Manejo de resistência III parte
P
Quem poderá nos defender?
ara melhor entender a resistência a herbicidas é preciso examinar os diversos mecanismos de ação desses produtos. Antes deve-se estudar a atividade enzimática. Enzimas são estruturas orgânicas que catalisam reações em processos biológicos. Todos os processos bioquímicos nas células dependem delas, que por isso são essenciais à manutenção da vida. O efeito catalisador por enzimas é o mais eficiente que se conhece e tem alta especificidade. Geralmente um tipo de enzima catalisa apenas um tipo de reação. Às vezes um tipo de reação pode ser catalisado por dois ou mais de enzimas pouco diferentes, por isso chamadas isoenzimas. Cerca de 10.000 tipos de enzimas se encontram em células vegetais. A enzima é formada por uma parte protéica e outra não protéica, o cofator, que rege sua atividade. Há uns 30 cofatores conhecidos, divididos em três grupos: íons metálicos, prostéticos e coenzimas. As enzimas são denominadas pelo substrato sobre o qual agem ou pelo tipo de ação. Sua especificidade é determinada pela composição e disposição espacial dos aminoácidos que constituem as proteínas. Cada uma tem sítios específicos, que funcionam como chaves, capazes de abrir fechaduras, onde as reações podem ser caInibição de enzimas talisadas. Enzimas podem deixar de funcionar As fases da atividade enzimática: a) a enzima entra em contato com o substra- quando moléculas específicas ocupam os to, que encaixa no sítio reativo; b) Cofa- sítios reativos. Ao contrário da ocupação tores também encaixam em sítio apropri- pelos substratos, momentânea, há moléado; c) O substrato sofre uma reação que culas que produzem uma ocupação pero modifica, sendo o resultado da modifi- manente, iniviabilizando reações enzimácação liberado; d) a enzima não sofre mo- ticas. Em vez de bloquear uma enzima, dificação e estará pronta para m novo ci- um inibidor pode bloquear uma coenziclo; e) O cofator pode ter sido alterado ma essencial ao processo. Há inibidores competitivos e não compepor aceitar um ou mais titivos. Os primeiros comátomos do substrato; f) petem com os substratos Uma outra reação enziO efeito do pelos sítios reativos das enmática, diferente, resherbicida sobre a zimas; se os substratos são taura o cofator; g) Um atividade mais abundantes que os novo ciclo de inicia. O enzimática varia inibidores, a eficiência é efeito catalisador por enem cada planta baixa. Os inibidores não zimas é extremamente competitivos ocupam sítirápido. A atividade enos de enzimas independenzimática varia com aste dos substratos, sendo pectos como pH ou temperatura, por exemplo, que se elevada mais eficientes. Alguns herbicidas atuam destrói as enzimas. No corpo humano, bloqueando a atividade de enzimas espeuma febre acima de 40º leva à morte por- cíficas. Eles podem perder eficácia quanque enzimas essenciais são inativadas e do ocorrem isoenzimas, não suscetíveis ao processos biológicos são descontinuados. bloqueio e capazes de produzir os mes-
mos efeitos catalíticos. Biótipos de plantas podem apresentar proporções diferentes de isoenzimas e por isso serem mais ou menos suscetíveis a um herbicida. Muitos herbicidas têm eficiência diretamente ligada à inibição de enzimas. Alguns, mesmos classificados por mecanismo de ação diferente, também afetam sistemas enzimáticos. O efeito de um herbicida sobre a atividade enzimática é variável em cada planta, em cada órgão e de acordo com o estádio de desenvolvimento ou outros fatores. Faltam ainda conhecimentos sobre enzimas e a interferência de herbicidas, mas se admitem duas formas de ação, direta ou indireta. Ação direta - Nessa forma há interferência em processos normais no núcleo das células, resultando em alteração da estrutura molecular das enzimas. Existe competição com o substrato por sítios ativos de enzimas e formação de complexos com as enzimas dos substratos, o que pode impedir ou estimular a atividade. Registra-se competição com o cofator não protéico de enzimas e alteração do cofator, afetando assim sua associação ativa com a
