekretion. endvidere er brækningsrefleksen bevaret, idet dens centrum ligger i medulla oblongata.
Toniske halsreflekser
Tonusfordelingen i musklerne, særlig i ekstremiteterne, påvirkes af halsmusklerne og af hovedets stilling. De halsreflekser, der har betydning for tonusfordelingen, kaldes toniske, og de udløses fra halsens muskler og led.
Toniske halsreflekser er med andre ord reflektorisk udløste ændringer af tonusfordelingen i kroppens tværstribede muskulatur, og reflekserne kommer fra receptorer omkring led og muskler i halsens dybe dele.
De toniske hals- eller nakkereflekser bidrager til, at kroppens stilling i forhold til hovedet holdes konstant.
Her kan indskydes, at labyrintreflekser bidrager til at holde hovedets stilling i rummet konstant.
Hvis man bøjer hovedet bagud på et decerebreret dyr (fig. 65 F), strækkes forbenene, og bagbenene bøjes.
Når hovedet bøjes nedad (fig. 65 g), strækkes bagbenene, og forbenene bøjes. Det er klart, at halsmusklerne har tonus ligesom al anden muskulatur. Den opretholdes bl a ved sensitive impulser fra labyrinten, dvs buegange og forgård i indre øre.
Hvis det indre øre ødelægges, mister halsmuskulaturen sin tonus, og hovedet falder forover. Det medfører, at bagbenene strækkes, og forbenene bøjes, altså samme virkning som når hovedet bøjes på det decerebrerede dyr.
fig. 65 I Hos et midthjernedyr skæres hjernestammen igennem ved øvre kant af mesencephalon (eller et lille stykke ind i diencephalon), dvs, hele hjernestammen og cerebellum er intakt. Midthjernedyret ligner det decerebrerede dyr i motorisk henseende. Det står omtrent på samme måde som det decerebrerede dyr, men mere naturligt. Det adskiller sig dog på afgørende måde fra det decerebrerede dyr ved at kunne rejse sig igen, når det væltes.
Det foregår efter et bestemt mønster, der et vist i tre tempi (fig. 65 L), vist i tre tempi på figuren. Denne ‘rejsningsrefleks’ udløses over formatio reticularis (fig. 65 M) (2) og nucleus ruber (1).
Da varmeregulationscentret ligger i hypothalamus, må midthjernedyret have tilført varme, ligesom det decerebrerede dyr, men ikke kunstig respiration.
Stående stilling hos mennesket opnås ved kontraktion af både bøje- og strækkemuskler i kroppen og i benene, der er omdannet til støtter.
Stillingen opretholdes, ved at musklerne på bagsiden trækker sig sammen, når man er ved at falde forover, og musklerne på forsiden trækker sig sammen, når man er ved at falde bagover.
Synet er vigtigt for ligevægten. Blinde har vanskeligt ved at holde ligevægt i bus eller tog. Når synet ikke kan bruges, er det de proprioceptive impulser fra benene, der fortæller om stillingen, sammen med det indre øre. Når benene ikke har kontakt med underlaget, må man stole alene på det indre øre, fx ved svømning under vandet eller dykning.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om klinik og funktion samt ledningsbaner og reflekser (genkend svar).
Pe. Alle nerveimpulser til og fra centralnervesystemet går via 12 par hjernenerver og 31 par spinalnerver. Nervetrådene i det perifere nervesystem består af nerveceller og tilhørende gliaceller fx Schwanns’ celler.
Det er naturligt, at inddele det perifere nervesystem i en sensorisk, afferent del, som sender informationer ind til centralnervesystemet, og en motorisk, efferent del, som sender information fra centralnervesystemet til muskler og kirtler, dvs effektorer
Ved gennemgang af en perifer nerve, hjernenerve eller rygmarvsnerve, er vi interesseret i nervens apparente udspring, dvs det sted på overfladen af hjerne eller rygmarv, hvor nerven kommer til syne, perforation af dura mater og det hul, som nerven benytter, når den forlader kraniehulen eller kanalen i hvirvelsøjlen.
Udtrykket ‘trofisk centrum’ bruges om det sted, hvor nervecellelegemerne findes for de nervetråde, der viser sig i det apparente udspring. I stedet for ‘trofisk centrum’ bruges undertiden udtrykket nervetrådenes reelle eller ‘virkelige’ udspring.
Trofisk centrum for sensitive nervetråde i det apparente udspring findes i ganglier uden for centralnervesystemet, mens trofisk centrum for motoriske tråde i det apparente udspring ligger i centralnervesystemet.
Hjernenerverne – romertal – (fig. 18 Ce.) har som hovedregel apparent udspring forskellige steder på hjernestammens overflade. Rygmarvsnerverne udspringer med to rødder (fig. 16 Ce.) (1) og (2) i sidefurerne på rygmarven. Det gælder alle 31 par, men naturligvis i forskellig højde.
Dura mater omgiver hjerne og rygmarv og må derfor perforeres af alle hjerne- og rygmarvsnerver. perforationen sker i reglen kort før, nerven når det hul i knoglen, som den går igennem. Hjernenerverne går gennem forskellige huller i kraniet, og hullerne ligger nogenlunde ud for de apparente udspring. Rygmarvsnerverne går gennem hver sit foramen intervertebrale.
fig. 56 A Kn.
Det apparente udspring for en sensitiv nervetråd ses tæt ved (3) (fig. 64 g Ce.). trofisk centrum for denne tråd er cellelegemet (1) i det pseudounipolare neuron, hvis perifere tråd er dendriten (2). Denne nervetråd hører til en hjernenerve, og derfor ligger det trofiske centrum (1) i et sensitivt hjernenerveganglie.
Hvis nervetråden havde hørt til en rygmarvsnerve, ville cellelegemet, altså trofisk centrum, ligge i et spinalganglie, lig med et rygmarvsnerveganglie.
Nervetråden (12) til højre er motorisk. Den tilhører igen en hjernenerve, og dens trofiske centrum er cellelegemet i kernen (11).
Det apparente udspring er det sted, hvor den kommer til syne på hjernestammen, dvs på overfladen af snit C.
en motorisk nervetråd i en rygmarvsnerve har trofisk centrum i nervecellelegemet i rygmarvens forhorn.
Man skelner fra gammel tid mellem 12 par hjernenerver, som nummereres efter den rækkefølge, de perforerer dura i kraniebunden. Nummereringen begynder fortil og fortsætter i retning bagud.
Ved at se på hullerne i basis cranii interna, kan man nogenlunde regne ud, hvor nerverne perforerer dura.
Oversigt over hjernenerverne
Oversigten kan i første omgang bruges til orientering. Når afsnittet om hjernenerverne er læst, kan hovedpunkter opfriskes ved hjælp af oversigten.
Se oversigt på næste side.
nr. navn
fig. hovedfunktion
1 n. olfactorius 1 og 2 lugtenerve
2 n. opticus 3 synsnerve
3 n. oculomotorius 5
bevægenerve (1) for øjeæble m. rectus medialis, superior, inferior, m. obliquus inferior, øvre øjelåg m. levator palpebrae sup.
parasympatiske tråde via ggl. ciliare til akkomodationsmusklen (8) og pupillens ringmuskel (7).
4 n. trochlearis 6 bevægenerve (2) for øjeæble m. obliquus superior.
5 n. trigeminus 7 ansigtets, øjenhulens, næsehulens og mundhulens følenerve (6), (7), (8) bevægenerve, se 53
51 n. ophthalmicus, første trigeminus gren 7 følenerve for øjenhule, pande-og en del af næsehule (6)
52 n. maxillaris, anden trigeminusgren 20 og 7
53 n. mandibularis, tredie trigeminusgren 21 og 7
følenerve for overkæbe, inkl. tænder og tandkød, ansigt og en del af næsehule (7)
følenerve for underkæbe, inkl. tænder og tandkød, tungeryggens forreste del og kind mv (8). bevægenerve for tyggemuskler, mundbundsmuskler, én ganemuskel og én muskel i trommehulen.
6 n. abducens 6 bevægenerve (3) for øjeæble, m. rectus lateralis.
7 n. facialis 22 ansigtets bevægenerve, bevægenerve for ansigtsmuskler (mimiske muskler), platysma, venter posterior m. digastrici, m. stylohyoideus og m. stapedius.
nr. navn
fig. hovedfunktion
23 parasympatiske, sekretoriske tråde til tårekirtel (7), næsekirtler (8) og ganekirtler (9) via ggl. pterygopalatinum (12). Og til gl. submandibularis (10) og gl. sublingualis (11) via ggl. submandibulare (13), smagstråde fra forreste del af tungeryggen.
8 n. vestibulocochlearis 4 ligevægts- og hørenerve (1) og (2)
9 n. glossopharyngeus 24 og 25 følenerve for tungeryggens bageste halvdel (7), mandler (8) og svælg. vigtigste smagsnerve og registrerer blodtryk og blodets iltindhold (5). Bevægenerve for én svælgmuskel, m. stylopharyngeus (6),
24 og 25 parasympatiske (sekretoriske) tråde til gl. parotidea (10) via ggl. oticum (11).
10 n. vagus
27 bevægenerve for gane (8) undtagen m. tensor veli palatini, svælg (9) undtagen m. stylopharyngeus, strubehoved (10) og spiserør (6) parasympatiske tråde til fordøjelseskanal fra tunge til flexura coli sinister, bugorganer, pancreas (17), milt (15), lever (13) og galdeblære, brystorganer, luftveje (12) og hjerte (11), følenerve for de samme områder, få smagstråde
11 n. accessorius 29 hjælpenerve for n. vagus med motoriske tråde
30 bevægenerve for m. sternocleidomastoideus (6) og m. trapezius (7)
12 n. hypoglossus 31 bevægenerve (1) for tungen undtagen musklen til gane, m. palatoglossus og undtagen musklen til svælget, pars glossopharyngea af m. constrictor pharyngis superior
fig. 1 & 2
De tre nerver er ‘sansenerver’ eller sensitive nerver og beskrives under ét. Udtrykket sansenerve bruges ofte om de nerver, der har med de ‘klassiske’ sanser at gøre.
N. olfactorius, hjernenerve nr. 1, er lugtenerven.
N. opticus, hjernenerve nr. 2, er synsnerven, og n. vestibulocochlearis, hjernenerve nr. 8, er ligevægts- og hørenerven.
N. olfactorius har trofisk centrum i bipolare nerveceller (4), der ligger i epitelet i næseslimhinden, nærmere betegnet den del, vi kalder for lugteområdet, regio olfactoria (1). Hele nerven består af ca 20 ‘lugtetråde’, fila olfactoria. De består af bundter af aksoner (2), der har apparent udspring fra lugtekolben (3), bulbus olfactorius. Den ligger på underfladen af hjernens lobus frontalis hen over sipladen, lamina cribrosa (5). Fila olfactoria perforerer dura og går gennem lamina cribrosa til næsehulen.
Nervetrådene (2) i fila olfactoria danner som sagt synapse med celler i bulbus olfactorius, hvorfra neuriterne fortsætter gennem tractus olfactorius til centrale dele af rhinencephalon (6).
fig. 56 I Ce. Det corticale center for lugt ligger på medialfladen af lobus temporalis (4).
Fila olfactoria er enestående på flere måder. For det første derved at nervecellerne ligger i en slimhindes epitelbeklædning. For det andet fornys cellerne hele tiden i modsætning til nerveceller alle andre steder.
3
N. opticus er ikke en egentlig nerve, men en hjerneudløber. Det viser sig bl a ved, at nervetrådene har myelinskede, men mangler Schwann’s skede og derfor ikke kan regenerere. N. opticus ligner dermed hvid substans i hjernen. Trådene i n. opticus har trofisk centrum i multipolare nerveceller (1) i nethinden.
Nerven forlader øjeæblet ved bageste pol og går igennem foramen opticum (2) til cavitas cranii.
fig. 6 Sy. N. opticus (2) er omgivet af alle tre hjernehinder (3). Det betyder, at spalterne mellem hjernehinderne, fx subarachnoidalrummet mellem pia mater og arachnoidea, omgiver n. opticus helt frem til området, hvor nerven passerer gennem øjeæblets senehinde, sclera.
fig. 3 Højre og venstre synsnerve (2) løber sammen i chiasma opticum (3), hvor de mediale tråde (4) fra højre og venstre side krydser hinanden i midtlinien, mens de laterale tråde (5) i de to nerver fortsætter uden at krydse. Krydsede og ukrydsede tråde danner tractus opticus (6).
fig. 3
fig. 4
Tractus opticus (6) fortsætter til corpus geniculatum laterale (7). Her danner langt de fleste tråde synapse med multipolare nerveceller. Neuriterne fra de nye celler danner et samlet bundt (8), der går til synscentret, area 17 på lobus occipitalis (9).
Andre tråde går fra corpus geniculatum laterale til øvre firhøje i mesencephalon (10), hvorfra der kan dannes refleksbuer til kerner for bl a øjeæblets bevægenerver.
trådene til mesencephalon (10) har også betydning for pupilrefleksen. Refleksen undersøges ved at ‘lyse patienten i øjet’. Den er normal, når pupillen trækker sig sammen.
N. vestibulocochlearis er rent sensitiv. Den består af ligevægtsnerven, n. vestibularis (1), der har trofisk centrum i et ganglie (3) i bunden af meatus acusticus internus, og hørenerven, n. cochlearis (2), der har trofisk centrum i et ganglie i sneglen (6). Begge ganglier består af bipolare nerveceller
N. vestibulocochlearis har apparent udspring i furen mellem pons og medulla oblongata. Den løber til det indre øre gennem porus acusticus internus (4) og meatus acusticus internus, hvor dura perforeres. N. vestibularis fører impulser fra sanseepitelet i buegange (5) og forgårdssække (7), og n. cochlearis fra sanseepitelet i sneglen fig. 27 Ce. (6). Nervetrådene går til kerner (8) i hjernestammen.
De tre ‘sansenerver’, hjernenerve nr. 1, 2 og 8, er forskellige fra de øvrige hjernenerver. De er desuden indbyrdes forskellige.
N. olfactorius har trofisk centrum i nerveceller, der ligger i slimhindens epitel i næsehulen. Lugtecellerne er desuden de mest eksponerede, dvs overfladisk beliggende af kroppens nerveceller, og kan nydannes ved celledeling fra stamceller efter fødselen.
Levetiden er ca 2 måneder, og døde celler erstattes ved mitose og differentiering fra basalceller i epitelet. Der forskes bl a i, at bruge stamceller fra næseepitel til at reparere nerveskader i rygmarven.
N. opticus har trofisk centrum i nerveceller i nethinden, og dens tråde svarer til nervetråde i hvid substans i hjerne og rygmarv.
Særlig vigtigt er det, at nervetrådene i n. opticus ikke kan regenerere, da Schwann’s celler mangler. Under forløbet i orbita fra foramen opticum til øjeæblets bagflade er n. opticus omgivet af alle tre hjernehinder med tilhørende spalteformede hulrum.
N. vestibulocochlearis minder mest om en ‘almindelig’ sensitiv nerve. Der er dog den mindre forskel, at nervetrådene har trofisk centrum i
Check din indlæring
fig. 5 & 6
bipolare ganglieceller og ikke pseudounipolare celler, som ellers er det normale for sensitive ganglier.
Beskriv n. olfactorius, n. opticus og n. vestibulocochlearis.
De tre nerver er motoriske og omtales under ét.
fig. 27 Ce. De har trofisk centrum i hver sin kerne (3), (4), (6) i hjernestammen og innerverer muskler, der bevæger øjeæblet. N. oculomotorius fører endvidere autonome, parasympatiske tråde, der har trofisk centrum i en parasympatisk kerne (3) (skraveret) i hjernestammen.
N. oculomotorius (fig. 5) (1) innerverer de fleste af øjeæblets tværstribede muskler. De parasympatiske tråde afbrydes i et parasympatisk ganglie (9). Neuriterne fra de små multipolare nerveceller i gangliet fortsætter til glatte muskler i øjeæblet (7) og (8).
fig. 5 N. oculomotorius (1) har apparent udspring på forsiden af mesencephalon i fordybningen mellem hjernestilkene, crura cerebri.
fig. 6 N. trochlearis (2) har apparent udspring lige under de nedre firhøje, og det vil sige på bagsiden af hjernestammen, i modsætning til alle andre hjernenerver.
N. abducens (3) har apparent udspring i furen mellem pons og medulla oblongata.
fig. 5 & 6
fig. 6
fig. 5
N. oculomotorius, n. trochlearis og n. abducens løber fremad i kraniebunden, perforerer dura mater og fortsætter gennem fissura orbitalis superior (4) til orbita.
N. trochlearis (2) innerverer den øverste skrå øjenmuskel (5), m. obliquus superior. Musklen skifter retning under sit forløb. Det sker ved hjælp af en senering, en trochlea, nær loftet ved den mediale øjenkrog. Heraf navnet, n. trochlearis.
N. abducens (3) innerverer den laterale øjenmuskel (6), m. rectus lateralis, der drejer øjeæblet udad, ‘abducerer’.
N. oculomotorius (1) innerverer de resterende ydre øjenmuskler. Den har endvidere parasympatiske tråde til ringmusklen, der forsnævrer pupillen (7), m. sphincter pupillae, og til akkomodationsmusklen (8), m. ciliaris. De parasympatiske impulser går gennem det lille parasympatiske ggl. ciliare (9), der ligger bag øjeæblet.
Check din indlæring
Her dannes synapse med små multipolare nerveceller og neuriterne fra de nye celler fortsætter til øjeæblet.
Ved læsion af en af nerverne til øjenmusklerne optræder dobbeltsyn, fordi øjeæblet i den lammede side ikke kan følge det ‘raske’ øjeæbles bevægelser.
Når man læser, kan man fremkalde dobbeltsyn hos sig selv ved at trykke let mod det ene øjeæble, så man nedsætter bevægeligheden.
MCQ: Få feedback på din læsning om hjernenerver 1, 2, 3, 4, 6 og 8 (genkend svar).
Essay: Beskriv n. oculomotorius, n. trochlearis og n. abducens.
N. trigeminus, ansigtets store følenerve, er hjernenerve nr. 5. Den fører sensitive og motoriske tråde.
fig. 8‑15 De (fleste) sensitive tråde har trofisk centrum i ggl. trigeminale (9), kroppens største sensitive ganglie. Det indeholder pseudounipolare nerveceller ligesom hovedparten af sensitive ganglier.
fig. 27 Ce. Neuriterne fra ggl. trigeminale fortsætter centralt til de sensitive trigeminuskerner (sorte) (5), der strækker sig gennem hele hjernestammen.
fig. 27 Ce. Motoriske nervetråde i n. trigeminus har alle trofisk centrum i den motoriske trigeminuskerne i hjernestammen (hvid) (5).
fig. 18 Ce. Det apparente udspring for n. trigeminus (V) ligger på forfladen af pons. Nervetrådene i n. trigeminus kommer frem i to bundter, et stort radix sensoria, der består af sensitive tråde, og et lille radix motoria (ikke tegnet), der består af motoriske tråde.
Det apparente udspring for n. trigeminus ( v ) ligger lateralt på forfladen af pons, omtrent lige langt fra øvre og nedre kant af pons.
fig. 8 Radix sensoria og radix motoria løber fremad og henover øverste og bageste kant af pars petrosa nær spidsen. Her ligger de i impressio trigeminalis omgivet af dura mater, og det er her, at radix sensoria (1) svulmer op og danner det største sensitive hjernenerveganglie, ggl. trigeminale (9). Fra gangliet afgår tre grene (3), (4) og (5).
Mest medialt ligger første trigeminusgren (3), n. ophthalmicus. Den midterste er anden trigeminusgren (4), n. maxillaris. Længst lateralt ligger tredie trigeminusgren, n. mandibularis (5), der dannes af en gren fra radix sensoria (1) og hele radix motoria (2).
Radix motoria har intet med ggl. trigeminale at gøre. Radix motoria (2) løber under gangliet og fortsætter som en del af tredie gren fra gangliet (5), dvs, kun n. mandibularis indeholder motoriske tråde. trigeminus betyder ‘tredobbelt’, og n. trigeminus kaldes undertiden trillingenerven på grund af de tre grene.
fig. 7 De sensitive tråde i n. trigeminus innerverer
› ansigtshud inden for områderne (6), (7) og (8), dvs fra det øverste punkt på hovedet, vertex (stort pilehoved), til basis mandibulae,
› orbita,
› cavitas nasi og
› cavitas oris.
Grænsen mellem innervationsområdet for første (6) og anden (7) trigeminusgren går gennem øjenspalten, og grænsen mellem anden (7) og tredie (8) trigeminusgren går gennem mundspalten.
Områderne (6), (7) og (8) kaldes tilsammen ‘trigeminusmasken’. Læg især mærke til, at maskens kant løber langs forkanten af m. masseter (pilehoveder ved 8), at den deler ydre øre i en øvre og nedre del og fortsætter til vertex, det højeste punkt på hovedet (stort pilehoved).
Ud fra innervationen af hudområderne kan man gætte sig til de dybere liggende innervationsområder.
I orbita innerveres indholdet af første trigeminusgren (6). Næsehulen ‘deles’ mellem første (6) og anden (7) trigeminusgren, og mundhulen ‘deles’ mellem anden (7) og tredie (8) trigeminusgren.
De motoriske tråde i n. trigeminus innerverer
› de fire tyggemuskler,
› to muskler i mundbunden, m. mylohyoideus og venter anterior m. digastrici,
› én ganemuskel, m. tensor veli palatini, og
› én muskel i trommehulen, m. tensor tympani.
tyggemusklerne innerveres af n. trigeminus. Det samme gælder muskler, der indleder synkebevægelsen, og det er specielt mundbundens muskel, m. mylohyoideus, der løfter tungen mod ganen. på et senere stadium af synkningen strammes den bløde gane. Det sker ved hjælp af m. tensor veli palatini, der også innerveres af n. trigeminus.
fig. 8‑15
Ggl. trigeminale (9) er et stort fladt ganglie. Det ligger i impressio trigemininalis (3) på øvre flade af pars petrosa.
fig. 57 A Kn. Gangliet ligger omgivet af en pose, der er dannet af dura. Posens åbning vender bagud mod fossa cranii posterior, og gennem åbningen løber radix sensoria og radix motoria ind i duraposen. Posens bund vender
fig. 8
fremad, og dura følger de tre trigeminusgrene, til de forlader basis cranii interna gennem deres respektive huller.
N. ophthalmicus (3) er første trigeminusgren. Den er rent sensitiv og afgår fra ggl. trigeminale (9). Den er rettet fremad og går ind i øjenhulen gennem fissura orbitalis superior. I loftet af orbita deler
fig. 9 & 10 den sig straks i tre grene. Længst lateralt ligger n. lacrimalis (10). Den følger lateralvæggen i orbita. N. frontalis (11) løber midt i loftet af orbita, og n. nasociliaris (12) følger medialvæggen. Alle tre grene passerer gennem aditus orbitalis og ender med at forsyne huden (6).
fig. 9 & 10
N. lacrimalis (10) forsyner først og fremmest tårekirtlen, gl. lacrimalis.
N. supraorbitalis (11a) er den længste gren fra n. frontalis. Den løber op over panden og fortsætter helt til vertex (pilehoved).
N. nasociliaris (12) ender med grene til forreste del af næsehulen og huden på ydre næse.
N. ophthalmicus innerverer dermed
› øjeæble og tårekirtel (sensitive tråde),
› øjelåg (øvre) (6),
› huden på næsen og i panden (6) (til vertex) og
› slimhinden i forreste del af næsehulen.
fig. 9 & 10
Til n. ophthalmicus er knyttet det lille parasympatiske ggl. ciliare fig. 5 (13). Det ligger bag øjeæblet, og gennem gangliet (9) løber parasympatiske impulser fra n. oculomotorius (1) til ringmusklen, der forsnævrer pupillen (7), m. sphincter pupillae, og til akkomodationsmusklen (8), m. ciliaris. Ggl. ciliare (9) er omkoblingsstation for parasympatiske tråde fra n. oculomotorius (1).
Ganglion ciliare har intet med tårekirtlens sekretion at gøre. Gl. lacrimalis (9) modtager parasympatiske, sekretoriske, nervetråde fra n. facialis (2), og de er omkoblet i et andet parasympatisk ganglie (8), ggl. pterygopalatinum, og ikke i ggl. ciliare (5). Det er n. lacrimalis, der via en anastomose fra n. zygomaticus, indeholder de sekretoriske tråde det sidste stykke ud til tårekirtlen.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om hjernenerve 5: første trigeminusgren, n. ophthalmicus (genkend svar).
Essay: Beskriv n. ophthalmicus.
fig. 11 & 12
N. maxillaris er anden trigeminusgren. Den er rent sensitiv og afgår fra ggl. trigeminale (9). N. maxillaris forlader cavitas cranii gennem foramen rotundum (1).
Den fortsætter gennem fossa pterygopalatina (2) og videre fremad med to grene gennem fissura orbitalis inferior (3) til orbita. Her løber den ene gren i bunden, først i sulcus infraorbitalis og derefter i canalis infraorbitalis, der åbner sig på forfladen af maxilla med foramen infraorbitale (4), den anden gren løber lateralt i øjenhulen.
N. maxillaris skifter navn til n. infraorbitalis og n. zygomaticus, de to grene passerer gennem fissura orbitalis inferior (3).
efter at have passeret foramen infraorbitale deler n. infraorbitalis sig i sine endegrene, der stråler ud til omgivelserne.
N. maxillaris, n. zygomaticus og n. infraorbitalis innerverer
fig. 20
fig. 7
› overkæben med tænder og gingiva,
› hud og slimhinde ud for overkæbe og kindben (7), dvs hud og slimhinde på overlæbe, huden på en del af næse, kind og nedre øjelåg, endvidere slimhinden på ganen og i det meste af næsehulen,
› huden i forreste fjerdedel af regio temporalis (pil).
fig. 11 og 12 Grene fra n. maxillaris afgår i fossa pterygopalatina, som de forlader gennem forskellige huller. Grenene er rami nasales (5), nn. palatini (6) og rami alveolares superiores posteriores (7c) og n. zygomaticus
fig. 12 A
Rami nasales (1) består af nervetråde fra n. maxillaris (3). Trådene (2) løber fra n. maxillaris gennem det parasympatiske ganglie, ggl. pterygopalatinum (4), og fortsætter gennem foramen sphenopalatinum (ved 1) til næsehulen.
Så snart de er kommet gennem foramen sphenopalatinum (1) og
fig. 12 B ind i næsehulen, deler de sig i laterale grene (2) til bageste del af lateralvæggen (3), og i mediale grene til skillevæggen (2).
fig. 12 C
fig. 12 D
fig. 12 A
Den længste gren her hedder n. nasopalatinus (3), og den løber fra næseskillevæggen gennem canalis incisivus (4) og foramen incisivum til allerforreste del af den hårde gane, som den innerverer sammen med den palatinale gingiva ud for de fire fortænder. N. nasopalatinus skal bedøves, før en fortand i overkæben trækkes ud.
Nn. palatini (5) består også af nervetråde fra n. maxillaris (3). Trådene (2) løber gennem det parasympatiske ggl. pterygopalatinum (4) og videre mod nederste spids af fossa pterygopalatina.
fig. 12 E
fig. 12 F
fig. 12 G
fig. 12 F
fig. 12 H
fig. 12M
fig. 11 & 12
Nn. palatini (3) og (4) forlader spidsen af fossa pterygopalatina gennem kanaler, der åbner sig på ganen gennem foramina palatina.
N. palatinus major (4) går gennem foramen palatinum majus (5) og løber fremad på den hårde gane til linien mellem hjørnetændernes mesialflader, dvs de to flader, der vender fremad mod fortænderene. Her danner den anastomose (3) med n. nasopalatinus (2), der løber gennem foramen incisivum (1).
N. palatinus major innerverer den hårde gane og palatinale gingiva bag hjørnetændernes mesialflader.
Nn. palatini minores (6) løber gennem foramina palatina minora til den bløde gane.
Rami alveolares superiores posteriores (2) afgår fra n. maxillaris (1) i fossa pterygopalatina, som de forlader gennem den laterale, trekantede åbning (3). De fortsætter på facies infratemporalis maxillae til foramina alveolaria (4). Før de passerer gennem hullerne, afsender de rami gingivales (5), der fortsætter til gingiva vestibulært (facialt) for molarerne i overkæben.
Når rami alveolares superiores posteriores er gået igennem foramina alveolaria, ligger de i bagvæggen af kæbehulen mellem knogle og slimhinde. De (7c) går til plexus dentalis superior (8) over tænderne og innerverer herigennem overkæbens molarer. Rami alveolares superiores posteriores kan man bedøve ved at føre kanylen gennem mundhulen op langs facies infratemporalis maxillae og sprøjte bedøvelsesvæsken ud omkring nerverne her (ledningsanalgesi).
N. zygomaticus (4) stammer fra n. maxillaris, den afgår i fossa pterygopalatina, løber gennem fissura orbitalis inferior (1) og fortsætter lateralt i øjenhulen til foramen zygomaticoorbitale, hvor den går ind i en kanal og deler sig i to grene (3). Den ene går gennem foramen zygomaticofaciale og den anden gennem foramen zygomaticotemporale. Nervegrenene hedder tilsvarende n. zygomaticofacialis, som innerverer huden over os zygomaticum, og n. zygomaticotemporalis, som innerverer huden over forreste fjerdedel i regio temporalis. I orbita afgiver n. zygomaticus også en gren (2), der fører parasympatiske tråde til tårekirtlen via en anastomose til n. lacrimalis. Trådene stammer fra n. facialis og går via ggl. pterygopalatinum, hvor der er synapse.
Grene fra n. infraorbitalis er ramus alveolaris superior medius (7b) og rami alveolares superiores anteriores (7a). Af endegrene nævner vi kun rami labiales superiores (11).
Ramus alveolaris superior medius (7b) afgår fra n. infraorbitalis i sulcus infraorbitalis, mens rami alveolares superiores anteriores (7a) afgår en
7 B
lille centimeter inde i canalis infraorbitalis, regnet fra foramen infraorbitale (4). Alle rami alveolares går til plexus dentalis superior (8). Rami alveolares superiores anteriores (7a) kan bedøves, ved at føre en kanyle gennem foramen infraorbitale (4) og sprøjte bedøvelsesvæske omkring n. infraorbitalis i kanalen. Ramus alveolaris superior medius (7b) kan ikke nås gennem kanalen. I dag anvendes sjældent bedøvelse af n. infraorbitalis gennem foramen infraorbitale (ledningsanalgesi) ved almen tandbehandling. I stedet anvendes lokal infiltrationsanalgesi, hvor bedøvelsen lægges i slimhinden ud for rodspidsen af den tand, der skal behandles.
fig. 12 J N. infraorbitalis (5) forlader canalis infraorbitalis gennem foramen infraorbitale (6) og deler sig straks i sine endegrene, hvor de vigtigste er rami labiales superiores (1).
fig. 12 K De innerverer overlæbens hud og slimhinde (1), slimhinde i vestibulum oris og gingiva vestibulært, dvs facialt, for alle tænderne i overkæben bortset fra molarerne, hvor gingiva innerveres af rami gingivales fra rami alveolares superiores posteriores.
Når en kanyle føres op i canalis infraorbitalis (fig. 12 K), og der sprøjtes bedøvelsesvæske omkring nerven, bedøves foruden fortænder, hjørnetand, gingiva, overlæbens hud og slimhinde tillige de områder, der er markeret (2), (3) og (4). Her klager patienten over, at huden er ‘følelsesløs’.
fig. 11 & 12 Til n. maxillaris er knyttet det parasympatiske ggl. pterygopalatinum (10).
fig. 12 A Gangliet (4) ligger under nerven (3) i fossa pterygopalatina, og sensitive tråde (2) fra n. maxillaris går gennem gangliet og til rami nasales (1) og nn. palatini (5).
parasympatiske nervetråde kommer fra en kerne (fig. 42) (2), der hører til n. facialis. De danner synapse i ggl. pterygopalatinum (8), og neuriten fra andet neuron løber videre i grene fra n. maxillaris til tårekirtel (9), kirtler i næsehule (10) og kirtler i gane (11). Det vil altså sige, at sensitive og parasympatiske nervetråde her ligger side om side omgivet af samme bindevævshylster.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om hjernenerve 5: anden trigeminusgren, n. maxillaris (genkend svar).
Essay: Beskriv n. maxillaris.
fig. 14
N. mandibularis er tredie trigeminusgren. Den indeholder både sensitive og motoriske tråde. De sensitive tråde kommer fra ggl. trigeminale, og de motoriske fra radix motoria.
N. mandibularis indeholder flere sensitive end motoriske tråde.
N. mandibularis går igennem foramen ovale (1), og den kommer ud fig. 13 i spatium lateropharyngeum (3) umiddelbart bag pterygoidermuren (5) og deler sig straks i en masse grene.
Set lateralt fra skjuler pterygoidermuren (fig. 16) (5) delingsstedet af n. mandibularis i spatium lateropharyngeum.
Fjerner vi den øverste del af pterygoidermuren (fig. 17), dvs m. pterygoideus lateralis, kan vi se nervens delingssted lige under foramen ovale i spatium lateropharyngeum, bagved ‘muren’.
fig. 21
fig. 7
De sensitive tråde i n. mandibularis innerverer
› underkæbe med tænder og gingiva,
› slimhinden på forreste del af tungen,
› hud og slimhinde ud for underkæben (8), underlæbe, hage, kind og mundbund samt
› en del af huden på øret og i regio temporalis (stjerne).
Læg mærke til, at den bageste grænse for ‘trigeminusmasken’, og dermed for n. mandibularis, følger forkanten af m. massseter (pilehoveder lige bag 8) og går henover øreflippen.
De motoriske tråde i n. mandibularis innerverer
› alle fire tyggemuskler,
› to muskler i mundbunden, m. mylohyoideus og venter anterior af m. digastricus
› én ganemuskel, m. tensor veli palatini, og
› én muskel i mellemøret m. tensor tympani.
Alle nervetråde til de muskler, der forsynes af n. mandibularis, kommer fra radix motoria. De har trofisk centrum (fig. 27 Ce.) i den motoriske trigeminuskerne (hvid, 5) i pons.
Grenene fra n. mandibularis begynder alle i spatium lateropharyngeum.
De fleste af grene går herfra igennem pterygoidermurens
fig. 16 spalter og ind i fossa infratemporalis
Hovedparten bruger fossa infratemporalis som ‘gennemgangsregion’ og forlader den igen ad forskellige veje. Grenene til mm. pterygoidei bliver dog i fossa infratemporalis, hvor musklerne ligger.
fig. 13
fig. 16 & 17
16 & 17
14
fig. 14 A
fig. 14 B
To små grene (20) og (21) fra n. mandibularis bliver i spatium lateropharyngeum, hvor alle nervens grene begynder. Den ene (20) er grenen til den ganemuskel, der innerveres af n. mandibularis, m. tensor veli palatini. Den anden (21) er grenen til en muskel, der ender i trommehulen, m. tensor tympani.
Endelig løber en enkelt gren (14) lateralt, idet den følger pterygoidermurens bagside til regio parotidea, og derfra til regio temporalis
Sensitive nervegrene
N. mandibularis afgiver fire store sensitive grene
› n. alveolaris inferior, ‘underkæbenerven’ (2),
› n. lingualis, ‘tungenerven’ (8),
› n. buccalis, ‘kindnerven’ (12) og
› n. auriculotemporalis, ‘øretindingenerven’ (14).
N. alveolaris inferior, ‘underkæbenerven’ (2), går fra spatium lateropharyngeum til fossa infratemporalis. Efter et kort forløb forlader den fossa infratemporalis gennem foramen mandibulae og fortsætter i canalis mandibulae (6). Her sender den grene (7) til alle tænder i underkæben. Under det fremadrettede forløb i canalis mandibulae afsender n. alveolaris inferior desuden n. mentalis (8), der løber gennem foramen mentale. Nerven innerverer hagens hud (11) og underlæbens hud og slimhinde (12). Desuden slimhinden i vestibulum oris med gingiva ud for fortænder, hjørnetand og præmolarer.
Bedøvelsesvæske indsprøjtes omkring n. alveolaris inferior, før nerven går gennem foramen mandibulae, dvs mens den ligger i fossa infratemporalis.
fig. 15
fig. 16 N. lingualis, ‘tungenerven’ (8), går fra spatium lateropharyngeum gennem pterygoidermuren til fossa infratemporalis. Nerven (8) forlader fossa infratemporalis (4) ved forkanten af m. pterygoideus medialis (pilehoveder) og fortsætter nedad og medialt for corpus mandibulae til trigonum submandibulare (28). Her har nerven et kort fremadrettet forløb, hvorefter den løber henover m. mylohyoideus (11) i regio sublingualis (10).
fig. 15 A & B N. lingualis innerverer slimhinden på forreste del af tungen og i mundbunden samt linguale gingiva i underkæben.
Forløbet er vanskeligt. Her er corpus mandibulae fjernet (fig. 38 Re.), og n. lingualis (7) ses i trigonum submandibulare, hvor den ligger på lateralfladen af tungemusklen, m. hyoglossus (5). Når nerven kommer til bagkanten af m. mylohyoideus (4), forlader den trigonum submandibulare og løber over m. mylohyoideus ind i regio sublingualis. Her ligger den i begyndelsen stadigvæk på lateralfladen af m. hyoglossus (5). på tegningen er det muligt at se n. lingualis i regio sublingualis, fordi det meste af m. mylohyoideus er fjernet.
fig. 16 N. buccalis, ‘kindnerven’ (12), går fra spatium lateropharyngeum gennem pterygoidermuren til fossa infratemporalis. Den forlader fossa infratemporalis ved at følge lateralfladen af m. buccinator (13). På den måde kommer n. buccalis ind i regio buccalis, hvor den innerverer hud og slimhinde samt faciale gingiva ud
fig. 16 A & B for molarerne i underkæben.
N. buccalis (fig. 16) (12) forlader fossa infratemporalis ved forkanten af m. pterygoideus medialis (pilehoveder) ligesom n. lingualis (8). N. buccalis krydser blot forkanten af m. pterygoideus medialis noget højere oppe end n. lingualis. Det medfører, at n. buccalis fortsætter fremad i regio buccalis, mens n. lingualis løber fremad og nedad til det lavere liggende trigonum submandibulare.
fig. 16 & 17 N. auriculotemporalis, ‘øretindingenerven’ (14), afgår fra n. mandibularis i spatium lateropharyngeum. Den går ikke gennem pterygoidermuren, men følger i stedet bagfladen af musklerne, her repræsenteret af m. pterygoideus lateralis, lateralt til gl. parotidea
fig. 7
fig. 16
fig. 18 fig. 13
fig. 16
Den går gennem kirtlen og bøjer derefter opad i regio temporalis, foran ydre øre. N. auriculotemporalis innerverer huden i midterste to fjerdedele af regio temporalis (stjerne).
Da n. auriculotemporalis ikke løber gennem fossa infratemporalis, men holder sig bagved pterygoidermuren, ses den først, når den kommer frem bag mandibula ved kæbeleddet.
Motoriske nervegrene
N. mandibularis afgiver en række motoriske grene, nerven til m. masseter (15), nerverne til m. temporalis (17), nerverne til mm. pterygoidei (19) og (19a), nerven til m. tensor veli palatini (20) og nerven til m. tensor tympani (21), nerven til m. mylohyoideus og venter anterior m. digastrici (29).
Nerven til m. masseter (15) begynder i spatium lateropharyngeum, hvor den afgår fra n. mandibularis. Nerven løber fremad til fossa infratemporalis gennem pterygoidermuren (5) øverst, under basis cranii. Den forla-
fig. 16
fig. 13
der fossa infratemporalis ved at gå gennem incisura mandibulae (16) til regio masseterica, hvor den innerverer m. masseter.
Nerverne til m. temporalis (17) afgår fra n. mandibularis i spatium lateropharyngeum. De løber fremad gennem pterygoidermuren ind i fossa infratemporalis, hvor forløbet er kort, inden de forlader regionen gennem den store ubenævnte åbning medialt for arcus zygomaticus og går til regio temporalis. Her innerverer de m. temporalis.
Nerverne til mm. pterygoidei (19) har et ganske kort forløb fra n. mandibularis i spatium lateropharyngeum til mm. pterygoidei i fossa infratemporalis. Det er de eneste grene fra n. mandibularis, der ender i fossa infratemporalis, hvor mm. pterygoidei ligger.
Nerverne til mm. pterygoidei nævnes under ét, selv om der selvfølgelig er nerver til henholdsvis m. pterygoideus lateralis og medialis.
fig. 13 Nerven til m. tensor veli palatini (20) afgår fra n. mandibularis i spatium lateropharyngeum, og den bliver i spatium lateropharyngeum, idet m. tensor veli palatini udspringer her. Nerven er tynd og kort.
Nerven til musklen i mellemøret m. tensor tympani (21), afgår fra n. mandibularis i spatium lateropharyngeum. Den bliver i spatium lateropharyngeum, idet den har et kort forløb til canalis musculotubarius, hvor musklen udspringer.
fig. 13 De motoriske nervetråde til m. mylohyoideus og venter anterior m. digastrici stammer fra n. mylohyoideus (29), som afgår fra n. alveolaris inferior lige før foramen mandibulae og løber i sulcus mylohyoideus til nedre flade af m. mylohyoideus (4).
Til n. mandibularis er knyttet to parasympatiske ganglier,
› ggl. oticum (22) og
› ggl. submandibulare (23).
Ggl. oticum ligger tæt på bagsiden af n. mandibularis i spatium lateropharyngeum. Gangliet ligger lige under foramen ovale (1). I ggl. oticum danner parasympatiske, sekretoriske nervetråde fra hjernenerve nr. 9, n. glossopharyngeus, synapse med små multipolare nerveceller, hvorfra andet neuron fortsætter til gl. parotidea (P).
Neuriterne i andet neuron følges med nervetrådene i n. auriculotemporalis, der netop løber fra n. mandibularis til regio parotidea på sin vej til regio temporalis.
fig. 15
Check din indlæring
Den parasympatiske kerne for n. glossopharyngeus (fig. 42) (3) ligger i hjernestammen. Neuriterne fra kernens celler løber til ggl. oticum (15). Her danner nervetrådene synapse med små multipolare nerveceller, og neuriterne fra de nye celler går til gl. parotidea (16).
Selv om nervetrådene danner synapse i det parasympatiske ganglie, hører man ofte, at de parasympatiske tråde ‘går igennem’ gangliet. Det er mere korrekt, når man siger, at det er de parasympatiske eller sekretoriske impulser, der løber gennem gangliet.
Ggl. submandibulare (23) ligger ophængt under n. lingualis (8) i trigonum submandibulare (28). Gennem gangliet løber parasympatiske, sekretoriske impulser fra hjernenerve nr. 7, n. facialis til gl. submandibularis og gl. sublingualis via chorda tympani
Den parasympatiske facialiskerne (fig. 42) (2) ligger i hjernestammen. Neuriterne fra kernens nerveceller løber til ggl. submandibulare (12), hvor der er synapse. Neuriter fra gangliets små multipolare nerveceller går til kirtlerne (13) og (14). De tre store spytkirtler får sekretoriske impulser fra to hjernenerver, nr. 9 sender impulser til gl. parotidea (16) og nr. 7 til gl. submandibularis (14) og sublingualis (13).
MCQ: Få feedback på din læsning om hjernenerve 5: tredie trigeminusgren, n. mandibularis (genkend svar).
Essay: Beskriv n. mandibularis.
N. facialis, ansigtets bevægenerve, er hjernenerve nr. 7. Den indeholder
› motoriske,
› parasympatiske og
› sensitive tråde, bl a smagstråde.
fig. 27 Ce. De motoriske tråde har trofisk centrum i den motoriske facialiskerne (7) (hvid) i hjernestammen, og de parasympatiske tråde har trofisk centrum i den parasympatiske facialiskerne (7) (skraveret), der også ligger i hjernestammen.
De sensitive tråde i n. facialis har trofisk centrum i et lille sensitivt ganglie, ggl. geniculi, knyttet til n. facialis, mens nerven løber gennem pars petrosa. Neuriterne fra gangliets pseudounipolare nerveceller ender i en sensitiv kerne (7, 9, 10) (sort) i hjernestammen.
fig. 114 Mu Kernen (5) er fælles for smagstrådene i n. facialis (3), n. glossopharyngeus (2) og n. vagus (1) og hedder nucleus tractus solitarii.
22
fig. 18 Ce Det apparente udspring for n. facialis (VII) er i furen mellem pons og medulla oblongata. Fra udspringsstedet (1) løber nerven frem gennem porus og meatus acusticus internus (2) sammen med n. vestibulocochlearis. N. facialis perforerer dura i bunden af meatus acusticus internus.
Undertiden optræder en tumor på n. vestibulocochlearis. Svulsten medfører høre- og ligevægtsforstyrrelser og vil desuden kunne trykke på n. facialis, som høreligevægtsnerven følges med. Det fremkalder symptomer fx i form af lammelse af ansigtsmuskler.
fig. 22 Fra meatus acusticus internus løber n. facialis videre gennem sin egen kanal (3) i pars petrosa. Kanalen hedder canalis facialis og ender ved foramen stylomastoideum (4) på nedre flade af pars petrosa. Da foramen stylomastoideum ligger i loftet af regio parotidea (4), betyder det, at n. facialis kommer ud i denne region, der også kaldes regio retromandibularis.
I kirtlen danner nerven et netværk, og herfra afgår dens fem sæt endegrene. Grenene forlader gl. parotidea og fortsætter i subcutis til ansigtsmusklerne.
Her er kirtlen fjernet og vi ser n. facialis (fig. 11 Re.) (2), der danner netværk (3), og dens endegrene.
fig. 11 Re.
Nogle af endegrenene kaldes rami buccales (4). De ligger først på lateralfladen af m. masseter, i subcutis, uden på fascien. Denne overfladiske lejring i regio masseterica medfører, at dybe snitsår her kan lædere facialisgrene, ligesom kulde og træk kan påvirke grenene. I gl. parotidea ligger grenene mere beskyttet.
Når rami buccalis har forladt regio masseterica, fortsætter de til mimiske muskler i regio buccalis, og de ligger stadig i subcutis.
fig. 22 N. facialis innerverer
› alle mimiske muskler, dvs ansigtsmuskler,
› platysma (5),
› venter posterior m. digastrici (6),
› m. stylohyoideus (6) og
9 Hø.
› m. stapedius (4), stigbøjlens muskel i mellemøret.
endegrenene fra n. facialis (fig. 22) løber frem fra delingsstederne i gl. parotidea omtrent som fingrene på en hånd. De øverste grene går op over arcus zygomaticus, og den nederste gren går til platysma på halsen.
I n. facialis løber parasympatiske, sekretoriske tråde. Trådene fører impulser til kirtler i tre store hulheder, orbita, cavitas nasi og cavitas oris samt til to store spytkirtler. Det drejer sig om
› gl. lacrimalis i orbita (7),
› gll. nasales i cavitas nasi (8),
› gll. palatinae i cavitas oris (9),
› gl. submandibularis (10) og
› gl. sublingualis (11).
Det vil sige, at gl. parotidea er den eneste store spytkirtel, der ikke får sekretoriske impulser fra n. facialis. Den får fra n. glossopharyngeus.
Når de parasympatiske tråde til tårekirtlen beskadiges, er risikoen for indtørring af hornhinden stor. Resultatet er hornhindebetændelse, der kan føre til blindhed. patienter med læsion af de parasympatiske tråde til spytkirtler klager over tørhed i munden. tørre mundslimhinder generer både tygning og tale. Desuden øges risikoen for karies.
fig. 23 De parasympatiske impulser til tårekirtel, næsekirtler og ganekirtler går gennem ggl. pterygopalatinum (12). Impulserne til gl. submandibularis og gl. sublingualis går gennem ggl. submandibulare (13).
fig. 42 De parasympatiske impulsers vej til kirtlerne i orbita, næsehule og gane begynder i den parasympatiske facialiskerne (2), og neuriterne fra kernens celler går til ggl. pterygopalatinum (8). Her danner de synapse med små multipolare nerveceller, og neuriterne fra disse celler, dvs andet neuron, går til gl. lacrimalis (9), gll. nasales (10) og gll. palatinae (11), idet trådene følges med nervegrene fra n. maxillaris og n. ophthalmicus.
