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Dee Unglaub Silverthorn

Edizione italiana a cura di: Barbara Colombini, Carla Perego, Stefano Rufini

Fisiologia umana

Un approccio integrato

Settima edizione

Fisiologia umana

Un approccio integrato

Settima edizione

Dee Unglaub Silverthorn

Edizione italiana a cura di:

Barbara Colombini

Università degli Studi di Firenze

Carla Perego

Università degli Studi di Milano Statale

Stefano Rufini

Università degli Studi di Roma Tor Vergata

O 2017 Pearson Italia, Milano - Torino

Authorized tronslation from the English language edition, entitled: HUMAN PHVSIOLOGY: AN INTEGRATED APPROACH, 7th Editìon, 9780321981226 bg DEE SILVERTHORN, published bg Pearson Education, Inc, publishing os Pearson, Copgright A 2U6.

All rights reserued. No part of this book mag be reproduced or transmitted in ang form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or bg ang information storage retrieual systern, uithout permission from Pearson Education, Inc.

Italian language edition published bg Pearson ltalia S.pA., Copgright @ 2017.

Per i passi antologici. per le citazioni, per le riproduzioni grafiche, cartografiche e fotografiche appartenenti alla proprietà di terzi, inseriti in quest'opera, l'editore è a disposizione degli aventi diritto non potuti rep,erire nonché per eventuali non volute omissioni elo errori di attribuzione nei riferimenti.

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Edizione italiana a cura di: Barbara Colombini, Carla Perego, Stefano Rufini

Traduzione: Aberto Portalupi

Realizzazione editoriale: Alberto Portalupi Grafica di copertina: Maurizio Garofalo Stampa: Petruzzi srl - Città di Castello (PG)

Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.

978-88-919-0217-7

Printed in Italy

Lu edizione: aprile 2077

Ristampa

Prefazione per gli studenti: come utilizare questo testo wi

Le novità di quesh edizione ntiii

Note sull'Autore ui

Ringraziamenti )«iii

Guida alla letfura )oo/ lmmaginiintegrate »<ix

Pearson Myl-ab )oo(

PROGESSI CEttULfiRI DI BA§E: IIITE§RAZIOT{E E G0onDtltAt}lErro

1. lntoduzione alla Fisiologia 1

2. lnterazionimolecolari 27

3. Compartimentazione: cellule e tessuti 5

4. Energia e mehbolismo cellulare 88

5. Processi di membrana 116

6. Comunicazione, integrazione e omeoshsi 157

APPENDICE A

Risposte 795

APPENDICE B

Fisicae Matemalica 812

APPENDICE C

Genetica 815

CREDM 818

INDICEAMTMCO 821

lntoduzione al sis'tema endocrino 186

Neuroni: proprietà cellulari e della rete nervosa 213

Sistema nervoso centrale 259

Fisiologiasensoriale 292

Vie efferenti: ilsistema nervoso autonomo e ilsistema motorio somatico 339

Muscoli 356

Fisiologia integrativa l: ilcontollo del movimento corporeo 394

NTEGRAZToTE Dr Fuuzrour

14. Fisiologia del sistema cardiovascolare 411

15. Flusso sanguigno e contollo della pressione afteriosa 452

16. Sangue 483

17. Meccanica respiratoria 504

18. Scambio e tasporto dei gas 531

19. Reni 554

20. Fisiologia integrativa ll: equilibrio idro-ebtfofitico 581

7. 8. 9. '10. 11. 12. 13. 21. 22. 23. 24. 25. 26.

Apparahdigerente 616

Metabolismo e bilancio energetico 653

Controllo endocrino dell'accrescimento e del metabolismo 689

Sistema immunihrio 712

Fisiologia integrativa lll: l'esercizio 7M

Riproduzione e sviluppo 757

CAPITOIO l

GELLULART Dr BASE: rrrEcnAzror{E E G0

lntruduzione alla Fisiologia 1

La Fisiologia è una scienza integrata 1

PR0BLEMA IN ITINERE Gosa credere? 2

llu0Ul EtltlGETIl ll mondo che umbia: oma e omici 2

Funzione e meccanismo 4

Temidella Fisiologia 5

Primo tema: struttura e funzione sono strettamente correlati 5

APPR0F0I{DffiE!|T0SU... Metodi di schematizazione 6

Secondo tema: gli organismi viventi richiedono energia I

Tezo tema: il flusso di informazioni coordina il funzionamento del corpo 8

0uado tema: l'omeostasi mantiene costante l'ambiente interno I 0meostasi I

Cosa è l'ambiente interno del corpo? I

l-omeostasi dipende dall'equilibriodi massa l0 l-'escrezione eliminasostanzedall'organismo 12

0meostasi non significa equilibrio 12

Sistemi dicontrollo e omeostasi 13

Il controllo locale è limitato ai tessuti 13

ll controllo riflesso usa la segnalazione a lunga distanza '13

I circuiti di risposta cominciano con uno stimolo 14

ll circuito a retroazione modula la risposta l5

I processi a retroazione negativa sono omeostatici 15

I processi a retroazione positiva non sono omeostatici 16

ll controll0 anticipatorio (fe edforwadl consente all'organismo di anticipare icambiamenti 17

I ritmi biologici sono il risultato di modifiche di valori di riferimento 17

La scienza della Fisiologia 18

Buoni esperimenti scientifici devono essere progettati accuratamente 19

APPn0F0IllllUE[Il, SU.. I grafici 20

I risultati di esperimenti sull'uomo possono essere di difficile interpretazione 22

Gli studi sull'uomo possono essere progettati in molti modi 23

Riassunto del capitolo 25

GAPITOLO 2 lnterazionimolecolari 27

PR0BLEMA lN ITINERE lntegratori al cromo 27

Molecole e legami 27

La maggior parte delle biomolecole contengono carbonio, idrogeno e ossigeno 28

Gli elettroni hanno quattro importantifunzioni biologiche 28

I legami covalenti tra atomi creano le molecole 36

I legami non covalenti favoriscono le interazioni reversibili 36 lnterazioni non covalenti 38

Le interzioni idrofiliche creano le soluzioni biologiche 38

La conformazione molecolare è legata alla funzione molecolare 39

Gli ioni idrogeno in soluzione possono alterare la conformzione molecolare 43 lnterazioni delle proteine 43

Le proteine formano legami selettivi con altre molecole 45

Le reazioni di legame delle proteine sono reversibili 45

Le reazioni di legame seguono la legge di zione di massa 46

La costante di dissociazione indica I'affinità 47

Molteplici fattori possono alterare le proprietà di legame delle proteine 47

La quantità di proteine nelle cellule è regolata dall'organismo 5l

La velocità di una reazione chimica può raggiungere un massimo 51

Ria§sunto del capitolo 53

GAP.IIOLO 3

Gompartimentazione! cellule e tessuti 55

PR0BLEMA lN ITINERE ll Pap test salya le vite 55

Gompartimentifunzionali dell'organismo 56

ll lume di alcuni organi è ambiente esterno 56

Da un punto di visb funzionale, il corpo ha tre compartimenti liquidi 56

Membrane biologiche 56

La membrana cellulare separa la cellula dal suo ambiente 58

Le membrane sono costituite per lo più da lipidi e proteine 58

I lipidi di membrana formano una baniera idrofobica 60

B|OIEC||OLOGIE Liposomi per la bellezza e la salute 60

Le proteine di membrana possono essere debolmente o strettamente legate alla membrana 60

I carboidrati di membrana si legano sia a lipidi sia a proteine 61

Compartimenti intracellulari 61

Le cellule sono divise in compartimenti 61

ll citoplasma comprende il citosol, le inclusioni, le fibre e gliorganelli 62

Le inclusioni sono in contatto diretto con il citosol 62

Si distinguono tre tipi di proteine fibrose citoplasmatiche sulla base delle loro dimensioni 62

