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Eiszeitalter und Gegenwart

Band 15

Seite 5-39

Öhringen/Württ.,

1. November 1964

Zur Pollenanalyse von Lössen Untersuchungen der Lößprofile von O b e r f e l l a b r u n n u n d Stillfried (Niederösterreich) Von

BURKHARD FRENZEL,

Freising-Weihenstephan

Mit 6 Abbildungen und einer Zähltabelle Z u s a m m e n f a s s u n g : Ein neu entwickeltes Verfahren zur pollenanalytischen Unter­ suchung von Lössen ist nach Abschätzung der zahlreichen möglichen Fehlerquellen durchaus in der Lage, bei echten und verwitterten, aber nicht verschwemmten Lössen Beiträge zur Kenntnis der hochglazialen Vegetationsgeschichte desjenigen Abschnittes der Letzten Eiszeit (aber auch der vorangegangenen Eiszeiten) zu liefern, der bisher vegetationsgeschichtlich nicht recht hatte erfaßt werden können, nämlich der Löß-Zeit. Die berühmte Abfolge fossiler Böden bei Oberfellabrunn, die unter der Bezeichnung des „Fellabrunner Komplexes" („Stillfried A") bekannt geworden ist, muß aufgeteilt werden in den in das letzte Interglazial gehörenden unteren braunen Verlehmungshorizont, sowie in die beiden oberen Humushorizonte, die als Bildungen der Letzten Eiszeit in das Amersfoort- und das Brorup-Interstadial fallen. Die Klimabesserung des Still fried-B-Interstadials hatte in dem Untersuchungsgebiet zu einer teilweisen Wiederbewaldung geführt, wobei allerdings die im wesentlichen als subalpin zu kenn­ zeichnenden Fichtenwälder wahrscheinlich nur den größeren Flüssen gefolgt sind, sich hier mit Eschen-Ulmen-Auenwäldern vereinigend, wohingegen die umgebenden Löß-Plateaus weiterhin von Steppengesellschaften eingenommen waren. Die Lösse wurden im Ostteil Niederösterreichs während des Jungpleistozäns in gramineen­ reichen Kräutersteppen abgelagert, die zeitlich und räumlich in unterschiedliche Typen gegliedert waren. Zeitweise, so besonders nach dem Stillfried-B-Interstadial, waren diesen offenen Pflanzen­ gemeinschaften Elemente der Tundra beigemischt, ohne daß es zur Ausbildung echter TundrenGesellschaften gekommen ist. Bei einem großräumigen Vergleich der letzteiszeitlichen offenen Vege­ tationstypen mit heutigen Tundren-, Steppen- und Halbwüsten-Gesellschaften wird die bemerkens­ werte Tatsache offenkundig, d a ß die letzteiszeitlichen offenen Pflanzengemeinschaftcn nicht mit heutigen Biocönosen identisch sind, sondern d a ß sie einen ganz anderen Charakter getragen haben. S u m m a r y : A method for pollenanalytical investigations of loesses is described. If several sources of error are duely taken into consideration, this method is successful in the reconstruction of the vegetation history of those phases of pleniglacial times, during which the thick loess layers were accumulated. The method can be employed in pollenanalytical investigations of weathered and unweathered loesses, with the exception of redeposited loesses. It can be shown that the famous sequence of fossil soils at Oberfellabrunn, known as the soils of the "Fellabrunner Komplex" („Stillfried A " ) , which is sometimes held to be the equivalent of the "Göttweig Interstadial", must be divided into the brown loamy soil at the base of the sequence, which was formed during the Eemian Interglacial, and into the younger humic layers, which developed during the Interstadials of Amersfoort and Brerup. The amelioration of climate during the "Stillfried B-Interstadial" (perhaps equivalent of the "Paudorf Interstadial"?) was strong enough to enable local subalpine conifer forests and riverine broad-leaved forests to spread along the rivers and other suitable places within the still dominant steppe formations on the drier loess plateaus. The loess layers of the Riss and Würm glaciations have been accumulated within the eastern part of Niederösterreich in different steppe communities, which can be described at best as be­ longing to the Gramineae steppe formation, rich in herbaceous plants. Sometimes there occurred plants of recent tundra-communities in the loess steppe: but real tundras did not exist at that time in Niederösterreich. This holds true most of all for the last period of loess accumulation after the Stillfried B-Interstadial. When being compared with pollen spectra of surface samples of recent tundra, steppe and semidesert plant communities, it becomes evident, that the open vege­ tation, thriving during the last glaciation in vast regions of Northern Eurasia cannot be described in terms of modern plant associations. R i s u m i : Une nouvelle m^thode pour l'investigation palynologique des loesses permet la reconstruction de l'histoire de la v^g^tation pendant les phases les plus continentales des differentes g'aciations pleistocenes, c'est ä dire pendant l'accumulation des couches de loess, au cas que les nombreuses sources d'erreur sont evaluees nettement.


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Burkhard Frenzel

La sequence bien connue des paleosols ä Oberfellabrunn, Constituante le "Fellabrunner Komplex" ("Stillfried A"), etant regarde tres souvent comme formation d'interstadial de "Göttweig" de la derniere glaciation, se compose en r^aliti du sol brun lessive du dernier interglacial et des deux couches humeuses, dont la formation date des peiiodes interstadiales d'Amersfoort et Brorup. L'amelioration du climat pendant l'interstadial de "Stillfried B" (correspondant au interstadial de "Paudorf" ?) a permis des forets subalpines ä Picea et des forets a Ulmus et Alnus a reimmigrer localement le paysage steppique dans les valines du March et de ses affluents. La Vegetation steppique, dans laquelle les couches de loess ont ere accumul£es pendant le pleistocene supeVieure, peut etre characterise comme types differentes des steppes ä Gramineae avec beaucoup de plantes herbeuses. Pendant l'accumulation du loess, associations phytosociologiques des toundras n'existaient pas dans la partie Orientale de l'Autriche Basse, malgre' le fait, que l'on peut trouver rarement des pollens des plantes de la toundra parmi la grande quantite' des pollens des plantes steppiques. II est impossible, ä comparer exactement les associations phytosociologiques des steppes loessiques avec ceux de la toundra r£cente, ou de la steppe et du desert aux environs du lac de Kaspi. En consequence, il est vraisemblable, que la steppe loessique pleistocene formait un type phytosociologique special. 1

I. Einleitung Bei einem Vergleich des paläobotanischen Erforschungsgrades der w a r m e n b z w . der k a l t e n K l i m a a b s c h n i t t e des Eiszeitalters w e r d e n unsere n u n m e h r schon recht guten K e n n t nisse v o n der V e g e t a t i o n s - u n d Florengeschichte vieler pleistozäner W a r m z e i t e n schnell offenkundig. D e m g e g e n ü b e r sind die Einblicksmöglichkeiten in die E n t w i c k l u n g u n d den W e r d e g a n g d e r kaltzeitlichen V e g e t a t i o n s t y p e n im Allgemeinen u n v e r h ä l t n i s m ä ß i g viel geringer. Dieses M i ß v e r h ä l t n i s b e r u h t in der H a u p t s a c h e auf den den paläobotanischen U n t e r s u c h u n g e n z u r Verfügung stehenden S e d i m e n t a r t e n : W u r d e n w ä h r e n d der W a r m zeiten in weiten R ä u m e n der E r d e vielfach sehr mächtige organogene S e d i m e n t e gebildet, deren pollenkonservierende Eigenschaften b e k a n n t sind, so entstanden diese S e d i m e n t a r t e n w ä h r e n d d e r Kaltzeiten i n n e r h a l b der k ü h l - g e m ä ß i g t e n Breiten n u r in u n t e r g e o r d n e t e m M a ß e ( e t w a w ä h r e n d einiger I n t e r s t a d i a l e ) , wohingegen die H a u p t m a s s e der k a l t zeitlichen Sedimente minerogener N a t u r ist. D i e minerogenen Sedimente h a b e n sich aber w i e d e r h o l t als p o l l e n a r m erwiesen. D a s trifft g a n z besonders für die Lösse zu, die als typisches hochglaziales Sediment w ä h r e n d der verschiedensten pleistozänen K a l t - u n d Eiszeiten i n n e r h a l b d e r kühl-gemäßigten Breiten mehrfach über große Flächen h i n w e g a b gelagert w o r d e n sind. D a aber die L ö ß b i l d u n g w ä h r e n d der einzelnen E i s - oder K a l t zeiten nicht n u r in der H o r i z o n t a l e n sehr w e i t v e r b r e i t e t w a r , sondern d a sie auch lange Zeitabschnitte u m f a ß t h a t t e , m ü ß t e uns gerade die paläobotanische A n a l y s e des W e r d e ganges der in d e m betreffenden Gebiet d a m a l s herrschenden Vegetation w e r t v o l l e Aufschlüsse über den historischen W e r d e g a n g einzelner V e g e t a t i o n s t y p e n , w i e auch über den A b l a u f längerer Abschnitte des Eiszeitalters geben k ö n n e n . N E H K I N G (1890) h a t wohl als Erster versucht, denjenigen V e g e t a t i o n s t y p zu ermitteln, d e r z u r Zeit d e r L ö ß b i l d u n g in M i t t e l e u r o p a geherrscht h a t t e . Auf diese paläontologischen U n t e r s u c h u n g e n , w i e aber auch auf Vergleiche m i t der Vegetation in Gebieten heutiger L ö ß b i l d u n g , gehen unsere Vorstellungen über die eiszeitlichen L ö ß s t e p p e n zurück, die t r o t z des g r o ß e n Aufschwunges der paläobotanischen U n t e r s u c h u n g s m e t h o d e n w ä h r e n d d e r letzten J a h r z e h n t e nicht wesentlich über die bereits v o n N E H R I N G e r a r b e i t e t e n E r k e n n t nisse hinausreichen.

Entscheidend für diesen Sachverhalt w a r w o h l , d a ß sich die mitteleuropäischen Lösse in den bisher durchgeführten P o l l e n a n a l y s e n , bei denen die Proben im P r i n z i p nach der H F - M e t h o d e v o n A S S A R S O N & G R A N L U N D (1924) aufbereitet w o r d e n w a r e n , als a u ß e r ordentlich p o l l e n a r m erwiesen h a t t e n . Dies ist u m so erstaunlicher, als P o l l e n a n a l y s e n a n d e r e r minerogener Sedimente t r o t z oft g r o ß e r Schwierigkeiten in der I n t e r p r e t a t i o n der e r h a l t e n e n P o l l e n s p e k t r e n durchaus b r a u c h b a r e Ergebnisse geliefert h a b e n (vgl. h i e r z u u.a.

SEIXE,

1940;

MULLENDERS &

FIRBAS

MUNATJT,

&

BROTIIAN,

I960;

1936;

FLORSCHÜTZ &

WELTEN,

1962;

DIMLEBY,

M E N E N D E Z AMOR,

1959;

1962

a

und

HAFSTEN,

b:

1961


Zur Pollenanalyse von Lössen

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und die d o r t aufgeführte L i t e r a t u r ) . So f a n d S C H Ü T R U M P F (zit. bei B R A N D T N E R , 1956) in den beiden oberen Schwarzerde-Zonen des „ F e l l a b r u n n e r - K o m p l e x e s " v o n U n t e r - W i s t e r nitz in insgesamt 40 P r ä p a r a t e n nur 168 S p o r o m o r p h e ; B R A N D T N E R (1950) g a b aus h u m o sen Schichten der „ A u r i g n a c - S c h w a n k u n g " , d i e in Lössen Niederösterreichs ausgebildet sind, n u r einzelne P o l l e n t y p e n an, ohne offenbar in der Lage gewesen z u sein, zuverlässige M e n g e n a n g a b e n zu machen; u n d M Ü L L E R (1958) basierte seine Schlußfolgerungen über die Vegetationsgeschichte d e r nordöstlichen Schweiz auf Pollenspektren, die in m e h r e r e n P r o ­ ben n u r a u s 10 bis m a x i m a l 210 P o l l e n k ö r n e r n ( P K ) b e s t a n d e n . A b w e i c h e n d v o n d e n unbefriedigenden Ergebnissen, d i e bisher in M i t t e l e u r o p a bei pollenanalytischen Untersuchungen v o n Lössen erzielt w o r d e n sind, w u r d e n d i e Lösse R u ß l a n d s wiederholt m i t Erfolg pollenanalytisch bearbeitet (vgl. u. a. L O M A E V A , 1957, 1961 a, b ; G R I C U K , 1954; F E D O R O V A , 1 9 5 5 ; M O S K V I T I N , 1958, 1962). "Wenn auch bei diesen Arbeiten d i e Zahl der bestimmten P K in jeder einzelnen P r o b e n u r recht gering w a r und selten 3 0 0 überstiegen h a t , so gestatteten d i e russischen Untersuchungen doch manchen interessanten Einblick in d i e hochglaziale Vegetationsgeschichte der Letzten, w i e aber auch der f r ü h e r e n Eiszeiten (Zusammenfassungen d e r hierbei erzielten Ergebnisse v g l . bei L O M A E V A , 1961b; F R E N Z E L , 1960, 1962; F I R B A S & F R E N Z E L , 1961). Die e r w ä h n t e n russischen Arbeiten b i l d e t e n d e n A u s g a n g s p u n k t für die eigenen U n t e r ­ suchungen. D e n n es h a t t e sich gezeigt, d a ß Pollenanalysen v o n Lössen mindestens nicht stets aussichtslos sein müssen. D a die Lösse, w i e bereits e r w ä h n t , sehr weit v e r b r e i t e t sind, da ihre pollenanalytische Untersuchung somit tiefe Einblicke in die hochglazialen Vege­ t a t i o n s t y p e n großer R ä u m e e r w a r t e n ließ, schien es gerechtfertigt z u sein, d e n Versuch z u u n t e r n e h m e n , eine geeignete Methode z u entwickeln, die es gestattet, Lösse pollenanalytisch zu untersuchen. Hierbei sollte allerdings d i e z u erarbeitende M e t h o d e so w e i t entwickelt werden, d a ß wesentlich g r ö ß e r e P o l l e n m e n g e n gewonnen w e r d e n können, als es in den russischen L ö ß - P o l l e n a n a l y s e n bisher d e r Fall gewesen ist.

II. Zur Methodik pollenanalytischer Untersuchungen von Lössen 1. M a t e r i a l

und

Methode

D a s M a t e r i a l , auf d e m d i e folgenden U n t e r s u c h u n g e n b e r u h e n , w u r d e d i r e k t a n L ö ß ­ aufschlüssen e n t n o m m e n ) ; es wurden also keine Bohrungen durchgeführt. D i e Aufschluß­ w ä n d e w u r d e n an den interessierenden Stellen m i t einem Spaten frisch abgestochen, so daß die s p ä t e r e n P r o b e - E n t n a h m e s t e l l e n einige Dezimeter b e r g w ä r t s v o n d e r bisherigen A u f s c h l u ß w a n d gelegen w a r e n . N a c h d e m eine frische "Wand hergestellt w o r d e n w a r , w u r d e n m i t einem S p a t e n o d e r mit einem Distel-Stecher aus bestimmten H o r i z o n t e n etwa 1000 g schwere Proben e n t n o m m e n , w o b e i d a r a u f geachtet w u r d e , d a ß d a s M a t e r i a l in großen Brocken a n e i n a n d e r haftete. Aus d e m Z e n t r u m dieser Brocken w u r d e n anschließend im L a b o r a t o r i u m 100 g schwere Proben h e r a u s p r ä p a r i e r t , d i e schließlich nach d e m unten zu beschreibenden V e r f a h r e n für die mikroskopische Analyse vorbereitet w u r d e n . 1

W i e bereits e r w ä h n t , basiert in M i t t e l e u r o p a die bisherige pollenanalytische U n t e r ­ suchung v o n Lössen im wesentlichen auf der F l u ß s ä u r e - M e t h o d e v o n A S S A R S O N & G R A N L U N D ( 1 9 2 4 ) , die von d e n einzelnen A u t o r e n verschiedentlich u n b e d e u t e n d a b g e w a n d e l t w o r d e n ist. D e r Nachteil dieses Verfahrens besteht darin, d a ß m i t erheblichen Mengen der schwer z u h a n d h a b e n d e n Flußsäure gearbeitet w e r d e n m u ß , u n d d a ß die hierbei gewon­ nenen P K nach Aufbereitung des Materials aus einer großen Flüssigkeitsmenge durch Zentrifugieren wieder angereichert werden müssen. Eine befriedigende Anreicherung gelingt aber auf diesem Wege n u r in den seltensten Fällen, w i e eigene K o n t r o l l - U n t e r s u c h u n g e n gezeigt h a b e n . ') H e r r n Professor Dr. J . F I N K sei auch an dieser Stelle für die interessanten Führungen sowie für die Hilfe bei der Geländearbeit sehr herzlich gedankt.


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Burkhard Frenzel

D i e G e w i n n u n g des S p o r o m o r p h e n - M a t e r i a l s aus einem minerogenen Sediment h a t die L ö ß - Pollenanalyse gemeinsam m i t jeder anderen pollenanalytischen Untersuchung mineralischer P r o b e n . Es schien d a h e r aussichtreich, die in den letzten J a h r e n entwickelten F l o t a t i o n s v e r f a h r e n , bei denen das leichtere S p o r o m o r p h e n - M a t e r i a l durch Suspension d e r gesamten P r o b e in einer schweren Lösung v o n den mineralischen P a r t i k e l n getrennt w i r d , auch für die L ö ß - P o l l e n a n a l y s e zu v e r w e n d e n , o b w o h l S C H Ü T R U M P F (1951) bei ä h n ­ lichen Versuchen k e i n e n Erfolg g e h a b t h a t . Zweifellos m i t den Schwierigkeiten der L ö ß P o l l e n a n a l y s e a m besten vergleichbar sind diejenigen, die K i r n . (1961) bei einer U n t e r ­ suchung des Pollengehaltes m a r i n e r Mergel des Persischen Golfes zu ü b e r w i n d e n h a t t e . D a das von K U Y L entwickelte V e r f a h r e n (Auflösung des K a l k e s und anschließend der Sili­ k a t e ; schließlich F l o t a t i o n in einem Alkohol-Bromoform-Gemisch, spez. G e w . 2,0) jedoch erst publiziert w o r d e n ist, nachdem ich ein eigenes V e r f a h r e n entwickelt hatte, w u r d e diese Methode nicht weiter überprüft. Dasselbe trifft z u für die A b t r e n n u n g des Pollen­ m a t e r i a l s mit H i l f e des „ V i b r o s e p a r a t e u r " ( D U M A I T , 1962, a und b). I m Wesentlichen wert:

drei F l o t a t i o n s - V e r f a h r e n

in einem

Untersuchung

1.

D i e Methode v o n spez. Gew. 2 , 3 ;

2.

F l o t a t i o n in einer 70%igen w ä ß r i g e n Zinkchlorid-Lösung, soez. G e w . 1,95 1953).

3.

D i e in R u ß l a n d gebräuchliche F l o t a t i o n in der Thoulet'schen Lösung, d. h. in einem wäßrigen Kalium-Jodid C a d m i u m - J o d i d - G e m i s c h , spez. G e w . 2,5 bis 2,0 (vgl.