Andre tråde fra den parasympatiske facialiskerne går via chorda tympani til ggl. submandibulare (12). Her danner de synapse, og andet neuron fortsætter til gl. submandibularis (14) eller gl. sublingualis (13).
fig. 114 Mu. N. facialis (3) indeholder smagstråde fra pars presulcalis af dorsum linguae. Det er papillae fungiformes, der bærer smagsløgene. De store papillae vallatae lige foran sulcus terminalis innerveres fra n. glossopharyngeus.
fig. 21A & B
fig. 114 Mu. Check din indlæring
Smagstrådene fra papillae fungiformes følger først n. lingualis og løber derefter via chorda tympani (K) til n. facialis. Trofisk centrum for første neuron ligger i ggl. geniculi (4), og neuriten fra den pseudounipolare nervecelle ender i hjernestammen i nucleus tractus solitarii (5), hvor den danner synapse med 2. neuron.
MCQ: Få feedback på din læsning om hjernenerve 7: n. facialis (genkend svar). Essay: Beskriv n. facialis.
N. glossopharyngeus er hjernenerve nr. 9. Den fører
› sensitive, › parasympatiske og
› motoriske tråde
N. glossopharyngeus indeholder altså samme slags tråde som n. facialis, men vi nævner dem i en anden rækkefølge. N. facialis har flest motoriske tråde, mens de fleste tråde i n. glossopharyngeus er sensitive. Antallet af motoriske tråde i n. glossopharyngeus er lille og går kun til en enkelt muskel, m. stylopharyngeus.
De sensitive tråde i n. glossopharyngeus har trofisk centrum i små ganglier under basis cranii. Gangliecellerne er pseudounipolare, og
fig. 27 Ce. deres neuriter går til en sensitiv kerne i hjernestammen (7), (9), (10) (sort). Kernen er fælles for n. facialis, n. glossopharyngeus og n. vagus og hedder nucleus tractus solitarii.
De parasympatiske tråde i n. glossopharyngeus har trofisk centrum i en lille parasympatisk kerne (9) (skraveret) i hjernestammen.
Neuriterne går til et parasympatisk ganglie (fig. 8 Ce.) (8). Her danner de synapse, og de nye cellers neuriter går til en kirtel.
fig. 27 Ce. De motoriske tråde i n. glossopharyngeus har trofisk centrum i en motorisk kerne i hjernestammen (9, 10, 11) (hvid). Kernen er fælles for n. glossopharyngeus, n. vagus og n. accessorius.
fig. 18 Ce. Det apparente udspring for n. glossopharyngeus (IX) er på forfladen af medulla oblongata. Her kommer både de sensitive, parasympatiske og motoriske tråde til syne.
fig. 24
25 & 26
N. glossopharyngeus perforerer dura mater lige før, den forlader kraniehulen gennem foramen jugulare (1). Nerven kommer ud i spatium lateropharyngeum (2), som den gennemkrydser. I spatium lateropharyngeum løber n. glossopharyngeus mellem de to store arterier, a. carotis interna og externa (4) og (3). Dens ledestruktur her er m. stylopharyngeus (6). N. glossopharyngeus forlader spatium lateropharyngeum ved at perforere svælgvæggen (ved stiplingen). Den ender bagtil i tungen (7).
fig. 25 De sensitive tråde i n. glossopharyngeus innerverer slimhinden på bageste del af tungen (7) og svælg (8) (med tonsiller). Desuden arterievæg ved delingsstedet af den store halsarterie, a. carotis communis (5). De sensitive tråde til arterievæggen registrerer ændringer i blodtryk og blodets iltindhold.
fig. 24
N. glossopharyngeus er den egentlige smagsnerve. Den fører smagstråde (2) fra papillae foliatae og papillae vallatae, og da hver eneste papilla vallata har flere hundrede smagsløg, betyder det, at flertallet af smagsløgene har deres nerveforsyning gennem n. glossopharyngeus.
Husk at grænsen mellem innervationsområderne for n. lingualis og n. glossopharyngeus på tungen ligger lige foran de store papillae vallatae. Når blodtrykket stiger, sendes mange impulser fra arterievæggen(5) gennem n. glossopharyngeus til det blodtryksregulerende center i hjernestammen. Resultatet er en hurtig sænkning af blodtrykket, bl a ved at arteriolerne udvides, og det medfører, at den perifere modstand nedsættes, hvorved blodtrykket falder.
De parasympatiske impulser fra n. glossopharyngeus løber til det parasympatiske ggl. oticum (11), hvor der er synapse. Andet neuron fortsætter til gl. parotidea (10).
fig. 13 Ggl. oticum (22) ligger under foramen ovale (1), tæt på bagfladen af n. mandibularis, i spatium lateropharyngeum.
Fra gangliet er det naturligt, at de parasympatiske tråde fortsætter i n. auriculotemporalis, der netop løber lateralt til gl. parotidea, inden den fortsætter opad til regio temporalis.
fig. 24 De motoriske tråde i n. glossopharyngeus innerverer nervens ledemuskel, m. stylopharyngeus (6).
M. stylopharyngeus er en lille muskel, der regnes med som den ene af svælgets to levatorer. Det er den eneste muskel, n. glossopharyngeus innerverer, dvs, nerven indeholder kun få motoriske tråde.
Check din indlæring
Essay: Beskriv n. glossopharyngeus.
fig. 27 N. vagus, hjernenerve nr. 10, er den hjernenerve, der når længst væk fra sit udspring.
‘ vagus’ betyder omstrejfende, og nerven bærer navnet med rette. Den forsyner strukturer i både halsen og brystet og sender desuden grene til mavesækken, hele tyndtarmen og halvdelen af tyktarmen
N. vagus fører
› sensitive,
› parasympatiske og
› motoriske tråde
Det er den nerve, der fører det største antal parasympatiske tråde. Den indeholder flere parasympatiske tråde end de andre nerver tilsammen. I absolutte tal er der dog flest sensitive tråde.
fig. 27 Ce. De parasympatiske tråde i n. vagus har trofisk centrum i den parasympatiske vaguskerne (10) (skraveret), og de motoriske tråde har trofisk centrum i en motorisk kerne (9, 10, 11) (hvid). Den motoriske kerne er fælles for n. glossopharyngeus, n. vagus og n. accessorius, men de fleste celler i kernen hører til n. vagus. Den parasympatiske og motoriske kerne ligger begge i hjernestammen.
De sensitive vagustråde har trofisk centrum i sensitive vagusganglier lige under foramen jugulare i basis cranii. Neuriterne fra de psudounipolare nerveceller går til en sensitiv kerne i hjernestammen (7, 9, 10) (sort). Kernen er fælles for n. facialis, n. glossopharyngeus og n. vagus og hedder nucleus tractus solitarii.
Den parasympatiske vaguskerne (10) (skraveret) er den eneste kerne, n. vagus har ‘for sig selv’. Den motoriske kerne (9, 10, 11) (hvid) og den sensitive kerne (7, 9, 10) (sort) har n. vagus fælles med andre nerver.
fig. 18 Ce.
fig. 28
N. vagus (X) har sit apparente udspring på forfladen af medulla oblongata.
Det ligger imellem det apparente udspring for n. glossopharyngeus (Ix) og n. accessorius (xI).
N. vagus perforerer dura mater, før den forlader kraniehulen gennem foramen jugulare (1) og kommer ud i spatium lateropharyngeum. Den løber lodret ned gennem hele spatium lateropharyngeum (2) fra basis cranii externa til apertura thoracis superior. Derefter fortsætter n. vagus videre gennem hele cavitas thoracis. Først ligger den i mediastinum superius (3) langs luftrøret. Derefter i mediastinum posterius (4), hvor det er oesophagus (6), som er nervens ‘ledestruktur’. N. vagus løber bagved lungeroden (12) og perforerer diafragma sammen med oesophagus ved (5). Den forgrener sig til slut i bughulen under diafragma (7).
gennem spatium lateropharyngeum følges n. vagus (fig. 42 My.) (10) fra øverst til nederst med v. jugularis interna (11) og a. carotis communis (12) nedadtil og a. carotis interna opadtil.
fig. 27 De parasympatiske tråde i n. vagus innerverer viscera i hals, brysthule og størstedelen af bughulen
De parasympatiske tråde i n. vagus spiller en enorm rolle. Det er fx impulser gennem disse tråde, der sørger for, at hverken hjerte eller re-
spiration går for hurtigt. Det er også impulser fra den parasympatiske vaguskerne, der sætter gang i peristaltik i tarmen, og som er med til at fremme sekretion i ventrikel og pancreas. Ejendommeligt nok virker n. vagus som ‘bremse’ på funktionerne i brysthulen og som ‘igangsætter’ af funktioner i bughulen. Det sympatiske nervesystem har den modsatte virkning.
De motoriske tråde i n. vagus innerverer tværstribet indvoldsmuskulatur. Det drejer sig om
› ganens muskler (8), undtagen m. tensor veli palatini,
› svælgets muskler (9), undtagen m. stylopharyngeus,
› larynxmuskler (10) (samtlige) og
› tværstribet muskulatur i oesophagus (6).
De sensitive tråde i n. vagus forsyner slimhinder i fordøjelseskanalen, fra bageste del af tungen til flexura coli sinistra midt på tyktarmen og i luftvejene fra aditus laryngis til lungealveolerne.
fig. 114 Mu. Til de sensitive tråde hører også enkelte smagstråde (1) fra området omkring vallecula epiglottica.
Når slimhinderne i luftvejene irriteres fx ved forkølelse eller af tobaksrøg, udløses hoste. Det sker reflektorisk, og de impulser, som udløses på grund af irritation af slimhinderne, ledes gennem sensitive vagustråde til det ‘center’, hvorfra musklerne, der er aktive under hoste, bliver styret. Irritation af slimhinder i fordøjelseskanalen, fx svælg eller mavesæk, fremkalder opkastningsfornemmelser. Impulserne ledes gennem sensitive vagustråde til ‘opkastningscentret’ i hjernestammen.
Da n. vagus innerverer den tværstribede muskulatur i gane, svælg og strubehoved, betyder det, at en vaguslæsion kan medføre lammelse af ‘ganesejl’ og svælg med synkebesvær til følge, samt lammelse af strubehovedet med respirations- og talebesvær til følge.
Selv om en enkelt ganemuskel innerveres af n. mandibularis og en enkelt svælgmuskel af n. glossopharyngeus, så kan disse muskler ikke forhindre, at gane og svælg ‘rammes’ ved læsion af n. vagus fx nær basis cranii.
fig. 27 Ce N. accessorius, hjernenerve nr. 11, er ‘binerve’ for n. vagus. Den er motorisk.
Nogle tråde har trofisk centrum i den motoriske kerne i hjernestammen (9, 10, 11), der er fælleskerne for n. glossopharyngeus, n. vagus og n. accessorius.
fig. 29
fig. 29
Andre tråde i n. accessorius har trofisk centrum i forhornsceller i øverste del af medulla spinalis.
N. accessorius består altså af en hjernenervedel med udspring i en hjernenervekerne og en rygmarvsnervedel med udspring i forhorn.
Derfor har n. accessorius to apparente udspring. Det ene (1) på forfladen af medulla oblongata og det andet (2) på halsafsnittet af medulla spinalis. Trådene (2) løber først op gennem foramen magnum til cavitas cranii, hvorefter de følges med trådene (1) til foramen jugulare (3). Her perforerer nerven dura mater, lige før den går igennem hullet til spatium lateropharyngeum (5).
Trådene (1) i n. accessorius fra medulla oblongata ‘går over på’ n. vagus (4) og fortsætter sammen med denne. Trådene (2) fra medulla spinalis går selvstændigt til m. sternocleidomastoideus (6) og m. trapezius (7).
‘Hjernenervedelen’ (fig. 29) (1) hjælper n. vagus (4) med at innervere den tværstribede indvoldsmuskulatur i øverste del af fordøjelseskanalen (gane, svælg, spiserør) og i strubehovedet.
fig. 31 N. hypoglossus (1), tungens bevægenerve, er hjernenerve nr. 12. Den er motorisk, og trådene har trofisk centrum i hypoglossuskernen (12) i hjernestammen.
Nervens apparente udspring (XII) er på forfladen af medulla oblongata. Den perforerer dura mater og går straks derefter gennem canalis hypoglossi (10).
fig. 31 Kanalen åbner sig i spatium lateropharyngeum (2), og her løber n. hypoglossus (1) i en bue nedad, fremad og lateralt for begge de store arterier (3) og (4), a. carotis externa og interna
Kort efter at n. hypoglossus (1) har krydset ‘carotiderne’ (3) og (4), forlader den spatium lateropharyngeum (2). Det sker, når nerven passerer profundt for mellemsenen af m. digastricus (5) og fortsætter ind i trigonum submandibulare, hvor den (6) har et kort forløb. Fra trigonum submandibulare løber n. hypoglossus fremad og ind over m. mylohyoideus (7) til regio sublingualis (8). Her fortsætter den op i tungen (9).
N. hypoglossus (fig. 31) (1) krydser altså m. digastricus to gange. Første gang (lige under 1) krydser nerven venter posterior, og anden gang er det mellemsenen (hvor (5) står). Den sidste krydsning er særlig vigtig, fordi n. hypoglossus her skifter region. Den forlader spatium lateropharyngeum og går ind i trigonum submandibulare, hvor nerven ligger nedadtil på lateralfladen af en vigtig tungemuskel, m. hyoglossus. De lodrette muskelfibre ses medialt for nerven.
N. hypoglossus innerverer tungemuskler undtagen to, musklen mellem tunge og gane, m. palatoglossus, og musklen mellem tunge og svælg, pars glossopharyngea af m. constrictor pharyngis superior.
MCQ: Få feedback på din læsning om læsning om hjernenerver 9, 10, 11 og 12 (genkend svar).
Essay: Beskriv n. vagus, n. accessorius og n. hypoglossus.
fig. 15 Ce. Der er 31 par rygmarvsnerver, spinalnerver, nn. spinales. De har apparent udspring på sidefladen af medulla spinalis. Her udspringer hver rygmarvsnerve med to rødder, radix posterior (2), der er sensitiv, og radix anterior (1), der er motorisk. Radix posterior har lateralt en opsvulmning, ggl. spinale (3), der indeholder pseudounipolare nerveceller (1). Cellelegemerne er trofisk centrum for nervetrådene (3), dvs cellernes neuriter i radix posterior (5), og for nervetrådene (2), der går til periferien, dvs cellernes dendriter.
et rygmarvssegment er en skive rygmarv (fig. 16 Ce.) med et par rygmarvsnerver på hver side, en højre og en venstre. Hver nerve (5) afgår med to rødder (1) og (2), og hver rod afgår med flere fila radicularia (4), der ret hurtigt samles. Husk at cellerne i spinalganglierne er pseudounipolare nerveceller.
fig. 9 Ce. De fleste tråde (6) i radix anterior har trofisk centrum i forhorn, dvs, det er motoriske tråde til tværstribede muskler. Et mindre antal tråde (7) har trofisk centrum i lateralhorn i rygmarvens brystdel, det er autonome, sympatiske tråde til glatte muskler og kirtler.
De to radices, radix anterior og posterior, mødes lige lateralt for ggl. spinale og danner den korte spinalnerve (5).
Nerven forlader canalis vertebralis gennem foramen intervertebrale (6), hvorefter den deler sig i to rami, ramus anterior (7) og ramus posterior (8). Begge rami er blandede, dvs, de indeholder både sensitive, motoriske og evt. autonome tråde.
fig. 38 & 39
Det er praktisk, at rami indeholder både sensitive og motoriske tråde, ramus anterior forsyner hud og muskler fortil på kroppen, og ramus posterior forsyner hud og muskler på kroppens bagside. Radices er ‘rene’ – rami er ‘blandede’. ‘Blandingen’ foregår i spinalnerven
Rami anteriores er tykkere og længere end rami posteriores. Rami anteriores indeholder mange flere nervetråde end rami posteriores. Det er nødvendigt, da de forsyner et stort hudområde og mange muskler på kroppens forside samt ekstremiteterne. Rami posteriores forsyner kun ryggens hud og muskler. Undtagelsen fra denne regel er næstøverste spinal- eller cervicalnerve.
Her er rami posteriores størst og kaldes n. occipitalis major, der innerverer nakken og bageste del af skalpen (1) til vertex. Husk at panden og det meste af ansigtet forsynes af n. trigeminus (hvide område).
De 31 par spinalnerver omfatter (i højre og i venstre side):
› 8 cervicalnerver,
› 12 thoracalnerver,
› 5 lumbalnerver,
› 5 sacralnerver og
› 1 coccygealnerve
Inden for hver gruppe nummereres nerverne oppefra.
Der er kun syv halshvirvler, men otte halsnerver, fordi første halsnerve, første cervicalnerve, forlader canalis vertebralis over øverste halshvirvel, atlas, og nederste halsnerve, nr. 8, løber ud af hvirvelkanalen under sidste halshvirvel, syvende halshvirvel.
Antallet af hvirvler og nerver passer sammen i brystdel, lændedel og sacraldel.
Vi har kun én coccygealnerve, men flere coccygealhvirvler.
Rami posteriores fra spinalnerverne løber bagud mellem rygmusklerne.
De innerverer musklerne og fortsætter til huden på rygsiden. Den kraftigste ramus posterior i nakkeregionen er n. occipitalis major (3) fra cervicalnerve nr. 2.
Den løber gennem nakkemusklerne til subcutis og fortsætter i dette lag til vertex, hvor den anastomoserer med n. supraorbitalis fra n. frontalis, der er en gren fra n. ophthalmicus (øverste hvide område).
fig. 37& 39 Rami anteriores af spinalnerverne anastomoserer og danner plexer (1) og (3).
fig. 38 Det gælder dog ikke for thoracalnerverne, der fortsætter mellem ribbenene som enkeltnerver.
fig. 37
fig. 39
fig. 38 My.
et stort nerveplexus (fig. 37), her er det plexus brachialis, dannes ved, at rami anteriores (nærmest pilene fra 1) løber sammen til tykkere stammer. De deler sig og grenene forbinder sig med nabogrene. Resultatet bliver et langstrakt netværk eller plexus, hvorfra nerverne (ved 3) afgår. plexusdannelse gør det sværere at se, fra hvilke rygmarvssegmenter trådene i den enkelte nerve kommer.
Plexus cervicalis dannes af rami anteriores af de øverste cervicalnerver, og plexus brachialis dannes af rami anteriores af de nederste cervicervicalnerver.
Plexus lumbalis (1) dannes af rami anteriores af lumbalnerverne, og plexus sacralis (3) dannes af rami anteriores af sacralnerverne. Plexus lumbalis (1) og plexus sacralis (3) hænger sammen. Undertiden beskrives de som et stort plexus lumbosacralis.
Plexus cervicalis
Plexus cervicalis ligger i den øverste spids af scalenerporten (8), og i portens forlængelse opad. Scalenerporten (8) er trekantet med spidsen opad. I fortsættelse af spidsen er der en smal spalte mellem musklerne og det er her plexus cervicalis ligger.
fig. 37 Plexus brachialis ligger i den nederste del af scalenerporten (1). Scalenerportens trekantede åbning begrænses af m. scalenus medius (6) bagtil, m. scalenus anterior (5) fortil og øverste ribben, costa 1, nedadtil.
ffig. 38 My.
fig. 34 & 35 Grenene fra plexus cervicalis deles i superficielle og profunde.
fig. 34 De superficielle grene fra plexus cervicalis kommer alle frem ved bagkanten af m. sternocleidomastoideus (1), midt på musklen. De superficielle grene (2-5) innerverer huden i:
› bageste del af regio temporalis, n. occipitalis minor (2),
› regio parotideomasseterica, n. auricularis magnus (3),
› regionerne på halsens forside (4) og
› nøglebens- og skulderregionerne (5).
fig. 7
fig. 32 Hudområdet (2) på hoved og hals innerveres af de superficielle grene fra plexus cervicalis. Særlig interessant i tandlægepraksis er grænsen mellem hudområdet på hovedet og ’trigeminusmasken’ (6), (7) og (8). Læg mærke til, at huden over m. masseter innerveres af n. auricularis magnus fra plexus cervicalis. Trigeminusmasken ender ved forkanten af m. masseter.
fig. 35 De profunde grene af plexus cervicalis innerverer:
› prævertebralmuskler,
› infrahyoide muskler (1),
› m. geniohyoideus (2) og
› diafragma (gennem 3).
fig. 36 Nerven til diafragma er n. phrenicus (3). Den løber fra halsen gennem mediastinum superius (4) og derefter gennem mediastinum medium (5). Her krydser den foran lungeroden og løber langs hjerte (6) og hjertepose til mellemgulvet (7).
Øvrige plekser
Plexus brachialis dannes af rami anteriores af de nederste cervicalnerver. Plexus brachialis går gennem scalenerporten (1) og fortsætter over første ribben (2) til armhulen (axillen) (3). Her afsender plexus brachialis de store grene til den frie del af overekstremiteten.
Så snart plexus brachialis har passeret lateralkanten af første ribben, forlader det scalenerporten og går til armhulen. Her tænkes ikke på den fordybning på overfladen, vi til daglig kalder armhulen, men på det store bindevævsrum mellem musklerne. Det er let at komme op mellem musklerne i armhulen på sig selv, når man trykker huden i den overfladiske fordybning kraftigt opad samtidig med, at armen føres ind til kroppen.
fig. 38 Rami anteriores fra thoracalnerverne løber som nn. intercostales mellem musklerne i ribbensmellemrummene.
Nn. intercostales løber lige så regelmæssigt som ribbenene og innerverer bælteformede hudområder. Her er segmenteringen tydelig. De bælteformede innervationsområder demonstreres på en smertefuld måde ved ‘helvedesild’ på kroppen. Kløe, smerter og hudforandringer (blærer m.m.) følger et eller flere innervationsbælter. Sygdommen skyldes en virusinfektion i spinalganglier. Infektionen påvirker de sensitive nerver til huden, og derved selve huden.
Nn. intercostales innerverer foruden hud tillige muskler, både musklerne mellem ribbenene og bugmuskler, men ikke diafragma, der innerveres af n. phrenicus.
fig. 39
Plexus lumbalis (1) dannes under diafragma mellem musklerne på bageste bugvæg. De fleste grene løber nedad, og den tykkeste er n. femoralis (2) til lårets forside.
N. femoralis løber sammen med arterien og venen af samme navn under lyskebåndet til lårets forside, hvor den innerverer hud og muskler.
N. femoralis indeholder både sensitive (afferente) og motoriske (efferente) tråde, der indgår i knærefleksbuen. Er refleksen normal, vil knæet strækkes, når musklen kontraherer sig.
Knærefleksen undersøges ved at slå på ligamentet mellem knæskal og skinneben. Derved strækkes muskeltenene i musklen på lårets forside, og sensitive (afferente) impulser fra tenene ledes til rygmarven, hvor de omkobles gennem synapser til motoriske neuroner.
fig. 39
Check din indlæring
Plexus sacralis (3) ligger i bagvæggen af lille bækken på forfladen af os sacrum. Grenene fra plexus sacralis forlader bækkenhulen og løber gennem sæderegionen til lårets bagside. Den længste og tykkeste gren er n. ischiadicus (4). Den har grene til foden.
N. ischiadicus er kroppens tykkeste nerve. Den er lige så tyk som rygmarven, og på grund af bindevævet i nerven, særlig perineurium, er den meget stærk. Den kan let bære hele kroppens vægt. ved tryk på nerverødderne til n. ischiadicus optræder smerter, der ‘stråler’ ned langs bagsiden af benet. De er karakteristiske ved diskusprolaps. ‘Ischiassmerter’ er lokaliseret til sædet og lårets bagside, dvs langs n. ischiadicus.
MCQ: Få feedback på din læsning om rygmarvsnerver (genkend svar).
Essay: Beskriv rygmarvsnerverne og -plexer/plexus cervicalis.
Den autonome del af nervesystemet omfatter
› sympaticus og
› parasympaticus
Det sympatiske nervesystem øger kroppens fysiske ydeevne og aktiveres ved forskellige former for stress, herunder fysisk krævende situationer. Det parasympatiske nervesystem har derimod størst aktivitet i normale hvilesituationer og stimulerer bl a fordøjelsen og opbygningen af kroppens reserver.
Forskellen på sympaticus og parasympaticus udtrykkes præcist og enkelt på engelsk med ordene ‘fight and flight’, ‘rest and digest’.
De fleste af kroppens organer er under autonom kontrol og modtager nervetråde fra såvel det parasympatiske som det sympatiske nervesystem. Der er nogle enkelte undtagelser fra dette mønster.
De fleste blodkar modtager fx kun sympatiske nervetråde.
I de tilfælde, hvor organerne har en dobbelt nerveforbindelse, er virkningen af de to dele af det autonome nervesystem som regel modsat. Øget aktivitet i de sympatiske nervetråde til hjertet medfører fx højere hjertefrekvens, mens øget aktivitet i de parasympatiske nervetråde nedsætter hjertefrekvensen.
I mavetarmkanalen er rollerne byttet om. Impulser i de parasympatiske nervetråde medfører her øget aktivitet i de glatte muskelceller, der ytrer sig som øget peristaltik. Øget sympatisk aktivitet vil derimod få tarmmuskulaturen til at slappe af.
De områder, som kun har forbindelse med det ene af de to autonome systemer, kan alligevel både stimuleres eller hæmmes. Det skyldes, at der selv i hvile løber en vis mængde af impulser i de autonome fibre, og denne aktivitet kan derfor både øges eller mindskes. Det er på den måde, at sympaticus regulerer diameteren på blodkarrene. Øges sympaticusaktiviteten, vil de glatte muskelceller trække karvæggen sammen og mindske diameteren, mens diameteren bliver større, når sympaticusaktiviteten bliver mindre.
fig. 9 Ce. Sympaticus (7) udspringer fra lateralhorn i medulla spinalis. Lateralhorn findes kun i rygmarvens brystdel og to øverste lændesegmenter.
fig. 41 Parasympaticus udspringer fra kerner i hjernestammen og fra rygmarvens sacraldel (1), (2), (3), (4) og (29).
40 & 41
fig. 40
Hovedudspringsstedet for parasympaticus er kernerne i hjernestammen (1), (2), (3), (4). Ved at sammenligne tegningerne af det autonome nervesystem, kan man få det indtryk, at sympaticus og parasympaticus er lige store.
Det er ikke tilfældet. Sympaticus er størst.
Sympaticus
De sympatiske nervetråde går fra medulla spinalis til grænsestrengen, truncus sympaticus (1) i højre og venstre side.
De sympatiske tråde forlader medulla spinalis gennem radix anterior sammen med de motoriske. Gennem anastomoser når de sympatiske tråde fra radix anterior til grænsestrengen i samme side.
fig. 42 A Truncus sympaticus (1) er en nervestamme, der ligger langs hvirvelsøjlen (2), fra basis cranii externa til os coccygis (4). Der er kun lille afstand mellem truncus sympaticus i højre og venstre side. Truncus sympaticus minder om en uregelmæssig ‘perlesnor’, fordi den hyppigt har opsvulmninger af ganglier, der varierer i størrelse.
fig. 9 Ce. De fleste sympatiske tråde (7) fra lateralhornene danner synapse med små multipolare nerveceller (8) i grænsestrengsganglierne. Neuriterne fra de nye celler, dvs andet neuron, fortsætter til glatte muskelceller eller kirtelceller repræsenteret i kar eller organer
En tilsvarende omkobling sker ikke for nervetrådene (6) til tværstribet muskulatur. I det somatiske nervesystem nås effektorcellen af første neuron.
I det autonome nervesystem bruges normalt to neuroner.
fig. 40 Nogle nervetråde (2) fra lateralhornene afbrydes ikke i grænsestrengsganglier. Trådene går igennem grænsestrengen (1) og afbrydes først i ‘udflytterganglier’ (3).
Vigtigst er nn. splanchnici (2) fra grænsestrengen i cavitas thoracis. De går gennem diafragma (11) til ‘solar plexus’ (plexus coeliacus), lige under diafragma. Trådene afbrydes i ganglier (3) (ganglia coeliaca), der er indlejret i plexet. Neuriterne fra de nye celler følger karrene til organerne (12-19).
Solar plexus er velkendt i boksekredse. et kraftigt slag i abdomen kan som bekendt ‘slå en mand i gulvet’. Det skyldes, at slaget ‘lammer’ de sympatiske celler og tråde i solar plexus. ‘Lammelsen’ medfører en kraftig karudvidelse i hele bughulen, hvor karrene jo normalt holdes noget kontraheret, fordi de hele tiden modtager sympatiske impulser.
Karudvidelsen i bughulen øger karsystemets kapacitet så meget, at den forhåndenværende blodmængde ikke kan udfylde alle kar i kroppen. Derfor strømmer blod fra andre dele af kroppen mod de udvidede kar i bughulen, og når blodet forlader hovedet og dermed hjernen, indtræder bevidstløshed omgående.
Alle sympatiske nervetråde begynder med udspring fra lateralhorn i medulla spinalis, dvs, alle tråde kommer fra thoracalsegmenterne og de to øverste lumbalsegmenter.
De sympatiske tråde til hoved og hals løber opad gennem højre og venstre side af grænsestrengen og danner synapse med andet neuron i et ganglie i halsdelen (4) af grænsestrengen, truncus sympaticus.
fig. 42 C Truncus sympaticus omfatter i halsdelen tre ganglier (1), (3), (4), hvoraf det øverste er størst.
fig. 40 Fra gangliecellerne i halsdelen (4) går sympatiske nervetråde til
› kirtler (5) på hoved og hals,
› kar (6) på hoved og hals,
› musklen der udvider pupillen (8), m. dilator pupillae,
› hjertet (10) og
› bronchierne (9).
Det kan virke ejendommeligt, at der går sympatiske nervetråde til hjertet (og andre brystorganer) fra halsdelen af truncus sympaticus. Men det er logisk nok, fordi hjertets udvikling begynder opadtil på halsen lige under den primitive mundhule, og allerede på det tidspunkt vokser nerverne frem til hjertet. Når hjertet senere indtager sin endelige plads i brystkassen, trækker det nerverne fra halsen med sig.
Lige så ejendommeligt virker det, at nerverne til musklen, der udvider pupillen (8), m. dilator pupillae, udspringer fra lateralhorn i rygmarvens brystdel. De løber straks til truncus sympaticus (1) i cavitas thoracis og fortsætter derefter til øverste ganglie i halsdelen (4), hvor der er synapse med andet neuron, der følger nervetråde (5) langs blodkar til musklen i øjeæblet (8).
Det sympatiske system aktiveres som sagt især ved forskellige stress situation, og den samlede virkning er, at kroppen bedre er i stand til at imødegå krisesituationer. Hjertets evne til at pumpe blod øges samtidig med, at blodkarrene i huden og de indre organer trækkes sammen, så en større del af blodet strømmer til skeletmusklerne. Øget sympatisk aktivitet bedrer også ilttilførslen, idet bronchierne udvides og åndedrætsfrekvensen øges.
Sympaticus fremmer blodtilstrømningen til hjertemuskulaturen ved at dilatere hjertets egne kar. Alle andre steder virker sympaticus karkontraherende. Det udnyttes i tandlægepraksis ved lokalbedøvelse, der sker i områder med en meget rigelig blodgennemstrømning. Sammen med bedøvelsesvæsken indsprøjtes derfor et stof med samme virkning som sympaticus for at få blodkarrene til at trække sig sammen. Derved opnås, at bedøvelsesvæsken bliver i længere tid på det sted, hvor den skal virke.
Sympaticus udvider bronchierne, derved ‘fremmes’ lungefunktionen idet der kan strømme mere luft til og fra lungealveolerne. ved astma bliver bronchierne snævre og vejrtrækningen derfor vanskeligere. ved at lade patienterne inhalere et stof med virkning som sympaticus, fås bronchieudvidelse og dermed lettere vejrtrækning.
Parasympaticus
Det parasympatiske nervesystem dominerer i hvile. Det nedsætter hjertets pumpeaktivitet og blodtryk, øger peristaltikken, dvs. transporten gennem mavetarmkanalen, og øger sekretionen fra kirtler fx i tilknytning til fordøjelseskanalen.
fig. 41 De parasympatiske nervetråde fra kerner (1-4) i hjernestammen løber perifert i hjernenerverne nr. 3, 7, 9 og 10. Langt de fleste parasympatiske tråde findes i hjernenerve nr. 10, n. vagus (4).
Neuriterne fra cellerne i de parasympatiske kerner danner ikke selvstændige nerver, men forlader hjernestammen sammen med motoriske og/ eller sensitive tråde i de fire hjernenerver. Nervetråde kan forlade en nerve når som helst, og uanset hvilke impulser de fører.
De parasympatiske tråde forlader nerven, når de kommer til deres parasympatiske ganglier med små multipolare nerveceller. Her danner de synapse med andet neuron, der fortsætter til effektorcellen, en kirtelcelle eller en glat muskelcelle.
fig. 42 Parasympatiske tråde i hjernenerve nr. 3, n. oculomotorius, løber til det parasympatiske ggl. ciliare (5) bag øjeæblet. Gangliet består af små multipolare nerveceller, hvor de parasympatiske tråde (17) afbrydes.
Neuriterne går til øjeæblet, hvor de innerverer ringmusklen, der forsnævrer pupillen (7), m. sphincter pupillae, og akkomodationsmusklen (6), m. ciliaris, der ændrer linsens krumning
De parasympatiske tråde til ggl. ciliare er vigtige. Når øjet påvirkes af lys, trækker pupillen sig hurtigt sammen, og ‘der blændes af’. De afferente impulser i denne refleksbue ledes gennem n. opticus, og de efferente gennem de parasympatiske tråde i n. oculomotorius.
ved øjenundersøgelser kan det være praktisk med en stor pupilåbning. Atropin lammer parasympaticus, og resultatet er store pupiller og ingen pupilreflekser, dvs, pupillerne formindskes ikke ved lyspåvirkning.
fig. 25 Re. Nogle af de parasympatiske tråde i hjernenerve nr. 7, n. facialis, løber til det parasympatiske ggl. pterygopalatinum (3), der ligger i fossa pterygopalatina lige under n. maxillaris (1).
fig. 42 De parasympatiske tråde danner synapse med andet neuron i ggl. pterygopalatinum (8), og neuriterne fra cellerne i gangliet fordeler sig gennem grene fra n. maxillaris og n. ophthalmicus til gl. lacrimalis (9), kirtler i cavitas nasi (10) og i ganen (11).
Andre parasympatiske tråde i n. facialis (2) går til ggl. submandibulare (12) i trigonum submandibulare. Trådene afbrydes i gangliet, og neuriterne fra andet neuron går til to store spytkirtler, gl. sublingualis (13) og gl. submandibularis (14).
N. facialis sender således sekretoriske, parasympatiske tråde til kirtler i alle tre ‘etager’ af ansigtet, henholdsvis orbita, cavitas nasi og cavitas oris.
fig. 13
De parasympatiske nervetråde i hjernenerve nr. 9, n. glossopharyngeus, går til ggl. oticum (22). Gangliet ligger på bagsiden af n. mandibularis lige under foramen ovale (1), dvs bagved pterygoidermuren og i den allerøverste del af spatium lateropharyngeum.
fig. 42 De parasympatiske tråde danner synapse med de små multipolare celler i gangliet (15), og neuriterne i andet neuron går til gl. parotidea (16), idet de løber sammen med n. auriculotemporalis fra n. mandibularis.
De parasympatiske tråde i n. glossopharyngeus innerverer kun én af de store spytkirtler, de to andre innerveres af parasympatiske nervetråde fra n. facialis. Det vil altså sige, at de tre store, vigtige spytkirtlers parasympatikse nervetråde løber i to forskellige hjernenerver, nemlig:
– gl. parotideas parasympatiske tråde løber i n. glossopharyngeus
– gl. submandibularis og gl. sublingualis tråde løber i n. facialis.
(Husk at den parasympatiske innervation medfører øget sekretion i kirtlerne.)
fig. 41 Tråde fra den parasympatiske kerne (4) knyttet til hjernenerve nr. 10, n. vagus, fordeles til organer i hals, brysthule og bughule, til midt på tyktarmen ved flexura coli sinistra. N. vagus virker hæmmende på hjerte og lunger i brysthulen og fremmende på organer i bughulen, særlig på sekretion og peristaltik. N. vagus har ingen parasympatiske ganglier, men trådene danner synapse med små multipolare nerveceller, der ligger spredt i væggene af de organer (18-26), nerven forsyner.
Om nervetrådene i det parasympatiske system gælder, at de har et langt forløb, inden de danner synapse med andet neuron. Det er mest udpræget for n. vagus, hvor de parasympatiske tråde har et overordentligt langt forløb, inden de danner synapse i organvæggene.
N. vagus hæmmer hjertet, dvs, impulser gennem de parasympatiske vagustråde får hjertet til at slå langsommere. N. vagus hæmmer også lungerne, dvs, den får muskulaturen i bronchierne til at trække sig sammen, derved mindskes luftstrømmen. Kendskab til de fremmende virkninger, n. vagus har på organer under diafragma, udnyttes klinisk. efter bugoperationer går tarmen i stå. For at få peristaltikken i gang får patienten et stof, der stimulerer parasympaticus. ved for stærk syresekretion i mavesækken ved mavesår kan syredannelsen mindskes, ved at give patienten et stof, der ‘lammer’ parasympaticus.
fig. 41 Den anale del af tyktarmen, dvs fra flexura coli sinistra, samt bækkenorganerne får parasympatiske tråde (29) fra rygmarvens sacraldel. Trådene afbrydes i organernes vægge.
Den sympatiske og parasympatiske del af det autonome nervesystem virker antagonistisk, og det er karakteristisk for begge systemer, at de fungerer ‘uvilkårligt ’, dvs uafhængigt af vilje og bevidsthed. Deres virksomhed styres gennem reflekser. på hjertet virker parasympaticus hæmmende og sympaticus fremmende på tarmen virker parasympaticus fremmende på peristaltik, mens sympaticus virker hæmmende. pupilrefleksen er et godt eksempel på en autonom refleks. et andet er ‘hjertereflekser’. vi kan ikke vilkårligt ændre på hjertefrekvensen, dvs antallet af hjerteslag pr minut. Det styres reflektorisk, og det samme gælder spytsekretion.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om autonome nervesystem (genkend svar). Essay: Beskriv det autonome nervesystem.
Sy. Synsorganet omfatter
› oculus og
› ‘hjælpeorganer’ (organa oculi accessoria)
Oculus betyder ‘øje’. Det omfatter de strukturer, der er nødvendige for ‘billeddannelsen’, af det vi ser, og transporten af billedet til hjernen. Hertil kommer en række hjælpeorganer, bl a muskler.
fig. 1
34
2
3
Oculus består af
› øjeæble, bulbus oculi (1) og
› synsnerve, n. opticus (2).
‘Hjælpeorganer’ omfatter
› muskler (3),
› ‘bindevævsapparat’ (4),
› øjelåg, palpebrae (5),
› bindehinde, conjunctiva (6) og
› tåreapparat.
Øjeæblet består af i alt tre øjenhinder,
› ydre øjenhinde, (sort), omfatter
– senehinde, sclera og – hornhinde, cornea
› mellemste øjenhinde (sort), omfatter – årehinde, choroidea
– strålelegeme, corpus ciliare og – regnbuehinde, iris
4
› indre øjenhinde, nethinden, retina (sort), fig. 5 7 og en ‘kerne’ (1).
De tre øjenhinder (sorte) kan sammenlignes med tre næsten lige store bolde, den ene inden i den anden. Den mellemste og den inderste har begge et hul fortil, pupillen, mens den yderste fortil har et ‘vindue’, hornhinden.
De tre hinder omslutter øjeæblets ‘kerne’ eller indhold, der varierer i form fra at være en væske i den allerforreste del, til at blive helt fast i den midterste del, linsen, mens den største og bageste del, ‘glaslegemet’, er som gelé.
fig. 2 Ydre øjenhinde består af › senehinde, sclera (2) og hornhinde, cornea (1).
Hornhinden er gennemsigtig og øjeæblets ‘vindue’. Senehinden er øjeæblets ‘skelet’ og tilhæftningssted for de muskler, der bevæger øjet.
fig. 3 Mellemste øjenhinde består af › årehinde, choroidea (1), strålelegeme, corpus ciliare (2) og regnbuehinde, iris (3).
Årehinden ernærer flere af nethindens lag, strålelegemet indstiller øjets linse, for at gøre synsbillederne skarpe, når afstanden ændres, og regnbuehinden fungerer som blænde og regulerer den lysmængde, der påvirker nethinden.
fig. 4 Indre øjenhinde er
› nethinden, retina. Den består af en ‘synsdel’ (1) på indsiden af årehinden og en
› ‘blind del’ (2) på indsiden af regnbuehinde og strålelegeme.
fig. 5 ‘Kernen’ i øjeæblet består af
› forreste øjenkammer (1) med kammervæske,
› bageste øjenkammer (2) med kammervæske,
fig. 6
fig. 7
fig. 2
fig. 9
› linse, lens (1) og
› glaslegeme (1).
Kammervæsken er vigtig for trykket inden i øjeæblet. Linsen bruges, når nære genstande skal ses skarpt. glaslegemet holder nethinden på plads og sørger for, at den er glat.
Ydre øjenhinde
Senehinden (2) udgør de bageste fem sjettedele af ydre øjenhinde. Den er ca én millimeter tyk og består af organiseret bindevæv. Senehinden stabiliserer øjeæblet og er tilhæftningssted for de muskler, der bevæger øjeæblet, dvs, fire lige og to skrå øjenmuskler.
fig. 14 Den del af senehinden (4) der ses i øjenspalten, og som kaldes ‘det hvide i øjet’, er beklædt med bindehinde, conjunctiva (3). Det ‘hvide i øjet’ skyldes senehinden, men ‘kartegningen’ skyldes blodkarrene i bindehinden, der ender ved kanten af hornhinden. Senehinden har kun få kar, og de ligger dybere.
fig. 8 Bagtil i senehinden findes et gennemhullet område, sipladen (7). Her går n. opticus ind i øjeæblet.
fig. 14
fig. 2
fig. 11
Det er vigtigt at huske, at n. opticus ikke er nogen almindelig nerve, men en hjerneudløber af hvid substans (der mangler Schwann’s skede). Trådene i n. opticus kan således ikke regenerere. Hvis væsketrykket i øjeæblet forøges, afklemmes synsnervens tråde i sipladens huller. Tilstanden kaldes grøn stær.
Forrest i senehinden, lige ved grænsen til hornhinden, findes en ringformet kanal, canalis Schlemmi (2), der er afløbsvej for kammervæsken. Canalis Schlemmi har forbindelse med vener, og kammervæsken løber således over i blodbanen.
Canalis Schlemmi har forbindelse med forreste øjenkammer gennem en række spalter i kanalens medialvæg ved spidsen af højre pil fra (13). Betændelse i iris (13) kan medføre, at iris ‘klistrer’ fast til kanalens medialvæg og forhindrer kammervæskens afløb. Da der stadig produceres ny væske, stiger trykket, og patienten får grøn stær.
Hornhinden (1) udgør forreste sjettedel af ydre øjenhinde. Den er ca én millimeter tyk og gennemsigtig. Forfladen hører til legemets ydre overflade og er yderst beklædt med flerlaget pladeepitel (2). Epitelet er uforhornet, men da hornhinden stadig fugtes under blinkning, undgås udtørring, og gennemsigtigheden bevares. Udtørring er ødelæggende for synet.
Bagfladen (7) af hornhinden vender mod forreste øjenkammer og er beklædt med enlaget pladeepitel (6). Forfladens og bagfladens epitellag hviler som alle andre epiteler, på en tyk basalmembran (3) og (5). Basalmembranerne skiller epitellagene fra hornhindens tykkeste lag, der består af organiseret bindevæv (4). Hornhinden mangler kar, men indeholder talrige nerver. Nervetråde går helt ud i de overfladiske epitellag. Hornhinden er meget følsom, den mest følsomme del af kroppens ydre overflade.
ved svær hornhindebetændelse kan der vokse kar ind i bindevævet og gøre hornhinden mindre gennemsigtig. I svære tilfælde bliver patienten blind. Derimod generer nervetråde (uden myelinskede) åbenbart ikke gennemsigtigheden, og nervetråde er der mange af helt ud i de overfladiske epitelcellelag. ved helbedøvelse er hornhinden det sidste sted på overfladen, hvor følsomheden forsvinder.
fig. 12
fig. 3 Årehinden, choroidea (1) er ganske tynd (1/10 millimeter). Den består af løst pigmenteret bindevæv med arterier og vener (4) i næsten hele årehindens tykkelse (2). Nærmest nethinden (3) afløses arterier og vener af et kapillærlag (5), og det er herfra, de ‘yderste’ lag i nethinden ernæres.
fig. 13
Strålelegemet, corpus ciliare (3) er ringformet. Her ser vi det ringformede strålelegeme bagfra, dvs anbragt i midten af øjeæblet.
fig. 8 ‘Synsretningen’ er vist på denne tegning ved (4).
fig. 3 På et tværsnit gennem corpus ciliare (2) er formen nærmest trekantet med spidsen pegende bagud. Men det er vigtigt at huske, at strålelegemet i virkeligheden er en ring.
fig. 14
fig. 14
Corpus ciliare (8) består af akkomodationsmusklen, m. ciliaris (10), der udgør størstedelen, samt af fremspringende folder, processus ciliares (11), der ligger hele vejen rundt på bagfladen af den frie kant af corpus ciliare. Herfra dannes kammervæsken.
Bagfladen af strålelegemet, og det gælder også processus ciliares, er beklædt med den ‘blinde del’ af retina (9), dvs to lag kubiske celler.
Den ‘blinde del’ af nethinden (fig. 13) strækker sig fra synsdelen af retina (6) og til den mediale kant af strålelegemet og videre til bagfladen af iris (1). Linsen (2) dækker det meste af regnbuehindens bagflade, og derfor ses kun en smal bræmme (1) af iris. Den blinde del af retina (fig. 4) (2) når helt frem til kanten af pupillen
Mange tynde tråde (12) udspringer fra processus ciliares (11) og hæfter sig på linsen (18). De danner linsens ophængningsapparat.
Når øjet er i hvile, er trådene stramme og holder linsen udspændt, men når akkomodationsmusklen, m. ciliaris, kontraherer sig, slappes de, og linsen bliver mere kugleformet. Derved øges øjets brydende kraft.
For at forstå akkomodationsmekanismen, er det vigtigt at huske, at m. ciliaris (10), ligesom strålelegemet (8), er en ring. Når musklen trækker sig sammen, bliver ringen mindre, og afstanden til kanten af linsen (18) bliver derfor også mindre. Det betyder, at ophængningstrådene (12) ‘bliver for lange’, og at de ikke længere holder linsen udspændt.
Når linsen overlades til sig selv, bliver den mere krum eller kugleformet, og bryder derfor lyset stærkere. Det er netop, hvad der er brug for, når der skal stilles skarpt på genstande tæt på øjet.
fig. 3 Regnbuehinden, iris, fungerer som blænde. Iris kan sammenlignes med en skive med et hul i midten. Hullet er pupillen.
på de sædvanlige snit gennem øjeæblet ser det ud som om, iris er ‘delt’ i to dele, en del (3) på hver side af pupillen. I virkeligheden er regnbuehinden cirkulær og pupillen et rundt hul i midten. Det er let at overbevise sig om ved at kigge på sine egne øjne i et spejl. Regnbuehindens blændefunktion kan samtidig demonstreres.
fig. 14
Først fremkaldes pupiludvidelse ved at dække øjnene til eller på anden måde sørge for nedsat belysning. Når øjnene derefter belyses, fx med en lommelygte, trækker pupillerne sig hurtigt sammen, dvs, at der kommer meget mindre lys ind i øjnene.
Regnbuehinden består af løst bindevæv (15). På bagsiden er den beklædt med den ‘blinde del’ af retina (17), der her består af to lag (pigmenterede) kubiske celler, og som når til pupilkanten. I regnbuehindens løse bindevæv findes to glatte muskler, der regulerer pupilstørrelsen.
Nærmest pupilkanten ligger ringmusklen, m. sphincter pupillae (14), og parallelt med regnbuehindens bagflade ligger musklen, der udvider pupillen, m. dilator pupillae (16). Musklerne i regnbuehinde og strålelegeme innerveres af det autonome nervesystem. M. sphincter pupillae (14) og m. ciliaris (10) innerveres af parasympatiske tråde, der har forbindelse med ggl. ciliare (5).
fig. 40 Pe. M. dilator pupillae innerveres af sympatiske tråde (5), der går til (8).
