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Kurzlehrbuch Physiologie

9. AUFLAGE

Christian Hick, Astrid Hick

Fachlicher Beirat:

Prof. Dr. med. Markus Sperandio, München (Kap. 2–11),

Prof. Dr. med. Oliver Kann, Heidelberg (Kap. 12–20)

Inhaltsverzeichnis

Vorderseite

Titelbla

Copyright

Vorwort

Lesen, verstehen, bestehen–die Kurzlehrbücher

Abbildungsnachweis

01: Allgemeine Physiologie und Zellphysiologie

1.1. Wegweiser

1.2. Physiologische Maßeinheiten

1.3. Osmose

1.4. Stofftransport

1.5. Zellorganisation

1.6. Informationsübermittlung zwischen Zellen

1.7. Signaltransduktion

02: Blut und Immunsystem

2.1. Wegweiser

2.2. Blut

2.3. Erythrozyten

2.4. Blutplasma

2.5. Hämostase und Fibrinolyse

2.6. Abwehrsysteme und zelluläre Identität

03: Herz

3.1. Wegweiser

3.2. Elektrophysiologie des Herzens

3.3. Elektrokardiogramm

3.4. Herzmechanik

3.5. Ernährung des Herzens

3.6. Steuerung der Herztätigkeit

3.7. Pathophysiologie

04: Blutkreislauf

4.1. Wegweiser

4.2. Grundlagen

4.3. Hochdrucksystem

4.4. Niederdrucksystem

4.5. Gewebedurchblutung

4.6. Organkreisläufe

4.7. Fetaler und plazentarer Kreislauf

05: Atmung

5.1. Wegweiser

5.2. Nichtrespiratorische Lungenfunktionen

5.3. Physikalische Grundlagen

5.4. Atemmechanik

5.5. Gasaustausch

5.6. Atemgastransport im Blut

5.7. Atmungsregulation

5.8. Atmung unter speziellen Bedingungen

5.9. Gewebeatmung

5.10. Säure-Basen-Gleichgewicht und Pufferung

06: Arbeits- und Leistungsphysiologie

6.1. Wegweiser

6.2. Umstellungsreaktionen bei gesteigerter Muskeltätigkeit

6.3. Leistungsdiagnostik und Grenzen der Leistungsfähigkeit

6.4. Ermüdung und Erholung

6.5. Training

07: Ernährung, Verdauungstrakt, Leber

7.1. Wegweiser

7.2. Ernährung

7.3. Motorik des Magen-Darm-Trakts

7.4. Sekretion

7.5. Aufschluss der Nahrung

7.6. Nahrungsresorption

7.7. Humorale Steuerung der Magen-Darm-Funktion

08: Energie- und Wärmehaushalt

8.1. Wegweiser

8.2. Energiehaushalt

8.3. Wärmehaushalt

09: Wasser- und Elektrolythaushalt, Nierenfunktion

9.1. Wegweiser

9.2. Wasser- und Elektrolythaushalt

9.3. Niere

10: Hormonale Regulation

10.1. Wegweiser

10.2. Grundlagen

10.3. Hypothalamus und Hypophyse

10.4. Schilddrüse

10.5. Nebenniere

10.6. Calciumhaushalt

10.7. Endokrines Pankreas

10.8. Sonstige Hormone

11: Sexualentwicklung, Reproduktionsphysiologie und Alter

11.1. Wegweiser

11.2. Weibliche Sexualhormone

11.3. Menstruationszyklus

11.4. Hodenfunktion

11.5. Kohabitation

11.6. Schwangerschaft

11.7. Laktation

11.8. Sexuelle Differenzierung

11.9. Alter

12: Funktionsprinzipien des Nervensystems

12.1. Wegweiser

12.2. Ruhemembranpotenzial

12.3. Signalübertragung in Zellen

12.4. Signalübertragung zwischen Zellen

12.5. Signalverarbeitung im Nervensystem

12.6. Sensorische Systeme

13: Muskelphysiologie

13.1. Wegweiser

13.2. Quergestreifte Muskulatur

13.3. Glatte Muskulatur

14: Vegetatives Nervensystem

14.1. Wegweiser

14.2. Morphologische Grundlagen

14.3. Signalübertragung

14.4. Funktionelle Organisation

15: Motorik

15.1. Wegweiser

15.2. Spinale Motorik

15.3. Hirnstammmotorik

15.4. Basalganglien

15.5. Kleinhirn

15.6. Motorischer Kortex

16: Somatosensorisches System

16.1. Wegweiser

16.2. Tastsinn

16.3. Temperatursinn

16.4. Nozizeption

16.5. Juckreiz

16.6. Tiefensensibilität

16.7. Viszerale Sensorik

16.8. Sensorische Informationsverarbeitung

