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BOTÁNICA Murray W. Nabors University of Mississippi

Traducción: Paola González-Barreda

Revisión Técnica: Mercedes García Antón Juan Carlos Moreno Sáiz Departamento de Biología Universidad Autónoma de Madrid

San Francisco • Boston • New York • Cape Town • Hong Kong • London • Madrid • Mexico City Montreal • Munich • Paris • Singapore • Sydney • Tokyo • Toronto

Bajalibros.com ISBN 978-848-32-2698-8 Datos de catalogación bibliográfica

INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA Murray W. Nabors PEARSON EDUCACIÓN, S. A., Madrid, 2006 ISBN 10: 84-7829-073-7 ISBN 13: 978-84-8322-698-8 978-84-7829-073-4 Materia: Botánica, 58 Formato: 215 270

Páginas: 744

Todos los derechos reservados.

Queda prohibida, salvo excepción prevista en la Ley, cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con autorización de los titulares de propiedad intelectual. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts. 270 y sgts. Código Penal).

DERECHOS RESERVADOS © 2006 por PEARSON EDUCACIÓN, S. A. Ribera del Loira, 28 28042 Madrid (España) INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA Murray W. Nabors ISBN 10: 84-7829-073-7 978-84-8322-698-8 ISBN 13: 978-84-7829-073-4 Depósito Legal: Authorized translation from the English language edition, entitled INTRODUCTION TO BOTANY 1st Edition by NABORS, MURRAY, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2004 ISBN: 0-805-34416-0 All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission form Pearson Education, Inc. Edición en español: Equipo editorial: Editor: Miguel Martín-Romo Técnico editorial: Marta Caicoya Equipo de producción: Director: José A. Clares Técnico: José A. Hernán Diseño de cubierta: Equipo de diseño de Pearson Educación, S. A. Composición: COPIBOOK, S. L. Impreso por: IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN

Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos

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Sobre el autor

Este libro está dedicado a mi mujer, Adriana, y a mis hijos, Cyrus, Darius, Mariaelena, Alexanaka y Amandamikkel.

Murray W. Nabors ha sido profesor de Botánica en Estados Unidos durante más de 30 años. Comenzó su carrera docente en la Universidad de Oregón (University of Oregon) antes de trasladarse a la Universidad de Santa Clara (University of Santa Clara). En 1972, se cambió a la Universidad Estatal de Colorado (Colorado State University), donde impartió clases durante 27 años, siendo además director del Programa de Honores (Honors Program) y vicepresidente del Departamento de Biología. A continuación, se trasladó a la Universidad James Madison (James Madison University) en Virginia, donde difigió el Departamento de Biología durante cuatro años. En la actualidad, trabaja en la Universidad de Mississippi (University of Mississippi), en Oxford, donde también dirige el Departamento de Biología.

El interes investigador del Dr. Nabors, que se centran en el uso de la Biotecnología para la mejora de la tolerancia de los cultivos, hicieron que su laboratorio se convirtiera en el primero en todo Estados Unidos en la obtención de vegetales, a partir de células de cultivos de tejidos, con una mayor tolerancia a la sal. Sus investigaciones actuales se centran en el aislamiento de los genes que aumentan la capacidad de las células de cultivo para generar vegetales completos.

La dedicación del Dr. Nabors a sus estudiantes, así como su experiencia dentro de las aulas, han dado forma a la creación de este texto. El Dr. Nabors se siente satisfecho de haber dirigido al menos a dos docenas de estudiantes, en sus programas de postgrado en Botánica, y ha disfrutado observando el progreso de numerosos estudiantes universitarios que han contribuido a proyectos y publicaciones de investigación actuales. El Dr. Nabors ha publicado más de 50 artículos científicos de prestigio, así como numerosos informes y ensayos. Su enorme interés por la litetatura en general ha culminado en la publicación de cuentos, así como de un libro de cuentos de Navidad ambientado en el Lejano Oeste.