I microtubuliformano centrioli, ciglia e flagelli 63

ll citoscheletro è un'impalcatura modificabile 63

lIU0Ul G0l{SEfIl Le singole ciglia sono sensori 63

Le proteine motrici generano movimento 66

Gli organelli creano compartimenti per funzioni specializzate 66

ll nucleo è il centro di controllo della cellula 68

Tessuti del corpo 69

La matrice extracellulare svolge molte funzioni 69

Le giunzioni cellulari tengono unite le cellule a formare tessuti 69

Gli epiteli forniscono protezione e regolano gli scambi 73

I tessuti connettivi forniscono sostegno e barriere 78

ll tessuto muscolare e quello nervoso sono tessuti eccitabili 81

Bl0IECtl0L0GlE Far crescere la propria cartilagine 81

Rimodellamentotissutale 81

l-apoptosi è una forma ordinata di morle cellulare 81

Le cellule staminali possono generare nuove cellule specializzate 82

Organi 8:|

APPR0fSlDilttIO Sll,.. Lapel/e 84

Riassuntodelcapitolo 86

GAPITOTO 4

Energia e metabolismo

Gellulare 88

PB0BLEMA lN lTli{EBE Malattia di Tay-Sachs: un'eredità martale 88

Energianeisistemibiologici 89

l-energia è impiegata per compiere lavoro 90

Ienergia ha due forme: cinetica e potenziale 90

l-energia può essere trasformata da una lorma a un'altra 90

La termodinamica è lo studio dell'impiego di energia 9l

Reazionichimiche 9l

l-energia è trasferita tra le molecole durante le reazioni 9l

l-energia di attivazione innesca le reazioni 92

llenergia è inùappolata o rilasciata nel corso delle reazioni 93

La variazione netta di energia libera determina la reversibilità delle rezioni 94

Enzimi 94

Gli enzimi sono delle proteine 94

Lavelocità delle reazioni è variabile 95

Gli enzimi possono essere attivati, inattivati o modulati 95

E|0TESM}L&&§E Vedere gli isoenzimi 96

Gli enzimi riducono l'energia di attivazione delle reazioni 96

Le rezioni enzimatiche possono essere classificate 96

Metabolismo 98

Le cellule regolano le proprie vie metaboliche 98

IATP trasferisce energia tra le reazioni 100

Le vie cataboliche produconoATP 10.1

La resa di una molecola di glucosio è di 30-32 molecole diATP 101

ll metabolismo anaerobico produce 2 molecole di ATP 102

Le proteine sono il cardine delle funzioni cellulari 106

ll DNA guida Ia sintesi dell'RNA 108

Lo splicing alternativo consente di sintetizzare diverse proteine da un'unica sequenza di DNA 108

La traduzione dell'mRNA forma una catena di aminoacidi 1 10

Le proteine sono distribuite alla loro destinazione cellulare 1 1 1

Le proteine subiscono modificazioni post-traduzionali 112

gɧj{l§E g8{é**Ffè Petunie porpora e RNA| 1 13

Riassunto del capitolo 113

cAPtTot0 5

Processi di membrana 116

PR0BLEMA lN ITINERE Fibrosicistica 116

Omeostasi non significa equilibrio .l 16

0smosi e tonicità 118

ll corpo umano è costituito soprattutto da acqua 1 1 8

l- organismo è in equilibrio osmotico 1 1 I

l-osmolarità descrive il numero di particelle in soluzione 120

La tonicità di una soluzione descrive la variazione di volume di una cellula 121

Processi di trasporto 126

Le membrane cellulari sono selettivamente permeabili 126

Ditfusione 127

Le molecole lipofile attraversano le membrane per diffusione semplice 129

Trasporto mediato da proteine 131

Le proteine di membrana funzionano come proteine strutturali, enzimi, recettori e trasportatori 131

Le proteine canale formano corridoi aperti, pieni di acqua 132

Le proteine trasportatrici cambiano conformazione per spostare molecole 134

La diffusione facilitata utilizza proteine trasportatrici (o carrier) 135

Il trasporto attivo sposta sostanze contro il loro gradiente di concentrazione 136

ll trasporto mediato da canier è caratterizzato da specificità, competizione e saturazione 138

Trasportovescicolare 140

La fagocitosi forma vescicole utilizzando il citoscheletro 140

l-endocitosi forma vescicole più piccole 141

l-esocitosi rilascia molecole troppo grandi per le proteine ditrasporto 142

Trasporto attraverso gli epiteli 143

APPB0F0ilDffiEllT0 GUHaG0 LDL: la lipoproteina letale 143

ll trasporto epiteliale può essere paracellulare o transcellulare 143

ll trasporto transcellulare di glucosio utilizza proteine di membrana 144

La transcitosi usa vescicole per attraversare un epitelio 145

Potenziale di membrana a riposo 146

Ripassosull'elettricità 146

La membrana cellulare consente una separazione delle cariche elettrichenell'organismo 147

Tutte le cellule vitali presentano un potenziale di membrana 150

ll potenziale di membrana a riposo è dovuto principalmente al potassio 150

Variazioni di permeabilità ionica modificano il potenziale di membrana 151

Processi integrati di membrana: la secrezione di insulina 152

Riassuntodelcapitolo 154

GAptT(}to 6

Gomunicazione, integrazione e omeostas: 157

PH0BLEMA lN ITINERE ll diabete mellito 157

Gomunicazione intercellulare 157

Le giunzioni comunicanti lormano ponti citoplasmatici 158

I segnali dipendenti da contatto richiedono il contatto tra due cellule 158

La comunicazione locale usa segnali sia paracrini sia autocrini 158

La comunicazione a lunga distanza può essere elettrica o chimica 158

Le citochine possono agire sia come segnali locali sia come segnali a lunga distanza 160

Vie di ricezione dei segnali 160

Le proteine recettoriali sono localizzate all'inlerno della cellula o sulla membrana cellulare 161

Proteine di membrana partecipano alla trasduzione del segnale 161

Le vie di trasduzione più rapide modificano il flusso di ioni attraverso canali 165

La maggior parte delle vie di trasduzione del segnale coinvolge proteine G 166

Molti ormoni lipofobi usano vie che coinvolgono recettori associati a proteine G e il secondo messaggero AMP ciclico 166

I recettori accoppiati a proteine G usano anche secondi messaggeri derivati da lipidi 166

I recettori enzimatici hanno attivita di proteinchinasi o di guanilato ciclasi 166

I recettori costituiti da integrine trasferiscono informazioni dalla matrice extracellulare '166

Nuove molecole segnale 168

ll calcio

I gas sono molecole segnale etfimere 168

Alcuni lipidi sono impoftanti segnali paracrini 170

APPROFOI'|DIME}|T0 CUtllG0 Dalla dinamìte alla medicina 170

Modulazione delle vie di ricezione dei segnali 171

I recettori presentano saturazione, specificità e competitività 171

Un ligando può avere recettori multipli 172

Up-regulation e down-regulation consentono alle cellule di modulare le proprie risposte 173

Le cellule devono poter arrestare le vie di trasduzione dei segnali 173

ffi sssrosrns* €

&ep[T0t$ 7

mEGoLAE§*$;E

lntroduzione al sistema endocrino 186

PR0BLEIVIA lN lTlNf§E La nnalattia di Gravcs 186

Ormoni 186

Gli ormoni sono conosciuti fin dall'antichità 186

Cosa rende una sostanza chimica un ormone? 187

APPB0F0NDIIII|EIITO Ctll'llG0 Diabete: la scopefta dell'insulina 190

Gli ormoni agiscono legandosi a recettori 190 l-azione dell'ormone deve essere terminata 190

Classificazionedegliormoni 191

Molti ormoni sono peptidi o proteine 19'1

Gli ormoni steroidei sono derivati del colesterolo 193

Alcuni ormoni derivano da singoli aminoacidi 195

Controllo del rilascio ormonale 195

La cellula endocrina è il sensore nei riflessi endocrini più semplici 195

Molti riflessi endocrini coinvolgono il sistema nervoso 199

I neuroormoni sono secreti nel sangue da neuroni 199 l- ipofisi in realtà è costituita da due ghiandole contigue 1 99

l-ipofisi posteriore accumula e rilascia due neuroormoni 200

l-ipofisi anteriore secerne sei ormoni 200

Un sistema poftale trasporta ormoni dall'ipotalamo all'ipofisi anteriore 202

Gli ormoni dell'ipofisi anteriore controllano la crescita, il metabolismo e la riproduzione 202

I circuiti a retroazione nella via ipotalamo-ipofisaria presentano caratteristiche peculiari 203 lnterazioniormonali 204

f effetto sinergico di due ormoni è superiore alla somma dei loro singoli effetti 204