Musklerne i regnbuehinden er et smukt eksempel på antagonisme, dvs modsat virkning af parasympaticus og sympaticus. Når de to muskler virker lige kraftigt, er pupillen middelstor. pupillen kan udvides af to grunde. enten stimulerer sympaticus m. dilator pupillae kraftigere, eller parasympaticus stimulerer m. sphincter pupillae mindre kraftigt. Ønskes af kliniske grunde en stor pupil, får patienten et stof, der ‘lammer ’ parasympaticus eller et stof, der stimulerer sympaticus.
fig. 4 Indre øjenhinde, nethinde, retina (sort), danner øjenbaggrund. Den består af ‘synsdelen’ (1) og den ‘blinde del’ (2).
fig. 15 ‘Synsdelen’, der er under en halv millimeter på det tykkeste sted, består af et ydre pigmentlag (2) af kubiske celler og af et tykt ‘hjernelag’ (1).
I hjernelaget findes talrige neuronkæder mellem den bageste eller yderste flade (B), der vender mod årehinden, og den forreste eller inderste flade (6), der vender mod glaslegemet. Hver kæde består af tre neuroner (3), (4) og (5).
fig. 16 Første neuron (7) i en kæde ligger yderst, dvs nærmest årehinden, og består af en stavcelle (2) eller en tapcelle (3). Andet neuron (8) ligger i midten og er en bipolar nervecelle (4). Det tredie neuron (9) ligger inderst og er en multipolar nervecelle (5).
Neuriten, aksonen (6), fra den multipolare nervecelle fortsætter i n. opticus. Hjernelaget indeholder desuden en særlig form for gliaceller, som vi ikke beskæftiger os med.
fig. 4
Stav- og tapceller er de lysfølsomme celler. Det er derfor ejendommeligt, at disse neuroner ligger ‘dybest’, dvs længst væk, i forhold til lysets retning. Det betyder, at lysstrålerne først skal passere gennem de andre lag (8 og 9) i nethindens hjernedel. Pilen ved (10) angiver lysstrålernes retning. Nervetrådene (6) i n. opticus har trofisk centrum i retina i de multipolare nervecellelegemer (5), dvs tredie neuron i retinas neuronkæder.
Den ‘blinde del’ (2) af retina beklæder bagsiden af strålelegemet, corpus ciliare og regnbuehinden, iris helt til kanten af pupillen. Begge steder består retina af to lag kubiske celler.
Det eneste lag, der er fælles for synsdelen (fig. 16) og den blinde del af retina, er de kubiske, pigmenterede celler (1). De mange nerveceller i synsdelens ‘hjernelag’ erstattes af ét lag kubiske epitelceller i den blinde del. Derved kommer den blinde del til at bestå af i alt to lag kubiske celler.
Ved ophthalmoskopi undersøges ‘øjenbaggrunden’ ved hjælp af et særligt øjenspejl.
fig. 17 Medialt ses den blinde plet, papilla n. optici (1), der er synsnervens indtrædelsessted i nethinden.
fig. 6 Synsnerven (2) er omgivet af de tre hjernehinder og af spalterne mellem disse (3). Et forøget tryk i kraniehulen, fx i cerebrospinalvæsken, vil derfor ‘presse’ papilla n. optici frem, fordi spatium subarachnoideum følger med hjernehinderne. Symptomet kaldes stasepapil.
ved ophthalmoskopi er der derfor mulighed for på et tidligt tidspunkt, at afsløre trykstigning i kraniehulen fx på grund af en hjernesvulst.
fig. 17 Lateralt for den blinde plet ligger den gule plet (2). Midt i den gule plet ligger centralgruben. Her er billeddannelsen skarpest. Forgreningerne af nethindens kar (3) og (4) ses overalt. Karrene træder ind gennem papilla n. optici sammen med n. opticus. De forsyner kun den inderste del af nethinden. Den yderste del mangler kar og ernæres af årehinden.
ved mange sygdomme ses ændringer i øjenbaggrunden. Det kan dreje sig om forandringer af karrenes forløb og diameter eller om blødninger og udtræden af serøs væske i nethinden.
Kerne
fig. 5 Forreste øjenkammer (1) ligger mellem hornhinde og regnbuehinde. Den smalleste del af kammeret ligger ud for canalis Schlemmi (2).
fig. 14
fig. 5 Bageste øjenkammer (2) ligger bag regnbuehinden, mellem linse og strålelegeme.
fig. 14 Kammervæsken produceres af processus ciliares (11). Væsken løber ud i bageste øjenkammer og videre gennem pupillen (pile) til forreste øjenkammer. Herfra fortsætter den til canalis Schlemmi (2).
Kammervæske ligner cerebrospinalvæske og ender ligesom denne i vener. ved betændelse i vinklen lateralt i øjenkammeret lukkes hullerne til canalis Schlemmi let, og afløbet tilstoppes. Kammervæsken hobes op og øger trykket i øjeæblet, der på kort tid kan blive stenhårdt. grøn stær bliver den alvorlige følge af det dårlige afløb.
fig. 14 Linsen består af hovedsageligt af vandopløselige proteiner, der tillader lyset af passere, og er yderst omgivet af en kapsel (sorte streg ved 19). Akkomodationsevnen formindskes, når linsen med årene bliver fastere. Ved grå stær bliver linsen uklar.
fig. 7 Glaslegemet (1) er en geléagtig masse, der udfylder resten af øjets indre. Forfladen af glaslegemet har en fordybning til linsen.
fig. 4 Glaslegemets udstrækning svarer omtrent til ‘synsdelen’ af retina (1) og bagsiden af linsen.
Muskler
fig. 18‑29
fig. 18 & 19
fig. 24
fig. 20 & 21
fig. 22 & 23
fig. 28
fig. 25
fig. 29
Hvert øjeæble kan bevæges af seks muskler. Endvidere kan øvre øjelåg løftes af én muskel. Øjeæblets muskler består af fire lige øjemuskler, mm. recti og to skrå øjemuskler, mm. obliquii
Mm. recti omfatter
› m. rectus superior (8) og (7),
› m. rectus inferior (1),
› m. rectus lateralis (1) og
› m. rectus medialis (1).
Mm. obliquii omfatter
› m. obliquus superior (1) med sene (4) og
› m. obliquus inferior (1).
De nævnte øjemuskler kaldes også de ydre muskler. De kan bruges vilkårligt og består af tværstribet muskulatur. Innervationen tager hensyn til de komplicerede og præcise bevægelser, øjemusklerne udfører. Det sker ved, at hver ‘motor unit’ omfatter relativt få tværstribede muskelceller.
Mm. recti udspringer alle fra en senering bagtil i orbita. Ringen omgiver foramen opticum (1) og en del af fissura orbitalis superior (2).
fig. 18‑24
fig. 29
De enkelte musklers udspring er markeret med tal, (3) er m. rectus superior, (5) m. rectus inferior, (6) m. rectus medialis og (4) m. rectus lateralis.
Tilhæftningen af mm. recti sker på øjeæblets senehinde, sclera, foran ‘ækvator’, dvs øjeæblets største diameter i frontalplanet.
De bevæger øjeæblet i den retning, deres navne angiver.
Øjeæblet beskrives ofte som en globus. Forreste pol er det mest prominerende punkt af hornhinden, og bageste pol ligger diametralt modsat. ækvator defineres ligesom i geografi, og det er vigtigt for forståelsen af virkningen at vide, hvor musklerne hæfter sig i forhold til øjeæblets ækvator. Mm. recti hæfter sig alle foran
Den øvre skrå øjemuskel, m. obliquus superior (7), udspringer opadtil og bagtil i orbita.
fig. 28 Musklen (1) løber fremad liggende opadtil på orbitas medialvæg. Fortil afløses muskelkødet af en sene (4). Senen løber gennem en bindevævsring, en trochlea (3), og bøjer derefter bagud og lateralt. Ringen ligger lidt bag aditus orbitalis og fungerer som trisse. Senen fortsætter til den laterale del af øjeæblet, hvor den hæfter sig bag ækvator (ved 5). M. obliquus superior drejer øjeæblet nedad og lateralt.
fig. 25
Den nedre skrå øjemuskel, m. obliquus inferior (1), udspringer fra orbitas bund lige ved indgangen til tårekanalen (2). Den hæfter sig lateralt på øjeæblet bag ækvator og drejer øjeæblet opad og lateralt.
M. obliquus inferior udspringer fortil i orbita, mens de andre muskler udspringer bagtil.
fig. 26 Musklen, der løfter øvre øjelåg, m. levator palpebrae superioris (1), udspringer bagtil i orbita (2). Tilhæftningen finder sted i øvre øjelåg (3), hvor den breder sig ud. Dens antagonist, dvs den muskel, der lukker øjenspalten, er m. orbicularis oculi.
Set oppefra er m. levator palpebrae superioris (fig. 27) (1) temmelig bred – særlig fortil, og i modsætning til de andre muskler i orbita hæfter denne muskel sig ikke på selve øjeæblet. Som navnet siger, løfter den øvre øjelåg og åbner øjenspalten.
fig. 5 Pe. De fleste muskler i orbita innerveres af n. oculomotorius (1).
fig. 6 Pe. Undtagelser er m. obliquus superior (5), der innerveres af n. trochlearis (2), og m. rectus lateralis (6), der innerveres af n. abducens (3).
Bindevævsapparat
fig. 30
Bindevævsapparatet består af fascier og fedtlegeme. Fascierne omfatter forskellige bindevævsmembraner. Den vigtigste er fascia Tenoni (1) og
fig. 31
fig. 32
(2), som øjeæblet hviler på. Den er i princippet bygget som en slimsæk, dvs, den består af to blade med en spalte imellem. Det indre blad (1) beklæder senehinden (4), og det ydre (2) beklæder forfladen af fedtlegemet (3).Der er små omslagsfolder ved tilhæftningsstederne for øjeæblets seks muskler. Fedtlegemet danner et blødt underlag for øjeæblet, og fedtet svinder sent ved afmagring.
Øjelåg
Øjelågene er bløddelsfolder, og lagene ses bedst på et lodret snit gennem fx øvre øjelåg. På forfladen er øjelågene beklædt med løst bundet hud (1) og på bagfladen med bindehinden, conjunctiva (2).
I underhuden ligger m. orbicularis oculi (6).
Øjelågenes ‘skelet’ er to bindevævsplader (3), én i hvert øjelåg. På bagsiden af hver plade, under conjunctiva (2), ligger specielle talgkirtler (4), der tømmer deres sekret på øjelågsrandene. De to bindevævsplader (1) og (2) ses bedst forfra befriet for bløddele. Pladerne er bundet til aditus orbitalis (5) både medialt og lateralt ved hjælp af ligamenter (3).
fig. 33 Bindehinden, conjunctiva (5), på øjelågenes indside fortsætter opad og nedad på henholdsvis øvre og nedre øjelåg. Både opadtil og nedadtil danner bindehinden omslagsfold (6), og den fortsætter derfra over på øjeæblet, hvor den beklæder den synlige del af senehinden (1), dvs ‘det hvide i øjet’. Bindehinden ender ved kanten af hornhinden (2).
fig. 33 Ved conjunctivalsæk (7 & store prikker) forstås den spalte, der begrænses af conjunctiva på øjelåg (5), i omslagsfolder (6) og på øjeæble (1). En del af bagvæggen i conjunctivalsækken dannes desuden af hornhinden (2), men her mangler conjunctiva.
Når øjet er lukket, har conjunctivalsækken (7) en fuldstændig forreste væg. Når øjet åbnes, forsvinder en væsentlig del af forvæggen. Conjunctivalsækken har en vis lighed med vestibulum oris, hvor der også er omslagsfolder opadtil og nedadtil, og hvor forvæggen er ufuldstændig, når munden åbnes.
fig. 34. Tårekirtlen, gl. lacrimalis (1), ligger opad og lateralt i orbita i fordybningen fossa glandulae lacrimalis (3).
fig. 58 Kn.
fig. 34
Tårekirtlen tømmer sit sekret gennem en række små udførselsgange (2).
Gangene munder i øverste, laterale del af conjunctivalsækken (3).
Tårevæsken føres ved blinkebevægelser gennem conjunctivalsækken, nedover øjeæblet (4) til mediale øjenkrog. Her er conjunctivalsækken
Check din indlæring
udvidet til tåresøen (5), og tårevæsken suges fra denne gennem de to tårepunkter, øvre og nedre (6), der sidder på øjelågsrandene.
Tårepunkterne er indgange til to små tåregange (7), der løber til tåresækken, saccus lacrimalis (8). Herfra er der direkte forbindelse gennem tårekanalen, ductus nasolacrimalis (9), til nedre næsegang under concha nasalis inferior, hvor ductus (1) munder.
tårevæsken er særlig vigtig for cornea. grunden er, at epitelet på forfladen er uforhornet og derfor konstant må fugtes for ikke at tørre ud. I denne forbindelse er blinkebevægelserne vigtige. ved gråd produceres så megen tårevæske, at afløbet ikke kan tage imod den forøgede mængde.
MCQ: Få feedback på din læsning om synsorganet (genkend svar).
Essay: Beskriv synsorganet.
1
Hø. Høre og ligevægtsorganet består af › ydre øre (1), › mellemøre (2) og › indre øre (3).
For at fremhæve ørets dobbeltfunktion, bruges den lidt besværlige betegnelse høre- og ligevægtsorgan eller ligevægts- og høreorgan.
fig. 2 Ydre øre omfatter auricula og meatus acusticus externus Auricula (1) er en uregelmæssig plade. Den er beklædt med hud og indeholder elastisk brusk (2) (stiplet) undtagen i øreflippen.
Læg mærke til at ørebrusken er elastisk. Denne bruskart forekommer kun få steder. elasticiteten kan let konstateres, hvis man folder ørelappen og slipper den igen. Den indtager omgående sin oprindelige form.
fig. 4
fig. 3 Meatus acusticus externus (1) er en gang eller kanal, der medialt ender ved trommehinden (7). Et horisontalsnit gennem øregang og omgivelser viser forløb og relationer. Den ydre øregang er S-formet, to til tre centimeter lang og ligger bag kæbeleddet (5). Den er beklædt med en tynd og meget stramt bundet hud (2). Her findes kirtler, der producerer ørevoks. Trommehinden, membrana tympanica (7), er ca en centimeter i diameter og af samme tykkelse som et barberblad, dvs 1/10 mm. Lateralfladen af trommehinden kan ses gennem øregangen. Den har et karakteristisk perlegråt udseende, men ved mellemørebetændelse bliver den rød.
Mellemøre
Mellemøret omfatter
fig. 5, fig. 6 fig. 5
› trommehule, cavitas tympani (2) med tre øreknogler (1),
› Eustachiske rør (3) og
› forlængelse af trommehulen bagud (1) til cellulae mastoideae.
De tre øreknogler (fig. 6) (1) danner en ‘knoglekæde’, der leder lydsvingningerne fra trommehinden (3) i lateralvæggen til det ovale vindue i medialvæggen, hvor den mindste af de tre knogler, stigbøjlen (venstre streg fra 1) sidder.
fig. 6 Trommehulen, cavitas tympani, ligner en bikonkav linse.
Lateralvæggen dannes af trommehinden (3) og de tilgrænsende dele af os temporale.
Medialvæggen dannes af det indre øre, og de resterende vægge er ikke flader men rande.
fig. 8 For at se trommehulens vægge saves pars petrosa af os temporale igennem i samme retning som trommehulen. Når der derefter ‘åbnes’, vil det laterale stykke (1) vise trommehulens lateralvæg, mens medialvæggen ses på (2). Resultatet ses på fig. 10 og 9.
fig. 10
fig. 9
Trommehulens lateralvæg er let at identificere ved hjælp af trommehinden, membrana tympanica (5).
Medialvæggen identificeres ved hjælp af det ovale vindue, hvor stigbøjlens fodplade (2) sidder. Det ovale vindue fører ind i forgården Længere nede ligger det runde vindue (6). Det fører ind i sneglen, når bløddelene er væk, men er ellers lukket af den sekundære trommehinde
fig. 12 Når trommehulens omkreds (optrukne linie) tegnes i forhold til omkredsen af det indre øre (1) (stiplet), er det tydeligt, at det ovale vindue (2) er placeret udfor forgården, mens det runde vindue (3) ligger ved begyndelsen af sneglen.
fig. 9 Fortil fortsætter trommehulen i det luftfyldte Eustachiske rør (1), der forbinder cavitas tympani med pars nasalis pharyngis. I den laterale del af røret, der ligger nærmest trommehulen, er der plads til udspringet af den ene af mellemørets to muskler, m. tensor tympani (4).
fig. 10
Musklen udspringer fra knoglevæggene og fortsætter tværs gennem trommehulen med sin sene, der hæfter sig på hammeren, malleus (3), hvor denne ligger indlejret i trommehinden.
fig. 56 B Kn. ‘Knogledelen’ af det Eustachiske rør og muskelkanalen med m. tensor tympani udgør tilsammen canalis musculotubarius (2).
fig. 9 I trommehulen findes endnu en muskel, stigbøjlemusklen, m. stapedius (4). Den udspringer fra trommehulens bagvæg og hæfter sig på stigbøjlen, stapes (nær 5). De to muskler har til opgave at dæmpe øreknoglernes udsving.
M. stapedius er kroppens mindste tværstribede muskel. Det overrasker ikke, da stigbøjlen er kroppens mindste knogle.
fig. 10
Ambolten, incus (1), ligner med lidt god vilje en torodet tand. Den fig. 9 er placeret mellem hammer og stigbøjle (5).
fig. 10 Hammeren (3) ligger lateralt, med skaftet indlejret i trommehinden (5). Det betyder, at knoglen nøje følger trommehindens svingninger.
De tre øreknogler forbindes indbyrdes af ægte led, men trods ledforbindelserne bevæges knoglerne dog som en helhed. Det sker, når svingnin-
gerne fra trommehinden overføres til det ovale vindue og dermed til det indre øre.
Lydsvingningerne går altså fra trommehinden (fig. 6) (3) via øreknoglerne (1) til det ovale vindue ved stigbøjlens fodplade (4).
fig. 7 Trommehulens vægge (1) samt øreknogler (2) og muskler er beklædt med slimhinde.
fig. 32 Fo. Det Eustachiske rør, tuba auditoria, (3) er den luftfyldte kanal, der forbinder trommehule (2) med næsesvælgrum (4). Det Eustachiske rørs svælgåbning, ostium pharyngeum tubae auditoriae (5), ligger i sidevæggen af pars nasalis pharyngis (1).
fig. 11 Det Eustachiske rør ligger relateret til basis cranii externa. Den laterale del af røret (1), dvs delen nærmest trommehulen, udgøres af den luftfyldte del af canalis musculotubarius. Den mediale og længste del nærmest svælget består af et ‘bruskbindevævsrør’ (2) og (3), der ligger mod sulcus tubae auditoriae (4) med en del af brusken.
Bruskdelen hedder cartilago tubae auditoriae (2), og den kan bedst beskrives som en bruskplade (sort), der er bukket sammen, således at ‘ombukningen’ ligger op mod sulcus tubae auditoriae, mens kanterne på de to dele af den sammenbøjede bruskplade vender fremad og nedad. Mellem kanterne sidder en bindevævsmembran (3), og på den måde omdannes den sammenbukkede bruskplade til et luftfyldt rør (5). Det er blandt andet herfra, m. tensor veli palatini udspringer.
Formålet med det eustachiske rør er at sørge for, at der er samme tryk på begge sider af trommehinden.ved lukket mund er det eustachiske rør også lukket. Hvis trykket i omgivelserne formindskes fx under opstigning med fly, vil der stadig herske atmosfæretryk i trommehulen, dvs, trommehinden ‘buler udad’ og kan ikke svinge frit. Det mærkes som ‘trykken for ørene’. Ubehaget kan afhjælpes ved at åbne det eustachiske rør, enten ved at gabe eller ved at synke.
fig. 5
9
Trommehulens slimhinde (2) fortsætter i slimhinden i det Eustachiske rør (3) og i trommehulens forlængelse bagud (1) til cellulae mastoideae. Trommehulens forlængelse bagud (3) ligger over og bag trommehulen.
Klinisk er det vigtigt at huske, at infektioner i næsesvælgrummet ofte griber over på det eustachiske rør og fortsætter til slimhinden i trommehulen. Det ses bl a ved forkølelse.
fig. 15
fig. 13
fig. 14
Det er vigtigt, at behandle en mellemørebetændelse i tide og begrænse den til trommehulen. Hvis betændelsen breder sig bagud gennem trommehulens forlængelse til cellulae mastoideae, kan den være svær at få bugt med.
Det indre øre består af
› den benede labyrint og
› den membranøse labyrint.
Det indre øre (sort) ligger i pars petrosa (fig. 13). Her ses venstre os temporale med pars petrosa bagfra. på bagfladen ligger porus acusticus internus (7). Det indre øre (sort) er vist i projektion på overfladen. Sneglen ligger længst medialt og buegangene længst lateralt.
Den benede labyrint omfatter
› tre buegange (1), (2), (3),
› forgården (4) og
› sneglen (5).
Som helhed betragtet har det indre øre sin længdeakse liggende parallelt med længdeaksen af pars petrosa. Det betyder derfor, at buegangene (4-6) ligger lateralt og bagtil, mens forgården (2) ligger medialt for buegangene, og sneglen (3) ligger medialt for og foran forgården.
Den membranøse labyrint omfatter
› tre membranøse buegange (1),
› to forgårdssække (4) og
› den membranøse snegl (6).
Den sortfarvede membranøse labyrint (2) er en mindre ‘kopi’ af den benede (1). Den er placeret indeni den benede og udfylder kun en del. I mellemrummet er der væske, perilymfe (3). Den findes i alle afsnit af den benede labyrint. Perilymfen har afløb gennem en fin kanal til nedre flade af pars petrosa (ikke vist). Her er der forbindelse til blodsinus. Selve den membranøse labyrint indeholder en anden væske, endolymfe. Gennem mindre kanaler står alle områderne (sortfarvede) i forbindelse med hinanden og danner et ‘lukket’ system, dvs uden afløbskanal.
Den benede (hvid) og membranøse (sort) labyrint ligner hinanden især buegange og snegl. Den membranøse ‘forgård’ består derimod af to ‘sække’ med en smal forbindelse mellem sig. Den har derfor ikke nogen større lighed med den benede forgård.
fig. 15 De tre benede buegange, canales semicirculares (1), (2) og (3), er halvcirkelformede. De er anbragt i hver sit plan og åbner sig alle tre i forgården (4). Den laterale buegang (3) ligger horisontalt, den øvre – og forreste – (1) ligger nærmest sagittalt. Den bageste (2) står nærmest frontalt.
placeringen huskes måske lettere, når den relateres til retningen af pars petrosa. tager vi udgangspunkt i bagfladen med porus acusticus internus (7), ligger den bageste buegang (4) i samme plan som bagfladen, dvs nærmest frontalt – og fremaddrejet. Den øvre buegang (6) står vinkelret på pars petrosas længdeakse og ligger nærmest sagittalt, mens den laterale buegang (5) er horisontalt beliggende.
fig. 15
Forgården, vestibulum (4), er en ægformet hulhed. Den ligger mellem buegangene (1), (2) og (3) og sneglen (5) og foran bunden af den indre øregang. De tre buegange munder i forgården, og forgården har direkte forbindelse med sneglen.
Forgården har desuden forbindelse til cavitas tympani gennem det ovale vindue (6) lige over den stiplede linie, der angiver grænsen mellem forgård (4) og snegl (5). Det runde vindue (7) ligger derimod lige under grænsen, dvs på den første (basale) sneglevinding.
fig. 13 Sneglen, cochlea (3), har omtrent tre vindinger. Den ligger ned, og spidsen er rettet fremad og lateralt.
fig. 16 Sneglegangen (1) er begrænset af knogle (2), og ‘aksen’ (3) indeholder kanaler til hørenervens tråde og ganglie (samt til kar).
Membranøse labyrint
fig. 17 De membranøse buegange, ductus semicirculares (1) ligner de benede, men deres diameter er væsentlig mindre. Hver buegang har en udvidelse, ampulla (2), hvor sanseepitelet (3) er anbragt.
fig. 18 Epitelet omfatter sanseceller (1) med lange ‘hår’. Mellem sansecellerne findes støtteceller (2). Hårene fra sansecellerne omgives af en geléagtig kappe (3), der sættes i bevægelse af endolymfen, når hovedet bevæges.
fig. 17 Der er to forgårdssække (4), og de er forbundet indbyrdes af en fin kanal (8). Den ene sæk, utriculus (ved højre streg fra 4) står i direkte forbindelse med de membranøse buegange (1), og den anden, sacculus (venstre streg fra 4) står i direkte forbindelse med den membranøse sneglegang (6) gennem (9). I hver forgårdssæk findes et sanseområde, macula (5). Opbygningen ligner sanseområderne i buegangenes ampuller.
fig. 19 I macula findes også sanseceller (1) med lange sansehår. ‘Hårene’ er omgivet af en geléagtig masse (3), der her indeholder kalkkrystaller. Mellem
fig. 20
sansecellerne findes støtteceller (2).
De impulser, der udløses i sanseområderne i buegange og forgårdssække, ledes gennem n. vestibularis.
Buegangene giver oplysning om hovedets bevægelser og forgårdssækkene om hovedets stilling.
Trofisk centrum for nervetrådene i både ampulla og macula er bipolare nerveceller i ligevægtsnervens ganglie i bunden af den indre øregang.
Den membranøse snegl, ductus cochlearis (1) er trekantet på snit. Den indeholder endolymfe (2) (sort) og omgives på to sider af perilymfen (3) i den benede snegl. På et forstørret udsnit ses det Cortiske organ (3) i væggen af den membranøse snegl (1). Ved yderligere forstørrelse af det centrale område ses, at nederste væg i den membranøse snegl dannes af lamina basilaris (3). Herpå hviler sanseorganet, det Cortiske organ.
Lamina basilaris er en plade der består af hørestrenge, dvs fibriller af forskellig længde, der sættes i bevægelse af strømninger i perilymfen. Strømningerne er fremkaldt af lydsvingninger, som overføres fra mellemøret gennem stigbøjlen i det ovale vindue til forgården.
Bevægelserne fra stigbøjlen fremkalder bølgebevægelser gennem perilymfen op gennem sneglevindingerne. I første omgang løber bølgebevægelsen kun gennem perilymfen over den trekantede membranøse snegl, men udfor spidsen af de knap tre sneglevindinger fortsætter bevægelsen ned gennem vindingerne under lamina basilaris med det cortiske organ. Bølgebevægelsen i perilymfen ender ved det runde vindue med den sekundære trommehinde.
Det Cortiske organ består af sanseceller (2) forsynet med ‘hår’. Mellem hårcellerne ligger støtteceller (4) af forskellig størrelse og form. Når perilymfen bevæger hørestrengene i lamina basilaris (3), bevæges cellerne i det Cortiske organ også. Derved gnider sansecellernes ‘hår’ mod en membran, membrana tectoria (1), der ligger over sansecellerne, og denne påvirkning af sansecellerne udløser nerveimpulser i trådene i hørenerven, n. cochlearis.
fig. 16 Nervetrådene har trofisk centrum i hørenervens ganglie, der består af bipolare nerveceller og ligger i kanaler i sneglens ‘akse’ (3).
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om høre- og ligevægtsorganet (genkend svar).
Essay: Beskriv høre- og ligevægtsorganet.
Hj. Hjertet er en vigtig del af det særlige transportsystem i vores organisme, vi kalder kredsløbet. Foruden hjertet, der er pumpestation, består kredsløbet af en væske, blodet, og et rørsystem af levende celler, som blodet bevæger sig igennem. Når et stof først er kommet ind i blodet, tager det mindre end 1 minut, før det når en hvilken som helst anden del af kroppen. Den hurtige transport gennem kredsløbet sørger for, at alle organismens celler kan opretholde livsfunktionerne.
Hjertet, cor, er et muskelorgan med fire hulrum: to forkamre og to hjertekamre. Det har til opgave at pumpe blodet ud i karsystemet.
Hjertet (fig. 1-5) er affladet kegleformet med basis opad og bagud og spidsen nedad og fremad. Hjertet sidder forskudt til venstre bag corpus sterni. Af denne grund er der kun to lungelapper i venstre side mod tre i højre.
Hjertet vejer ca 300 gram. Farven er rødbrun, og konsistensen afhænger af muskulaturens kontraktionstilstand.
fig. 2 Overfladen er glat og blank, fordi hjertet er beklædt med det inderste blad af den serøse del af hjerteposen (2).
fig. 14 På snit gennem hjertet ses hjertemuskulaturen og hjertekamrene.
fig. 2 Hjertet ligger i mediastinum medium omgivet af hjerteposen, pericardium (2). Det hviler på diafragma (4).
fig. 24 Lu.
fig. 1
fig. 3
fig. 4
fig. 5
fig. 3
Hjertet danner en mindre impression på højre lunge (8) og en stor og dyb impression på venstre lunge (12). Det skyldes at størsteparten af hjertet (totrediedele) ligger til venstre for midtlinien.
Hjertets projektion på forreste brystvæg svarer til nederste del af sternum og til et ret stort område til venstre for sternum, mens kun en mindre del ligger til højre for sternum.
På hjertet beskrives
› forflade (7),
› venstre flade (9),
› bagflade (10),
› basis og
› apex (8).
grænsen mellem venstre flade og de to andre flader, bagflade og forflade, er jævn. Der findes ingen højre flade, idet forflade og bagflade her mødes i en kant.
fig. 3
fig. 4
2
fig. 5
Forfladen bærer opadtil kransfuren, sulcus coronarius (1). Kransfuren ligger umiddelbart under de to fremspringende hjerteører, højre (2) og venstre (5).
Hjerteørerne er udposninger på forkamrene. Kransfuren, sulcus coronarius svarer til grænsen mellem forkamre og hjertekamre.
Grænsen mellem højre og venstre hjertekammer markeres på forfladen af en længdegående fure (7), der strækker sig fra kransfuren (1) mod hjertespidsen (8). Opadtil ses de store kar fra og til hjertet. Fortil og til venstre ligger lungepulsåren, truncus pulmonalis (6), i midten legemspulsåren, aorta (4), og til højre øvre hulvene, (3).
Venstre flade (9) er stærkt konveks, men uden relief.
Bagfladen er næsten plan, og kransfuren (1) fortsætter på denne flade. Her findes ligeledes en længdegående fure (10), der angiver grænsen mellem højre og venstre hjertekammer. Bagfladen hviler på diafragma (4).
på hjertets bagflade kan kransfuren (fig. 4) (1) følges fra side til side uden afbrydelse. Den længdegående fure (10) er forskudt mod højre modsat på forfladen, hvor den længdegående fure er forskudt til venstre. Furerne interesserer os, fordi de viser grænsen mellem kamrene og desuden indeholder hjertets egne kar.
Basis af hjertet præges af de store kar til og fra hjertet. Til hjertet går v. cava superior (3), v. cava inferior (13) og fire vv. pulmonales (11). Fra hjertet går aorta (4) og truncus pulmonalis (6). Truncus deler sig med en højre og venstre gren til lungerne. Den venstre er markeret (12).
Basis dannes især af forkamrene, der præges af veneindmundingerne, idet vv. pulmonales (11) munder i venstre forkammer, mens v. cava superior (3) og v. cava inferior (13) munder i højre.
fig. 3 Apex, spidsen af hjertet (8) vender nedad.
fig. 6 Højre hjertehalvdel består af forkammer og hjertekammer. Højre forkammer (2) står i forbindelse med højre hjertekammer (4) gennem en åbning, ostium atrioventriculare dextrum (3).
Højre forkammer (2) får det iltfattige blod fra kroppen gennem hulvenerne, v. cava superior (1) og v. cava inferior, der ikke ses her. Forkammeret fungerer som opsamlingssted for blodet især under udpumpningsfasen (systolen), hvor højre hjertekammer (4) trækker sig sammen og pumper blodet ud i truncus pulmonalis gennem åbningen (5). Under udpumpningen er ostium atrioventriculare dextrum (3) lukket af sit klaparrangement.
Når udpumpningen er afsluttet, åbnes ostium atrioventriculare dextrum, og det opsamlede blod i forkammeret løber ned i hjertekammeret under dettes afslapningsfase (diastole).
fig. 7 Venstre hjertehalvdel består af forkammer og hjertekammer. Venstre forkammer (2) står i forbindelse med venstre hjertekammer (4) gennem en åbning, ostium atrioventriculare sinistrum (s. ostium mitrale) (3).
venstre forkammer modtager vv. pulmonales (1) fra de to lunger. De fører iltmættet blod fra lungerne til venstre forkammer (2). venstre forkammer har samme funktion som højre, dvs, det opsamler blod under hjertekammerets udpumpningsfase.
fig. 9 Højre forkammer, atrium dextrum (2), er nærmest kubisk. Atrium dextrum modtager v. cava superior (3) oppefra. Nedefra modtager højre forkammer v. cava inferior (1). Der er ingen klapper i de store vener til hjertet, hverken ved indmundingen i hjertet eller længere perifert i vv. cavae og vv. pulmonales. Udvidelsen af højre forkammer, højre hjerteøre (4), skæres igennem, når der åbnes til forkammeret. Ostium atrioventriculare dextrum (ostium tricuspidale) (6) kan lukkes af en fligklap, valva atrioventricularis dextra (valva tricuspidalis). Klappen består af tre flige, cuspides (ental: cuspis). Her ses den ene (5). Når blodet løber fra højre forkammer til højre hjertekammer, er ostium atrioventriculare dextrum åbent, idet fligene presses til side af blodet.
Efterhånden som højre hjertekammer fyldes med blod, begynder det at trække sig sammen for at pumpe blod ud i truncus pulmonalis.
fig. 11 Under trykstigningen presser blodet fligene opad mod forkammeret.
Fligene (2) går imidlertid ikke op i forkammeret, men mødes med fligkanterne mod hinanden midt i ostiet, fastholdt af senestrenge, chordae tendineae (3). Senestrengene udgår fra mm. papillares på væggene i hjertekammeret.
fig. 17 Ostium atrioventriculare dextrum (6) lukker ved, at de tre flige presses mod hinanden.
Hvis nogle af senestrengene går i stykker fx på grund af betændelse, bliver lukningen ufuldstændig.
Når hjertekammeret trækker sig sammen, løber noget af blodet derfor tilbage i forkammeret. Det belaster hjertet ekstra, fordi det hele tiden må arbejde med større blodmængder for at kunne pumpe tilstrækkelig meget blod ud i truncus pulmonalis.
Højre hjertekammer
fig. 6 Højre hjertekammer, ventriculus dexter (4), er tresidet pyramideformet med apex nær hjertespidsen.
fig. 12 Den venstre væg er konveks (3 pile), og derfor bliver hjertekammeret (1) halvmåneformet på tværsnit.
fig. 6
Basis af højre hjertekammer har to åbninger. Den ene er ostium atrioventriculare dextrum (3), der fører op i forkammeret, og den anden er ostium pulmonale (5), der fører ud i truncus pulmonalis.
fig. 11 Ostium pulmonale (6) har et klapsystem, der består af tre lommeformede klapper, valvulae semilunares (7).
Når klapperne fyldes med blod lukkes ostium pulmonale (6), og ‘lommerne’ (7) ses her fra hjertekammeret. Når hjertekammeret pumper blodet ud i truncus pulmonalis (8), presser det klapperne til side og passerer let ostium pulmonale. Når hjertekammeret har afsluttet udpumpningen, og trykket falder, vil blodet i truncus pulmonalis søge at komme tilbage. Derved fyldes klapperne, og deres kanter lægger sig mod hinanden og lukker for blodets tilbageløb.
I modsætning til klapsystemet mellem for- og hjertekammer kan man sige, at lommeklapperne i aorta og truncus pulmonalis arbejder ‘automatisk’. Når blodet presses forbi lommeklapperne under udpumpning fra hjertekammeret, presses de tomme for blod og lægger sig mod væggen. Når blodet prøver at løbe tilbage igen, fyldes de tre ‘lommer’ og ‘buler’ ud mod hinanden, så kanterne presses sammen og lukker for tilbageløb. Samme lukkemekanisme kendes i vener, her er dog kun to klapper over for hinanden.
fig. 11 Højre hjertekammers vægge er uregelmæssige. Hjertemuskulaturen danner netagtige fremspring (5) og papilagtige fremspring, mm. papillares (4).
Chordae tendineae (3) fastholder fligene (2) i ostium atrioventriculare dextrum og er for de flestes vedkommende hæftet til mm. papillares.
Venstre forkammer
fig. 7 Venstre forkammer, atrium sinistrum (2), ligner højre men modtager fire vv. pulmonales (1). Venstre hjerteøre (5) er meget mindre end højre (2).
fig. 3
fig. 14 Åbningen mellem venstre forkammer og venstre hjertekammer er ostium atrioventriculare sinistrum (ostium mitrale) (3).
Her findes en fligklap valva atrioventricularis sinistra (valva mitralis) (4), der minder om klappen i højre side, men som kun består af to flige.
Fligene fungerer ligesom i højre side, og ved lukning af ostium atrioventriculare sinistrum fastholdes de i åbningen af chordae tendineae (5), der
fig. 14 A
fig. 7
fig. 14
som sædvanlig spænder sig mellem mm. papillares (6) på ventrikelvæggen og cuspides (fligene).
Venstre hjertekammer
Venstre hjertekammer, ventriculus sinister (4), er kegleformet med spidsen ved hjertespidsen. Basis af keglen har to åbninger, ostium atrioventriculare sinistrum (3) til venstre forkammer og ostium aortae (5) til aorta.
Ostium aortae (9) er forsynet med tre lommeklapper (10) ligesom ostium pulmonale, og de fungerer på samme måde. Væggene i venstre hjertekammer har netagtige fremspring (7) af hjertemuskulatur og mm. papillares (6) ligesom i højre hjertekammer.
på et tværsnit af hjertekamrene (fig. 12) ses, at omkredsen af venstre hjertekammer (2) er cirkulær. Det passer med, at hjertekammeret har kegleform, mens højre hjertekammer nærmest er halvmåneformet. Desuden er væggen langt tykkere i venstre end i højre hjertekammer. De to hjertekamre pumper selvfølgelig lige meget blod ud pr minut, men trykket i aorta er langt højere end i truncus pulmonalis. Derfor findes mere muskelkraft i venstre side.
fig. 17 Når truncus pulmonalis og aorta samt højre og venstre forkammer fjernes fra hjertet, bliver kun hjertekamrene tilbage. Basis af hjertekamrene danner en trekantet flade med fire ostier, to for hvert hjertekammer. I højre hjertekammer findes ostium atrioventriculare dextrum (6) og ostium pulmonale (1) og i venstre hjertekammer ostium atrioventriculare sinistrum (5) og ostium aortae (2).
Det isolerede forkammerafsnit (fig. 16) (B) er hesteskoformet med konkaviteten mod de to store arterieafgange. Den forreste arterieåbning (A) er ostium pulmonale (1), og den anden arterieåbning ‘midt i hjertet’ er ostium aortae (2). De to resterende ostier kan identificeres ved at tælle flige. Ostium atrioventriculare sinistrum (5) har to flige og ostium atrioventriculare dextrum (6) tre.
fig. 18 Hjertevæggen består af tre lag,
› endocardium (1),
› myocardium (2) og
› epicardium (3).
fig. 50 Hi.Ku. Endocardium er endotel og danner det inderste lag i hjertet. Myocardium er langt det tykkeste lag og består af den specielle hjertemuskulatur. Epicardium er et tyndt, serøst blad, der beklæder hjertet. Epicardiet dannes af det viscerale blad fra den serøse hjertepose.
fig. 2
på grund af det tykke myocardium (Fig. 18) (2) må (4) angive lumen i venstre hjertekammer. et tilsvarende snit gennem væggen i højre hjertekammer vil vise et noget tyndere myocardium (2). tykkelsen af endocardium (1) og epicardium (3) er den samme i de to hjertekamre.
Hjertet er indlejret i to poser, den ydre fibrøse hjertepose som omgiver den indre serøse hjertepose. Den serøse hjertepose består igen af to dele, et parietalt og et visceralt ‘blad’ med en ganske smal spalte imellem. Det viscerale blad beklæder hjertet, og udgør her hjertevæggens yderste lag, epicardium.
Den serøse hjertepose kaldes pericardium serosum. Det parietale blad beklæder indsiden af den fibrøse hjertepose, pericardium fibrosum. Den fibrøse hjertepose er en kraftig og iøjnefaldende struktur.
Mesotel på det viscerale og parietale blad af pericardium serosum gør overfladen glat og mindsker gnidningen mellem de to blade, så hjertet let kan trække sig sammen og udvide sig.
Endotel er nødvendigt for, at blodet kan strømme gennem hjertet uden at koagulere. Hjertevæggen er glat på indsiden på grund af endotel og på udsiden på grund af mesotel, der beklæder overfladen på de to blade af det serøse pericardium.
fig. 19 Forkamrenes og hjertekamrenes muskulatur er helt adskilt. For at sikre at de arbejder i samme rytme findes et ledningssystem, His’ bundt (2). Bundtet består af primitive muskeltråde, dvs, de ligner de almindelige hjertemuskeltråde, men indeholder færre myofibriller.
His’ bundt udgår fra en muskelknude, atrioventriculærknuden, AVknuden (1), som en enkelt stamme i skillevæggen mellem højre og venstre forkammer.
Ledningsbundtet deler sig hurtigt i to ‘ben’ (2), ét til hver side af skillevæggen (4) mellem hjertekamrene. Derfra går fine grene til de to hjertekamres vægge. Hvis His’ bundt afbrydes, arbejder forkamre og hjertekamre i hver sin takt.
fig. 20
Hjertets ‘pacemaker’ er sinusknuden (1). Den ligger ved indmundingen af v. cava superior (2) i højre forkammer (3) umiddelbart under epicardiet. Fra sinusknuden udgår impulser, der bestemmer hjerterytmen. Sinusknude, AV-knude og His’ bundt består alle af muskeltråde (primitive). Al hjertemuskulatur udsender impulser spontant, altså uden medvirken af nerver.
Sinusknuden bliver bestemmende for hjertets rytme (kontraktionsfrekvensen), fordi den udsender impulser med større frekvens (70-80/minut) end Av-knuden og His’ bundt.
Hvis sinusknuden går til grunde, overtager Av-knuden impulsudsendelsen, og nu slår hjertet langsommere. Hvis hjertekamrene ikke får impulser fra forkamrene, fordi ledningsbundtet er ødelagt, begynder de at slå i deres egen langsomme rytme (30-40) slag pr minut.
fig. 21 Hjertemuskulaturen får blod fra to kransarterier, a. coronaria sinistra (2) og dextra (1). De afgår begge fra aorta ascendens lige over lommeklapperne i ostium aortae.
Aa. coronariae følger sulcus coronarius, den ene (2) løber mod venstre og den anden (1) mod højre.
Kransarterierne afgår over lommeklapperne. Det betyder, at de er underkastet de samme tryksvingninger som aorta (120-80 mm Hg) og ikke de tryksvingninger, der findes i hjertekammeret (120-0 mm Hg). Under udpumpning af blod fra venstre hjertekammer til aorta (systole) er trykket lidt højere i hjertekammer end i aorta (120 mm Hg). Når hjertekammeret har afsluttet udpumpningen, falder trykket her til nul, men i aorta falder trykket ikke nær så meget (til 80 mm Hg), idet lommeklapperne lukker.
fig. 22 Det meste veneblod fra hjertevæggen samles i kransvenen, sinus coronarius (1), der ligger i sulcus coronarius på hjertets bagside. Den tømmer sig i højre forkammer (pil).
fig. 9
fig. 23 De parasympatiske og sympatiske nerver til hjertet afgår fra nerveplekser (3) ved hjertets basis. De parasympatiske tråde kommer fra n. vagus (1) og virker hæmmende på hjerteaktionen og sammentrækkende på kransarterier med grene.
De sympatiske tråde (2) fremmer hjerteaktionen og udvider kransarterierne således, at blodgennemstrømingen i hjertemuskulaturen passer til aktiviteten.
Check din indlæring
Selv om hjertet mister sin nerveforsyning, enten ved at nerverne til hjertet skæres over, eller hjertet tages ud af kroppen, fortsætter det med at slå. Nerverne til hjertet er altså ikke nødvendige for at få hjertemuskulaturen til at trække sig sammen. Men nerverne kan påvirke bl a hyppigheden af hjertekontraktioner, hjertefrekvensen. parasympaticus, dvs n. vagus, hæmmer. Sympaticus fremmer, dvs øger frekvensen af hjertekontraktioner og øger kontraktionskraften. ved hjertetransplantationer behøver man ikke at interessere sig for hjertets nerver. Det transplanterede hjerte kan slå ‘af egen kraft’. Iøvrigt vokser nye nervetråde frem til hjertet i løbet af forbavsende kort tid (måneder) efter transplantationen.
MCQ: Få feedback på din læsning om hjertet (genkend svar).
Essay: Beskriv hjertet.
fig. 1 Art.
Aorta
Legemspulsåren, aorta, har form som en spadserestok. Den afgår fra venstre hjertekammer og begyndelsen, aorta ascendens (2), løber opad i mediastinum medium (B). Fortsættelsen er arcus aortae (5), der ligger i mediastinum superius (A). Buen er konveks opad og fortsætter i aorta descendens foran columna vertebralis (E), gennem mediastinum posterius (C). Den går derefter gennem diafragma (D) og fortsætter stadig foran columna vertebralis i cavitas abdominalis propria, hvor den ligger i spatium retroperitoneale. Aorta descendens ender ud for nederste del af lændehvirvlerne, hvor den deler sig i a. iliaca communis dextra og sinistra (16)
fig. 1
fig. 2
fig. 3
fig. 4
Aorta descendens omfatter aorta thoracica (9) og aorta abdominalis (12). Diafragma danner grænse mellem de to afsnit.
Aorta ascendens (2) afgiver hjertets kransarterier, a. coronaria dextra (3) og sinistra (4). De to kransarterier forsyner hjertets vægge.
Arcus aortae (5) har tre grene. Længst til højre afgår truncus brachiocephalicus (6), den midterste er a. carotis communis sinistra (7), og længst til venstre afgår a. subclavia sinistra (8). Truncus brachiocephalicus (6) er kort. Den deler sig bag clavicula i a. subclavia dextra (8a) og a. carotis communis dextra (7a).
Aorta thoracica (9) afsender parietale og viscerale grene De parietale grene (10) går til brystvæggen, og de viscerale (11), går til indholdet i mediastinum posterius, til bronchierne og til bindevævet i lungerne.
fig. 5 Aorta abdominalis (12) afsender ligeledes parietale og viscerale grene. De parietale grene (13) går til bugvæggen. De viscerale grene deles i parrede og uparrede. De parrede viscerale grene (14) går til primært retroperitoneale organer, dvs binyrer (F), nyrer (G) og kønskirtler (H) og (I). De primært retroperitoneale organer er alle parrede, og det er derfor klart, at arteriegrene fra aorta til disse organer også er parrede.
fig. 7 Der er tre uparrede viscerale grene (15A, 15B, 15C) fra aorta abdominalis. De forsyner spatium peritoneale, dvs samtlige peritonealbeklædte organer i cavitas abdominalis propria samt de sekundært retroperito-
fig. 8
fig. 10
fig. 11
fig. 12 fig. 12 & 14
neale organer, duodenum (K), pancreas (J), colon ascendens (L) og colon descendens (M).
De tre grene hedder truncus coeliacus, (15A), a. mesenterica superior, (15B), og a. mesenterica inferior (15C).
Aortas endegrene er a. iliaca communis dextra og sinistra (16). De fortsætter til bækkenet, og her deler begge sig i en gren til bækkenorganerne, a. iliaca interna (16A) og en gren a. iliaca externa (16B), der går under lyskebåndet til lårets forside og fortsætter i lårarterien, a. femoralis (17).
Lårarterien går over i knæhasens arterie, a. poplitea (18), der deler sig i to grene (19) til underben og fod.
A. subclavia dextra og sinistra (8) forlader halsen gennem scalenerporten sammen med plexus brachialis. Den fortsætter som a. axillaris (20) gennem armhulen, axilla (axillen).