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Resumen de contenidos

Capítulo 1 El mundo de las plantas La importancia de las plantas Características y diversidad de las plantas La Botánica y el método científico

Unidad uno ESTRUCTURA DE LAS PLANTAS Capítulo 2 Estructura de las células y ciclo celular Introducción a las células Principales orgánulos de la célula vegetal El citoesqueleto se encarga de controlar la forma y movimiento de las células Membranas y paredes celulares El ciclo celular y la división celular Capítulo 3 Introducción a la estructura de las plantas Principales tipos de células vegetales Estructura histológica del cuerpo de una planta vascular Introducción a los órganos de una planta vascular Introducción al crecimiento y desarrollo de los vegetales Capítulo 4 La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario La raíz El tallo Las hojas Capítulo 5 Crecimiento vegetal secundario Introducción al crecimiento secundario Patrones de crecimiento de la madera y la corteza Usos comerciales de la madera y la corteza Capítulo 6 Ciclos vitales y estructuras reproductoras Introducción a la reproducción de los vegetales Meiosis y alternancia de generaciones Estructura de la piña y de la flor Estructura de la semilla Estructura del fruto

Unidad dos FUNCIONES DE LAS PLANTAS Capítulo 7 Bioquímica vegetal básica Componentes moleculares de un organismo vivo Energía y reacciones químicas Reacciones químicas y enzimas Capítulo 8 Fotosíntesis Introducción a la fotosíntesis La conversión de energía solar en energía química se produce mediante reacciones luminosas La conversión del CO2 en azúcares se produce a través del ciclo de Calvin Capítulo 9 Respiración Introducción a la nutrición Respiración Fermentación Capítulo 10 El transporte en los vegetales Movimiento molecular a través de las membranas Movimiento y absorción de agua y solutos en los vegetales Suelo y minerales, nutrición de los vegetales Capítulo 11 Respuestas de las plantas a las hormonas y a los estímulos medioambientales Efectos de las hormonas Respuestas de las plantas a la luz Respuestas de las plantas a otros estímulos medioambientales

Unidad tres GENÉTICA Y EXPRESIÓN GENÉTICA Capítulo 12 Genética Experimentos de Mendel sobre la herencia La era post-mendeliana

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Resumen de contenidos

Capítulo 13 Expresión y activación de los genes Expresión genética Expresión genética diferencial Identificación de los genes que afectan al desarrollo Capítulo 14 Biotecnología vegetal Metodología de la Biotecnología vegetal Logros y oportunidades de la Biotecnología vegetal

Unidad cuatro EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD Capítulo 15 Evolución Historia de la evolución en la Tierra Mecanismos evolutivos Origen de las especies Capítulo 16 Clasificación Clasificación predarwiniana Clasificación y evolución Principales grupos de organismos El futuro de la clasificación Capítulo 17 Virus y procariotas Los virus y el mundo botánico Los procariotas y el mundo botánico Capítulo 18 Algas Características de las algas y evolución Algas unicelulares y coloniales Algas pluricelulares Capítulo 19 Hongos Características de los hongos e historia evolutiva Estudio de la diversidad de hongos Asociaciones fúngicas con otros organismos Capítulo 20 Briófitos Introducción a los Briófitos Hepáticas: Filo Hepatophyta Antoceros: Filo Anthocerophyta Musgos: Filo Bryophyta

Capítulo 21 Plantas vasculares sin semillas Evolución de las plantas vasculares sin semillas Tipos de plantas vasculares sin semillas existentes Capítulo 22 Gimnospermas Introducción a las Gimnospermas Tipos de Gimnospermas existentes Capítulo 23 Angiospermas: plantas con flores Reproducción sexual en las plantas con flores Evolución de la flor y del fruto Estudio de la diversidad de Angiospermas

