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Intelligenza artificiale. Un approccio moderno 4th Edition Stuart J. Russell
Edizione italiana a cura di: Barbara Colombini, Carla Perego, Stefano Rufini
Fisiologia umana
Un approccio integrato
Settima edizione
Fisiologia umana
Un approccio integrato
Settima edizione
Dee Unglaub Silverthorn
Edizione italiana a cura di:
Barbara Colombini
Università degli Studi di Firenze
Carla Perego
Università degli Studi di Milano Statale
Stefano Rufini
Università degli Studi di Roma Tor Vergata
O 2017 Pearson Italia, Milano - Torino
Authorized tronslation from the English language edition, entitled: HUMAN PHVSIOLOGY: AN INTEGRATED APPROACH, 7th Editìon, 9780321981226 bg DEE SILVERTHORN, published bg Pearson Education, Inc, publishing os Pearson, Copgright A 2U6.
All rights reserued. No part of this book mag be reproduced or transmitted in ang form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or bg ang information storage retrieual systern, uithout permission from Pearson Education, Inc.
Italian language edition published bg Pearson ltalia S.pA., Copgright @ 2017.
Per i passi antologici. per le citazioni, per le riproduzioni grafiche, cartografiche e fotografiche appartenenti alla proprietà di terzi, inseriti in quest'opera, l'editore è a disposizione degli aventi diritto non potuti rep,erire nonché per eventuali non volute omissioni elo errori di attribuzione nei riferimenti.
È vietata Ia riproduzione, anche parziale o a uso interno didattico, con qualsiasi mezzo, non autorizzata.
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Edizione italiana a cura di: Barbara Colombini, Carla Perego, Stefano Rufini
Traduzione: Aberto Portalupi
Realizzazione editoriale: Alberto Portalupi Grafica di copertina: Maurizio Garofalo Stampa: Petruzzi srl - Città di Castello (PG)
Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.
978-88-919-0217-7
Printed in Italy
Lu edizione: aprile 2077
Ristampa
Prefazione per gli studenti: come utilizare questo testo wi
Le novità di quesh edizione ntiii
Note sull'Autore ui
Ringraziamenti )«iii
Guida alla letfura )oo/ lmmaginiintegrate »<ix
Pearson Myl-ab )oo(
PROGESSI CEttULfiRI DI BA§E: IIITE§RAZIOT{E E G0onDtltAt}lErro
1. lntoduzione alla Fisiologia 1
2. lnterazionimolecolari 27
3. Compartimentazione: cellule e tessuti 5
4. Energia e mehbolismo cellulare 88
5. Processi di membrana 116
6. Comunicazione, integrazione e omeoshsi 157
APPENDICE A
Risposte 795
APPENDICE B
Fisicae Matemalica 812
APPENDICE C
Genetica 815
CREDM 818
INDICEAMTMCO 821
lntoduzione al sis'tema endocrino 186
Neuroni: proprietà cellulari e della rete nervosa 213
Sistema nervoso centrale 259
Fisiologiasensoriale 292
Vie efferenti: ilsistema nervoso autonomo e ilsistema motorio somatico 339
Muscoli 356
Fisiologia integrativa l: ilcontollo del movimento corporeo 394
NTEGRAZToTE Dr Fuuzrour
14. Fisiologia del sistema cardiovascolare 411
15. Flusso sanguigno e contollo della pressione afteriosa 452
I linfociti mediano la risposta immunitaria acquisita 725
I linfociti B diventano plasmacellule e cellule di memoria 725
Gli anticorpi sono proteine secrete dalle plasmacellule 726
La funzione degli anticorpi è svolta fuori dalla cellula 727
APPROFOllDllllEIlI0 §11.. // frmo 729
I linfociti T utilizzano segnali che dipendono dal contatto con le cellule bersaglio 729
Vie della risposta immunitaria 730
l- infezione batterica causa infiammazione 731
Le infezioni virali richiedono meccanismi di difesa intracellulari 731
Le risposte allergiche sono scatenate da antigeni specifici 734
ll riconoscimento dei tessuti esogeni è permesso dalle proteine MHC 735
ll sistema immunitario deve riconoscere il "self" 737
La sorveglianza immunitaria elimina le cellule anomale 737
BI0IEGl,l0t0filÉ, Anticorpi ingegnerzzati 738
lnterazioni neuro-endocrino-immunitarie 738
L0 stress altera la funzionalità del sistema immunitario 739
La medicina moderna applica terapie basate sull'interazione mente-corpo 740
Riassunto del capitolo 741
CAPITOLO 25
Fisiologia integrativa lll: l'esercizio 744
pB0§LfMA lN iTllifn[ lpedermia maligna 744
Metabolismo ed esercizio fisico 7U
Gli ormoni regolano il metabolismo durante l'esercizio fisico 746
ll consumo di ossigeno è conelato all'intensità dell'esercizio fisico 747
Diversi fattori limitano l'esercizio fisico 747
Risposte ventilatorie all'attività fisica 748
Risposte cardiovascolari all'esercizio 749
La gittata cardiaca cresce durante l'esercizio fisico 749
Durante l'esercizio fisico aumenta il flusso di sangue verso i muscoli 749
Durante l'esercizio fisico, la pressione arteriosa sale leggermente 750
Durante l'esercizio fisico i riflessi barocettivi si modificano 751
Risposte anticipatorie (a feedlorwardl all'esercizio lisico 751
Regolazione della temperatura durante I'esercizio fisico 752
Esercizio fisico e salute 752
l-esercizio fisico diminuisce il rischio di patologie cardiovascolari 753
ll diabete mellito di tipo 2 può migliorare con l'esercizio fisico 753
Stress e sistema immunitario possono essere influenzati dall'esercizio fisico 754
Riassuntodelcapitolo 755
GAPITOTO 26
Riproduzione e suiluppo 757
PHOBLEMA IN ITINERE Sterilità 757
Determinazione del sesso 758
I cromosomi sessuali determinano il sesso genetico 758
ll differenziamento sessuale awiene precocemente durante lo sviluppo 759
APPR0F0]|DIME!|TO GtllllG0 Patologi e ereditarie Iegate al cromosomaX 759
Modelli base della riproduzione 763
La gametogenesi inizia in utero 763
APPR0F0ilDlMEllT0 Gtll{rc0 La determinuione delgenere 763
ll cervello controlla la riproduzione 765
La riproduzione è influenzata da fattori ambientali 766
Riproduzionemaschile 767
I testicoli producono spermatozoi e ormoni 767
La spermatogenesi richiede gonadotropine e testosterone 771
Le ghiandole accessorie maschili producono secrezioni spermatiche 772
Gli androgeni influenzano i caratteri sessuali secondari 772
Riproduzionefemminile 772
l-ovaio produce ovuli e ormoni 773
ll ciclo mestruale dura circa un mese 773
ll controllo ormonale del ciclo mestruale è complesso 777
I caratteri sessuali secondari femminili sono influenzati daormoni 780
Procreazione 780
La risposta sessuale umana ha quattro fasi 780
l-atto sessuale maschile comprende l'erezione e I'eiaculazione 781
Le disfunzioni sessuali nel maschio e nella femmina 782
I contraccettivi sono progettati per prevenire la gravidanza 782
La sterilità è I'incapacita al concepimento 783
Gravidanza e parto 7U
La fecondazione richiede la capacitazione 784
l-embrione in via di sviluppo si impianta nell'endometrio 784
La placenta secerne ormoni durante la gravidanza 786
La gravidanza termina con il travaglio e il parto 787
Le ghiandole mammarie secernono latte durante la lattazione 789
Grescita e invecchiamento 790
La pubertà segna I'inizio del periodo riproduttivo 790
La menopausa e I'andropausa s0no conseguenze dell'invecchiamento 791
Riassuntodelcapitolo 792
À=F*#il:*5
fà Risposte 795
§ Fisica e Matematica 812
* Genetica 815
Crediti 819
lndice analitico 821
Gome srtilizzare qwesto testa
Benuenuti mella fisiologia unoama!