dades de usos seletivos.Também procuparte protéica. Ação indireta É quando há interfe- ram-se antídotos (safeners) específicos, rência na produção de ATP, com o que o que diminuem a fitotoxidade para algusuprimento de energia para reações é pre- mas culturas. Para os herbicidas inibidores de ACjudicado. Ocorre interferência no suprimento de materiais para a formação de co- Case tem sido proposto um segundo enzimas ou grupos prostéticos, afetando mecanismo de ação, nas membranas ceas condições sob as quais as reações cata- lulares, causando a despolarização do potencial eletrogênico, o que permite lisadoras de enzimas ocorrem. um influxo de próAlgumas enzimas podem tons. A manutenção apresentar pequena variândesse potencial é vicia na seqüência ou na disBiótipos de plantas tal para a sobrevivênposição espacial de aminoápodem apresentar cia das células. Imercidos, sendo chamadas isoproporções gindo-se pontas de raenzimas. Algumas delas podiferentes de ízes e coleóptilos de dem catalisar as mesmas reisoenzimas Lolium rigidum numa ações bioquímicas. A inatisolução com os herbivação de isoenzimas por hercidas, foi observado bicidas é variável em cada composto, dentro do mesmo grupo. Se por que em biótipos resistentes o potencial selecionamento de plantas se multiplicam eletrogênico é restabelecido quando se os biótipos com isoenzimas capazes de ca- retira o herbicida da solução, enquanto talisar as reações essenciais, podemos ter em biótipos suscetíveis a repolarização duas situações: a) As isoenzimas resisten- não ocorre. Ciclohexanodionas São compostos tes se encontram em pequena proporção, e nesse caso o herbicida continua funcio- com um anel fenando, com dose aumentada; b) As isoen- nil com duas ligazimas resistentes se encontram em pro- ções de função porção dominante, e nesse caso o herbici- cetona (na maioda não é mais eficiente, mesmo com au- ria dos produtos distingue-se famento da dose. cilmente apenas Inibição uma cetona). Toda ACCase dos os compostos A enzima Acetil CoA carboxilase, ou introduzidos no ACCase, do Grupo A, atua na fase inicial mercado são quidA síntese de ácidos graxos, que são cons- rais, podendo tituintes dos lipídios que ocorrem nas apresentar dois membranas de células e organelas. Por isso ou mais isômeos herbicidas também são chamados de ros. Até o moinibidores da síntese de lipídios, os regu- mento nenhum ladores da permeabilidade seletiva. A en- produto desse zima ACCase tem configuração pouco di- grupo foi produferenciada em diferentes grupos de plan- zido comercialtas. Em gramíneas se encontram enzimas mente com apemais sucetíveis de bloqueio, enquanto que nas um isômero em outras monocotiledôneas e em dicoti- ativo. O nome coledôneas há pouca suscetibilidade. Esse é mum desses um dos mecanismos de seletividade. compostos termiOs herbicidas são basicamente grami- na sempre em nicidas, a maioria atuando em pós-emer- ...dim, pelo que gência, sendo absorvidos pelas folhas e são conhecidos translocadas por via sistêmica, concen- como DIMs . trando-se em regiões meristemáticas. AlDa inibição da guns são absorvidos pelas raízes, tendo al- ACCase decorre: guma ação quando aplicados no solo. Mes- a) redução do mo entre as gramíneas há diferenças de acúmulo de closuscetibilidade, o que permite uso seleti- rofila e provavelvo em algumas culturas. Por trabalhos de mente aceleração selecionamento tem-se procurado biótipos de sua degradade gramíneas cultivadas com maior tole- ção, o que provorância, visando a aumentar as possibili- ca clorose; b) es-
tímulo à formação de antocianina, do que resulta uma coloração arroxeada nas folhas e colmos, com diminuição da respiração celular, o que significa menor liberação de energia; c) redução da atividade metabólica geral e d) interferência na divisão celular dos meristemas, por afetar a formação de membranas celulares e, possivelmente, a ação dos microtúbulos. Os sintomas aparecem apenas em gramíneas. Além da descoloração e arroxeamento parada o crescimento e há necrose na base das folhas, permitindo um fácil desprendimento da folha apical quando puxada, e atrofia do sistema radicular, facilitando o arranque sem esforço. Em cerca de três semanas dá-se a dessecação e morte. Os herbicidas do grupo das ciclohexanodionas são essencialmente graminicidas, quase todos de pós-emergência, seletivos para plantas de outras famílias botânicas. Entre as espécies de gramíneas existem diferenças de sensibilidade.