Unidad cinco ECOLOGÍA Capítulo 24 La Ecología y la Biosfera Factores abióticos en la Ecología Ecosistemas Capítulo 25 Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas Poblaciones Interacciones entre organismos en los ecosistemas Comunidades y ecosistemas Capítulo 26 Biología de la conservación Crecimiento de la población humana Impacto humano en los ecosistemas El futuro Apéndice A Química básica Apéndice B Conversiones métricas Apéndice C Clasificación de la vida Créditos Glosario Índice

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ay muchas razones por las que merece la pena adentrarse en el mundo vegetal. Éste nos brinda formas de vida maravillosas y fascinantes, que transforman y mejoran nuestras vidas tanto en el aspecto estético como en el práctico. La belleza de un ramo de flores o la calidez de una hoguera son tan sólo dos ejemplos del interés o la utilidad que los vegetales tienen en nuestras vidas. Así es, los vegetales están presentes en cualquier ámbito de la civilización humana. Por ejemplo, todos los combustibles fósiles son restos de antiguos organismos fotosintéticos. Además, los vegetales nos proporcionan alimentos y medicinas, fibras para fabricar tejidos y madera como combustible y para procurarnos refugio. En pocas palabras: las plantas hacen posible la vida en la Tierra. Junto con otros organismos fotosintéticos, actúan como capturadores biológicos de la energía solar. Mediante el proceso de la fotosíntesis, producen virtualmente todo el oxígeno y alimentos para el planeta Tierra. Sintetizan todas las moléculas orgánicas estructurales, que posteriormente otros organismos no fotosintéticos se encargan de modificar y reciclar a través de todas las redes alimenticias.

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Perspectiva La presente Introducción a la Botánica ha nacido de mi experiencia a lo largo de los últimos treinta y un años como profesor de Botánica y Biología. Durante este tiempo, la cantidad de información básica existente sobre la ciencia de los vegetales se ha incrementado de manera espectacular. Algunos libros de texto de Botánica y Biología intentan actualizarse al mismo ritmo que la ciencia y se convierten en algo parecido a enciclopedias. Otros se limitan a ser simples y breves exposiciones sobre determinadas áreas de la Botánica. Este libro pretende ofrecer otra perspectiva. He intentado escribir un libro de una longitud moderada, pero con una rigurosa cobertura de todos los temas esenciales de la Botánica moderna, enfatizando a la par los aspectos importantes y de actualidad. Hago hincapié en la ciencia como medio para el saber y en el método científico como un proceso continuo para el conocimiento de los vegetales.

Objetivos del libro El objetivo general de este libro es facilitar información importante, actualizada y esencial sobre los vegetales y sobre la Biología Vegetal moderna de una forma interesante y amena. Además de exponer aquello que los vegetales tienen en común con otras criaturas vivientes, espero poder demostrar, de forma concluyente, que las características únicas de las plantas, así como las de otros organismos fotosintéticos, las hacen imprescindibles para la supervivencia de toda forma de vida, incluido el ser humano.

A lo largo del libro, me centro en cuatro temas fundamentales: Evolución, Biotecnología, Biología de la Conservación y Las plantas y las personas. La evolución mediante la selección natural es el paradigma más importante de la Botánica moderna. Gracias a la teoría de Darwin pueden explicarse las características anatómicas y bioquímicas de los vegetales, así como el comportamiento que manifiestan dentro de una población o ecosistema.

El segundo paradigma importante es: el flujo de información de los genes hasta las enzimas, de la estructura y a la función. La Biotecnología Vegetal y la Ingeniería Genética dan buena cuenta de las posibilidades o problemas derivados del entendimiento de la Biología Molecular Vegetal. La Biotecnología Vegetal y los campos afines de la Genómica y la Proteómica cada vez están más de actualidad.