17: Visuelles System

17.1. Wegweiser

17.2. Dioptrischer Apparat

17.3. Retina (Netzhaut)

17.4. Sehbahn

17.5. Informationsverarbeitung

17.6. Sehschärfe (Visus)

17.7. Farbensehen

17.8. Räumliches Sehen

18: Vestibuläres und auditorisches System

18.1. Wegweiser

18.2. Vestibuläres System

18.3. Auditorisches System

18.4. Stimme und Sprache

19: Geschmack und Geruch

19.1. Wegweiser

19.2. Geschmack

19.3. Geruch

20: Integrative Leistungen des Zentralnervensystems

20.1. Wegweiser

20.2. Organisation des Kortex

20.3. Elektrophysiologie des Kortex

20.4. Hirnstoffwechsel und Hirndurchblutung

20.5. Lernen und Gedächtnis

20.6. Physiologische Rhythmen

20.7. Bewusstsein

20.8. Sprachregionen

20.9. Triebverhalten, Motivation und Emotion

Register

Weitere Bücher bei Elsevier

Copyright

Elsevier GmbH, Hackerbrücke 6, 80335 München, Deutschland Wir freuen uns über Ihr Feedback und Ihre Anregungen an books.cs.muc@elsevier.com

ISBN 978-3-437-41884-6 eISBN 978-3-437-05885-1

Alle Rechte vorbehalten

9. Auflage 2020

© Elsevier GmbH, Deutschland

Wichtiger Hinweis für den Benuer

Ärzte/Praktiker und Forscher müssen sich bei der Bewertung und Anwendung aller hier beschriebenen Informationen, Methoden, Wirkstoffe oder Experimente stets auf ihre eigenen Erfahrungen und Kenntnisse verlassen. Bedingt durch den schnellen Wissenszuwachs insbesondere in den medizinischen Wissenschaften sollte eine unabhängige Überprüfung von Diagnosen und Arzneimieldosierungen erfolgen. Im größtmöglichen Umfang des Gesees wird von Elsevier, den Autoren, Redakteuren oder Beitragenden keinerlei Haftung in Bezug auf jegliche Verleung und/oder Schäden an Personen oder Eigentum, im Rahmen von Produkthaftung, Fahrlässigkeit oder anderweitig, übernommen. Dies gilt gleichermaßen für jegliche Anwendung oder Bedienung der in diesem Werk aufgeführten Methoden, Produkte, Anweisungen oder Konzepte.

Für die Vollständigkeit und Auswahl der aufgeführten

Medikamente übernimmt der Verlag keine Gewähr. Geschüte Warennamen (Warenzeichen) werden in der Regel besonders kenntlich gemacht (®). Aus dem Fehlen eines solchen Hinweises kann jedoch nicht automatisch geschlossen werden, dass es sich um einen freien Warennamen handelt.

Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über hps://www.dnb.de abruar.

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Für Copyright in Bezug auf das verwendete Bildmaterial siehe Abbildungsnachweis

Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschüt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesees ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und straar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Überseungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.

Um den Textfluss nicht zu stören, wurde bei Patienten und Berufsbezeichnungen die grammatikalisch maskuline Form gewählt. Selbstverständlich sind in diesen Fällen immer alle Geschlechter gemeint.

Planung: Susanne Szczepanek

Projektmanagement: Cornelia von Saint Paul

Redaktion: Martin Kortenhaus, MT-Medizintexte GbR, Illertissen

Bildredaktion und Rechteklärung: Juliana Samoilowa

Sa: Thomson Digital, Noida/Indien

Druck und Bindung: Drukarnia Dimograf Sp. z o. o., BielskoBiała/Polen

Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm

Aktuelle Informationen finden Sie im Internet unter www.elsevier.de.