FREY

(1955): F l o t a t i o n

schienen einer weiteren

Bromoform-Azeton-Gemisch, (ZOLYOMI,

H A L L I K , 1957). F R E Y (1955) h a t t e bereits e r w ä h n t , d a ß m i t dem v o n i h m entwickelten V e r f a h r e n die T r e n n u n g der mineralischen P a r t i k e l v o n den S p o r o m o r p h e n bisweilen nicht vollständig gelingt, so d a ß P K entweder durch anhaftende feinste mineralische Teilchen verdeckt w e r d e n oder d a ß sie sogar in den B o d e n s a t z der Zentrifugengläser gerissen werden. Bei einer Ü b e r p r ü f u n g dieses Verfahrens machte sich tatsächlich ganz besonders die Beein­ trächtigung des mikroskopischen Bildes durch eine g r o ß e Menge mineralischer feinster P a r t i k e l störend b e m e r k b a r , so d a ß jede pollenanalytisdie Untersuchung der so b e h a n ­ delten L ö ß p r o b e n außerordentlich erschwert w u r d e . Dieselben Schwierigkeiten t r a t e n aber auch bei dem in R u ß l a n d üblichen V e r f a h r e n der Thoulet'schen Lösung auf. H i e r d u r c h e r k l ä r t es sich, d a ß die Zahl e i n w a n d f r e i zu mikroskopierender P o l l e n k ö r n e r in jedem P r ä p a r a t sehr gering w a r und d a ß selbst bei A n w e n d u n g größter Sorgfalt w ä h r e n d der Aufbereitung der P r o b e n , wie aber auch w ä h r e n d der anschließenden mikroskopischen A n a l y s e , nie mehr als im günstigsten Falle wenige 100 P K ausgezählt w e r d e n k o n n t e n .

Bei diesen K o n t r o l l - U n t e r s u c h u n g e n zeigte es sich b a l d , d a ß die F l o t a t i o n allein nicht genügt, um einerseits die S p o r o m o r p h e n v o n der mineralischen G r u n d m a s s e zu trennen u n d u m andererseits das S p o r o m o r p h e n - M a t e r i a l in ausreichendem M a ß e anzureichern. A u s diesem G r u n d e w u r d e auch das V e r f a h r e n v o n Z O L Y O M I (1953) nicht weiter über­ prüft, sondern es w u r d e eine M e t h o d e ausgearbeitet, die die Vorteile der F l o t a t i o n s v e r f a h ­ r e n m i t denen der H F - M e t h o d e k o m b i n i e r t . D a s P r i n z i p dieses Verfahrens besteht aus dem F o l g e n d e n : N a c h E n t f e r n u n g des K a l k e s u n d der H u m u s - S u b s t a n z e n w i r d das zu analysierende Material (100 g Löß) in der Thoulet'schen Lösung u n t e r sehr langem u n d heftigem Schütteln flotiert u n d zentrifugiert. Dieser V o r g a n g w i r d fünfmal w i e d e r h o l t , u n d stets w i r d das beim Zentrifugieren Ü b e r ­ s t e h e n d e durch einen u n d denselben Papierfilter gegossen, dessen P o r e n w e i t e so bemessen ist. d a ß hierbei keine S p o r o m o r p h e n v e r l o r e n gehen. Anschließend w i r d d e r Papierfilter m i t d e m auf ihm jetzt sehr stark angereicherten leichten M a t e r i a l z w e i m a l m i t kochender F l u ß s ä u r e behandelt, bevor die so v o n mineralischen Verunreinigungen befreiten S p o r o ­ m o r p h e n nach weiterhin erfolgter Acetolyse (nach E R D T M A N ) in Glyceringelatine einge-


Zur Pollenanalyse von Lössen

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bettet w e r d e n . D a s wesentliche ist also die Anreicherung des S p o r o m o r p h e n - M a t e r i a l s durch F l o t a t i o n und F i l t e r u n g in nur einem Papierfilter. N u r hierdurch k o n n t e die sehr starke K o n z e n t r a t i o n der P K (vgl. Abb. 1) erzielt werden. I m F o l g e n d e n sei das ausführliche R e z e p t der skizzierten M e t h o d e gegeben: 1. 100 g M a t e r i a l abwiegen und in einem 400 ml Becherglas zerkleinern. 2. M a t e r i a l mit heißer, 10°/oiger H C l ü b e r g i e ß e n u n d ü b e r N a c h t zugedeckt stehen lassen. 3. M a t e r i a l 10 M i n u t e n bei 4000 U / m i n zentrifugieren, abgießen. 4. R ü c k s t a n d in 10°/oiger N a O H kochen, bis homogene Suspension vorliegt. N o c h heiß bei 4 0 0 0 U / m i n 10 M i n u t e n lang zentrifugieren. 5. R ü c k s t a n d in den Zentrifugengläsern g u t m i t Wasser waschen. Zentrifugieren. 6. R ü c k s t a n d in Zentrifugengläsern mit 1 0 % i g e r kalter H C l waschen und zentrifugieren. 7. R ü c k s t a n d in Wasser waschen, zentrifugieren. 8. Zu R ü c k s t a n d etwa 1 0 — 1 5 Tropfen 9°/oiger H J - L ö s u n g geben, Wasser nachfüllen, gut u m r ü h r e n , zentrifugieren. 9. R ü c k s t a n d mit Wasser waschen, zentrifugieren. 10. R ü c k s t a n d mit Trennflüssigkeit (Thoulet'sche Lösung, spez. G e w . 2,0) gut in Suspen­ sion bringen, in 100 m l Steilbrustflaschen überführen u n d verschlossen 2 S t u n d e n auf der Schüttelmaschine schütteln. Zentrifugieren. Überstehendes durch einen Papierfilter, M a r k e Schleicher u n d Schüll 604, in Vorratsflasche gießen. D i e Thoulet'sche Lösung setzt sich zusammen a u s : 332 g K a l i u m - J o d i d u n d 366 g C a d m i u m - J o d i d . D i e beiden Substanzen werden sorgfältig im P o r z e l l a n t i e g e l verrieben und mit sehr wenig destilliertem Wasser versetzt, bis eine k o n z e n t r i e r t e Lösung vorliegt. J e weniger Wasser genommen w i r d , desto besser ist es. 11. R ü c k s t a n d noch 5 m a l w i e unter 10. beschrieben, b e h a n d e l n . D e r Trichter, durch den das M a t e r i a l gegossen w i r d , bleibt w ä h r e n d dieser gesamten P r o z e d u r mit einer P e t r i ­ schale verschlossen, so d a ß kein Blütenstaub hineinfliegen k a n n . 12. D a s auf dem Filter gesammelte M a t e r i a l (für die ganze P r o z e d u r nach Möglichkeit nur einen Filter b e n u t z e n ! ) wird in einem Kupfertiegel zusammen mit d e m P a p i e r ­ filter m i t 50 ml k o n z e n t r i e r t e r H F übergössen u n d allmählich zum Kochen gebracht. 10 M i n u t e n kochen lassen. Nach A b k ü h l e n in P o l y ä t h y l e n - Z e n t r i f u g e n r ö h r c h e n zen­ trifugieren. Rückstand wieder in K u p f e r t i e g e l bringen u n d noch 2 mal in derselben Art behandeln. 13. D e n zersetzten R ü c k s t a n d mit heißer, 5 n H C l 2 mal waschen, zentrifugieren. 14. U n t e r V e r w e n d u n g v o n 10°/oiger N a O H Rückstand in Becherglas bringen (100 mlGlas) u n d in kochendem Wasserbad 20 M i n u t e n erhitzen, zentrifugieren. 15. R ü c k s t a n d mit Wasser waschen, zentrifugieren. 16. R ü c k s t a n d mit Eisessig waschen, zentrifugieren. 17. R ü c k s t a n d unter V e r w e n d u n g von frisch angesetztem Acetolysegemisch (nach E R D T ­ MAN) in ein 100 ml Becherglas bringen, im kochenden W a s s e r b a d 15 M i n u t e n lang erhitzen. In Zentrifugengläser ü b e r t r a g e n u n d zentrifugieren. Denselben V o r g a n g noch e i n m a l w i e d e r h o l e n , damit der g e s a m t e Zellstoff z e r s t ö r t wird. 18. Rückstand mit Eisessig waschen, zentrifugieren. 19. R ü c k s t a n d unter V e r w e n d u n g von 10°/oiger N a O H in 100 ml Becherglas b r i n g e n ; im kochenden W a s s e r b a d 2 0 Minuten lang erhitzen, zentrifugieren. 20. R ü c k s t a n d 2 mal m i t Wasser waschen, zentrifugieren; 3—5 T r o p f e n G l y c e r i n hin­ zugeben u n d nach B e d a r f hiervon D a u e r p r ä p a r a t e herstellen. Aus d e m oben Mitgeteilten ist ersichtlich, d a ß eine leistungsfähige, viel M a t e r i a l fassende Zentrifuge u n d ein gut belüfteter A b z u g u n b e d i n g t erforderlich sind. D i e Auf­ bereitung einer 100 g schweren Lößprobe e r f o r d e r t 2 /» T a g e . 1


Oberfellabrunn

Baumpollen

Strauchpollen

Nichtbaumpollen

Sporen

Abb. 1. Obersichtsdiagramm der Lößprofile von Oberfellabrunn und Stillfried. Der untere untersuchte Lößhorizont in Stillfried entspricht stratigraphisch ungefähr dem obersten Lößhorizont in Oberfellabrunn. — Die Zahl der Punkte in der ganz rechts befindlichen Rubrik gibt die ungefähre Menge des in den mikroskopischen Präparaten beobachteten Holzes wieder: Ein Punkt: sehr-wenig Holz; vier Punkte: sehr viel Holz.


12

Burkhard Frenzel

Die Leistungsfähigkeit der M e t h o d e geht aus A b b . 1 h e r v o r : I n n e u n bisher untersuch­ t e n H o r i z o n t e n d e r Profile v o n O b e r f e l l a b r u n n u n d Stillfried sind r u n d 1 6 0 0 0 P K gezählt w o r d e n , wobei innerhalb der einzelnen mikroskopischen P r ä p a r a t e eine Pollendichte p r o Deckglas ( 1 8 x 1 8 m m ) erzielt w u r d e , die durchaus befriedigend ist u n d die teilweise sogar überaus hohe W e r t e erreicht, so d a ß die ursprünglichen Proben v e r d ü n n t w e r d e n m u ß t e n (das trifft e t w a für den oberen L ö ß - H o r i z o n t v o n Stillfried zu). Diese Befunde stehen in s t a r k e m Gegensatz zu den bisher v o n a n d e r e n A u t o r e n gemachten E r f a h r u n g e n . Eine sorg­ fältige Abschätzung der Fehlermöglichkeiten ist d a h e r ganz besonders n o t w e n d i g . 2. A b s c h ä t z u n g a)

der

Fehlerquellen

Durchwaschung (Percolation).

D a s Problem der nachträglichen Durchwaschung v o n P o l l e n k ö r n e r n durch den m i n e ­ ralischen Boden ist mehrfach v o n verschiedener Seite ausführlich b e h a n d e l t w o r d e n ( v g l . u. a.

SELLE, 1 9 4 0 ;

FIHBAS &

BROIHAN, 1936;

WELTEN,

1962;

DIMBLEBY, 1962

a

und

b;

Es w u r d e hier­ bei deutlich, d a ß in mineralischen B ö d e n unter gewissen Bedingungen tatsächlich eine P e r ­ colation der P K auftreten k a n n , die wesentlich s t ä r k e r ist als e t w a in T o r f e n . Auch bei d e n eigenen Untersuchungen der Löß-Pollenflora liegt daher die V e r m u t u n g nahe, d a ß mindestens ein g r o ß e r Teil der im L ö ß gefundenen S p o r o m o r p h e n erst nachträglich in d e n L ö ß gelangt ist, d. h. d a ß er aus der rezenten Pollenflora s t a m m t u n d somit nichts mit d e r Vegetation zu t u n h a t , die z u r Zeit d e r L ö ß - A k k u m u l a t i o n in dem Untersuchungsgebiet geherrscht h a t . MULLENDERS & MUNAUT, I 9 6 0 ; FLORSCHÜTZ &

MENENDEZ-AMOR, 1959).

I n A b b . 1 ist auf dem rechten T e i l der A b b i l d u n g der p r o z e n t u a l e Anteil der B a u m ­ pollen (BP), Sträucherpollen, N i c h t b a u m p o l l e n ( N B P ) u n d der Sporen a n der gesamten S p o r o m o r p h e n - S u m m e der einzelnen H o r i z o n t e dargestellt ). H i e r b e i t r i t t deutlich h e r v o r , d a ß die echten, u n v e r w i t t e r t e n Lösse in O b e r f e l l a b r u n n u n d in Stillfried stets durch einen außerordentlich geringen G e h a l t a n B P , Sträucherpollen u n d Sporen auffallen, wohingegen d e r Anteil dieser Pollen u n d der S p o r e n a n der gesamten S p o r o m o r p h e n - S u m m e der fossi­ len Böden recht beachtlich ist, so d a ß der N B P - A n t e i l in den fossilen Böden n u r e t w a 6 0 % ausmacht, gegenüber 9 0 — 9 5 % in den u n v e r w i t t e r t e n Lössen. Bereits dieser Sach­ v e r h a l t , der auch bei K o n t r o l l - U n t e r s u c h u n g e n verschiedener P r o b e n ein u n d desselben H o r i z o n t e s immer wieder in der gleichen Weise h e r v o r t r a t , weist d a r a u f h i n , d a ß in d e n untersuchten Lößprofilen die H a u p t m a s s e der gefundenen S p o r o m o r p h e n an p r i m ä r e r L a g e r s t ä t t e liegt u n d nicht über d e n U m w e g einer sekundären Durchwaschung aus d e r heutigen Pollenflora abgeleitet w e r d e n k a n n . Dies gilt u m so mehr, als die bearbeiteten Profile recht tief sind. So s t a m m t e t w a die unterste L ö ß p r o b e v o n O b e r f e l l a b r u n n a u s 5 , 0 m Tiefe (vgl. A b b . 1 ; d o r t auch die T i e f e n - A n g a b e n der übrigen P r o b e n ) . Ein seitlicher Anflug rezenten Pollens an die Aufschluß w ä n d e ist ausgeschlossen, d a einerseits, wie bereits e r w ä h n t , die Aufschlußwände v o r jeder P r o b e - E n t n a h m e mehrere D e z i m e t e r tief sorgfältig freipräpariert w o r d e n w a r e n u n d d a es andererseits k a u m verständlich sein dürfte, welche G r ü n d e für eine Selektion der einzelnen P o l l e n t y p e n durch einzelne H o r i z o n t e v e r a n t ­ wortlich gemacht w e r d e n k ö n n t e n . 2

Jedoch nicht n u r diese q u a n t i t a t i v e n Verhältnisse, sondern auch die q u a l i t a t i v e n U n t e r ­ schiede in der Pollenflora der einzelnen Proben weisen darauf hin, d a ß die H a u p t m a s s e der g e z ä h l t e n S p o r o m o r p h e n in den betreffenden H o r i z o n t e n in situ liegt. D e r heute nicht mehr existierende Aufschluß v o n O b e r f e l l a b r u n n w a r umgeben v o n w e i t e n Feldfluren, u n d das Profil v o n Stillfried befindet sich am R a n d e der Gärten eines 2

) Hier, wie auch in den folgenden Ausführungen, beruhen die mitgeteilten Zahlenwerte nur auf der Gesamtsumme bestimmbarer Sporomorphen. Diese ist in einzelnen Horizonten (vgl. Zähl­ tabelle) beträchtlich kleiner als die Summe der beobachteten Sporomorphen, da verschiedentlich in großer Menge ein tricolporoidater (?) Pollentyp auftrat, der bisher trotz seines guten Erhaltungs­ zustandes nicht bestimmt werden konnte.


Zur Pollenanalyse von Lössen

13

Stillfried Z a h l der Pollen20 körner

, Pollen des Getreide-Typs

Jüngster L ö 6 10

p0

10

20

30

40

50

60

10

20

30

40

50

60/*

40

50

60

ft 0

50

60

/u

150

60

/t 0

20 „Stillfried B " 10

0

20 Löß unter „Stillfried B " 10

- L l4|

10

111.1111 111 •! • n f

20

30

20

30

Oberfellabrunn

20 Löß über dem „Fellabrunner Komplex"

10

10

Löß zwischen den beiden Humus­ horizonten

ll I l | i 40 I

20

i

0

I

I I

10-

l-\ 10

20

30

10

20

30

40

20 Unterer Humushorizont

Abb. 2. Größenklassen-Häu­ figkeit der Gramineenpollen (größter Durchmesser) in den untersuchten Horizon­ ten der Lößprofile von Oberfellabrunn und Still­ fried.