Un ormone permissivo permette a un altro ormone di esercitare pienamente il suo effetto 205

Ormoni antagonisti esercitano etfetti opposti 205

Patologieendocrine 205

f ipersecrezione di un ormone ne amplifica gii effetti 206

l-iposecrezione di un ormone ne riduce o ne elimina gli effetti 206

Disfunzioni dei recettori o dei secondi messaggeri causano risposte tissutali anomale 206

La diagnosi delle patologie endocrine dipende dalla complessità dei riflessi 207

Evoluzione degli ormoni 208

Riassuntodelcapitolo 212

*&PlT0roI

Neuroni: proprietà cellulari e della rete neruosa 213

P|ìCBLEMA lN ITlNEfif La malattia di fira'res lBo 0rganizzazione del sistema neruoso 214

Molte patologie e farmaci hanno come bersaglio le proteine della trasduzione del segnale 173

Vie del riflesso omeostatico 174

I postulati di Cannon descrivono le variabili regolate e i sistemi di controllo 174

L omeostasi è mantenuta da vie di controllo a distanza 176

I sistemi di controllo differiscono per velocità e specificità 179

Le vie complesse di controllo riflesso hanno diversi centri di integrazione 180

Riassunto del capitolo 184

Cellule del sistema nervoso 214

I neuroni trasmettono i segnali elettrici 216

La formazione delle sinapsi dipende da segnali chimici 219

Le cellule gliali danno supporto ai neuroni 221

Le cellule staminali p0ss0n0 riparare i neuroni danneggiati? 222

Segnali elettrici nei neuroni 223

l-equazione di Nernst permette di calcolare il potenziale di membrana per un singolo ione 223

l-equazione GHK predice il potenziale di membrana utilizzando più ioni 224

ll passaggio di ioni produce segnali elettrici 224

I canali ionici a cancello controllano la permeabilità del neurone agli ioni 225

APPB0F0I'|DIMEHT0GtlHlGO Mutazioni dei canali ionici 226

ll flusso di corrente obbedisce alla legge di 0hm 226

I potenziali graduati rispecchiano l'intensita dello stimolo che li innesca 227

I potenziali d'azione percorrono grandi distanze 229

ll Na+ e il K+ attraversano la membrana durante i potenziali d'azione 230

Un solo potenziale d'azione non altera i gradienti di concentrazione ionica 232

I canali per il Na+ nell'assone hanno due cancelli 232

Non si generano potenziali d'azione durante il periodo refrattario assoluto 233

La conduzione dei potenziali d'azione 233

Gli assoni più grandi conducono più velocemente i potenziali d'azione 235

La conduzione è più rapida negli assoni mielinizzati 237

Fattori chimici possono alterare l'attività elettrica 238

EICEES§|0LOGIE ll cablaggio clrplreo 239

Comunicazione intercellulare nel sistema nervoso 240

I neuroni comunicano a livello di sinapsi 240

I neuroni secernono segnali chimici 241

I neurotrasmettitori presentano grande variabilità 241

GUI{!G0 Miastenia grave 243

I neurotrasmettitori sono rilasciati da vescicole 244

§E$EESI{0LOGIÉ Serpenti, mollusch| ragni e sushi 246

Gli stimoli più fofii rilasciano più neurotrasmettitore 247 !ntegrazioni sulla trasmissione dell'informazione nervosa 247

Le risposte postsinaptiche possono essere lente o rapide 248

Vie integrate di informazioni da molti neuroni 250

Lattività sinaptica può essere modulata 251

ll potenziamento a lungo termine altera le sinapsi 254

Alterazioni della trasmissione sinaptica sono responsabili di diverse patologie 255

Riassunto del capitolo 256

lndice

cAPtTor0 g

Sistema neruoso centrale 259

Proprietà emergenti della rete neuronale 259

PR0BLEMA lN lTlN[RE §pasmi inlantili 25S

Evoluzione del sistema neruoso zffi

Anatomia del sistema nervoso centrale 261

ll SNC si sviluppa da un tubo cavo 261

ll SNC è costituito da materia grigia e materia bianca 263 ossa e tessuto connettivo sostengono e proteggono il SNC 263

ll SNC galleggia nel liquido cerebrospinale 263

La barriera ematoencefalica protegge il SNC dalle sostanze dannose presenti nel sangue 266

APPB0FOI'|DIMEi|I0 CLll{lG0 Diabete: ipoglicemia e cervello 267

ll tessuto nervoso ha esigenze metaboliche particolari 267

Midollo spinale 268

Encefalo 268

ll tronco encefalico è la parte più antica dell'encefalo 271

ll cervelletto coordina il movimento 272

ll diencefalo contiene i centri per il controllo omeostatico 272

ll telencefalo è la sede delle funzioni cerebrali superiori 273

Funzioni cerebrali 275

La corteccia cerebrale è organizzata in aree funzionali 275

Midollo spinale ed encefalo integrano l'informazione sensoriale 277

Dall'elaborzione dell'informazione sensoriale nasce

la percezione 278

ll sistema motorio controlla le efferenze del SNC 278

ll sistema di stato comportamentale influenza il controllo motorio 279

Perché dormiamo? 279

Le funzionifisiologiche hanno ritmi circadiani 282

l-emozione e la motivazione coinvolgono complesse vie neurali 282

l- umore è uno stato emotivo di lunga durata 283

l-apprendimento e la memoria modificano le connessioni sinaptiche 284

l-apprendimento è l'acquisizione di conoscenze 284

La memoria è la capacità di immagazzinare e richiamare informazioni 285

ll linguaggio è il comportamento cognitivo più elaborato 287

La personalità è una combinazione di esperienza e di ereditarietà 288

Riassunto del capitolo 250

sAPtTorCI 1& Fisiologiasensofiale 292

PR0BLEMA lN |Ti§IERE Sindrome di Ménière egz

Proprietà generali dei sistemi sensoriali 29:l

I recettori sono sensibili a forme di energia specifiche 293

La trasduzione sensoriale converte gli stimoli in potenziali graduati 294

I neuroni sensoriali hanno un campo recettivo 295

ll SNC integra l'informazione sensoriale 295

La codificazione e l'elaborazione descrivono le proprietià dello stimolo 297

Sensisomatici 300

Le vie della percezione somatica proiettano alla corteccia somatosensoriale e al cervelletto 300

I recettori per il tatto rispondono a stimoli diversi 302

I recettori per Ia temperatura sono terminazioni nervose libere 303

I nocicettori innescano risposte di dilesa 303

Sensi chimici: olfatto e gusto 307

l-olfatto è uno dei sensi più antichi 307

APPR0F0IIDIMEITOCLltllC0 Analgesicinaturali 307

ll gusto è la combinazione di cinque sapori fondamentali 309

La trasduzione gustativa utilizza recettori e canali 31 1

0recchio: l'udito 312

[udito è la percezione del suono 312

La trasduzione del suono è un processo a più fasi 3'13

La coclea è piena difluido 314

La prima elaborazione del segnale sonoro awiene nella coclea 3i 5

Le vie uditive proiettano alla corteccia uditiva 318

La perdita dell'udito può derivare da un danno meccanico o nervoso 3.18

0recchio: I'equilibrio 319

l-apparato vestibolare fornisce informazioni relative a movimento e posizione nello spazio 319

Bl{lTEGt{Ot0GlÉ )recchi artificiali 320

I canali semicircolari rilevano l'accelerazione angolare 320

Gli organi otolitici rilevano l'accelerazione lineare e la posizione del capo 322

Le vie dell'equilibrio proiettano principalmente al cervelletto 322

0cchio e visione 322

ll cranio protegge gli occhi 323

APPR0F0t'lDlMEilT0Gtll{l00 Glauclma 323

La luce entra nell'occhio attraverso la pupilla 324

ll cristallino mette a fuoco la luce sulla retina 325

La fototrasduzione awiene nella retina 328

I fotorecettori trasducono il segnale luminoso in segnali elettrici 329

l-elaborazione del segnale inizia nella retina 332

Riassuntodelcapitolo 337

0AptTuL0lI

Uie efferenti: il sistema neruoso autonomo e il sistema motorio somatico 339

Pfi0i3L[MA lN lTiNfHi: Una fofre tossicodipenderrza 33S

Divisioneautonomica 339

I riflessi autonomici sono importanti per l'omeostasi 340

ll controllo antagonista è una caratteristica del sistema nervoso autonomo 341

Le vie autonomiche sono costituile da due neuroni efferenti disposti in serie 342