Quando state iniziando a studiare il corpo umano, uno dei vostri compiti principali sarà quello di costruire una vostra visione globale del corpo, dei suoi sistemi e dei molti processi che lo fanno funzionare. Questo "quadro d'insieme" è ciò che i fisiologi chiamano integrazione tra i sistemi ed è uno dei temi fondamentali di questo libro. Per intesrare le informazioni però, sarà necessario molto più della loro semplice memorizzazione. Dovrete capirle in profondità ed essere capaci di utilizzarle per risolvere problemi che non avete mai incontrato prima. Se siete destinati a una carriera in ambito sanitario, dovrete utilizzarle in ambito clinico; se avete un futuro come biologi, vi troverete a risolvere problemi in laboratorio, sul campo o in classe. Studiando, dovete sviluppare la capacità di analizzare, sintetizzare e valutare le informazioni e spero che questo libro possa aiutarvi a ra§giungere questi obiettivi.
Uno dei miei obiettivi è quello di fornire ai lettori non solo informazioni su come funziona il corpo umano, ma anche consigli per lo studio e la risoluzione di problemi. Molti di questi consigli sono stati sviluppati grazie alle segnalazioni degli studenti e vi risulteranno quindi particolarmente utili e significativi.
Nelle pagine seguenti troverete una breve panoramica delle caratteristiche di questo testo, con particolare riguardo per quelle che non appaiono nei libri di testo precedenti. Per sfruttare al meglio ciò che il libro offre, è consigliabile dedicare qualche minuto alla lettura di questa sezione.
In questa edizione, abbiamo inserito alcune nuove caratteristiche che favoriscono lo studio. Abbiamo aggiunto video tutor e video clip online che ho creato con l'aiuto di alcuni dei miei studenti. Cercate i codici QR nelle figure ai quali sono associati video clip tutor e guardate come Kevin e Michael dimostrano la fisiologia in azione.
Il riconoscimento di modelli è importante per tutti i professionisti della salute; potete iniziare a sviluppare questa abilità imparando i concetti chiave della fisiologia che vengono ripetuti più e più volte durante lo studio dei diversi sistemi di organi. Il Capitolo 1 include due speciali inserti "Approfondimento su...": uno riguarda la schematiz zazione, un metodo che molto spesso risulta utile per prendere delle decisioni in ambito clinico e un altro rigiuarda lapreparazione e l'interpretazione dei grafici. Il "Problema in itinere" del Capitolo 1 presenta le strategie efficaci per reperire informazioni attraverso Internet.
Guardate con attenzione le figure "Elementi essenziali" e "Ripasso". Queste figure sintetizzano in una o due pagine i principi di un argomento, così come i "Riassunti di anatomia". I miei studenti dicono che li trovano particolarmente utili per il ripasso quando manca il tempo per rileggere tutto il testo.
In questa edizione abbiamo mantenuto i quattro modelli di apprendimento della fisiologia, che sono stati molto apprezzati nelle edizioni precedenti.
1. La fisiologia cellulare e molecoaare
La magi§ior parte della ricerca attuale in fisiologia si svolge a livello cellulare e molecolare e la medicina e la fisiologia molecolari hanno compiuto progressi straordinari dalla prima edizione. Per esempio, attualmente i ricercatori stanno prestando maggiore attenzione al ciglio primario, il singolo ciglio che appare sulla maggior parte delle cellule del corpo. Si pensa che le ciglia primarie abbiano un ruolo in alcune patologie renali e in altre malattie. Cercate collegamenti di questo tipo tra la biologia molecolare, la fisiologia e la medicina in tutto il testo.
2. Presentaziome della tisiologia come camso dinamieo
La fisiologia è una disciplina dinamica, con numerose questioni irrisolte che meritano ulteriori indagini. È essenziale capire che molti dei fatti descritti sono in realtà solo la versione più recente di una teoria, per cui dovreste essere preparati a modificare i vostri modelli mentali a mano a mano che nuove informazioni emergono dalla ricerca scientifica.
S, §nfasi sull'imtegrazione
Le funzioni del corpo umano sono coordinate come un tutt'uno, non sono sistemi di or§ani isolati, anche se li studiamo uno alla volta. Per enfatizzare la natura integrata della fisiologia tre capitoli (13, 20 e 25) sono focalizzati sulle modalità con cui i diversi sistemi d'organo comunicano e cooperano per mantenere l'omeostasi.
4. Attenzione alla risolurione di prohlemi
Una delle abilità che dobbiamo trasmettere agli studenti è la capacità di pensare criticamente e utilizzare le informazioni apprese per risolvere nuovi problemi. Chi studia la fisiologia deve essere preparato a mettere in pratica queste abilità. Troverete molte caratteristiche di questo testo, come la "Verifica dei concetti" e le "Domande sulle figure e sui grafici"
che sono state ideate per stimolare il vostro pensiero critico e la vostra capacità di analisi. In ogni capitolo leggete il Problema in itinere e cercate di vedere se potete impiegare quanto appreso dal testo nello scenario clinico descritto nel problema.
Inoltre, date un'occhiata anche alla parte finale del testo dove è stato organizzato un glossario per risparmiare tempo quando state cercando dei termini poco familiari. Le appendici contengono le risposte alle "Verifiche dei concetti", alle "Domande sulle figure e sui grafici", così come ripassi di fisica, sui logaritmi e sulla senetica di base. Le pagine finali del testo comprendono la tavola periodica degli elementi e le tabelle di conversione. Prendetevi qualche minuto per dare un'occhiata a tutto questo così che possiate farne un ottimo uso.
Spero che questo libro vi fornisca una visione integrata della fisiologia tale per cui possiate svolgere la professione dai voi scelta con rispetto per la complessità del corpo umano e con una chiara visione delle potenzialità della ricerca in campo biomedico e fisiologico. Che troverete la fisiologia divertente ed emozionante come lo è per me. Buona fortuna per i vostri studil
Cordiali saluti
Dr. Dee (come mi chiamano imiei studenti) silverthorn@utexas.edu
Prefazione per gli studenti - Come utilizzare questo testo
La settima edizione di Fisiologia umana: un approccio integrato è fondata sugli argomenti di fisiologia integrata e molecolare che costituiscono la base di questo testo fin dalla sua prima pubblicazione.
Il testo è stato rivisto con estesi a§§iornamenti dei contenuti, in particolare nei settori della neurobiologia e della fisiologia riproduttiva. Il Capitolo 21 dedicato all'apparato digerente e il Capitolo 26 dedicato alla fisiologia riproduttiva sono stati r ior ganizzatl
Continuando la revisione dell'apparato icono§rafico introdotta con la precedente edizione, abbiamo creato ulteriori figure "Ripasso" e "Elementi essenziali" che gli studenti possono utilizzare per una rapida revisione così come nuovi "Riassunti di Anatomia" e mappe concettuali.
Una nuova caratteristica del testo è I'aggiunta di video tutor online ai quali è possibile accedere utilizzando i codici QR che si trovano sulle figure correlate. Questi brevi video spiegano gli argomenti complessi o mostrano la fisiologia in azione nei settori della ricerca e medico.
Aggiornamonb dei conlenuti capitolo
pcr Gapiblo
Gapitolo 1
. AÉÉiunto numero DOI (Digital Object ldentifier) per i riferimenti biblio§rafici relativi alle pagine web.