10

llll -I • ... 40

I

r* 50

r

60

^0

20 Liegender Löß 10

Iii 10

I I il 20

30

I

.1 , 40

1

50

ij

1 60,«

0


14

Burkhard Frenzel

Dorfes, a m Ü b e r g a n g zu Wiesen u n d Feldern. Falls die heutige V e g e t a t i o n einen g r o ß e n T e i l des Pollengehaltes der einzelnen H o r i z o n t e der betrachteten Profile geliefert h a b e n sollte, d a n n w ä r e zu erwarten, d a ß besonders die oberen H o r i z o n t e beider Profile r e l a t i v reich an Gr amine ae-YoWtx\ des G e r e a l i a - T y p s sind. W i e Abb. 2 zeigt, in der die H ä u f i g ­ keit der G r ö ß e n k l a s s e n der ausgemessenen Gramineae-VoWtn dargestellt ist, trifft diese A n n a h m e jedoch nicht zu. Es t r e t e n vielmehr im Gegenteil große G r a m i n e e n - P o l l e n im Profil v o n Stillfried nur b e v o r z u g t in dem b e r ü h m t e n H o r i z o n t des Interstadials v o n „Stillfried B " auf ( 2 , 5 0 m unter F l u r ! ) , wohingegen der hangende u n d der liegende L ö ß dieses Profils durch kleine G r a m i n e e n - P o l l e n ausgezeichnet sind. W e n n a u d i in O b e r f e l l a ­ b r u n n der jüngste untersuchte L ö ß h o r i z o n t r e l a t i v viele Getreide-ähnliche P o l l e n k ö r n e r aufweist (etwa 2 , 2 5 m unter F l u r ) , so w i r d doch aus A b b . 2 schnell deutlich, d a ß die H a u p t ­ masse dieser P K erst in dem unteren H u m u s h o r i z o n t des „Fellabrunner K o m p l e x e s " , sowie in dem liegenden L ö ß enthalten ist. Aus diesen Beobachtungen auf eine ü b e r m ä ß i g s t a r k e Durchwaschung der „Getreide-Pollen" bis in e t w a 5 m Tiefe schließen zu wollen, geht a b e r nicht a n , weil der braune V e r l e h m u n g s h o r i z o n t des „ F e l l a b r u n n e r K o m p l e x e s " z w i ­ schen diesen beiden „Getreide-Pollen"-reichen H o r i z o n t e n eine recht reiche B a u m p o l l e n flöra e n t h ä l t ( A b b . 1 ) , in der t h e r m o p h i l e Pflanzen wie Quercus ( 3 , 0 % > ) , Ulmus ( 1 , 0 % ) , Carpinus ( 1 4 , 0 % ) , Fraxinus ( 9 , 5 % ) , Fagus ( 5 , 5 % ) , sowie Corylus ( 3 1 , 0 % ) vertreten sind, w o d u r c h dieser H o r i z o n t gegenüber d e m h a n g e n d e n unteren H u m u s h o r i z o n t des „ F e l l a ­ b r u n n e r K o m p l e x e s " schroff unterschieden ist, in d e m mit A u s n a h m e einer sehr geringen Z a h l v o n C o r y / # s - P o l l e n ( 4 , 9 % ) keine Pollen t h e r m o p h i l e r B ä u m e o d e r Sträucher v o r ­ h a n d e n sind. H i n g e g e n ist dieser u n t e r e H u m u s h o r i z o n t gekennzeichnet durch eine B P F l o r a , in der neben der vorherrschenden Pinns Sect. Diploxylon ( 5 9 , 4 % ) noch Pinns Cembra ( 3 , 3 % ) , Picea Abies ( 1 3 , 7 % ) , P. omoricoides ( 7 , 7 % ) , Alnus viridis, sowie Lycopodium Selago, L. clavatum u n d L. alpinum auftreten. W e d e r Pinns Cembra, noch Picea omoricoides, Alnus viridis, oder Lycopodium Selago, L. clavatum u n d L. alpinum k o m m e n jedoch heute bei Oberfellabrunn v o r . I h r A u f t r e t e n k a n n sicher nicht durch rezenten F e r n ­ t r a n s p o r t sowie anschließende P e r c o l a t i o n e r k l ä r t werden, sondern es h a n d e l t sich bei i h n e n offenbar u m eine mit der fossilen B o d e n b i l d u n g synchrone Pollenflora. Bei einer n ä h e r e n Analyse der Pollenflora der einzelnen H o r i z o n t e (vgl. Zähltabelle) w i r d weiterhin ersichtlich, d a ß sich d e r C h a r a k t e r d e r Löß-Pollenflora der u n v e r w i t t e r t e n Lösse sehr s t a r k v o n dem der v e r w i t t e r t e n unterscheidet, und z w a r so, d a ß g a n z v e r ­ schiedene Pflanzengemeinschaften a n g e n o m m e n w e r d e n müssen, die im Falle der u n v e r ­ w i t t e r t e n Lösse einen wesentlich xerophileren C h a r a k t e r getragen h a b e n , als diejenigen d e r fossilen B ö d e n (Tabelle 1 ) . D i e bemerkenswerte Tatsache, d a ß die fossilen Böden, die sicher u n t e r einem feuchteren K l i m a gebildet w o r d e n sind als demjenigen der L ö ß - A k k u m u l a t i o n , eine wesentlich h y g r o philere Pollenflora enthalten als die u n v e r w i t t e r t e n Lösse, spricht abermals dafür, d a ß sich die Pollenflora der untersuchten H o r i z o n t e i m wesentlichen in situ befindet, u n d d a ß sie auf keinen F a l l als das Ergebnis einer P e r c o l a t i o n rezenten Blütenstaubes g e d e u t e t werden kann. Diese F o l g e r u n g besagt aber nicht, d a ß i n n e r h a l b der betrachteten Lößprofile ü b e r h a u p t keine D u r c h w a s c h u n g jüngeren Blütenstaubes in ältere H o r i z o n t e stattgefunden h a b e . H i e r g e g e n spricht schon die allgemein b e k a n n t e T a t s a c h e der Kalkanreicherung u n t e r h a l b fossiler Böden i m L ö ß . Besonders deutlich tritt diese Durchwaschung in den fossilen B ö d e n z u T a g e . D i e L ö ß ­ p r o b e des b r a u n e n Verlehmungshorizontes v o n O b e r f e l l a b r u n n ( u n t e r e r Teil des „ F e l l a ­ b r u n n e r K o m p l e x e s " ) wurde in d e r u n t e r e n H ä l f t e dieses H o r i z o n t e s e n t n o m m e n . D a es sich bei diesem H o r i z o n t um den u n t e r e n Teil einer autochthonen B o d e n b i l d u n g h a n d e l t ( F E L G E N H A U E R , F I N K & D E V R I E S , 1 9 5 9 ; B R A N D T N E R , 1 9 5 4 ) u n d keine H i n w e i s e für eine m i t der B o d e n b i l d u n g parallelgehende L ö ß - A k k u m u l a t i o n v o r h a n d e n sind, m u ß die t h e r m o p h i l e B a u m p o l l e n - F l o r a v o n der damaligen Bodenoberfläche aus w ä h r e n d der


Zur Pollenanalyse von Lössen

15

Tabelle 1 Quantitatives Verhältnis der Pollen und Sporen hygrophiler3) und xerophiler^) Pflanzen der einzelnen Horizonte zueinander. Lokalität

Horizont

Stillfried

Jüngster Löß Stillfried B

Oberfellabrunn

n

Liegender Löß Oberster Löß Löß zwischen den beiden Humushori2onten Unterer Humushorizont Brauner Verlehmungshorizont Unterster Löß

Absolute Menge hygrophil xerophil hygrophil xerophil hygrophil xerophil hygrophil xerophil hygrophil xerophil hygrophil xerophil hygrophil xerophil hygrophil xerophil

14 244 376 181 76 141 59 73 25 77 100 25 230 75 78 144

Verhältnis hygrophil xerophil 1 : 17,44 1 : 0,48 1 : 1,85 1 : 1,24 1 : 3,10 1 : 0,25 1 : 0,33 1 : 1,85

3) Als hygrophile Pflanzen werden hier angesehen: Picea, Abies, Alnus, Quercus, Ulmus, Carpinus, Fagus, Fraxinus, Populus, Acer, Salix, Corylus, Cornus, Taxus, Plantago maior, P. media, P. lanceolata, ArumlAsarum, Balsamineae, Onagraceae, Valerianaceae, Polypodiaceae, Botrychium, Lycopodium. Als xerophile Pflanzen gelten in dieser Tabelle: Juniperus, Hippophae, Ephedra, Ligustrum, Artemisia, Chenopodiaceae, Helianthemum, Filipendula, Thalictrum, Onosma, Plantago maritima, Urtica, Plumbaginaceae, Papaveraceae, Linaceae, Rubiaceae, Dipsacaceae, Sanguisorba minor, Centaurea Scabiosa, C. solstitialis. Bodenbildung in die Tiefe gewaschen w o r d e n sein. Dasselbe trifft für die N a d e l h o l z Pollenflora des h a n g e n d e n unteren H u m u s h o r i z o n t e s des „ F e l l a b r u n n e r K o m p l e x e s " wahrscheinlich ebenfalls zu, da auch diese P r o b e aus d e m unteren T e i l des entsprechenden H o r i z o n t e s e n t n o m m e n w o r d e n ist. N e n n e n s w e r t e A u s m a ß e h a t a b e r diese Durchwaschung sicher nicht erreicht, d e n n die Pollenflora des z u l e t z t genannten u n t e r e n H u m u s h o r i z o n t e s des „Fellabrunner K o m p l e x e s " beeinflußte offenbar die Pollenflora des liegenden V e r lehmungshorizontes nicht in m e r k b a r e m M a ß e (Zähltabelle), o b w o h l die beiden N i v e a u s , aus denen die P r o b e n entnommen w o r d e n sind, n u r 45 cm in der V e r t i k a l e n v o n e i n a n d e r e n t f e r n t sind. Auf d a s geringe A u s m a ß der Durchwaschung trotz intensiver Bodenbildung weist ebenfalls die Beobachtung h i n , d a ß der älteste untersuchte L ö ß in O b e r f e l l a b r u n n 5 0 — 6 0 cm u n t e r h a l b der Probeentnahme-Stelle für den b r a u n e n V e r l e h m u n g s h o r i z o n t n u r noch u n b e d e u t e n d e Spuren einer t h e r m o p h i l e n Waldpollenflora enthält (4 P K v o n Carpinus, 28 P K v o n Corylus, bei insgesamt 5146 gezählten S p o r o m o r p h e n ) , die m ö g ­ licherweise als Ergebnis einer Durchwaschung v o n derjenigen Bodenoberfläche her gedeu­ tet w e r d e n müssen, die zur Zeit der B o d e n b i l d u n g des „braunen V e r l e h m u n g s h o r i z o n t e s " bestand. A u s dem Gesagten folgt, d a ß d e r Pollengehalt der untersuchten Lösse nicht aus einer Durchwaschung o d e r Einschwemmung rezenten S p o r o m o r p h e n - M a t e r i a l s erklärt w e r d e n k a n n . Vielmehr ist die Percolation selbst bei starker Bodenbildung u n d damit intensiver absteigender Wasserbewegung n u r gering u n d k a n n in den hier untersuchten P r o b e n ver­ nachlässigt w e r d e n . Sie macht sich a b e r sicher bei einer feinstratigraphischen Untersuchung der Lösse störend b e m e r k b a r . W i e a u ß e r d e m später gezeigt w i r d , v e r h i n d e r t die P e r c o -


Burkhard Frenzel

16

lation der S p o r o m o r p h e n in d e n Lössen in den meisten Fällen eine zuverlässige A n g a b e über den G r a d der B e w a l d u n g w ä h r e n d der Bodenbildungszeiten, falls die P r o b e n nicht aus dem obersten H o r i z o n t des untersuchten fossilen Bodens s t a m m e n . b)

Umlagerung

W ä h r e n d der Lößbildung w i r d älteres M a t e r i a l aufgearbeitet u n d wieder sedimentiert, u n d z w a r unabhängig d a v o n , ob es sich bei dem untersuchten Material u m äolischen L ö ß oder u m Schwemmlöß u n d ähnliche P r o d u k t e handelt. Diese Aufbereitung älteren Materials birgt die Gefahr in sich, d a ß ein großer T e i l der Löß-Pollenflora nicht Ausdruck der w ä h r e n d der Löß-Bildung herrschenden V e g e t a t i o n ist, s o n d e r n d a ß er aus wesentlich älteren Zeiten s t a m m t . I n dieser Beziehung erscheint es bemerkenswert, daß t r o t z des weiten V o r k o m m e n s tertiärer Sedimente in der U m g e b u n g v o n O b e r f e l l a b r u n n keine tertiären P o l l e n t y p e n in den untersuchten Profilen beobachtet w e r d e n k o n n t e n . Eine e t w a v o r h a n d e n e U m l a g e ­ r u n g k a n n demnach lediglich q u a r t ä r e S p o r o m o r p h e betreffen. D a s von G I J Z E L (1961) empfohlene V e r f a h r e n zur Bestimmung älterer Pollen an s e k u n d ä r e r Lagerstätte, d a s auf der V e r ä n d e r u n g der Eigenfluoreszenz der S p o r o m o r p h e n mit z u n e h m e n d e m A l t e r beruht, k o n n t e in der vorliegenden U n t e r s u c h u n g aus technischen G r ü n d e n nicht a n g e w a n d t wer­ den. Es schien auch überflüssig z u sein, da im Mittel n u r 7 , 9 % der beobachteten S p o r o m o r ­ p h e n ( m a x i m a l 1 5 , 8 % u n d 1 3 , 8 % ) so deformiert und k o r r o d i e r t w a r e n , d a ß eine Be­ stimmung nicht durchgeführt w e r d e n k o n n t e . D i e weitaus überwiegende M e h r z a h l der S p o r o m o r p h e n w a r jedoch sehr g u t erhalten, eine Tatsache, die sich schwer m i t U m l a g e r u n g e n vereinbaren läßt. A u ß e r d e m m ü ß t e n bei U m l a g e r u n g e n Pollenspektren auftreten, die ein pflanzensoziologisch schwer verständliches Bild ergäben. W i e die Zähltabelle sowie A b b . 1 und T a b e l l e 1 zeigen, ist das jedoch bei den hier vorliegenden Untersuchungen in der Regel nicht der Fall, so d a ß hieraus auf die zu vernachlässigende Bedeutung der U m ­ lagerung älteren S p o r o m o r p h e n - M a t e r i a l s geschlossen werden k a n n . D a s A u f t r e t e n ver­ einzelter stark korrodierter P o l l e n k ö r n e r , so e t w a von Carpinns im jüngsten L ö ß von O b e r f e l l a b r u n n oder von Pinns u n d Picea im jüngsten Löß von Stillfried lehrt jedoch, d a ß i m m e r wieder, w e n n auch n u r in u n b e d e u t e n d e m Ausmaß, U m l a g e r u n g e n älteren M a t e ­ rials v o r g e k o m m e n sind. c)

Selektive Zerstörung

M i t einer selektiven Z e r s t ö r u n g einzelner P o l l e n t y p e n in unterschiedlichen Sedimenta t t e n ist immer zu rechnen, u n d z w a r besonders d a n n , w e n n , w i e in dem vorliegenden Falle, ein bestimmter H o r i z o n t (oberer H u m u s h o r i z o n t in O b e r f e l l a b r u n n ) im Gegensatz z u den h a n g e n d e n und liegenden Schichten pollenfrei ist, o b w o h l a n g e n o m m e n w e r d e n m u ß , d a ß auch dieser H o r i z o n t ehemals S p o r o m o r p h e in vergleichbarer M e n g e aufge­ wiesen h a t . D i e absolute Pollenmenge der einzelnen P r o b e n dürfte k a u m ein geeignetes M a ß für die etwaige selektive Zerstörung der S p o r o m o r p h e n darstellen, d a in diesen Z a h l e n w e r t der Deckungsgrad der ehemaligen Vegetation, die P o l l e n p r o d u k t i o n der einzelnen A r t e n , sowie deren Abhängigkeit v o n den Jahreszeiten hineinspielen. E i n e n besseren A n h a l t s ­ p u n k t stellt die Z a h l der F o r m e n t y p e n , sowie das Auftreten v o n Pollen mit g r o b e n u n d feinen M e m b r a n e n dar, o b w o h l das A u s m a ß der Pollenzerstörung sicher nicht n u r von der Membrandicke, sondern auch von d e r e n Chemismus a b h ä n g t . D a jedoch ü b e r den Chemismus der M e m b r a n e n der einzelnen S p o r o m o r p h e n - T y p e n , sowie über seinen Ein­ fluß auf die Zerstörbarkeit der S p o r o m o r p h e n durch unterschiedliche A g e n d e n bisher keine Beobachtungen vorliegen, k a n n hier n u r neben der Z a h l der F o r m e n t y p e n d a s ge­ meinsame V o r k o m m e n von S p o r o m o r p h e n m i t dicker und feiner M e m b r a n berücksichtigt werden. Es ist zu e r w a r t e n , d a ß in fossilen Böden, deren Pollenflora aus einem Gemisch der


Zur Pollenanalyse von Lössen

17

S p o r o m o r p h e n derjenigen Vegetation besteht, die z u r Zeit der L ö ß - A k k u m u l a t i o n herrsch­ te, sowie derjenigen, u n t e r der der betreffende fossile Boden gebildet w o r d e n ist, die Z a h l d e r verschiedenen S p o r o m o r p h e n - T y p e n besonders hoch sein m u ß , falls eine selektive Z e r s t ö r u n g einzelner P o l l e n t y p e n vernachlässigt w e r d e n k a n n . Aus A b b . 1 ist ersichtlich, d a ß , abgesehen v o n der oberen H u m u s z o n e des „ F e l l a b r u n n e r K o m p l e x e s " in Oberfella­ b r u n n , die Zahlenverhältnisse der größeren pollenmorphologischen T y p e n der einzelnen H o r i z o n t e diesen E r w a r t u n g e n entsprechen, soweit d i r e k t über e i n a n d e r folgende H o r i ­ z o n t e oberhalb u n d u n t e r h a l b eines fossilen Bodens m i t e i n a n d e r verglichen werden. D e r Formenreichtum selbst ist aber viel größer, als aus d e n Z a h l e n der A b b . 1 zu entnehmen ist, d a sich die g r ö ß e r e n pollenmorphologischen T y p e n meist in eine F ü l l e weiterer T y p e n aufgliedern lassen (so e t w a die Chenopodiaceae, Compositae, Cruciferae, Umbelliferae, Papilionaceae u. a.), wobei S p o r o m o r p h e mit grober u n d feiner M e m b r a n in gleichem M a ß e v o r h a n d e n sind. D e r mögliche E i n w a n d , d a ß in denjenigen L ö ß - H o r i z o n t e n , in denen die Z a h l der F o r m e n t y p e n besonders gering ist (jüngster L ö ß in Stillfried, L ö ß schicht zwischen den beiden h l u m u s h o r i z o n t e n in O b e r f e l l a b r u n n , u n t e r e r H u m u s h o r i z o n t in O b e r f e l l a b r u n n ) , eine beachtliche selektive Z e r s t ö r u n g einzelner Pollentypen s t a t t ­ gefunden habe, scheint angesichts der hohen Pollenfrequenz im jüngsten L ö ß von Stillfried, sowie im unteren H u m u s h o r i z o n t des „ F e l l a b r u n n e r K o m p l e x e s " wenig wahrscheinlich zu sein. A u ß e r d e m sind die größeren pollenmorphologischen T y p e n dieser H o r i z o n t e in sich sehr einheitlich. Sie weisen also keine n e n n e n s w e r t e Gliederung in kleinere pollen­ morphologische T y p e n auf, so d a ß gefolgert w e r d e n m u ß , die g r ö ß e r e n p o l l e n m o r p h o ­ logischen T y p e n seien in diesen Fällen n u r v o n sehr wenigen A r t e n geliefert w o r d e n . D a a n g e n o m m e n w e r d e n darf, d a ß in der Regel der C h e m i s m u s der P o l l e n m e m b r a n e n v e r ­ w a n d t e r Arten u n d G a t t u n g e n weniger unterschiedlich ist als derjenige weniger n a h v e r ­ w a n d t e r T a x a h ö h e r e r systematischer Einheiten, k a n n aus dieser Beobachtung ebenfalls u n t e r V o r b e h a l t e n t n o m m e n werden, d a ß eine selektive Zerstörung einzelner S p o r o ­ m o r p h e n - T y p e n jedenfalls nicht v o n so großer B e d e u t u n g gewesen ist, d a ß das gesamte g e w o n n e n e Bild unzuverlässig wird. H i e r m i t soll a b e r nicht b e h a u p t e t werden, d a ß ü b e r ­ h a u p t keine selektive Z e r s t ö r u n g stattgefunden h a b e . Es ist im Gegenteil a n z u n e h m e n , d a ß sie gewirkt h a t . So ist das n a h e z u völlige F e h l e n v o n Lärchenpollen in denjenigen L ö ß - H o r i z o n t e n , deren B P - F l o r a auf subalpine N a d e l w ä l d e r schließen l ä ß t ( H o r i z o n t „Stillfried B " , unterer H u m u s h o r i z o n t des „ F e l l a b r u n n e r K o m p l e x e s " ) , k a u m anders als durch selektive Z e r s t ö r u n g dieses auch sonst als wenig widerstandsfähig b e k a n n t e n Pollen­ t y p s z u erklären. Vielleicht deutet in dieselbe Richtung der sehr geringe Birken-Anteil in d e r unteren H u m u s z o n e des „Fellabrunner K o m p l e x e s " , sowie im H o r i z o n t v o n „Still­ fried B " .Allerdings e n t h a l t e n subalpine W ä l d e r dieser A r t auch heute n u r in sehr u n t e r ­ geordnetem M a ß e Birken, so d a ß es ebenso d e n k b a r ist, d a ß die Birke diesen W ä l d e r n ehemals in Niederösterreich tatsächlich weitgehend gefehlt h a t . d)