Le fibre simpatiche e parasimpatiche escono dal midollo spinale in regioni diverse 342

ll sistema nervoso autonomo utilizza una serie di segnali chimici 343

ll sistema nervoso autonomo controlla il muscolo liscio, quello cardiaco e le ghiandole 343

La sintesi dei neurotrasmettitori autonomici awiene nell'assone 343

I recettori autonomici hanno molteplici sottotipi 345

La midollare del surrene secerne catecolamine 347

Agonisti e antagonisti autonomici sono strumenti importanti per la ricerca e per la medicina 348

I disturbi primitivi del sistema nervoso autonomo sono relativamente rari 349

APPR0FOll0lMEl'lT0 Gtll'llG0 Diabete: neuropatia autonomiu 349

Quadro riassuntivo dei sistemi simpatico e parasimpatico 350

Sistemasomatomotore 350

Una via somatomotoria è costituita da un unico neurone 350

La giunzione muscolare contiene recettori nicotinici 352

Riassunto del capitolo 355

CAPITOLO lz

lUluscoli 356

PR0BLEMA lN lTlNERf Paralisi periodica 356 Muscoloscheletrico 357

I muscoli scheletrici sono composti da fibre muscolari 358

Le miofibrille sono le strutture contrattili della fibra muscolare 358

La contrazione muscolare genera forza 359

Durante la contrzione actina e miosina scorrono l'una rispetto all'altra 362

I ponti di miosina muovono ifilamenti di actina 362

ll calcio intracellulare innesca la contrazione muscolare 364

Le teste di miosina si muovono lungo il filamento di actina 365

8lCITECil0L0E!é Come lavora la miosina 365

l-acetilcolina inizia l'accoppiamento eccitazione-contrazione 367

La contrazione del muscolo scheletrico ha bisogno di un apporto continuo di ATP 369

La fatica muscolare ha numerose cause 371

ll muscolo scheletrico è classificato in base alla velocità e alla resistenza alla fatica 372

La lunghezza a riposo di una fibra muscolare influisce sulla tensione 373

Lalorza della contrazione aumenta con la sommazione 374 f unità motoria è costituita da un motoneurone e dalle fibre muscolari che innerva 374

Latorza della contrazione dipende dal tipo e dal numero di unità motorie reclutate 376

Meccanica del movimento corporeo 377

Le contrazioni isotoniche muovono un carico, le contrazioni isometriche generano foza, ma non movimento 377

Le ossa e i muscoli formano un sistema di leve e fulcri intorno alle articolazioni 377

Le malattie muscolari hanno diverse cause 379 Muscolo liscio 381

ll muscolo liscio presenta una maggior variabilità rispetto al muscolo scheletrico3S3

Nel muscolo liscio non ci sono sarcomeri 384

La fosforilazione delle proteine controlla la contrazione 385

MLCP controlla la sensibilità al Ca2+ 385

tlffif,$ r,rrEcnAzrot'rE Dt FUNzloNt

GAPITOIO 14

Fisiologia del sistema cardiouascolare 411

f§ilBLtMA lN iTi§fftt lnfarto miocardico 411

Visioned'insiemedelsistemacardiovascolare 4'12

ll sistema cardiovascolare trasporta sostanze attraverso I'organismo 412

ll sistema cardiovascolare è costituito da cuore, vasi sanguigni e sangue 413

Pressione, volume, flusso e resistenza 414

La pressione di un liquido in movimento diminuisce con la distanza 4'15

La pressione nei liquidl può cambiare senza che si verifichi un cambiamento nel volume 415

ll sangue scone da zone a pressione elevata verso zone a pressione minore 417

La resistenza si oppone al flusso 417

La velocità del flusso dipende dalla portata e dall'area della sezione trasversa 418

Miocardio e cuore 419

ll cuore ha quattro camere 419

Le valvole cardiache garantiscono un flusso unidirezionale nel cuore 422

Le cellule del miocardio si contraggono senza necessità di innervazione 424

l- ingresso di calcio è una caratteristica dell'accoppiamento cardiaco eccitamento-contrazione 425

La contrazione del muscolo cardiaco può essere graduata 425

ll calcio inizia la contrazione del muscolo liscio 387

Alcuni muscoli lisci hanno potenziali di membrana instabili 388 l-attività del muscolo liscio è regolata da segnali chimici 388

Muscolo cardiaco 390

Riassunto del capitolo 391

ffi&P§T&Lffi §S

Fisiologia integratiua I: il controllo del movimento corporeo 394

PROBLEMA IN ITINERE Teia::* 3§4

Riflessi nervosi 394

I riflessi nervosi possono essere classificati secondo diversi criteri 394

Riflessiautonomici 395

Riflessimotorisomatici 397

Gli organi tendinei del Golgi rispondono alla tensione muscolare 397

I fusi neuromuscolari rispondono all'allungamento muscolare 399

APPROF0I{D|ME]'|T0 CLlf{lC0 Riflessi e tono muscolare 399

I riflessi miotatici e l'inibizione reciproca controllano il movimento diun'articolazione 399

I riflessi flessori allontanano gli afti da stimoli nocivi 401

Controllo integrato del movimento corporeo 403

ll movimento può essere classificato come: riflesso, volontario o ritmico 403

ll sistema nervoso centrale integra il movimento 404 i:liìiÈ1.a !;ii;riliLir 'i"r Le tecniche di visualizzazione nello sporl 405

I sintomi del morbo di Parkinson riflettono le funzioni dei gangli della base 407

Controllo del movimento nei muscoliviscerali 408

Riassunto del capitolo 409

I potenziali d'azione del miocardio variano a seconda del tipo cellulare 426

Cuore come pompa 430

Segnali elettrici coordinano la contrazione 430

Le cellule pacemaker regolano la frequenza cardiaca 431

Uelettrocardiogramma riflette l'attività elettrica 433

APPH0F0HDIMEHTOCLI$le0 Fibrilluione 433

ll cuore si contrae e si rilascia durante un ciclo cardiaco 437

APPfr0F0l'lDlMEilT0 GtlHlC0 Ritmi di galoppo, click e soffi 437

Le curve pressione-volume rappresentano un ciclo cardiaco 440

La gittata sistolica è il volume di sangue pompato a ogni contrazione 442

La gittata cardiaca è una misura della funzionalita cardiaca 442

La frequenza cardiaca è regolata dal sistema nervoso autonomo 442

Diversi fattori influenzano la gittata sistolica 444

La contrattilità è controllata dai sistemi nervoso ed endocrino 446

l-EDV e la pressione arteriosa determinano il postcarico 447

:,.ì::-ì'ii t;;.:rir; i;i, :: Cellule staminali per le patologie cardiache 447

Riassunto del capitolo 450

GAPIIOLO ls

FIusso sanguigno e controllo della pressione arteriosa 452

PRCBLIMA lf{ lTlNERt lpedensione essenziale 452

Vasi sanguigni 453

I vasi sanguigni sono dotati di muscolatura liscia 453

lndice

Le afterie e le afieriole trasportano il sangue dal cuore ai lessuti periferici 454

Gliscambi hanno luogo neicapillari 454

ll flusso sanguigno confluisce nelle venule e nelle vene 455

l-angiogenesi crea nuovi vasi sanguigni 456

Pressione aÉeriosa 456

La pressione sanguigna è più elevata nelle arterie che nelle vene 457

La pressione afteriosa riflette l'andamento della pressione propulsiva responsabile dello scorrimento del sangue 458

La pressione arteriosa si misura con l0 sfigmomanometro 458

La gittata cardiaca e le resistenze periferiche determinano la pressione arteriosa media 459

Modifiche del volume del sangue (volemia) influenzano la pressione afteriosa 461

Besistenza nelle arteriole 462

GLll{lC0 Shock 462

l-autoregolazione miogena regola il flusso sanguigno 462

Gli agenti paracrini modificano lo stato di contrazione della muscolatura liscia vascolare 462