A. axillaris fortsætter i overarmens arterie, a. brachialis (21), der ved albuebøjningen deler sig i to grene (22), a. radialis og a. ulnaris, til underarm og hånd.
til hver over- og underekstremitet går kun én stor arterie. Det betyder, at en stor blodprop i overarmens arterie eller i lårarterien vil afskære ekstremiteten fra ernæring. ‘pulsen’ føles i reglen i a. radialis ved håndleddet.
De store arterier på halsen er
› a. vertebralis (23), og
› a. carotis communis (26) og (27), der deler sig i – a. carotis externa (28) og – a. carotis interna (29).
fig. 11 Fra a. subclavia (8) afgår a. vertebralis (23). Den løber opad gennem hullerne i halshvirvlernes tværtappe og fortsætter gennem foramen magnum til kraniehulen, hvor den ligger i spatium subarachnoideum. Her afgår grene til hjernen, og på forfladen af hjernestammen mødes højre og venstre a. vertebralis og danner den uparrede a. basilaris (24). Efter et kort forløb deler a. basilaris sig i a. cerebri posterior dextra og sinistra (25).
fig. 12
fig. 14
fig. 15
fig. 14
A. vertebralis (fig. 25 Ce.) (18) fra højre og venstre side mødes på forfladen af hjernestammen og danner a. basilaris (19). ved øvre kant af pons afsender den højre og venstre a. cerebri posterior, der begge ses, men ikke er markeret.
A. carotis communis
A. carotis communis sinistra (27) afgår direkte fra arcus aortae. Den går gennem apertura thoracis superior til halsen. A. carotis communis dextra (26) afgår fra truncus brachiocephalicus (6) ved roden af halsen. Højre og venstre a. carotis communis har samme forløb på halsen, hvor de begge ligger i spatium lateropharyngeum Udfor den øverste kant af larynx deler begge sig i a. carotis externa (28), der forsyner hovedets og halsens ydre regioner, og a. carotis interna (29), der forsyner vigtige hulheder, bl a cavitas cranii og orbita.
projiceret ud på hudoverfladen (fig. 14) ligger delingsstedet af a. carotis communis sinistra (27) ud for overkanten af strubehovedet, og såvel forløbet på halsen som delingen sker i spatium lateropharyngeum ud for trigonum caroticum (fig. 15) ( t ).
A. carotis externa
A. carotis externa (28) afgår fra a. carotis communis i spatium lateropharyngeum.
Projiceret ud på hudoverfladen sker afgangen i trigonum caroticum (T).
A. carotis externa fortsætter i spatium lateropharyngeum indtil den løber profundt for venter posterior m. digastrici (D) (stiplet). Her forlader den spatium lateropharyngeum og fortsætter ind i regio parotidea (P), hvor den ligger omgivet af kirtelvævet fra gl. parotidea.
fig. 19 Den ender bag collum mandibulae med at dele sig i sine endegrene (37) og (38).
Sidegrenene fra a. carotis externa afgår i spatium lateropharyngeum bortset fra en enkelt, a. auricularis posterior, der først afgår fra a. carotis externa, når denne ligger i regio parotidea omgivet af kirtelvæv.
Fra forfladen af a. carotis externa afgår tre grene (nævnt nedefra),
› a. thyroidea superior (31),
17
› a. lingualis (32) og › a. facialis (33).
Fra medialfladen af a. carotis externa afgår kun én gren,
› a. pharyngea ascendens (34).
fig. 18 Fra bagfladen af a. carotis externa afgår to grene,
› a. occipitalis (35) og
› a. auricularis posterior (36).
fig. 19
fig. 16
fig. 17
fig. 17
De to endegrene fra a. carotis externa er › a. temporalis superficialis (37) og › a. maxillaris (38).
Det er lettest at huske grenene, når de deles op i grupper. Det har naturen sørget for, ved at lade sidegrenene udspringe fra forskellige ‘flader’ af a. carotis externa, og lade denne dele sig i to endegrene.
A. thyroidea superior (31) er første (nederste) gren fra forfladen af a. carotis externa. Den forsyner larynx, (31A) og gl. thyroidea (31B).
A. lingualis (32) er anden gren fra forfladen af a. carotis externa. Den løber fra spatium lateropharyngeum og ind i tungesubstansen, idet den følger medialfladen af m. hyoglossus. Den forsyner tunge (32A) og mundbund (32B).
A. facialis (33) løber fra spatium lateropharyngeum ind i den dybe del af trigonum submandibulare, hvor den ligger tæt på gl. submandibularis. Arterien fortsætter til den overfladiske del af trigonum submandibulare, hvor den perforerer lamina superficialis fasciae cervicalis, krydser basis mandibulae lige foran m. masseter og fortsætter op i regio buccalis.
A. facialis løber gennem ansigtet og ender ved den mediale øjenkrog. Den forsyner nederste del af ansigtet (33A), trigonum submandibulare og submentale (33B) samt tonsilla palatina (33C).
A. facialis (fig. 22) (2) løber i meget nær relation til gl. submandibularis (3) og senere basis mandibulae (4). på ansigtet løber a. facialis (fig. 23) (6) i en fremadrettet bue foran v. facialis (2). Læg mærke til karrenes beliggenhed i forhold til m. masseter (1), og at begge perforerer lamina superficialis fasciae cervicalis (3) tæt ved basis mandibulae (5).
A. pharyngea ascendens (34) er eneste gren fra medialfladen af a. carotis externa. Den løber opad gennem spatium lateropharyngeum langs svælgvæggen, som den forsyner (34A).
fig. 18 A. occipitalis (35) er den nederste af de to grene fra bagfladen af a. carotis externa. Den afgår i spatium lateropharyngeum, ligesom grenene fra forog medialflade. A. occipitalis går til nakkeregionen, som den forsyner (35A).
A. auricularis posterior (36) er den anden (øverste) gren fra bagfladen af a. carotis externa. Den er eneste sidegren fra a. carotis externa i regio parotidea, de andre afgår i spatium lateropharyngeum. A. auricularis posterior løber bag øret, og den forsyner ydre øre (36A) samt en del af mellemøret (36B).
fig. 19
fig. 19
Check din indlæring
A. temporalis superficialis (37) er den mindste af de to endegrene fra a. carotis externa. Den afgår i regio parotidea bag collum mandibulae, og løber til regio temporalis over bageste ende af arcus zygomaticus. Den forsyner gl. parotidea (37B), kæbeled (37A), ydre øre (37C) og tindingeregion (37D).
A. maxillaris (38) er den største af de to endegrene fra a. carotis externa. Den afgår i regio parotidea bag collum mandibulae. Efter et kort forløb i gl. parotidea løber den gennem pterygoidermuren ind i fossa infratemporalis. Den fortsætter til fossa pterygopalatina (hvor den ender).
A. maxillaris (fig. 24) (4) og pterygoidermuren ses her bagfra i venstre side. Arterien benytter lige hyppigt spalten mellem de to hoveder af m. pterygoideus lateralis (som vist) og spalten (5) mellem de to mm. pterygoidei, når den går gennem ‘muren’. Arterien til underkæbe og tænderne i underkæben er markeret (3). Den følges med nerven, n. alveolaris inferior og hedder ligesom denne, a. alveolaris inferior.
A. maxillaris forsyner tyggeapparatet dvs tænder (38C), kæber (38D), kæbeled (38E) og tyggemuskler (38G), gane (38B), dele af næsehulen (38A), dura mater (38H) og mellemøre (38F).
A. maxillaris er først og fremmest tyggeapparatets arterie. Den forsyner væsentlige dele af mundhulen og en god del af næsehulen. Den sender ikke blod til hjernen, men har en vigtig gren, a. meningea media, gennem foramen spinosum til dura mater. Selve hjernen modtager kun blod fra to arterier i hver side, a. carotis interna og a. vertebralis.
MCQ: Få feedback på din læsning om arteria carotis externa m. grene (genkend svar).
A. carotis interna
fig. 14
A. carotis interna (29) afgår fra a. carotis communis ud for øvre kant af larynx.
fig. 15 Afgangen sker i spatium lateropharyngeum og projiceret ud på hudoverfladen i trigonum caroticum (T).
21
fig. 14 A. carotis interna (29) fortsætter i spatium lateropharyngeum til basis cranii externa. Her går den gennem apertura externa canalis carotici og ind i canalis caroticus (K). Arterien (29) gennemløber kanalen (hvidprikket) og forlader denne ved spidsen af pars petrosa, gennem apertura interna canalis carotici (C) (tynd hvid streg).
A. carotis interna fortsætter i fossa cranii media. Her ligger den i sulcus caroticus (S) omgivet af sinus cavernosus på sidefladen af corpus ossis sphenoidalis. Et lille stykke bag foramen opticum (O) deler arterien sig
Check din indlæring
i sine endegrene, a. cerebri anterior (39) og a. cerebri media (40). Begge endegrene går til hjernen (39A) og (40A).
A. carotis interna afsender ingen grene på halsen. Under forløbet i kraniehulen afsender den en gren til hypofysen (ikke vist) og afgiver a. ophthalmica (41). Denne lille, men meget vigtige arterie går gennem foramen opticum (O) sammen med n. opticus, og den forsyner øjenhulens indhold (41C), forreste del af næsehulen (41D) samt øjelåg (41B) og pande (41A).
Ansigtet har tre ‘etager’. Øverste etage, øjenhulen, forsynes af grene fra a. carotis interna, mellemste etage, næsehulen, forsynes af grene fra både a. carotis interna og externa, mens nederste etage, mundhulen, udelukkende forsynes af grene fra a. carotis externa.
MCQ: Få feedback på din læsning om arteria carotis interna (genkend svar).
fig. 13 Lungearterien, truncus pulmonalis (30) afgår fra højre hjertekammer. Den løber opad i mediastinum medium og deler sig her under arcus aortae i en højre og venstre gren.
fig. 19 Lu. Grenene (9) følger hovedbronchierne til lungerne.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om øvrige arterier (genkend svar).
Essay: Beskriv hovedet og halsens arterier.
Ve. Højre forkammer i hjertet modtager to store vener. Den ene er øvre hulvene, v. cava superior (3), og den anden nedre hulvene, v. cava inferior (13).
V. cava superior (1) samler blodet fra hoved og hals, fra begge overekstremiteter og fra kroppen over diafragma.
V. cava inferior (6) samler blodet fra begge underekstremiteter og fra kroppen under diafragma.
V. cava superior og inferior
V. cava superior (1) begynder i mediastinum superius og ender i mediastinum medium, i højre forkammer. Den dannes af v. brachiocephalica sinistra og dextra (2).
De to vener opstår bag den mediale ende af hver sit nøgleben ud for første ribben ved sammenløb af v. jugularis interna (3), der modtager blod fra hoved og hals, og v. subclavia (4), der modtager blod fra overekstremiteten. På vejen mod hjertet modtager v. cava superior v. azygos (5) (se senere om azygossystemet).
fig. 1
fig. 1
V. cava inferior (6) dannes ud for de nederste lændehvirvler af v. iliaca communis dextra og sinistra (7). Den nedre hulvene løber i spatium retroperitoneale langs columna vertebralis. Den går gennem diafragma og tømmer sig i højre forkammer, i mediastinum medium.
I abdomen modtager v. cava inferior
› direkte tilløb og
› indirekte tilløb
Ved direkte tilløb forstås, at veneblodet løber direkte fra et organ (fx en nyre) gennem organets vene til v. cava inferior.
Ved indirekte tilløb forstås, at veneblodet fra et organ (fx milten) først løber gennem leveren, inden det når v. cava inferior. Af flere grunde er det vigtigt at skelne mellem disse to slags tilløb.
Direkte tilløb til v. cava inferior kommer fra bugvæg og fra primært retroperitoneale organer (8), der alle er parrede. Det er nyrer (B), binyrer (A) og kønskirtler (C) og (D). Desuden er der direkte tilløb fra leveren (10), men det indtager dog en særstilling.
Direkte tilløb til v. cava inferior svarer altså til aortas parietale grene til bugvæggen og til de parrede viscerale grene fra aorta abdominalis.
V. portae
Indirekte tilløb til v. cava inferior omfatter blod, der først løber gennem leveren. Blodet kommer fra de intraperitoneale og sekundært retroperitoneale organer, der sender deres veneblod til portåren, v. portae (9). Organerne er mavesæk (E), milt (F), tarmkanal (H) og bugspytkirtel (G), men ikke lever (I). Portåren opstår bag bugspytkirtlen (G) og går til leveren (I). Her fordeles blodet først gennem særlige kapillærer, leversinusoider (pile), hvorefter blodet samles i de fraførende levervener, vv. hepaticae (10), der tømmer sig i v. cava inferior (6).
Det skal endnu en gang fastslås at v. portae får blod fra intraperitoneale organer undtagen leveren, og fra alle sekundært retroperitoneale organer Sagt på en anden måde: v. portae får blod fra de områder, der forsynes af uparrede, viscerale grene fra aorta abdominalis med leveren som eneste undtagelse.
Blodet til mavesæk, tarmkanal, milt og bugspytkirtel løber således gennem to kapillærsystemer, inden det vender tilbage til hjertet. Det ene kapillærsystem ligger i mavetarmkanalens vægge, i milt og bugspytkirtel, det andet er sinusoiderne i leveren.
fig. 22Hj.
fig. 3
fig. 5 Hj.
fig. 4
Check din indlæring
fig. 5 & 6
gennem portåresystemets første kapillærnet, fx i tarmvæggen, sker opsugning af næringsstoffer. portåresystemets andet kapillærnet, leversinusoiderne, giver levercellerne mulighed for at optage de stoffer fra blodet, som skal viderebehandles i leveren.
Veneblodet fra hjertevæggen tømmer sig ikke i de store vener, men løber gennem kransvenen, sinus coronarius (1), direkte til højre forkammer. Sinus coronarius ligger på hjertets bagside i sulcus coronarius.
Azygossystemet (11) består af lange, ret tynde vener langs columna vertebralis i cavitas thoracis. Det forbinder v. cava inferior (6) med v. cava superior (1).
Azygossystemet er den største ‘anastomose’ mellem de to hulvener. Hertil kommer, at azygossystemet modtager blod fra de områder, som aorta thoracica forsyner, og som man ellers skulle forvente, ville sende veneblodet direkte til vv. cavae.
Det iltmættede blod fra lungerne går tilbage til hjertet igennem vv. pulmonales (11), der tømmer sig i venstre forkammer. Truncus pulmonalis med grene (A), lungekapillærer (ikke vist) og vv. pulmonales (B) er hovedbestanddele i det ‘lille kredsløb’, lungekredsløbet (‘hvide kar’).
Aorta (1), v. cava superior (2) og v. cava inferior (3) er de centrale kar i det ‘store kredsløb’, legemskredsløbet (‘sorte kar’).
MCQ: Få feedback på din læsning om kroppens vener (genkend svar).
De dybe halsvener er v. jugularis interna (3), og v. vertebralis (25).
fig. 7 De overfladiske halsvener er v. jugularis anterior, (26) og v. jugularis externa (27).
De dybe halsvener ligger profundt for halsfasciens lamina superficialis, og de overfladiske har størstedelen af deres forløb i subcutis, hvor de ligger superficielt for lamina superficialis fasciae cervicalis. De overfladiske halsvener tømmer sig i de dybe nedadtil på halsen, hvor de perforerer halsfascien på vej i dybden. På krop og ekstremiteter tømmer de overfladiske vener sig også ‘til slut’ i de dybe.
V. jugularis interna
fig. 5 Den største vene på halsen er v. jugularis interna (3). Den begynder i foramen jugulare og ender ved apertura thoracis superior, hvor den løber sammen med v. subclavia (4). Derved dannes v. brachiocephalica (2).
fig. 48 Re. V. jugularis interna (1) ligger i hele sit forløb i spatium lateropharyngeum.
fig. 47 Re. Her følges den opadtil med a. carotis interna (2) og nedadtil med a. carotis communis (1).
fig. 50 Re. Gennem hele spatium lateropharyngeum følges v. jugularis interna desuden med n. vagus (1). De nævnte strukturer v. jugularis interna, a. carotis interna, a. carotis communis og n. vagus danner tilsammen halsens kar- og nervestreng. Venen ligger mest lateralt. V. jugularis interna fjerner det blod, som a. carotis interna og a. carotis externa har ført til hoved og hals.
5
fig. 5 & 6
I foramen jugulare modtager venen blodet fra de indre kranievener, sinus durae matris (13). Begyndelsen af v. jugularis interna svarer dermed til a. carotis interna, der fører det meste blod til kraniehulen.
På vejen gennem spatium lateropharyngeum modtager v. jugularis interna flere grene (14-17) og (18). Disse grene svarer til grene fra a. carotis externa, idet a. carotis interna ikke har en eneste gren på halsen.
fig. 5 V. jugularis interna modtager
› v. occipitalis (14), svarer til a. occipitalis,
› vv. pharyngeae (15), svarer til a. pharyngea ascendens,
› v. lingualis (16), svarer til a. lingualis,
› v. thyroidea superior (17), svarer til a. thyroidea superior, og
› v. facialis (18 & 19). Modtager nær kæbevinklen v. retromandibularis (20).
V. facialis kommer fra ansigtet og svarer først og fremmest til a. facialis. Det store tilløb, v. retromandibularis, ligger i gl. parotidea og dannes af v. temporalis superficialis (22) og v. maxillaris (21). V. temporalis superficialis svarer til a. temporalis superficialis, mens v. maxillaris (21) og plexus pterygoideus (23) svarer til a. maxillaris. Der er således ret nøje overensstemmelse mellem grenene fra a. carotis externa og tilløbene til v. jugularis interna på halsen.
fig. 7 Den eneste forskel er v. auricularis posterior (28), der tømmer sig i v. jugularis externa (27) i stedet for i v. jugularis interna. V. auricularis posterior svarer til a. auricularis posterior.
Det er derfor berettiget at sige: tilløbene til v. jugularis interna på halsen svarer til grenene fra a. carotis externa
fig. 6 V. maxillaris er ganske kort (21). Den mødes med v. temporalis superficialis (22) øverst i parotissubstansen og danner sammen med den v. retromandibularis (20). I fossa pterygopalatina og i fossa infratemporalis er v. maxillaris erstattet af et kraftigt venenet, plexus pterygoideus (23). Veneplexus omgiver mm. pterygoidei og modtager blod fra de områder, der forsynes af a. maxillaris. Blodet fra plexus pterygoideus løber dels bagud gennem v. maxillaris og dels fremad gennem et vigtigt afløb v. profunda faciei (24) til v. facialis (19).
en betændelse i ansigtet kan brede sig bagud til plexus pterygoideus langs forbindelsen (24).
fig. 6 V. vertebralis (25), den anden dybe vene på halsen, er mindre end v. jugularis interna. Den svarer til a. vertebralis, og den tømmer sig i v. brachiocephalica (2) i roden af halsen.
fig. 7 Overfladiske vener på halsen ligger i subcutis. På forsiden af halsen ligger v. jugularis anterior (26). På lateralsiden ligger v. jugularis externa (27). De tømmer sig begge i v. subclavia (4).
v. retromandibularis (20) har forbindelse med v. jugularis externa (27), dvs, at ikke alt blodet i v. retromandibularis går til v. facialis, men det meste.
Sinus durae matris
Sinus durae matris er en særlig slags vener i cavitas cranii. Venevæggen dannes ved opsplitning af dura maters to lag og er derfor meget solid i modsætning til ‘almindelige venevægge’.
fig. 46 Ce.
fig. 8 & 9
fig. 8 & 9
fig. 8 & 9
De større sinus durae matris er sinus sagittalis superior (29) og sinus sagittalis inferior (30). De følger henholdsvis øvre og nedre kant af falx cerebri (40).
Øvre kant af falx cerebri er hæftet til indsiden af theca cranii langs midtlinien, mens nedre kant er fri. Den frie kant ligger over corpus callosum, hjernebjælken (fig. 39 Ce.) (49) og følger dennes krumning.
Sinus sagittalis superior går direkte over i højre sinus transversus (31). Sinus sagittalis inferior (30) tømmer sig i sinus rectus (32), der ligger, hvor falx cerebri (40) og tentorium cerebelli (39) støder sammen.
Sinus rectus tømmer sig i venstre sinus transversus (31). Højre og venstre sinus transversus følger furen på ‘tværgrenene’ af eminentia cruciformis på indsiden af os occipitale og fortsætter i sinus sigmoideus (33), der følger en fure i kraniebunden. Sinus sigmoideus tømmer sig i foramen jugulare, hvor v. jugularis interna begynder.
Sinus cavernosus (34) ligger på lateralsiden af corpus ossis sphenoidalis, hvor den omgiver a. carotis interna.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om hovedets og halsens vener (genkend svar).
Essay: Beskriv hovedet og halsens vener.
Sinus cavernosus modtager bl a veneblod fra øjenhulen (35) og står i forbindelse med plexus pterygoideus gennem huller i basis cranii (36). Sinus cavernosus tømmer sig gennem mindre sinus durae matris (37) bagud til henholdsvis sinus transversus (31) og sinus sigmoideus (33).
Ly., fig. 1 Det største lymfekar i kroppen er brystgangen, ductus thoracicus (1), langs columna vertebralis. Begyndelsen af brystgangen er en udvidelse, cisterna chyli (2). Denne ligger i spatium retroperitoneale ud for de øverste lændehvirvler.
Ductus thoracicus ligger først i spatium retroperitoneale. Så går den gennem diafragma og fortsætter i mediastinum posterius og derefter i mediastinum superius til roden af halsen. Her tømmer den sig i venesystemet. Det sker i vinklen mellem v. jugularis interna sinistra og v. subclavia sinistra.
Udvidelsen af ductus thoracicus, cisterna chyli, modtager en højre og venstre lymfestamme (3) fra de lymfeknuder, som modtager lymfen bl a fra de to underekstremiteter. Den modtager endvidere en stamme (4) fra lymfeknuder, der får lymfe fra organer i bughulen.
Kort før indmundingen i venevinklen i halsen modtager ductus thoracicus en stamme (5) fra lymfeknuder i armhulen, der får lymfe fra venstre overekstremitet, en stamme (6) fra lymfeknuder på venstre side af hoved og hals og endelig en stamme fra lymfeknuder i venstre halvdel af brysthulen (7).
I højre side findes en ganske kort ductus lymphaticus dexter (8). Den munder i vinklen mellem v. jugularis interna dextra og v. subclavia dextra, og den modtager tre stammer, ligesom den øverste del af ductus thoracicus.
Det er bemærkelsesværdigt at lymfen ikke gennemfører et kredsløb på samme måde som blodet. Lymfen dannes i vævene, samles i lymfekarrene og tømmes til sidst over i blodbanen.
Al lymfe tømmes ud i venerne nedadtil i halsroden.
Ductus thoracicus modtager lymfe fra begge underekstremiteter, fra hele kroppen under ribbenene, fra venstre halvdel af bryst, hoved og hals samt fra venstre overekstremitet (skraveret).
Ductus lymphaticus dexter modtager lymfe fra resten. Når lymfen forlader vævene, hvor den dannes, løber den først gennem lymfekapillærer, dernæst gennem mindre lymfekar til større lymfekar og lymfestammer (fig. 1 A).
fig. 2 Undervejs er indskudt lymfeknuder, der modtager lymfe gennem afferente lymfekar (1).
Lymfen forlader lymfeknuderne gennem efferente lymfekar (2).
Lymfekapillærer er bygget omtrent som blodkapillærer og lymfekar som tyndvæggede vener. Lymfekapillærer har ingen klapper, mens lymfekarrene har mange. De ligner veneklapper. Da lymfe ofte skal løbe gennem flere lymfeknuder, er det klart, at efferente lymfekar fra den første lymfeknude bliver afferente lymfekar til den næste.
fig. 2 I lymfeknuderne, nodi lymphoidei, foregår fagocytose, og der dannes lymfocytter. Lymfeknuderne er i reglen bønneformede. Størrelsen er meget varierende fra få millimeter til to eller tre centimeter. De er grårøde, har glat overflade og er bløde. Ved akut betændelse bliver de svulne og ømme. Antallet er stort, der er mellem 500 til 1000 i hele kroppen. Særlig mange lymfeknuder findes ved roden af ekstremiteterne, i mediastinum, i abdomen og på halsen. Lymfen går ofte gennem flere lymfeknuder. De sidste lymfeknuder, lymfen passerer igennem, inden den går over i blodet, kaldes terminale. Alle andre er fremskudte.
Udtrykkene terminale og fremskudte siger intet om lymfeknudernes beliggenhed i forhold til kroppens overflade. terminale knuder kan ligge dybt eller overfladisk, det samme gælder de fremskudte. Fx findes fremskudte lymfeknuder lige bag svælget, dvs langt væk fra overfladen.
Lymfeknuder på hals og hoved
fig. 3 Terminale lymfeknuder på hoved og hals er nodi lymphoidei cervicales profundi.
De ligger i spatium lateropharyngeum fra basis cranii externa til apertura thoracis superior. De allerfleste ligger langs med v. jugularis interna (2).
en enkelt (1) af disse mange lymfeknuder er særlig interessant. Den ligger ud for kæbevinklen, angulus mandibulae, og kaldes af den grund for ‘angulærknuden’.
fig. 4 Fremskudte lymfeknuder (1-5) på hoved og hals danner en ‘ring’ langs hovedets grænse mod halsen.
De omfatter:
› nodi lymphoidei occipitales (1),
› nodi lymphoidei mastoidei s. retroauriculares (2),
› nodi lymphoidei parotidei (3),
› nodi lymphoidei submandibulares (4),
› nodi lymphoidei submentales (5) og
› nodi lymphoidei retropharyngeales (ikke vist).
Alle lymfeknuderne er fremskudte. Det vil sige, at lymfen, der løber gennem dem, bagefter skal løbe gennem nodi lymphoidei cervicales profundi, inden den når venerne i halsroden.
fig. 4 Nodi lymphoidei occipitales (1) ligger langs linea nuchalis superior. Det er de bageste af de fremskudte lymfeknuder. Grænsen for deres tilløbsområde er vist ved en stiplet linie (A).
Normalt er nodi lymphoidei occipitales bløde ligesom andre lymfeknuder og kan ikke føles, men ved infektion i bageste del af hovedbunden svulmer de lidt op og bliver ømme.
fig. 4 Nodi lymphoidei mastoidei s. retroauricularis (2) ligger bag øret. Deres tilløbsområde ligger mellem de to stiplede linier (A) og (B) og omfatter bl a en del af det ydre øre.
Nodi lymphoidei retroauriculares er lette at føle, når de svulmer lidt op ved betændelse. Det er fordi lymfeknuderne ligger på et hårdt underlag, processus mastoideus.
fig. 4 Nodi lymphoidei parotidei (3) ligger i gl. parotidea. Læg mærke til deres tilløbsområde mellem de to stiplede linier (B) og (C). Nodi lymphoidei parotidei inddeles i nodi lymphoidei parotidei superficiales og nodi lymphoidei parotidei prufundi.
fig. 10 Re. De profunde lymfeknuder (4) i gl. parotidea ligger nær de store kar, a. carotis externa (6) og v. retromandibularis (5).
fig. 4 Nodi lymphoidei submandibulares (4) ligger profundt for lamina superficialis fasciae cervicalis mellem corpus mandibulae og kirtlen. Når lamina superficialis fasciae cervicalis fjernes, ses nodi lymphoidei submandibulares (4) tæt ved basis mandibulae både lateralt og foran gl. submandibularis (1).
palpation af hævede og ømme nodi submandibulares er let på grund af naboskabet til mandibula. Det gøres ved at ‘føle’ ind under og medialt for basis mandibulae og presse bløddele med lymfeknuder mod knoglen. Helt normale lymfeknuder kan ikke føles. på grund af gentagne betændelser i mundhulen har mange mennesker en eller flere faste nodi lymphoidei submandibulares.
fig. 4
Nodi lymphoidei submentales (5) ligger i trigonum submentale, profundt for lamina superficialis fasciae cervicalis og placeret imellem venter anterior af højre og venstre m. digastricus.
Indholdet i trigonum submentale er sparsomt, men lymfeknuderne (fig. 31 Re.) (1) er vigtige.
Nodi lymphoidei retropharyngeales ligger dybt, bagved den øverste del af svælgvæggen og foran hvirvelsøjlen med prævertebralmuskulatur. Til trods for den dybe beliggenhed er de fremskudte. Gruppen omfatter kun ganske få lymfeknuder.
Læg mærke til at nodi lymphoidei retropharyngeales kun ligger ud for den øverste del af svælget, dvs lige under basis cranii externa. endvidere at der kun er få lymfeknuder i denne gruppe.
fig. 4 De overfladiske tilløb til de fremskudte lymfeknuder kommer fra regelmæssige tre- eller firkantede områder (mellem de stiplede linier). Opadtil afgrænses tilløbsområderne af hovedets øverste kontur og indbyrdes af linier (A-D), der trækkes fra den øverste grænse til punkter midt imellem lymfeknudegrupperne.
Læg særlig mærke til grænsen (C) mellem tilløbsområderne for nodi lymphoidei parotidei (3) og nodi lymphoidei submandibulares (4) samt (D) mod nodi lymphoidei submentales (5).
De dybe tilløb til de fremskudte lymfeknuder og de direkte tilløb til de terminale er mere komplicerede.
fig. 6
fig. 7
Nodi lymphoidei submandibulares modtager lymfe fra
› gingiva (B) (skraveret), undtagen den palatinale gingiva i overkæben (‘hvid’) og undtagen gingiva ud for fortænderne i underkæben (‘hvid’), og visdomstænderne
› tungen (C), dvs fra en stor del af pars presulcalis på dorsum linguae og
› tænderne (skraverede), undtagen de fire visdomstænder og undtagen de fire fortænder i underkæben (‘hvide’).
tegningen er uundværlig, når tilløb fra tænder, gingiva og tungeryg skal huskes, og det er vigtigt i tandlægepraksis.
Nodi lymphoidei cervicales profundi modtager lymfe direkte fra forskellige områder, dvs, lymfen passerer ikke først gennem fremskudte lymfeknuder. Områderne er
› palatinale gingiva i overkæben (A),
fig. 3
› ganen (B),
› tungen, fra en del af apex (G) og en del af pars presulcalis (C) af dorsum linguae samt hele pars postsulcalis af dorsum linguae (E),
› tonsiller (D) og
› visdomstænder (F).
Alle disse områder sender lymfen direkte til nodi lymphoidei cervicales profundi, og i de fleste tilfælde er det uden betydning, at vide nøjagtigt til hvilke(n) af de mange knuder lymfen går. Det har dog interesse for pars postsulcalis af dorsum linguae, tonsiller og visdomstænder.
Herfra går lymfen til én bestemt lymfeknude inden for nodi lymphoidei cervicales profundi.
Den ligger ud for angulus mandibulae og kaldes derfor ‘angulærknuden’ (1), nodus jugulodigastricus.
Ømheden i højde med kæbevinklen ved ‘ondt i halsen’ eller ved betændelse omkring en visdomstand, skyldes at angulærknuden reagerer på betændelsen. Mange er tilbøjelige til at glemme, at angulærknuden er én af nodi lymphoidei cervicales profundi, de tror fejlagtigt, at den hører til nodi lymphoidei submandibulares.
fig. 5 Lymfen fra fortænderne i underkæben går til nodi lymphoidei submentales (B). Det samme gælder gingiva ud for fortænderne (C).
Apex linguae er også skraveret, idet en del af lymfen går til nodi lymphoidei submentales. Som lige omtalt går der også lymfe fra apex linguae til nodi lymphoidei cervicales profundi.
Check din indlæring
MCQ: Få feedback på din læsning om lymfesystemet (genkend svar).
Essay: Beskriv lymfesystemet herunder lymfeknuder.
Re.
fig. 26 A
fig. 36 Kn.
fig. 15 Fo.
fig. 17 Fo.
fig. 1
fig. 7
fig. 8
fig. 17
fig. 23
fig. 26
Hovedets regioner – oversigt
Hovedet afgrænses fra halsen af
› basis mandibulae (2),
› forkanten af m. sternocleidomastoideus (4) til musklens tilhæftning til processus mastoideus og
› linea nuchalis superior (11).
Den beskrevne grænse er en fortsat linie fra hage til nakke, idet ‘springet’ mellem angulus mandibulae og forkanten af m. sternocleidomastoideus klares med en kunstig linie (14) fra angulus til forkanten af musklen.
Hovedet består af en hjernedel, pars cerebralis, der svarer til neurocranium (over 1), og en ansigtsdel, pars facialis, der svarer til splanchnocranium (under 1).
Ansigtet er den del af hovedet, der ses forfra.
Regionerne omfatter
› regio oralis
– labium superius (1) og
– labium inferius (2),
› regio mentalis (under 6),
› regio buccalis (1),
› regio temporalis (1),
› regio parotideomasseterica
– regio masseterica (1) og
– regio parotidea (2),
› fossa infratemporalis (stiplet omkreds),
› fossa pterygopalatina (7),
› regio sublingualis (15),
› regio infraorbitalis (omkring foramen infraorbitale),
› regio zygomatica (ud for os zygomaticum),
› regio orbitalis (ud for aditus orbitalis),
› regio nasalis (ydre næse),
› regio auricularis (ydre øre) og
› regio epicranii (skalpen) (ud for m. occipitofrontalis) omfatter
– regio frontalis,
– parietalis og
– occipitalis.
De understregede regioner gennemgås i basismodulet.
Halsens regioner – oversigt
fig. 26 A Halsen afgrænses fra thorax af en linie, der følger
› sternum, øverste kant (13),
› clavicula (12),
› scapula, og fortsætter bagud til
› 7. halshvirvel (10).
Lamina superficialis fasciae cervicalis (fig. 39 My.) (1) omgiver halsen, og fasciens øvre og nedre kant svarer netop til halsens øvre og nedre grænse.
Regionerne omfatter
26 A
26 A & B
26 C
43 My.
fig. 26 B
› regio cervicalis posterior s. nuchae, nakkeregionen (6) (uparret),
› regio cervicalis lateralis (5), højre og venstre,
› regio sternocleidomastoidea (4), højre og venstre,
› regio cervicalis anterior (1a + 1b) (uparret)
– trigonum submentale (1) (uparret),
– trigonum submandibulare (2), højre og venstre,
– trigonum caroticum (3), højre og venstre,
› spatium lateropharyngeum (8), højre og venstre.
Regio cervicalis posterior s. regio nuchae (fig. 26 A) (6) svarer til øvre (halv) del af m. trapezius, idet den strækker sig fra linea nuchalis superior (11) til 7. halshvirvel (10).
Regio sternocleidomastoidea (4) svarer nøjagtigt til musklen.
Regio cervicalis lateralis (5) er den del af halsen, der ligger mellem kanterne af m. sternocleidomastoideus (8) og m. trapezius (9). Omkredsen er trekantet med spidsen opad og basis ved clavicula (12).
Regio cervicalis anterior er den forreste trekantede region på halsen (1a + 1b). Trekantens spids ligger ved øvre kant af brystbenet (13).
Grænserne er › basis mandibulae (2), › m. sternocleidomastoideus, forkant (7) og › incisura jugularis (13).
Regio cervicalis anterior deles i den del (1a), der ligger over os hyoideum (3) og den del (1b), der ligger under os hyoideum.
vi interesserer os især for den del af regio cervicalis anterior, der ligger over os hyoideum, og som består af trigonum submentale (1) og trigonum submandibulare (2) i højre og venstre side (se senere). Under os hyoideum nævner vi kun trigonum caroticum (3).
Spatium lateropharyngeum er en dyb region. Den har ingen afgrænsning på overfladen, idet den overalt dækkes af andre regioner. Men for at få et indtryk af spatium lateropharyngeums udstrækning (fig. 43 My.) (8), kan den projiceres ud på overfladen. Herved fremgår det at spatium lateropharyngeum øverst dækkes af regio parotidea (15), dernæst af trigonum caroticum (16) og endelig på det nederste stykke af regio sternocleidomastoidea (13).
Regio oralis består af overlæbe og underlæbe, fig. 15 Fo. og fig. 6 Mu. (se fordøjelsessystemet og mundhuleatlas).
Regio buccalis er kinden, fig. 17 Fo. (1) (se fordøjelsessystemet og mundhuleatlas).
Grænser
› linea temporalis (4) (se nedenfor),
› arcus zygomaticus (5) og
› os zygomaticum, bagkanten (6).
› hud (1),
› underhud (2),
› fascia temporalis (3),
› m. temporalis (4) og
› knogle med periost (5).
Den dybe del af regio temporalis, dvs regionen profundt for fascia temporalis, kaldes temporalislogen. Denne begrænses lateralt af fascia temporalis (3) og medialt af knogle med periost (5). Linea temporalis er en svag linie på knoglen nær muskelkanten. Den er tydeligst fortil.
fig. 3
fig. 6
fig. 6 Ve.
fig. 5 fig. 6 Ve.
Det tykkeste lag er musklen (4). M. temporalis er den kraftigste af de fire tyggemuskler. Den udspringer fra hele knoglefladen (5) inden for linea temporalis og fra indsiden af fascia temporalis (3). Da muskelfibre går til begge sider af senen (sort) fra knogle og fra fascie, bliver musklen bipennat på frontalsnit.
Fascia temporalis (1) spænder sig fra linea temporalis (4) til arcus zygomaticus (5) og bagkanten af os zygomaticum (6). Fascia temporalis er tyk, fordi m. temporalis udspringer fra dens indside.
Forbindelsen mellem regio temporalis og fossa infratemporalis er den store åbning medialt for arcus zygomaticus (fig. 2) (6). gennem åbningen går m. temporalis (4) med sin sene (sort), desuden nerver og kar fra fossa infratemporalis op til temporalislogen.
Indhold
m. temporalis i temporalislogen, fascia temporalis, kar i underhuden
› a. temporalis superficialis (1) og
› v. temporalis superficialis (22), kar i temporalislogen
› arterier (1) til m. temporalis fra a. maxillaris og
› vener fra m. temporalis til plexus pterygoideus (23), fig. 7 Pe. nerver i underhuden
› gren fra n. maxillaris til forreste fjerdedel, n. zygomaticotemporalis (7),
› gren fra n. mandibularis, n. auriculotemporalis (8) (stjerne) til midterste to fjerdedele og
fig. 32 & 34 Pe.
› gren fra plexus cervicalis, n. occipitalis minor (2) til bageste fjerdedel (2), fig. 4 nerver i temporalislogen
› motoriske nerver (4) til m. temporalis fra n. mandibularis.
A. temporalis superficialis i underhuden er den mindste endegren fra a. carotis externa i regio parotidea.
v. temporalis superficialis følger arterien og danner v. retromandibularis i regio parotidea efter sammenløb med v. maxillaris, der er afløb for plexus pterygoideus.
Arterier til m. temporalis i temporalislogen kommer fra tyggeapparatets hovedarterie, a. maxillaris.
venerne fra m. temporalis løber til plexus pterygoideus, der er tyggeapparatets ‘vene’.
De motoriske nerver til m. temporalis afgår fra n. mandibularis i spatium lateropharyngeum og løber derefter gennem pterygoidermuren (fig. 16 pe.) (5) ind i fossa infratemporalis. Herfra fortsætter de (17) til temporalislogen ved at bøje opad gennem den store ubenævnte åbning medialt for arcus zygomaticus. en del af arcus zygomaticus er fjernet, for at vi kan følge nervernes forløb. De går ind og innerverer musklen fra den dybe side.
Grænser
fig. 7 forkanten af m. masseter (1) (fortil), basis mandibulae (2) (nedadtil), m. sternocleidomastoideus (3) (bagtil) og arcus zygomaticus (4) (opadtil).
fig. 9 Regio parotideomasseterica består af to regioner, regio masseterica og regio parotidea.
De afgrænses oftest mod hudoverfladen som en helhed, fordi gl. parotidea (3) lapper ind over m. masseter (7).
Når lagdeling og indhold gennemgås, er det imidlertid mest praktisk, at omtale hver region for sig.
Regio masseterica
fig. 8
Lagene i regio masseterica
› hud (5),
› underhud (6),
› fascia masseterica (7),
› m. masseter (8) og
› periost (9) på ramus mandibulae.
Medialt for regio masseterica ligger fossa infratemporalis med bl a m. pterygoideus medialis (3).
på et horisontalsnit (fig. 8) gennem regio parotideomasseterica og omgivende regioner i højde med ganemandlen, tonsilla palatina (23), ses fascia masseterica (7), der dækker m. masseter (8) på lateralfladen, men omgiver ikke musklen. Det kan den ikke komme til, da m. masseter hæfter sig på udsiden af ramus mandibulae (9). Fortil går fascien ind til ramus mandibulae, og bagtil smelter den sammen med kapslen (12) omkring gl. parotidea (13). M. masseter udspringer fra arcus zygomaticus og hæfter sig på det meste af lateralfladen af ramus mandibulae.
Indhold i regio masseterica
fig. 9 I subcutis findes
fig. 34 Pe.
fig. 9
fig. 16
fig. 9
fig. 16
fig. 8
› endegrene, rami buccales (5), fra n. facialis,
› grene fra plexus cervicalis, n. auricularis magnus (3),
› ductus parotideus (6) og
› v. facialis (4).
Profundt for fascien (7) findes
› m. masseter (under 7),
› kar til m. masseter (2) og
› nerve til m. masseter (1).
I regio masseterica ligger n. facialisgrenene ret overfladisk. et dybt lodret snit i regionen kan skære grenene over. De kan også lammes af kulde og træk, og da de innerverer nogle af mundens vigtigste muskler, bl a m. buccinator, kan en påvirkning få alvorlige kosmetiske og funktionelle følger. Mundvigen hænger og bevæger sig fx ikke ved smil. væske løber ud af mundvigen, når patienten drikker, og maden samler sig i vestibulum oris under tygning på grund af den slappe kind.
Ductus parotideus (6) ligger en god fingerbredde under arcus zygomaticus. Den føles bedst ved forkanten af m. masseter, hvor den løber ind i regio buccalis. For at føle ductus parotideus skal man bide sammen, og derved spænde musklen. Ductus føles som en tyk sejlgarnssnor, der kan rulles mod forkanten af m. masseter.
V. facialis (4) løber helt nedadtil i regio masseterica, hvor den krydser musklen. A. facialis ligger foran venen. Arterien ligger i regio buccalis og altså lige foran m. masseter.
Arterien (2) til m. masseter kommer ud gennem incisura mandibulae (3). Den afgår i fossa infratemporalis fra tyggeapparatets arterie, a. maxillaris. Venen fra m. masseter følges med arterien gennem incisura mandibulae. Den går til plexus pterygoideus.
Nerven (1) til m. masseter løber fra fossa infratemporalis til regio masseterica gennem incisura mandibulae (3) sammen med karrene. Nerven kommer fra n. mandibularis.
Regio parotidea
Lagene i regio parotidea
› hud (10),
› underhud (11) med grene fra n. auricularis magnus,
› parotiskapsel (12),
› gl. parotidea (13) og
› parotiskapsel (14).
Medialt for regio parotidea (2) ligger spatium lateropharyngeum (4). Gl. parotidea med kapsel ligger i parotislogen
I modsætning til de mange strukturer på fascia masseterica (fig. 9) (7), dvs i subcutis i regio masseterica, er der ganske få i subcutis i regio parotidea. til gengæld er der mange strukturer i regio parotidea som helhed (fig. 10). De ligger imidlertid i gl. parotidea og ses først, når kirtlen er fjernet. parotiskapslen (fig. 8) (12) findes omkring hele kirtlen, dvs også på den dybe side (14). Det er i modsætning til fascia masseterica (7), der kun dækker musklen lateralt. parotiskapsel og fascia masseterica er smeltet sammen, hvor kirtel og muskel ligger mod hinanden. Derfor bruger man også udtrykket fascia parotideomasseterica, når man taler om kapsel og fascie under ét.
Indhold i parotislogen
fig. 9 gl. parotidea med kapsel (3) og
fig. 11 strukturer i gl. parotidea
› nerver
– n. facialis, hovedstamme (2), grene fra n. facialis (3) og n. auriculotemporalis (1), – n. auricularis magnus,
› kar
– a. carotis externa (3),
· a. maxillaris (2),
· a. temporalis superficialis (1),
· a. auricularis posterior (ikke vist)
– v. retromandibularis (1), v. maxillaris (3) og
· v. temporalis superficialis (4),
› lymfeknuder
– nodi lymphoidei parotidei (1), der deles efter beliggenhed i overfladiske og dybe.
Kirtel og loge
fig. 59‑61 Fo. Gl. parotidea er en rent serøs spytkirtel. Den er pyramideformet med basis mod kraniet og spidsen ved angulus mandibulae. Kirtlen vejer 30 gram, den er gul, blød og fint lobuleret. Gl. parotidea er omgivet af en tynd kapsel, der er fast bundet, og kirtlen ligger i en fordybning, parotislogen, som helt udfyldes af kirtlen.
fig. 8 Parotislogen begrænses fortil af ramus mandibulae (9), med tilhørende muskler, dvs m. masseter (8) og mm. pterygoidei (3). Bagtil begrænses logen af m. sternocleidomastoideus (22) og medialt af spatium lateropharyngeum (4) med bl a venter posterior m. digastrici (21), processus styloi-
fig. 11
fig. 11
fig. 10
fig. 13
deus og stylomuskler (18). Lateralt dækkes parotislogen af underhud (11) og hud (10).
N. facialis (2) er den vigtigste nerve i gl. parotidea. Nerven går ind i kirtlen kort efter, at den har forladt kraniet gennem foramen stylomastoideum. I gl. parotidea forgrener n. facialis sig, og grenene (3) danner et plexus parotideus nær kirtlens overflade, hvorfra fem sæt endegrene udstråler. De fleste af disse (4) løber frem til ansigtsmusklerne gennem subcutis i regio masseterica som rami buccales.
N. facialis (fig. 8) (15) ligger bedre beskyttet i parotisvævet (13) end i regio masseterica, hvor grenene ligger i subcutis (6). Det netværk, som n. facialis danner i gl. parotidea, vanskeliggør operationer i kirtlen, og da beskadigelse af netværket har alvorlige følger for ansigtsmuskulaturen (lammelser), må operatøren udvise den største forsigtighed.
N. auriculotemporalis (1) krydser gennem den øverste del af gl. parotidea lige bag kæbeleddet. Den fortsætter op i tindingeregionen, hvor den innerverer huden i den midterste del. N. auriculotemporalis afgår fra n. mandibularis i spatium lateropharyngeum lige under foramen ovale. Den løber lateralt, idet den følger pterygoidermurens bagflade og fører også parasympatiske tråde fra ggl. oticum til kirtlen.
Kar
A. carotis externa (6) ender i gl. parotidea bag collum mandibulae. Her afgår de to endegrene, der i begyndelsen ligger i kirtlen. Den største endegren er a. maxillaris (3), der hurtigt forlader gl. parotidea og løber fremad gennem pterygoidermuren til fossa infratemporalis.
A. temporalis superficialis (1) er den mindste endegren. Den fortsætter opad og forlader gl. parotidea, idet den løber op over den bageste ende af arcus zygomaticus til subcutis i regio temporalis. Den følges med n. auriculotemporalis (9) og v. temporalis superficialis (10).
V. retromandibularis (5) ligger langs med og superficielt for a. carotis externa. Venen (1) opstår bag collum mandibulae ved sammenløb af v. maxillaris (3), der kommer forfra, og v. temporalis superficialis (4), der kommer oppefra. V. maxillaris (21) er bageste afløb fra plexus pterygoideus (23), tyggeapparatets ‘vene’.
på et horisontalsnit (fig. 8) er den indbyrdes placering af de største strukturer i kirtelvævet tydelig. A. carotis externa (16) ligger dybest i kirtlen, og v. retromandibularis (17) ligger mellem arterien og n. facialis (15).
fig. 11 Nerver og kar i gl. parotidea har forskellig retning. N. facialis (2) og n. auriculotemporalis (1) løber overvejende horisontalt, mens de to store kar, a. carotis externa (6) og v. retromandibularis (5), løber vertikalt, dvs lodret.
fig. 4 Ly. Nodi lymphoidei parotidei (3) ligger i kirtlens laterale halvdel. De får tilløb fra gl. parotidea og fra et område over kirtlen (mellem stiplede linier (B) og (C)).