Nahtransport — Ferntransport

I n offenen V e g e t a t i o n s t y p e n , wie e t w a Steppen u n d T u n d r e n , w i r d die Fälschung des auf pollenanalytischem W e g e gewonnenen Bildes d e r ehemaligen V e g e t a t i o n durch den F e r n t r a n s p o r t besonders stark. D a s A u s m a ß dieser Fehlerquelle, w i e Möglichkeiten zu ihrer K o r r e k t u r , sind in zahlreichen Untersuchungen bearbeitet w o r d e n (vgl. hierzu u. a. FIRBAS, 1934; AARIO, 1 9 4 4 ; LÜDI, 1 9 3 7 ; R E M P E , 1 9 3 8 ; SCAMONI, 1949;TICHOMIROV,

1950;

VARESCHI,

1935,

1940;

1960;

MAL'GINA,

1959;

SRODON,

WELTEN, 1960;

1950;

FEDOROVA,

HAFSTEN,

1961;

1955;

POTTER

&

ROWLEY,

LUBLINER-MIANOWSKA, 1962

und

die

d o r t zitierte L i t e r a t u r ) . D a es sich bei den hier untersuchten Lössen u m Sedimente einer offenen Steppenvegetation handelt, sind die möglichen Störungen durch den ehemaligen F e r n t r a n s p o r t der S p o r o m o r p h e n besonders z u beachten. Aufschluß über die Mengenverhältnisse der in d e n untersuchten Lössen enthaltenen Pollen windblütiger ( a n e m o g a m e r ) u n d insektenblütiger (entomogamer) Pflanzen gibt T a b e l l e 2 , Spalten 1 — 3 . 2

Eiszeit und Gegenwart


Burkhard Frenzel

18

i 1 s o S cy w (3)

Quotient: Pollen ane­ mogamer Bäume und Sträucher zu entomo' gamen Pflanzen und anemogamen Pflanzen der Krautschicht

HD

~~ Zahl der Pollen ^ entomogamer Pflanzen — und anemogamer Pflanzen d. Krautschicht

i"

Zahl der Pollen 'S anemogamer Bäume und Sträucher

w

<-> Gesamtzahl der Pollen entomogamer Pflanzen

w

_ Gesamtzahl der Pollen anemogamer Pflanzen

Tabelle 2 Mengenverhältnisse der Pollen windblütiger (anemogamer) und insektenblütiger (entomogamer) Pflanzen in den untersuchten Löß-Horizonten von Oberfellabrunn und Stillfried.

Stillfried: Jüngster Löß 293 1 : 79,10 1389 1 : 4,74 21 1661 810 196 355 1 : 1,83 Stillfried B 1 : 0,24 651 341 230 525 1 : 11,41 1 :0,68 46 Liegender Löß Oberfellabrunn: 211 51 787 1 : 15,45 627 1 :2,97 Jüngster Löß Löß zwischen den beiden Humushorizonten des 1 : 7,41 111 41 304 1 :0,47 »Fellabrunner Kompl." 234 108 197 322 1 : 1,63 1 :0,26 Unterer Humushorizont 411 Brauner 1 : 0,77 346 265 429 182 1 : 0,42 Verlehmungshorizont 533 1 : 4,14 317 345 1 :1,09 129 Ältester Löß D e m n a c h sind die fossilen Böden durch einen besonders hohen G e h a l t a n P o l l e n w i n d ­ blütiger Pflanzen ausgezeichnet; aber auch die u n v e r w i t t e r t e n Lösse k ö n n e n in einzelnen Fällen i n d e r überwiegenden M e h r z a h l P o l l e n anemogamer Pflanzen enthalten. H i e r b e i m u ß aber berücksichtigt w e r d e n , d a ß sich d e r F e r n t r a n s p o r t v o n Pollen a n e m o g a m e r Pflanzen n u r d a n n entscheidend störend b e m e r k b a r macht, w e n n die betreffenden Pflan­ zen als B ä u m e o d e r h ö h e r e Sträucher in die höheren Luftschichten hineinragen, so d a ß deren Blütenstaub v o n d e n weiterreichenden W i n d e n m i t g e n o m m e n w e r d e n k a n n . D e r W i n d t r a n s p o r t des Pollens a n e m o g a m e r Pflanzen der Krautschicht ist jedoch a u ß e r o r d e n t ­ lich gering (vgl. hierzu aus der neueren L i t e r a t u r u. a. L U B L I N E R - M I A N O W S K A , 1962; P O T T E R & R O W L E Y , 1960; F E D O R O V A , 1959; M O N O S Z O N , 1959). W i r d d e m Unterschied zwischen a n e m o g a m e n Pflanzen d e r Krautschicht u n d denjenigen der B a u m - u n d Strauchschicht Rechnung getragen, d a n n ergeben sich die in T a b e l l e 2, Spalten 4 bis 6, e n t h a l t e n e n W e r t e . H i e r b e i w u r d e n als a n e m o g a m e Pflanzen d e r B a u m - u n d Strauchschicht angesehen: Picea, Abies, Larix, Pinns, Betitla, Alnus, Quercus, Ulmus, Carpinus, Fagus, Fraxinus, Populus, Juniperus, Salix, Corylus, Hippopbae u n d Taxus. D a eine pollenmorphologische U n t e r ­ scheidung zwischen d e n niederliegenden u n d aufrechten F o r m e n v o n Betula, Salix u n d Juniperus bisher nicht e i n w a n d f r e i möglich ist, w u r d e n in der T a b e l l e 2 die G e s a m t w e r t e d e r Pollen dieser drei G e n e r a zu d e n w i n d b l ü t i g e n höheren Sträuchern gezählt. D i e Z a h l e n w e r t e d e r S p a l t e 6, T a b e l l e 2 , zeigen klar, d a ß die überwiegende Menge d e r S p o r o m o r p h e n , die sich in d e n echten Lössen befinden, v o n Pflanzen d e r d a m a l i g e n nächsten U m g e b u n g geliefert w o r d e n sind. D e r F e r n t r a n s p o r t dürfte jedoch n u r i n den­ jenigen P r o b e n störend h e r v o r t r e t e n , die aus d e n fossilen Böden e n t n o m m e n w o r d e n sind. D a i n den fossilen Böden d e r G e h a l t a n H o l z ( A b b . 1) unvergleichlich viel h ö h e r als in der M e h r z a h l der echten Lösse ist ( A u s n a h m e : Löß-Schicht zwischen d e n beiden H u m u s h o r i ­ z o n t e n v o n O b e r f e l l a b r u n n ) , m u ß allerdings schon aus dieser Beobachtung, w i e a b e r auch aus d e m V o r h a n d e n s e i n der fossilen Böden, auf eine stärkere B e w a l d u n g z u r Z e i t der B o d e n b i l d u n g geschlossen w e r d e n , ohne d a ß hieraus jedoch d a s A u s m a ß des stattgefun­ denen F e r n t r a n s p o r t e s e r k a n n t w e r d e n k a n n .


Zur Pollenanalyse von Lössen e)

19

Nachweis der ehemaligen B e w a l d u n g

W i e bereits o b e n gesagt, stößt d e r Versuch, das A u s m a ß der ehemaligen B e w a l d u n g zu rekonstruieren, a u l besondere Schwierigkeiten. Diese bestehen v o r allem einerseits in d e m möglichen F e r n t r a n s p o r t d e r P o l l e n a n e m o g a m e r Bäume u n d h ö h e r e r Sträucher sowie in der P e r c o l a t i o n der Pollen derjenigen F l o r a , die z u r Zeit d e r Bodenbildung ge­ herrscht hat. D a ß w ä h r e n d der A k k u m u l a t i o n d e r u n v e r w i t t e r t e n Lösse in dem U n t e r ­ suchungsgebiet keine W a l d e r oder H a i n e größeren Umfanges v o r h a n d e n waren, geht aus d e n außerordentlich geringen B P - W e r t e n und deren Z u s a m m e n s e t z u n g aus Pollen a n e m o ­ g a m e r Pflanzen k l a r h e r v o r . A n d e r e r s e i t s zeigt bereits das gehäufte A u f t r e t e n v o n H o l z ­ resten in den fossilen Böden, daß w ä h r e n d der B o d e n b i l d u n g mindestens einzelne G e h ö l z e v o r h a n d e n w a r e n . W i e bereits eingangs e r w ä h n t w o r d e n ist, sind die P r o b e n des b r a u n e n Verlehmungshorizontes u n d des u n t e r e n H u m u s h o r i z o n t e s des „ F e l l a b r u n n e r K o m p l e x e s " jeweils in den u n t e r e n Teilen dieser B o d e n h o r i z o n t e entnommen w o r d e n . O b e n w u r d e schon dargelegt, d a ß die Pollenflora dieser P r o b e n aus einem Gemisch besteht, das sich aus Blütenstaub derjenigen Pflanzen z u s a m m e n s e t z t , die zur Zeit d e r L ö ß - A k k u m u l a t i o n in d e m Untersuchungsgebiet gediehen, sowie aus d e n später hineingewaschenen S p o r o m o r ­ p h e n derjenigen V e g e t a t i o n , unter d e r die heute fossilen Böden e n t s t a n d e n sind. Bei dieser Durchwaschung u n d Mischung der b e i d e n verschieden alten Pollenfloren sind sicherlich so s t a r k e quantitative V e r ä n d e r u n g e n in d e r G e s a m t z a h l der BP aufgetreten, d a ß aus dem p r o z e n t u a l e n A n t e i l d e r BP an der g e s a m t e n P o l l e n s u m m e der betrachteten beiden H o r i ­ z o n t e das Ausmaß d e r ehemaligen B e w a l d u n g nicht m e h r erschlossen w e r d e n k a n n . A n d e r s liegen die Verhältnisse in dem H o r i z o n t v o n „Stillfried B " . H i e r sind die betreffenden P r o b e n aus dem H o l z k o h l e n - H o r i z o n t a n der O b e r k a n t e dieses fossilen Bodens e n t n o m ­ m e n worden. D i e d u r c h das feuchtere K l i m a dieses Interstadials hervorgerufene abstei­ g e n d e Wasserbewegung im Boden m u ß t e sowohl die w ä h r e n d des I n t e r s t a d i a l s d o r t a n ­ fliegenden S p o r o m o r p h e n als auch diejenigen, die aus der Zeit der L ö ß - A k k u m u l a t i o n s t a m m t e n , langsam nach unten t r a n s p o r t i e r e n , so d a ß zu v e r m u t e n ist, d a ß die P o l l e n tlora der Löß-Bildungszeit im Vergleich zu derjenigen des Interstadials relativ a b n a h m . D a weiterhin keine H i n w e i s e darauf vorliegen, d a ß die auf das „Stillfried B " - I n t e r s t a d i a l folgende Lößzeit feucht genug war, u m einen n e n n e n s w e r t e n T r a n s p o r t d e r Pollen dieser j ü n g e r e n Lößbildungszeit in den l i e g e n d e n „Stillfried-B"-Boden z u verursachen, darf g e ­ schlossen werden, d a ß aus dem p r o z e n t u a l e n Anteil der BP, N B P , S p o r e n u n d Sträucher­ p o l l e n a n der gesamten Pollensumme des obersten H o r i z o n t e s des „Stillfried-B"-Bodens auf das Ausmaß d e r damaligen B e w a l d u n g geschlossen werden k a n n , falls die B a u m Pollenflora des I n t e r s t a d i a l s nicht s o g a r im Vergleich zu der älteren Löß-Steppenflora e t w a s überbetont ist. D i e Werte d e r relativen H ä u f i g k e i t der vier betrachteten S p o r o m o r p h e n - G r u p p e n zeigen unter dieser Voraussetzung, d a ß zur Zeit des „Stillfried-B"Interstadials die U m g e b u n g von Stillfried W ä l d e r getragen haben m u ß , die allerdings w o h l n u r die March begleiteten, o h n e auf die trockenen Plateaus überzugreifen, auf denen sicher auch damals noch die Steppenvegetation gedieh (vgl. später). f)

Zusammenfassung

D i e vorliegenden Ausführungen dürften gezeigt haben, d a ß die entwickelte M e t h o d e z u r pollenanalytischen Untersuchung v o n Lössen Einiges zur K l ä r u n g vegetationsgeschicht­ licher u n d vielleicht auch stratigraphischer Probleme des Eiszeitalters beizutragen v e r m a g , falls in jedem einzelnen Falle eine R e i h e v o n Fehlerquellen beachtet u n d soweit wie m ö g ­ lich ausgeschaltet w i r d . Bei den hier referierten Untersuchungen m u ß m i t dem Folgenden gerechnet w e r d e n : 1. D i e in den einzelnen Proben e n t h a l t e n e Pollenflora datiert im Wesentlichen aus d e r Z e i t der L ö ß - A k k u m u l a t i o n b z w . d e r Bildung d e r heute fossilen Böden. Sie ist auf keinen Fall ein Ergebnis einer r e z e n t e n P e r c o l a t i o n oder a n d e r e r Verunreinigungen des Losses. 2


Burkhard Frenzel

20

2.

Bei der Bildung der fossilen Böden fand ein T r a n s p o r t d e r S p o r o m o r p h e n v o n der damaligen Bodenoberfläche in die Tiefe statt, der aber n u r wenige D e z i m e t e r u m ­ spannte, u n d dessen A u s m a ß im Einzelnen sicher v o n den damaligen klimatischen Verhältnissen, sowie v o n der D a u e r der feuchteren Perioden abhing.

3.

D i e U m l a g e r u n g älterer Pollen ist in den hier untersuchten P r o b e n zu vernachlässigen.

4.

W e n n auch einzelne P o l l e n t y p e n selektiv zerstört sein m ö g e n , so k a n n doch diese selektive Z e r s t ö r u n g nicht für den starken Unterschied in d e r qualitativen u n d q u a n ­ titativen Z u s a m m e n s e t z u n g der Pollenflora der einzelnen H o r i z o n t e v e r a n t w o r t l i c h gemacht w e r d e n .

5.

D i e H a u p t m e n g e der in den P r o b e n e n t h a l t e n e n S p o r o m o r p h e n w u r d e von derjenigen Flora geliefert, die zu den einzelnen Zeiten in der N ä h e d e r betreffenden L o k a l i t ä t e n gedieh. Die fossile Löß-Pollenflora stellt also ein Abbild d e r lokalen V e g e t a t i o n dar. Lediglich zu den Zeiten d e r Bildung der fossilen Böden ist m i t einem s t ä r k e r e n F e r n ­ t r a n s p o r t v o n B a u m p o l l e n z u rechnen.

6.

B o d e n t y p e n u n d fossile H o l z r e s t e zeigen jedoch, daß dieser F e r n t r a n s p o r t der B a u m ­ pollen nicht ü b e r b e w e r t e t w e r d e n darf, s o n d e r n daß das Untersuchungsgebiet tatsäch­ lich w ä h r e n d der Bodenbildungszeiten G e h ö l z e getragen h a t .

7.

D a s A u s m a ß der ehemaligen B e w a l d u n g ist aber nur d a n n einigermaßen zuverlässig zu ermitteln, w e n n die zu untersuchenden L ö ß p r o b e n aus d e m obersten H o r i z o n t des ungestörten fossilen Bodens e n t n o m m e n w o r d e n sind.

3.

Anwendungsbereich

der

vorgeschlagenen

Methode

Die vorangegangenen Bemerkungen lassen erkennen, d a ß Lösse tatsächlich nicht immer so pollenfrei o d e r p o l l e n a r m sind, wie vielfach angenommen w i r d . Vielmehr w u r d e deut­ lich, daß die bei der vorliegenden Untersuchung in fast allen P r o b e n ausgezählten Pollen­ mengen, die o h n e jede M ü h e u m ein Vielfaches gesteigert w e r d e n können, da bisher nur ein kleiner Teil der in jeweils 100 g L ö ß enthaltenen S p o r o m o r p h e n berücksichtigt w o r d e n ist, ausreichen, um auf pollenanalytischem W e g e die V e g e t a t i o n der eiszeitlichen L ö ß ­ steppen zu ermitteln. Diese Erfolge dürfen aber nicht d a r ü b e r hinwegtäuschen, d a ß auch d e r hier beschriebenen M e t h o d e recht enge G r e n z e n gesetzt sind. Diese werden d a n n deut­ lich, w e n n M a t e r i a l untersucht w e r d e n soll, das verschwemmt w o r d e n ist. D e n n in diesen umgelagerten Lössen sinkt die noch erhalten gebliebene S p o r o m o r p h e n - M e n g e auf sehr geringe W e r t e a b . Einen H i n w e i s hierauf stellt der obere verschwemmte H u m u s h o r i z o n t des „Fellabrunner K o m p l e x e s " in O b e r f e l l a b r u n n dar, der sich t r o t z wiederholter K o n ­ troll-Untersuchungen als pollenfrei erwiesen h a t . Diese Beobachtung konnte bei m e h r e r e n orientierenden A n a l y s e n a n d e r e r Lößprofile, in denen deutlich aquatisch umgelagerte H o r i z o n t e anstehen, in ähnlicher Weise bestätigt werden. So w e i t es sich heute überblicken l ä ß t , scheint demnach bei der U m l a g e r u n g des Lösses durch fließendes Wasser ( o d e r all­ gemein bei starken Schwankungen des Wassergehaltes) ein g r o ß e r Teil der ehemals im L ö ß enthaltenen S p o r o m o r p h e n zerstört zu w e r d e n , so d a ß selbst eine weitere Verfeine­ r u n g der M e t h o d e ohne Erfolg bleiben m u ß . W i e stark jedoch die Zerstörung des L ö ß Pollenmaterials fortgeschritten ist, d. h. o b noch eine pollenanalytische U n t e r s u c h u n g verschwemmter Lösse lohnt o d e r nicht, k a n n im V o r a u s nicht b e s t i m m t werden, s o n d e r n es müssen auf jeden Fall zunächst Pollenanalysen angesetzt w e r d e n . Scheinen somit die Schwemmlösse für eine pollenanalytische Untersuchung w e n i g er­ giebig zu sein, so sind nach den bisherigen E r f a h r u n g e n die echten, u n v e r w i t t e r t e n Lösse, aber auch die fossilen Böden i n n e r h a l b der Lösse im H i n b l i c k auf Pollenanalysen von höchstem Interesse. Bei ihnen stellen n u r die mühevolle Aufbereitung der P r o b e n , sowie die Fülle der N i c h t b a u m p o l l e n die begrenzenden Faktoren d a r .