Lonosimpatico controlla la muscolatura liscia della maggior parte dei vasi 464

Distribuzione del sangue ai tessuti 465

Regolazionedellafunzionecardiovascolare 467

I riflessi barocettivi controllano la pressione arteriosa 467

l-ipotensione ortostatica attiva il riflesso barocettivo 468

Altri sistemi influenzano la funzione cardiovascolare 470

Scambicapillari 470

La velocità del flusso sanguigno nei capillari è la più bassa 471

La maggior parte degli scambi capillari awiene per diffusione e transcitosi 472

La filtrazione e il riassorbimento capillare hanno luogo attraverso un flusso di massa 472

Sistema linfatico 474

l-edema risulta da alterazioni negli scambi capillari 475

Patologie cardiovascolari 476

lfattori di rischio comprendono fumo e obesità 476

l-aterosclerosi è un processo infiammatorio 477

GLltllGO Diabete e patologie cardiovascolari 477

l-ipeftensione è indice di un inefficiente controllo dell'omeostasi 479

tr[$&$#e ffiffi8*#§?§* Marker del|hfhmmazbne per le patologie cardiovascolari 479

Riassunto del capitolo 481

cAPlToto16

Sangue 483

PR0BLIMA lN ITINffiE Doping ematico negli atleti 483

Plasma ed elementi corpuscolati del sangue 4U

ll plasma è matrice extracellulare 484

La componente corpuscolata è costituita da globuli rossi, globuli bianchi e piastrine 484

Produzione degli elementi corpuscolati del sangue 486

Gli elementi corpuscolati del sangue sono prodotti nel midollo osseo 487

L'emopoiesi è controllata dalle citochine 487

lfattori stimolanti le colonie regolano la leucopoiesi 487

La trombopoietina regola la produzione di piastrine 488

l-eritropoietina regola la produzione dei globuli rossi 488

Globuli rossi 489

I globuli rossi maturi non hanno il nucleo 490

La sintesi di emoglobina richiede ferro 490

I globuli rossi vivono circa quattro mesi 492

Le anomalie dei globuli rossi riducono il trasporto di ossigeno 493

APPR0FOI{D|MEI|I0 GUI{!G0 Emoglobina e iperglicemia 494

Piastrine 495

Emostasi e coagulazione 496

Uemostasi impedisce la perdita di sangue dai vasi danneggiati 496

l-attivazione delle piastrine innesca il processo coagulativo 497

La coagulazione convefte il tappo piastrinico in un coagulo 498

Gli anticoagulanti impediscono la coagulazione 500

Riassuntodelcapitolo 503

GAPIIOIO lT

Meecanicarespiratoria 504

P{ì0BLIMA iN ITINERE Enfisema 504

Sistemarespiratorio 505

Le ossa e i muscoli del torace circondano i polmoni 508

La pleura awolge i polmoni 508

Le vie aeree connettono i polmoni all'ambiente esterno 508

Le vie aeree riscaldano, umidificano e filtrano l'aria inspirata 509

GIi alveoli sono la sede degli scambi gassosi 510

La circolazione polmonare è un sistema ad alto flusso e bassa pressione 511

APPR0F0I|DIMEI{TO GUt{lGO Scompenso cardiaco congestizio 51 1

Leggi dei gas 511

L'aria è una miscela di gas 513

I gas si muovono secondo gradienti di pressione 513

La legge di Boyle descrive la relazione pressione-volume dei gas 513

Ventilazione 513

lvolumi dei polmoni cambiano durante la ventilazione 514

Durante la ventilazione il flusso d'aria è causato dall'esistenza di gradienti di pressione 514

Si ha l'inspirazione quando la pressione alveolare diminuisce 516

Si ha l'espirazione quando la pressione alveolare aumenta 518

La pressione intrapleurica si modifica durante la ventilazione 518

La complianza e l'elastanza polmonare possono cambiare in condizioni patologiche 520

ll surfactante diminuisce il lavoro ventilatorio 521

ll diametro delle vie aeree determina la loro resistenza 522

La frequenza e l'ampiezza del respiro determinano I'etficienza della ventilazione 523

La composizione del gas alveolare cambia poco durante la ventilazione normale 525

Ventilazione e flusso ematico alveolare sono regolati congiuntamente 526

Con l'auscultazione e la spirometria si valuta la funzionalità polmonare 527

Riassunto del capitolo 529

GAPITOIO lS

Scambio e traspoÉo dei gas 531

PR0BLIMA lN ITINERE Elevata altitudine 531

Scambio dei gas nei polmoni e nei tessuti 532

La riduzione della P6, alveolare diminuisce l'assunzione di ossigeno 533

I problemi di diffusione dei gas causano ipossia 535

Bl0TEGtl0t0GlE )ssimetro periferico 535

La solubilità dei gas influisce sulla diffusione 536

Trasporto dei gas nel sangue 537

l-emoglobina lega l'ossigeno 538

ll legame dell'ossigeno segue la legge di azione di massa 539

l-emoglobina trasporta la maggior pafte dell'ossigeno ai tessuti 539

La Ps, determina il legame ossigeno-emoglobina 539

ll legame dell'ossigeno è espresso come percentuale 54'l

it,r,i{)lifi ##tr*fli1,"TE Sostituti del sangue 541

Diversi fattori influenzano il legame dell'ossigeno all'emoqlobina 543

I- anidride carbonica è trasportata per mezzo di tre meccanismi 543

Regolazionedellaventilazione 5/t6

La respirazione è controllata dai neuroni bulbari 547

l-anidride carbonica, l'ossigeno e il pH modulano la ventilazione 548

Esistono riflessi protettivi che difendono il polmone 551

La ventilazione è modulata da centri cerebrali superiori 551

Riassunto del capitolo 553

GAPITOLO l9

Reni 554

PROBLEMA lN ITINERE La gotta 554

Funzioni dei reni 554

Anatomia del!'apparato urinario 555

llapparato urinario è costituito da reni, ureteri, vescica e uretra 555

ll nefrone è l'unità funzionale del rene 558

Visione d'insieme della funzione renale 559

I reni operano la filtrazione, il riassorbimento e la secrezione 559

ll nefrone modifica il volume e l'osmolarità del filtrato 559

Filtrazione 561

ll corpuscolo renale contiene delle baniere di filtrazione 561

La filtrazione è dovuta alla pressione nei capillari 562

LaVFG è relativamente costante 563

LaVFG è soggetta ad autoregolazione 565

LaVFG è influenzata anche da alcuni ormoni e dal sistema nervoso autonomo 565

Riassorbimento 567

ll riassorbimento può essere attivo o passivo 567

ll trasporto renale può raggiungere la saturazione 569

BIOTEC!|$L0G|É Reniaftificiali 570

Le pressioni nei capillari peritubulari favoriscono il riassorbimento 570

Secrezione 571

La competizione riduce la secrezione della penicillina 572

Escrezione 573

La clearance è un metodo non invasivo per la misura della VFG 573

La clearance aiuta a comprendere quali trattamenti subisce un soluto nel rene 576

Minzione 577

Riassunto del capitolo 579

G&PITOIG 21

Apparato digerente 616

PROBLEMA lN ITINERE Cslera ad ttaiti 616

Anatomia del sistema digerente 617

ll sistema digerente è un canale 617

La parete del tratto gastrointestinale ha quattro strati 620

Funzioni e processi del sistema digerente 621

La quantità di liquidi secreta supera quella ingerita 622

Digestione e assorbimento consentono l'utilizzo degli alimenti 623

GAPITOTO 20 Fisiologia integrativa ll: equilibrio idro-elettrolitico 581

PR0BLEMA lN ITINERE lponatremia 581

0meostasi idro-elettrolitica 581

l-osmolarità del LEC influenza il volume delle cellule 582

l- equilibrio idro-elettrolitico è regolato dall'azione integrata di molteplici sistemi 582

Bilancio idrico 582

lntroduzione ed escrezione quotidiana di acqua sono in equilibrio 582 I reni conservano acqua 584