Capitolo 2
o Aggiornate le informazioni sugli integratori al cromo.
o Ampliata la trattazione delle proteine.
Gapltolo 3
o Ampliata la trattazione dei compartimenti fluidi.
. Aggiornato problema in itinere dedicato a HPV e striscio del Pap test per rispecchiare le più recenti linee guida per la gestione dei test anomali.
o Nuova trattazione dei retinoidi.
Capitolo 4
o Nuova "Domanda sulla figura".
. Aggiornate le informazioni sui test per la malattia di Tay-Sachs.
Capitolo 5
o Nuova figura "Elementi essenziali" dedicata al potenziale di membrana.
o Video tutor dedicato ai problemi relativi alla Figura 5.4.
o Dimostrazioni con video tutor della diffusione (FiÉura 5.6) e del potenziale di membrana (Figura 5.23).
o Nuove figure sulla pressione osmotica e il trasporto attraverso le membrane.
Nuova mappa concettuale dei compartimenti fluidi.
. Aggiornamento delle famiglie di trasportatori genici e della classifi cazione dei trasportatori.
. Nuova "Domanda sulla figura" quantitativa sul potenziale di equilibrio.
. Nuova "Domanda sulla figura" relativa alla secrezione di insulina.
. Aggiornate le informazioni sulle caveole.
Capltolo 6
. AÉgiornate le informazioni sulle citochine.
o Nuova trattazione dei recettori catalitici.
Gapltolo 7
o Informazioni aggiornate su:
- prolattina;
- retroazione negativa a circuito breve.
. Nuova trattazione delle patologie terziarie.
Gapitolo 8
o Ampliata la trattazione delle sinapsi elettriche.
. Nuova figura "Elementi essenziali" dedicata all'integrazione della segnalazione sinaptica.
Gapitolo 0
Cervello e connettoma umano.
. AÉÉiiornate le informazioni su: - sonno; - ritmi circadiani;
- jet lag e disordine correlato al lavoro a turni; - inibitori della ricaptazione della serotonina/noradrenalina;
- trattamento degli spasmi infantili (sindrome di West); - elaborazione del linguaggio.
o Nuova tabella sulle tecniche di imaging cerebrale, tra le quali CLARITY.
. Nuova trattazione del disordine da stress post-traumatico (PTSD) mnemonico dei nervi cranici.
Gapltolo 10
. Aggiornata la trattazione di: - dolore;
- elaborazione olfattiva;
- trasduzione del gusto;
- meccanotrasduzione dei recettori di Merkel.
. Nuovo: ghiandole olfattive (di Bowman).
Smpltoflc * §
Le novità di questa edizione xix
o Nuovo algoritmo per il calcolo dei volumi polmonari.
. Nuove informazioni sulla disfunzione simpatica genera- o Nuove domande di fine capitolo (online). lizzata.
. Nuova figura "Riassunto di Anatomia" per il sistema ner- ffimpEtolo § § voso autonomo.
. Video tutor che illustra il trasporto di ossigeno da parte
. AÉlgiornamento delle informazioni sulla terapia farmaco- dell'emoglobina (Figura 18.8). logica per il disturbo correlato all'uso del tabacco. o Informazioni aggiornate su: - regolazione centrale della ventilazione;
Sapito!* t2 - chemocettoricentrali;
Aggiornate le informazioni su: - sostituti del sangue. - tipi di fibre muscolari scheletriche; . Ampliata la trattazione e le domande sull'equazione di - canali del calcio controllati dai depositi di calcio Fick. (STIM1, Orai-1).
. Nuova figura sui muscoli a contrazione rapida e lenta. §epitolo '§ S r Ampliata l'istologia del nefrone.
§apitoEo'§3
. Video tutor che illustra la clearance renale (Figu-
. Aggiornate le informazioni sulla funzione dell'organo ra 19.13). tendineo del Golgi.
. Nuovi problemi quantitativi e sulla tracciatura di un grafico a fine capitolo (online).
Sapitmim §4
r Nuove informazioni sulle ciglia primarie come sensori . Aggiornato il "Problema in itinere" per includervi gli del flusso. stent cardiaci e il trattamento degli attacchi cardiaci. . Ampliata la Tabella 19.1 "Equazioni utili".
. AÉgiornate le informazioni sulle cellule staminali per i problemi cardiaci. ffi*pÈtolo 2&
. Video tutor che mostra la repiistrazione dell'elettrocar-
. Nuovo problema quantitativo sulla diuresi osmotica diogramma (Figura 14.15). (online).
e Nuovo inserto "Nuovi concetti" sulla WNK chinasi.
*apitole *5
. Video tutor che dimostra l'ipotensione ortostatica e il ri- Cap§tolo E§ flesso barorecettivo (Figura 15.14).
. Profonda riorganizzazione degli argomenti.
. Nuova "Domanda sulla figura" e nuovo "Problema quan- . Nuove figure "Elementi essenziali" sulla motilità §atitativo" (quest'ultimo, online). strointestinale e sul pancreas.
. Aggiornate le informazioni sulf ipertensione.
. Nuove "Domande sulla figura" e "Verifiche dei concetti".
. Nuovo inserto "Nuovi concetti" sul progetto microbioma
*apito§e §6 umano.
. Nuova figura "Elementi essenziali" dedicata all'esame emocromocitometrico completo (CBC).
*ep§tolo ÉE Aggiornate le informazioni su:
. Nuove informazioni su: - ferritina; - proteina di disaccoppiamento 1 (UCPI) nel tessuto - piastrine e trombocitopeia; adiposo bruno; - via di attivazione per contatto; - inibitori SCLT2.
- via della lesione cellulare.
. Nuove domande "Verifica dei concetti".
*apitmE* t7
. Nuova trattazione di ormoni e metabolismo.
. Aggiornata la trattazione del controllo dell'assunzione di cibo.
. Nuovo problema quantitativo sull'indice di massa corpo-
. Nuove informazioni sulla verifica della funzionalità pol- rea (BMI, Bodg Mass Index) (online). monare e sul FEV, (volume espiratorio massimo nel I se- e Nuove domande sul diabete. condo).
. Video tutor sul test di funzionalità polmonare (Figu- &apitolo §* ral7.7).
o Informazioniaggiornate sulla POMC e sull'assunzione di
. Video Tutor sul modello di polmone e sulla pressione in- cibo. trapleurica negativa (Fi§ura 17.10).
o Nuove informazioni su:
. Video tutor che mostra l'effetto del modello di respirazio- - trasportatore monocarbossilato per gli ormoni tiroine sulla CO, espirata (Figura 17.13). dei;
. Nuova tabella sulle leggi dei gas. - sforzo meccanico, ciglia primarie e rimodellamento
. Informazioni aggiornate su: osseo;
- BPCO; - calbindina nell'assorbimento di Ca2*; - velocità del flusso d'aria.
o "Domanda sul grafico".
Gapitolo 24
Gapihlo 26
o Nuova figura "Riassunto di Anatomia" sul sistema immu- . Nuova figura sul controllo ormonale della spermatogenitario. nesi e sullo sviluppo follicolare.
. Aggiornate le informazioni sull'HPV. . Aggiornate le informazioni su:
. Nuova mappa concettuale per il sistema immunitario cronologia dello sviluppo dei follicoli ovarici; Ampliata la trattazione degli anticorpi. - invecchiamento riproduttivo.
o Nuovo paragrafo sui gruppi sanguigni RH. o Nuovo "Problema in itinere": insufficienza ovarica primaria (POI, detta anche insufficienza ovarica precoce) e
GapilOIO 25 suo trattamento con l'attivazione in uitro (lVA).
o Video tutor che illustra l'effetto dell'esercizio sulle fun- . Ampliate le informazioni sugli estrogeni ambientali. zioni cardiovascolare e polmonare (Figure 25.5 e25.8).