Zur Pollenanalyse von Lössen III. Ergebnisse

21

pollenanalytischer Untersuchungen der Löß-Profile von Oberfellabrunn und Stillfried

1. B e i t r ä g e

a)

z u r St r a t i gr a p h ie d e s J u n gp 1 ei st o z ä ns im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t

D e r „Fellabrunner K o m p l e x " („Stillfried A " )

E i n e n der in d e r gegenwärtigen Q u a r t ä r f o r s c h u n g a m stärksten umstrittenen Zeit­ abschnitt stellt jene P h a s e innerhalb des Jungpleistozäns d a r , w ä h r e n d d e r die fossilen Böden des „Fellabrunner Komplexes" („Stillfried A " ) gebildet w o r d e n sind. D i e einzige, nicht angezweifelte A n n a h m e ist die, d a ß der liegende b r a u n e V e r l e h m u n g s h o r i z o n t des „Fellabrunner K o m p l e x e s " dem fossilen Boden v o n G ö t t w e i g entspricht, soweit die stratigraphische Lage betrachtet wird. Ü b e r d a s Alter dieser Bildungen gehen aber die Ansichten weit auseinander. Betrachten F I N K (u. a. 1 9 6 0 ) , B R U N N A C K E R ( 1 9 5 6 , 1 9 5 7 ) , L I E B E R O T H ( 1 9 6 2 ) , neuerdings auch W O L D S T E D T ( 1 9 6 2 ) sowie K L I M A , K U K L A , L O Z E K & D E V R I E S ( 1 9 6 1 ) diesen liegenden braunen V e r l e h m u n g s h o r i z o n t als Ausdruck des letzten I n t e r glazials (Eem), so sehen B R A N D T N E R ( 1 9 5 6 ) , G R O S S ( U . a. 1 9 6 0 a u n d b ) , E B E R S ( I 9 6 0 ) , U N G E R & R A U ( 1 9 6 1 ) u . a. denselben H o r i z o n t n u r als T e i l mehrerer Bodenbildungen an, die w ä h r e n d des sehr langen „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l s " d e r Letzten Eiszeit, d a s vielfach auch als „ A u r i g n a c - I n t e r s t a d i a l " bezeichnet wird, e n t s t a n d e n sind. B I R K E N M A J E R & S R O D O N ( 1 9 6 0 ) fassen aber u n t e r der Bezeichnung „ A u r i g n a c - I n t e r s t a d i a l " die Interstadiale v o n G ö t t w e i g , Brorup u n d Chelford z u s a m m e n , obwohl d a s „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l " nach G R O S S ( 1 9 6 0 ) u n d W O L D S T E D T ( 1 9 6 0 ) jünger sein soll als die W ä r m e s c h w a n k u n g e n von C h e l f o r d und B r o r u p . U n l ä n g s t pflichtete schließlich K N E B L O V A - V O D I C K O V A ( 1 9 6 3 ) der Ansicht B I R K E N M A J E R S u n d S R O D O N S b e i , als sie erwog, o b nicht das neu entdeckte letzteis­ zeitliche Interstadial v o n Cesky T e s i n a m F u ß e der Beskiden in d a s „ G ö t t w e i g - I n t e r ­ s t a d i a l " z u stellen sei, dieses aber d e m B r o r u p - I n t e r s t a d i a l entspreche. Offenbar angesichts dieser Schwierigkeiten u n d der Unmöglichkeit, über g r ö ß e r e E n t f e r n u n g e n hinweg Konnektierungen b e s t i m m t e r H o r i z o n t e lediglich auf G r u n d v o n C - A l t e r s b e s t i m m u n g e n durchzuführen, falls Z e i t r ä u m e betrachtet werden, die a n d e r G r e n z e d e r A n w e n d b a r k e i t dieser Methode gelegen sind, ließen A N D E R S E N ( 1 9 6 1 ) , Z A G W I J N ( 1 9 6 1 ) , sowie A N D E R S E N , D E V R I E S & Z A G W I J N ( 1 9 6 0 ) die F r a g e nach dem Alter des „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l s " u n d seiner Beziehungen z u d e n Interstadialen v o n Amersfoort u n d B r o r u p ü b e r h a u p t offen. 14

D i e in O b e r f e l l a b r u n n durchgeführten Pollenanalysen scheinen geeignet z u sein, einige Beiträge z u r K l ä r u n g dieser strittigen F r a g e n z u liefern. Es m u ß allerdings ausdrücklich d a r a u f hingewiesen w e r d e n , d a ß bisher n u r sehr wenige P r o b e n untersucht w o r d e n sind, so d a ß keine zusammenhängenden P o l l e n d i a g r a m m e k o n s t r u i e r t w e r d e n k ö n n e n . Dadurch k a n n aber auch nicht d e r Ablauf der Vegetationsgeschichte lückenlos rekonstruiert werden, s o n d e r n n u r einzelne Stichproben geben über ihn Auskunft. W e i t e r h i n sei hervorgehoben, d a ß d i e folgenden Betrachtungen ausschließlich auf O b e r f e l l a b r u n n beschränkt sind. E i n Vergleich m i t anderen Lokalitäten E u r o p a s , in denen Interstadiale d e r Letzten Eiszeit e r m i t t e l t worden sind, d i e m i t dem „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l " oder m i t d e n Interstadialen von Amersfoort u n d B r o r u p in der L i t e r a t u r verglichen w o r d e n sind, bleibt in d e r v o r ­ liegenden Untersuchung weitgehend unberücksichtigt, weil einerseits die bisher beschrie­ benen letzteiszeitlichen Interstadiale i n d e r M e h r z a h l d e r Fälle vegetationsgeschichtlich zu wenig voneinander unterschieden sind, u m sichere Parallelisierungen oder Unterscheidun­ gen v o r n e h m e n zu k ö n n e n , u n d weil sich andererseits gezeigt h a t , d a ß die C ' ' - M e t h o d e bisher wiederholt ü b e r f o r d e r t w o r d e n ist, w a s sich in einer z u n e h m e n d e n „ A l t e r u n g " ein und desselben H o r i z o n t e s m i t z u n e h m e n d e r Verfeinerung d e r M e t h o d e b e m e r k b a r macht. 1

N e b e n den auch in d e n Proben des b r a u n e n Verlehmungshorizontes u n d des unteren H u m u s h o r i z o n t e s des „Fellabrunner K o m p l e x e s " vorherrschenden N B P treten in diesen beiden Schichten doch so viele BP auf ( A b b . 3 ) , d a ß Aussagen über die damaligen W a l d ­ typen in groben Zügen gemacht w e r d e n k ö n n e n ( 2 0 0 B P i m b r a u n e n V e r l e h m u n g s h o r i z o n t ;


Oberfellabrunn Liegender L ö ß 10

20

30°/.

Verlehmungshorizont 10

20

30%

Unlerer H u m u s h o r i z o n l 10

20

30%

Löß zwischen den Humushorizonten 10 20 30%

Löß über .Fellabrunner Komplex" 10 20 30%

Löß unter „Stüffried ET 10

20

30%

.Stillfried B" 10

20

30%

182

24

127

11

39

Abb. 3. Baumpollen- und Sporen-Spektren der untersuchten Horizonte der Lößprofile von Oberfellabrunn und Stillfried

Löß über . S t i l l f r i e d B ' 10

20

30%


Zur Pollenanalyse von Lössen

23

1 8 2 B P im unteren H u m u s h o r i z o n t ) . M i t 5 1 , 5 % herrschte Betula in der B P - F l o r a des braunen V e r l e h m u n g s h o r i z o n t e s von O b e r f e l l a b r u n n vor. D e r Anteil der C o n i f e r e n ( 2 , 5 % Pinus Sect. Diploxylon; 2 , 5 % Picea Abies; 0 , 5 % Abies) blieb erstaunlich gering, gegen­ über der recht hohen B e d e u t u n g t h e r m o p h i l e r Laubhölzer: Quercus 3 , 0 % , Ulmus 1 , 0 % , Carpinus 1 4 , 0 % , Fraxinus 9 , 5 % , Fagus 5 , 5 % u n d Populus 2 , 5 % . Z u ihnen gesellten sich Corylus m i t 3 1 , 0 % , sowie Rhamnus ( 0 , 5 % ) u n d Taxus ( 0 , 5 % ) . I m H a n g e n d e n dieses H o r i z o n t e s steht der u n t e r e H u m u s h o r i z o n t des „Fellabrunner K o m p l e x e s " a n , d e r durch eine ganz a n d e r e B P - F l o r a gekennzeichnet w i r d : I n ihm dominieren die C o n i f e r e n : Pinus Sect. Diploxylon 5 9 , 4 % , Pinus Cembra 3 , 3 % , Picea Abies 1 3 , 7 % und Picea omoricoides 7 , 7 % . D i e Bedeutung der Laubhölzer ist außerordentlich gering (Betula 3 , 3 % , Alnus 4 , 9 % — nach pollenmorphologischen M e r k m a l e n z . T . wohl v o n A. viridis gestellt — , Populus 3 , 3 % , Corylus 4 , 9 % ) . H i n z u treten als klimatisch besonders interessante Pflanzen Lycopodium Selago, L. alpinum u n d L. clavatum. Die heutige natürliche Vegetation des Gebietes wird beherrscht v o n Eschen-UlmenA u e n w ä l d e r n entlang den Flüssen, E i c h e n - H a i n b u c h e n w ä l d e r n in den Tieflagen u n d den m o n t a n e n Buchenwäldern im Wiener W a l d , sowie dem im W e s t e n gelegenen W a l d v i e r t e l ( F I R B A S , 1 9 4 9 , 1 9 5 2 ; W E N D E I . B E R G E R , 1 9 6 1 ) . M i t dieser rezenten natürlichen Vegetation hatte offenbar diejenige W a l d v e g e t a t i o n q u a l i t a t i v sehr viel gemeinsam, deren Pollenflora in dem b r a u n e n Verlehmungshorizont des „Fellabrunner K o m p l e x e s " bei O b e r f e l l a b r u n n enthalten ist. W i e bereits auf S. 1 9 gesagt w o r d e n ist, k a n n das Ausmaß d e r ehemaligen Bewaldung nicht rekonstruiert werden, d a die betreffenden P r o b e n aus dem u n t e r e n Teil des fossilen Bodens e n t n o m m e n worden sind. Gegenüber der heutigen natürlichen Vege­ tation fällt der hohe A n t e i l v o n Betula a n d e r BP-Summe besonders auf. H i e r ist jedoch zu berücksichtigen, d a ß sich die Betula-VoWensumme sowohl aus den älteren kaltzeitlichen, als auch aus den warmzeitlichen Betula-VoWen zusammensetzen k a n n . D e r in d e r L i t e r a t u r vielfach u n t e r n o m m e n e Versuch, die Betula-~Po\\en Betula nana einerseits, sowie den hoch­ stämmigen Birken andererseits auf G r u n d d e r Pollenmorphologie und größenstatistischer Befunde zuzuweisen ( A b b . 4 ) , scheint jedoch wenig beweiskräftig zu sein, o b w o h l e r w a r ­ tungsgemäß aus Abb. 4 hervorgeht, d a ß d e r liegende L ö ß . dicht unter dem b r a u n e n Ver­ lehmungshorizont, entsprechend den A n g a b e n v o n A N D E R S E N ( 1 9 6 1 , S. 3 7 ) s o w o h l Pollen des Betula nana-Typs ( 2 3 - 2 5 /i Durchmesser), als auch diejenigen des möglicherweise später Oberfellabrunn Zahl der ~, Pollenkörner

Löß über „Fellabrunner Komplex"

. 0

I

,

,

20 20

!

,

22

1—1 1 1 24

26

i

28

r—1 30

/t

0

^

N

10

Brauner Verlehmungshorizont 20 201

1

1 11 1

24

22

26

! 28

26

28

,

, 30/10 3

10-

Liegender Löß 20

22

I

t 24

I

30 A« (

Abb. 4. Größenklassen-Häufigkeit der Betula-Pollen in einigen Horizonten des Lößprofils von Oberfellabrunn.


24

Burkhard Frenzel

hineingewaschenen P o l l e n t y p s der hochstämmigen Birken (27-29 n Durchmesser) e n t h ä l t ; dasselbe trifft für d e n b r a u n e n V e r l e h m u n g s h o r i z o n t zu, der sich d a m i t deutlich von dem u n v e r w i t t e r t e n jüngsten L ö ß in O b e r f e l l a b r u n n unterscheidet (in ihm herrscht der Pollen v o n „Betula nana" v o r ) , oberhalb dessen erst in e t w a 2,0 bis 2,5 m E n t f e r n u n g der nächste (rezente) Boden folgt. D i e Angaben v o n A N D E R S E N (1961) decken sich a b e r nicht mit d e n ­ jenigen, die O S U R K O V A (19591 in einer M o n o g r a p h i e ü b e r die P o l l e n t y p e n der gegenwärtig im Gebiet der U d S S R v o r k o m m e n d e n Birken m i t t e i l t e (Größenstatistik und Pollen­ morphologie). Andererseits können O S U R K O V A S Beschreibungen auch nicht durch T E R A S M A E S (1951) Beobachtungen bestätigt w e r d e n , so daß hier v o n einer Bestimmung der BetulaPollen abgesehen w i r d . Vielmehr ist n u r mit der Möglichkeit einer V e r m e n g u n g verschie­ den alter Betula-PoWen, sowie der schon lange b e k a n n t e n Überrespräsentierung dieser A r t in P o l l e n d i a g r a m m e n zu rechnen, so d a ß insgesamt an der qualitativen Ähnlichkeit der auf pollenanalytischem Wege erschlossenen W a l d v e g e t a t i o n , die bei O b e r f e l l a b r u n n z u r Zeit der Bildung des b r a u n e n Verlehmungshorizontes geherrscht h a t t e , m i t der heutigen natürlichen W a l d v e g e t a t i o n nicht ernsthaft zu zweifeln ist. Sollte die d a m a l i g e W a l d v e g e t a t i o n jedoch der r e z e n t e n natürlichen W a l d v e g e t a t i o n desselben Gebietes s t a r k geähnelt h a b e n , dann m u ß diejenige Zeit, i n n e r h a l b der der b r a u n e V e r l e h m u n g s h o r i z o n t gebildet w o r d e n ist, ein I n t e r g l a z i a l gewesen sein, falls nicht a n ­ genommen w e r d e n soll, d a ß ein sehr langer Abschnitt, d e r offenbar durch ein recht mildes K l i m a ausgezeichnet w a r , doch noch als Interstadial klassifiziert w e r d e n k a n n . D a es sich bei dem braunen V e r l e h m u n g s h o r i z o n t um eine jungpleistozäne Bildung handelt, k o m m t für diese W a r m z e i t , soweit sie als Interglazial angesehen w i r d , n u r das Eem in F r a g e . Gegen diese Ansicht spricht einerseits eine Reihe ä l t e r e r C - D a t e n , deren Aussagekraft ich jedoch, wie e r w ä h n t , nicht als sehr beweisend ansehe, da sie von neueren C - A l t e r s datierungen beträchtlich korrigiert w o r d e n sind. Andererseits steht zu dieser Ansicht in Widerspruch der b e k a n n t e Aufschluß im D r u m l i n v o n H ö r m a t i n g ( E B E R S , 1960), der v o n B R U N N A C K E R (1962) allerdings g a n z anders gedeutet w i r d , als es F r a u E B E R S und ihre M i t ­ arbeiter taten, so d a ß auch dieses G e g e n a r g u m e n t nicht so stark zu sein scheint, wie zunächst angenommen w e r d e n m u ß t e . Schließlich spricht gegen die Z u o r d n u n g des braunen V e r ­ lehmungshorizontes bei O b e r f e l l a b r u n n zu dem E e m - I n t e r g l a z i a l , d a ß in diesem fossilen Boden nach den hier vorliegenden Untersuchungen Fagus-PoWen in recht beträchtlicher A n ­ zahl (11 P o l l e n k ö r n e r ) gefunden w o r d e n sind, obwohl zu diesem I n t e r g l a z i a l gehörende sichere Fagus-Vorkommen in M i t t e l e u r o p a bisher nicht b e k a n n t g e w o r d e n sind (vgl. die Literaturübersicht bei F I R B A S , 1958). Vielmehr w e r d e n die jungpleistozänen Buchen-Vor­ k o m m e n M i t t e l e u r o p a s , einem Vorschlage von F I R B A S (1958) folgend, vielfach in das „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l " gestellt. Es w ä r e daher d e n k b a r , d a ß auch die B a u m p o l l e n - F l o r a des braunen V e r l e h m u n g s h o r i z o n t e s v o n O b e r f e l l a b r u n n tatsächlich n u r der Ausdruck des „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l s " ist. 14

14

D e r Versuch, zwischen diesen beiden Möglichkeiten zu entscheiden, m u ß das Folgende berücksichtigen: 1 . F I R B A S (1958) gründete seine A n n a h m e eines beträchtlichen Fagus-Vorkommens im Südteil M i t t e l e u r o p a s w ä h r e n d des „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l s " auf pollenanalytische Untersuchungen d e r Schieferkohlen v o n Schambach a m Inn, sowie auf einen Vergleich dieser Kohlen m i t Fagus-Vorkommen in einer wahrscheinlich zu dem jüngeren Mousterien gehörenden Kulturschicht bei V e r i n g e n s t a d t in H o h e n z o l l e r n , u n d die in dem unteren A b ­ schnitt der „ A l l u v i o n ancienne" v o n L Ü D I (19531 bei Montfleury ( N ä h e v o n Genf) gefun­ dene Pollenflora, in der Fagus m i t bis zu 15,2°/o der B P vertreten ist. Diese „Alluvion ancienne" ist ä l t e r als die W ü r m - M o r ä n e , aber jünger als die R i ß - M o r ä n e . F I R B A S z o g hieraus, wie aber auch aus der sich immer wieder bestätigenden T a t s a c h e , daß Fagus in nennenswerter M e n g e aus letztinterglazialen Sedimenten Mitteleuropas nicht b e k a n n t ist, sehr vorsichtig den Schluß, bei d e m Schambacher Schieferkohlen-Flöz, wie aber auch bei den anderen durch Fagus charakterisierten V o r k o m m e n von V e r i n g e n s t a d t und M o n t ­ fleury, könne es sich um Bildungen des „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l s " g e h a n d e l t haben. D e r