A los estudiantes instruidos para lograr un éxito funcional en el mundo real les será muy provechoso comprender estas áreas de la Biología Vegetal. Frente al declive de los recursos naturales y a la creciente degradación ambiental, la población humana continúa en aumento; por ello, es esencial conocer la función de los vegetales en la Biosfera. La Biología de la Conservación es un campo de estudio y de acción práctica de rápido desarrollo. Para entender esta disciplina es necesario comprender la Biología en todos sus ámbitos y, de igual forma, el papel que desempeñan las plantas tanto en los ecosistemas naturales como en aquellos alterados por la actividad humana. La Biología de la Conservación, del mismo modo que la Biotecnología, requiere que científicos y ciudadanos por igual logren comprender el mundo vegetal. Por último, los humanos dependen de los vegetales en múltiples y diferentes aspectos, que se investigan para adquirir un conocimiento básico, y por el propio interés humano en el tema de las plantas y las personas.

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Estructura del libro El compendio de capítulos cubre toda la temática tradicional de un texto de Botánica. Cada capítulo contiene al menos un cuadro relacionado con uno de los cuatro temas del libro (Evolución, Biotecnología, Biología de la Conservación y Las plantas y las personas), así como otro titulado El fascinante mundo de las plantas, que tiene como objetivo atraer a los estudiantes y motivarlos para que profundicen en la Botánica. Asimismo, los cuatro temas clave se integran dentro del texto a lo largo de todos los capítulos.

El capítulo introductorio debe leerse por su contenido, pues no se trata de un resumen del libro. Dicho capítulo repasa las características básicas de los vegetales y su importancia. El método científico se aborda mediante el estudio de un caso relacionado con el descubrimiento del fototropismo por parte de Charles Darwin y su hijo.

La estructura de las células y de los vegetales se estudia en los Capítulos 2-6, en la primera unidad del libro, denominada Estructura de las plantas. Es importante adquirir un conocimiento básico de la misma para comprender el resto de aspectos de la Botánica, aunque estos capítulos pueden posponerse a voluntad del profesor. En los capítulos sobre Anatomía, el crecimiento primario del tallo y la raíz se estudia en el Capítulo 4, y el crecimiento secundario en el Capítulo 5. De esta manera, se evita la repetición implícita en estudiar tanto el crecimiento primario como el secundario en capítulos separados sobre el tallo y la raíz. No obstante, los capítulos están escritos de tal forma que si el profesor prefiere concentrarse en la raíz y el tallo en particular, ambos se estudian dentro de cada capítulo en apartados independientes. Los aspectos básicos de la reproducción vegetal, incluidos los ciclos biológicos, y la estructura de las piñas, flores, frutos y semillas, se estudian en el Capítulo 6, para que los estudiantes se sientan ya familiarizados con estos temas cuando analicen los ciclos biológicos en los capítulos consagrados a la diversidad vegetal.

La segunda unidad del libro, titulada Funciones de las plantas, incluye capítulos sobre Bioquímica (el Apéndice A explora la Química básica), fotosíntesis y respiración, así como sobre la relación con el agua, la nutrición mineral y el crecimiento y desarrollo de los vegetales. La Bioquímica se aborda por primera vez en el Capítulo 7, ya que el conocimiento de las moléculas vegetales facilita un entendimiento de los capítulos propuestos para el estudio de la energía y la Fisiología.

Genética y expresión genética, la tercera unidad del libro, comprende capítulos sobre Genética y expresión genética, así como un capítulo sobre Biotecnología Vegetal (Capítulo 14). Dado que este último es uno de los temas

clave del libro, se podrá encontrar más material sobre la Biotecnología de manera continua, con un enfoque más complejo a partir del capítulo mencionado.

La cuarta unidad del libro, Evolución y diversidad, contiene capítulos sobre la evolución y la Clasificación, así como siete capítulos acerca de los seres fotosintéticos y de otros organismos como los hongos, que se suelen incluir en los textos de Botánica. La evolución se introduce con anterioridad a los capítulos de diversidad, puesto que los principios evolutivos son básicos en el estudio filogenético de los organismos. Mientras que los virus y los procariotas se combinan en un solo capítulo, las algas, así como cada grupo de plantas terrestres, se abordan en capítulos independientes con la intención de resaltar las características particulares de cada grupo. Finalmente, en la quinta unidad del libro se presenta la Ecología, primero en relación con la Biosfera; seguidamente, en relación con los ecosistemas; y, por último, el relación con los ecosistemas alterados, a saber, la Biología de la Conservación.