Nodi lymphoidei parotidei (3) hører til den ring af fremskudte lymfeknuder, der ligger på overgangen mellem hoved og hals. Antallet af lymfeknuder i gl. parotidea varierer, og nogle af knuderne ligger temmelig overfladisk. De fleste ligger mellem n. facialis og v. retromandibularis.
MCQ: Få feedback på din læsning om regio parotideomasseterica og regio temporalis (genkend svar).
fig. 17 Fossa infratemporalis (stiplet) afgrænses ikke på hudoverfladen, da den er en dyb region, dvs, den dækkes af en anden region, regio masseterica.
Grænser
fossa infratemporalis har seks vægge,
› lateralvæg er medialfladen af ramus mandibulae (4),
› medialvæg sv t indgangen til fossa pterygopalatina (5),
› bagvæg dannes af pterygoidermuren (1) og (2),
› forvæg er facies infratemporalis maxillae (4),
› loft er facies infratemporalis alae majoris (8) indtil foramen ovale og åbningen mod regio temporalis,
› bund dannes af m. pterygoideus medialis (2) ved tilhæftningen til ramus mandibulae nær angulus.
Medialvæggen i fossa infratemporalis (fig. 23) dannes af indgangen til fossa pterygopalatina (7). Indgangen er en trekantet spalte mellem processus pterygoideus (5) bagtil, maxilla (6) fortil og ala major opadtil (12). Bagvæggen i fossa infratemporalis består udelukkende af mm. pterygoidei. De danner pterygoidermuren, der står skråt. Den helt korrekte betegnelse for ‘bagvæggen’ er den bageste mediale væg. Loftet i fossa infratemporalis dannes af facies infratemporalis alae majoris (fig. 83 C Kn.) (3).
Husk at hullerne ikke hører med, dvs foramen ovale (4) og spinosum (5) ligger ikke i loftet af fossa infratemporalis, men i loftet af spatium lateropharyngeum (2).
Bunden i fossa infratemporalis er smal og nærmest en kant mellem m. pterygoideus medialis og ramus mandibulae over angulus.
fig. 18 Da fossa infratemporalis er en dyb region, er det nødvendigt, at gå igennem regio masseterica og ramus mandibulae, for at skaffe sig adgang til fossa infratemporalis lateralt fra, dvs fra hudoverfladen.
fig. 8
Den korteste vej til fossa infratemporalis fra en overflade er imidlertid gennem slimhinden og tela submucosa bagest i mundhulen (langs kanylen ved 25).
Det er denne vej, der benyttes ved indsprøjtning af bedøvelsesvæske omkring de store nerver i fossa infratemporalis. Vejen går gennem m. buccinator (24), lateralt for raphe pterygomandibularis (26) og medialt for ramus mandibulae (9) til fossa infratemporalis, der her er repræsenteret af m. pterygoideus medialis (3).
Forbindelser
Væggene i fossa infratemporalis har åbninger, der forbinder regionen med omgivende regioner eller hulheder.
fig. 17 I lateralvæggen findes
› foramen mandibulae (på medialfladen af 4), der fører til canalis mandibulae og
fig. 16
fig. 23
fig. 50 My.
fig. 18
fig. 19
› incisura mandibulae (3), der fører til regio masseterica.
I medialvæggen findes
› åbning til fossa pterygopalatina (7).
I bagvæggen findes
› flere spalter (pile) i pterygoidermuren (10).
Spalterne forbinder fossa infratemporalis med regio parotidea bag den laterale del af pterygoidermuren, og med spatium lateropharyngeum bag den mediale del af muren.
I forvæggen findes
› fissura orbitalis inferior (3), der fører til orbita,
› foramina alveolaria (mellem pilene fra 4 og 5) til kæbehulen,
› forbindelse langs lateralfladen af m. buccinator (6) til regio buccalis og
› forbindelse til trigonum submandibulare, mellem ramus mandibulae og m. pterygoideus medialis (langs 2).
fig. 17 I loftet findes
› ubenævnte åbning medialt for arcus zygomaticus (2) til regio temporalis.
Af de nævnte forbindelser kan de fleste uden videre findes på et studiekranium. Det drejer sig om foramen mandibulae, incisura mandibulae, åbningen til fossa pterygopalatina, fissura orbitalis inferior, foramina alveolaria og åbningen medialt for arcus zygomaticus. De resterende kræver bløddelspræparater.
fig. 17‑22 Fossa infratemporalis indeholder muskler, nerver, kar, (løst) bindevæv og fedt.
fig. 18
m. pterygoideus medialis (2), m. pterygoideus lateralis (1), fig. 17 m. temporalis, nederste del (7) og m. buccinator, bageste del (6).
Mm. pterygoidei ligger udelukkende i fossa infratemporalis, hvor de samtidig danner bagvæg, idet de adskiller fossa infratemporalis fra de bagved liggende regioner, regio parotidea og spatium lateropharyngeum. Mm. pterygoidei er tyggemuskler, der begge udspringer fra processus pterygoideus.
M. pterygoideus medialis (nederste streg fra 10) udspringer fra fossa pterygoidea.
M. pterygoideus lateralis udspringer fra udsiden af lamina lateralis processus pterygoidei (midterste streg fra 10) og fra facies infratemporalis alae majoris (øverste streg fra 10).
M. pterygoideus medialis hæfter sig på indsiden af ramus mandibulae, lige over angulus, og m. pterygoideus lateralis hæfter sig på forfladen af processus condylaris ved collum mandibulae og i kæbeledskapslen. Tilsammen danner de to muskler pterygoidermuren.
fig. 2
fig. 17
M. temporalis (4) går fra regio temporalis gennem den store, ubenævnte åbning medialt for arcus zygomaticus (6) til fossa infratemporalis. Den hæfter sig med en kraftig sene på processus coronoideus mandibulae (7). NB. M. temporalis udspringer både fra knogle (5) og fascie (3).
M. buccinator (6) er kindens kraftigste muskel. Bageste del af dens udspring fra processus alveolaris maxillae og fra pars alveolaris mandibulae ligger i fossa infratemporalis. Raphe pterygomandibularis ligger dog medialt for m. pterygoideus medialis og hører ikke med til fossa infratemporalis.
ved bedøvelse af n. alveolaris inferior i fossa infratemporalis, passerer kanylen (fig. 8) (25) igennem den del af m. buccinator (24), der ligger i regionen. Indstikket gøres lateralt for raphe pterygomandibularis (26).
fig. 19
fig. 20
fig. 19
fig. 35
Nerver
Grene fra n. mandibularis
n. alveolaris inferior (1), n. lingualis (2), n. buccalis (3), nerven til m. masseter (4), nerverne til m. temporalis (5) og nerverne til mm. pterygoidei (ikke vist).
Grene fra n. maxillaris
rami alveolares superiores posteriores (1).
Enkelte af de grene, n. mandibularis sender til fossa infratemporalis, ender i regionen. Det gælder grene til mm. pterygoidei, der ender i pterygoidermuren (og som ikke er vist).
Resten af grenene (1-5) går først gennem forskellige spalter i pterygoidermuren og derefter gennem fossa infratemporalis til naboregionerne, dvs de benytter fossa infratemporalis som gennemgangsregion, idet de kommer fra spatium lateropharyngeum, bag pterygoidermuren, hvor n. mandibularis deler sig lige under foramen ovale.
N. maxillaris er kun repræsenteret med et enkelt sæt grene i fossa infratemporalis. Da grenene imidlertid går til plexus dentalis superior, er de meget vigtige, og det er i fossa infratemporalis, de bedøves. Bedøvelsen kaldes tuberanalgesi, idet tuber maxillae er den mest konvekse del af facies infratemporalis maxillae med foramina alveolaria.
Grene fra n. mandibularis
N. alveolaris inferior (1) forlader fossa infratemporalis gennem foramen mandibulae på indsiden af ramus mandibulae. Lige før foramen mandibulae (2) afgår n. mylohyoideus (3) til m. mylohyoideus (4) og venter anterior m. digastrici. N. alveolaris inferior (2) fortsætter gennem canalis mandibulae (6) under tænderne i underkæben. Den sender en gren gennem foramen mentale (8).
N. lingualis (8) forlader fossa infratemporalis ved forkanten af m. pterygoideus medialis (3). Den fortsætter et kort stykke i trigonum submandibulare og løber derfra ind i regio sublingualis over m. mylohyoideus (2).
N. lingualis (fig. 38) (7) ligger opadtil i trigonum submandibulare, efter at den har forladt fossa infratemporalis ved forkanten af m. pterygoideus medialis.
Så snart nerven er passeret hen over bagkanten af m. mylohyoideus (4), ligger den i regio sublingualis.
fig. 19
N. buccalis (3) går ind i regio buccalis langs lateralfladen af m. buccinator. Nerven er rent sensitiv og innerverer hud og slimhinde i kinden. Nerven til m. masseter (4) forlader fossa infratemporalis gennem incisura mandibulae og går til m. masseter, som den innerverer.
Nerverne til m. temporalis (5) bøjer opad og går gennem den store åbning medialt for arcus zygomaticus. De innerverer m. temporalis, men ikke huden i regio temporalis. Nerverne (5) har et meget kort forløb i fossa infratemporalis, idet de går gennem den øverste del af pterygoidermuren og straks bøjer opad mod regio temporalis. Nerverne til mm. pterygoidei er små grene fra n. mandibularis, der løber direkte til ‘bagfladen’ af m. pterygoideus medialis og lateralis, som de innerverer. Nerverne til mm. pterygoidei ender i pterygoidermuren og dermed i fossa infratemporalis.
Grene fra n. maxillaris
fig. 11 & 12 Pe.
fig. 20 Rami alveolares superiores posteriores (1) til de bageste tænder i overkæben, er de eneste grene fra n. maxillaris, der når ind i fossa infratemporalis. Rami alveolares (7c) afgår fra n. maxillaris i fossa pterygopalatina (2). De følger bagfladen af maxilla til fossa infratemporalis. Her går de gennem foramina alveolaria til bagvæggen af kæbehulen.
Kar
fig. 21
A. maxillaris (1) og fig. 22 plexus pterygoideus (1).
fig. 14
fig. 22
A. maxillaris (2), tyggeapparatets arterie, er den største af de to endegrene fra a. carotis externa (3). Den afgår i gl. parotidea, hvor den har et kort forløb. Dernæst løber den fremad, gennem pterygoidermuren, og ind i fossa infratemporalis. Her følger den (1) lateralfladen af ‘muren’ mod fossa pterygopalatina, hvor den ender.
Plexus pterygoideus (1) omgiver mm. pterygoidei, idet størstedelen ligger lateralt for musklerne i fossa infratemporalis. Plexus pterygoideus får blod fra de samme områder som forsynes af a. maxillaris, dvs, det er ‘tyggeapparatets vene’.
fig. 6 Ve. Plexus pterygoideus (23) har afløb gennem v. maxillaris (21) til v. retromandibularis (20) i gl. parotidea og et afløb (24) fremad til v. facialis (19).
plexus pterygoideus (fig. 24) fortsætter ind i fossa pterygopalatina.
fig. 23 Fossa pterygopalatina (7) er en pyramideformet hulhed med basis opad og spidsen nedad.
Grænser
Fossa pterygopalatina har følgende vægge.
Bagvæggen dannes af forkanten på processus pterygoideus (5) og øverst af ala major. Det er den flade på ala major, hvor foramen rotundum (11) findes.
Forvæggen dannes af mediale del af facies infratemporalis (6) på corpus maxillae.
Medialvæggen dannes af den vertikale plade på os palatinum (13), og øverst på medialvæggen findes foramen sphenopalatinum (10) med en gren fra a. maxillaris (8).
Lateralvæggen mangler, og i stedet for en knoglevæg findes den store trekantede åbning mod fossa infratemporalis, som a. maxillaris (8) går igennem.
Bunden er en spids, der dannes, hvor processus pterygoideus (5) og maxilla (6) mødes.
fig. 25 Loftet dannes af corpus ossis sphenoidalis (over n. maxillaris (1) og lidt af fissura orbitalis inferior (4).
Forbindelser
I væggene af fossa pterygopalatina findes flere åbninger, der forbinder den med omgivende hulheder eller regioner.
Bagvæggen har foramen rotundum (2) der fører til fossa cranii media, og som indeholder n. maxillaris (1).
Forvæggen og loftet har fissura orbitalis inferior (4), der fører til orbita, og som indeholder fortsættelsen af n. maxillaris (1), n. infraorbitalis og tilsvarende kar.
fig. 23
fig. 20
Medialvæggen har foramen sphenopalatinum (10) til cavitas nasi. Gennem dette hul går en gren fra a. maxillaris (8) samt rami nasales fra n. maxillaris.
Lateralvæggen er den store trekantede åbning mod fossa infratemporalis. Gennem åbningen går a. maxillaris (8) og plexus pterygoideus ind i fossa pterygopalatina, mens rami alveolares superiores posteriores (1) fra n. maxillaris løber lateralt til fossa infratemporalis.
11 & 12 Pe.
25
23
Bunden er nederste spids, hvorfra kanaler går til den hårde gane. Her munder de i foramen palatinum majus (2) og foramina palatina minora (3). Gennem kanaler og huller går nn. palatini (6) fra n. maxillaris samt kar til ganen.
Loftet (se forvæggen).
Indhold
Fossa pterygopalatina indeholder
› nervestrukturer
– n. maxillaris (1) og – ggl. pterygopalatinum (3), › kar
– slutstykket af a. maxillaris (8) og – plexus pterygoideus (1).
Nervestrukturer
fig. 25 N. maxillaris (1) løber fra bagvæg til forvæg i øverste del af fossa pterygopalatina. Nerven kommer fra fossa cranii media og går gennem foramen rotundum (2) til fossa pterygopalatina, hvor den afgiver n. zygomaticus (4).
12M Pe.
fig. 25 Idet n. maxillaris passerer fissura orbitalis inferior (4) skifter den region og ligger nu i orbita. Helt præcist er den i begyndelsen placeret i sulcus infraorbitalis i bunden af orbita. Foruden at skifte region fra fossa pterygopalatina til orbita skifter nerven også navn fra n. maxillaris til n. infraorbitalis.
fig. 12M Pe.
fig. 25
N. zygomaticus (4) afgår fra n. maxillaris i fossa pterygopalatina og løber gennem fissura orbitalis inferior (1) lateralt i øjenhulen.
Ggl. pterygopalatinum (3) er et parasympatisk ganglion. Det er ‘ophængt’ under n. maxillaris (1) i den øverste del af fossa pterygopalatina. Gangliet modtager parasympatiske tråde fra hjernenerve nr. 7, n. facialis. Disse tråde går igennem gangliet og fordeles med grene fra n. maxillaris til tårekirtel samt kirtler i næsehule og gane.
Kar
fig. 23 A. maxillaris (8) løber fra fossa infratemporalis ind i fossa pterygopalatina. Her deler den sig i sine endegrene, der fortsætter gennem forskellige åbninger sammen med grene fra n. maxillaris. Gennem grenene i fossa pterygopalatina sender a. maxillaris blod til tænderne i overkæben, hårde og bløde gane samt dele af næsehulen.
fig. 24 Plexus pterygoideus (1) begynder i fossa pterygopalatina og fortsætter ind i fossa infratemporalis. I fossa pterygopalatina modtager det tilløb fra vener, der følges med arteriegrene og nervegrene gennem forskellige hul-
Check din indlæring
ler, dvs vener fra tænderne i overkæben, hårde og bløde gane samt dele af næsehulen.
plexus pterygoideus fylder godt i fossa pterygopalatina i forhold til arterier og nerver. Det er dog kun en mindre del af plexus pterygoideus, der findes her. Størstedelen ligger i fossa infratemporalis.
MCQ: Få feedback på din læsning om fossa infratemporalis og fossa pterygopalatina (genkend svar).
Regio sublingualis, ‘mundbunden’, er en uparret region, der består af en superficiel og en profund del.
fig. 26 Fo. Den superficielle del omfatter
› tungens underside (8) og
› slimhinden i mundbunden (11).
Den superficielle del er let at undersøge på en patient. enkeltheder i slimhinderelieffet beskrives under mundhulen.
fig. 26 Den profunde del (15) omfatter
› m. mylohyoideus (14) (højre og venstre) og strukturer mellem mm. mylohyoidei og slimhinden (19).
Udstrækningen af regio sublingualis svarer til udstrækningen af de to mm. mylohyoidei.
fig. 39
26
Grænserne for den profunde del er
› bagtil, bagkanten af højre og venstre m. mylohyoideus (2) samt corpus ossis hyoidei (1),
› fortil og lateralt, indsiden af corpus mandibulae,
› nedad, mm. mylohyoidei, nedre flade (14) og
› opad, slimhinden i sulcus alveololingualis (19).
For at skaffe sig adgang til den profunde del af regio sublingualis (15) fra hudoverfladen, er det nødvendigt, enten at gå igennem trigonum submentale (9) eller gennem trigonum submandibulare (8) i højre eller venstre side.
Den mest direkte adgang er gennem slimhinden i mundbunden (19) ved siden af tungen (1).
fig. 26
Regio sublingualis (15) har en betydelig tykkelse. Den strækker sig fra slimhinden i mundbunden (19) ved siden af tungen til den nedre flade af mm. mylohyoidei (14), dvs den flade, der danner ‘loft’ i trigonum submandibulare og trigonum submentale.
muskler (højre og venstre side)
› m. mylohyoideus (14),
› m. geniohyoideus (13),
› m. genioglossus, begyndelsen (18) og
› m. hyoglossus (5), forreste del. fig. 26 ‘kirtelstrukturer’ (højre og venstre side)
› ductus submandibularis (2),
› gl. sublingualis (3) og
› gl. submandibularis, mindre del (4). nerver til tungen (højre og venstre side)
› n. lingualis (17) og
› n. hypoglossus (16).
varia
› mindre kar og nerver samt rigeligt løst bindevæv
De suprahyoide muskler, m. mylohyoideus og m. geniohyoideus, ligger udelukkende i regio sublingualis, mens tungemusklerne, m. genioglossus og m. hyoglossus, kun ligger delvis i regionen.
M. mylohyoideus udspringer fra indsiden af corpus mandibulae. De allerbageste fibre hæfter sig på os hyoideum, mens resten, og det er de fleste, fletter sig sammen med fibrene fra musklen i den anden side (hvid linie). De to mm. mylohyoidei danner tilsammen diafragma oris (14), der er rendeformet og bærer indholdet i mundbunden (15) og tungen (1).
fig. 40
fig. 27 Fo.
fig. 38
M. geniohyoideus (6) ligger lige over m. mylohyoideus. Den udspringer fra corpus mandibulae nær midtlinien og hæfter sig på os hyoideum (5).
De to mm. geniohyoidei (6) ligger tæt sammen i midtlinien uden dog at flette sig sammen ligesom de to mm. mylohyoidei.
M. genioglossus (12) begynder i regio sublingualis, idet den udspringer fra indsiden af corpus mandibulae nær midtlinien, over udspringet af m. geniohyoideus. Størstedelen af musklen ligger i tungen.
M. hyoglossus (5) udspringer fra os hyoideum og hæfter sig i tungen. Den del af musklens laterale flade, der ligger foran bagkanten af m. mylohyoideus (4), vender mod regio sublingualis, mens den del, der ligger bag bagkanten af m. mylohyoideus, vender mod trigonum submandibulare.
Ductus submandibularis (1) løber gennem regio sublingualis fra gl.
fig. 26 Fo. submandibularis til caruncula sublingualis (10), bag fortænderne i underkæben, i sulcus alveololingualis (11).
I regio sublingualis (fig. 26) ligger ductus submandibularis (2) medialt for gl. sublingualis (3). Nerven (17), der bøjer under ductus, er n. lingualis.
fig. 41
fig. 26
fig. 40
fig. 15 Pe.
fig. 31 Pe
Gl. sublingualis (1) ligger udelukkende i regio sublingualis. Det er en blandet kirtel, der er mandelformet og vejer 7-8 gram. Den er gul, blød, fint lobuleret og mangler kapsel.
Gl. sublingualis (3) ligger på øvre flade af m. mylohyoideus (14) langs indsiden af corpus mandibulae (4). Kirtlens øvre kant ligger tæt på mundbundens plica sublingualis.
Gl. submandibularis (4) ligger med en mindre del i regio sublingualis. Det er den del af kirtlen (1), der ligger over m. mylohyoideus (3). Man kan også sige, at det er m. mylohyoideus (3), der skærer sig ind i gl. submandibularis (1) med sin bagkant. Derved kommer en mindre del af kirtlen til at ligge henover musklen i regio sublingualis.
Nerver til tungen
N. lingualis (8) afgår fra n. mandibularis lige under foramen ovale (1) i spatium lateropharyngeum (3). Herfra løber nerven gennem pterygoidermuren til fossa infratemporalis (4) og videre til trigonum submandibulare (28). Så snart n. lingualis er passeret over bagkanten af m. mylohyoideus (11), befinder den sig i regio sublingualis (10) og fortsætter herfra til tungen. N. lingualis er sensitiv og forsyner slimhinden på forreste del af tungen samt mundbund. Desuden fører den smagsindtryk fra papiller med smagsløg på forreste del af tungen, papillae fungiformes.
N. hypoglossus (1) løber fra spatium lateropharyngeum (2) til trigonum submandibulare (6) og derfra til regio sublingualis (8) over m. mylohyoideus (7). Nerven ender i tungen (9), hvor den innerverer de fleste tungemuskler.
fig. 38 N. hypoglossus (6) løber på den nederste del af lateralfladen af m. hyoglossus (5) i trigonum submandibulare og fortsætter ind over m. mylohyoideus (4) til regio sublingualis, stadig lateralt for m. hyoglossus.
I trigonum submandibulare og regio sublingualis (fig. 38) er retningen af m. hyoglossus (5) nærmest lodret, mens m. mylohyoideus (4) står skråt. Derved dannes en trekantet spalte mellem de to muskler på overgangen mellem de to regioner, og den benyttes af n. hypoglossus (6) nedadtil og n. lingualis (7) opadtil, når nerverne går fra trigonum submandibulare til regio sublingualis.
Varia
Løst bindevæv samt mindre kar og nerver findes i regio sublingualis.
De mindre kar og nerver i regio sublingualis har samme navn som regionen. Arterierne er grene fra a. lingualis, som IKKe findes i regio sublingualis, idet den løber medialt for m. hyoglossus og ender i tungen. Lymfeknuder findes ikke i regionen, men der er masser af lymfekar bl a fra tungen. Det løse bindevæv, der omgiver alle strukturer i regio sublingualis, er skyld i, at betændelser fra fx en tand i underkæben, kan brede sig ‘med lynets hast’, hvis betændelsen perforerer knoglen lingualt og over udspringet af m. mylohyoideus.
fig. 27 Trigonum submentale, underhageregionen, er en uparret region. Den (1) udgør sammen med højre (2) og venstre trigonum submandibulare den del af regio cervicalis anterior (1a+1b), der ligger over os hyoideum (3).
Grænser
fig. 30 Mod hudoverfladen er det basis mandibulae (4) (fortil), os hyoideum (3) (bagtil) og venter anterior m. digastrici (2) (lateralt). Loftet i trigonum submentale dannes af højre og venstre m. mylohyoideus (1).
Mm. mylohyoidei danner loft i trigonum submentale, men musklerne hører selv til regio sublingualis.
Lag
fig. 26 hud (5), underhud (6) med platysma (7), lamina superficialis fasciae cervicalis (12), løst bindevæv (‘hvidt’ mellemrum) og mm. mylohyoidei (14) (nedre flade).
Hud (fig. 28) er fjernet, og snitkanten gennem huden er markeret (1). trigonum submentale er kun den del af området, der ligger indenfor de stiplede linier (3). Underhuden (subcutis) er ligeledes fjernet bortset fra platysma, der ligger i underhuden. Underhudens snitkant er markeret (2) og platysma (4). Når platysma fjernes, ses næste lag, lamina superficialis fasciae cervicalis (fig. 29) (1).
Fjernes fascien ses den nedre flade af de to (højre og venstre) mm. mylohyoidei (fig. 30) (1). For at se musklerne så tydeligt som her, må det løse bindevæv profundt for lamina superficialis også fjernes. trigonum submentale når kun til nedre flade af mm. mylohyoidei og ligger mellem venteres anteriores musculi digastrici.
Indhold i trigonum submentale, profundt for fascien
fig. 31 Nodi lymphoidei submentales (1) og kar (2).
fig. 4 Ly. Nodi lymphoidei submentales (5) ligger mellem lamina superficialis og nedre flade af mm. mylohyoidei. De er omgivet af løst bindevæv.
fig. 5 Ly.
Lymfeknuderne (5) får lymfe fra midterste del af underlæbe og hage, endvidere fra tungespids og fortænder i underkæben med tilhørende gingiva (skraveret).
Lymfeknuderne i trigonum submentale må man lejlighedsvis ‘føle efter’, dvs palpere, i tandlægepraksis, da de modtager lymfe fra bl a fortænder og tilhørende tandkød i underkæben. Normalt kan lymfeknuder ikke føles. Men når der er akut betændelse i et af de områder, de får lymfe fra, bliver lymfeknuderne ømme og hævede, og så kan de føles. Ved kronisk betændelse i det område knuderne modtager lymfe fra, bliver de faste. Kar i trigonum submentale omfatter mindre grene til indholdet i de forskellige lag.
fig. 27
fig. 32 Trigonum submandibulare, underkæberegionen, er en parret region, og sammen med den uparrede trigonum submentale danner de øverste del af regio cervicalis anterior, regio suprahyoidea.
Grænser
fig. 36 På hudoverfladen afgrænses trigonum submandibulare af
› basis mandibulae (7),
› venter anterior m. digastrici (8) og
› venter posterior m. digastrici (2) fra os hyoideum (9) til i højde med angulus mandibulae (10).
fig. 38 C My Set fra siden er den muskulære afgrænsning tydeligere. Basis mandibulae og m. masseter opadtil er dog ikke markeret. Her ses
› venter anterior musculi digastrici (1) og
› venter posterior musculi digastrici (2).
fig. 26 Den dybe eller profunde del af trigonum submandibulare indeholder bl a gl. submandibularis (11) og kaldes submandibularislogen. Den ligger profundt for lamina superficialis fasciae cervicalis (12).
Submandibularislogen afgrænses opad og medialt af
fig. 37
› m. mylohyoideus (2),
› os hyoideum (4),
› m. hyoglossus (3) og
› svælgvæggen, pars glossopharyngea (5), lateralt og opad af
fig. 63 Fo.
› indsiden af corpus mandibulae (6) og › medialfladen af m. pterygoideus medialis (5), fig. 26 nedadtil (mod hudoverfladen) af
› lamina superficialis fasciae cervicalis (12) der samtidig danner kapsel om kirtlen (11).
på hudoverfladen er udstrækningen af trigonum submandibulare let genkendelig (fig. 32). Det er regionens overfladiske del, man ser udstrækningen af, og grænserne kan let angives på en patient og dermed anvendes klinisk.
Den overfladiske eller superficielle del strækker sig i dybden til lamina superficialis fasciae cervicalis, der danner grænse mellem den superficielle og profunde del af trigonum submandibulare.
Det er den profunde del, vi omtaler som submandibularislogen. Det er her regionens store spytkirtel, gl. submandibularis, ligger.
Lagene i den superficielle del fig. 26 hud (5), underhud (6) med platysma (7) og lamina superficialis fasciae cervicalis (12).
Hud og underhud med platysma udgør den superficielle del. Lamina superficialis fasciae cervicalis danner grænse mod submandibularislogen og kan beskrives ved gennemgang af denne.
Som det fremgår, er lagene de samme i trigonum submentale (9) og trigonum submandibulare (8). Den væsentlige forskel på de to regioner ses profundt for lamina superficialis fasciae cervicalis (12).
I trigonum submentale er afstanden mellem fascien og nedre flade af m. mylohyoideus (14) meget lille, og her findes ingen voluminøse strukturer, kun lymfeknuder og småkar.
I trigonum submandibulare derimod fylder gl. submandibularis (11) meget. Det er denne del af regionen, der kaldes den profunde og som indeholder adskillige strukturer foruden kirtlen.
Indhold i den superficielle del
fig. 26 platysma (7), nerver til hud fra plexus cervicalis, grene fra n. facialis til platysma, kar (ubenævnte), bindevæv og fedt.
Indhold i den profunde del, submandibularislogen
fig. 36 spytkirtel › gl. submandibularis (1),
ansigtskar
› a. facialis (5) og
› v. facialis (6), lymfeknuder
› nodi lymphoidei submandibulares (4), fig. 35 tungenerver
› n. lingualis (8) med ggl. submandibulare (9) og
› n. hypoglossus (7).
fig. 62 Fo. Gl. submandibularis, underkæbespytkirtlen (1), er en blandet kirtel, der ligner en retort, dvs en bøjet kolbe. Den vejer 15 gram, er gul, blød og fint lobuleret. fig. 26 Gl. submandibularis (11) er omgivet af en kapsel (12), der dannes af halsfascien, og som er meget løst bundet til kirtlens overflade.
Lamina superficialis fasciae cervicalis omskeder tillige venter anterior m. digastrici (fig. 26) (10) og følger nedre flade af m. mylohyoideus (14) uden at omskede musklen.
fig. 17 Art.
A. facialis (33) afgår fra forvæggen af a. carotis externa i spatium lateropharyngeum og løber ind i trigonum submandibulare. Arterien forlader regionen ved basis mandibulae lige foran m. masseter og fortsætter i regio buccalis. Da arterien kommer fra den profunde del af trigonum submandibulare, må den perforere lamina superficialis fasciae cervicalis under forløbet. Det sker lige under basis mandibulae.
Når man bider tænderne sammen og dermed spænder m. masseter, kan musklens forkant let identificeres. ved forkanten, lige over basis mandibulae, kan pulsen i a. facialis føles. Det er et bekvemt sted at tage puls under tandbehandling, hvis patienten viser tegn på ildebefindende, og tandlægen derfor gerne vil kende pulsens tilstand, men hvor det er ubekvemt at tage pulsen ved håndleddet.
fig. 6 Ve. V. facialis (19) løber fra ansigtet gennem trigonum submandibulare til spatium lateropharyngeum. Kort før indmundingen i v. jugularis interna modtager v. facialis tilløb fra v. retromandibularis (20). V. facialis krydser gennem den nederste, forreste del af regio masseterica, før den passerer basis mandibulae og perforerer lamina superficialis fasciae cervicalis i trigonum submandibulare.
Lymfeknuder
fig. 36 Nodi lymphoidei submandibulares (4) ligger mellem kirtel og mandibula bortset fra enkelte (øverste pil fra 4), der ligger foran kirtlen. Nodi lym-
fig. 6 Ly.
phoidei submandibulares får lymfe direkte fra 75% af tænderne, dvs fra 24 tænder i alt. Desuden fra den faciale gingiva i overkæben samt den faciale og linguale gingiva i underkæben undtagen ud for fortænderne. Endelig modtager nodi lymphoidei submandibulares også lymfe fra en del af pars presulcalis af dorsum linguae.
De tænder, der ikke sender lymfe direkte til nodi lymphoidei submandibulares, er de fire fortænder i underkæben og alle fire visdomstænder. Da nodi lymphoidei submandibulares også får lymfe fra andre områder i mundhulen, er det de lymfeknuder, der hyppigst skal palperes (‘føles efter’) i tandlægepraksis. Normalt er lymfeknuder bløde, men ved akutte betændelser i de områder lymfeknuderne får lymfe fra, bliver knuderne ømme og kan føles. ved kroniske betændelser bliver lymfeknuderne faste. Nodi submandibulares ligger ideelt for palpation, fordi de kan trykkes mod et fast underlag, mandibula
fig. 15 Pe. N. lingualis (8) er en gren fra n. mandibularis. Den begynder i spatium lateropharyngeum (3), løber gennem fossa infratemporalis (4), gennem trigonum submandibulare (28) til regio sublingualis (10), over m. mylohyoideus (11). Til n. lingualis er knyttet det parasympatiske ganglie, ggl. submandibulare (23). Gangliet ‘hænger’ under nerven.
fig. 38
fig. 42 Pe.
N. lingualis (7) forlader fossa infratemporalis ved forkanten af m. pterygoideus medialis medialt for ramus mandibulae (1) og fortsætter på lateralfladen af m. hyoglossus (5). Her ligger den højt oppe på musklen. Så snart nerven når ud for bagkanten af m. mylohyoideus (4), løber den ind i regio sublingualis. N. lingualis er sensitiv. Den innerverer forreste del af tungen, foran papillae vallatae, og indeholder desuden smagstråde fra forreste del af dorsum linguae.
Ggl. submandibulare hænger under n. lingualis omtrent på det sted, hvor stregen fra (7) rammer nerven.
Ggl. submandibulare (12) får parasympatiske tråde fra den parasympatiske facialiskerne (2). Trådene fra kernen løber via chorda tympani til n. lingualis. Chorda tympani er en gren fra n. facialis mens den gennemløber pars petrosa på vej mod foramen stylomastoideum. De parasympatiske tråde danner synapse med cellerne i gangliet. Herfra løber andet neurons neurit til gl. submandibularis (14) og gl. sublingualis (13).
fig. 31 Pe. N. hypoglossus (1) er tungens bevægenerve. Den løber gennem spatium lateropharyngeum (2), hvor den krydser lateralt for de to carotider (3) og (4). Nerven forlader spatium lateropharyngeum, idet den løber profundt for mellemsenen af m. digastricus (5) og fortsætter i trigonum submandibulare (6). Ved bagkanten af m. mylohyoideus (7) løber n. hypoglossus ind
Check din indlæring
i regio sublingualis (8) og derfra til tungen. I trigonum submandibulare ligger n. hypoglossus (6) på lateralfladen af m. hyoglossus (5) ligesom n. lingualis (7), men n. hypoglossus ligger meget nærmere os hyoideum.
N. hypoglossus fortsætter ind i regio sublingualis, over m. mylohyoideus (4), og i begyndelsen stadigvæk lateralt for m. hyoglossus, altså omtrent samme forløb som n. lingualis. N. hypoglossus innerverer tungemusklerne, undtagen musklen, der forbinder tunge og gane, m. palatoglossus, og undtagen pars glossopharyngea, en del af m. constrictor pharyngis superior. M. palatoglossus og pars glossopharyngea innerveres af grene fra n. vagus.
Læg mærke til at to af tungenerverne løber på lateralfladen af m. hyoglossus i trigonum submandibulare og regio sublingualis. Den tredie tungenerve, n. glossopharyngeus, løber ikke i trigonum submandibulare eller regio sublingualis. Den løber fra spatium lateropharyngeum og ind medialt for m. hyoglossus, dvs i tungen, sammen med tungearterien, a. lingualis på et frontalsnit – set bagfra – gennem m. hyoglossus (fig. 130 Mu.) (2) er relationerne til nerver og blodkar tydelige.
MCQ: Få feedback på din læsning om regioner omkring cavitas oris samt suprahyoide regioner (genkend svar).
fig. 43 My.
Spatium lateropharyngeum, ‘hullernes region’, er en bindevævssøjle på hver side af halsindvoldene. ‘Søjlen’ (8) strækker sig fra basis cranii externa til apertura thoracis superior, indgangen til brysthulen. Bindevævet omgiver halsens kar- og nervestammer.
Spatium lateropharyngeum er en dyb region, dvs, den dækkes mod hudoverfladen af andre regioner:
› Opadtil er spatium dækket af regio parotidea
› I midten af trigonum caroticum.
› Nedadtil af m. sternocleidomastoideus. Afstanden til hudoverfladen er kortest i trigonum caroticum.
Hvis det er vanskeligt at ‘forestille’ sig spatium lateropharyngeum, er det en god idé at tænke på v. jugularis interna (fig. 48) (1). Den løber i spatium lateropharyngeum fra øverst til nederst og repræsenterer dermed regionens længde på en håndgribelig måde.
fig. 50 My.
fig. 42 My.
fig. 43 & 44
Grænser
fig. 42 My. bagvæg, columna vertebralis med prævertebralmuskler (P) og lamina prevertebralis fasciae cervicalis (3), forvæg, pterygoidermuren (10) (kun opadtil), medialvæg, samtlige halsindvolde (5), lateralvæg, øverst gl. parotidea (2), nederst m. sternocleimastoideus(1) og midt på halsen trigonum caroticum (3), hvor lagene er hud, underhud med platysma og lamina superficialis fasciae cervicalis,
fig. 83 C Kn. loft, basis cranii externa (2) med hullerne
› foramen ovale (4),
› foramen spinosum (5),
› apertura externa canalis carotici (6),
› foramen jugulare (7) og
› canalis hypoglossi (1), bund, mangler, – spatium lateropharyngeum fortsætter i brysthulens bindevæv, dvs mediastinum superius.
Spatium lateropharyngeum har kun en egentlig forvæg opadtil, idet medialvæg og lateralvæg ellers løber sammen i en ‘kant’. Det er dog ikke hele pterygoidermurens bagflade (10) på fig. 50 My., der danner forvæg, men kun den mediale (større) del af fladen. Den laterale (mindre) del, nærmest ramus mandibulae, danner forvæg i parotislogen (se denne). på fig. 42 My. dannes medialvæggen af halsindvoldene, luftrør ( t ), spiserør (O) og skjoldbruskkirtel (S).
Fig. 29 Fo. viser svælget bagfra, og det meste af bagvæggen er fjernet. Lateralt for svælget ses i begge sider en ‘hvid søjle’ (Sp). Søjlerne er øverste del af spatium lateropharyngeum ved siden af svælg og strubehoved. Det er beliggenheden ved siden af pharynx, der har givet regionen navn. Navnet bruges dog også om den del, der ligger lateralt for spiserøret, og det er mindre heldigt, men lader sig næppe ændre. et andet udtryk for spatium lateropharyngeum er spatium paraviscerale, og det er korrekt hele vejen, men bruges ikke så ofte. på fig. 83 C Kn. er loftet i spatium lateropharyngeum skraveret (2). Læg mærke til at foramen ovale (4) hører med til loftet i spatium lateropharyngeum, selv om hullet ligger på facies infratemporalis alae majoris.
fig. 43 & 44 For at blotlægge indholdet i spatium lateropharyngeum fra øverst til nederst ved dissektion, er det nødvendigt at fjerne gl. parotidea (2) og det meste af m. sternocleidomastoideus (1) samt lagene i trigonum caroticum (3), hud, underhud med platysma og lamina superficialis fasciae cervicalis. Her er afstanden til spatium lateropharyngeum fra hudoverfladen mindst. Derfor føles arteriepulsen let i trigonum caroticum.
fig. 45
fig. 46
Muskler
venter posterior m. digastrici (2) og stylomusklerne
› m. stylohyoideus (1),
› m. styloglossus (1) og
› m. stylopharyngeus (2),
Kar
fig. 47
a. carotis communis (1)
a. carotis interna (2) og
a. carotis externa, nederste del (3), med sidegrenene
› a. thyroidea superior
› a. lingualis
› a. facialis
› a. occipitalis
› a. pharyngea ascendens,
fig. 48 v. jugularis interna (1),
› indmunding af tilløb, v. occipitalis
vv. pharyngeae
v. facialis
v. lingualis
vv. thyroideae superiores.
fig. 49 nodi lymphoidei cervicales profundi (1) med ‘angulærknuden’.
Nerver
fig. 50 ‘lange’ nerver, der fortsætter til brysthulen
› n. vagus (1),
› truncus sympaticus (2) og
fig. 51
fig. 52
› n. phrenicus (2), ‘korte’ nerver i øverste del
› n. mandibularis (3),
› n. glossopharyngeus (1), n. accessorius (2),
› n. hypoglossus (1) og
fig. 50 ‘kort’ nerve i nederste del
› n. recurrens (3) til strubehovedet fra n. vagus.
Muskler
fig. 29 My.
Venter posterior m. digastrici (5) hører til de suprahyoide muskler. Den udspringer fra basis cranii externa medialt for processus mastoideus (9)
og ender i mellemsenen (4), der knyttes til os hyoideum af en ‘bindevævsslynge’ (8).
fig. 30 My. M. stylohyoideus (6) hører til de suprahyoide muskler. Den udspringer fra processus styloideus og følger venter posterior m. digastrici til os hyoideum, hvor den hæfter sig, idet den spalter sig omkring mellemsenen af m. digastricus.
fig. 28 Fo. M. styloglossus (13) er en ydre tungemuskel. Den udspringer fra processus styloideus og hæfter sig i tungen, hvor den fletter sig sammen med andre tungemuskler, specielt m. hyoglossus.
fig. 31 Fo. M. stylopharyngeus (2) er en svælglevator. Den udspringer fra processus styloideus og hæfter sig i svælgvæggen.
fig. 8 Venter posterior m. digastrici (21) og de tre stylomuskler (18) ligger tæt ved gl. parotidea (13). De indgår i begrænsningen af parotislogen, men hører til spatium lateropharyngeum. Venter posterior m. digastrici og m. stylohyoideus innerveres af n. facialis. M. styloglossus innerveres af n. hypoglossus og m. stylopharyngeus af n. glossopharyngeus.
Kar
fig. 12 Art.
fig. 14 Art.
fig. 16‑18 Art.
fig. 48
A. carotis communis dextra (26) ligger udelukkende i spatium lateropharyngeum. Den afgår fra truncus brachiocephalicus (6) ved roden af halsen.
A. carotis communis sinistra (27) begynder i mediastinum superius, idet den afgår fra arcus aortae. Først fra roden af halsen ligger den i spatium lateropharyngeum, ligesom den højre. I begge sider deler a. carotis communis sig ud for øverste kant af larynx i a. carotis interna (29) og externa (28).
A. carotis interna (29) fortsætter i spatium lateropharyngeum til apertura externa canalis carotici på basis cranii externa.
A. carotis externa (28) løber kun et stykke i spatium lateropharyngeum. Derefter går den ind i gl. parotidea, hvor den ender.
A. carotis interna har ingen grene på halsen. I modsætning hertil afsender a. carotis externa næsten alle sine sidegrene i spatium lateropharyngeum, der således indeholder begyndelsen af grenene. Fra forfladen afgår tre grene, a. thyroidea superior (31), a. lingualis (32) og a. facialis (33).
Endvidere er der grenen fra medialfladen, a. pharyngea ascendens (34) og den ene gren fra bagfladen a. occipitalis (35). I gl. parotidea afgår a. auricularis posterior (36) fra bagfladen og endegrenene.
V. jugularis interna løber udelukkende i spatium lateropharyngeum, fra øverst til nederst, og det gælder begge sider. I spatium lateropharyngeum modtager den tilløb, der svarer til de grene, a. carotis externa afsender.
fig. 6 Ve.
Det er naturligt, da kun a. carotis externa har grene på halsen. Derimod modtager den blod i foramen jugulare gennem sinus sigmoideus. Det er blod, der er ført til kraniehulen af a. carotis interna, hjernens vigtigste arterie.
fig. 5 Ve. Tilløb til v. jugularis interna (3) på halsen benævnes næsten ligesom de arterier, de svarer til, v. occipitalis (14), vv. pharyngeae (15), v. lingualis (16) og vv. thyroideae superiores (17). V. facialis (19) svarer til a. facialis, og v. retromandibularis (20) opstår ved sammenløb af v. temporalis superficialis (22) og v. maxillaris (21) fra plexus pterygoideus (23), dvs v. retromandibularis modtager blod svarende til de to endegrene af a. carotis externa.
Konklusion. Det sidste stykke af v. facialis (18) ender med at føre blod fra vener, der svarer til a. facialis, a. temporalis superficialis og a. maxillaris.
fig. 3 Ly.
fig. 7 Ly.
fig. 4 Ly.
Nodi lymphoidei cervicales profundi er terminale knuder for hoved og hals. De fleste ligger i spatium lateropharyngeum langs v. jugularis interna.
Angulærknuden (1) er én lymfeknude blandt de mange (30-40) nodi lymphoidei cervicales profundi. Den ligger ud for angulus mandibulae og er interessant, fordi den modtager lymfe direkte fra visdomstænder (F), tonsiller (D) og tungerod (E). Iøvrigt modtager nodi lymphoidei cervicales profundi lymfe direkte fra ganen (B), palatinale gingiva i overkæben (A) og tunge (del af apex (G) og del af dorsum linguae (C)).
Indirekte tilløb kommer fra de fremskudte lymfeknuder på hoved og hals, nodi occipitales (1), retroauriculares (2), parotidei (3), submandibulares (4), submentales (5) og retropharyngeales.
fig. 53 N. vagus (6) er eneste hjernenerve og den tykkeste af de tre lange nerver. Den forlader kraniet gennem foramen jugulare og følger først a. carotis interna (2) og senere a. carotis communis (3) gennem spatium lateropharyngeum, idet den ligger i furen mellem v. jugularis interna og arterierne.
fig. 28 Pe.
fig. 27 Pe Under forløbet gennem spatium lateropharyngeum (2) afsender n. vagus grene til ganemuskler (8), svælgmuskler (9) og larynxmuskler (10) samt de tværstribede muskler i øverste del af spiserøret (6). Den sender sensitive grene til de organer, hvis muskler den innerverer og til brystorganerne. Halsdelen af n. vagus sender også parasympatiske tråde til hjerte (11) og lunger (12), hvor de virker hæmmende, dvs, hjertet slår langsommere og bronchierne forsnævres.
fig. 50 N. recurrens (3) ligger nederst i spatium lateropharyngeum. Den afgår i mediastinum superius og løber opad til larynx, idet den følger furen mellem trachea og oesophagus. Det er gennem n. recurrens, at n. vagus
fig. 36 Pe.
fig. 51
innerverer de fleste larynxmuskler samt slimhinden under de ægte stemmebånd.
Truncus sympaticus (2) gennemløber hele spatium lateropharyngeum fra øverst til nederst ligesom n. vagus. Den følger hvirvelsøjlen og ligger dermed bag n. vagus og de store kar. Under forløbet i halsen afsender truncus sympaticus (4) tråde (5) til kirtler på hoved og hals og tråde til kar (6).
Sympaticus har kun ringe virkning på spytkirtler og tårekirtel. Her virker den især på kirtlernes kar, som den ‘forsnævrer’. Men på svedkirtlerne (øverste 5-tal) virker de sympatiske tråde kraftigt, idet de fremkalder sekretion.
Under forløbet i halsen afsender truncus sympaticus desuden tråde til hjerte (10) og lunger (9). Virkningen er fremmende, dvs, hjertet slår hurtigere og kraftigere, og bronchiemuskulaturen afslappes. Det medfører, at mere luft kan passere igennem de udvidede bronchier.
N. phrenicus (3) er den tredie af de lange nerver i spatium lateropharyngeum. Den afgår fra det profunde grensæt af plexus cervicalis i bagvæggen af spatium lateropharyngeum og begynder derfor et stykke under basis cranii externa. Den følger bagvæggen i spatium lateropharyngeum og fortsætter gennem apertura thoracis superior ligesom de to andre lange nerver.
N. phrenicus innerverer diafragma (7). N. phrenicus ligger på forfladen af m. scalenus anterior under forløbet i spatium lateropharyngeum, dvs, m. scalenus anterior er nervens ledemuskel. Diafragma får ikke motoriske impulser fra andre nerver end n. phrenicus.
N. mandibularis (3) er den korteste af samtlige nerver i spatium lateropharyngeum. Den forlader kraniet gennem foramen ovale fortil i spatium lateropharyngeum lige bag pterygoidermuren. Den deler sig straks og ophører dermed at eksistere som ‘stamme’. Samtlige grene fra n. mandibularis begynder i spatium lateropharyngeum, men kun to grene forbliver i spatium lateropharyngeum, idet de innerverer muskler, der udspringer her. Det er nerven til en ganemuskel, m. tensor veli palatini, og nerven til en muskel i trommehulen (4), m. tensor tympani.
Alle de andre grene fra n. mandibularis forlader spatium lateropharyngeum.
Det er praktisk, ved beskrivelse af grene fra n. mandibularis, altid at begynde med spatium lateropharyngeum, og dernæst fortælle, hvor de forskellige nerver går hen.