Zur Pollenanalyse von Lössen

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außerordentlich hohe Fagus-Anteil (bis 6 0 , 0 % der BP-Summe) d e r Schambacher Schiefer­ kohle ist allerdings für ein letzteiszeitliches I n t e r s t a d i a l recht auffallend. H i n z u k o m m t , d a ß aus den Lagerungsverhältnissen bei Schambach allein die Z u o r d n u n g dieser Kohlen zu dem „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l " nicht z w i n g e n d gefolgert w e r d e n m u ß , da sich die ge­ stauchten K o h l e n in dem u n t e r e n Teil eines mächtigen Schotterpaketes befinden, in dessen H a n g e n d e m z w a r die würmeiszeitliche M o r ä n e ansteht, dessen Liegendes aber v o n T e r t i ä r gebildet w i r d . Auch das wahrscheinlich jüngere Mousterien v o n V e r i n g e n s t a d t m u ß nicht unbedingt auf das „ G ö t t w e i g - I n t e r s t a d i a l " verweisen, sondern es k a n n ebenso g u t einen Abschnitt des letzten Interglazials bezeichnen. I n diesem Z u s a m m e n h a n g ist bemerkens­ w e r t , d a ß Fagus aus eem-interglazialen Schichten Oberitaliens w o h l b e k a n n t ist (u. a. M A R C H E S O N I , 1960); die Buche k a m damals a b e r auch in Serbien v o r (im Becken der M e tohija, 2 1 ° 1 0 ' ö. L., 43°00' n. Br.: M A R K O V I C - M A R T A N O V I C , 1962), u n d ihre K o h l e w u r d e sogar aus d e r Gravette-Kulturschicht von U n t e r - W i s t e r n i t z an den Pollauer Bergen SüdMährens beschrieben ( K N E B L O V A , 1953), wie auch aus der dem M i t t e l - A u r i g n a c i e n ange­ hörenden Kulturschicht in d e r Tställösko-Höhle im ungarischen Bükk-Gebirge ( V E R T E S , 1955; zit. bei S C H W A B E D I S S E N , 1956). Diese Befunde lehren, d a ß Fagus z w a r sicherlich w ä h r e n d des Eem-Interglazial s in M i t t e l e u r o p a n a h e z u u n b e k a n n t w a r , aber schon damals im N o r d t e i l Süd- und Südost-Europas v o r h a n d e n w a r und selbst durch die U n b i l d e n der Letzten Eiszeit nicht vollständig aus diesem Gebiet vertrieben w e r d e n k o n n t e . H i e r m i t liegt der Schluß nahe, d a ß das Fehlen v o n Fagus w ä h r e n d des letzten Interglazials in weiten Teilen Mitteleuropas nicht so sehr ein Effekt eines ungeeigneten Klimas gewesen ist, sondern d a ß vielmehr einwanderungsgeschichtliche G r ü n d e verantwortlich sein dürf­ ten. D a m i t ist es aber möglich, d a ß Fagus auch w ä h r e n d des letzten Interglazials in G e ­ bieten, die z u ihren älteren Refugien günstig gelegen waren, wie e t w a in Niederösterreich, e i n g e w a n d e r t ist, ohne sich v o n d o r t aus a l l e r d i n g s weiter zu verbreiten. 2. Die Baum-Pollenflora des braunen V e r l e h m u n g s h o r i z o n t e s v o n O b e r f e l l a b r u n n weist, wie oben dargelegt w o r d e n ist, große q u a l i t a t i v e Ähnlichkeiten mit der heute dort gedeihenden D e n d r o - F l o r a auf. Die klimatischen Gegebenheiten müssen demnach zu der hier interessierenden Zeit d e r a r t gewesen sein, d a ß die e r w ä h n t e F l o r a h a t t e e i n w a n d e r n können. N u n k o m m e n heute Quercus, Ulmus u n d Tilia durchaus noch in recht k o n t i n e n ­ talen, w i n t e r k a l t e n Klimaten v o r . Aus i h r e m Auftreten in dem b r a u n e n V e r l e h m u n g s ­ horizont v o n Oberfellabrunn braucht d a h e r noch nicht auf ein Interglazial geschlossen zu werden. Fagus silvatica, Carpinus Betulus, Fraxinus excelsior u n d Taxus baccata weisen aber gegenwärtig so enge Bindungen a n die milden, feuchten und nicht w i n t e r ­ kalten subozeanischen K l i m a t e E u r o p a s auf ( V e r b r e i t u n g s k a r t e n 51 a, 60 d u n d 33 b bei M E U S E L , 1943), d a ß ihr genieinsames A u f t r e t e n (zusammen 2 9 , 5 % der B P - S u m m e ) in dem b r a u n e n V e r l e h m u n g s h o r i z o n t in O b e r f e l l a b r u n n auf ein damaliges K l i m a verweist, das dem heutigen desselben Gebietes sehr ä h n e l t e . Angesichts dieser Verhältnisse fällt es schwer, den so charakterisierten K l i m a a b s c h n i t t als Interstadial anzusehen, auch w e n n über das A u s m a ß der damaligen Bewaldung auf G r u n d der bisher vorliegenden Analysen keine A n g a b e n gemacht w e r d e n können. 3. D e r h o h e Anteil an Carpinus-Vollen, z u s a m m e n mit d e r recht starken Beteiligung anderer edler Laubhölzer bei n u r geringer B e d e u t u n g der Coniferen-Pollen, l ä ß t sich bei dem jetzigen S t a n d unserer K e n n t n i s am besten dadurch erklären, d a ß in den betreffenden Proben die Carpinus-Ztit des letzten I n t e r g l a z i a l s erfaßt ist, k u r z bevor die Coniferen ihre starke Ausbreitung angetreten hatten. D e r sehr geringe P r o z e n t s a t z der C o n i f e r e n Pollen m a g auch noch dadurch erklärt w e r d e n , d a ß die großen Coniferen-Pollen bei der Bodenbildung schlechter im L ö ß nach unten gewaschen werden als die kleineren L a u b h o l z Pollen. 4. N a c h den Angaben v o n R E I C H (1953) w u r d e das letzte I n t e r g l a z i a l im o b e r b a y e r i ­ schen A l p e n v o r l a n d gefolgt v o n einer „subarktischen" Phase ( a b Zone 8 bei R E I C H ) , in der sich z w e i w ä r m e r e Phasen (11 und 13) abzeichneten, deren erste durch das Auftreten von Picea omoricoides gekennzeichnet w a r . E i n e n ähnlichen A b l a u f der Vegetationsent-


26

Burkhard Frenzel

wicklung am E n d e des letzten Interglazials spiegeln die Arbeiten v o n Z A G W I J N (1961) u n d A N D E R S E N (1961) aus H o l l a n d u n d D ä n e m a r k wieder, jedoch m i t d e m Unterschied, d a ß Picea omoricoides d o r t erst in der zweiten W ä r m e p h a s e , dem „ B r o r u p - I n t e r s t a d i a l " auf­ trat. In den Lössen von O b e r f e l l a b r u n n folgt n u n , w i e oben hervorgehoben w u r d e (vgl. auch Abb. 3 u n d die Zähltabelle) auf den braunen V e r l e h m u n g s h o r i z o n t mit der t h e r m o philen Laubholz-Pollenflora ein Abschnitt mit einer B P - F l o r a , die a m besten als Ausdruck einer subalpinen W a l d v e g e t a t i o n aufgefaßt w e r d e n k a n n . Dieselbe N a d e l w a l d - P o l l e n f l o r a findet sich in dem n u r sehr geringen BP-Anteil der Lößschicht, die zwischen den beiden H u m u s z o n e n des „Fellabrunner K o m p l e x e s " gelegen ist. Besonders bemerkenswert ist in diesen beiden Schichten, d a ß sie durch das Auftreten v o n Picea omoricoides gekennzeichnet werden, eine Tatsache, die auf den analogen Ablauf der Vegetationsentwicklung vom E n d e des letzten Interglazials bis zum Beginn der Letzten Eiszeit in O b e r b a y e r n sowie in H o l ­ l a n d und D ä n e m a r k verweist. Die mitgeteilten Beobachtungen u n d Überlegungen lassen erkennen, d a ß es wenig ge­ rechtfertigt erscheint, den „ F e l l a b r u n n e r K o m p l e x " als Ausdruck des „ G ö t t w e i g - I n t e r ­ stadials" zu betrachten. Vielmehr ist es offenbar so, d a ß die u n t e r diesem N a m e n z u ­ sammengefaßte G r u p p e fossiler B ö d e n zwei ganz verschiedenen Zeiten angehört: D e r b r a u n e V e r l e h m u n g s h o r i z o n t w u r d e w ä h r e n d des letzten Interglazials gebildet; der untere H u m u s h o r i z o n t dürfte aber der Phase 11 in der von R E I C H C19533 geschilderten Vegetationsentwicklung der Schieferkohlen v o n G r o ß w e i l und Pfefferbichl entsprechen, d. h. er gehört bereits der Letzten Eiszeit an u n d w i r d hier dem A m e r s f o o r t - I n t e r s t a d i a l gleichgesetzt. D e r obere H u m u s h o r i z o n t des „ F e l l a b r u n n e r K o m p l e x e s " von Oberfella­ b r u n n scheint aber dem Interstadial v o n B r o r u p zu entsprechen, w e n n sich diese A n n a h m e auch nicht durch pollenanalytische Ergebnisse u n t e r b a u e n läßt. D a s frühe Auftreten v o n Picea omoricoides in Niederösterreich und im bayerischen A l n e n v o r l a n d gegenüber dem etwas späteren V o r k o m m e n dieser Fichte in D ä n e m a r k und H o l l a n d ist wohl durch dir große E n t f e r n u n g zwischen dem A l p e n v o r l a n d einerseits und den betrachteten n o r d w e s t curopäischen Gebieten andererseits zu erklären. Die D a t i e r u n g des braunen Verlehmungshorizontes von O b e r f e l l a b r u n n — als Bildung des Eem-Interglazials — steht mit der von F I N K zuerst gemachten Beobachtung in E i n k l a n g , d a ß der fossile Boden bei G ö t t w e i g kontinuierlich v o n seinem bisher b e k a n n t e n V o r k o m ­ men innerhalb eines mächtigen L ö ß p a k e t e s bis in die obersten H o r i z o n t e der rißeiszeit­ lichen Hochterrasse verfolgt w e r d e n k a n n . Dieser Aufschluß l ä ß t im Gelände an D e u t ­ lichkeit u n d K l a r h e i t nichts zu wünschen übrig. b) D a s Stillfried-B-Interstadial Ein wichtiger Leithorizont in jungpleistozänen Profilen ist der fossile Boden des Stillfried-B-Interstadials (vielfach auch als „ P a u d o r f " bezeichnet), der allerdings schwächei u n d typologisch u n k l a r e r ausgebildet ist als die liegenden fossilen B ö d e n des letzten Inter­ glazials u n d der anschließenden I n t e r s t a d i a l e v o n Amersfoort u n d B r o r u p (vgl. hierzu Mittelrhein: R E M Y , 1960; P A A S , 1 9 6 2 ; Tschechoslowakei: K U K L A SC L O Z E K , 1961; K L I M A , K U K L A , L O Z E K SC D E V R I E S , 1 9 6 1 ; K U K L A , LozEk Sc B A R T A , 1962; Niederösterreich: F I N K , 1962; B R A N D T N E R , 1956; Desnagebiet: V E L I C K O , 1961). Die frühere Auffassung, d a ß der fossile Boden „Stillfried B " gleichzeitig mit dem „ P a u d o r P ' - B o d e n gebildet w o r d e n sei, u n d daß hierfür insgesamt n u r ein relativ k u r z e r Z e i t r a u m von w e n i g e n Jahrtausenden ausgereicht h a b e , w i r d neuerdings v o n K L I M A & K U K L A (1961), sowie v o n K L I M A , K U K L A , L O Z E K und D E V R I E S (1961) bestritten, die nicht n u r eine recht lange Zeitdauer für diese Bodenbildung a n n e h m e n (etwa 10 000 J a h r e ; K L I M A SC K U K L A , 1 9 6 1 ; d . h . ungefähr von 35 000 (?) bis 25 000 (?) T. v. h.), s o n d e r n die diesen Abschnitt des Jungpleistozäns auch als eine Abfolge m e h r e r e r W ä r m e w e l l e n gedeutet wissen möchten ( K L I M A , K U K L A , L O Z E K SC D E V R I E S , 1 9 6 1 ; K U K L A , L O Z E K & B A R T A , 1962). H i e r i n nähern sich die Autoren der A n ­ sicht, die schon früher L E R O I - G O U R H A N (1960) g e ä u ß e r t hatte, d a ß nämlich der fragliche Abschnitt des Jungpleistozäns aus dem älteren I n t e r s t a d i a l von A r c y (31 000 bis 30 000


Zur Pollenanalyse von Lössen

27

vor heute [ v . h . ] ) u n d dem jüngeren P a u d o r f - I n t e r s t a d i a l (28 0 0 0 bis 25 0 0 0 v . h.) be­ standen h a b e . U n t e r s t ü t z t w i r d diese Ansicht durch C - D a t e n v o n Proben, die a n den O b e r k a n t e n des „Stillfried-B"-Bodens in Stillfried u n d des „ P a u d o r f -Bodens in P a u d o r f e n t n o m m e n w o r d e n sind. H i e r n a c h h a t die O b e r k a n t e des Stillfried-B-Bodens in Stillfried ein Alter v o n 2 7 9 9 0 ± 300, b z w . 28 120 ± 2 0 0 Jahren v. h . ; diejenige des P a u d o r f Bodens in P a u d o r f ergab aber mehrfach ein A l t e r v o n 30 000 J a h r e n v. h. ( F I N K , 1962 b u n d mündliche Mitteilung). Die mitgeteilten Beobachtungen lehren, d a ß auch diese jungpleistozäne W ä r m e s c h w a n ­ k u n g möglicherweise einen verwickeiteren A b l a u f gehabt h a t , als bisher a n g e n o m m e n w o r d e n ist; v o r allem aber zeigen sie, d a ß das Interstadial einen recht beachtlichen Zeit­ r a u m u m s p a n n t e . I n guter Ü b e r e i n s t i m m u n g h i e r m i t steht die v o n B R O T Z E N (1961) mit­ geteilte Beobachtung einer zwischen 30 0 0 0 u n d 26 000 v. h. bei G ö t e b o r g in Süd-Schweden erfolgten Transgression (vgl. weiterhin d a s A l t e r der 44-77 m T e r r a s s e auf F r a n z - J o s e p h 14

L a n d : 36 000 bis 39 000 v . h . : B L A K E , zit. bei D I B N E R , 1961).

Sollte die hier nodi provisorisch u n t e r d e m N a m e n des Stillfried-B-Interstadials z u ­ sammengefaßte W ä r m e s c h w a n k u n g tatsächlich einen derart l a n g e n Z e i t r a u m eingenom­ men haben, w i e aus den mitgeteilten Beobachtungen hervorzugehen scheint, d a n n ist unsere bisherige geringe K e n n t n i s v o n d e n V e r ä n d e r u n g e n , die sich damals in d e r Vege­ tationsdecke möglicherweise abgespielt h a b e n , u m so erstaunlicher. L E R O I - G O U R H A N (1960) kennzeichnete die südfranzösische V e g e t a t i o n des I n t e r s t a d i a l s v o n A r c y als im wesentlichen aus offenen Pflanzengemeinschaften zusammengesetzt (BP nur 20°/o d e r gesamten S p o r o m o r p h e n - S u m m e ) . I m P a u d o r f - I n t e r s t a d i a l sei sogar die Bedeutung d e r B P noch weiter zurückgegangen ( n u r noch 1 0 % ) . Bemerkenswert ist, d a ß w ä h r e n d des Interstadials v o n A r c y im locus classicus neben den nicht weiter e r w ä h n t e n kälteresistenten Arten auch noch Quercus, Tilia, Carpinus u n d Fraxinus vorgekommen sein sollen; in den P y r e n ä e n sei aber bei I s t u r i t z Corylus, Alnus u n d Ulmus gefunden w o r d e n . Aus den tschechischen Lößlandschaften beschrieb K N E B L O V A (1953) hingegen eine w ä h r e n d des „ W | | _ n i " - I n t e r s t a d i a l s (Stillfried-B) bei U n t e r - W i s t e r n i t z gedeihende sub­ alpine Gehölzvegetation, deren H o l z k o h l e n r e s t e in der Gravette-Kulturschicht sich aus Pinus silvestris (35 Stück), P. Cembra (29 Stück), P. cf. mugo (18 Stück), Picea excelsa (17 Stück), Larix decidua (12 Stück) u n d Fagus silvatica (ein Stück) zusammensetzte. H i e r ­ mit in E i n k l a n g steht die Beobachtung, d a ß die für die C - A n a l y s e n v e r w a n d t e n H o l z ­ kohlen des locus typicus für den S t i l l f r i e d - B - H o r i z o n t ausnahmslos aus Resten v o n Picea oder Larix bestanden haben (die früher bei F I N K , 1962 b, e n t h a l t e n e A n g a b e v o n Larix decidua-Kohlen dieses H o r i z o n t e s m u ß in d e r oben gegebenen F o r m revidiert w e r d e n , da die v o n G R E G U S S , 1955, aufgeführten xylotomischen M e r k m a l e doch nicht so sicher zu sein scheinen, d a ß zwischen den K o h l e n v o n Picea u n d Larix einwandfrei unterschieden werden k a n n ) . A u s m a ß u n d A r t der d a m a l i g e n Bewaldung lassen sich jedoch w e d e r aus den Beobachtungen bei U n t e r - W i s t e r n i t z noch bei denjenigen v o n Stillfried ermitteln. H i e r vermögen die pollenanalytischen U n t e r s u c h u n g e n des H o l z k o h l e n - H o r i z o n t e s v o n Still­ fried B Aufschluß zu geben. 14

Auf S. 19 w u r d e bereits auf G r u n d des Verhältnisses der B P z u d e r gesamten S p o r o ­ m o r p h e n - S u m m e geschlossen, d a ß das Gebiet d a m a l s Gehölze getragen haben m u ß . D e r Anteil v o n 3 1 . 0 % B P , der sich m i t A u s n a h m e d e r Pollen v o n Tilia u n d Acer lediglich aus Blütenstaub anemogamer Pflanzen z u s a m m e n s e t z t , läßt jedoch erkennen, d a ß die Be­ w a l d u n g nicht geschlossen gewesen sein k a n n , sondern daß wahrscheinlich n u r schmale Waldgebiete den Flüssen an edaphisch günstigen Standorten gefolgt sind. Z u Gunsten dieser Ansicht spricht weiterhin der h o h e A n t e i l v o n Botrychium-Sporen an d e r gesamten Sporensumme (71 v o n 127 Sporen); d e n n d e r heutige Verbreitungsschwerpunkt dieses Farns liegt in den offenen Pflanzengemeinschaften, nicht aber im W a l d . Entsprechend den paläobotanischen Befunden in U n t e r - W i s t e r n i t z u n d Stillfried b e s t a n d die B a u m v e g e t a t i o n in den betrachteten Gebieten damals w o h l im wesentlichen aus N a d e l h ö l z e r n (Pollenflora