Características pedagógicas Cada capítulo comienza con un esquema de los epígrafes más importantes del capítulo, seguido de una interesante historia relacionada con el material del que trata el mismo. En estas historias no se introduce aún nueva terminología, con el fin de estimular el interés por el tema en concreto y por la información que se va a proporcionar posteriormente.

La excelente selección de gráficos y fotografías de los capítulos ilustra cada punto clave. Siempre que es posible, el texto explicativo se introduce en el gráfico en lugar de figurar como leyenda. El sombreado de fondo se minimiza en pro de un estilo que enfatiza los detalles propios de la figura, ensalzados por una paleta de colores brillantes y llamativos. Las fotografías han sido seleccionadas con el propósito de aportar información acerca de temas probablemente desconocidos aún por los estudiantes, o que requieren un énfasis adicional.

El material que cierra cada capítulo incluye un Resumen de cada sección, Cuestiones de repaso y Cuestiones para reflexionar y discutir, así como una sección, Para aprender más, que se centra en el material disponible, ya sea para su investigación, o simplemente para conocer mejor un asunto de interés. La evolución se retoma con la cuestión especial Conexión evolutiva, que anima a los estudiantes a plantearse cómo la evolución ha dado forma al desarrollo de la vida vegetal. Además, la última cuestión de repaso de cada capítulo propone un ejercicio de dibujo (indicado por el correspondiente

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icono de un lápiz) para ayudar a los estudiantes a pensar de forma más activa en las estructuras que están observando.

Críticos y comprobadores del libro en las aulas Sin los críticos, no habría manuscrito que llegara a convertirse en un texto publicado. Quiero agradecer encarecidamente los inteligentes y profundos comentarios de mis colegas profesores de Botánica de todos los Estados Unidos. También quiero participar mi agradecimiento a los estudiantes y profesores que dedicaron parte de sus semestres a dar clases de prueba de los capítulos; sus observaciones han sido esenciales a la hora de dar forma a este material. Gracias a todos por su valiosa colaboración en este libro.

Críticos David Aborne, University of Tennessee-Chattanooga; Richard Allison, Michigan State University; Bonnie Amos, Angelo State University; Martha Apple, Northern Illinois University; Kathleen Archer, Trinity College; Robert M. Arnold, Colgate University; Ellen Baker, Santa Monica College; Susan C. Barber, Oklahoma City University; T. Wayne Barger, Tennessee Tech University; Marilyn Barker, University of Alaska, Anchorage; Linda Barnes, Marshalltown Community College; Paul Barnes, Texas State UniversitySan Marcos; Susan R. Barnum, Miami University; Terese Barta, University of Wisconsin-Stevens Point; Hans Beck, Northern Illinois University; Donna Becker, Northern Michigan University; Maria Begonia, Jackson State University; Jerry Beilby, Northwestern College; Tania Beliz, College of San Mateo; Andrea Bixler, Clarke College; Allan W. Bjorkman, North Park University; Catherine Black, Idaho State University; J. R. Blair, San Francisco State University; Allan J. Bornstein, Southeast Missouri State University; Paul J. Bottino, University of Maryland College Park; Jim Brenneman, University of Evansville; Michelle A. Briggs, Lycoming College; Beverly J. Brown, University of Arizona; Judith K. Brown, Nazareth College of Rochester; Patrick J. P. Brown, University of South Carolina; Beth Burch, Huntington College; Marilyn Cannon, Sonoma State University; Shanna Carney, Colorado State University; Gerald D. Carr, University of Hawaii; J. Richard Carter, Valdosta State University; Youngkoo Cho, Eastern New Mexico; Jung Choi, Georgia Tech; Thomas Chubb, Villanova University; Ross Clark, Eastern Kentucky University; W. Dennis Clark,