Vorwort

Liebe Studierende,

für diese 9. Auflage unseres Kurzlehrbuchs Physiologie haben wir das Buch aktualisiert und wichtige physiologische Sachverhalte neu aufgenommen. Natürlich haben wir auch wieder geprüft, ob sich die Fragen des Instituts für medizinische und pharmazeutische Prüfungsfragen (IMPP) mit unserem Buch beantworten lassen. Wo erforderlich, haben wir fehlende Informationen ergänzt. Berücksichtigt sind hierbei die Examina der leten 10 Jahre bis einschließlich Frühjahr 2019.

So hoffen wir, dass sich das Kurzlehrbuch Physiologie als „schaares Physiologiebuch“ im rauen Lerneinsa weiterhin bewähren kann.

Das Kurzlehrbuch Physiologie bietet aber mehr als reine Prüfungsvorbereitung. Unter Verzicht auf wissenschaftlichen Ballast und Fußnotenwissen wird eine knappe, aber dennoch erklärende, lehrbuchartige Darstellung des physiologischen Basiswissens geboten. Außer als „Lernbuch“ für schriftliche oder mündliche Prüfungen kann das Kurzlehrbuch daher auch als studienbegleitender Basistext zur medizinisch relevanten menschlichen Physiologie genut werden.

Das bewährte Konzept einer benuerfreundlichen Auereitung des Lernstoffs haben wir beibehalten:

• Die Gliederung des Textes in kurze, übersichtliche Abschnie erleichtert Orientierung und Wissensaufnahme.

• Textpassagen, die für die Beantwortung der IMPP-Fragen besonders wichtig sind, wurden durch einen grünen Balken

am Rand des Textes kenntlich gemacht.

• Eine IMPP-Hitliste zu Beginn der Kapitel benennt die Schwerpunkte der bisherigen Prüfungsfragen.

• Kurze Merktexte helfen beim Einprägen physiologisch wichtiger Sachverhalte.

• Lerntipps geben Hinweise auf Schwerpunkte und Vorlieben des IMPP und unterstüen die gezielte Prüfungsvorbereitung.

• Klinische Hinweise verdeutlichen die Praxisrelevanz physiologischen Wissens.

• Ein ausführlicher Index ermöglicht den raschen Zugriff auf die gesuchten Informationen.

Die vorliegende Neuauflage wurde durch die große Zahl Ihrer Zuschriften und Kritiken wesentlich gefördert. Wir möchten daher an dieser Stelle allen Leserinnen und Lesern für ihre Vorschläge, Ergänzungen und Korrekturhinweise ganz herzlich danken und Sie bien, uns auch in Zukunft Ihre Anregungen miuteilen: christian.hick@uni-koeln.de. Wir würden uns wünschen, dass mit unserem Buch das medizinische Basisfach Physiologie etwas von seiner „Schwere“ verliert und es Ihnen die parallele Vorbereitung auf IMPP-Fragen (Detailwissen) und mündliche Prüfungen (Verständniswissen) erleichtert. So kommt dann hoffentlich, wie eine Kommilitonin schrieb, „der Spaß an der Physiologie zurück“.

Köln, im Winter 2020

Astrid und Christian Hick

Lesen, verstehen, bestehen–die Kurzlehrbücher

Auf die Frage, was ein perfektes Kurzlehrbuch ausmacht, nennen Studierende immer wieder die gleichen Stichworte:

• effektive Vorbereitung auf Semesterprüfungen und Staatsexamen

• Beschränkung auf das Wesentliche, klare Trennung von Wichtigem und Unwichtigem

• didaktisch gekonnt auereitetes Wissen und gut strukturierte Texte von Autoren, die verständlich erklären können.

Die neue Kurzlehrbuchreihe ist genau auf diese Bedürfnisse zugeschnien. Autoren mit viel Erfahrung in der Lehre seen sich im Vorfeld intensiv mit den bisherigen Examens-Fragen des IMPP auseinander und gestalten ihre Texte anschließend so, dass sie die Studierenden optimal semesterbegleitend und prüfungsvorbereitend durch den Stoff leiten. Die Texte seen sinnvolle Schwerpunkte, Prüfungsrelevantes ist deutlich gekennzeichnet, Lerntipps helfen bei der Vorbereitung.