28

Burkhard Frenzel

bei Stillfried: Picea Abies 4 9 , 5 % , Pinus Sect. Diploxylon 2 1 , 3 % , Abies alba 1,3%, Larix 0 , 6 % ) . Ihnen gesellten sich aber a n den feuchteren S t a n d o r t e n verschiedene L a u b h ö l z e r hinzu, und z w a r e t w a bei Stillfried die H o l z p f l a n z e n des U l m e n - E s c h e n - A u e n w a l d e s : Ulmus 8 , 5 % , Fraxinus 1,2%, Acer 0 , 3 % , Populus 0 , 6 % ; hierher ist vielleicht auch Salix ( 7 , 8 % ) zu z ä h l e n . A n edaphisch u n d kleinklimatisch besonders begünstigten S t a n d o r t e n des Marchtales u n d seiner Nebenflüsse, vielleicht aber auch in den im Osten benachbart gelegenen Kleinen K a r p a t h e n , scheinen Quercus ( 0 , 3 % ) , Tilia ( 0 , 3 % ) und Carpinus ( 1 , 6 % ) lokal v o r g e k o m m e n zu sein, ergänzt v o n Fagus, die nach K N E B L O V A S A n g a b e n (1953) vereinzelt bei U n t e r - W i s t e r n i t z gestockt h a b e n dürfte. H a t t e n sich also damals neben den in den T ä l e r n vorherrschenden Fichten- u n d K i e ­ fernwäldern, denen vereinzelt Abies u n d Larix (Pollen!) beigemischt w a r , und deren s u b ­ alpiner C h a r a k t e r sowohl durch die H o l z k o h l e n v o n Pinus Cembra u n d P. cf. mugo, als auch durch Selaginella und Botrychium erwiesen zu sein scheint, auch edelere Laub-Misch­ w a l d t y p e n beigesellt, so dürften die trockeneren P l a t e a u s der u m g e b e n d e n Lößlandschaft doch noch v o n steppenartigen Pflanzengemeinschaften eingenommen gewesen sein ( N B P im H o l z k o h l e n h o r i z o n t v o n „Stillfried B " 5 2 , 9 % ) . Sie w u r d e n beherrscht v o n Gramineae ( 2 1 , 8 % der N B P - S u m m e ) , Artemisia ( 1 8 , 7 % ) , sehr verschiedenen a n d e r e n C o m p o s i t e n ( 1 0 , 4 % ) , Plantaginaceae f 8 , 6 % ) , Urtica ( 6 , 2 % ) , Papilionaceae ( 5 , 7 % ) , sowie Polygonaceae (4,4%) u n d Chenopodiaceae ( 4 , 0 % ; vgl. auch die Z ä h l t a b e l l e u n d Abb. 5). O b in diesen Steppen d a m a l s noch Lösse gebildet w o r d e n sind, läßt sich gegenwärtig nicht fest­ stellen. Die mitgeteilten Beobachtungen lehren, d a ß w ä h r e n d des Stillfried B - I n t e r s t a d i a l s (sensu lato) sowohl in Süd-Frankreich als auch in Niederösterreich u n d in M ä h r e n der W a l d wieder e i n g e w a n d e r t w a r , d a ß er aber in allen bisher untersuchten Gebieten offen­ b a r von n u r geringer Bedeutung gewesen ist u n d lediglich die besonders begünstigten u n d feuchteren S t a n d o r t e eingenommen hatte. I m Übrigen herrschte auch damals die offene, steppenartige Vegetation auf weiten Flächen Mitteleuropas. Dieser Sachverhalt, zusammen mit den oben mitgeteilten Angaben über eine möglicherweise recht lange D a u e r des e r w ä h n t e n Interstadials sowie über die m a r i n e Transgression bei Göteborg, ist a b e r gegenwärtig noch recht unverständlich. Sicherlich w a r das K l i m a in d e m Untersuchungs­ gebiet w ä h r e n d der Lößzeiten v o r u n d nach der Bildung des fossilen Bodens v o n Still­ fried B wesentlich trockener als gegenwärtig. A b e r beide L ö ß - S t e p p e n z e i t e n hatten nicht denselben K l i m a c h a r a k t e r , denn der Pollenanteil xerophiler Pflanzen gegenüber d e m ­ jenigen h y g r o p h i l e r Pflanzen ist in dem liegenden letzteiszeitlichen L ö ß viel geringer als in dem oberhalb des Stillfried-B-Bodens anstehenden L ö ß (Tabelle 1). Diese Befunde w e r ­ den gestützt durch L O Z E K S malakozoologische A n a l y s e n tschechischer Lösse (vgl. L O Z E K , 1955;

1961;

PROSEK

SC L O Z E K ,

1953,

1954,

1957;

LOZEK

&

KUKLA,

1959;

K U K L A SC

1 9 6 1 ; K L I M A , K U K L A , L O Z E K & D E V R I E S , 1 9 6 1 ; K U K L A , L O Z E K SC B A R T A , 1962), nach denen ebenfalls die auf das Stillfried-B-Interstadial folgende Lößsteppenzeit w e s e n t ­ lich trockener u n d k ä l t e r w a r als die vorangegangene. W a r somit die ältere L ö ß - S t e p p e n ­ zeit feuchter als die jüngere, so m ö g e n in ihr Gehölzpflanzen an edaphisch und k l ei n k l i ma­ tisch geeigneten S t a n d o r t e n , wie e t w a in den K a r p a t h e n oder aber auch im ungarischen Mittelgebirge u n d in den nordjugoslawischen Gebirgen, vereinzelt v o r g e k o m m e n sein, die bei einer nur geringen Klimabesserung schnell nach N o r d e n v o r s t o ß e n konnten. Diese K l i m a s c h w a n k u n g w ä h r e n d des Stillfried B scheint einerseits eine geringe Verbesserung des Wasserhaushaltes gebracht zu haben, wie aus d e r K a l k a n r e i c h e r u n g unterhalb des fos­ silen Bodens in Stillfried geschlossen werden k a n n ( F I N K , 1955; für U n t e r - W i s t e r n i t z : K L I M A , K U K L A , L O Z E K SC D E V R I E S , 1961). Andererseits dürfte sie in einer schwachen T e m p e r a t u r z u n a h m e b e m e r k b a r gewesen sein. Falls a n g e n o m m e n w e r d e n darf, d a ß die damalige G e h ö l z v e g e t a t i o n ihre bezüglich der thermischen Verhältnisse maximal mögliche Ausdehnung u n d Z u s a m m e n s e t z u n g erlangt h a t t e , d a n n folgt aus dem C h a r a k t e r d e r Baumpollen-Flora des H o l z k o h l e n h o r i z o n t e s v o n Stillfried B, d a ß die Jah r esmi t t el t emLOZEK,


Oberfellabrunn Brauner Verlehmungshorizont

Liegender Löß

10

20

30%

10

20

30%

Unterer Humushorizont 10

20

Löß über „Fellabrunner Komple

Löß zwischen den Humushorizonten

Löß unter „Stillfried E

30%

10

20

„Stillfried 8"

30%

10

20

30%

Löß über „Stillfried B 10

20

30%

Gromineae Artemisia Compositae (o. A.}

. Centaureo Joteo, C. Scobioso, C. c! soislJttolis, C. cyonus

Chenopodiaceae Helianthemum Filipendula Thalictrum Boroginaceae

Onosma

Onosmo,

Onosma

Onosma

Myosotis

Myosotls Polygonaceae

Rumex Acetosa, Polyg. Convolvulus, O x y r i a

Plantaginaceae

Oxyria

_ P I . maritima, PI. lanceolata

Scrophularicceoe Ronunculaceoe

O x y r i a , Polygon. Con­ volvulus

Polygon. Convolvulus, Oxyria

PI. maritima, PI. maior/media, PI. lanceolata

_

u. a. Oxyria

Rumex Acetosa

. Plantago maior/media, PI. lonceoloto, PI maritima

_ P I . maiar/medic PI. Icnceololo, Fl. maritima

_

Polygor

, Plontcgo muior/medio PI. maritima, PI. lonceolola

Teucrium . cf. Anemone,

_

cf. Anemone

cf. Anemone

Ranunculus Urtica Umbelliferae Papilioncceae

- L o t u s , Astragalus, Oxyfr< pis cf. campestris

Lotus, Astragalus

. T r i f o l i u m , Lotus,

cf. Astragalus

Oxytropis

Cruciferoe Rosoceoe

cf. Crombe i. a. Sanguisorba linor

Dryas

Potentillo Triglochin Gentianaceae Plumbaginaceae

G. Campeslri Limonium, Armeria

-

G. Campestris

G. Campestris

G. Campestris

Limonium

Geraniaceae

Abb. 5. Nichtbaumpollen-Spektren der untersuchten Horizonte der Lößprofile von Oberfellabrunn und Stillfried. Gegenüber den Werten der Zähltabelle sind hier nur die wichtigsten Pollentypen berücksichtigt worden.


Burkhard Frenzel

30

Zähltabelle

Gezählte Sporomorphe

bur n n

11

f r i de

a> c

ja ca

Stillfried

WürmlöB

'= ca

Stillfried

m Stillfried

3

Würmlee

Löß-

Jüngster Löß

St

Zwischen

Humusho rizont

1 1a

Unterer

horizont

Brauner

P o l l e n t y p e n

b e r fe Verwitter ungs-

Liegende r Löß

0

5146

939

4538

347

1153

737

1078

1726

1030

94

908

70

384

147

112

1726

t r i c o l p o r o i d a t e n (?) T y p

685

875

697

346

931

603

1030

1725

Zerstörte, unklare Typen

140

149

120

48

100

69

75

61

Pollenfrequenz p r o Deckglos 1 8 x 1 8 m m Bestimmbare S p o r o m . , o h n e einen

unbekannten

.

Baumpollen,

i r °/c

absolut

Sträucherpollen,

2,7

15,8

2,6

13,8

8,7

9,4

7,0

3,5

85

200

182

37

33

38

319

ib

149

17

4

26

12

39

5

25

Nichtbaumpollen

547

508

420

281

914

526

545

1694

Sporen,

7

18

78

24

8

27

127

1

12,4

22,9

26,1

10,7

3,4

6,3

31,0

1,5

6,7

17,0

2,4

1,2

2,7

2,0

3,8

0,3

79,9

58,1

60,3

81,2

93,0

87,7

52,9

98,3

1,0

2,1

11,2

6,9

0,8

4,7

12,3

0,0

1,0

4,4

2,5

13,7

%-Werte Baumpollen Sträucher Nichtbaumpollen Sporen

Baumpollen; Summe = 100% Coniferen

indet.

Picea a b i e s P. omoricoides Abies Larix

— 3,7 — 1,2 2,3

Pinus silvestris

17,7

P i n u s cembra

— 0,5

2,5

7,7

59,4

3,3

2,7

— 3,3

— —

51,4

13,2

29,0

21,3

21,0

4,1

12,0

2,6

2,5

— — —

2,7

3,3

18,9

57,6

6,5

4,9

10,8

Quercus

3,0

— —

1,0

Ülmus

— —

14,0

5,5

9,5

Populus Acer

5,9

2,5 —

3,3

51,5

Fraxinus

28,2

Fagus

8,0 24,0

— —

37,6

4,7

7,8 49,5

13,5

Betula

Carpinus

5,3

Alnus

Tilia

_12,1

1,3

0,6

0,3

32,0

23,7

8,5

5,3

0,3

20,0

2,6

1,6

3,0

1,2

3,0

10,5

0,6

4,0

3,0

0,3

16,0

Siräucherpollen, bezogen a u f die Summe d e r Baumpollen10,6

5,0

2,7

Salix

5,9

27,0

0,6

Hippophae

1,2

9,0

Juniperus

Ephedra

2,3

Cornus

2,3

1,5

1,1 4,9

Corylus

32,9

31,0

Rhamnus

0,5

0,5

Taxus

Evonymus

Caprifoliaceae

Ligustrum

— —

2,7

3,0

2,6

0,6

45,5

10,5

7,8

3,0

3,0

9,1

8,1

— —

— —

3,0 —

— 6,1 6,1 —

— — 2,6 13,2

— — 2,6

4,0 —

3,1

— —

0,3

— — — —


Zur Pollenanalyse von Lössen

31

Zähltabelle O b e r l el l a b r u n n

6,8

16,7

21,8

2,9

0,3

0,6

18,7

0,2

2,2

2,2

2,0

1,1 12,8

23,8

4,0

10,4

2,8

2,2

18,8

1,5

3,1

4,0

0,7

2,5

1,4 —

1,1

Jüngster Löß

horizont

Brauner

0

Stillfried B

33,7

1,0

c

•5

Würmlöß über

19,8

0,5

M

Würmlöß unter

15,0

16,3

Unterer

10,4

Artemisia

Verwitterungs­

Gramineae

P o l l e n t y p e n

Liegender Löß

1

Stillfried B

f r i e d

Stillfried B

11

Humushorizont

S t i

Nichtbaumpollen, Summe = 1 0 0 %

Compositae

[ohne A . )

Chenopodiaceae Helianthemum

0,7 —

Filipendula

Thalictrum

1,3 20,2

4,1 —

0,6

Boraginaceae

0,6

1,8 —

Polygonaceae

0,2

1,6

1,0

_

0,35 12,6 0,2

0,2

0,5

1,5

0,6

1,1 5,1

1,5

0,2

0,2

8,0

4,4

1,8

5,3

13,5

8,6

0,06

0,3

0,3

0,9

1,7

0,7

2,5

Plantaginaceae

1,3

1,9

Scrophulariaceae

0,4

1,4

1,2 —

Ranunculaceae

8,7

1,8

3,9

2,9

3,1

3,4

0,2

7,1 1,4

2,0

Urtica

0,7

2,5

1,5

13,1

6,2

Umbelliferae

7,6

0,5

0,2

3,9

6,5

2,4

0,1 2,4 0,8

Papilionaceae Cruciferae Rosaceae Potentilla Triglochin

2,0

0,5

0,8

0,3

9,7

9,7

5,7

21,0

2,7

51,0

0,7

9,4

3,4

4,0

1,5

0,9

0,5

14,5

5,6

2,9

0,7

0,3

27,3

1,4 —

4,5

4,0

4,9

0,9

68,2

3,8

0,2

— —

0,3

0,6

0,9

1,3

— 1,3

Gentianaceae

Plumbaginoceae

Geraniaceae

0,2

0,2

0,3 —

Cyperaceae

0,9

1,0

0,4

0,1

Caryophyllaceae

0,4

1,2 —

1,0 0,2

2,1 —

0,4 —

Campanulaceae

0,2

Colchicum

0,2

Papaveraceae

0,4

Arum/Asarum

Teucrium

1,0

_

0,8

0,1

0,2

U

0,7

1,1

2,6

0,2

- -

0,4

0,4

0,4 —

0,2 0,2

0,2

0,2

0,4

0,2

0,8

0,6

Rubiaceae

0,4

0,4

0,2

0,4

0,8 , ,

1,1

1,1

Onagraceae

0,2 0,4 —

_

0,7 0,2

Euphorbiaceae

0,7

Polygalaceae

0,2

Violaceae

_—

Hypericum

Primulaceae

-

Daphne

-

-

33

11

8

1

Dipsacaceae

_

_

Liüac./Iridac. Valerianaceae

0,2

Malvaceae

_

0,2

0,4

_ —

_

0,9

Labiarae Balsamineae

2,0

0,2

Linaceae Saxifragaceae

1,2

0,2

0,1 0,2

0,6

_ 0,2

_0,4

0,4

0,3

0,1 0,2 0,1

_ 0,2

_

0,06

0,06

3

10

38

3

2

Sporen, absolut: Polypodiaceae Lycopodium Selaginella Musci Botrychium

5

11

— 1

1

1

1

1

2

3

36

11

1

15

15

1

71

1


32

Burkhard Frenzel

p e r a t u r bei Stillfried etwa 5° C geringer w a r als gegenwärtig, denn an die Stelle der heutigen Eichen-Hainbuchenwälder w a r d a m a l s die u n t e r e Stufe des subalpinen FichtenL ä r c h e n - K i e f e r n - W a l d e s getreten, dessen U n t e r g r e n z e auf den benachbarten Gebirgen gegenwärtig r u n d 1000 m höher gelegen ist. O b eine d e r a r t geringe J a h r e s m i t t e l - T e m p e ­ r a t u r allerdings ausgereicht haben k a n n , eine Transgression des Weltmeeres zu erzeugen ( B R O T Z E N , 1961), ist fraglich, besonders, d a w i r nicht wissen, in wie s t a r k e m M a ß e sich vorher das Meer zurückgezogen h a t t e . Es ist allerdings ebenfalls d e n k b a r , d a ß das K l i m a w ä h r e n d des Stillfried-B-Interstadials z w a r in dem geschilderten M a ß e trockener als heute w a r , d a ß die J a h r e s m i t t e l t e m p e r a t u r e n aber doch h ö h e r lagen, als oben a n g e n o m m e n w o r d e n ist. D a n n m ü ß t e der u n b e d e u t e n d e V o r s t o ß edler Laubhölzer e i n w a n d e r u n g s g e ­ schichtlich e r k l ä r t w e r d e n ; denn es ist in diesem Falle d e n k b a r , d a ß die m e h r m a l i g e n O s ­ zillationen des K l i m a s w ä h r e n d des Stillfried B-Interstadials, v o n denen eingangs die R e d e war, nicht die klimatisch mögliche W i e d e r b e w a l d u n g zugelassen h a t t e n . D i e vorlie­ g e n d e n Untersuchungen reichen nicht aus, u m zwischen diesen Möglichkeiten zu entscheiden, o d e r um eine a n d e r e Ursache zu e r k e n n e n . Weitere pollenanalytische Beobachtungen k ö n ­ nen hier ein gutes Stück weiterführen. 2. Ü b e r d i e e i s z e i t l i c h e n