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Arizona State University; John Clausz, Carroll College; Keith Clay, Indiana University; Liane Cochran-Stafira, Saint Xavier College; Deborah Cook, Clark Atlanta University; Anne Fernald Cross, Oklahoma Chapter Trustee; Billy G. Cumbie, University of Missouri-Columbia; Roy Curtiss, Washington University; Paul Davison, University of North Alabama; James Dawson, Pittsburg State University; John V. Dean, DePaul University; Evan DeLucia, University of Illinois at Urbana-Champaign; Roger del Moral, University of Washington; Ben L. Dolbeare, Lincoln Land Community College; Valerie Dolja, Oregon State University; Tom Dudley, Angelina College; Arri Eisen, Emory University; Brad Elder, University of Oklahoma; Inge Eley, Hudson Valley Community College; Sherine Elsawa, Mayo Clinic; Gary N. Ervin, Mississippi State University; Elizabeth J. Esselman, Southern Illinois University, Edwardsville; Frederick Essig, University of South Florida, Richard Falk, University of California, Davis; Diane M. Ferguson, Louisiana State University; Jorge F. S. Ferreira, Southern Illinois University-Carbondale; Lloyd Fitzpatrick, University of North Texas; Richard Fralick, Plymouth State College; Jonathan Frye, McPherson College; Stephen W. Fuller, Mary Washington College; Stanley Gemborys, HampdenSydney College; Patricia Gensel, University of North Carolina; Daniel K. Gladish, Miami University; David Gorchov, Miami University; Govindjee, University of Illinois at Urbana Champaign; Mary Louise Greeley, Salve Regina University; Sue Habeck, Tacoma Community College; Kim Hakala, St. John’s River CC; Michael Hansen, Bellevue CC; Laszlo Hanzely, Northern Illinois University; Suzanne Harley, Weber State University; Neil A. Harriman, University of Wisconsin, Oshkosh; Jill Haukos, South Plains College; Jeffrey Hill, Idaho State University; Jason Hoeksema, University of Wisconsin, Oshkosh; Scott Holaday, Texas Tech University; J. Kennet Hoober, Arizona State University; Patricia Hurley, Salish Kootenai College; Stephen Johnson, William Penn University; Elaine Joyal, Arizona State University; Grace Ju, Gordon College; Walter Judd, University of Florida; Sterling C. Keeley, University of Hawaii; Gregory Kerr, Bluefield College; John Z. Kiss, Miami University; Kaoru Kitajima, University of Florida; Kimberley Kolb, California State University, Bakersfield; Ross Koning, Eastern Connecticut State University; Robert Korn, Bellarmine College; David W. Kramer, Ohio State University; Vic Landrum, Washburn University; Deborah Langsam, University of North Carolina; A. Joshua Leffler, Utah State University; David E. Lemke, Texas State UniversitySan Marcos; Manuel Lerdau, State University of New York; Alicia Lesnikowska, Georgia Southwestern State University; Gary Lindquester, Rhodes College; John F. Logue, University of South Carolina, Sumter; Marshall Logvin, South Mountain Community College; A. Christina W. Longbrake, Washington & Jefferson; Steven Lynch, Loui-