La midollare del rene produce urina concentrata 584

La vasopressina controlla il riassorbimento di acqua 586

APPB0F0I{DIMEIIT0GLII'I|C0 Diabete: diuresi osmotica 586

ll volume del sangue e l'osmolarità sono monitorati dagli osmocettori 588

l-ansa di Henle è un moltiplicatore in controcorrente 588

Bilancio del sodio e volume del LEC 591

Ualdosterone controlla il bilancio del sodio 593

Una bassa pressione afteriosa stimola la secrezione di aldosterone 593

ANG ll esercita diversi effetti 596

ll peptide natriuretico atriale promuove I'escrezione di sodio e acqua 596

FiiLl[llrri, ,t*f+$EY\'{t WNK chinasi e ipeftensione 598

Bilancio del potassio 598

Ruolo delle risposte comportamentali nel bilancio

idro-elettrolitico 599

Bere compensa la perdita di liquidi 599

La carenza di Na+ stimola l'appetito per il sale 599

Comportamenti di evitamento aiulano a prevenire la disidratazione 600

Controllo integrato delvolume e dell'osmolarità 600

Osmolarità e volume possono variare indipendentemente 600

La disidratazione innesca risposte omeostatiche 601

Equilibrioacido-base 604

Variazioni di pH possono denaturare le proteine 604

Gli acidi e le basi dell'organismo provengono da diverse fonti 605 l-omeostasi del pH dipende dai sistemi tampone, dal polmone e dal rene 606

I sistemilampone comprendono proteine, ioni fosfato e HC0; 606

La ventilazione può compensare le pefturbazioni del pH 607

I reni impiegano tamponi a base di ammoniaca o di fosfati 607

ll tubulo prossimale secerne Hl e riassorbe HCO; 609

ll nefrone distale controlla l'escrezione di acido 610

Pefturbazionl dell'equilibrio acido-base posson0 avere origine respiratoria o metabolica 610

Riassunto del capitolo 614

Motilità: la muscolatura liscia del tratto gastrointestinale si contrae spontaneamente 623

La muscolatura liscia del tratto gastrointestinale mostra diversi modelli di contrazione 625

APPB0FOI'|DlMENTO ClllllCO Diabete : svuotamentl gastrico rallentato 625

Regolazionedellafunzionegastrointestinale 625

ll sistema nervoso enterico può agire indipendentemente dal SNC 625

I peptidi gastrointestinali comprendono ormoni, neuropeptidi e citochine 627

Funzione integrata: fase cefalica 629

La digestione chimica e meccanica, inizia nella bocca 630

La saliva è una secrezione esocrina 630

La deglutizione sospinge il cibo dalla bocca allo stomaco 630

Funzione integrata: fase gastrica 631

Lo stomaco immagzzina cibo 632

La secrezione gastrica protegge e digerisce il cibo 632

Lo stomaco mantiene un equilibrio tra digestione e protezione 635

Funzione integrata: fase intestinale 635

Le secrezioni intestinali favoriscono la digestione 636

ll pancreas secerne enzimi e bicarbonato 636

ll fegato secerne la bile 637

lPPROF0f,IllUEtII) SU... / fegato 639

La digestione awiene principalmente nell'intestino tenue 640

I sali biliarifacilitano la digestione dei grassi 640

I carboidrati sono assorbiti come monosaccaridi 642

APPR0F0llDlMEllT0 Gtll'llG0 lntolleranza al lattosio 642

Le proteine sono degradate a piccoli peptidi e aminoacidi 643

Alcuni grossi peptidi vengono assorbiti intatti 644

Gli acidi nucleici sono degradati a basi azotate e monosaccaridi 644

l- intestino ass0rbe vitamine e minerali 645

l-intestino assorbe ioni e acqua 646

Regolazione della fase intestinale 646

l-intestino crasso concentra i prodotti di scarto 646

ffi§iffiWfi ffiffi$éflHTTÉ Progetto microbioma umano 648

La diarrea può provocare disidratzione 648

Funzioni immunitarie del tratto gastrointestinale 649

Le cellule M campionano il contenuto intestinale 649

ll vomito è un riflesso di difesa 649

Riassunto del capitolo 651

cAPtT0to 22

Metabolismo e hilancio

energetico 653

PROBLEMA lN ITINERE Disordini alimentari 653

Appetito e sazietà 653

Bl0TECtl0L0§!§, Nuovi approcci per la scopefta dei peptidi 655

Bilancioenergetico 655

Ienergia in entrata è uguale all'energia in uscita 655

APPR0FOIID|MEHT0 CUlllG0 Stima del grasso corplrel: indice di massa corporea 656

ll consumo di ossigeno riflette I'impiego di energia 657

ll metabolismo è influenzato da molti fattori 658

l-energia viene accumulata sotto forma di grasso e glicogeno 658

Metabolismo 659

l- energia assunta con i nutrienti può essere utilizzata immediatamente oppure accumulata 659

Gli enzimi controllano la direzione del metabolismo 660

Metabolismo dello stato assimilativo 661

I carboidrati produconoATP 661

Gli aminoacidi servono a produrre proteine 663

I grassi immagazzinano energia 663

APPR0FOtlDlMEtlT0 GLllllG0 Gli antiossidanti protegglnl I'organismo 663

La concentrazione plasmatica di colesterolo è predittiva di patologie cardiovascolari 665

Metabolismo dello stato post-assimilativo 666

ll glicogeno è convertito a glucosio 666

Le proteine possono essere usate per produrre ATP 666

I lipidi immagazzinano pitr energia di glucosio o proteine 668

Controllo omeostatico del metabolismo 669

lnsulina e glucagone sono secreti dal pancreas 669

ll metabolismo è regolato dal rapporto insulina-glucagone 670

Nello stato assimilativo l'ormone dominante è l'insulina 670

l-insulina favorisce l'anabolismo 671

Nello stato poslassimilativo domina il glucagone 673

ll diabete mellito rappresenta una famiglia di malattie metaboliche 675

I diabetici di tipo 1 sviluppano facilmente chetoacidosi 676

I diabetici di tipo 2 spesso hanno livelli elevati di insulina 678

La sindrome metabolica correla il diabete alle malattie cardiovascolari 680

Il metabolismo è influenzato da una varietà di ormoni 680

Regolazione della temperatura corporea 680

La temperatura corporea dipende dal bilancio tra produzione, guadagno e perdita di calore 680

La temperatura corporea è regolata in modo omeostatico 682

ll metabolismo e il movimento producono calore 683

ll termostato corporeo può essere resettato 684

Riassunto del capitolo 687

cAPtT0Lt,23 Gontrollo endocrino delltaccrescimento e del metabolismo 689

PR0BLEMA lN ITINERE lperparatiroidismo 689

Riepilogo schematico dei principi dell'endocrinologia 689

ff&?E*l{0L0GlÉ, Modelli murini mutanti 690

Glucocorticoidisurrenalici 690

La corteccia del surrene secerne ormoni steroidei 690

IIACTH controlla la secrezione di cortisolo 692

ll cortisolo è essenziale per la vita 692

Il cortisolo è un farmaco utile dal punto di vista terapeutico 694

Le patologie legate al cortisolo sono causate dalla produzione di quantità eccessive o insuffi-cienti dell'ormone 694

ll CRH e I'ACTH possiedono ulteriorifunzionifisiologiche 695

3€§*€: *St*frÉTft Le melanocortine e iltopo agouti 695

Ormoni della tiroide 695

Gli ormoni della tiroide contengono iodio 696

La ghiandola tiroide è controllata dalTSH 696

Le patologie tiroidee influiscono sulla qualità della vita 698

0rmone della crescita 700

llormone della crescita svolge un ruolo anabolico 701

APPROF0llOlMElfT0CUlllC0 Nuovi diagrammi di crescita 702

l-ormone della crescita è essenziale per un normale accrescimento 702

ll GH umano sintetizzato tramite l'ingegneria genetica solleva problemi etici 703