Abbildungsnachweis

Der Verweis auf die jeweilige Abbildungsquelle befindet sich bei allen Abbildungen im Werk am Ende des Legendentextes in eckigen Klammern. Alle nicht besonders gekennzeichneten Grafiken und Abbildungen © Elsevier GmbH, München.

Folgende Abbildungen wurden von Gerda Raichle gezeichnet: 4.14, 4.16, 7.3, 9.3, 9.4, 13.1, 14.2, 15.11, 16.9, 17.1, 17.8, 17.14, 18.1, 18.6. Alle anderen Abbildungen des Buches wurden von Henriee Rintelen gezeichnet.

Quellennachweis

1. Alberts B, Bray A, Lewis J et al. Molecular biology of the cell. 4th ed. New York: Garland Science, 2002.

2. Deetjen P, Speckmann E-J, Hescheler J. Physiologie.

4. Auflage. München: Elsevier; 2005.

3. Speckmann E-J, Hescheler J, Köhling R. Physiologie.

5. Auflage. München: Elsevier; 2008.

4. Fahlke Ch, Linke W, Raßler B, Wiesner R. Taschenatlas Physiologie. 1. Auflage. München: Elsevier; 2008.

5. Roi M, Brostoff J, Male D. Immunology. 5. Auflage. London: Mosby; 1998.

6. Schmidt RF, Lang F. Physiologie des Menschen mit Pathophysiologie. 30. Auflage. Heidelberg: Springer; 2007.

7. Silverthorn D. Human Physiology. New Jersey: Prentice Hall; 1998.

Allgemeine Physiologie und Zellphysiologie

1.1 Wegweiser

1.2 Physiologische Maßeinheiten

1.2.1 Druck, Arbeit, Leistung

1.2.2 Stoffmenge und Konzentration

1 3 Osmose

1.3.1 Definition

1.3.2 Osmotischer Druck

1.3.3 Kolloidosmotischer Druck

1.4 Stofftransport

1.4.1 Stofftransport in Gasen und Flüssigkeiten

1.4.2 Stofftransport durch Membranen

1.4.3 Stofftransport in Zellen

1.5 Zellorganisation

1.5.1 Funktionelle Kompartimentierung

1.5.2 Histokompatibilitätsantigene

1.5.3 Zelluntergang: Apoptose und Nekrose

1.6 Informationsübermittlung zwischen Zellen

1 7 Signaltransduktion

1.7.1 cAMP-System

1.7.2 IP3-System

IMPP-Hits

• Signaltransduktion und cAMP-System (► Kap. 1.7.1)

• O und cGMP-System (► Kap. 1.7.3)

• Passiver und aktiver Transport

• Ionenkonzentrationen intra- und extrazellulär (► Tab. 1.2)

1.1. Wegweiser

Die Physiologie erforscht mit experimentellen Methoden die Funktionen des gesunden Organismus. Seit dem französischen Physiologen Claude Bernard (1813–1878) ist die Physiologie Grundlage der klinischen Medizin: „Durch die Kenntnis der Ursachen der Lebensphänomene im normalen Zustand können wir die normalen Bedingungen des Lebens aufrechterhalten und die Gesundheit bewahren.“

Diese physiologischen Funktionen des Organismus werden in den Kapiteln 2 bis 20 für die verschiedenen Organsysteme besprochen. Wichtige Grundphänomene wie Osmose (► Kap. 1.3), aktiver und passiver Stofftransport an Membranen (► Kap. 1.4) oder die Grundlagen von Zellorganisation (► Kap. 1.5) und Zellidentität (Histokompatibilität, ► Kap. 1.5.2) sind jedoch für alle Organsysteme identisch. Das gilt auch für die Mechanismen der Informationsübermilung zwischen Zellen (► Kap. 1.6) und die Übertragung von Informationen ins Zellinnere (► Kap. 1.7). Nach einem kurzen Überblick zu physiologisch wichtigen Maßeinheiten (► Kap. 1.2) werden diese elementaren physiologischen Mechanismen und Funktionen deshalb im folgenden Kapitel zusammenfassend besprochen.