. Nuovo "Problema in itinere" sull'ipertermia maligna.
Dee Unglaub Siluerthorn ha studiato biologia presso il Newcomb College della Tulane University, dove ha fatto ricerca sugli scarafag§i. Per la scuola di specializzazione è passata a studiare i granchi e ha conseguito un dottorato di ricerca in scienze marine al Belle W. Baruch Institute for Marine and Coastal Sciences presso la University of South Carolina. Nelle sue ricerche si è sempre interessata del trasporto epiteliale e più di recente il lavoro nel suo laboratorio è focalizzato sullo studio delle proprietà di trasporto della membrana allantoidea di pollo. La sua prima esperienza di insegnamento è stata presso il Dipartimento di Fisiologia della Medical University of South Carolina, ma, negli anni, ha tenuto corsi a diverse tipologie di studenti. Presso la University of Texas, inse§na fisiologia, coordina i laboratori di fisiologia per gli studenti e istruisce i laureati per migliorare le loro capacità didattiche nel campo delle scienze biologiche. Ha ricevuto molti riconoscimenti tra i quali, nel 2011, l'UT System Re§ents' Outstanding Teaching Award, nel 2009, l'Outstanding Undergraduate Science
[$eÉe suSX§ Ellus&ratsr§
William G. Ober, M.D. (coordinatore grafico e illustrotore) ha studiato presso la Washin§ton and Lee University e ha conseguito il dottorato presso la University of Virginia. In asgiunta alla sua formazione in campo medico, ha studiato presso il Department of Art as Applied to Medicine deila Johns Hopkins University. Dopo la laurea è rimasto in sede per la specializzazione in Medicina familiare e, più tardi, è entrato nella facoltà dell'University of Virginia presso il Department of Family Medicine e il Department of Sports Medicine. Ha lavorato anche come Chief of Medicine del Martha Jefferson Hospital a Charlottesville, VA. Attualmente è visiting Professor of Biology alla Washington & Lee University, dove ha tenuto diversi corsi e ha portato gli studenti in visita alle isole Galapagos. Fa parte del Core Faculty del Shoals Marine Laboratory, dove inse§na illustrazione biologica da 22 anni.l libri di testo illustrati da Medical & Scientific Illustration hanno vinto numerosi premi per la grafica e le illustrazioni.
Teacher Award dalla Society for College Science Teachers; il Claude Bernard Distin§uished Lecturer dall'American Physiolo§ical Society e l'Artur C. Guyton Physiology Educator of the Year; l'UT-Austin Texas Excellence Teaching Award, il Texas Blazers Faculty Excellence Award e il College Natural Sciences Teachin§ Excellence Award. Alla prima edizione di questo libro fu assegnato, nel 1998, dai membri della facoltà della University of Texas, il Robert W. Hamilton Author Award per il miglior libro di tesio pubblicato nel 1997-1998, Dee è stata presidente della Human Anatomy and Physiology Society nel2072-2013, ha svolto le mansioni di redattore capo di Aduances in Phgsiologg Education, ed è attualmente presidente dell'American Physiological Society Book Committee. Lavora con i membri dell'lnternational Union of Physiological Sciences per migliorare l'insegnamento della fisiologia nei Paesi in via di sviluppo, e questo libro è stato tradotto in sette lingue. Trascorre il suo tempo libero creando oggetti artistici e godendosi le colline del Texas con suo marito Andy e i loro cani.
Glaire W. Garrison
R.ì1. (illustratrice)
è stata infermiera professionale di pediatria e ostetricia prima di dedicarsi a tempo pieno alle illustrazioni. È tornata a scuola alla Mary Baldwin College dove ha ottenuto una laurea con lode in disegno artistico. Dopo cinque anni di apprendistato si è associata al Dr. Ober, nel 1986, dando vita alla Medical & Scientific Illustration. Anche lei è membro del Core Faculty del Shoals Marine Laboratory dove collabora all'inse§namento del corso di illustrazione biologica sia al Shoals Marine Lab sia alla Washington and Lee University.
Michael Chirillo, Dee Silverthorn e Kevin Christmas
l{ote sul sonsulenle cllnlco
Andrew G. Silverthorn, M.D. si è laureato presso la United States Military Academy di West Point e ha combattuto con la fanteria in Vietnam. Al suo ritorno dalla guerra è entrato nella scuola di medicina della Medical University of South Carolina di Charleston. Ha completato la sua pratica come interno presso la University of Texas, Medical Branch, a Galveston, dove è stato anche primario. Attualmente svolge la libera professione come medico di famiglia ad Austin, Texas. Quando non è impegnato con le visite ai suoi pazienti, può essere rintracciato su un campo da golf o mentre gioca con i suoi due cani da salvataggio, Mollie e Callie.
Hote sul collaboratod
blhèunricrIrln associabd}lrrof Neuffl d Beiravior ùH lLnwrsi§. Si è bi tologia alla fE S U-niwrsi§, brE-lfuoraro in ri-- fuida AtlanEEeilPh.D. in HL ù Bdon University, lavorando al Marine nrtlH llr*rya Woods Hole. Alla Cornell è docenEàoffiai Principi della Neurofisiologia. È re t* A CDROM Lab Manual for Neuroplqs*ficdfuy lvlonual of Phgsiologg, e contimnasf,pFfisrdenti modelli da impiegare nei laùrff I -ire, Bruce ha diretto e inse gnato nei seniri Éffi fi neuroscienz e sponsorizzati da NSF (Crrfl. fu (Crawdad e CrawFly) e dalla Facul$furlltaÉ l{anroscience (FUN), e in corsi di neurchpohtfrÉtssità di Copenashen e Colonia, il !,lrfoaf*lett*rator"v e il Marine Laboratory Shoals È g1rrÈl cm l'antstanding educator and distinguiil ttrùG uÈ alla Comell University e con il FLW EÉ dù Ta Aunrd. È un ex presidente del FUN e lft è flmciate Editor del Journal of Undergraù*lkfur Fùrdi@t. la ricerca di Bruce affronta i mff dlulari e sinaptici della plasticità della rete dd É:. k gn ri«:erche sono rivolte ai meccanismi cellulari c.i+iri dla plasticità della rete motoria.
Questa edizione è dedicata a tutti i miei ossistqti lmreati, da Carol, Jan e Peter a Keuin, Michael e Saah Ea gli alti. Il loro entusiasmo per I'insegnamento e le lorc ifu creotiue sono state fonte di continua ispireiuu-
Scrivere, editare e pubblicare un libro di testo richiede un lavoro di gruppo che coinvolge le capacità e l'esperienza di molte persone. Nessuno scienziato possiede le conoscenze dettagliate in tutte le aree che sono richieste per scrivere un libro di questo genere, e sono grata a tutti i miei colleghi che hanno così generosamente condiviso la loro esperienza in ogni edizione. Voglio ringraziare, in modo particolare, Bruce Johnson, del Department of Neurobiology and Behavior della Cornwell University, superbo neurobiologo e formatore, che ancora una volta ha garantito l'accuratezza dei capitoli sulla neurobiologia e il loro asgiiornamento secondo gli ultimi sviluppi di un settore in rapido cambiamento. Molte altre persone hanno dedicato tempo ed energie per realizzare questo libro. Voglio cercare di ringraziarle tutte, sia collettivamente sia individualmente. Chiedo scusa in anticipo se vi fosse qualche dimenticanza
Revisori
Sono particolarmente grata agli insegnanti che hanno rivisto uno o più capitoli dell'ultima edizione. Ho apprezzato il tempo e il pensiero insito nei loro commenti e ho inserito tutti i suggerimenti che mi è stato possibile. I revisori per questa edizione sono:
Catherine L. Carpenter, University of California, Los Angeles
Karen M. Chooljian, California State University, Fresno
Patricia J. Clark, Indiana University - Purdue University Indianapolis
Margaret T. Flemming, Austin Community CollegeRio Grande Campus
Jill M. Tall Gifford, Younsstown State University
David Harris, University of Central Florida College of Medicine
James D. Herman, Texas A&M Universi§ College of Veterinary Medicine & Biomedical Sciences
Anthony Jones, Tallahassee Community College
Daniel Kueh, Emory University
David Kurjiaka, Grand Valley State University
Nathan H. Lents, John Jay College
Cheryl L. Neudauer, Minneapolis Community & Technical College
Byron Noordewier, Northwestern College
Rudy M. Ortiz, University of California, Merced
Mike Reutter, Normandale Community College
Ruy Tchao, University ofthe Sciences
Chad M. Wayne, University of Houston
Molti altri insegnanti e studenti hanno dedicato parte del loro tempo per scrivermi e inviarmi domande o suggerimenti per rendere più chiaro il testo e per questo li ringrazio. Sono
sempre lieta di avere informazioni di questo tipo e mi scuso per non avere lo spazio sufficiente per ringraziarli tutti individualmente.