Accrescimento dei tessuti e dell'osso 703

[accrescimento dei tessuti richiede ormoni e sostanze paracrine 703

l-accrescimento dell'osso richiede un adeguato apporto di calcio nella dieta 703

Bilancio delcalcio 705

La concentrazione plasmatica del calcio viene finemente regolata 705

Tre ormoni regolano il bilancio del calcio 707

l-omeostasi del calcio e del fosfato sono strettamente correlate 709

l-osteoporosi è una malattia caratterizzata dalla perdita di osso 709

Riassuntodelcapitolo 711

GAPITOTO 24

Sistemaimmunitario 712

PR0§L§!44lN lTl'![RE HPll: vaccinare o no? 712

Visione d'insieme 713

Agentipatogenidell'organismoumano 713

I batteri e i virus richiedono meccanismi di difesa differenti 713

I virus si possono replicare solo entro le cellule ospiti 714

Bispostaimmunitaria 715

Anatomia del sistema immunitario 716

Itessuti linfatici sono distribuiti in tutto I'organismo 716

I leucociti mediano la risposta immunitaria 716

APPR0F0I{D|ME]|TO Stl... La milza 718

lmmunità innata: risposte aspecifiche 721

Le barriere costituiscono la prima linea di difesa dell'organismo 721

lfagocili inglobano il materiale estraneo 721

I linfociti NK eliminano Ie cellule infettate e le cellule tumorali 722

Le citochlne determinano la risposta infiammatoria 722

lmmunità acquisita: risposte antigene-specifiche 724

I linfociti mediano la risposta immunitaria acquisita 725

I linfociti B diventano plasmacellule e cellule di memoria 725

Gli anticorpi sono proteine secrete dalle plasmacellule 726

La funzione degli anticorpi è svolta fuori dalla cellula 727

APPROFOllDllllEIlI0 §11.. // frmo 729

I linfociti T utilizzano segnali che dipendono dal contatto con le cellule bersaglio 729

Vie della risposta immunitaria 730

l- infezione batterica causa infiammazione 731

Le infezioni virali richiedono meccanismi di difesa intracellulari 731

Le risposte allergiche sono scatenate da antigeni specifici 734

ll riconoscimento dei tessuti esogeni è permesso dalle proteine MHC 735

ll sistema immunitario deve riconoscere il "self" 737

La sorveglianza immunitaria elimina le cellule anomale 737

BI0IEGl,l0t0filÉ, Anticorpi ingegnerzzati 738

lnterazioni neuro-endocrino-immunitarie 738

L0 stress altera la funzionalità del sistema immunitario 739

La medicina moderna applica terapie basate sull'interazione mente-corpo 740

Riassunto del capitolo 741

CAPITOLO 25

Fisiologia integrativa lll: l'esercizio 744

pB0§LfMA lN iTllifn[ lpedermia maligna 744

Metabolismo ed esercizio fisico 7U

Gli ormoni regolano il metabolismo durante l'esercizio fisico 746

ll consumo di ossigeno è conelato all'intensità dell'esercizio fisico 747

Diversi fattori limitano l'esercizio fisico 747

Risposte ventilatorie all'attività fisica 748

Risposte cardiovascolari all'esercizio 749

La gittata cardiaca cresce durante l'esercizio fisico 749

Durante l'esercizio fisico aumenta il flusso di sangue verso i muscoli 749

Durante l'esercizio fisico, la pressione arteriosa sale leggermente 750

Durante l'esercizio fisico i riflessi barocettivi si modificano 751

Risposte anticipatorie (a feedlorwardl all'esercizio lisico 751

Regolazione della temperatura durante I'esercizio fisico 752

Esercizio fisico e salute 752

l-esercizio fisico diminuisce il rischio di patologie cardiovascolari 753

ll diabete mellito di tipo 2 può migliorare con l'esercizio fisico 753

Stress e sistema immunitario possono essere influenzati dall'esercizio fisico 754

Riassuntodelcapitolo 755

GAPITOTO 26

Riproduzione e suiluppo 757

PHOBLEMA IN ITINERE Sterilità 757

Determinazione del sesso 758

I cromosomi sessuali determinano il sesso genetico 758

ll differenziamento sessuale awiene precocemente durante lo sviluppo 759

APPR0F0]|DIME!|TO GtllllG0 Patologi e ereditarie Iegate al cromosomaX 759

Modelli base della riproduzione 763

La gametogenesi inizia in utero 763

APPR0F0ilDlMEllT0 Gtll{rc0 La determinuione delgenere 763

ll cervello controlla la riproduzione 765

La riproduzione è influenzata da fattori ambientali 766

Riproduzionemaschile 767

I testicoli producono spermatozoi e ormoni 767

La spermatogenesi richiede gonadotropine e testosterone 771

Le ghiandole accessorie maschili producono secrezioni spermatiche 772

Gli androgeni influenzano i caratteri sessuali secondari 772

Riproduzionefemminile 772

l-ovaio produce ovuli e ormoni 773

ll ciclo mestruale dura circa un mese 773

ll controllo ormonale del ciclo mestruale è complesso 777

I caratteri sessuali secondari femminili sono influenzati daormoni 780

Procreazione 780

La risposta sessuale umana ha quattro fasi 780

l-atto sessuale maschile comprende l'erezione e I'eiaculazione 781

Le disfunzioni sessuali nel maschio e nella femmina 782

I contraccettivi sono progettati per prevenire la gravidanza 782

La sterilità è I'incapacita al concepimento 783

Gravidanza e parto 7U

La fecondazione richiede la capacitazione 784

l-embrione in via di sviluppo si impianta nell'endometrio 784

La placenta secerne ormoni durante la gravidanza 786

La gravidanza termina con il travaglio e il parto 787

Le ghiandole mammarie secernono latte durante la lattazione 789

Grescita e invecchiamento 790

La pubertà segna I'inizio del periodo riproduttivo 790

La menopausa e I'andropausa s0no conseguenze dell'invecchiamento 791

Riassuntodelcapitolo 792

À=F*#il:*5

fà Risposte 795

§ Fisica e Matematica 812

* Genetica 815

Crediti 819

lndice analitico 821

Gome srtilizzare qwesto testa

Benuenuti mella fisiologia unoama!

Quando state iniziando a studiare il corpo umano, uno dei vostri compiti principali sarà quello di costruire una vostra visione globale del corpo, dei suoi sistemi e dei molti processi che lo fanno funzionare. Questo "quadro d'insieme" è ciò che i fisiologi chiamano integrazione tra i sistemi ed è uno dei temi fondamentali di questo libro. Per intesrare le informazioni però, sarà necessario molto più della loro semplice memorizzazione. Dovrete capirle in profondità ed essere capaci di utilizzarle per risolvere problemi che non avete mai incontrato prima. Se siete destinati a una carriera in ambito sanitario, dovrete utilizzarle in ambito clinico; se avete un futuro come biologi, vi troverete a risolvere problemi in laboratorio, sul campo o in classe. Studiando, dovete sviluppare la capacità di analizzare, sintetizzare e valutare le informazioni e spero che questo libro possa aiutarvi a ra§giungere questi obiettivi.

Uno dei miei obiettivi è quello di fornire ai lettori non solo informazioni su come funziona il corpo umano, ma anche consigli per lo studio e la risoluzione di problemi. Molti di questi consigli sono stati sviluppati grazie alle segnalazioni degli studenti e vi risulteranno quindi particolarmente utili e significativi.

Nelle pagine seguenti troverete una breve panoramica delle caratteristiche di questo testo, con particolare riguardo per quelle che non appaiono nei libri di testo precedenti. Per sfruttare al meglio ciò che il libro offre, è consigliabile dedicare qualche minuto alla lettura di questa sezione.

In questa edizione, abbiamo inserito alcune nuove caratteristiche che favoriscono lo studio. Abbiamo aggiunto video tutor e video clip online che ho creato con l'aiuto di alcuni dei miei studenti. Cercate i codici QR nelle figure ai quali sono associati video clip tutor e guardate come Kevin e Michael dimostrano la fisiologia in azione.

Il riconoscimento di modelli è importante per tutti i professionisti della salute; potete iniziare a sviluppare questa abilità imparando i concetti chiave della fisiologia che vengono ripetuti più e più volte durante lo studio dei diversi sistemi di organi. Il Capitolo 1 include due speciali inserti "Approfondimento su...": uno riguarda la schematiz zazione, un metodo che molto spesso risulta utile per prendere delle decisioni in ambito clinico e un altro rigiuarda lapreparazione e l'interpretazione dei grafici. Il "Problema in itinere" del Capitolo 1 presenta le strategie efficaci per reperire informazioni attraverso Internet.