De fleste grene fra n. mandibularis går ind i fossa infratemporalis, men kun nerverne til mm. pterygoidei går ikke videre. De bliver i fossa infratemporalis, hvor musklerne ligger. Resten af nerverne i fossa infratemporalis benytter regionen som gennemgangsregion.
fig. 16 Pe. Det gælder n. alveolaris inferior (2) og n. lingualis (8), der følges ad gennem pterygoidermuren (5) fra spatium lateropharyngeum til fossa infratemporalis. Endvidere n. buccalis (12), nerven til m. masseter (15) og de tre nerver til m. temporalis (17). Disse nerver benytter andre spalter i pterygoidermuren end n. alveolaris inferior (2) og n. lingualis (8). Fælles for dem alle er, at de forlader fossa infratemporalis og går til en af naboregionerne.
fig. 11
fig. 16 & 17 Pe. En undtagelse er mandibularisgrenen, n. auriculotemporalis (14). Den begynder i spatium lateropharyngeum ligesom de andre grene, og den løber et stykke i spatium lateropharyngeum, langs bagfladen af pterygoidermuren til øverste del af bagkanten på ramus mandibulae ved kæbeleddet. Her forlader den spatium lateropharyngeum ved at gå ind i gl. parotidea. I regio parotidea har den et kort forløb, idet den (1) bøjer opad, forlader kirtlen og løber over roden af arcus zygomaticus til regio temporalis. Den har altså intet med fossa infratemporalis at gøre.
fig. 24 & 25 Pe. N. glossopharyngeus forlader kraniet gennem foramen jugulare (1). Den løber gennem øverste del af spatium lateropharyngeum (2) sammen med ledemusklen, m. stylopharyngeus (6). Nerve og muskel løber mellem de to carotider (3) og (4) og forlader spatium lateropharyngeum sammen, idet de går gennem svælgvæggen (nederste streg fra 2). N. glossopharyngeus innerverer sin ledemuskel, m. stylopharyngeus, men er iøvrigt sensitiv. I spatium lateropharyngeum modtager den tråde fra delingsstedet af a. carotis communis (5). Gennem disse tråde registreres blodtryk og blodets iltindhold. (Parasympatiske tråde til ggl. oticum og gl. parotidea afgår ved basis cranii).
fig. 29 & 30 Pe. N. accessorius forlader kraniet gennem foramen jugulare (3), og øverst i spatium lateropharyngeum løber nervens tråde fra medulla oblongata (1) til n. vagus (4), idet n. accessorius fungerer som ‘binerve’ for n. vagus. Resten af n. accessorius (5), dvs det spinale udspring, løber bagud til m. sternocleidomastoideus (6) og m. trapezius (7), som den innerverer.
fig. 31 Pe. N. hypoglossus (1) forlader kraniet gennem canalis hypoglossi. Den løber nedad og fremad i spatium lateropharyngeum (2) lateralt for carotiderne
Check din indlæring
(3) og (4). Nerven forlader spatium lateropharyngeum, idet den krydser profundt for mellemsenen af m. digastricus (5) og går ind i trigonum submandibulare (6) og videre til regio sublingualis. N. hypoglossus innerverer de fleste tungemuskler, men ingen af grenene til disse afgår i spatium lateropharyngeum.
Alle strukturer i spatium lateropharyngeum omgives af løst bindevæv. Undertiden breder betændelse fra omgivelserne sig til bindevævet i spatium lateropharyngeum fx fra tonsiller, visdomstænder o.a. på grund af den direkte forbindelse til bindevævet i brysthulens mediastinum, er der risiko for, at en betændelse, der ikke er bekæmpet i tide, kan fortsætte til brysthulen og forløbe dødeligt.
MCQ: Få feedback på din læsning om spatium lateropharyngeum og andre regioner på halsen og thorax og abdomen (genkend svar).
Selvom den multicellulære struktur i organismen er meget kompleks, bliver den dannet ved hjælp af et begrænset antal cellefunktioner. Celler gror, deler sig, dør, binder til matrix, bevæger sig ol. Den måde, hvorpå cellerne i særlig grad specialiserer sig, er ved at generne regulerer produktionen af forskellige specifikke proteiner over tid.
Cellernes vækst, vandring og specialisering af proteinproduktion bliver reguleret af molekylære interaktioner mellem nærliggende celler – også kaldet embryonal induktion. Signalerne kan være små hormonlignende peptider – også kaldet vækstfaktorer – der bevæger sig frit, eller som kan sidde fast på cellemembranen eller matrix. Signalmolekyler binder sig til en receptor, fx på overfladen af en target celle, og initierer derved en kæde af reaktioner inden i cellen, som sætter gang i transskriptionsfaktorer, der kan ændre genexpressionen. Signalmolekyler kan også påvirke expressionen af andre signal- og receptormolekyler, og dermed kan signalerne fortsætte mellem cellerne – ligesom ord og kommunikation mellem mennesker.
Em. Ved befrugtning, fertilisation, trænger sædcellen ind i ægcellen (5). Det sker i den laterale del af æggelederen (3). Den befrugtede ægcelle transporteres gennem æggelederen til livmoderhulheden (8) i løbet af 3-5 dage. Undervejs deler ægcellen sig, og ved ankomsten til livmoderen er der dannet en kompakt celleklump (6), hvor der kort efter opstår en hule. Derved omdannes celleklumpen til en ‘blære’ (10) og (11). Blæren indlejres i endometrium, der derefter kaldes decidua (9).
Fig. 1 viser, at ægcellen er omgivet af follikelepitelceller (2) under og efter ovulationen, dvs løsningen af ægget fra ovariet. ægcellen drives gennem æggelederen af en væskestrøm, der holdes i gang af ciliebærende celler i æggelederens epitel, samt ved kontraktion af muskulaturen i æggelederen. ægcellen ernæres af sit eget ‘depot’, og når dette slipper op, ernæres den af det slimede sekret, som secernerende epitelceller i æggelederen danner. Celleklumpen (morula) danner en væskeansamling og bliver derved til en ‘blære’ (blastocele).
fig. 2
fig. 3
Den lokale fortykkelse af ‘blærens’ væg (1) kaldes den indre cellemasse. Resten af væggen består af et ret tyndt cellelag, trofoblastlaget (2).
Fig. 2 viser ‘blæren’ på fig. 1 (10) og (11) i forstørret udgave. på fig. 2 er (2) ikke zona pellucida omkring ægcellen, men et lag celler, trofoblastlaget, som vist på fig. 1 (11). Zona pellucida forsvinder under æggets transport gennem æggelederen. Området (1) på fig. 2 er en celleklump, den indre cellemasse, ligesom (10) på fig. 1.
Den indre cellemasse udvikles til et lag ektoderm (1) og et lag endoderm (2). Samtidig beklædes trofoblastlaget (4) med et lag primær mesoderm (3), som trofoblasterne selv danner. I den indre cellemasse opstår nu to små væskefyldte blærer.
fig. 4 Den ene blære, amnionhulen (2), dannes i den indre cellemasses ektoderm (rød), og den anden blære, blommesækken (5), dannes i den indre cellemasses endoderm (grøn). Da de to blærer er dannet i den indre cellemasse, er det klart, at deres vægge er i kontakt med hinanden. Kontaktfladen er cirkulær og består af et lag ektoderm (3) mod amnionhulen (2) og et lag endoderm (4) mod blommesækken (5). De to lag danner tilsammen kimskiven, som er basis for fosterets udvikling. Den primære mesoderm (blå)(6) på trofoblastlagets indside – også kaldet den ekstraembryonale mesoderm – beklæder nu tillige den indre cellemasse (7) dvs hele væggen i den ‘store blære’, den ekstraembryonale coelom (8). Stadiet kaldes ‘treblærestadiet’.
De tre blærer på fig. 4 omfatter én stor og to små. Den store extraembryonale coelom (8) ses allerede på fig. 2, hvor den begrænses af trofoblastlaget (2) og den indre cellemasse (1). De to små blærer på fig. 4 ligger i den store og er markeret (2) og (5). Den ene lille blære, blommesækken (5), har en tydelig væg hele vejen rundt. Den anden, amnionhulen (2), har en tyk bund (skraveret) og et tyndt loft, der svarer til et enkelt lag ektodermale celler. Senere bliver loftet tykkere. Det fremgår af fig. 9, hvor 5-tallet står i amnionhulen. på denne figur er det let, at forestille sig de to små blærer som to bolde, der presses mod hinanden.
Den plane kontaktflade består af to lag, et lag fra hver ‘bold’, og det er de to lag, der danner kimskiven (mellem de to tykke lodrette streger). I begyndelsen er kontaktfladen cirkulær svarende til kontaktfladen mellem to bolde, senere bliver den oval. Fig. 9 A viser, at kimskiven er tolaget og består af endoderm (1) og ektoderm (2).
på fig. 5 er de to små blærer (8) og (9) begyndt at blive ‘langstrakte’ og kontaktfladen oval. Blærerne hænger nu fast på væggen af den store blære ved hjælp af en smal stilk (17). Stilken består af primær mesoderm. Lumen i den extraembryonale coelom er hele vejen rundt begrænset af primær mesoderm (6), både på indsiden af trofoblastlaget (19) og på udsiden af de to små blærer (8) og (9). Den stiplede linie (18) angiver snitretningen for de tre blærer på fig. 9. Her rammes stilken ikke, derfor ‘svæver’ de to små blærer tilsyneladende frit i den store.
Amnionhule (8) og blommesæk (9) er forbundet med trofoblastlaget (19) gennem et lag primær mesoderm (6). Forbindelsen opstår idet den primære mesoderm findes på indersiden af trofoblastlaget og på ydersiden af amnionhule og blommesæk. Efterhånden som de to blærer fjerner sig fra trofoblastlaget, trækkes den primære mesoderm ud i en ‘stilk’ (17) der fæstner blærerne til trofoblastlaget og bliver til navlesnoren.
I ‘treblærestadiet’ udvikles blærernes vægge med tilhørende primær mesoderm på følgende måde.
Trofoblastlaget (1) og primær mesoderm (4a) bliver til læderhinde og en del af moderkagen, placenta
Amnionhulens ‘loft’ (øverste streg fra 2), der efterhånden beklædes med primær mesoderm (4c), bliver til vandhinden, amnion
Blommesækkens ‘bund’ (nederste streg fra 3) og primær mesoderm (4b) bliver til en fin kanal og en lille blære (blommesækgang og navleblære), der begge er rudimentære ved fødslen.
Skillevæggen mellem amnionhulen og blommesækken (dvs amnionhulens bund og blommesækkens loft mellem de lodrette streger markeret (5) bliver til foster.
Det følgende afsnit giver træning i at orientere sig på billeder. Det bør læses nu, især hvis der er forståelsesmæssige vanskeligheder. på fig. 5 angiver (19) trofoblastlaget, og det blå lag (6) på indsiden er primær mesoderm. De to lag danner læderhinden og den inderste del af placenta (16), der er markeret (15). Den yderste del af placenta (14) dannes af decidua (4c), dvs slimhinden i den gravide livmoder. Læderhinden er let at finde på de forskellige udviklingstrin.
på fig. 13 er læderhinden trofoblastlaget (1b) og primær mesoderm (2b). på fig. 15 er vist den del (den ‘inderste’) af placenta, der dannes af trofoblastlaget (1a) og tilstødende del af primær mesoderm (2a). Læderhinden ligger i fortsættelse af placenta.
Det samme er tilfældet på fig. 16, hvor placenta angives af ‘frynserne’ nedadtil med trofoblastlag (1a) og primær mesoderm (2a).
fig. 9
fig. 5
Under udviklingen vokser amnionhulen (A) og omgiver fosteret mere og mere. Fig. 16 er et sagittalsnit gennem et ret fremskredet stadium i fosterudviklingen. Stregen fra (A) ligger i amnionhulen, og amnion (3) danner væg i hulen. vi går baglæns i udviklingen til fig. 13. Her er amnionhulen også markeret (A) og amnion (3). på fig. 13 angiver (B) blommesækken. Den del af blommesækken, der er markeret (B1), bliver til fosterets tarm, mens resten (B2), dvs ‘bunden’, danner en kanal med en blære, fig. 16 (B2).
Kimskiven (5) består af ektoderm (rød) i amnionhulens ‘bund’ og endoderm (grøn) i blommesækkens ‘loft’. Kimskiven bliver til fosteret
på fig. 9 er det kun kimskiven (5), der bliver til foster, alle andre strukturer bliver til hinder og moderkage. Kimskiven er en cirkulær skive, der består af to lag. Det er klart, at der må ske meget store ændringer, inden skiven blot har en svag lighed med et foster, der har menneskelige træk. For det første skal der dannes endnu et lag i kimskiven, så denne bliver trelaget, og dernæst skal den ‘bøjes’ og ‘foldes’. Det vender vi tilbage til, men fig. 13, 16 og 15 giver et indtryk af, hvad der sker med kimskiven.
Fosterhinder og moderkage
Efter nidationen, dvs æggets indlejring i decidua (4), vokser trofoblastlaget (19) i tykkelse, og der dannes spalter (12) i den del af laget, der bliver til placenta. Spalterne fyldes med blod fra moderens kar (11), og primær mesoderm (blå &13) vokser ind i de skillevægge af trofoblaster (gul), der bliver tilbage mellem de blodfyldte spalter. Derved dannes ‘villi’, i hvilke der senere udvikles kar (4) fra fosteret. Villi og blodfyldte spalter findes kun i den inderste, foetale, del af placenta (15). I resten af trofoblastlaget (19) mangler de.
Under nidationen virker trofoblasten ‘lytisk’, dvs opløsende, på endometriet, og efter kort tids forløb omsluttes treblærestadiet fuldstændigt af decidua. Den del af decidua, der ligger basalt, indgår i dannelsen af placenta. Nidationen finder almindeligvis sted i corpus uteri nær bunden (fundus). Hvis nidationen finder sted nær collum, dannes placenta på et uheldigt sted. Det kan give komplikationer under fødslen (blødning).
Fig. 6 er et udsnit af fig. 5 et sted med to skillevægge i området (15). trofoblastlaget er markeret (5). Der er to forskellige celletyper, derfor er stregen fra (5) delt. Den ene skillevæg, villus, der ses på tegningen, er markeret (3). Den indeholder primær mesoderm (7a), der strækker sig ind fra (7). endvidere indeholder villus kar fra fosteret (4). Karrene kommer fra større kar (6) på placentas foetale overflade. Spalterne mellem villi er markeret (2). Kar (arterier) fra moderen (1) sender blod ind i spalterne, og kar (vener) fører det tilbage til moderen igen.
fig. 6
Nidationen af den befrugtede ægcelle udenfor livmoderen kaldes extrauterin graviditet.
Moderens blod i spalterne (2) mellem placentas villi (3) og fosterets blod i karrene (4) i villi er fuldstændig adskilt. De lag der skiller, dvs trofoblastlag (5), primær mesoderm (7a) og endotel i karrene (4), fungerer tilsammen som en ‘membran’, der skal passeres af alle stoffer, som udveksles mellem moder og foster.
‘Membranen’, der adskiller moderens blod og fosterets blod, er helt afgørende for placentas funktion som ‘udvekslingsorgan’. Alle stoffer til og fra fosteret skal passere gennem ‘membranen’. Der er ikke andre muligheder. Mange stoffer diffunderer frit igennem, dvs, de bevæger sig fra moderens blod til fosterets, når deres koncentration er størst i moderens blod. Det gælder ilt og næringsstoffer.
Andre stoffer diffunderer den modsatte vej, når koncentrationen er størst i fosterets blod. Det gælder kuldioksid og affaldsstoffer. Overfor andre stoffer fungerer ‘membranen’ som ‘regulator’ og tillader kun passage af en bestemt mængde af stoffet, uanset hvor høj koncentrationen er fx i moderens blod. Det gælder bl a fluorid, der er vigtigt for tændernes mineralisering, men som i for store mængder ville være giftigt for fosteret. Fig. 7 viser, at ‘membranen’ (lagene mellem (1) og (5)), er tyk. Det gælder navnlig i begyndelsen af fosterlivet. Senere bliver den tyndere.
fig. 8 Placenta, moderkagen, er skiveformet og vejer ca 500 gram ved fødslen (diameter 15-20 centimeter).
fig. 5 Placenta består af en maternel del og en foetal del.
Et snit gennem anlægget til placenta (16) viser, at den maternelle del (14) dannes af decidua (4c) (brun), dvs slimhinden, der er en del af uterusvæggen.
Den foetale del (15) er dannet af trofoblastlaget (19) (gul) og primær mesoderm (6) (blå).
fig. 8 Senere under udviklingen beklædes den foetale del også med amnion på overfladen (2). Til denne flade er navlesnoren (5) hæftet.
Fig. 8 viser placenta isoleret fra livmoderen. Den ‘maternelle’ flade (1) har siddet fast på livmodervæggen og er efter løsrivelsen en uregelmæssig blødende sårflade med overrevne kar (3).
Den anden flade, den ‘foetale’ (2), er glat og blank, fordi den er beklædt med amnion. Amnion, vandhinden, er klar og gennemsigtig, og derfor ses karrene (4) under den. Karrene fra placentas foetale flade kan følges ud i navlesnoren (5), hvor der findes én vene (mørk) og to arterier (lyse).
Fig. 5 viser bl a et snit gennem anlægget til placenta (16) på et tidligt stadium af udviklingen. Her kan man undre sig over, at amnionhulens loft (7) kan komme til at beklæde overfladen af placenta (16). Forklaringen gives på fig. 16 A-e. Amnionhulen (A) vokser enormt, og amnion (3), der begrænser amnionhulen, når derfor overfladen af placenta, fig. 16 e (5). Den oprindelige store blære (extraembryonale coelom) (C) forsvinder, navlesnoren (4) dannes af den primære mesoderm og beklædes med amnion (3) på overfladen.
Placenta fungerer som tarm, lunger og nyrer, idet fosteret bla får næringsstoffer, hormoner og ilt samt afgiver kuldioksid og andre affaldsprodukter ad denne vej. Desuden er placenta hormonproducerende.
Alle næringsstoffer tilføres fosteret gennem blodet, der kommer fra placenta via kar i navlesnoren.
Fosterets tarmkanal kan naturligvis ikke opsuge næringsstoffer, da fosteret ikke har mulighed for at spise. til gengæld ‘drikker’ det af fostervandet (amnionvæske), som det svømmer i, fig. 16 F. Derved holdes fordøjelseskanalen åben, og celler, der afstødes, fjernes fra tarmkanalen. placenta fungerer som ‘lunger’, idet moderens blod transporterer den nødvendige ilt til placenta. Her diffunderer ilten over i fosterblodet.
Den kuldioksid, der dannes i fosteret ved forbrænding af næringsstofferne, går den modsatte vej. Fosterets lunger er klappet sammen indtil fødslen. De har ingen mulighed for at fungere, da fostervandet også fylder luftvejene. efter fødslen fjernes affaldsstofferne som bekendt af nyrerne, men hos fosteret føres stofferne med blodet til placenta, hvor de diffunderer over i moderens blod, dvs, placenta fungerer som ‘nyrer’ for fosteret. placenta producerer betydelige mængder af forskellige hormoner. Derved standses menstruationsblødningerne, der ellers ville medføre abort. Svangerskabsprøver er baseret på, at hormonudskillelse allerede finder sted i urinen på et tidligt tidspunkt i graviditeten.
Efterbyrden fødes ca en halv time efter barnet. Den består af placenta og fosterhinderne, dvs amnion (vandhinde) og læderhinde (chorion).
på fig. 16 F er læderhinden (1+2) og amnion (3). Hvis en (forsinket) fødsel skal sættes i gang, kan det ske ved hindesprængning, dvs, der prikkes hul på de to ‘balloner’, læderhinde og amnion samt decidua (nederste streg fra 6) på fig. 16 F. Derved åbnes amnionhulen (A), og fostervandet løber ud. Normalt brister fosterhinderne ‘af sig selv’, når fødselstidspunktet er inde, og fostervandet ‘går’.
fig. 10
fig. 9 A
fig. 11
fig. 10
fig. 10
fig. 11
fig. 12
Udvikling af sekundær mesoderm
Kimskiven er i begyndelsen nærmest cirkulær. Den ses lettest, når den skæres fri, forstørres og ses fra amnionhulen (‘øjne’). Kimskiven vokser dernæst i længden og bliver oval, og på dens ‘rygside’ dannes nedadtil en lineær cellefortætning i ektodermlaget, primitivstriben (3). Primitivstriben markerer et område, hvor ektodermcellerne prolifererer særligt stærkt.
på fig. 9 A ligner kimskiven (5) kontaktfladen mellem to bolde, der presses mod hinanden. Hvis man limer de to kontaktflader på boldene sammen og dernæst klipper de sammenlimede flader ud, vil man have en skive, der ligner fig. 10.
Det lag af kimskiven, vi kigger på, er ektoderm (2). Det fremgår af den røde farve. Det grønne lag i kimskiven, endoderm (1), ser vi kun, fordi skiven holdes en smule skråt. De to lag i kimskiven er tynde og næsten gennemsigtige, fordi de kun består af få cellelag. Når der ved celledeling dannes flere cellelag i et område, bliver det uigennemsigtigt. Derved dannes primitivstriben (3).
De nydannede celler i primitivstriben vandrer senere ned imellem ektoderm (2) og endoderm (1). Her danner de det tredje kimblad, sekundær mesoderm (4).
Fig. 11 viser, at cellestrenge (4) vokser ud fra primitivstriben (3). Der er her foreløbig kun tre cellestrenge på hver side af midtlinien, og de forreste er nær ved at mødes foran et område, der er markeret (6).
Snart vokser flere lignende cellestrenge ud fra primitivstriben, og til slut danner de et samlet lag, mellem ektoderm (rød) og endoderm (grøn). Det blå-skraverede lag kaldes mesoderm, fordi det ligger ‘midt’ (meso) i kimskiven mellem de to andre, og sekundær, fordi der allerede er et væv af lignende type på indsiden af trofoblastlaget, som vi kalder primær mesoderm, og som ikke indgår i kimskiven. Den primære mesoderm har intet med dannelsen af selve fosteret at gøre. Den sekundære mesoderm kaldes også den intraembryonale mesoderm
Den sekundære mesoderm (6) (blå-skravering) ligger nu mellem ektoderm (8) (rød) og endoderm (12) (grøn). Den tolagede kimskive er nu blevet trelaget
I midtlinien findes en strengformet (sort) ‘efterkommer’ af primitivstriben. Det er rygstrengen eller notokorden (5). Den er et slags første skelet, men forsvinder ifm udviklingen af bl a rygsøjlen. enkelte rester kan dog findes som centrale dele i discus vertebralis.
Kimskiven kan sammenlignes med en sandwich hvor mesoderm er ‘smør og pålæg’ mellem de to stykker ‘brød’, entoderm og ektoderm. Nu findes de tre fundamentale lag, der er nødvendige for at fuldføre udviklingen af et foster.
fig. 11 På rygsiden af kimskiven dannes, udover primitivstriben, også en neuralfure (5) i ektodermlaget. Furen afsnøres efterhånden og bliver til neuralrøret (N). Fra dorsalsiden af neuralrøret og furens sider udvikles crista neuralis (2).
Cellerne fra crista neuralis øges i antal og vokser senere ned omkring hjerneanlægget. Disse celler, der udvikles fra neuralrørets forreste del, kaldes ektomesenkym eller ‘det fjerde kimlag’, og bidrager til indvækst og udfyldning af mesenkymale strukturer i hovedregionens organer.
på fig. 14 ser vi det vordende fosters ‘hovedende’, idet nederste del af kimskiven er skåret væk for at vise en snitflade med de tre lag. Neuralfuren (4) er dyb, og næste trin bliver dannelse af neuralrøret. Fig. 15 viser et tværsnit gennem kimskiven med omgivelser på et lidt senere tidspunkt. Neuralrøret (4) er dannet og omgives af sekundær mesoderm (blå-skravering). primitivstribens ‘efterkommer’, notokorden, rygstrengen (5) ligger lige under neuralrøret (4).
fig. 12,14,15 Den sekundære mesoderm (6) (blå-skravering) ligger mellem ektoderm (rød) og endoderm (grøn) og deles nu i tre længdegående afsnit på hver side af midtlinien (6a), (6b) og (6c).
på fig. 12 danner den sekundære mesoderm (6) (blå-skravering) en sammenhængende plade på hver side af rygstrengen. Opdelingen i tre længdegående afsnit sker ved hjælp af to længdegående furer på hver side af midtlinien (de er ikke vist). Det laterale afsnit dannes ved (7) og (6) angiver det mediale afsnit. Mellem det laterale og mediale afsnit er et lille mellemste afsnit.
Navnene på de tre længdegående afsnit, som den sekundære mesoderm deles i, er paraksiale mesoderm (6a), der ligger mest medialt. Den omgiver neuralrøret (4) og rygstrengen, notokorden, (5), dvs primitivstribens ‘efterkommer’, midterpladen (6b), der ligger længere lateralt, (også kaldet den intermediære mesoderm), og sidepladen (6c), der ligger længst lateralt (også kaldet den laterale mesoderm).
fig. 14
fig. 15
paraksiale mesoderm er den mesoderm, der ligger ‘ved siden af’ (para) ‘aksen’, dvs kimskivens længdeakse langs midtlinien og neuralrøret, fig. 15 (6a). Hverken midterplade (6b) eller sideplade (6c) er særlig ‘pladeagtige’ på tværsnit af fosteret, men da begge har en betydelig udstrækning på langs, kan der lægges mange tværsnit gennem fosteret, der vil ligne fig. 15 med hensyn til (6b) og (6c). Det viser, at begge er plader.
Den paraksiale mesoderm kløves dernæst i en række somitter (6a) (‘blokke’) af tværgående furer.
Efter denne segmentering danner hver somit både knogle og bindevæv omkring rygmarven (neuralrøret) samt muskelanlæg til kroppen. Denne opdeling eller ‘kløvning’ sker kun i den paraksiale mesoderm. Somitterne består af en medial del, sclerotom, en midterste del, myotom, og en lateral del, dermatom.
Ved at se på figuren er det let at forstå, at den mediale del af hver somit af paraksial mesodern (6a) danner knogle og bindevævsstrukturer (ligamenter, membraner, rygmarvshinder) omkring den vordende rygmarv (4). De midterste afsnit bliver til muskelanlæg, og de vandrer ofte langt, før de udvikler sig til muskler. Fra de øverste myotomer dannes bl a øje- og tungemuskler. Der dannes i alt ca 35-40 somitter ved segmenteringen. Fra den mest laterale del i hver somit, dermatom, udvikles der dermis og subcutis.
fig. 15 Midterpladen (6b) danner nyrer, urinveje og kønsorganer.
Under den videre udvikling af fosteret vokser midterpladen kraftigt, og det er nødvendigt for, at den kan danne de store organer, fx nyrer, der indgår i urogenitalsystemet.
fig. 12 & 15
I sidepladen, (6c) dannes hurtigt et intraembryonalt hulrum eller en hulhed, coelom (7), der senere udvikles til de hulheder, der er beklædt med bughinde, lungehinde og hjertepose. Dermed indlejres hjerte, lunger og visse bugorganer i ‘poser’, der er udviklet fra coelom.
på fig. 12 angiver linierne fra (7) formen af den hulhed eller kanal, der dannes i sidepladen. Hulheden i højre side fortsætter, over midtlinien, i hulheden i venstre side. tilsammen danner højre og venstre coelom et U. på fig. 12 er hulrummet i sidepladen lukket i lateral retning (pil fra 7). på fig. 14 er der forbindelse med omgivelserne ved pilene fra (7). ‘Omgivelserne’ vil sige den store væskefyldte extraembryonale coelom, der begrænses af trofoblastlag og primær mesoderm.
på fig. 15 er den primære mesoderm (blå) på indsiden af trofoblastlaget markeret (2b) og trofoblastlaget (gul) (1b). Den extraembryonale coelom (C) står i direkte forbindelse med hulheden (7) i lateralpladen.
Foldning og bøjninger af kimskiven
fig. 9 Kimskiven (5) er i begyndelsen flad. Senere ændrer den form, idet den foldes omkring længdeaksen og bøjes omkring to tværakser.
Det er klart at ‘foldningen’ af kimskiven også er en bøjning, men man har valgt at bruge udtrykket ‘at folde’ for at holde ‘bevægelserne’ om forskellige akser ude fra hinanden.
Ved foldning og bøjninger af kimskiven ‘rulles’ endodermlaget sammen og danner tarmrør mens ektodermlaget danner epidermis på fosterets overflade, både på ryg- og bugside.
Resultatet af den begyndende foldning ses på fig. 15. ektodermlaget (8) (rød) på kimskiven er ikke længere plant men hvælvet med det højeste parti ud for neuralrøret (4). virkningen på blommesækken er tydelig. Den del af endodermlaget (12) (grøn), der hører til kimskiven og som ligger nær den sekundære mesoderm (6a-c), er ved at blive ‘afsnøret’ fra resten af blommesækken (B2). Den del, der efterhånden afsnøres, bliver til tarmrør (B1).
Fig. 13 viser, at bøjningerne om to tværakser, en forreste og en bageste, også medvirker til at afsnøre tarmen (B1) fra resten af blommesækken (B2). på fig. 16 er tarmrøret endnu tydeligere (B1), (B1) og (B1). Her er resten af blommesækken reduceret til en kanal eller gang, der begynder ved stregen fra midterste B1, og en lille blære (B2) for enden af gangen.
I fostrets hoved- og haleende bevares kontakten mellem ekto- og endoderm i to små områder, hvor den sekundære mesoderm ikke vokser ind mellem de to andre blade.
fig. 12 I hovedenden opstår derved membrana oropharyngealis (9). Membranen danner senere bageste begrænsning af den primitive mundhule (11).
fig. 16 & 17
fig. 16 I haleenden dannes en tilsvarende kloakmembran (10).
på fig. 11 vokser den sekundære mesoderm (4) frem fra primitivstriben (3) og presser ektoderm og endoderm fra hinanden som to stykker brød med et tykt lag smør imellem. Men i området (6) ‘mangler smørret’, her er ingen sekundær mesoderm, og de to oprindelige lag, ektoderm og endoderm, bevarer kontakten. Det er membrana oropharyngealis. et tilsvarende område i haleenden kaldes kloakmembranen, men er ikke tegnet her. Kimskivens bøjninger ændrer membranernes stilling.
på fig. 13 er membrana oropharyngealis markeret (9) fra ‘tarmsiden’, og på fig. 16 er membranen markeret (9) på udsiden. på grund af fosterets bøjning om forreste tværakse, er der opstået en fordybning, der begynder ved (11) og ender ved membrana oropharyngealis. Fordybningen er anlæg til mundhulen, den primitive mundhule
Først når membrana oropharyngealis går i stykker, er der forbindelse mellem mundhule og resten af fordøjelseskanalen. Fig. 17 viser udsnit (13) fra fig. 16.
Membrana oropharyngealis går tidligt i stykker. Den findes aldrig ved fødslen, og den forhindrer derfor ikke barnet i at tage næring til sig. Kloakmembranen, fig. 16 (10), svarer til membrana oropharyngealis, dvs, den består kun af ektoderm og endoderm. Det er vigtigt, at kloakmembranen er forsvundet ved fødslen, så tarmen har forbindelse med overfladen gennem endetarmsåbningen. Hvis membranen stadig findes ved fødslen, må den fjernes, ellers fungerer tarmen ikke.
MCQ: Få feedback på din læsning om almen embryologi (genkend svar).
Speciel embryologi handler om organernes udvikling. Under den embryonale udvikling dannes mange forskellige celletyper fra det befrugtede æg. De første celledelinger danner ensartede embryonale stamceller. Disse stamceller differentierer derefter, bliver specialiserede og indgår i organudviklingen.
For at forstå den makroskopiske anatomi og organernes udvikling, er det vigtigt, at huske hovedtrækkene af den almindelige embryologi. fig. 17 Indgangen til den primitive mundhule (11) begrænses af pandevolden (15) opadtil, og hjerteprominensen (14) nedadtil. Pandevolden er den fremhvælving, hjerneanlægget (4) danner. Hjerteprominensen er kun med til at begrænse indgangen til mundhulen på et meget tidligt stadium. fig. 24 Senere dannes branchialapparatet (I-IV) mellem hjerteprominensen (1) og primitive mundhule (2).
på fig. 17 findes en lille forhøjning (16) på hjerteprominensen (14). Det er begyndelsen til første branchialbue (‘gællebue’). Fig. 25 viser fosterhovedet forfra. Hjerteprominensen er skåret væk og snitfladen markeret (3). Den primitive mundhule (2) kigger vi ind i. Membrana oropharyngealis (skraveret) er ved at gå i stykker. Opadtil ligger pandevolden (1). Der er dannet flere branchialbuer, og den øverste (1) begrænser indgangen til mundhulen nedadtil. pandevolden danner fosterets pande, der er høj og glat. Her sker snart vigtige forandringer.
Fig. 5 Ce Væksten i branchialbuerne og forreste del af pandelapperne skyldes, at den kranielle del af crista neuralis på dorsalsiden af neuralrøret vokser ned lateralt omkring neuralrøret og det begyndende hjerneanlæg. Denne udvækst fra crista neuralis – også kaldet ektomesenkym – er grunden til de hævelser, der afgrænser forreste del af pandelapperne og hver enkelt branchialbue.
Udvæksten fra crista neuralis er så betydningsfuld, at den også er blevet kaldt det fjerde kimblad. Cellerne fra crista neuralis danner et mesenkymalt væv, der kaldes ektomesenkym og er deriveret fra ektoderm og neuroektoderm. ektomesenkymet danner hovedparten af de bindevævsceller, der har tilknytning til ansigtet.
fig. 18 I pandevolden (1) dannes to fordybninger, lugtegruber (2).
fig. 19 Når lugtegruberne strækker sig ned til mundspalten (5), deler de pandevolden i tre lapper, én midtpandelap (brun) (1) og to sidepandelapper (rød) (3).
For at ‘forstå’ lugtegruberne ser vi igen på fig. 25, der viser fosterets ansigt på et tidligt trin i udviklingen. Her er pandevolden (1) stor og glat. Hvis vi tænker os pandevolden – og resten af fosterets hoved – lavet af blødt ler, så kan lugtegruberne dannes ved, at man stikker en fingerspids i leret på de to steder, der angives på fig. 18 (2). Fra fordybningen trækkes fingeren gennem leret ned til mundåbningen.
Derved forbindes fordybningen med mundspalten (5) ved hjælp af en smal fure, fig. 19 (2).
Fordybning og fure udgør tilsammen lugtegruben. I begyndelsen ligger lugtegruberne langt fra hinanden, som vist på fig. 19 (2), og midtpandelappen (1) er bred.
Under ansigtets videre vækst ‘nærmer lugtegruberne sig hinanden’, fig. 20 og 21 (2), og midtpandelappen (1) aftager hurtigt i bredde. Den ender med at danne det midterste af næsen og af overlæben, philtrum, fig. 21 A.
fig. 18
fig. 18‑21
Første branchialbue (gul) (6) dannes over hjerteprominensen, og fra branchialbuen skyder en udløber, overkæbelappen (grøn) (4), sig opad og medialt
Den vokser efterhånden sammen med midtpandelappen (1), og danner sammen med denne overlæben Midtpandelappen når helt hen til lugtegruben (2), og det er netop her, sammenvoksningen med overkæbelappen begynder. Hvis sammenvoksning ikke finder sted fås læbespalte, ‘hareskår’.
Fig. 25 viser, at øverste branchialbue (I) ligger lige under mundåbningen. Overført på et færdigudviklet hoved svarer første branchialbue til underkæben.
på fig. 19 ligger overkæbelappen (4) et stykke fra midtpandelappen (1) idet den ligger lateralt for lugtegruben (2). på fig. 20 er overkæbelappen (4) vokset medialt og er lige ved at få kontakt med den ‘tykke kant’ på midtpandelappen (1). på fig. 21 A ses tydeligt, at overlæben dannes af midtpandelappen og de to overkæbelapper. Hvis sammenvoksning udebliver, opstår læbespalte. Spalten kan være dobbeltsidig, men er hyppigst ensidig og netop ikke i midtlinien som ‘hareskår’. Allerede af den grund bør udtrykket læbespalte foretrækkes
fig. 22 I begyndelsen er lugtegruberne ikke særlig dybe. Senere vokser hver lugtegrube (5) i dybden, og efterhånden baner de sig begge vej til loftet i den primitive mundhule (2).
22 A
fig. 23 A
fig. 23 Når loftet nedbrydes dannes et ‘fællesrum’ for næsehule og mundhule ‘Fællesrummet’ ligger bag en primitiv gane, os incisivum (4), og deles senere i mundhule og næsehule af den endelige gane (7), der dannes ved, at en ganeudløber fra hver side’s overkæbelap vokser ind mod midtlinien.
fig. 23 B & C Hvis de to ganeudløbere (1) fra overkæbelapperne ikke mødes, opstår ganespalte.
Fig. 22 er et sagittaltsnit gennem den primitive mundhule (2) og den ene lugtegrube (5). Membrana oropharyngealis er forsvundet, og mundhulen står i direkte forbindelse med den del af tarmrøret, der bliver til svælget. Lugtegruben (5) er blevet til en ret lang kanal, der bagtil kun er skilt fra mundhulen af en tynd membran (3). på fig. 23 er membranen forsvundet, og der er forbindelse mellem lugtegrube (5) og mundhule (2) – et ‘fællesrum’.
fig. 23. Den vævsmasse, der er markeret (4), er den primitive gane fra midtpandelappen, som danner allerforreste del af den endelige gane. Den kaldes os incisivum og indgår i maxilla.
‘Fællesrummet’ for næse- og mundhule er ikke imponerende på fig. 23, men det vokser og bliver stort. Detaljerne om ganeudløberne hører hjemme i undervisningen i ortodonti, dvs tandregulering. Her nøjes vi med at slå fast, at den endelige gane dannes bagved og i forlængelse af den primitive gane på fig. 23 B og C.
fig. 24 A
fig. 25 Omkring den øverste del af fortarmen dannes fortil nogle halvbueformede fortykkelser. De ses mellem den primitive mundhule (2) og hjerteprominensen (1). Fortykkelserne danner her seks tværstillede fremhvælvninger (I-VI) på den indvendige side mod mundhule og fortarm, mens der kun ses ses fire buer udvendigt (I-IV).
fig. 24
fig. 24 A Buerne kaldes branchialbuer. De er beklædt med ektoderm (4) på den ydre overflade samt i mundhulen. I fortarmen er de beklædt med endoderm (6). De indeholder mesoderm til at begynde med.
fig. 25 Branchialbuerne ligger som sagt mellem den primitive mundhule med membrana oropharyngealis (2) og fortarmen opadtil og bagtil og hjerteanlægget (3), der ligger nedadtil og fortil. Branchialbuerne indeholder mesenkymale stamceller, der består af ektomesenkym vandret ned fra crista neuralis
fig. 24 A Mellem buerne ses branchialfurer, både udvendigt og indvendigt (sorte pile).
Langs kanterne af neuralfuren (fig. 5 Ce) og fra dorsalsiden af neuralrøret udvikles en unik ansamling af celler kaldet crista neuralis (2). Disse celler spreder sig lateralt og vandrer ned ventralt på hver side af hjerneanlægget. Cellerne fra crista neuralis vokser i antal, hvilket bidrager til de fortykkelser, der fremhæver hver branchialbue.
Branchialbuerne indeholder talrige mesenkymale stamceller. De er pluripotente, og hver celle kan specialisere sig i flere retninger. De kan således både danne organer, kar, muskler og forskellige støttevæv i skelet, tænder mv.
Hver branchialbue indeholder et bruskskelet, som bliver til knogle i 1., 2. og 3. branchialbue. Muskulaturen i hver branchialbue er tværstribet muskulatur. Hver branchialbue modtager motoriske og sensoriske neuroner, der vokser ned fra hjernestammeanlægget. Karrrene danner aortabuer i branchialbuerne, dvs kar, der munder ud i hjerteanlægget. Hver branchialbue indeholder således et skeletanlæg, et tværstribet muskelanlæg, en arterie samt en nerve.
Læg mærke til at nerver ikke udvikles fra branchialapparatet. De vokser ud fra hjernen og videre til branchialbuerne.
fig. 29 & 29 A
Branchialapparatet udvikler sig i et område, der begrænses af en linie fra mundvigen til øverste kant af det ydre øre, derfra til processus mastoideus og videre langs m. sternocleidomastoideus til sternum. De fleste strukturer indenfor området stammer derfor fra branchialapparatet.
vi skærer branchialapparatet ud af et foster, fig. 25 A. Det ses på fig. 26-28. Det ligner en buet plade, som vi her ser fra den grå indside eller bagside, dvs den overflade, der vender mod tarmrøret. Hvis vi overfører udstrækningen af fosterets branchialapparat til et ‘færdigt’ hoved, ses resultatet på fig. 29 (stiplede linier) og fig. 29 A (gråligt). Branchialapparatet svarer til underkæbeområdet og forsiden af halsen. på fig. 26-28 er romertallene (IvI) anbragt på branchialbuernes snitflader i venstre side.
fig. 29
Indre furer er markeret (1-4) og ydre (1a-4a). Fra indsiden udvikles tungen, fig. 28 B-e, af ‘knopper’ (1), der vokser og smelter sammen. Branchialapparatets indre beklædning på fig. 26 og følgende figurer er endoderm, ydre beklædning er ektoderm.
Fra ektomesenkymet i den kranielle del af crista neuralis udvikles der støttevæv såsom bindevæv, brusk og tandvæv bortset fra emalje. Det kondenserede mesenkym, vi ser under tandlisten, udvikler sig senere til tandpapillen og tandsækken og efterfølgende til de forskellige tandvæv, bortset fra den ektodermalt deriverede emalje.
De kranielle crista neuralis celler skifter fra at være epiteliale celler med tæt adhæsion, til at de er vandrende (migrerende) mesenkymale celler. De undergår en epitelial-mesenkymal-transition (eller EMT, afhængigt af bl a t WISt genexpression). Derefter vandrer de ventralt og lateralt omkring hjerneanlægget. Histologiske studier (bl a med genetiske og immunologiske markører) har i dag afdækket crista neuralis cellernes vandring og påvist, at de i en vis grad bliver blandet med mesodermale celler, der ikke er udviklet fra crista neuralis.
Crista neuralis bidrager til dannelse af sensitive og autonome ganglier. ganglier med tilknytning til hjernenerve 5, 7, 9 og 10 er således også tilknyttet branchialbue 1, 2, 3 og 4.
Hvis vi skærer området inden for de stiplede linier ud, både på højre og venstre side og i dybden helt ind til svælget, fås et ret stor ‘blok’ med forskellige vævsgrupper. Men tænker vi på, hvilke skeletdele, muskler osv, der findes i området, er det let i store træk at regne ud, hvad der udvikles fra branchialapparatet. Her følger en oversigt med strukturer, der udvikles fra branchialapparatet.
Branchialbuerne
I 1. branchialbue opstår et bruskanlæg Meckel’s brusk. Brusken bliver i mellemøret erstattet af to øreknogler, hammer og ambolt. Mandibula bliver i sideregionerne anlagt ved desmal osteogenese lateralt for Meckel’s brusk, som efterfølgende resorberer. Mandibula er således bindevævspræformeret. Fortil i incisivregionen bliver Meckel’s brusk dog indlejret i corpus mandibula, og brusken bliver her erstattet af knogle.
Muskulaturen i 1. branchialbue udvikler sig til de fire store tyggemuskler. Desuden m. tensor tympani, m. tensor veli palatini, m. mylohyoideus og venter anterior m. digastrici.
Det er muskler, der som bekendt innerveres af n. mandibularis. Nerven til 1. branchialbue er n. mandibularis
Meckel’s brusk forbener i de mest laterale afsnit og bliver her til hammeren og ambolten i mellemøret. et lille mellemstykke af Meckel’s brusk bliver til det fibrøse bindevæv i ligamentum sphenomandibulare. Udviklingen af mandibula er speciel, fordi den dannes af bindevæv, der er i nær kontakt med brusk, Meckel’s brusk, uden at brusken egentligt deltager i udviklingen, som vi kender det fra bruskpræformerede knogler.
2. branchialbue har et bruskanlæg (Reichert’s brusk), der forbener og danner en del af os hyoideum samt den sidste øreknogle, stigbøjlen. Muskulaturen i 2. branchialbue udvikler sig til ansigtsmusklerne, m. platysma, m. stylohyoideus, venter posterior m. digastrici og m. stapedius. Nerven til 2. branchialbue er n. facialis.
Reicherts brusk forbener og bliver til den mindste af høreknoglerne stapes, til processus styloideus, de små fremspring (cornu minora) på tungebenet og den øverste halvdel af tungebenslegemet (corpus ossis hyoidei). en lille del af Reichert’s brusk bliver til det fibrøse bindevæv i ligamentum stylohyoideum.
Bruskanlægget i 3. branchialbue forbener og indgår i den resterende del af tungebenet. Muskulaturen udviklet her er m. stylopharyngeus. Nerven der innerverer 3. branchialbue er n. glossopharyngeus
Bruskanlægget i 3. gællebue forbener og bliver til de store fremspring (cornu majora) og den nederste halvdel af tungebenslegemet (corpus ossis hyoidei).
I 4. branchialbue bliver bruskanlægget til cartilago thyroidea. Muskulaturen udvikler sig til alle ganemuskler undtagen m. tensor veli palatini, svælgkonstriktorerne og en enkelt ydre larynxmuskel (m. cricothyroideus). Den mindre 5. branchialbue giver ikke anledning til udvikling af større strukturer. I den sidste 6. branchialbue bliver bruskanlægget til den nederste larynxbrusk, cartilago cricoidea. Muskulaturen udvikler sig her til de indre larynxmuskler, der også forsynes af n. vagus. Altså, i 4., 5. og 6. branchialbue bliver bruskanlægget til larynx dannet. Nerven der innerverer 4., 5. og 6. branchialbue er n. vagus
Branchialapparatet i oversigt
Skelet
› mandibula (1),
› os hyoideum (2),
› larynxbruske (3) samt
› øreknogler (4).
Ved at sammenligne fig. 30 med fig. 24 ses det (med lidt fantasi), at branchialbuerne (4) hos fosteret på fig. 24 og skeletdelene (1-4) på fig. 30 svarer ganske godt til hinanden. Mandibula (1) og os hyoideum (2) er ‘perfekte’ buer.
Mandibula når som bekendt kraniebunden og os hyoideum har forbindelse med processus styloideus gennem et ligament (stiplet), der også dannes af branchialapparatet.
Muskler
› tyggemuskler,
› ansigtsmuskler og
› tværstribede indvoldsmuskler
ganemuskler
svælgmuskler
strubehovedets muskler og mellemørets muskler.
› NB. undtagen tungemuskler.
tungemuskler indtager en særstilling i forhold til de fleste andre tværstribede indvoldsmuskler. De stammer ikke fra branchialapparatet, men fra nogle af de øverste cranielle ‘blokke’ i den paraksiale mesoderm. Det svarer til udviklingen af kropsmuskler fra somitter mere caudalt. Da tungemuskler ikke udvikles fra branchialapparatet, vokser deres nerve, n. hypoglossus, ikke ind i branchialbuerne. Det er i modsætning til de nerver, der innerverer muskler dannet af branchialapparatet. Det bekræfter, at nerver og muskler tidligt ‘hører sammen’ og danner en ‘enhed’.
Kar
› truncus pulmonalis (4),
› arcus aortae (3),
› a. subclavia (dextra) (2) og
› ‘carotiderne’ (1).
Karrene stammer fra branchialapparatets ‘aortabuer’.
De oprindelige kar i branchialapparatet er bueformede, idet de ligger i branchialbuerne. De kaldes ‘aortabuer’ og nummereres ligesom branchialbuerne (nr. 1 ligger øverst).
Det oprindelige bueformede forløb bevares for arcus aortae (3) og a. subclavia (2) samt delvis for truncus pulmonalis (4) med de to grene. Resten ændrer form som vist på fig. 32.
Fra branchialbuer og -furer bliver udviklet forskellige organer, › tunge (4), undtagen musklerne,
› tonsilla palatina (3),
› gl. thyroidea (2),
› gll. parathyroideae (3),
› thymus (4),
› trommehule (6) og
› Eustachiske rør (5).
Trommehule og Eustachiske rør bliver udviklet mellem en indre og en ydre branchialfure
fig. 35 Gl. thyroidea dannes af en epitelstreng (gul), der vokser i dybden fra bageste del af tungen.
fig. 27 A & 28 A Tonsilla palatina (2 B) udvikles på indsiden af branchialapparatet (fra 2. indre fure).