Revisori di specialità
Nessuno è esperto in tutte le aree della fisiologia; sono quindi grata asli amici e colleghi che hanno rivisto interi capitoli o hanno risposto a mie specifiche domande. Nonostante il loro aiuto, potrebbero esserci degli errori dei quali mi assumo la piena responsabilità.
I revisori di specialità che hanno collaborato a questa edizione sono:
James Bryant, University of Texas, Austin
Douglas Eaton, Emory University
Christina l{ar atzaf eri, University of Thessaly, Greece
Michael Levitz§, Louisiana State University Health Science Center, New Orleans
Donald R. McCrimmon, Northwestern University Feinberg School of Medicine
Stephen Schoech, Universi§ of Memphis
Frank Powell, University of California, San Diego
Gary Sieck, Mayo Clinic, Rochester
John West, University of California, San Diego
Fotografi
Voglio rinsraziare i seguenti colleghi che generosamente hanno messo a disposizione Ie microfotografie delle loro ricerche:
Kristen Harris, University of Texas
Flora M. Love, University of Texas
Jane Lubisher, University ofTexas
Youn§-Jin Son, Universi§ of Texas
Supplementi
Damian Hill ancora una volta ha lavorato con me per rivedere e migliorare l'lnstructor Resource Manual e 1o Student Workbook che accompagnano il libro. Io credo che questi supplementi dovrebbero riflettere lo stile e l'approccio adottato per il testo, quindi sono srata a Damian che ha continuato a essere il mio alter-ego per la loro realizzazione per molte edizioni.
Vorrei anche rinSraziare i miei colleghi che hanno contribuito ai supplementi multimediali per questa edizione: Paul Wagner, Tracy Wasner, Cheryl Neudauer, Chad Wayne, Michelle Harrison e Myriam Alhadeff Feldman.
llteam di suiluppo e produzione
La scrittura del manoscritto è solo il primo passo di un lungo e complicato processo che si traduce in un libro confe-
Ringraziamenti
zionato con tutti i suoi accessori. Il team che collabora con me allo sviluppo libro merita molto credito per il prodotto finito. In questa edizione Bill e Claire Ober, i miei coautori per l'iconografia, hanno ponderato gli aggiornamenti alf iconografia per renderla di più facile utllizzo. Ancora una volta, Yvo Riezebos ha progettato una copertina impressionante che riflette come la scienza sia dawero arte. Come al solito è stata una delizia lavorare con Anne A. Reid, il mio editor di sviluppo di lunso periodo che mi aiuta a sarantire che ciò che scrivo può essere compreso dagli studenti.
Il team di Pearson Education ha lavorato instancabilmente per portare il manoscritto alla sua veste finale. Il mio acquisitions editor, Kelsey Volker Churchman, era fonte di soste§no continuo e pronto ad aiutare. Ha inoltre proseguito quella che è diventata una tradizione con le mie revisioni, dando alla luce una bimba mentre stavamo completando il processo di produzione. fuhley Williams, assistant editor, ha tenuto traccia di tutti e tutto per noi. Chriscelle Palaganas, program manager, ha fornito un'eccellente guida e supporto durante f intero processo di produzione.
Il compito di coordinare la produzione è stato affidato a Lauren Beebe, Pearson project manager. Andrea Stefanowicz ha gestito le fasi di composizione e sestione del progetto, e la project manager Cynthia Mutheardy ha sestito presso la Imagineering il team che ha preparato per la produzionele illustrazioni di Bill e Claire. Kristin Piljay ha effettuato la ricerca iconografica e ha trovato le nuove meravigliose fotografie che appaiono in questa edizione. Annie Wang è stata l'assistente di produzione dei media ed è riuscita a fare rispettare gli obiettivi e le scalette dei tempi ai miei collaboratori. Christy Lesko è il direttore marketing che ha lavorato con gli eccellenti team di vendita della Pearson Education e Pearson International e Allison Rona è il senior marketing manager per l'anatomia e la fisiologia.
Un grazie speGiale
Per questa edizione ho un debito speciale di gratitudine ai miei assistenti universitari: Kevin Natale, studente Ph.D in fisiologia dell'esercizio fisico, e Michael Chirillo, studente M.D.-Ph.D. che sta facendo il suo dottorato di ricerca presso la UT-Austin e gli studi di medicina presso l'University of Texas Health Science Center di Houston. (Sono mostrati con me nella fotografia della sezione "Note sull'Autore". Michael si trova alla mia sinistra, Kevin alla mia destra.) Oltre a lavorare con le mie classi di 240 studenti per semestre, hanno svolto un ruolo importante nel contribuire a creare e a realizzare i nuovi video tutor al debutto in questa edizione. I miei ringraziamenti vanno anche a Ryan Kelley, l'operatore video, che nel suo tempo libero è uno dei principali produttori radio-TV-film all'UT-Austin, Come sempre, voglio rinsraziare tutti i miei studenti e i colleghi che hanno collaborato nella ricerca di errori e aree di miglioramento. Ho imparato che l'attribuzione di un punto di credito in più per essere stato il primo studente a segnalare un errore di battitura funziona dawero bene. I miei assistenti hanno contribuito negli anni a migliorare la qualità del mio insegnamento e i loro input mi hanno aiutato a dare una forma al mio modo di insegnare. Molti di loro,
o§§i, sono professori. Oltre a Kevin e Michael vorrei rinsraziare in particolare:
Ari Berman, Ph.D.
Lawrence Brewer, Ph.D.
Lynn Cialdella Kam, M.S., M.B.A., Ph.D.
Sarah Davies, Ph,D.
Peter English, Ph.D.
CarolC. Linder, Ph.D.
Karina Loyo-Garcia, Ph.D.
Jan M. Machart, Ph.D.
Tonya Thompson, M.D.
Patti Thorn, Ph.D.
Justin Trombold, Ph.D.
Kurt Venator, Ph.D.
Kira Wenstrom, Ph.D.
Infine, un sentito grazie ai miei colleghi dell'American Physiological Society e della Human Anatomy & Physiological Society le cui esperienze in classe hanno arricchito la mia comprensione di come insegnare fisiologia. Voglio anche citare un gruppo speciale di amici per il loro continuo incora§§iamento: Penelope Hansen (Memorial University, St. John's), Mary Anne Rokitka (SUNY Buffalo), Rob Carroll (East Carolina University School of Medicine), Cindy Gill (Hampshire College) e Joel Michael (Rush Medical College), così come Ruth Buskirk, Jeanne Lagowski, Jan M. Machart e Marilla Svinicki (University of Texas).