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siana State University, Shrevport; Linda Lyon, Frostburg State University; Carol C. Mapes, Kutztown University of Pennsylvania; Michael Marcovitz, Midland Lutheran College; Bernard A. Marcus, Genesee Community College; Diane Marshall, University of New Mexico; Tonya McKinley, Concord College; Laurence Meissner, Concordia University at Austin; Elliot Meyerovwitz, California Institute of Technology; Mike Millay, Ohio University; David Mirman, Mt. San Antonio College; John Mitchell, Ohio University; L. Maynard Moe, California State University, Bakersfield; Clifford W. Morden, University of Hawaii at Manoa; Beth Morgan, University of Illinois at Urban Champaign; Dawn Neuman, University of Las Vegas; Richard Niesebaum, Muhlenberg College; Giselle MillerParker, Western Washington University; Carla Murray, Carl Sandburg College; Terry O’Brien, Rowan University; Jeanette Oliver, Flathead Valley Community College; Clark L. Ovrebo, University of Central Oklahoma; Fatima Pale, Thiel College; Lou Pech, Carroll College; Charles L. Pederson, Eastern Illinois University; Carolyn Peters, Spoon River College; Ioana Popescu, Drury University; Calvin Porter, Texas Tech University; David Porter, University of Georgia; Daniel Potter, University of California, Davis; Mike Powell, Sul Ross State University; Elena Pravosudova, Sierra College; Barbara Rafaill, Georgetown College; V. Raghavan, Ohio State University; Brett Reeves, Colorado State University; Bruce Reid, Kean University; Eric Ribbens, Western Illinois University; Stanley Rice, Southeastern Oklahoma State University; Steve Rice, Union College; Todd Rimkus, Marymount University; Michael O. Rischbieter, Presbyterian College; Matt Ritter, Cal Poly San Luis Obispo; Laurie Robbins, Emporia State University; Wayne C. Rossing, Middle Tennessee State University; Rowan F. Sage, University of Toronto; Thomas Sarro, Mount Saint Mary College; Neil Schanker, College of the Siskiyous; Rodney J. Scott, Wheaton College; Bruce Serlin, Depauw University; Harry Sealy, University of South Carolina; J. Kenneth Shull, Appalachain State; Susan Singer, Carleton College; Don W. Smith, University of North Texas; James Smith, Boise State University; Steven Smith, University of Arizona; Nancy Smith-Huerta, Miami University; Teresa Snyder-Leiby, SUNY New Paltz; Frederick Spiegel, University of Arkansas; Amy Sprinkle, Jefferson Community College Southwest; William Stein, Binghamton University; Chuck Stinemetz, Rhodes College; Steve Stocking, San Joaquin Delta College; Fengjie Sun, University of Illinois at Urbana-Champaign; Marshall D. Sundberg, Emporia State University; Walter Sundberg, Southern Illinois University-Carbondale; Andrew Swanson, University of Arkansas; Daniel Taub, Southwestern University; David Winship Taylor, Indiana University Southeast; Josephine Taylor, Stephen F. Austin State University; David J. Thomas, Lyon College; Stephen Timme, Pittsburg State University; Leslie

Towill, Arizona State University; Gary Upchurch, Southwest Texas University; Staria S. Vanderpool, Arkansas State University; C. Gerald Van Dyke, North Carolina State University; Susan Verhoek, Lebanon Valley College; Beth K. Vlad, Elmhurst College; Tracy Wacker, University of Michigan-Flint; Charles Wade, C. S. Mott Community College; D. Alexander Wait, Southwest Missouri State University; Tom Walk, Pennsylvania State University; Patrick Weber, Michigan State University; Richard Whitkus, Sonoma State University; Donald Williams, Park University; Paula Williamson, Southwest Texas University; Dwina Willis, Freed-Hardeman University; MaryJo A. Witz, Monroe Community College; Jenny Xiang, North Carolina State University; Rebecca Zamora, South Plains College.

Comprobadores del libro en las aulas David Aborne, James Madison University; Ellen Baker, Santa Monica College; Susan Barnum, Miami University; Dr. Tania Beliz, San Mateo College; Catherine Black, Idaho State University; Jorge Ferreira, Southern Illinois University; Patricia Gensel, University of North Carolina; Dr. Michael Hanson, Bellevue Community College; Kim Hakala, St. John River’s Community College; Davide Lemke, Southwest Texas State University; Brett Reeves, Colorado State University; Michael Rischbieter, Presbiteryan College; Pat Webber, Michigan State University; Gerald Van Dayke, North Carolina State University; Rebecca Zammoraege, South Plains College.