Steppen

im O s t t e i l

Niederösterreichs

I n den vorangegangenen A u s f ü h r u n g e n ist mehrfach auf die eiszeitlichen L ö ß s t e p p e n verwiesen w e r d e n , o h n e daß diese bisher genauer charakterisiert w o r d e n sind. D i e Z ä h l ­ tabelle und A b b . 5 zeigen nun, d a ß die Z u s a m m e n s e t z u n g der N i c h t b a u m p o l l e n - F l o r a i n n e r h a l b der einzelnen untersuchten H o r i z o n t e außerordentlich stark v o n e i n a n d e r ver­ schieden ist. D a sich diese Unterschiede nicht nur auf die entomogamen, s o n d e r n auch auf die a n e m o g a m e n Pflanzen der Krautschicht erstrecken, müssen innerhalb d e r L ö ß - S t e p p e n ­ vegetation zu verschiedenen Zeiten, wahrscheinlich aber auch in unterschiedlichen Gebieten (vgl. jüngster L ö ß v o n O b e r f e l l a b r u n n u n d der m e h r o d e r weniger gleichalte älteste u n t e r ­ suchte Löß in Stillfried, Abb. 5), v o n e i n a n d e r abweichende Pflanzengemeinschaften v o r ­ g e k o m m e n sein. Es k a n n also nicht v o n der L ö ß - S t e p p e als einem pflanzengeographischen T y p schlechthin gesprochen werden. I n nahezu allen untersuchten L ö ß - H o r i z o n t e n sind die Gramineae m i t hohen P r o z e n t ­ s ä t z e n vertreten. Dies ist angesichts der in dieser Familie weitaus vorherrschenden A n e m o g a m i e , d a m i t aber auch der hohen P o l l e n p r o d u k t i o n u n d leichten V e r w e h b a r k e i t des Blü­ tenstaubs, nicht verwunderlich. Desto erstaunlicher ist es, d a ß der jüngste L ö ß in Stillfried, d e r bereits früher als besonders reich a n Pollen xerophiler Pflanzen gekennzeichnet w o r d e n ist (Tabelle 1), n u r einen außerordentlich geringen G r a m i n e e n - A n t e i l aufweist (2,9°/o), im Gegensatz zu d e m hohen G e h a l t an Pollen der Chenopodiaceae, aber auch verschie­ d e n e r anderer K r ä u t e r , so besonders derjenigen des Potentilla-PoMerityps. Diese Besonder­ heiten in der N B P - F l o r a des jüngsten Lösses v o n Stillfried, wie aber auch die Beobachtung, d a ß bisher n u r in diesem L ö ß h o r i z o n t Pollen v o n Dryas v o r g e k o m m e n ist u n d d a ß die M e n g e des Gentiana Campestris-Pollentyps in ihm recht hohe W e r t e erreicht, streicht noch einmal die Sonderstellung derjenigen L ö ß - S t e p p e n v e g e t a t i o n heraus, die nach unseren bisherigen Kenntnissen w ä h r e n d des K ä l t e m a x i m u m s der letzten Eiszeit geherrscht h a t . D e r hohe A n t e i l der Cbenopodiaceae-Poüen an der N B P - F l o r a dieses jüngsten Lösses einerseits, sowie die bemerkenswerte Tatsache, d a ß die C h e n o p o d i a c e e n - P o l l e n in diesem L ö ß n u r durch einen einzigen T y p v e r t r e t e n sind, wohingegen alle älteren Lösse eine g r o ß e Vielzahl der verschiedensten C h e n o p o d i a c e e n - P o l l e n t y p e n aufweisen, auch w e n n ihr Anteil an der gesamten N B P - S u m m e n u r gering ist, l ä ß t A r t b e s t i m m u n g e n wünschens­ w e r t erscheinen. Umfangreiche eigene K o n t r o l l - U n t e r s u c h u n g e n an r e z e n t e m Vergleichs­ m a t e r i a l (z. T . in d e m S u b d e p a r t m e n t of Q u a t e r n a r y Research in C a m b r i d g e durchge­ führt, wofür auch an dieser Stelle H e r r n Professor D r . H . G O D W I N sehr herzlich g e d a n k t sei), haben aber bedauerlicherweise gezeigt, d a ß entgegen den A n g a b e n v o n M O N O S Z O N


Zur Pollenanalyse von Lössen

33

(1952) und G A M S (1958) eine palynologische B e s t i m m u n g der A r t e n u n d G a t t u n g e n dieser Familie g e g e n w ä r t i g noch nicht möglich ist. Ein ebenfalls hervorstechendes C h a r a k t e r i s t i k u m der fossilen Steppenflora dürfte sein, d a ß die w i n d b l ü t i g e Artemisia m i t A u s n a h m e des ältesten Losses v o n O b e r f e l l a b r u n n u n d desjenigen des H o l z k o h l e n h o r i z o n t e s v o n Stillfried B n u r von u n t e r g e o r d n e t e r B e d e u t u n g gewesen ist, so d a ß die damalige Vegetation sicher nicht als Artemisia-Steppe. bezeichnet w e r d e n darf, s o n d e r n eher als verschiedene T y p e n einer gräserreichen K r ä u t e r s t e p p e a n ­ gesehen w e r d e n m u ß . D a ß aber selbst unter den G r a m i n e e n z u d e n verschiedensten Zeiten recht unterschiedliche G a t t u n g e n u n d A r t e n beteiligt waren, geht aus den größenstatisti­ schen Beobachtungen hervor, d e r e n Ergebnisse in A b b . 1 z u s a m m e n g e t r a g e n sind. D e n n , o b w o h l eine w e i t e r e Bestimmung der G r a m i n e e n - P o l l e n , e t w a nach den A n g a b e n v o n B E U G (1961), bisher aus Z e i t g r ü n d e n noch nicht durchgeführt w o r d e n ist, w i r d aus dieser Abbildung deutlich, d a ß die Gramineenflora zu d e n verschiedenen Z e i t e n aus abweichenden G a t t u n g e n u n d A r t e n bestanden h a t . I n den j ü n g e r e n Lössen ist verschiedentlich Plantago recht wichtig. Hierbei zeigt es sich schnell, d a ß die echten Lösse durch einen r e l a t i v hohen G e h a l t a n Plantago maritimaPollen gekennzeichnet sind, der i n n e r h a l b des H o l z k o h l e n h o r i z o n t s v o n Stillfried B auf n u r sehr geringe W e r t e absinkt ( T a b e l l e 3). Tabelle 3 Anteil der einzelnen P/<2«tago-Pollentypen an der Gesamtzahl der (absolute Werte)

Pantago-Potien

Plantago Lokalität und Horizont

lanceolata

maior/media

maritima

Stillfried: ' Stillfried B 6 16 7 Liegender Löß 13 25 30 Oberfellabrunn: Jüngster Löß 9 18 17 Die älteren Lösse und der jüngste L ö ß in Stillfried eignen sich leider nicht zu d e r a r t i g e n Analysen, weil in ihnen Plantago n u r mit geringen W e r t e n v e r t r e t e n ist. D a s A u f t r e t e n v o n Plantago maritima, als einer halophilen A r t , l ä ß t an Böden d e n k e n , die u n t e r dem extrem trocken-kalten Klima versalzen w a r e n . Diese Ansicht ist schon früher v o n M O N O S Z O N ( 1 9 5 7 , 1961) auf G r u n d des angeblichen V o r k o m m e n s v o n Pollen h a l o p h i l e r Chenopodiaceae, w i e etwa Suaeda confusa, S. caniculata, Salsola sp., Kochia prostrata, Salicornia herbacea, Petrosimonia sp. u. a. für mittelrussische hochglaziale Sedimente be­ h a u p t e t w o r d e n . W i e bereits o b e n e r w ä h n t w o r d e n ist, lassen aber eigene K o n t r o l l - U n t e r ­ suchungen an r e z e n t e m Vergleichsmaterial diese A r t b e s t i m m u n g e n nicht zu. O b also der Salzgehalt des Bodens w ä h r e n d des Hochglazials infolge der klimatischen Gegebenheiten allgemein besonders erhöht w a r , o d e r ob sich in dem gehäuften Auftreten von Plantago maritima in letzteiszeitlichen S e d i m e n t e n , die ä l t e r als das „Stillfried B " sind, n u r lokale Besonderheiten des auch heute d u r c h seine h a l o p h i l e Flora b e k a n n t e n Gebietes a m U n t e r ­ lauf der March abzeichnen, ist vorläufig nicht z u b e a n t w o r t e n . Allerdings sprechen der geringe Anteil d e r Plantago maritima-Pollen in der offenen V e g e t a t i o n zur Zeit d e r unter einem h u m i d e r e n K l i m a erfolgenden Bildung des Stillfried B-Bodens sowie die v o n F L O R S C H Ü T Z (1958) aus den N i e d e r l a n d e n mitgeteilten F u n d e (38 100 ± 500 v. h.) m a k r o ­ skopischer Reste d e r halophilen Blysmus ruf us, Corispermum sp., Triglochin maritima u n d Zannichellia palustris ssp. pedicellata für die Richtigkeit der A n n a h m e , d a ß mindestens w ä h r e n d des ersten Teiles der W ü r m - E i s z e i t die Böden M i t t e l e u r o p a s aus klimatischen G r ü n d e n verschiedentlich versalzen w a r e n . W e s h a l b diese Salzanreicherung in den oberen 3

Eiszeit und G e g e n w a r t


34

Burkhard Frenzel

Bodenhorizonten w ä h r e n d des viel extremer trocken-kalten Abschnittes der Letzten Eis­ zeit nach dem Stillfried B - I n t e r s t a d i a l in den untersuchten Profilen nicht oder nicht so deutlich nachgewiesen werden k a n n , dürfte w o h l erst dann zu e r k l ä r e n sein, w e n n w i r über mehr A n g a b e n über A u s m a ß u n d Mächtigkeit des Dauerfrostes innerhalb d e r ein­ zelnen Abschnitte der W ü r m - E i s z e i t verfügen. In der spätglazialen V e g e t a t i o n E u r o p a s sind Pflanzengemeinschaften recht wichtig gewesen, in d e n e n neben Artemisia noch Helianthemum, Filipendula u n d Thalictrum eine bisweilen recht g r o ß e Rolle gespielt hatten. D a ß Artemisia in den eiszeitlichen S t e p p e n Niederösterreichs nicht wesentlich hervorgetreten ist, w u r d e bereits gesagt. Aber auch die Bedeutung der a n d e r e n heliophilen Spätglazialpflanzen ist in den Löß-Pollenfloren a u ß e r ­ ordentlich gering. Diese Beobachtung w i r d noch bestätigt durch das fast völlige Fehlen v o n Ephedra in allen P r o b e n . Vielleicht w a r das K l i m a für die e r w ä h n t e n C h a r a k t e r p f l a n z e n des Spätglazials doch bereits z u k a l t . Z u Gunsten dieser Ansicht k ö n n t e gewertet w e r d e n , d a ß diejenige G a t t u n g , deren heutiger Verbreitungsschwerpunkt auf die geringste K ä l t e ­ resistenz schließen läßt, nämlich Filipendula, insgesamt in den untersuchten P r o b e n a m seltensten v o r k o m m t ; Helianthemum, deren einzelne Vertreter gegenwärtig bis in die alpine Region hinaufsteigen, k a m damals etwas häufiger vor, u n d Thalictrum, das m i t einzelnen A r t e n noch heute in d e r alpinen Region u n d in der T u n d r a vertreten ist, w i r d in den P r ä p a r a t e n a m häufigsten verzeichnet. U n a b h ä n g i g davon, o b diese I n t e r p r e t a t i o n zutrifft, k a n n aus der geringen Bedeutung der für das Spätglazial so charakteristischen Pflanzen geschlossen werden, d a ß die Vegetation der eiszeitlichen L ö ß s t e p p e n N i e d e r ö s t e r ­ reichs nicht m i t derjenigen der spätglazialen Steppenvegetation identisch gewesen ist. W ä h r e n d d e r Letzten Eiszeit w a r auch in d e m Untersuchungsgebiet der Boden ü b e r längere Zeiten h i n w e g ewig gefroren, u n d der Frost verursachte s t a r k e D e f o r m a t i o n e n u n d K r y o t u r b a t i o n e n in den Sedimenten auf den älteren Teilen des Reliefs, so etwa auf der „ G ä n s e r n d o r f e r T e r r a s s e " ( F I N K , 1 9 5 5 ) . Diese klimatischen Verhältnisse lassen einen d a ­ maligen V o r s t o ß der T u n d r e n v e g e t a t i o n bis an d e n N o r d f u ß der A l p e n möglich erschei­ nen. Bemerkenswerterweise k o n n t e n jedoch mit A u s n a h m e des jüngsten Lösses bei Still­ fried, w o , wie bereits e r w ä h n t , wenige P o l l e n k ö r n e r v o n Dry as, aber auch zwei P o l l e n ­ k ö r n e r von cf. Koenigia islandica gezählt worden sind, in den untersuchten Proben niemals Hinweise auf eine eiszeitliche T u n d r e n v e g e t a t i o n gefunden w e r d e n . Abgesehen v o n d e m Fehlen oder der n u r u n t e r g e o r d n e t e n Bedeutung d e r schon aus edaphischen G r ü n d e n k a u m z u e r w a r t e n d e n Cyperaceae u n d Juncaceae, fällt d a s vollständige Fehlen von Ericaceaeu n d Empetrum-PoWen besonders auf. Vereinzelt w u r d e Oxyria beobachtet (vgl. A b b . 5 ) , aber unter e t w a 1 6 0 0 0 P K w u r d e kein einziges K o r n v o n Polemonium registriert. A u ß e r ­ d e m ist die q u a l i t a t i v e Z u s a m m e n s e t z u n g der hier mitgeteilten Pollenspektren g a n z anders, als e t w a die von F I R B A S ( 1 9 3 4 ) u n d A A R I O ( 1 9 4 0 , 1 9 4 4 ) aus der T u n d r a beschrie­ benen Pollenspektren rezenter Oberflächenproben v e r m u t e n lassen. Dieser Befund f ü h r t zu der Frage, o b die eiszeitliche offene Vegetation ü b e r h a u p t m i t d e n heutigen T u n d r e n o d e r Steppen verglichen w e r d e n k a n n . U m hierauf eine A n t w o r t z u finden, sind in A b b . 6 auf der K a r t e der letzteiszeitlichen Vegetation N o r d - E u r a s i e n s ( F R E N Z E L , 1 9 6 0 ) SektorenD i a g r a m m e der hochglazialen offenen Vegetation eingetragen, w o b e i die P r o z e n t w e r t e bestimmter bezeichnender G r u p p e n , nämlich v o n Artemisia, Gramineae, Chenopodiaceae, Cyperaceae u n d verschiedenen K r ä u t e r n z u s a m m e n g e f a ß t sind ( L i t e r a t u r bei F R E N Z E L , 1 9 6 0 , 1 9 6 2 , 1 9 6 3 ; F I R B A S & F R E N Z E L , 1 9 6 0 , 1 9 6 1 ) . Z u m Vergleich sind auf dieser A b b i l ­ d u n g Pollenspektren rezenter Pflanzengemeinschaften aufgetragen, u n d z w a r von S t e p p e n u n d H a l b w ü s t e n des Kaspi-See-Gebietes ( F E D O R O V A , 1 9 5 5 ) , v o n nordeuropäischen T u n ­ d r e n ( A A R I O , 1 9 4 0 , 1 9 4 4 ) , sowie v o n einer arktischen Steppengesellschaft auf der T a i m y r Halbinsel ( Z A K L I N S K A J A , 1 9 5 9 ) . W i e A b b . 6 zeigt, k a n n innerhalb der letzteiszeitlichen offenen V e g e t a t i o n N o r d - E u r a s i e n s ein nördlicher u n d sibirischer T y p einerseits u n t e r ­ schieden w e r d e n , der in der Regel durch sehr h o h e Anteile v o n Artemisia, verschiedenen K r ä u t e r n u n d G r a m i n e e n gekennzeichnet w u r d e , bei n u r u n t e r g e o r d n e t e r Beteiligung der


Zur Pollenanalyse von Lössen

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Chenopodiaceae; ihm steht andererseits d e r südliche T y p der eiszeitlichen offenen Vege­ t a t i o n gegenüber, der d u r c h die oft absolute Vorherrschaft der Chenopodiaceae charakte­ risiert w i r d , wohingegen in ihm besonders Artemisia u n d die G r a m i n e e n , vielfach aber auch die verschiedenen K r ä u t e r zurücktreten. W i e weit das für Niederösterreich angege­ bene Pollenspektrum des jüngsten Losses v o n Stillfried einen eigenen, westlichen T y p der eiszeitlichen offenen V e g e t a t i o n darstellt, müssen weitere pollenanalytische Untersuchun­ gen erst zeigen. Bei einem Vergleich dieser eiszeitlichen P o l l e n s p e k t r e n mit denen der re­ zenten offenen Vegetationstypen fällt auf, d a ß die beiden herausgeschälten S p e k t r e n t y p e n nicht m i t denjenigen der heutigen V e g e t a t i o n vergleichbar sind: D e r h o h e C h e n o p o d i a ceen-Anteil nähert z w a r d e n T y p der südlichen eiszeitlichen V e g e t a t i o n demjenigen der heutigen H a l b w ü s t e n des Kaspi-See-Gebietes. Die gegenwärtigen H a l b w ü s t e n fallen aber durch d a s nahezu völlige Fehlen a n d e r e r K r ä u t e r auf, wie auch durch den sehr geringen Anteil a n G r a m i n e e n - P o l l e n (die P o l l e n s p e k t r e n der rezenten Oberflächenproben aller z u m Vergleich betrachteter Gebiete stellen M i t t e l w e r t e aus einer größeren Z a h l v o n EinzelUntersuchungen dar). D i e heutigen S t e p p e n dieses Gebietes sind jedoch bezüglich ihres hohen ^4rrewisw-Pollengehaltes mit dem nördlichen eiszeitlichen V e g e t a t i o n s t y p vergleich­ b a r ; sie unterscheiden sich aber von i h m durch den n u r sehr geringen Anteil an anderen K r ä u t e r n , sowie durch das Fehlen der C y p e r a c e e n . Die heutige nordeuropäische T u n d r e n ­ v e g e t a t i o n ist wiederum nicht direkt m i t einem der beiden eiszeitlichen Vegetationstypen vergleichbar, weil in ihr Artemisien u n d Chenopodiaceen völlig fehlen. D a s Fehlen der C h e n o p o d i a c e e n in den Oberflächenproben der T a i m y r - H a l b i n s e l weist aber bei sonst recht g u t e r Ubereinstimmung mit dem nördlichen eiszeitlichen V e g e t a t i o n s t y p darauf hin, d a ß auch diese Pflanzengemeinschaft nicht als direkter N a c h k o m m e der eiszeitlichen offe­ nen Vegetation angesehen werden k a n n . A u s dem Gesagten geht somit hervor, d a ß die eiszeitliche offene Vegetation des U n t e r ­ suchungsgebietes, wie a b e r auch der w e i t e n Löß-Landschaften in den übrigen Gebieten N o r d - E u r a s i e n s , nicht m i t der N o m e n k l a t u r der heutigen T u n d r e n , Steppen oder H a l b ­ wüsten beschrieben w e r d e n k a n n , sondern d a ß sie aus besonderen, heute mindestens in g r ö ß e r e m M a ß e nicht m e h r existierenden T y p e n bestand, die zeitlich u n d räumlich deutlich v o n e i n a n d e r unterschieden w a r e n . A m ehesten lassen sich die jungpleistozänen offenen V e g e t a t i o n s t y p e n Niederösterreichs, in d e n e n damals L ö ß a k k u m u l i e r t w u r d e , noch als gramineenreiche K r ä u t e r s t e p p e n bezeichnen, in denen zeitweise (so besonders w ä h r e n d des K ä l t e m a x i m u m s der L e t z t e n Eiszeit) einzelne Elemente der heutigen T u n d r e n f l o r a vor­ h a n d e n w a r e n , ohne d a ß v o n ihnen d a m a l s echte Pflanzengesellschaften der heutigen T u n ­ dren gebildet worden sind. W i e weit die B e d e u t u n g der T u n d r e n f l o r a w ä h r e n d der durch eine heftige Solifluktion gekennzeichneten Abschnitte der Letzten Eiszeit auch in dem Untersuchungsgebiet z u g e n o m m e n h a t t e , müssen künftige Arbeiten zeigen. Die vorliegenden Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemein­ schaft durchgeführt. Meiner Technischen Assistentin, Fräulein Birgit L Ü T T C H E B , danke ich für die verständnisvolle Mitarbeit.

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Quaternary Science Journal - Zur Pollenanalyse von Lössen: Untersuchungen der Lößprofile von Ob...