Come sempre, devo inoltre rinsraziare la mia famiglia e i miei amici per la loro pazienza, la loro comprensione e il loro supporto durante il caotico periodo che ha accompagnato la realizzazione del libro. Infine, owiamente, il grazie più grande va mio marito Andy, il cui amore, sostesno e la volontà di rinunciare a pasti cucinati in casa a volte mi aiuta a rispettare le mie scadenze.
Lauori in corso
Uno degli aspetti principali dello scrivere un libro è l'opportunità che questo offre di conoscere e incontrare altri insegnanti e studenti. Fin dalla prima edizione ho avuto il piacere di ascoltare i commenti di molte persone e ho avuto il piacere di sentire come il libro sia stato adottato per l'inse§namento e l'apprendimento.
Poiché i testi universitari vengono aggiornati ogni tre-quattro anni, il lavoro non si ferma mai. Vi invito a contattarmi o a contattare l'editore per qualsiasi susgierimento o consiglio circa questa quinta edizione. Potete ra§giungermi via posta elettronica alf indirizzo sllverthorn@mail. utexas.edu. Potete scrivere all'editore al seguente indirizzo:
Applied Sciences
Pearson Education
1301 Sansome Street San Francisco, CA 94111 United States
Dee U. Siluerthorn University of Texas Austin, Texas
CHIAVE
lnterazioni molecolari
(a) lnterazioni idrofiliche
Le molecole che hanno regioni polari o legami ionici interagiscono prontamente con le regioni polari delÌ'acqua. Questo le rende capaci di sciogliersi ln acqua. Le molecole che si dissolvono rapidamente in acqua sono dette idroltle (hydrc-, acqua + phllos, amante del).
Le molecole d'acqua interaqiscono con ioni e altre molecole polari per Iormare gusci dì idratu ione intorno agli ioni. Questo rompe ilegami idrogeno tra le molecole d'acqua, abbassando la tèmperatura di congelamento dell'acqua (depressione del punto dl congelamento).
(b) lnterazioni idrofobiche
Poiché hanno una distribuzione uniforme di elet(oni e nessun polo positivo o negativo, e molecole non polari non hanno regioni con carica parziale, e qu ndi tendono a respingere 16 molecole d'acqua. Molecole come queste non sì dissolvono rapidamente in acqua e sono defte idrotobiche (hydro-, acqua + phobos). Molecole come i foslolipidi hanno regioni sia polari sia non polari che svolgono un ruolo critico nei sistemi biologlci e nella formazione delle membrane --9t9!9q9!e:----
(c) Forma molecolare
tuttl per creare la forma dlsiintiva di una biomoleco a comp essa.
Le molecole di losfolipidi hanno teste polari e code non polari
I fosfolipidi si disponqono in modo che le teste polarl siano a contatto con l'acqua e che le code non polari slano dlrette lontano dall'acqua.
Aequa
Iesta idrofilica
Code id@Iobiche lesta idrofilica
Questa caratteristica permette alle molecole di fosiolipidi di formare doppi strati. che sono alla base delle rerb'a.e Modellostilizzato oiologicnecheseparano'coroanimenti.
Angoli di legame covalenti, legami ionici, legami id.ogeno. e toze di van der Waals ,rteragiscono 'lrH è=o H-ò-cn,i@@+r,-i-n Ò=. NH - i Leqame disolfuro
LEGENDA Legami idrogeno o foze di van derWaaìs + - Legame ionico + + I R"prt. on" ,on "" - -l
€@ Legame dlsoliuro F§*Uffiffi
I concetti fondamentali sono visivamente accorpati in modo da poter ripassare rapidamente i temi principali.
Mostrano i concettifondamentali diciascun capitolo, aiutandovi a collegare visivamente le idee e a vedere il grande quadro d'insieme della fisiologia umana.
['ipofisi
ln realià I'ipoljsi è costituita da due qhiandole di differente origine embriologica chè si sofo fuse durante o svlluppo.
{a}!iponsi è sitae ben protetaail'inlerno di unacavtà ossèa èd è cÒnnèssa a ceruello o* mezzo
è !.'estensio.è dèl cetoello che €ecernè neubÒmonr
ANIEBIORE- POSIEF OFE
(b) Lipdisi anteriore e Lra qr i"1oo d "rdoc '4É cle s"cpre 'ei orro, utr,i. 1?-roo'ron oel'ook,dìo -or olarc r asl o deqr o'n or' oòl po_is d.rq o'e. Gl o. o r .polalo ic aqq'_qoro pÒ1s J.re'io e atbavèBÒ ùna rffiione specializata della otcoìazionè delta sistema podale
vasi podali ùaspoMno anterlore, dove aqiscono
AGLI OFGANI BERSAGLIO
Prclshina I I oonadotopine {LH e FsH f Prcbhha, o' l'"'l -* ooÈddrcphe(LHeFsH) l--.. 1,,..,i
I I ..:: -r l: t' : trrI I r.r ri+:. rl I rrode ri
@ .p+ cr, "r c§) - ìL- liGù; w@6"l I ffi@-*--
ir",'"(:r"l .:;t\ roiYl qÉ@"-
Céllulè èndocdnè rilasciano oroormoni n !.asèconda @te capillare pérché e$l sl dlsùìblisÒano al rè§o p'rt#EdÉ=*?À,s f t! viDE@ TUT&ffi § §TT§HTÀ TI EGAG§{ING O'BHY§ §tr AGT§@[§!" aiutano glistudenti a padroneggiare concetti fisiologici impegnativi attraverso dimostrazioni di laboratorio ed esempitratti dal mondo reale. I video tutor "Phys in Action!" sono accessibili daltesto attraverso un QR code, mentre le attività coaching "Phys in Actionl" consentono di monitorare Ia valutazione degli studenti sulla piattaforma MasteringA&P. l: t: analtpaiaii4aa ': :ì---.ca:!;-,+ii*i: t f';.**A
I NCORAGGIAI{O
PROBLEMA IN ITINERE
Ogni capitolo inizia con un problema tratto dalla vita reale e riguardante una patologia o un disturbo che si sviluppa in diversi riquadri nelle pagine suqcessive. Via via sono presentate delle domande che vi consentono di utilizzare le informazioni apprese. Potete confrontare Ie vostre risposte con quelle raccolte nel paragrafo "Conclusione del problema in itinere" alla fine di ogni capitolo.
ln qudo problema in iinere, abbiamo vsto che ll Pap test può idividuae le dleraionì cellulail prsoci ch€ prsedono il cancro @la ede. b diagnosl non è semp€ smplice piché le vddoni nella citologia cellula€ da nomds a encerqena awéngono m lMieÉ gÉdd6 € inl€pcteion€ può esre soggettua. Inoh, non tdi i mbiamsnli $no indi6 di 6ercgeÉi. tu6e il Fpilloma virus umano (HPV), un'infdone che si tumde comuMents B via sssual€, può @se di+lsia delle cellule ceMÉli. N€lla maggiorpde deicaì, ilsi $emaìmmunihno della donna ri*aa sonliggm ilvirus, e le
cancrc della c€ruice è una della cau§€ prÌnopai di mone in quel6 r69ion dove il Pap test non è dl routln6, come l'Afrlca 6 l'AmoilcaC6nbale. Se individuato prsocemeni€, ll carcnoma dela oeryicè è una dellefomedÌ cancro ch8 sl possono taftare con più fa6ilità. Oggi, Jan Mefton, che ha risconùato anomalls in un Paptddldtumimesifa, ioma dalDr. Bafd. Buo mdlco di fafiiglìa, per rÌpeterc ll tst- Dai n$tuti si potè detérmlnarc €e &vrà es*re $fropo* a uftdod *mi clinici Fr il carcinoma
b ceMc€ è Gposla a lcuma o l6ìone dumd€ il Ep@no ssude e il Mo.