Reconocimientos Quisiera agradecer a Elizabeth Fogarty su inspiración y ayuda en la concepción original de este libro. El Equipo de Redacción y Producción de Benjamin Cummings goza de mi eterna consideración por su talento y profesionalidad.

Quisiera dar las gracias en especial a los editores que trabajaron conmigo para escribir este libro. Los Jefes de Redacción John Burner y Matt Lee poseen un talento editorial magnífico como revisores de estilo y asesores creativos.

Ambos tienen la rara habilidad de convertir conceptos complicados en palabras comprensibles. La Responsable de Diseño Editorial Carla Simmons contribuyó con un diseño de gran calidad, así como con excelentes ideas para hacer que la Botánica resultara más accesible e interesante gracias a los recursos gráficos. Agradezco el inagotable afán de Travis Amos para encontrar las mejores fotografías y proporcionarnos las más bellas y únicas de entre su interminable abanico de posibilidades. Chalon Bridges nos

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ayudó a materializar este libro en muchos aspectos, más recientemente como Coordinador Editorial. Susan Minarcin, la Directora Editorial, merece un reconocimiento considerable, también por el trabajo, a menudo imposible de agradecer, de mantenernos centrados en la perspectiva del libro y dentro del programa previsto, así como por permanecer en contacto con las múltiples facetas interactivas de la edición. La Directora de Promoción, Kay Ueno, hizo que la totalidad del proyecto encontrara el equilibrio exacto entre idealismo y realismo.

La Directora Editorial Asociada, Alexandra Fellowes, y la Ayudante Editorial, Alissa Anderson, aportaron su valiosa ayuda, a menudo con poco tiempo disponible, para que el proyecto siguiera adelante. También quisiera dar las gracias a la Directora General, Erin Gregg, y a la Directora de Producción, Corinne Benson, a la Directora de Diseño de Redacción, Donna Kalal, y al Director de Marketing, Josh Frost, por su duro trabajo y sus muchas aportaciones. Quiero agradecer a Mark Ong su elegante diseño. También quiero agradecer a los profesores Victoria E. McMillan y Robert M. Arnold su colaboración en las cuestiones para desarrollo y de Conexión Evolutiva de cada capítulo; su percepción del detalle es algo digno de valorar. Quisiera dar las gracias a los autores de los excelentes suplementos que acompañan este texto; su arduo trabajo ha logrado que éstos cumplan con creces la función de herramienta didáctica. Me gustaría agradecer a Laszlo Hanzely de Northern Illinois University y a Deborah Cook de Clark Atlanta University su excelente trabajo

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en el manual del profesor. Asimismo, quiero reconocer el mérito de Robert Arnold y Victoria McMillian, de Colgate University, por su trabajo en el banco de exámenes.

Algunos profesores universitarios me han ayudado en mi andadura con consejos, fotografías y prontas respuestas a mis incesantes preguntas. Entre ellos están, en particular, la Dra. Jennifer Clevinger, el Sr. Curtis Clevinger de James Madison University, el Dr. Paul Kugrens, Paul Lee y Brett Reeves de Colorado State University, y el Dr. Conley McMullen.

Los estudiantes-redactores universitarios han desempeñado un papel esencial en la preparación y revisión del libro. Quisiera agradecer en especial a Sarah Javaid, Rianna Barnes y Pauline Adams, graduados recientemente por James Madison University, su ayuda durante estos años.

Asimismo, de la citada Universidad, me gustaría dar las gracias particularmente a Molly Brett Hunter, así como a Jacqueline Brunetti, Melissa Spitler, David Evans y Sarah Jones. De Colorado State University, señalo mi agradecimiento a Heather Stevinson, Callae Frazier, Hillary Ball, Tiffany Sarrafian y Nicola Bulled, que aportaron sin reservas su ayuda, incalculable y muy apreciada. En ambas Universidades, los estudiantes de mis clases aportaron muchas sugerencias y me dieron infinidad de consejos para el borrador de algunos capítulos, por lo que también quiero transmitirles mi agradecimiento.

Murray W. Nabors University of Mississippi