Lerntipp

Dieses erste Kapitel zu wichtigen physiologischen Grundbegriffen ist gerade für den Anfang ein hartes, mitunter trockenes Brot. Das Verständnis der Organphysiologie in den übrigen Kapiteln fällt dann aber leichter.

1.2. Physiologische Maßeinheiten

Für die quantitative Beschreibung physiologischer Vorgänge im Organismus sind die folgenden physikalischen Maßeinheiten besonders wichtig:

1.2.1. Druck, Arbeit, Leistung

1.2.1.1.

Druck

Der Druck (P) ist definiert als Kraft (F) pro Fläche (A):

Die Einheit des Drucks ist das Pascal (Pa), die Kraft wird in Newton (N), die Fläche in Quadratmetern (m2) angegeben. Als ältere Druckeinheiten werden in der Physiologie noch mmHg (Quecksilber) und cmH2O verwendet. Dabei gilt:

1.2.1.2.

Arbeit

Die Arbeit (W) ist definiert als Kraft (F) mal Weg (s). Im physikalischen Sinne sind Energie und Wärmemenge mit der Arbeit identisch:

Die Einheit von Energie, Arbeit oder Wärmemenge ist das Joule (J). Für die Umrechnung aus der älteren Energieeinheit Kalorie (cal)

gilt:

Merke

Das Produkt aus Druck [N/m2] und Volumen [m3] ergibt ebenfalls Arbeit [N × m]: Druck-VolumenArbeit. Die Arbeit des Herzens ist unter physiologischen Bedingungen hauptsächlich eine Druck-Volumen-Arbeit (► Kap. 3.4.5).

Klinik

Ein plölicher Blutdruckanstieg führt zu einem raschen Anstieg der Druck-Volumen-Arbeit des Herzens. Um diese Mehrarbeit leisten zu können, ist das Herz auf eine Steigerung der Energieversorgung durch Sauerstoff angewiesen. Der gesteigerte Sauerstoedarf wird über eine Erhöhung der Koronardurchblutung sichergestellt. Ist dies z. B. bei arteriosklerotisch verengten Koronararterien nicht möglich, entsteht ein Sauerstoffmangel im Myokardgewebe. Der Patient verspürt ein Engegefühl in der Brust: Angina pectoris.

1.2.1.3. Leistung

Die Leistung (P) ist definiert als Arbeit (W) pro Zeit (t):

Die Einheit der Leistung ist das Wa (W), das einem Joule Arbeit (J) pro Sekunde (s) entspricht (► Kap. 8).

1.2.2. Stoffmenge und Konzentration

1.2.2.1. Stoffmenge

Die Stoffmenge einer Substanz wird in Mol (Symbol: mol) angegeben. Dabei gilt:

1.2.2.2. Konzentration

Die Konzentration einer Substanz kann auf 3 verschiedene Weisen ausgedrückt werden:

• Die Massenkonzentration [g/l] gibt die Masse eines Stoffs pro Volumeneinheit an. So beträgt z. B. die Massenkonzentration von Hämoglobin im Blut beim Mann 15–16 g/100 ml.

• Die Stoffmengenkonzentration [mol/l], auch als molare Konzentration bezeichnet, ist die Stoffmenge pro Volumeneinheit. Die Stoffmengenkonzentration von K+Ionen z. B. im Blutplasma liegt bei 5 mmol/l.

• Die molale Konzentration [mol/kg] ist die Stoffmenge pro Masseneinheit eines Lösungsmiels. Molale Konzentrationsangaben sind–im Gegensa zu volumenbezogenen molaren Konzentrationsangaben–von Temperaturschwankungen und den hieraus resultierenden Volumenschwankungen unabhängig. Deshalb werden vor allem die Konzentrationen osmotisch wirksamer Substanzen besser in molalen und nicht in molaren Einheiten angegeben (► Kap. 1.3.2.2). In physiologischen Flüssigkeiten wie dem Blutplasma machen zudem die gelösten Bestandteile (vor

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