APPBOIONDIMENTO GUIIIGO
Gll antiossidanti prcteggono l'organismo
Uno dai iluali quotidiùi dell'itrnzia è l'a§done di vnamù j n€ mdicabiri. Molle tum;ne sono (:Mmi (Captolo 4) r 6 sono neessde in piccole quantiÈ Fr l€ rcaioni metaI boliche.Acune, comlevilamineC 6d E, agisconoanché ,1 comeanliossìdanti. Sentiffio prcmwwr€ gli anliossidanli I p6r quals!*ì usor dalla cosmsi all'aLlm€nteione. MolU d1 uossidant sono prcsenii ln naiuranellafruda e nerlavèrdùÉ. li Gll sntiossidanti sono molecolèche prevéngono dann I a lé ca]lule acqu sendo o cèdendo un glexrono ssnza taslots L maEi ln mdicali libefr. Allora, cosa sono radical liberi i €psrchélannomale? ir redicali ribd sono molècolè insiabili con !n slBtrons r spaiato, ln un alomo gli eJetrcni sono pù §t&ilr se pEs€n ,n mppia. quindii rdie[ [bd, cor il'oro elétons +daI atom. Ou6to ffi una rdone a dem dla prcduzior : diadicalilibn, che può@mprcmdere la nodetunzio i cèllolm.Si ritideche irdidilihd ontdbui*mo all'ini v#hiamento o allo sulupp diddne mdatis, come d ! tipidicmrc. dic6riliM enooerediduEfr€ ilnomab mettuli lo. snoalla rierca dr un elenrone da'rubaE"a un allrc smoo con l'wzione a mdiaioni, sianatudi, @meFr j Gsmpioq@lbsold, siaadmciali, Me perffimpio qual ame* da Miamicrcmde èdatder$i. Uncomuné Édic.re librc è lo ione suE/Nido, 'Oi. ll cop pducé i cdantemenle 060 ÉdEde lih durad€ hbllsmo. oqnqualvoha uM mokoE neure .l qladaqna un elfrroné in più (EpÉsHo a" davanti dla rol*ola). Gli anùosidanli possonoacquis, "e€nrr6 il pii dal sJperc§do, arÉslando cosìla calena I disrdfua dèllalomdonedi radioali l!bs/. -i= iluou coNcErr ài€&§ sostltutl del sangueW/ fisiolqi tentano di trcvare un esifrdo del sanguè dal 1878, quando un inftpadosciennabdi nomel Gaillad Thom*tdse in un @iede lafle interc inv6edisngue (ciò aidò il peiente, maqu6ii comunquemorì). Sebbne sembd un emo so$ndo improbabile, il lats ha du€ prcpridà impdanti; @diène proleine Fr mantsn€rc la pr6sioneosmdicae mol*de{lipidi emulsionat0 in Eado di l6gar6 ossigeno. Nello sviluppo di sostildi dsll'€moglobina, iltmpodo dell'osigeno èla propneià più ditrcleda hnare. Una soluzionedl emoglobinasemb6robbe la isposla piÙ owis, ma l'emoglobina non localizata nei globulÌ 6$ 3i compola modo difiè€_re oall'emoglobraché à accumulata n tae compadjmelto. ilcercatoi siannotentando dipolim€rÌare Iemoslobna in molecole plir siabill, € di inserire polimed di emoglobina in liposoml losfolipldlci (Capitoio3) odi combinaÉ l'èmqlobina con alti composti. Sfo(unatamente tufii i prdoti svilupFti finora pEsntano €ffdì olateÉliawmi e h maggior pil€ d€lle ricede à slata Sbandonak. Per qprsderc di più su quésla dc€rce, si può legffi I'ad6lo "Evduating th€ Sabty and Effoaoy d HemQrobh-kd Bl@d substtde (FDA)', (ww.tu. Nvladq éd dvaÉi n* tscbn@M h lAdqb sBs.ehMdwl2761.tuL
Un imptute pas$ aveti nélle @no$€nzs sul colpo di fom della miosinaè stato losviluppo nqli anni'80 di mdelli di moliliÈr, vrrc. ln quosla poduÉspsimeniale, molsole di miosina sono fate ad€dre c6ualmmte a un velino ad4uatamede t@to. Una mdffils di adina meaE con un idicalorc fluoresc€nl€ vi€ne psta spÉ 16 mde@b di miosina. ln p@nza di ATB com€ fonte di enor gia, lat6tadellamiGinasi legadl'adinaslafamuoveÉ su! suppodo, lascian& unateialluorcsoente. Nel 1995 è stato mes a puf,o untd il.oÉ più spelrico, ln cul una singola molsoladi miosinavien€ lagala a una mlcrc9tera che laliene solTevatadal suppodo, Una molecola dl adlna vlene posìa sopra a moleoladi mloslna, comé l'#tacon cll si bìlancia un ac.obatache cammina sul fio. Ouqndo la miosina sposta la molecola di aciina,6i po$ono misuEro con !n laser moumènu (dèll'ordinè doi nanometrl) e le lorz6 (dèll'odine dei plconeMon) goneraii dallaissia di miosina a ogni ciclo. G@ieaquestatrcnica i ilcercatori oggi possono
BOX DI APPROFONDIMENTO
Mettono in risalto le ricerche sulla fisiologia e la medicina. Tre box ditipo diverso sono stati sviluppati con l'obiettivo diaiutarvi a comprendere il ruolo della fisiologia nella scienza e nella medicina di oggi. I box sulle biotecnologie esaminano le applicazioni e le tecniche di laboratorio correlate alla fisiologia che derivano dal mondo in rapida evoluzione delle biotecnologie; i box di approfondimento clinico prendono in considerazione le applicazioni cliniche e le patologie e i box sui nuoviconcetti descrivono glisviluppi più attuali e interessanti delle ricerche fisiologiche.
GLI APPROFOilDIMENTI PEDAGOGICI VI AIUTAXOA STABILIRE GOLLEGAMENTI
VIE Rn'.E§E E SCHEMI CONCETTUALI
orytazoi processifisiologicie idettagli in un *sde logico e coerente. Queste figure un codice per i colori e forme coerenti FEppresentare i processi e vi guideranno nella curgensione del le f u nzi on i f isiolog iche coord nate.
Una @ioe nefla Eitia lndl@ lih@ioe; lna pE$ one nda neoatLva i.dica asso.bimonto
SUL GRAFICO
L La conùaione isomoùica a qual§ punto della curua codsponde? 2. Lamasdma velocìlad contaione d€l muscolÒ a qlae punto d6ila cuda @dsponde?
DOMANDE SULLE FIGURE
E
SIJI GRAFICI
di sviluppare le vostre capacità analitiche incoraggiandovi a interpretare e applicare le informazioni presentate nelle figure e nei grafici. Le risposte a queste domande sitrovano alla fine di ciascun capitolo.
VERIFICHE DEI CONCETTI
ogt corucErtt
seqnde per lantuai.ne dei oon! Ùasversli
Sono delle interruzioni lungo il testo che permettono di verificare la comprensione di un argomento prima di passare a quello successivo. Potete controllare le vostre risposte confrontandole con quelle riportate nella sezione corrispondente alla fine diciascun capitolo.