Gll. parathyroideae (3 C, 4 E) kommer fra to forskellige indre furer (3. og 4. indre fure).
på fig. 35 ses gl. thyroidea (2) med strengen fra tungen, og fig. 28 B-e viser fordybningen, foramen caecum linguae (2) på tungen, hvorfra gl. thyroidea vokser ned. Højre snitflade (5) af branchialapparatet på fig. 27 er vist på et senere stadium på fig. 27 A og på et endnu senere på fig. 28 A. thymus (3 D) udvikles sammen med den ene gl. parathyroidea fra endoderm. på fig. 28 A ses, at thymus (3 D) er ved at vokse nedad. Da den ender i mediastinum med sin nederste del, skal den ‘vandre’ et godt stykke vej. Det kan diskuteres, om trommehule og det eustachiske rør (1 A) skal kaldes ‘viscera’, men deres nære forbindelse med svælget taler for det. ellers kan de anbringes under ‘andre strukturer’.
Andre strukturer
› ydre øre (7), › ydre øregang (8) og
› trommehinde (9).
fig. 81
Trommehinden (4), udvikles mellem en ydre og en indre fure, og den består af væv fra alle tre kimblade. Laget mod ydre øregang stammer fra ektoderm (rød) (4), laget mod trommehulen fra endoderm (gul) (11) og laget mellem ektoderm og endoderm stammer fra mesoderm (pink). Trommehinden har altså samme trelagede opbygning som kimskiven i sandwichstadiet.
Nerverne vokser ned fra hjerneanlægget og ind i branchialbuerne, hvor de forsyner de muskler og områder, der udvikles herfra.
› n. mandibularis fra n. trigeminus (V) til 1. branchialbue,
› n. facialis (VII) til 2. branchialbue,
› n. glossopharyngeus (IX) til 3. branchialbue
› n. vagus (X) til 4., 5. og 6. branchialbue.
Check din indlæring
fig. 16
MCQ: Få feedback på din læsning om speciel embryologi: ansigt, mundhule og branchialapparat (genkend svar).
Essay: Beskriv udvikling af ansigt og mundhule samt branchialbuer.
Tarmkanalen består på et tidligt stadium af et næsten lige rør. Røret (B 1) deles i fortarm, midtertarm og bagtarm. Den øverste del af røret, dvs øverste del af fortarmen, danner svælg og det efterfølgende stykke spiserør. Branchialapparatet danner forvæg i den del af røret, der bliver til svælg.
på fig. 28 B-e er branchialapparatet skåret ud af et foster. Det danner en krummet plade, som her ses fra bagsiden, dvs fra svælget. tungen (1) (undtagen musklerne) dannes på bagsiden af branchialapparatet og dermed i forvæggen af svælget. I forvæggen af svælget ligger ligeledes indgangen til strubehovedet under (4).
fig. 37 Tarmrøret under diafragma (2) har et dorsalt krøs (3) hele vejen. Krøset fikserer tarmrøret (1) til kropshulens (bughulens) bagvæg. Den del af tarmrøret, der bliver til mavesæk (5) har desuden et ventralt krøs (4).
et horisontalt snit gennem fig. 37, lige under det ventrale krøs (4), svarer til fig. 43 Fo. Bughinden beklæder indsiden af bugvæggen. Krøset består af to lag, ‘blade’, af den del af bughinden, der omgiver tarmen og som fikserer denne til bageste bugvæg.
Det ventrale krøs ligner det dorsale, men går fra tarmrør til forreste bugvæg. Når vi senere taler om, at ‘organer’ vokser fra tarmrøret ind i det dorsale eller ventrale krøs, mener vi, at organanlægget vokser ind mellem de to blade i krøset, og efterhånden som organet vokser, skubber det bladene fra hinanden. på fig. 37 er anlægget til pancreas (8) ved at vokse ind i det dorsale krøs fra duodenum.
fig. 38 Udviklingen af mavetarmkanal foregår ved, at røret udvides på det sted, hvor mavesækken (2) dannes, mens resten af røret vokser kraftigt i længden, ‘foldes’ og roteres, så der udvikles tyndtarm (6) og tyktarm (8).
fig. 37 Fra den del af tarmrøret, der bliver til duodenum, udvikles to kirtelanlæg. Det ene er anlægget til lever (6), det andet er anlægget til bugspytkirtel (8).
Leveranlægget vokser ind i ventriklens ventrale krøs (4), og danner leverceller og galdegange, mens de kar, der allerede er dannet i det ventrale krøs, bliver til leversinusoider (kapillærer).
fig. 38
på fig. 38 er leveranlægget (3) vokset og fylder godt i det ventrale krøs. Leveren kommer dog aldrig til at fylde det ventrale krøs helt ud, en del bliver tilbage og findes livet igennem.
Anlægget til bugspytkirtel (5) vokser ind i ventriklens dorsale krøs og anlægges derved intraperitonealt ligesom leveren. Leveren bliver ved med at være intraperitoneal, mens bugspytkirtlen mister sit krøs og bliver retroperitoneal. Det samme sker med duodenum, colon ascendens og colon descendens. Da de har haft krøs, kaldes de sekundært retroperitoneale.
på fig. 43 Fo. er krøset markeret (1). tarmstykket ligger intraperitonealt, dvs mellem krøsets blade, omgivet af peritoneum. Fig. 44 Fo. viser, hvordan tarmstykket bliver retroperitonealt. tarmstykke og krøs svinger mod bageste bugvæg. Krøsets højre blad vokser fast til peritoneum på bageste bugvæg. Sammenvoksningen er skraveret. to blanke flader af peritoneum, krøsets højre blad og peritoneum på bageste bugvæg, forsvinder, og peritoneum eksisterer ikke længere på dette sted. Her er kun bindevæv.
Fig. 45 Fo. viser det endelige resultat, tarmstykket er blevet retroperitonealt, selv om det er anlagt intraperitonealt.
fig. 37 Milten (7) anlægges i det dorsale krøs, men i modsætning til lever og pancreas, opstår milten ‘på stedet’, og er altså ikke en udvækst fra tarmrøret. Milten mister ikke sit krøs, men forbliver intraperitoneal ligesom leveren.
Det første tegn på miltanlæg er cellehobe (7) på fig. 37. De opstår i det dorsale krøs. efterhånden samles de spredte hobe og danner et organ, fig. 38 (4), bag ventriklen (2). Miltens udvikling er forståelig, når det huskes, at den ikke hører til fordøjelsessystemet, men er en kæmpelymfeknude, indskudt i blodbanen.
Fig. 46 Fo. viser, at milten (6) forbliver intraperitoneal og har krøs (7).
Mavesæk, tyndtarm og tyktarm anlægges intraperitonealt og forbliver intraperitoneale, med undtagelse af duodenum, colon ascendens og colon descendens (samt rectum).
på fig. 47 Fo. ses, at ventriklen (8) er intraperitoneal. Det samme gælder intestinum tenue mesenteriale (14), dvs tyndtarm undtagen duodenum (13). endelig ses colon transversum (17), en krøsbærende del af tyktarmen.
Dens krøs er markeret (18).
fig. 22 & 23
fig. 40 a-d
fig. 41 a,b
Næsehulen dannes af lugtegruberne (5), og svælget dannes af fortarmen, dvs den del af tarmrøret, der ligger bag branchialapparatet.
Strubehoved og luftrør afsnøres fra forvæggen i fortarmen. Først dannes en vertikal fure (1). Når randene af denne vokser sammen, dannes et nyt rør (1) foran det oprindelige (2). Sammenvoksning fig. 28 C E finder ikke sted opadtil, hvor aditus laryngis dannes under (4), der markerer bagsiden af strubelåget.
fig. 30
Strubehovedets skelet (3) og muskler dannes af branchialapparatet.
på fig. 39a ser vi tarmrøret forfra, før der ‘sker noget’. på fig. 39b ses, at tværsnittet heller ikke viser nogen forandring. Fig. 40a viser tarmrøret forfra med den udposning, som er begyndelsen til furen (1). Fig. 40b viser røret fra siden. Udposningen (til venstre), der skyldes furen (1), er endnu tydeligere under denne synsvinkel.
Fig. 40c er et tværsnit af (a). Furen (1) i forvæggen ses tydeligt nedadtil. Fig. 40d viser, at furen (1) er ved at blive til et selvstændigt rør.
fig. 42‑44 Fra nederste ende af trachea udvikles bronchietræet. Det vokser som et kirtelanlæg, idet der dannes epiteltappe, som senere kanaliseres. På de yderste forgreninger dannes lungealveoler. Lungeanlægget vokser ind i den del af coelomhulen, der senere danner pleura.
Der er en påfaldende forskel på udviklingen af trachea og strubehoved, og på udviklingen af bronchierne. De to første dannes ved afsnøring af en fure i forvæggen af tarmrøret, mens bronchierne udvikles som en eksokrin kirtel.
Fig. 42 viser, at trachea deler sig i to hovedbronchier, der i begyndelsen er kompakte tappe, og som senere kanaliseres, dvs, de får lumen.
Fig. 43 viser, hvordan hovedbronchierne forgrener sig, og fig. 44 viser den videre forgrening af bronchietræet. De sidste forgreninger danner alveoler.
fig. 45
fig. 46
Urinblære og urinrør (2) afsnøres fra nederste del af bagtarmen (1).
Urinrørets åbning dannes, når forreste del af kloakmembranen (3) forsvinder.
Fig. 16 viser et foster på længdesnit. Bagtarmen (1) ender ved kloakmembranen (10). Dette område er forstørret på fig. 45. Bagtarmen er markeret (1) og anlæg til blære og urinrør (2). Kloakmembranen (3) består kun af ektoderm og entoderm. på fig. 46 adskilles endetarm og blæreanlæg ved hjælp af en skillevæg (1), der vokser ned til kloakmembranen og deler denne i to – en bageste (2) ud for endetarmen og en forreste (3) ud for det senere urinrør. Begge steder skal membranen forsvinde.
De strukturer, der omtales i det følgende, dannes af midterpladens mesoderm på bageste bugvæg.
Da nyre og urinleder er anbragt bag peritoneum og aldrig har haft krøs, kaldes de primært retroperitoneale
fig. 4 En. Det samme gælder binyren, der anlægges på øverste nyrepol.
fig. 49 Urnyren består af tværstillede kanaler (6). Kanalerne bliver til det fraførende gangsystem (6a) fra testis (1).
fig. 48 & 49 Hos begge køn anlægges kønskirtlerne (1) på bageste bugvæg, hvor de udvikles fra midterpladens mesoderm.
fig. 50 Kønskirtlerne descenderer i fosterlivet, idet testes (1) går til pungen
fig. 47 gennem lyskekanalerne og ovarierne (1) til laterale bækkenvæg.
Undertiden bliver testis liggende i bughulen eller standser i lyskekanalen. Hvis testis ikke kommer på plads i pungen, af sig selv eller efter behandling, går det sæddannende væv til grunde, formodentlig fordi temperaturen er for høj for dette sarte væv i bughule og bugvæg. De hormondannende celler i ovarierne kan derimod overleve i den højere temperatur i bughulen.
fig. 51 Det primitive hjerteanlæg er et rør. I den ene ende (1) står det i forbindelse med en arterie og i den anden ende (2) med vener.
I begyndelsen har røret samme diameter overalt, senere optræder flere udvidelser. De to vigtigste ligger i forlængelse af hinanden.
Den ene er et ‘fælles hjertekammer ’ (1) mod den arterielle ende og den anden et ‘fælles forkammer ’ (2) mod den venøse ende. efterhånden bøjes hjerterøret.
fig. 55 Forkammer (blåt) og hjertekammer (rødt) vokser, og hjerteanlægget minder mere om det endelige hjerte. Et frontalsnit viser, at et fælles hjertekammer bliver delt i højre hjertekammer (2) og venstre hjertekammer
(4) af en fuldstændig skillevæg. I det tidlige hjerteanlæg er der forbindelse mellem de to forkamre.
Det fælles forkammer bliver senere delt i (1) og (3), men ufuldstændigt, idet der stadig findes en åbning (7) i skillevæggen, som vi vender tilbage til. Arterien, der går til hjerterørets arterielle ende, deles af en fuldstændig skillevæg i aorta (1) og truncus pulmonalis (2).
fig. 55 Det fælles forkammer deles af en skillevæg med en stor åbning, foramen ovale (7).
Åbningen kan lukkes af en klap (8). Foramen ovale findes hele fosterlivet, og det passeres af blod, der løber fra højre forkammer (1) til venstre forkammer (3).
fig. 57 Blodstrømmen fra v. cava inferior (1) går gennem højre forkammer (2), foramen ovale (3), venstre forkammer (4), venstre hjertekammer (5) og til aorta (10) (pil mod 6).
fig. 55 Ved fødslen lukkes foramen ovale (7) af klappen (8), idet den fra venstre side presses henover hullet i skillevæggen. Det sker, når respirationen begynder, og lungerne ‘foldes ud’. Når lungerne fyldes med luft og bliver store, strømmer meget blod til dem fra truncus pulmonalis. Klappen vokser efterhånden fast til kanten af hullet, og dermed er højre og venstre forkammer helt adskilte.
fig. 58 Neurokranium udvikles fra den bindevævskapsel (2), der omgiver hjerneanlægget (1). Den basale del af bindevævskapslen (3) fortættes og omdannes efterhånden til en bruskskål (1), hvor hjerneanlægget hviler.
59
fig. 61
fig. 62
Bruskskålen (1) i basis cranii ses bedst, efter at bløddelene er gjort gennemsigtige. Den mest fremskudte del er den bruskede næsekapsel (2) omkring den primitive næsehule. Fra den bruskede næsekapsel dannes næsemuslingerne, en del af næseskillevæggen samt næsebruskene
Bruskskålen (1) får forbindelse med brusken i 1. branchialbue, Meckel’s brusk (2), og er stadig i forbindelse med den bruskede næsekapsel (3) omkring næsehulen. Bruskskålen i basis cranii afløses efterhånden af knogler, der er bruskpræformerede (1).
Bindevævskapslen over hjerneanlægget udvikles til theca’s knogler (2), der alle er bindevævspræformerede. På et senere stadium ses bindevævspræformerede knogler i theca (røde) (9-12) og bruskpræformerede (grønne) i basis (1).
fig. 66 I cavitas cranii ses bruskpræformerede knogler (grønne) i basis cranii.
fig. 67 Når theca cranii ses oppefra, er kun bindevævspræformerede knogler synlige. Det gælder øverste del af os occipitale (1), os parietale (2) og os frontale (højre og venstre) (3).
NB. De skraverede områder (mellem 1, 2 og 3) er rester af det oprindelige bindevæv omkring hjerneanlægget.
Meckel’s brusk, fig. 62 (2), er ‘bruskbuen’ i første branchialbue. Den har forbindelse med basis cranii, men tilhører branchialapparatet. på fig. 63 er dannelsen af bindevævspræformerede knogler (røde) kun lige begyndt i theca cranii. på fig. 64 er udviklingen skredet frem. Mest imponerende er os parietale (11) og os frontale (12). på fig. 65 er alle theca’s knogler lette at identificere. på fig. 67 er det oprindelige bindevæv (skraveret) bevaret mellem knoglerne. Bindevævet har betydning for kraniets vækst og danner suturernes bindevæv.
fig. 63‑65
fig. 20
Splanchnokranium, ansigtskraniet, er bindevævspræformeret. Underkæben (8) dannes af bindevævet lateralt for den bueformede Meckel’s brusk (2).
Udviklingen af mandibula er ejendommelig. Den dannes af bindevæv, men i nær kontakt med brusk, Meckel’s brusk, uden at brusken deltager i udviklingen, som vi kender det fra bruskpræformerede knogler (se afsnit om branchialbuer).
Mandibula er bindevævspræformeret
Overkæbeskelettets knogler (maxilla, os palatinum og os zygomaticum) dannes af bindevævet i overkæbelappen (4), der stammer fra første branchialbue. Maxilla (6) og os zygomaticum (7) vokser ligesom resten af ansigtsskelettet. Det samme gælder næseben (4) og tåreben (5). De dannes af bindevævet uden på den bruskede næsekapsel (3).
Fig. 63, 64 og 65 viser, at den bruskede næsekapsel (3) dækkes mere og mere, efterhånden som de nærliggende knogler udvikles i bindevævet. Næsebenet (rød, 4) begynder uhyre beskedent på fig. 63. Det samme gælder tårebenet (rød, 5) og naboknoglen, maxilla (rød, 6). på fig. 65 er næsekapslen dækket på overfladen, bortset fra den del (3) der danner næsebruske.
Kraniets bindevævspræformerede knogler kaldes også dækknogler, fordi de i større eller mindre grad ‘dækker’ over underliggende brusk. Typiske eksempler er underkæben (8), der anlægges uden på Meckel’s brusk (2), og næsebenet (4), der anlægges uden på den bruskede næsekapsel (3).
tårebenet, fig. 63-65 (5), er et andet eksempel på en knogle, der anlægges i bindevævet uden på bruskkapslen (3), altså en typisk dækknogle.
Check din indlæring
Essay: Beskriv udvikling af kraniet.
Udvikling af nervesystemet er beskrevet under centralnervesystemet.
fig. 69
fig. 71
fig. 68 Fra diencephalon (2) vokser en øjenstilk (6) frem i hver side. Stilken er hul, og dens perifere ende svulmer op til øjenblæren (4), der ligeledes er hul og i begyndelsen kugleformet. Senere får dens ‘forreste flade’ en dyb bule, hvorved øjenbægeret (1) dannes.
Fig. 68 viser den ende af neuralrøret, der bliver til hjerne. Diencephalon (2) ligger mellem telencephalon (1) og mesencephalon (3). Fig. 69 er et tværsnit gennem diencephalon og den omgivende del af fosterhovedet. Neuralrørets væg er markeret (1), ‘hovedets’ overfladebeklædning (2) og mesoderm (3), mellem neuralrør og overflade.
fig. 74
fig. 72 Øjenbægeret består af to lag eller blade, ydre (7) og indre (4). Det ydre blad er enlaget kubisk epitel, og det danner retinas pigmentlag (10). Det indre blad vokser stærkt i tykkelse bagtil, hvor det bliver til ‘synsdelen’ (11) af retina. Fortil bliver det indre blad ved med at være tyndt.
fig. 4 Sy. Her danner det den ‘blinde’ del af retina (2), der beklæder bagsiden af regnbuehinde og strålelegeme.
på fig. 74 angiver (7) den blinde del af retina. Den ligger på bagsiden af forreste del af mellemste øjenhinde (2), der dannes af bindevævet umiddelbart uden om øjenbægeret.
fig. 73 Trådene i n. opticus dannes af neuriterne fra nerveceller i retina. Neuriterne vokser bagud gennem øjenstilken, som efterhånden fyldes ud og bliver til n. opticus (5).
fig. 70 I ektodermen ud for øjenblæren dannes en fordybning (1).
fig. 72 Senere afsnøres fordybningen og bliver til linseblæren (3), der ‘synker fig. 71 bagud’ og lejrer sig i øjenbægerets konkavitet (2). Her videreudvikles linseblæren til linsen.
Fig. 70 viser, at linseblæren dannes efter samme princip som neuralrøret. Først opstår en flad fordybning i ektodermlaget. Fordybningen bliver dybere, og samtidig nærmer dens kanter sig hinanden. Det er sket på fig. 72 (3). Når kanterne vokser sammen dannes linseblæren, der siden mister forbindelsen med overfladen, fig. 71 (2), og senere danner en ‘kompakt’ linse, fig. 74 (6).
fig. 73 På overfladen dannes en øvre og nedre hudfold (1). De to folder vokser mod hinanden og bliver til øjelåg, idet de danner forreste begrænsning af conjunctivalsækken (3).
fig. 73 I bindevævet (2) foran linsen dannes en spalte, der bliver til forreste øjenkammer (5).
Bindevæv og epitel mellem øjenkammer og overflade bliver til hornhinden (4). Bindevævet uden om øjenbægeret danner den mellemste øjenhinde (2) og senehinden (1).
fig. 77 Mellemøret dannes af en reces (2), som stammer fra første indre branchialfure, der ligger ud for første ydre branchialfure (3).
Reces(sus) betyder fordybning eller indbugtning, og navnet hentyder til, at indre branchialfure bliver dybere og derved nærmer sig ydre overflade, fig. 27 A og 28 A (1A).
fig. 80
Recessen fra første indre branchialfure vokser lateralt og helt ud omkring øreknoglerne (1), hvor knoglerne efterhånden indlemmes i trommehulen (11 og sort). Den del af recessen fra første indre branchialfure, der ligger nærmest svælget, dvs fortarmen, bliver til det Eustachiske rør (10 og sort).
fig. 30 Øreknoglerne (4) dannes fra branchialapparatet.
Mellemørets udvikling giver forklaring på, at trommehulen står i forbindelse med svælget gennem det eustachiske rør. Mellemøret, dvs trommehule og eustachiske rør, er en udløber eller ‘udposning’ fra svælget.
Øreknoglerne (1) ligger først i bindevævet uden for udposningen fra svælget, fig. 80.
Senere ligger de (1) i trommehulen omgivet af dens beklædning, fig. 81, idet udposningen fortrænger bindevævet. Det svarer til, at en kæmpeballon bliver pustet op i en stue med møbler, indtil ballonen har fortrængt den oprindelige luft og fylder hele stuen. Møblerne vil da være ‘beklædt’ med ballonen, ligesom øreknoglerne er beklædt med trommehulens slimhinde.
fig. 81 Den ydre øregang (3) dannes fra første ydre branchialfure. Trommehinden (4) dannes af den tynde skillevæg mellem første ydre og indre branchialfure.
ved at sammenligne fig. 79 og fig. 80 ses tydeligt, at afstanden mellem den kommende ydre øregang (3) og den vordende trommehule (4) bliver mindre. på fig. 81 er afstanden så lille, at man kan tale om en trommehinde (4). trommehinden dannes af alle tre kimblade, idet ydre øregang (3) dannes af ektoderm, trommehule (11) af endoderm og det mellemliggende lag (lyserød) er mesoderm (bindevæv).
fig. 82 Fosterets blod iltes i placenta (1). Herfra går det iltede blod tilbage til fosteret gennem navlevenen (rød, 6) i navlesnoren. Navlevenen fortsætter til leveren (8), hvorfra blodet løber til v. cava inferior (10), der tømmer sig i højre forkammer (11).
Blodet fortsætter gennem foramen ovale (12) til venstre forkammer (13) og gennem ostium atrioventriculare sinistrum (14) til venstre hjertekammer (15), hvorfra det pumpes ud gennem aorta (16).
Størstedelen går til hoved og hals (17) samt overekstremitet (18), hvorfra det vender tilbage til hjertet gennem vener (19) og (20), der går til v. cava superior (21).
Blodet passerer endnu engang gennem højre forkammer (11), men fortsætter denne gang gennem ostium atrioventriculare dextrum (22) til højre hjertekammer (23), hvorfra det pumpes ud i truncus pulmonalis (24). Da lungerne er sammenfoldede i fosterlivet og ikke fungerer, går kun en ringe mængde blod til dem.
Størstedelen af blodet går derfor til aorta gennem en arteriegang, ductus arteriosus (25), der forbinder truncus pulmonalis (24) med aorta (16) og (26).
Nedadtil står aorta i forbindelse med de to navlearterier (27), der fører blodet tilbage til placenta (1), som har overtaget bl a lungernes funktion hos fosteret.
fig. 82 På tegningen er kar, der fører iltrigt blod, farvede fra rød til lilla. De forskellige farvenuancer afspejler forskellene i iltkoncentration. Rødt er mest iltholdigt. Som det heldigvis fremgår, har naturen sørget for, at det mest iltholdige blod først pumpes ud gennem aorta og fordeles til bl a hoved og hals.
fig. 55
Check din indlæring
For ikke at løbe sur i de forskellige kar, er det vigtigt at holde fast i, at vener fører blodet mod fosterets hjerte, mens arterier fører blod bort fra fosterets hjerte, uanset blodets iltindhold. Fosterets kredsløb adskiller sig på afgørende måde fra kredsløbet efter fødslen ved, at placenta er koblet ind i det store kredsløb, og lungerne er koblet ud af det lille kredsløb.
Da lungerne er klappet sammen hos fosteret, kan de ikke modtage al det blod, der pumpes ud af højre hjertehalvdel (23) gennem truncus pulmonalis (24). De er ‘koblet ud’, og derfor føres blodet via ductus arteriosus (25) til aorta descendens (26). Ved fødslen kobles placenta ud, og lungerne kobles ind. Det fremgår af næste afsnit.
Ved fødslen udvides lungerne og modtager nu store mængder blod til iltning gennem truncus pulmonalis (24), mens ductus arteriosus (25) lukkes og omdannes til et ligament. Lungerne er nu koblet ind i det lille kredsløb. Når navlesnoren skæres over ved fødslen, klapper karrene sammen, og når der ikke længere går blod gennem navlearterier (5) eller navlevenen (6), omdannes de til ligamenter.
Endvidere lukker foramen ovale (7) mellem de to forkamre. Lukningen sker, idet ‘klappen’ (8) presses mod hullets rand. Årsagen er det øgede blodtryk i venstre forkammer, der følger af, at lungerne har ‘foldet sig ud’ og nu modtager store mængder blod gennem truncus pulmonalis. Fra lungerne går blodet tilbage til hjertet, til venstre forkammer.
MCQ: Få feedback på din læsning om speciel embryologi: øvrige organer (genkend svar).
a-bånd 48
a. auricularis posterior 387, 388
a. axillaris 386
a. basilaris 386
a. brachialis 386
a. carotis communis 387
a. carotis communis dextra 385, 387, 426
a. carotis communis sinistra 385, 387, 426
a. carotis externa 349, 386, 387, 388, 393, 407, 426
a. carotis interna 123, 125, 349, 386, 387, 389, 393, 426
a. cerebri anterior 390
a. cerebri media 390
a. cerebri posterior dextra 386
a. cerebri posterior sinistra 386
a. coronaria dextra 383, 385
a. coronaria sinistra 383, 385
a. facialis 187, 216, 387, 388, 421
a. femoralis 386
a. hepatica 243, 244
a. iliaca communis dextra 385, 386
a. iliaca communis sinistra 385, 386
a. iliaca externa 386
a. iliaca interna 386
a. lienalis s. splenica 248
a. lingualis 210, 388
a. maxillaris 197, 388, 389, 407, 412, 413, 414
a. meningea media 389
a. mesenterica inferior 386
a. mesenterica superior 386
a. occipitalis 387, 388
a. og v. labialis 183
a. ophthalmica 390
a. pharyngea ascendens 221, 387, 388
a. poplitea 386
a. radialis 386
a. renalis 262
a. subclavia 386
a. subclavia dextra 385, 447
a. subclavia sinistra 385
a. temporalis superficialis 388, 389, 407
a. thyroidea superior 387, 388 a. ulnaris 386 a. vertebralis 386 abdomen 226 accessorisk kirtel 264, 265 acetabulum 105 acromion 106 adenohypofysen 298 adenotomi 215 aditus laryngis 213, 217, 249, 251, 252, 253 aditus orbitalis 111 adventitia 177, 178, 180, 218, 219, 225, 226, 252, 254, 263 afasi 305 afferent 63 afferent bane 294, 310 afferent forstreng 311 afferent impuls 317 afferent lymfekar 396 afferent nervesystem 325 afferent nervetråd 275 afferent projektionsbane 310 afføring 277 agrafi 306 agranulocytose 39 agranulocytter 39, 40 akkomodationsmuskel 364 aksiale skelet 98 akson 53, 57, 58 aksoplasma 58 aktinfilamenterne 49 ala major 138 ala minor 138 alarplade 275 aldersforandring 92 alfatråd 59, 66 almindelig embryologi 1, 431 alveolaris 130 alveole 79, 92 alveolegang 256, 257 alveoleknogle 81, 83, 94 alveolesæk 256, 257 alveoli 130
alveolære mucosa 192 ameloblast 81, 82 amnion 433, 435 amnionhule 432 amorf 7 amorf grundsubstans 20, 24, 25, 28, 29, 37 ampulla 375 anal 6 analgesi 193 analåbning 180 anatomisk normalstilling 4 andet neuron 311, 314 angulus mandibulae 134, 168 angulus oris 183 angulus sterni 104 angulærknuden 210, 396, 399 anisotrop 48 ansigt 400 ansigtshud 333 ansigtskar 421 ansigtskranium 110 ansigtsmuskel 167, 170, 343, 447 anterior 5 antistof 39 anulus fibrosus 146 anus 176, 180 aorta 223, 378, 385, 457 aorta abdominalis 229, 230, 231, 385
aorta ascendens 385 aortabue 254 aorta descendens 385 aorta thoracica 385 apertura externa canalis carotici 123, 124, 125, 389 apertura interna canalis carotici 122, 124, 389 apertura piriformis 112 apertura thoracis inferior 103 apertura thoracis superior 103, 104 apex 255, 399 apex, hjerte 377 apex linguae 201 aponeurose 153 aponeurosis linguae 207, 209 aponeurosis palatina 198
apparatus digestorius 174
apparent udspring 282, 325, 332, 342, 345, 348, 349, 350 appendices epiploicae 182 appendicitis 239 appendiculær 99 appendiculært skelet 98 appendix epiploica 238 appendix vermiformis 176, 237, 239 apposition 33 apraksi 306 aqueductus mesencephali 277 arachnoidea 280 archicerebellum 289, 290 arcus aortae 254, 385, 447 arcus palatoglossus 211 arcus palatopharyngeus 197 arcus vertebrae 100, 101 arcus zygomaticus 129, 133, 140, 167, 168, 169 area 3, 1, 2 og 5 303 area 4 og 6 291 area 17 330 arefleksi 314 arterie 67, 68, 385 arterier på hoved og hals 386 arterievæg 345 arteriole 69, 70 arteriosklerose 71
articulatio atlantoaxialis 148 articulatio atlantooccipitalis 148 articulatio coxae 105 articulatio temporomandibularis 149 ascenderende funktion 320, 321 associationsbane 310 associationskerne 296 astrocytter 62 atlas 163 atoni 314 atrioventriculærknude 382 atrium dextrum 379 atrium sinistrum 380 atrofi 314 auricula 371 auriculotemporalis 407 auskultation 3 autonom hjernenervekerne 286, 287
autonom kerne 287 autonomt center 294 autonomt ganglie 276 autonomt nervesystem 273, 355
avaskulær 88 azygossystem 392
babinskirefleks 319 bageste buegang 375 bageste bugvæg 226, 227 bageste kernegruppe 296 bageste øjenkammer 362 bagflade, hjerte 377, 378 baghorn 275, 279 bagstrengskerne 282 bagstrengskerne, andet neuron 311 bagtarm 449 bagvæg, diencephalon 295 bagvæg, regioner 408, 409, 413, 423 barbae 184 bark 76, 259, 266 basalganglier 304 basal hjerneganglie 301, 304 basalmembran 10, 11, 363 basalplade 275 basis cerebri 294, 302 basis cranii 111, 114, 165 basis cranii externa 110, 124, 127, 128 basis cranii interna 110, 111, 114 basis, hjerte 377, 378 basis mandibulae 134, 162, 164 basofil granulocyt 39 benede buegang 375 benede labyrint 374 benhinde 33 benvæv 8, 20 betændelsesvej 192 bevidsthed 287 bevidsthedsniveau 321 bevægeapparat 2 bevægelig cytoplasmaudløber 15 billeddannelse 366 bindehinde 361, 362 bindevæv 8, 10, 20, 21, 34, 63, 64, 70, 75, 81, 142, 264, 410, 439, 454 bindevæv bag viscera 166 bindevæv foran viscera 166 bindevæv lateralt for viscera 166 bindevæv, løst 416 bindevæv omkring viscera 166 bindevæv, organiseret 363
bindevæv, pigmenteret 363 bindevævsapparat 361 bindevævsbjælke 73 bindevævskapsel 260 bindevævsplade 369 bindevævspræformeret 34, 453 bindevævsrum 212 bindevævsskelet 209 bindevævssøjle 123 binyre 229, 270, 385, 452 bipennat 154 bipolar nervecelle 54, 63, 250, 330, 365 biskjoldbruskkirtel 269 bitestikel 264 blandede endestykker 19 blind del 362, 365, 366, 455 blod 8, 20, 37 blodkar 2, 67 blodlegemedannelse 44 blodplade 37, 41 blodtryk 345 blodtrykkets højde 69 blommesæk 432 blommesækkens bund 433 blære 433 blærehals 263 blærehalskirtel 265 bløde gane 197, 199 Bowman’s kapsel 261 brissel 222, 223, 270 bronchie 249, 385 bronchietræ 451 bronchioli 256, 257 bronchiolus 256 Brunners kirtler 235, 237 brusk 142, 249 brusket næsekapsel 453, 454 bruskgrundsubstans 35 bruskhinde 28 bruskmodel 34 bruskpræformeret 453 bruskpræformeret knogle 34 bruskskål 453 bruskvæv 8, 20, 21, 27 brystben 104, 159 brystdel 102 brysthule 347 brysthvirvel 99, 102 brystkasse 102, 159, 160 brystkassens nedre åbning 159 brystmuskel 156, 159 buegang 374 bughule 347
bugmuskel 156, 157 bugspyt 246
bugspytkirtel 176, 230, 246, 449
bugvæg 226
bulbus oculi 361
bulbus olfactorius 307, 329 bulbus pili 76 bund, diencephalon 295 bund, hypothalamus 298 bund, regioner 408, 413, 414, 424 bundle bone 94, 95 bursa synovialis 155 bægercelle 17, 179, 251, 252, 254 bækken 104, 159 bækkenbund 104 bækkendel 102 bækkenorganer 360 børstesøm 179
Ccaecum 176, 237
canales semicirculares 375 canaliculi 31
canalis analis 176, 238, 239 canalis caroticus 124, 389 canalis centralis 277, 279 canalis cervicis 267
canalis hypoglossi 123, 124, 125 canalis incisivus 119, 121 canalis infraorbitalis 118, 132, 335
canalis inguinalis 158, 226, 265 canalis mandibulae 118, 339 canalis mentalis 118 canalis musculotubarius 124, 372 canalis nasolacrimalis 119, 121, 250
canalis Schlemmi 363 canalis vertebralis 100, 123 capsula interna 302, 305, 313 caput costae 103 caput femoris 108 caput humeri 106 caput mandibulae 149, 150 cardia 231, 232 carotiderne 447
cartilago arytenoidea 253
cartilago costalis 103
cartilago cricoidea 253
cartilago epiglottica 253
cartilago thyroidea 163, 253
cartilago tubae auditoriae 373
caruncula sublingualis 211, 241, 242 cauda equina 279 cavitas abdominis 226, 229 cavitas abdominis propria 229 cavitas cranii 114, 121, 126, 128 cavitas nasi 112, 121, 249, 333, 343, 413 cavitas nasi propria 249 cavitas oris 112, 119, 175, 333, 343
cavitas oris propria 189, 194 cavitas pelvis 104, 229 cavitas thoracis 221, 222 cavitas tympani 117, 371 cavitas uteri 267 celle 20, 21, 24, 27, 29, 37 cellefrit 90 celleholdig 90 cellelegeme 87, 278 cellemembran 55 cellers form 12 cellers lagdeling 12 cellulae ethmoidales 116, 136 cellulae mastoideae 117, 129, 141, 371 cellulært bindevæv 21, 23 cement 78, 81, 89 cementoblast 83, 93 cementocyt 83, 90 centerorgan 277, 280 centralgrube 366 central lammelse 315 centralnervesystem 2, 52, 273, 275 centralorgan 317 centrosom 55, 57 centrum tendineum 159 cerebellum 284, 288 cerebrospinal nerve 274 cerebrospinalt nervesystem 273 cerebrospinalvæske 286 cerebrospinalvæsken 285 cerebrum 301 cervicalnerver, otte 351 cervix uteri 267 chiasma opticum 298 choanae 112, 213 chondral 34 chondral ossifikation 35 chondrocyt 28 chordae tendineae 379, 380 chorda tympani 205 choroidea 361, 362, 363
cisterna chyli 395 cisterner 49 clavicula 105, 106, 157, 159, 160, 164, 165 clitoris 266 clivus 137, 139 coccygealnerve 351 cochlea 375 colliculus superior 300 collum costae 103 collum femoris 108 collum mandibulae 128, 387 collum pancreatis 247
colon ascendens 176, 230, 234, 237, 238
colon descendens 176, 230, 231, 234, 237, 238, 450
colon sigmoideum 176, 229, 237, 238
colon transversum 176, 229, 237, 238
columna vertebralis 98, 99, 157, 212 commissura labiorum 171, 183 commissurbaner 310 conchae nasales 112, 132, 136, 250 concha nasalis inferior 136 condylus occipitalis 129, 140 conjunctiva 361, 362, 369 conjunctivalsæk 369, 456 cor 377 cornea 361 corpora mamillaria 298 corpus adiposum buccae 186, 187 corpus amygdaloideum 304, 305, 307 corpus callosum 301, 302, 303 corpus ciliare 361, 362, 364 corpus costae 103 corpus femoris 108 corpus geniculatum laterale 300 corpus geniculatum mediale 300 corpus humeri 106 corpus linguae 201 corpus mandibulae 134, 161, 171, 172 corpus maxillae 114, 130, 131, 132 corpus pineale 295, 300 corpus sterni 104 corpus tibiae 109 corpus uteri 267 corpus vertebrae 100
corpusculum renale 261
cortex cerebelli 288 cortex cerebri 292, 301 corticopontocerebellar bane 291 cortisk organ 376 costae 98, 103 costae spuriae 103 costae verae 103 cranium cerebrale 110 cranium faciale 110 cranium viscerale 110 crista buccinatoria 125, 135 crista iliaca 105, 226 crista infrazygomatica 131, 190 crista neuralis 275, 438, 442 crista temporalis 125, 135, 190 crus cerebri (crura) 282 cryptae tonsillares 216 curvatura gastrica major 232 curvatura gastrica minor 232 cuspides, hjerte 379 cutis 74, 183, 186, 249 cyklisk forandring 267 cylinderled 145 cytoplasma 19, 55 cytoplasmaudløber 179
Ddecerebrering 322 decidua 435 decussatio pyramidum 313
Deiters kerne 290 dendrit 53, 57, 318 dens axis 102 dentin 78, 81, 87 dentinkanal 82 dentinum 78 dentoalveolær fiber 92 dentogingival fiber 93 dentoperiostal fiber 93 descenderende funktion 320, 321 desmal ossifikation 34 dexter 5 diafragma 159, 255, 352, 395 diafragma oris 161 diafragma pelvis 227, 238 diafyse 29, 97 diencephalon 277, 293 differentialtælling 44 differentieret væv 29 direkte tilløb, v. cava inferior 391 discocondylær del 151
discotemporal del 151 discus articularis 144, 149, 151 discus intervertebralis 100, 142, 146
discusprolaps 146 dissektion 3 distal 6 dorsal 6 dorsalflade 6 dorsalt krøs 449 dorsum linguae 195, 201, 398, 399
dorsum sellae 128, 137 drejeled 145 drueformet 18 dråbeformet fedtsæk 182 ductus arteriosus 457
ductus biliaris 235, 245 ductus cochlearis 376 ductus cysticus 245 ductus deferens 158, 264 ductus ejaculatorius 264 ductus hepaticus 243, 245 ductus lymphaticus dexter 395 ductus nasolacrimalis 370 ductus pancreaticus 235, 246, 247
ductus parotideus 187, 240 ductus semicirculares 375 ductus sublinguales minores 211, 242
ductus sublingualis major 211, 242
ductus submandibularis 241, 416 ductus thoracicus 223, 224, 395 dun 76
duodenum 175, 181, 231, 234, 259, 450 dura mater 280, 389 dyb brystmuskel 159 dyb bugmuskel 157 dyb refleks 318 dyb rygmuskel 156 dysleksi 306 dækcelle 205 dækepitel 9, 63, 178 dækknogle 454
Eeffektor 272, 325 effektorcelle 54, 55 efferent 63
efferent bane 310 efferent forstreng 310 efferent impuls 317 efferent lymfekar 396 efferent nervesystem 325 efferent nervetråd 66 efferent projektionsbane 310 efterbyrd 436 ejakulationskanal 264, 265 eksokrin kirtel 16, 17 ekstension 147 eksteroceptiv 54 eksteroceptiv refleks 318 ekstrapyramidal bane 312 ekstrapyramidalt system 304, 315, 319 ekstremitet 6 ekstremitetsmuskel 156, 159 ektoderm 275, 432, 434 ektomesenkym 442 elastisk arterie 69 elastisk bindevæv 22 elastisk brusk 27, 28 elastisk fibril 23 elastisk membran 70 emalje 78, 79, 80, 86 emaljebusk 87 emaljedentingrænse 86 emaljeepitel 81 emaljehinde 80, 82, 86 emaljelamel 87 emaljeorgan 80, 81 emaljeoverflade 86 emaljeprisme 87 embryologi 3 embryologisk undersøgelse 4 eminentia cruciformis 128, 140 encellet 17 encephalon 273 endekolbe 64 endestykke 18 endocardium 381 endoderm 432, 434 endokrin kirtel 2, 16, 20, 269 endolymfe 374, 376 endometrium 267 endomysium 50 endoneurium 62 endoplasmatisk reticulum 56 endoskopi 3 endotel 13, 70 endotellignende celle 244 enkeltenhedstype 47
enlaget enradet prismatisk epitel 14, 16 enlaget epitel 10, 11, 12 enlaget flerradet prismatisk epitel 14, 251, 252, 254 enlaget kubisk epitel 14 enlaget pladeepitel 12 enlaget prismatisk epitel 11, 178, 179 enradet prismatisk 11 eosinofil granulocyt 39 ependym 285, 296 epidermis 74, 75, 440 epididymis 264 epidural blødning 285 epifyse 29, 36 epifyseskive 36 epigastrisk vinkel 103 epiglottis 217 epimysium 50 epineurium 62 epitel i næsehulen 330 epitelknop 80 epitelvæv 7, 8, 9, 15, 16 epithalamus 295, 300 erstatningstandliste 83 erythrocyt 37, 44 Eustachiske rør 124, 199, 214, 371, 373, 448 externus 5
extracellulær matrix 7 extremitas distalis 106, 109 extremitas proximalis 106, 108
Ffacies anterior maxillae 131 facies costalis 255 facies diafragmatica 243 facies inferior linguae 201 facies infratemporalis 131, 132, 138 facies infratemporalis alae majoris 168 facies nasalis 131, 197 facies oralis 197 facies orbitalis 131 facies temporalis 138 facies visceralis 243 fagocytere 38 fagocyterende celle 68 fagocytose 38, 396 falsk stemmebånd 251
falx cerebri 301 fascia cervicalis 164 fascia masseterica 167 fascia pharyngobasilaris 200 fascia temporalis 168, 169, 403 fascia tenoni 368 fascie 154, 155, 212, 368 fast bindevæv 179 fast gingiva 95 fauces 211 fedt 410 fedtcelle 26 fedtkapsel 260 fedtlegeme 368, 369 fedtlegeme og spytkirtelgang 187 fedtvæv 23, 26 femur 108 fertilisation 431 fibril 20, 23, 25, 29 fibrillært bindevæv 21, 22 fibrillært elastisk bindevæv 22 fibrillært kollagent bindevæv 22 fibrillært kollagent fast organiseret bindevæv 22 fibrillært kollagent fast uorganiseret bindevæv 22 fibroblast 25 fibrocartilago 27, 28, 143, 144, 145, 150 fibrøs 142, 382 fibrøs hjertepose 382 fibula 108, 109 filamentglidning 49 fila olfactoria 329 fila radicularia 278 fimrehår 15 finere struktur 55 fingerknogle 105, 107 fingertremor 320 fissura longitudinalis cerebri 301 fissura mediana anterior 279, 281 fissura orbitalis inferior 118, 120, 121, 335, 409 fissura orbitalis superior 119, 121, 331 fissura petrotympanica 150 fissura sphenopetrosa 213 fjerde ventrikel 284, 285 flad knogle 97 fleksion 147 flerlaget 10, 12 flerlaget dækepitel 11 flerlaget kubisk epitel 14
flerlaget pladeepitel 11, 13, 16, 75, 178 flerradet prismatisk 11 flexura coli dextra 237, 260 flexura coli sinistra 237, 259 fodens knogler 108 fodrod 98 fodrodsknogle 108, 109 fodrod, tarsus 109 foetal del 434, 435 folliculi linguales 206 follikulær endokrin kirtel 20 foramen apicale 78 foramen caecum 202 foramen incisivum 119, 121 foramen infraorbitale 118, 335 foramen interventriculare 295, 309 foramen intervertebrale 101, 278 foramen jugulare 122, 123, 124, 125, 345, 347, 348 foramen lacerum 122, 124 foramen magnum 115, 123 foramen mandibulae 120, 135, 409 foramen mentale 118, 135 foramen opticum 119, 121 foramen ovale 122, 123, 124, 453, 457, 458 foramen palatinum majus 119, 121, 133, 414 foramen rotundum 122, 335, 413 foramen sphenopalatinum 121, 413 foramen spinosum 389 foramen stylomastoideum 125, 342 foramen transversarium 101 foramen vertebrale 100 foramen zygomaticoorbitale 336 foramina alveolaria 120, 132, 409 foramina palatina 414 foramina palatina minora 119, 121, 133 fordøjelseskanal 6, 175, 348 fordøjelsessystem 2 forflade, hjerte 377 forgård 372, 374, 375 forgårdssæk 374 forhorn 275, 279, 350 forhornscelle 318 forkalkning 35 forkammer 458
formatio reticularis 287, 291, 292, 312, 320 formet grundsubstans 20 fornix 304, 308 fornix pharyngis 215 forreste bugvæg 226 forreste kernegruppe 296 forreste øjenkammer 362, 456 forstreng, funiculus anterior 279 forstreng, medulla spinalis 313, 314
fortand 335, 398, 399 fortarm 449, 451 forvæg, diencephalon 295 forvæg, regioner 408, 409, 413, 423
fossa canina 125
fossa cranii anterior 111, 114, 135 fossa cranii media 111, 114, 138 fossa cranii posterior 111, 114 fossa glandulae lacrimalis 126, 369
fossa hypophysialis 126, 137 fossa infratemporalis 113, 118, 120, 134, 138, 338, 339, 340, 389, 400, 411 fossa interpeduncularis 283 fossa jugularis 127 fossa mandibularis 127, 150 fossa pterygoidea 127, 128, 139, 168