#*Y'rliJ GL! APPARATI DIGESTIVO E RIPRODUTTIVO E I CAPITOLI SULLO SVILUPPO sono statirivistiper includervi le ultime ricerche e per promuovere una migliore comprensione e applicazione da parte dello studente.
à de
EÉ#Mil?"A/ OLTRE 30 FIGURE ilUOVE E AGGIORNATE RELATIVE AGLI ELEMENTI ESSENZIALI
presentano in modo sintetico i concetti importanti che gli studenti devono approfondire in ciascun capitolo.
Pancreas
Anatomia del pancrgas esocrino ed èndocrino
(a) ll pàncreas esocrÌno secerne enzrmi digestiv e blcarbonato di sodio.
Attivazione degli zimogeni pancEatici
(b) Gli enzimi secreti dal pancreas in forma Ìnattiva vengono ativail a casoata, ll fipsinogeno viene altivaio ln lrips na da l'enzimaenteropeptidasi del'orletto a spazzola. La iripslna a sua volta altiva gli atl proenzimi pancreatic.
&JGÈ/§reJ OLTRE 40 FIGURE NUOVE E AGGIONNATE RELATIVE A PROGESSI fondono tra loro chiare spiegazioni narrative e visuali consentendo agli studenti di visualizzare meglio i concetti difficili e i processi fisiologici.
Le cel ule de[e so e del Langerhans producono ormonÌ
GlÌ acini pancreatici poz one esocrlna
Dotto pancreatico
\ Capillare
Le cellule degll ac ni secerfiono enzimi digestivi.
Lè cellule dei doti producono NaHCO3 che entra nel trato digerente.
Doto @nc@tico
Secrezioni pancreatiche i i (comprendono i .'n"L1*T9.gI1l*i"L i
SècBzione di bicarbonato
(c) Secrezion dl blcarbonato nel pancreas e nel duodéno
Cellule del dofta panc@tica o duodeneli inte§tiziale
HrO + CO2 o*11
Al volume è allegato un codice di accesso alla piattaforma Mastering Anatomy and Physiology@, un ambiente didattico integrato con animazioni, mappe interattive, casi di studio, simulazioni di attività di laboratorio, esercizi interattivi, test di verifica dei prerequisiti e delle competenze finali. ln pafticolare all'interno della piattaforma sono presenti:
o ll testo in formato digitale (eText) con domande e risposte difine capitolo in italiano
Gli Study Tools, esercitazioni per la preparazione dell'esame, una parte propedeutica per affrontare il corso, mappe interattive, case sfudies con i relativi pre-quiz e post-quiz
. Le A&PFlix, 10 animazioni che ricreano in 3D le azioni e i processi delle strutture più complesse con i relativi quiz . Physioex 9.1, un software per la simulazione di laboratorio che consiste in 12 esercizi che contengono 63 attività.
,P2
lnteractive Physiolosy 2.0
ll sito contiene dieci sezioni - con video, tutorial e quiz di verifica - dedicate ai sistemi e agli apparati del corpo umano che spiegano i concetti della fisiologia, sia a livello cellulare sia a livello molecolare in relazione a: Sistema muscolare, Sistema nervoso (2 sezioni), Sistema cardiovascolare, Sistema respiratorio, Sistema urinario, Equilibrio fluidi, elettroliti, acrdo-base, Sistema endocrino, Sistema digestivo, Sistema immunitario.
Le attività di autovalutazione contengono domande a risposta multipla e quiz con animazioni interattive che aiutano lo studente nella memorizzazione dei concetti dei concetti più difficili.
La tendenza attuale del pensiero fisiologico tende chiaramente a enfatizzore sempre di più il funzionamento unitario del corpo umano.
Ernest G. Martin, prefazione aThe Human Bodg,70" edizione, 1917
Benvenuti nell'affascinante mondo dello studio del corpo umanol Per gran parte della loro storia, gli esseri umani sono stati interessati a conoscere il funzionamento del loro organismo. Gli scritti degli antichi egizi, indiani e cinesi descrivono i tentativi dei medici di allora di curare varie malattie e di restituire la salute. Benché alcuni antichi rimedi come sterco di cammello o corno di montone polverizzato possano sembrare bizzarri, altri, come sanguisughe e sostanze chimiche derivate da piante medicinali, sono utilizzati ancora ossi, anche se con il passare dei secoli le modalità d'uso di tali trattamenti è cambiata, con l'aumento delle conoscenze sul corpo umano.
Non c'è mai stato un periodo più stimolante nella fisiolo§ia. La fisiologia è lo studio dell'organismo vivente e delle parti che lo compongono, inclusi tutti processi chimici e fisici alla base del suo normale funzionamento. In origine, in sreco antico il termine fisiologia indicava lo "studio della natura". Aristotele (384-322 a.C.) utilizzava questo termine per descrivere il funzionamento di tutti gli organismi viventi, non solo del corpo umano. Tuttavia, Ippocrate (circa 460377 a.C.), considerato il padre della medicina, usava la parola fisiologia per indicare "la forza risanatrice della natura", e successivamente questo campo divenne strettamente associato alla medicina. Già nel XVI secolo in Europa la fisiologia era stata formalizzata come lo studio delle funzioni vitali del corpo umano. Oggi il termine è usato in senso generale in riferimento allo studio delle funzioni di tutti gli esseri viventi, animali e vegetali. Attualmente traiamo vantaggio da secoli di lavoro di fisiolosi che hanno costruito una base di conoscenze sulle funzioni del corpo umano. Fin da§li anni '70 del secolo scorso, il rapido avanzamento nei campi della biologia cellulare e molecolare ha intesrato questo iavoro. Poche decadi or sono si pensava che avremmo trovato la chiave per capire il segreto della vita sequenziando il genoma umano, il termine gienerale che si utilizza per indicare tutte le informazioni genetiche con-
fredde di color blu.
COSa Credere?
, Jìmmy aveva appena lasciato l'aula delìa prima lezione di fisiol logia quando ha ricevuto da sua madre il messaggio: Perfavore ,,, chiamami. Devo chiedefti qualcosa. Sua maclre manda di rado : sms, così Jimmy pensò che doveva essere importante. "Ciao I mamma! Cosa sta succedendo?"
'
"Oh, Jimmy, non so cosa fare. Ho visto il medico questa mattina , e mi ha detto che ho bisogno di prendere l'insulina. Ma io non I voglio! ll mio tipo di diabete non ha bisogno di insulina. Credo : che mettendomi in terapia con insulina stia solo cercando di far,: mi apparire la malattia più grave di quel che è. Non pensi che io , abbia ragione?"
, Jimmy si prese una pausa. "Non so, mamma. Probabilmente sta : solo cercando di fare ciò che è meglio per te. Non gli hai parlato : dei tuoi dubbi?"
, "Beh, ho provato, ma lui non ha avuto tempo di parlare. Stai : studiando queste cose. Non puoi informarti e vedere se ho vera., mente bisogno di insulina?"
: "Credo di sì. Fammi vedere cosa posso scoprire." Jimmy riat:: tacco e pensò. "E adesso?"
'...,:-,,... ::'""'.::: 5 B 13 16 19 2s
tenute nel DNA di una specie. Tuttavia, questo punto di vista riduzionistico delia biologra ha dimostrato di avere delle limitazioni poiché gli organismi viventi sono molto di più della semplice somma delle loro parti.
Molti sistemi complessi (inclusi quelli del corpo umano) possiedono proprietà emer§enti, cioè proprietà che non possono essere previste esclusivamente sulla base della conoscenza delle componenti individuali del sistema. Una proprietà emergente non è una proprietà di ciascun singiolo componente del sistema ed è più grande della.semplice somma delle parti individuali del sistema. Le proprietà emergenti derivano da interazioni complesse e non lineari tra diverse componenti.