fossa pterygopalatina 114, 118, 122, 138, 335, 389, 400, 413
fossa retromolaris 125, 126, 135, 190, 191 fossa rhomboidea 281, 282 fossa sacci lacrimalis 126 fossa temporalis 113, 138 fossa tonsillaris 216 fossulae tonsillares 216 foster 434, 440 fosterets blod 435 fraførende gangsystem 264, 452 fraførende kar 73, 244 Frankfurter-horisontalplan 110 frembrud 84 fremmende signal 315 fremskudt lymfeknude 396 frenulum labii inferioris 184, 191 frenulum labii superioris 184, 191 frenulum linguae 203
fri celle 41
fri marginal gingiva 192 frontalplan 4 frontalsnit 4 funiculus umbilicalis 158 fysiologisk mobilitet 93 fælles forkammer 452 fællesgang 235 fælles hjertekammer 452 fællesrum for næse og mundhule 443 føleorgan 92 første neuron 311, 313
Ggalde 245 galdeblære 243, 245 galdeblæregang 245 galdegang 234, 245 galdekapillær 245 galdevej 245
gammanervetråd 59, 66, 318 gane 348, 389, 399 ganeben 111, 131 ganebue 199
ganemuskel 199, 333, 338 ganens muskler 347 ganesejl 197
ganeudløber 130, 443 ganglie 52
gangsystem 18 gaster s. ventriculus 153, 175, 231 gemma gustatoria 206 genitalia feminina 266 genitalia maskulina 264 gennemgangsregion 338, 429 ggl. ciliare 331, 334, 358 ggl. geniculi 205 ggl. oticum 341, 346, 359 ggl. pterygopalatinum 337, 359, 414 ggl. spinale 278, 350 ggl. submandibulare 341, 359, 422
ggl. trigeminale 332, 333 gingiva 79, 95, 189, 192, 337, 338, 339, 398 gingivas bindevæv 81 gingivas epitel 81 gingivas lamina epithelialis 79 glaslegeme 362, 367 glat muskelcelle 46, 356
glat muskulatur 8, 45, 46, 263 glidebevægelse 149, 151 glideled 145
gl. lacrimalis 126, 343, 369 gl. lingualis anterior 203 gl. parotidea 176, 239, 340, 341, 343, 359, 406
gl. sublingualis 176, 241, 341, 343, 359, 417
gl. submandibularis 176, 240, 341, 343, 359, 417, 421 gl. thyroidea 269, 448 gll. buccales 186, 188 gll. duodenales 235 gll. labiales 184 gll. linguales mediae 204 gll. linguales posteriores 206 gll. molares 186 gll. nasales 343 gll. palatinae 196, 198, 343 gll. parathyroideae 269, 448 gll. suprarenales 270 globus pallidus 304, 305 glomerulus 261 glukagon 246 golgiapparat 55, 56 granula 39, 44 granulocyt 27, 39, 44 grundlamel 30 grundstykke 107, 109 grundsubstans 7, 8, 21, 27 grænsestreng 356 grå stær 367 grå substans 278, 283 gul knoglemarv 43 gul plet 366 gyri cerebri 301 gyrus postcentralis 303, 311 gyrus præcentralis 303, 313 H hagens hud 172 hagens muskel 170, 172 haleben 99, 100 halehvirvel 100 hals 212, 347, 395, 400 halsdel 102 halsens bindevævsrum 165 halsens fascier og bindevævsrum 164 halsens regioner oversigt 401 halsfascie 164
halshvirvel 99, 101 halshvirvlers tværtappe 164 halsmuskel 156, 160, 163 halsrefleks 323 halsvene, dyb 392 halsvene, overfladisk 392 halsviscera 166, 212 hamulus pterygoideus 128, 139 haustra coli 182, 238 Haverske kanal 31, 89 Haverske lamelsystem 30 hemisphere 289, 301, 302
Henle’s slynge 261 hepar 176, 242 hernia femoralis 158 hernia inguinalis 158 hernia umbilicalis 158
Hertwig’s rodepitelskede 82, 93 hilum pulmonis 256, 257 hilum renale 260 hippocampus 307 His’ bundt 382 hjerne 273 hjerneblødning 71 hjernekranium 110 hjernelag 365 hjernenerve 274, 326 hjernenerveganglier 287 hjernens areae 303 hjernestamme 115, 280, 322 hjerneudløber 329 hjerte 2, 222, 223, 377 hjertemuskulatur 8, 45, 50 hjertepose 222 hjerteprominens 441 hjerteører 378 hjælpeorgan 361, 367 hofteben 108 hoftebensmuskel 159 horisontalplan 4 horisontalsnit 4 hormon 294 hormonproducerende celle 264 hornhinde 361, 362, 363, 456 hosterefleks 217 hovedbronchier 223, 256, 257 hovedbronchus 254 hovedets afgrænsning 400 hovedets led 148 hovedets muskler 156, 167 hovedets regioner oversigt 400 hovedholder 160 hovedmuskel 163 hovedskallens muskel 173
huden 74, 338 hudens finere bygning 74 hudmuskel 160, 170 hulhed i kraniet 111 hullernes region 123 humerus 105, 106 hvid substans 279, 301 hvidt blodlegeme 24 hvirvel 163 hvirvelsøjle 99, 159, 356 hvirvelsøjlens led 146 hvirvelsøjlens torntappe 156 hyalinbrusk 27, 143 hyoid muskel 160 hypertonisk kogsaltopløsning 38 hypofyse 115, 269, 293, 298 hypofysestilk 298 hypopharynx 217 hypothalamus 293, 295, 297 hæmmende signal 315 hæmoglobin 37, 44 hæmolyse 38 hæmopoiese 44 hæmorroide 239 hængselbevægelse 151 hængselled 145, 149 højre forkammer 378, 379, 457 højre hjertehalvdel 378 højre hjertekammer 378, 380 hørecenter 303
høre- og ligevægtsorgan 2, 371 håndens knogler 105
håndrodsknogle 105, 107 hår 76 hård gane 195 hårløg 76
hårsæk 76
Ii-bånd 48 ileocaecalsted 235 ileum 175, 181, 237 iltindhold, blod 345 impressio trigeminalis 126, 140, 333
inaktivitetsatrofi 315 incisura interarytaenoidea 217 incisura jugularis 104 incisura mandibulae 120, 134, 409
indirekte tilløb v. cava inferior 391
indre blad 455 indre cellemasse 432 indre kønsorgan 264, 266 indre tungemuskel 209 indre øjenhinde 361, 365 indre øre 117, 371, 374 indskudsskive 50 indvoldsmuskulatur 347 indvoldsorgan 2 inferior 5, 289 infrahyoid muskel 161, 162, 165, 352 infranucleær lammelse 314 inklusion 57 innervation af slimhinde 193 insula 302, 307 insulin 246 integrator 54, 55 intentionstremor 293 intercellularsubstans 7 interdentalpapil 192 interlobulært bindevæv 18 internodal 59 internus 5 interoceptiv 54 intertubulær 88 intestinum crassum 175, 176, 182, 237 intestinum tenue 175, 181, 233 intestinum tenue mesenteriale 175, 235 intrafusal 64 intraperitoneal 259, 450 intraperitonealt organ 228, 229 iris 361, 362, 364 irritabilitet 52 isotrop 48 isseben 111 isthmus faucium 194, 211, 213 isthmus pharyngonasale 197 istmus pharyngonasale 215
J jejunum 175, 181, 231, 235 K
kalkkrystal 375 kanal 267, 414, 433 kanalafsnit 261 kapillær 13, 67, 396
kapillærnet 257, 261, 262 kapillærslynge 91 kappedentin 88 kapsel 165 kapselrum 261
kar 67, 89, 187, 194, 212, 222, 396, 403, 406, 410, 414, 434
karsystem 2, 385 kaudal 5
kerne 44, 48, 361, 362 kernegruppe 296 kerner i hjernestammen 292 kileben 111
kimskive 432, 434, 437 kind 185, 335 kindben 111
kindens muskler 170 kinocilie 15, 16, 251, 252, 254 kirtel 16, 175, 183 kirtelcelle 356 kirtelepitel 9, 16, 178 kirtelgang 18 kirtelstruktur 416 kloakmembran 440, 451 knogle 2, 97, 249 knoglekam 190 knoglemarv 43, 44, 94 knoglematrix 29 knoglevækst 33 knoglevæv 20, 21, 29, 30, 34, 35, 36, 439 knoglevævsdannelse 34 knærefleks 318 koagulation 41 kollagen fibril 23, 28, 75, 88 kollagent bindevæv 22, 142 konduktivitet 52 konkav 132, 151 kontaktepitel 85, 96 kontraktion 45 konveks 132, 151 koronarthrombose 71 korsben 99 kort knogle 97 kort, lige hovedmuskel 163 kort suboccipital muskel 157 kradsningsrefleks 319 kranial 5 kraniebunden 115 kraniegrube 115 kraniehule 112 kraniekalot 111, 115 kranieknogle 130
kraniets sideflade 168 kranium 43, 99, 110, 163 kransarterie 383 kransfure 378 kransvene 383 kraveben 106 kredsløb 377 kromatolyse 56, 61 krone 78, 81 kronepulpakammer 78 kroppens skelet 43 krystal 87 krøs 228 kubisk 62 kubisk celle 10 kubisk epitel 10, 11, 12, 14 kugleled 145
kunstig respiration 322 Kupffer’s stjernecelle 244 kvindelige kønsorgan 266 kyfose 102
kæbe 118, 125, 127 kæbehule 112, 114 kæbeled 143 kæbeledskapsel 168 kæbevold 79, 81
kønskirtel 264, 266, 385, 452 kønsorgan 2, 259, 264, 439
Llabium superius 182 labyrintrefleks 323 lacunae 31
lagdeling 183, 186 lag i larynx 252
lag i regio masseterica 404 lag i regio parotidea 405 lamel 29
lamina alaris 275
lamina basalis 275
lamina basilaris 376
lamina cribriformis 95
lamina cribrosa 121, 135 lamina dura 94, 95
lamina epithelialis 177, 178, 179, 198, 225, 232, 236
lamina lateralis 128, 139
lamina medialis 128, 139 lamina medialis processus pterygoidei 220
lamina muscularis mucosae 177, 178, 179, 225, 236
lamina pretrachealis 164, 165 lamina prevertebralis 164, 165
lamina propria 179, 232, 233, 236
lamina propriapapiller 96
lamina superficialis fasciae cervicalis 164
lamina terminalis 295 lammelse 314
Langerhans’ øer 247, 270 langmasket 68 lappebronchie 256, 257 larynx 163, 220, 251, 252, 253 larynxbrusk 446 larynxmuskel 347 lateral 5, 6 lateral buegang 375 lateralfleksion 147
lateralhorn 275, 279, 350, 355 lateral kernegruppe 296 lateralventrikel 301, 309 lateralvæg 136, 250, 295, 298, 372, 408, 409, 413, 424 laterooesophageum 166 lateropharyngeum 166 led 2, 142 ledbrusk 143 ledbånd 143 ledhule 143, 149 ledkapsel 143, 150 ledningsbane 310 ledningsbane i hjernen 315 ledningsbane i rygmarv 310 ledningsevne 8 ledningsorgan 277, 280 ledskive 143 legemskredsløb 392 lens 362
leukocyt 37, 38, 40
lever 44, 176, 229, 242, 260, 391, 449
leverarterie 243
levercelle 244, 245
levercelleplade 245
levergang 243, 245
leverkapillær 244
leverlobulus 244
leverparenchym 244
leversinusoide 391
Leydig’s celle 264
Lieberkühn’s krypt 181, 236 ligament 144 ligamentum inguinale 158, 226 ligamentum laterale 152
ligamentum longitudinale anterius 146
ligamentum longitudinale posterius 147
ligamentum nuchae 147
ligamentum temporomandibulare 152
ligamentum transversum atlantis 148
ligevægt 288 lillehjerne 115, 288 lillehjernestilk 283, 289 lille kredsløb 392 limbisk struktur 307 limbisk system 307 linea nuchalis (nuchae) superior 129, 140, 156, 157, 164, 173
linea obliqua 135, 190 linea temporalis 113, 168, 402 linea terminalis 104, 229 linea mylohyoidea 161 lingua 200
lingula mandibulae 135 linse 362, 367 linseblære 455
liquor cerebrospinalis 280, 285 livmoder 266, 267 livmoderhulheden 267 lobi 289, 302 lobulus 18
lobus frontalis 302 lobus occipitalis 302, 330 lobus parietalis 302 lobus temporalis 302 loft, diencephalon 295 lommeklap, hjerte 381 lordose 102 luftrør 222, 223, 249, 254 luftvej 2, 249, 348 lugtecenter 303 lugtegrube 442, 451 lugtehjernen 307 lugteorgan 2 lukkemuskel 167, 168 lumbalnerve 351 lunge 2, 249, 255, 436 lungealveole 256, 257 lungearterie 390 lungehinde 249, 257 lungekredsløb 392 lungelobuli 256 lungens basis 255 lungevene 254
lymfatisk svælgring 207 lymfatisk væv 42 lymfe 8, 20, 41 lymfekapillær 72 lymfekar 67, 72, 210 lymfeknude 42, 44, 72, 406, 421 lymfestamme 72 lymfesystem 2 lymfocyt 27, 39, 40, 42, 396 læbe 182 læbebånd 191 læbernes muskler 184 læbespalte 442 læderhinde 433 læderhud 74 lændedel 102 lændehvirvel 99
længdegående fure, hjerte 378 løst bindevæv 212 lårarterie 386 lårben 43, 108, 159
M
m. buccinator 172, 187, 339, 409, 410
m. ciliaris 358, 364
m. constrictor pharyngis inferior 219
m. constrictor pharyngis medius 219, 220
m. constrictor pharyngis superior 219, 220
m. corrugator supercilii 173
m. deltoideus 159
m. depressor anguli oris 171, 172
m. depressor labii inferioris 171
m. digastricus 161, 164
m. dilator pupillae 365
m. genioglossus 207, 416
m. geniohyoideus 161, 162, 352, 416
m. gluteus maximus 159
m. hyoglossus 207, 208, 416
m. levator anguli oris 171, 172
m. levator labii superioris 171
m. levator labii superioris alaeque nasi 171
m. levator palpebrae superioris 368
m. levator scapulae 156, 157
m. levator veli palatini 199
m. longitudinalis inferior 209
m. longitudinalis superior 209
m. longus capitis 163
m. longus colli 163
m. masseter 167, 169, 190
m. mentalis 172
m. mylohyoideus 161, 162, 341, 416
m. nasalis 172
m. obliquus inferior 367, 368
m. obliquus superior 367, 368
m. occipitofrontalis 173
m. omohyoideus 162
m. orbicularis oculi 173, 369
m. orbicularis oris 171, 172, 173, 184, 185
m. palatoglossus 199, 207, 209, 211, 423
m. palatopharyngeus 199, 220
m. psoas major 157, 158
m. pterygoideus lateralis 167, 168, 169
m. pterygoideus medialis 167, 168, 169
m. rectus abdominis 157
m. rectus inferior 367
m. rectus lateralis 367
m. rectus medialis 367
m. rectus superior 367
m. risorius 172, 187
m. salpingopharyngeus 199
m. scalenus anterior 163
m. scalenus medius 163
m. scalenus posterior 163, 164
m. semispinalis capitis 156
m. sphincter pupillae 358, 365
m. splenius capitis 156
m. stapedius 343, 372
m. sternocleidomastoideus 160, 164, 349
m. sternohyoideus 162
m. sternothyroideus 162
m. styloglossus 207, 208, 426
m. stylohyoideus 161, 162, 343, 425
m. stylopharyngeus 220, 345, 346, 426
m. temporalis 113, 167, 168, 169, 410
m. tensor tympani 372
m. tensor veli palatini 199, 200
m. thyrohyoideus 162
m. transversus abdominis 157
m. transversus linguae 209
m. trapezius 156, 157, 164, 349
m. uvulae 199, 200 m. verticalis 209 m. zygomaticus major 171 m. zygomaticus minor 171 mm. constrictores pharyngis 219 mm. levatores pharyngis 220 mm. obliquii 367 mm. omohyoidei 165 mm. papillares 379, 380, 381 mm. pterygoidei 169, 410 mm. recti 367 mm. scaleni 164 macula 375 makrofag 25 makroskopisk 3, 29 makroskopisk anatomi 1, 2 Malassez epitelø 83, 84, 93 malebevægelse 151 malleolus lateralis 109 malleolus medialis 109 mandiblen 220 mandibula 113, 134, 160, 446 mandligt kønsorgan 264 mangecellet 17 manubrium sterni 104, 106, 163 marginal gingiva 79, 95 margo infraorbitalis 118, 131 margo lateralis linguae 201 marv 76, 259, 260, 266 marvhule 97 marvstråle 260 massa lateralis 101 mastcelle 26 maternel del 435 matrix 24 mavemund 231 maveport 231 mavesæk 178, 179, 181, 229, 231, 346, 450 mavetragt 181 maxilla 111, 115, 130 meatus acusticus externus 117, 124, 371 meatus acusticus internus 122 meatus nasi inferior 250 Meckel’s brusk 445, 454 medial 5 medial kernegruppe 296 medialvæg, regioner 372, 408, 409, 413, 423 medial øjenkrog 388 medianplan 4, 5 mediansnit 5 mediastinum 222
mediastinum anterius 222, 223 mediastinum inferius 222 mediastinum medium 222, 223, 224, 352, 377, 390 mediastinum posterius 222, 223, 224, 225, 347, 395 mediastinum superius 222, 223, 224, 225, 347, 352, 390, 395 medulla oblongata 280, 313, 342, 345
medulla spinalis 273, 277, 292, 314, 349 megakaryocyt 42 Meissnerlegeme 64 mellemfodsknogle 108, 109 mellemhjerne 277, 293 mellemhåndsknogle 105, 107 mellemsene 153, 161, 162 mellemste øjenhinde 456 mellemstykke 107, 109 mellemøre 371, 389, 448, 456 membrana fibrosa 144, 151 membrana oropharyngealis 440 membrana synovialis 143, 144, 149
membrana tectoria 376 membrana tympanica 371, 372 membranøs buegang 374, 375 membranøs labyrint 374 membranøs snegl 374, 376 menisci articulares 144, 145 menstruation 267 Merkels celler 63 mesencephalon 276, 277, 280, 313
mesenchym 23, 34, 44 mesenterium 228, 235 mesial 5 mesialflade, hjørnetand 336 mesocolon transversum 238 mesotel 13 metafyse 30, 36 metatarsus 109 metathalamus 295, 300 metencephalon 277, 288 midterplade 438 midtertarm 449 midthjerne 277 midthjernedyr 324 midtpandelap 442 mikrotubuli 55, 56 mikrovilli 179 milt 44, 229, 247, 450
mimisk muskel 170, 343 mineraliseret støttevæv 87 mineralisering 84 mitochondrie 55, 56 moden ægcelle 266 moderens blod 435 moderkage 433 modiolus angulus oris 171, 190 molar 193 monocyt 40 motorisk afasi 306 motorisk aktivitet 317 motorisk del, cortex cerebri 291 motorisk endeplade 66 motorisk facialiskerne 342 motorisk forhornscelle 315 motorisk hjernenerve 348, 349 motorisk hjernenervekerne 286, 287, 317 motorisk nervetråd 276, 325, 332, 342, 344, 346, 347 mucogingival grænse 95, 192 mucøs kirtel 17 mucøst endestykke 19 multicellulær kirtel 17 multienhedstype 47 multipennat 154 multipolar nervecelle 54, 55, 57, 63, 276, 365 mundens muskler 170, 185 mundens ringmuskel, m. orbicularis oris 170, 172 mundhule 16, 179, 180, 189 mundhulens vægge 181 muskelanlæg 439 muskelbjælke 50 muskelbånd 182 muskelcelle 70 muskelgruppe 156 muskel i trommehulen 333 muskelkappe 177 muskelkoordination 288, 292 muskel, mellemøre 338 muskelten 64, 154 muskeltonus 288, 318 muskelvæv 7, 8, 45 muskler 2, 64, 153, 183, 212, 410, 416 muskler, glatte 365 muskler, hjælpeorganer 361 muskler i kinden 186 muskler i mundbunden 333, 338 musklernes groveres struktur 154
muskulær arterie 69, 70 myelencephalon 277, 288 myelinskede 58 myelocyt 44 myelogram 44 myocardium 381 myoepitelial celle 45 myofibril 45, 46, 48 myofilament 48 myometrium 267 myosinfilamenterne 49
N n. abducens 331
n. accessorius 124, 125, 348, 429
n. alveolaris inferior 339, 411
n. auricularis magnus 352
n. auriculotemporalis 339, 340, 407, 429
n. buccalis 187, 193, 339, 412
n. cochlearis 330, 376
n. facialis 160, 161, 170, 185, 342, 407, 448
n. femoralis 353
n. frontalis 334
n. glossopharyngeus 124, 125, 208, 210, 344, 429, 448
n. hypoglossus 124, 208, 210, 349, 417, 422, 429
n. infraorbitalis 185, 187, 335, 336
n. ischiadicus 353
n. lingualis 208, 210, 339, 411, 417, 422 n. mandibularis 123, 161, 200, 332, 337, 338, 428, 448 n. maxillaris 332, 335, 414 n. mentalis 187, 194, 339 n. mylohyoideus 341, 411 n. nasociliaris 334
n. nasopalatinus 196, 335 n. occipitalis major 351 n. occipitalis minor 352
n. oculomotorius 331
n. olfactorius 307, 329, 330 n. ophthalmicus 332, 334 n. opticus 329, 330, 361 n. palatinus major 196, 336 n. phrenicus 224, 352, 428 n. spinalis 101, 278 n. trigeminus 332 n. trochlearis 331
n. vagus 124, 125, 159, 210, 211, 224, 346, 427, 448 n. vestibularis 330 n. vestibulocochlearis 329, 330 n. zygomaticotemporalis 336 n. zygomaticus 336 nn. craniales 274 nn. intercostales 353 nn. palatini 335 nn. palatini minores 198, 336 nn. spinales 274, 278, 350 nn. splanchnici 356 nakkeben 111, 157 nakkerefleks 323 nares 249 navlearterie 457 navlesnor 435 navlevene 457 nedre del af medulla oblongata 283 nedre nyrepol 260 nedre tungebensmuskler 161 negl 76 neocerebellum 289, 291 nephron 261 nephronets kanalafsnit 261 nerve 52, 62, 185, 187, 212, 222, 403, 406, 410 nervecelle 272, 330 nervecellelegeme 325 nerveimpuls 272 nervenetværk 343 nerver til m. temporalis 412 nerver til tunge 416 nervestruktur 414 nervesystem 2, 272 nerve til m. masseter 340, 412 nerve til mm. pterygoidei 340, 412
nerve til m. temporalis 340 nerve til m. tensor tympani 340, 341
nerve til m. tensor veli palatini 340, 341 nervetråd 58, 91 nervevæv 7, 8, 52 netagtigt fremspring 380, 381 nethinde 361, 362, 365 neuralfure 275, 438 neuralrør 275, 438 neurilemma 58 neurit 53, 318 neurocranium 110 neurofibril 55
neuroglia 52, 62 neurohypofyse 298 neurokranium 453 neuron 8, 52, 53, 365 neuronets cellemembran 55 neuroplasma 55, 61 neutrofil granulocyt 39 nidation 267, 434 Nissl’s substans 55, 56, 61 nodi lymphoidei 396 nodi lymphoidei cervicales profundi 197, 199, 210, 221, 396, 398, 427 nodi lymphoidei occipitales 396, 397 nodi lymphoidei parotidei 397 nodi lymphoidei retroauriculares s. mastoidei 397 nodi lymphoidei retropharyngeales 221, 397, 398 nodi lymphoidei submandibulares 194, 210, 397, 398, 421 nodi lymphoidei submentales 194, 210, 397, 398, 399, 419 noduli 73 nodus jugulodigastricus 399 normalstilling 110 nucleolus 57 nucleus caudatus 302, 304 nucleus dentatus 288, 290, 291 nucleus fastigii 288, 289 nucleus lentiformis 304 nucleus pulposus 146 nucleus ruber 283, 290, 292 nucleus tractus solitarii 205, 347 nucleær lammelse 314 nyre 2, 229, 259, 385, 436, 439, 452 nyrebæger 260 nyrebækken 229, 260, 262 nyrefascie 260 nyrekar 260 nyrelegeme 261 nyrepapil 260 nyrepyramide 260 nystagmus 293 næse 249, 335 næsebor 249 næseflade 131 næsefløj 249 næsegang 250 næsehule 112, 249, 335, 389
næsemusling 136, 250 næsens muskler 170, 172 næserod 249 næseryg 249 næseskillevæg 250 næsetip 249 nøgleben 105, 106
O
oculus 361 odontoblast 81, 91 odontoblastudløber 82, 86, 91 oesophagus 175, 180, 181, 224 oligodendrocyt 62 omentum majus 228 omentum minus 228 omslagsfold 144, 189 oocyt 266 oogonium 266 ophthalmoskopi 366 ophængningsapparat 364 opvarmning, spinaldyr 322 oral 6 oralt sulcusepitel 85, 96 orbita 111, 118, 126, 138, 333, 343 ordblindhed 306 orddøvhed 306 ortokeratinisering 96 os 6 os coccygis 100, 104 os costale 103 os coxae 104, 105, 108 os ethmoidale 111, 116, 135 os femoris 108 os frontale 111, 116, 130, 135 os hyoideum 112, 161, 162, 163, 164, 165, 220, 446 os ilium 105 os incisivum 443 os ischii 105 os lacrimale 130, 133 os nasale 130, 133 os occipitale 111, 139, 140, 157 os palatinum 111, 133 os parietale 111, 141 os pubis 105 os sacrum 100, 104 os sphenoidale 111, 114, 132, 136 os temporale 111, 114, 140 os zygomaticum 111, 130, 132, 168 ossa carpi 105
ossa cruris 109 ossa metacarpi 105 ossifikation 34 ossifikationscentrum 34 osteoblast 31, 32, 36, 93 osteocyt 31, 33 osteogenese 34 osteoidt væv 36 osteoklast 32, 93 osteon 32 ostium abdominale 267 ostium aortae 381 ostium atrioventriculare dextrum 378, 379, 380, 381 ostium atrioventriculare sinistrum 380 ostium ileale 236, 237
ostium mitrale 379 ostium pharyngeum 214 ostium pulmonale 380, 381 ostium tricuspidale 457 ostium uterinum 267 ovalt vindue 372 ovarie 266, 270, 452 overarmens arterie 386 overarmsben 43, 105, 106 overarmsknogle 106 overekstremitetens skelet 105 overfladeepitel 9 overfladerefleks 318 overfladisk brystmuskel 159 overfladisk bugmuskel 157 overfladisk rygmuskel 156, 157 overgangsepitel 14, 16, 263 overhud 74
overkæbe 114, 170 overkæbeben 111 overkæbelap 442, 454 overkæbeskelet 170 overlæbe 171, 335, 442 overlæbens hud 171 overlæbens muskler 170 oversigt over hjernenervekerner 286 ovulation 266 ovum 266
palpation 3, 189, 202 palpebrae 361 pancreas 176, 234, 246, 270 pancreasgang 235 pancreassaft 246 pandeben 111 pandelap 115 pandevold 441 papilagtigt fremspring 380 papilatrofi 201
papilla duodeni 235
papilla duodeni major 245 papillae filiformes 203
papillae foliatae 203, 204 papillae fungiformes 203, 204 papillae vallatae 203, 204 papilla incisiva 119, 196 papilla linguae 203
papilla n. optici 366 papilla parotidea s. papilla ductus parotidei 190, 240 parakeratinisering 96 paraksial mesoderm 438, 439 parasympaticus 355, 358 parasympatisk facialiskerne 342 parasympatisk kerne 287 parasympatisk nervetråd 327, 331, 342, 343, 344, 345, 346, 347, 365, 383 parenchym 264
parietal gren 385 parietalt blad 257
Parkinsons sygdom 320 parotislogen 240, 406 pars alveolaris 95, 112, 127, 134, 172
pars cervicalis 99
pars cutanea 183 pars glossopharyngea 207, 209, 211
pars intermedia 183 pars lumbalis 99
pars mucosa 183 pars nasalis pharyngis 251 pars oralis pharyngis 251
pars pelvina 99, 100 pars petrosa 114, 140 pars postsulcalis 202, 210, 399 pars presulcalis 202
pars pylorica 232
palatinal gingiva 335, 398 palatum durum 195 palatum molle 197 paleocerebellum 289, 290, 312
pars tympanica 140, 141 patella 108, 109 pedunculi cerebellares 283, 289
pedunculus cerebellaris inferior 283, 289 pedunculus cerebellaris medius 283, 289 pedunculus cerebellaris superior 283, 289 pedunculus cerebri 283 pelvis 99, 104 pelvis major 104 pelvis minor 104 pelvis renalis 260, 262 penis 264 pericardium 377 pericardium fibrosum 382 pericardium serosum 382 perichondrium 28 perifer hypoglossuslammelse 202 perifer lammelse 314 perifer nerve 58 perifer nerveende 52, 63 perifert nervesystem 2, 52, 273, 325 perikymati 86 perilymfe 374, 376 perimysium 50 perineurium 62 periodontalspalte 92 periost 33, 249 peristaltik 347, 359 peritoneum 177, 178, 226, 227, 229 peritoneum parietale 227 peritoneum viscerale 227 peritubulær 88 Peyerske plaques 236 phalanges 105, 109 pharynx 175 philtrum 183 pia mater 280 pigmentlag, ydre 365 placenta 433, 457 pladeepitel 10, 12 pladeepitel, enlaget 363 pladeepitel, flerlaget 363 pladeformet celle 10 plantarrefleks 319 plasmacelle 26 plasmaprotein 41 platysma 160, 343 pleura 257 plexus brachialis 351, 352 plexus cervicalis 351, 352 plexusdannelse 351 plexus dentalis superior 336
plexus lumbalis 351, 353 plexus pharyngeus 221 plexus pterygoideus 197, 199, 394, 412, 414 plexus sacralis 351, 353 plica aryepiglottica 217, 253 plica fimbriata 203 plica glossoepiglottica lateralis 202 plica pterygomandibularis 189 plica pteryqomandibularis 190 plica sublingualis 211, 242 plica vestibularis 251 plica vocalis 251 plicae circulares 236 plicae gastricae 181 plicae palatinae transversae 196 plicae semilunares 182, 238, 239 pneumatiseret knogle 97 pons 280, 342 porta hepatis 243 portio vaginalis 267 portåre 243 porus acusticus externus 124 porus acusticus internus 122, 140 posterior 5 postsulcalis af dorsum linguae 399 presulcalis af dorsum linguae 398 primitiv mundhule 440 primitivstribe 437 primær hjerneblære 276 primær ledningsbane 311 primær mesoderm 433, 435 primært retroperitoneal 259, 452 primært retroperitonealt organ 229, 385 prismatisk celle 10 prismatisk epitel 10, 12 processus alveolares 79 processus alveolaris 95, 112, 127, 130, 172
processus articulares inferiores 100 processus articulares superiores 100 processus condylaris 128, 134, 168
processus coronoideus 128, 134, 168
processus frontalis 130 processus mastoideus 117, 124, 125, 129, 140, 141, 156, 160
processus palatinus 130 processus pterygoideus 128, 132, 139, 168, 169 processus spinosus 100 processus styloideus 129, 162 processus transversus 100, 101 processus xiphoideus 104 processus zygomaticus 130 projektionsbane 311 proksimal 6 proksimal epifyse 43 prolabium 183 proliferationsfase 268 promontorium 104 proprioceptiv 54 proprioceptiv refleks 318 prosencephalon 276 prostata 263, 265 protuberantia occipitalis externa 129, 140 protuberantia occipitalis interna 115, 128 prædentin 81, 89 prævertebralmuskel 160, 163, 165, 352 pseudounipolar nervecelle 54, 63, 276, 318 pterygoidermur 168, 338, 389, 409, 411 pulmones 255 pulpa 78, 81, 82, 91 pulpa-dentinorganet 89 pulpaarterie 91 puls 68 puls i læbearterie 190 pulsåre 68 pung 264 pupil 364, 366, 367 purkinjecelle 290 purkinjefiber 51 putamen 304, 305 pylorus 231, 232 pyramidebane 282, 313, 317 pyramidesidestreng 314 pyramis 282
R radius 105, 107 radix anterior 278, 318, 350 radix linguae 201 radix motoria 332, 338 radix posterior 278, 318, 350
radix sensoria 332
rami alveolares superiores anteriores 336
rami alveolares superiores posteriores 193, 335, 336, 412 rami anteriores 351
rami buccales 407 rami gingivales 193, 336 rami labiales superiores 185, 193, 336, 337 rami nasales 335 rami posteriores 351 ramus alveolaris superior medius 336
ramus anterior 278, 350 ramus mandibulae 113, 134, 167, 168, 169, 190
ramus posterior 278, 350 Ranviers snøreringe 58 raphe palati 196 raphe pharyngis 219 raphe pterygomandibularis 172, 190, 220 receptor 272 receptorcelle 54 recessus pharyngeus 214 recessus piriformis 217 rectum 176, 237 reduceret emaljeorgan 84 refleks 315, 317 reflekscentrum 292
regio buccalis 185, 339, 400, 402 regio cervicalis anterior 401 regio cervicalis lateralis 401 regio masseterica 340 regio nuchae 401 regio olfactoria 250, 329 regio oralis 182, 400, 402 regio parotidea 169, 338, 342, 389 regio parotideomasseterica 240, 352, 400, 404 regio respiratoria 250 regio sternocleidomastoidea 401 regio sublingualis 208, 241, 339, 349, 400, 415 regio temporalis 121, 338, 340, 352, 389, 400, 402, 408 regioner, hals 352 regioner, nøgleben- og skulder 352 regioner på hoved og hals 400 regnbuehinde 361, 362, 364 rekonstruktion 33
relækerne 296 remodellering 33 renes 259 resorption 15, 33, 85 respirations- og talebesvær 348 respirationsvejsepitel 252 reticulintråd 23, 41 reticulumcelle 25, 27, 41 retikulært bindevæv 23, 24, 41, 179
retina 361, 362, 365, 455 retina, blind del 365 retinacula cutis 75 retinas pigmentlag 455 retort 240 retroperitoneal 450 retroperitonealt organ 229, 234 rhinencephalon 307 rhombencephalon 276, 288 rhomboidea, fossa 285 ribben 103, 159 ribbenskurvatur 103 ribosom 56 rigiditet 320 rima glottidis 251 rima oris 175, 183 ringhvirvel 157 ringmuskel 235 rod 78, 82 rodepitelskede 84 rodhinde 78, 81, 82, 83, 92 rodhindefiber 92 rodhindens nerver 94 rodkanal 78 rodskede 76 rugae linguae 205 rundmasket 68 rundt vindue 372 rygmarv 273, 277 rygmarvsbaner 313 rygmarvsnerve 161, 274, 350 rygmuskel 156 rygstrækker 156 rygsøjle 99 røde og hvide blodlegemer 42 rød knoglemarv 43 røntgenundersøgelse 3
Ssacculus 375 saccus lacrimalis 126, 370 sacralnerve 351
sagittalplan 4, 5 sagittalsnit 5 samlerør 261 sansecelle 376 sanseepitel 330 sansenerve 330 sanseorgan 2, 74, 272 sarcolemma 46, 48 sarcoplasma 46, 48 scalenerport 164, 352 scapula 105, 106, 157, 163 Schwann’s skede 58, 363 sclera 361 scoliose 102 scrotum 227, 264 segmentbronchie 256, 257 segmenter, rygmarv 278 sekretion 9, 272, 359 sekretionsfase 268 sekretorisk aktivitet 317 sekretorisk tråd 343 sekundær dentin 89 sekundær hjerneblære 276 sekundær ledningsbane 311 sekundær mesoderm 437 sekundær retroperitoneal 259, 386, 450 sekundær trommehinde 372 sella turcica 126, 128, 137 sene 22 senehinde 361, 362, 456 seneskede 154, 155 seneten 64, 65 sensitiv funktion 10 sensitiv hjernenervekerne 286, 316 sensitiv nerve 187 sensitiv nervetråd 325, 332, 333, 342, 344, 346, 348 sensitiv receptor 92 sensitiv trigeminuskerne 332 septa 216 septum linguae 207, 209 septum nasi 112, 119, 250 septum pellucidum 303 sero-mucøs 240 sero-mucøse – blandede kirtler 17 Serres perler 84 serøs celle 19 serøs hjertepose 382 serøs kirtel 17 serøst endestykke 19 serøst sekret 204
Sharpey’s tråde 90, 92 siben 111 sideligament 189, 191 sidepandelap 442 sideplade 438 sidestreng, pyramidebane 314 sinister 5 sinus cavernosus 394 sinus coronarius 383, 392 sinus durae matris 393, 394 sinus frontalis 116 sinus maxillaris 115, 132 sinus paranasales 115 sinus rectus 394 sinus renalis 260 sinus sagittalis inferior 394 sinus sigmoideus 394 sinus sphenoidalis 116 sinus transversus 394 sinusknude 382 sinusoider 68, 244 siplade 121 sjæleblindhed 305 skaft 76 skamlæbe 266 skede 58, 266 skelet 98 skeletdel 142 skeletmuskel 160 skeletmuskulatur 8 skjoldbrusk 163 skjoldbruskkirtel 269 skrå muskel 163 skulderblad 105, 106 skulderbælte 105, 157 skulderens muskler 159 slimhinde 98, 116, 177, 196, 198, 338, 409 slimhinden i mundhulen 194 slimhindens overfladerelief 181 slimsæk 154, 155 smagscelle 205 smagsløg 205 smagsnerve 345 smagsorgan 2 smagstråd 342, 344 snegl 372, 374, 375 solitærfollikel 236 somatisk nervesystem 273 somit 439 spasticitet 314
spatia intercostalia 103 spatium epidurale 280 spatium interfasciale 166
spatium lateropharyngeum 122, 123, 138, 166, 169, 240, 338, 339, 341, 345, 347, 348, 349, 387, 388, 389, 396, 401, 423
spatium paraviscerale 166 spatium peripharyngeum 212, 213
spatium peritoneale 229, 231, 385
spatium retroperitoneale 229, 246, 395
spatium retropharyngeum 166 spatium subarachnoideum 280, 285, 301
spatium subdurale 280 spatium viscerale 166, 212, 224, 252
speciel embryologi 1, 441 spermatid 264 spermatocyt 264 spermatogoni 264 spermie 264
spina iliaca anterior superior 105 spinaldyr 277, 322 spinalganglier 287 spinalnerve 318, 350 spina m. genioglossi 207 spina scapulae 106 spiserør 179, 222, 223, 224, 449 splanchnocranium 110, 454 splen s. lien 247 spytkirtel 239, 420 squama temporalis 140 stamcelle 44 stasepapil 366 stavcelle 365 stavformet kerne 46 stemmeridse 251 sternalpunktur 43 sternum 99, 104, 160, 164, 165 stigbøjlens muskel 343 stjerneformet celle 62 store kredsløb 392 storhjerne 300 stratum circulare 178, 180, 226, 237, 238 stratum intermedium 81 stratum longitudinale 178, 180, 226, 237, 238 stratum reticulare 81 strenge, funiculi 279 strubehoved 249, 251, 348 strækkemuskel 315
strålelegeme 361, 362, 364 stylomuskel 129 støttevæv 7, 8, 20 subarachnoidal blødning 285 subcutis 64, 74, 75, 160, 170, 183, 184, 186, 249, 343 submandibularisloge 241, 419 suboccipital muskel 156 subodontoblastisk nerveplexus 91 substantia compacta 29, 30, 94 substantia nigra 283 substantia perforata anterior 307 substantia spongiosa 29, 94 sulci cerebri 301 sulcus alveolobuccalis inferior 191
sulcus alveolobuccalis superior 191 sulcus alveololabialis 191 sulcus alveololingualis 211 sulcus buccolabialis 183, 185 sulcus calcarinus 303 sulcus caroticus 126 sulcus centralis 303 sulcus coronarius 378 sulcus infraorbitalis 118, 132, 335 sulcus lateralis 302 sulcus limitans 275, 286 sulcus longitudinalis cerebri 302 sulcus medianus 202 sulcus mentolabialis 183 sulcus nasolabialis 183, 185 sulcus parietooccipitalis 303 sulcus sinus sigmoidei 127 sulcus sinus transversi 114, 127, 128 sulcus terminalis 202 sulcus tubae auditoriae 124, 373 superior 5 suprahyoid muskel 161, 416 supranucleær lammelse 314 supraalveolær 93 sutur 130, 142, 148, 149 sutura coronalis 149 sutura lambdoidea 149 sutura sagittalis 149 sutura serrata 142 sutura squamosa 149 svedkirtel 76 svimmelhed 292
svælg 179, 180, 213, 345, 348, 449
svælgets muskler 219, 347 svælgvæg 345 svælgvæggens lag 218 symfyse 105, 142 sympaticus 355, 356 sympatisk nervetråd 356, 365, 383 synapse 60, 317 synarthrose 142 synchondrose 142, 146, 148 synchondrosis sphenooccipitalis 149 syndesmose 142, 146 synkebesvær 348 synscenter 303 synsdel 362, 365, 455 synsnerve 361 synsorgan 2, 361 systematisk 1 sædblære 265 sædleder 264, 265 sædstrengen 158, 265 sædvej 264
Ttaeniae coli 182, 238 tagplade 283 talgkirtel 76, 77, 369 talus 109 tandanlæg 81 tandkød 79 tandliste 79, 80 tandmarv 78 tandnerve 78 tandorgan 78 tandpapil 80, 81 tandsæk 80, 81 tandudvikling 79 tapcelle 365 taphvirvel 157 tapled 145 tarm 16, 179, 436 tarmkrypt 182, 236 tarmrør 440 tarmtrævl 182 tela choroidea 285, 289, 295 tela submucosa 176, 177, 179, 180, 181, 183, 186, 188, 196, 197, 198, 209, 218, 225, 232, 233, 235, 237, 252, 254 telencephalon 277, 301
temporalisloge 168, 402 tenformet 46 tentorium cerebelli 289, 301 terminalhår 76 terminalkerne 287 terminal lymfeknude 396 testes 264, 270, 452 testikel 264 thalamus 290, 291, 293, 295 theca cranii 110, 111, 114, 135 thoracalnerve 351 thorax 99, 102, 221, 401 thrombocyt 37, 41 thymus 270, 448 tibia 108, 109 tilhæftet eller fast gingiva 192 tilvækstliste 83 tindingeben 111 tindingelap 115 tolvfingertarm 230 tonisk halsrefleks 323 tonsilkrypt 216 tonsilla lingualis 206, 207 tonsilla palatina 207, 216, 447 tonsilla pharyngealis 207, 215 tonsilla tubaria 207, 215 tonsilleje 216 tonus 287, 292, 315, 319 tonusnedsættelse 292 topografisk 1 topografisk anatomi 2 torntap 100, 147 torus levatorius 214 torus tubarius 214 trabekulær endokrin kirtel 20 trachea 254 tractus olfactorius 307 tractus opticus 298, 300, 329 transseptal fiber 93 treblærestadie 432, 433 trigeminusmaske 333 trigonum caroticum 387, 389 trigonum submandibulare 208, 241, 339, 349, 388, 401, 419
trigonum submentale 401, 418 trigonum suboccipitale 157 trochanter major 108 trochanter minor 108 trofisk centrum 278, 325 trofisk centrum, andet neuron 311 trofisk centrum, tredie neuron 311
trofoblastlag 432, 435 trommehinde 372, 448, 456 trommehule 371, 448, 456 truncus brachiocephalicus 385, 387 truncus coeliacus 386 truncus pulmonalis 223, 254, 257, 378, 390, 447, 453, 457 truncus sympaticus 224, 356, 427 tuba auditoria 373 tuba uterina 266 tuber cinereum 298 tuberculum articulare 127, 129, 150 tuberculum labii superioris 184 tuberculum pharyngeum 213 tubulus contortus proximalis 261 tubulær 88 tunge 200, 338, 345, 349, 398, 399, 447 tungebensmuskel 160 tungemuskel 207, 349, 416 tungen 220 tungens bevægelighed 202 tungens nerver 210 tungepapil 203 tunica adventitia 70, 71 tunica intima 70 tunica media 70 tunica mucosa 176, 177, 181, 183, 186, 188, 197, 198, 218, 225, 232, 236, 252, 254 tunica muscularis 177, 178, 180, 218, 225, 232, 233, 237 tunica serosa 177, 178, 180, 232, 233, 237
tværstribet indvoldsmuskel 447 tværstribet muskelcelle 47 tværstribet muskulatur 8, 45, 47, 181
tværstribet muskulatur i oesophagus 347 tværstribet ringmuskel 263 tværstribet skeletmuskulatur 66 tværtap 100, 101, 147 tyggeapparat 389 tyggeapparatets arterie 405 tyggemuskel 167, 333, 338, 447 tyktarm 179, 180, 229, 237, 346, 360, 450
tyndtarm 179, 229, 233, 346, 450 tåknogle 108, 109 tåreapparat 361
tåregang 370
tårekanal 119, 370 tårekirtel 369 tårepunkt 370 tåresæk 370 tåresø 370
U
ubevægelig cytoplasmaudløber 15 udflytterganglie 356 udifferentieret mesenchymcelle 25
udløsning af hoste 252 udspringskerne 287 udvikling af ansigt og mundhule 441 udvikling af fordøjelsessystem 449
udvikling af hjerte 452 udvikling af kranium 453 udvikling af luftveje og lunger 451 udvikling af nervesystem og sanseorganer 455 udvikling af nyrer, urinveje og kønsorganer 451 udvikling af øje 455
udvikling af øre 456 uforhornet 13 uforhornet epitel 370 ufrivillig bevægelse 320 uldhår 76
ulna 105, 107 umbilicus 158 underarmsknogle 105, 107 underbensknogle 108, 109 underekstremitetens skelet 108 underhud 64, 75, 170, 405 underkæbe 170, 338, 398, 399, 419 underkæbespytkirtel 165 underlæbe 170 underlæbens hud 171 underlæbens muskler 170, 171 undersøgelsesmetode 3 unicellulær 17 unipennat 154 unipolar 54 uorganisk stof 30 uparret visceral gren 385 uregelmæssig knogle 97
ureter 260, 262 urethra 262, 264 urinblære 262, 451 urinleder 229, 260, 262, 263 urinrør 262, 264, 265, 451 urinrørets åbning 451 urinvej 2, 259, 262, 439 urnyre 452 urogenitalsystem 259 uterus 266, 267 utriculus 375 uvula 197 uægte led 142, 148 uægte stemmebånd 253
Vv. auricularis posterior 393 v. azygos 390 v. brachiocephalica 393 v. brachiocephalica dextra 390 v. brachiocephalica sinistra 390 v. cava inferior 223, 229, 230, 243, 378, 379, 390, 391, 457
v. cava superior 223, 378, 379, 390, 457 v. centralis 244
v. facialis 187, 393, 421
v. iliaca communis dextra 391 v. iliaca communis sinistra 391
v. jugularis anterior 392, 394
v. jugularis externa 392, 393, 394 v. jugularis interna 124, 125, 390, 392, 393, 426
v. lienalis s. splenica 248
v. lingualis 393
v. maxillaris 393, 394, 407
v. occipitalis 393
v. portae 230, 243, 244, 248, 391
v. profunda faciei 394
v. renalis 262
v. retromandibularis 393, 394, 407
v. subclavia 390
v. temporalis superficialis 393, 407
v. thyroidea superior 393
v. vertebralis 392, 394
vv. hepaticae 244, 391
vv. pharyngeae 221, 393
vv. pulmonales 223, 224, 254, 257, 378, 380, 392
vagina 266
vagina synovialis 155 vallecula epiglottica 202
valva atrioventricularis dextra s. valva tricuspidalis 379 valva atrioventricularis sinistra s. valva mitralis 380 valva ilealis 236
valvulae semilunares 380 vandhinde 433 vas afferens 261, 262 vas efferens 262
Vater Pacinis følelegeme 64, 77 vegetativt nervesystem 273 vellus 184 velum palatinum 197 vene 67, 71, 390 vener på hals og hoved 392 venole 71 venstre flade, hjerte 377, 378 venstre forkammer 379, 380, 457 venstre hjertehalvdel 379 venstre hjertekammer 379, 381, 457 venter anterior m. digastrici 161, 162, 164, 341 venter posterior m. digastrici 161, 162, 343, 425 ventral 6 ventralt krøs 449 ventriculus dexter 380 ventriculus sinister 381 ventrikel 259, 277 vermis 289 vertebrae cervicales 99, 101 vertebrae coccygeae 100 vertebrae lumbales 99, 102 vertebrae sacrales 100 vertebrae thoracicae s. thoracales 99 vertex 333 vesica biliaris s. fellea 243, 245 vesica urinaria 262 vesicula seminalis 265 vestibularkerne 290, 292 vestibularliste 79, 80 vestibulum, indre øre 375 vestibulum laryngis 252 vestibulum nasi 249 vestibulum oris 80, 189, 190 villi intestinales 181, 236 visceralfascien 166 visceral gren, parret og uparret 385
visceralt nervesystem 273
visdomstand, lymfeafløb 398, 399
Volkmannske kanaler 31, 33
vomer 134
væv 78
vævslære 7
W
Waldeyer’s svælgring 207
Weil’s zone 91
Y
yderstykke 107, 109 ydre blad 455 ydre emaljeepitel 81 ydre kønsorgan 266
ydre næse 249
ydre øjenhinde 361
ydre øre 371, 448 ydre øregang 448, 456 Æ
æggeleder 266
æggestok 266
ægte led 142, 143, 148
ægte stemmebånd 251, 253
øjenbæger 455
øjenhinde 361
øjenhule 112
øjenkammer, bageste 366
øjenkammer, forreste 366
øjenspalte 333
øjeæble 361, 362
øjeåbningens muskler 170, 173
øreknogle 371, 446
øreåbningens muskler 170, 173
øverste brysthvirvel 165
øvre tungebensmuskler 161
øjelåg 361, 369
øjemuskel 367
øjenbaggrund 366
øjenblære 455
årehinde 361, 362, 363