Guardate con attenzione le figure "Elementi essenziali" e "Ripasso". Queste figure sintetizzano in una o due pagine i principi di un argomento, così come i "Riassunti di anatomia". I miei studenti dicono che li trovano particolarmente utili per il ripasso quando manca il tempo per rileggere tutto il testo.

In questa edizione abbiamo mantenuto i quattro modelli di apprendimento della fisiologia, che sono stati molto apprezzati nelle edizioni precedenti.

1. La fisiologia cellulare e molecoaare

La magi§ior parte della ricerca attuale in fisiologia si svolge a livello cellulare e molecolare e la medicina e la fisiologia molecolari hanno compiuto progressi straordinari dalla prima edizione. Per esempio, attualmente i ricercatori stanno prestando maggiore attenzione al ciglio primario, il singolo ciglio che appare sulla maggior parte delle cellule del corpo. Si pensa che le ciglia primarie abbiano un ruolo in alcune patologie renali e in altre malattie. Cercate collegamenti di questo tipo tra la biologia molecolare, la fisiologia e la medicina in tutto il testo.

2. Presentaziome della tisiologia come camso dinamieo

La fisiologia è una disciplina dinamica, con numerose questioni irrisolte che meritano ulteriori indagini. È essenziale capire che molti dei fatti descritti sono in realtà solo la versione più recente di una teoria, per cui dovreste essere preparati a modificare i vostri modelli mentali a mano a mano che nuove informazioni emergono dalla ricerca scientifica.

S, §nfasi sull'imtegrazione

Le funzioni del corpo umano sono coordinate come un tutt'uno, non sono sistemi di or§ani isolati, anche se li studiamo uno alla volta. Per enfatizzare la natura integrata della fisiologia tre capitoli (13, 20 e 25) sono focalizzati sulle modalità con cui i diversi sistemi d'organo comunicano e cooperano per mantenere l'omeostasi.

4. Attenzione alla risolurione di prohlemi

Una delle abilità che dobbiamo trasmettere agli studenti è la capacità di pensare criticamente e utilizzare le informazioni apprese per risolvere nuovi problemi. Chi studia la fisiologia deve essere preparato a mettere in pratica queste abilità. Troverete molte caratteristiche di questo testo, come la "Verifica dei concetti" e le "Domande sulle figure e sui grafici"

che sono state ideate per stimolare il vostro pensiero critico e la vostra capacità di analisi. In ogni capitolo leggete il Problema in itinere e cercate di vedere se potete impiegare quanto appreso dal testo nello scenario clinico descritto nel problema.

Inoltre, date un'occhiata anche alla parte finale del testo dove è stato organizzato un glossario per risparmiare tempo quando state cercando dei termini poco familiari. Le appendici contengono le risposte alle "Verifiche dei concetti", alle "Domande sulle figure e sui grafici", così come ripassi di fisica, sui logaritmi e sulla senetica di base. Le pagine finali del testo comprendono la tavola periodica degli elementi e le tabelle di conversione. Prendetevi qualche minuto per dare un'occhiata a tutto questo così che possiate farne un ottimo uso.

Spero che questo libro vi fornisca una visione integrata della fisiologia tale per cui possiate svolgere la professione dai voi scelta con rispetto per la complessità del corpo umano e con una chiara visione delle potenzialità della ricerca in campo biomedico e fisiologico. Che troverete la fisiologia divertente ed emozionante come lo è per me. Buona fortuna per i vostri studil

Cordiali saluti

Dr. Dee (come mi chiamano imiei studenti) silverthorn@utexas.edu

Prefazione per gli studenti - Come utilizzare questo testo

La settima edizione di Fisiologia umana: un approccio integrato è fondata sugli argomenti di fisiologia integrata e molecolare che costituiscono la base di questo testo fin dalla sua prima pubblicazione.

Il testo è stato rivisto con estesi a§§iornamenti dei contenuti, in particolare nei settori della neurobiologia e della fisiologia riproduttiva. Il Capitolo 21 dedicato all'apparato digerente e il Capitolo 26 dedicato alla fisiologia riproduttiva sono stati r ior ganizzatl

Continuando la revisione dell'apparato icono§rafico introdotta con la precedente edizione, abbiamo creato ulteriori figure "Ripasso" e "Elementi essenziali" che gli studenti possono utilizzare per una rapida revisione così come nuovi "Riassunti di Anatomia" e mappe concettuali.

Una nuova caratteristica del testo è I'aggiunta di video tutor online ai quali è possibile accedere utilizzando i codici QR che si trovano sulle figure correlate. Questi brevi video spiegano gli argomenti complessi o mostrano la fisiologia in azione nei settori della ricerca e medico.

Aggiornamonb dei conlenuti capitolo

pcr Gapiblo

Gapitolo 1

. AÉÉiunto numero DOI (Digital Object ldentifier) per i riferimenti biblio§rafici relativi alle pagine web.

Capitolo 2

o Aggiornate le informazioni sugli integratori al cromo.

o Ampliata la trattazione delle proteine.

Gapltolo 3

o Ampliata la trattazione dei compartimenti fluidi.

. Aggiornato problema in itinere dedicato a HPV e striscio del Pap test per rispecchiare le più recenti linee guida per la gestione dei test anomali.

o Nuova trattazione dei retinoidi.

Capitolo 4

o Nuova "Domanda sulla figura".

. Aggiornate le informazioni sui test per la malattia di Tay-Sachs.

Capitolo 5

o Nuova figura "Elementi essenziali" dedicata al potenziale di membrana.

o Video tutor dedicato ai problemi relativi alla Figura 5.4.

o Dimostrazioni con video tutor della diffusione (FiÉura 5.6) e del potenziale di membrana (Figura 5.23).

o Nuove figure sulla pressione osmotica e il trasporto attraverso le membrane.

Nuova mappa concettuale dei compartimenti fluidi.

. Aggiornamento delle famiglie di trasportatori genici e della classifi cazione dei trasportatori.

. Nuova "Domanda sulla figura" quantitativa sul potenziale di equilibrio.

. Nuova "Domanda sulla figura" relativa alla secrezione di insulina.

. Aggiornate le informazioni sulle caveole.

Capltolo 6

. AÉgiornate le informazioni sulle citochine.

o Nuova trattazione dei recettori catalitici.

Gapltolo 7

o Informazioni aggiornate su:

- prolattina;

- retroazione negativa a circuito breve.

. Nuova trattazione delle patologie terziarie.

Gapitolo 8

o Ampliata la trattazione delle sinapsi elettriche.

. Nuova figura "Elementi essenziali" dedicata all'integrazione della segnalazione sinaptica.

Gapitolo 0

Cervello e connettoma umano.

. AÉÉiiornate le informazioni su: - sonno; - ritmi circadiani;

- jet lag e disordine correlato al lavoro a turni; - inibitori della ricaptazione della serotonina/noradrenalina;

- trattamento degli spasmi infantili (sindrome di West); - elaborazione del linguaggio.

o Nuova tabella sulle tecniche di imaging cerebrale, tra le quali CLARITY.

. Nuova trattazione del disordine da stress post-traumatico (PTSD) mnemonico dei nervi cranici.

Gapltolo 10

. Aggiornata la trattazione di: - dolore;

- elaborazione olfattiva;

- trasduzione del gusto;

- meccanotrasduzione dei recettori di Merkel.

. Nuovo: ghiandole olfattive (di Bowman).

Smpltoflc * §

Le novità di questa edizione xix

o Nuovo algoritmo per il calcolo dei volumi polmonari.

. Nuove informazioni sulla disfunzione simpatica genera- o Nuove domande di fine capitolo (online). lizzata.

. Nuova figura "Riassunto di Anatomia" per il sistema ner- ffimpEtolo § § voso autonomo.

. Video tutor che illustra il trasporto di ossigeno da parte

. AÉlgiornamento delle informazioni sulla terapia farmaco- dell'emoglobina (Figura 18.8). logica per il disturbo correlato all'uso del tabacco. o Informazioni aggiornate su: - regolazione centrale della ventilazione;

Sapito!* t2 - chemocettoricentrali;

Aggiornate le informazioni su: - sostituti del sangue. - tipi di fibre muscolari scheletriche; . Ampliata la trattazione e le domande sull'equazione di - canali del calcio controllati dai depositi di calcio Fick. (STIM1, Orai-1).

. Nuova figura sui muscoli a contrazione rapida e lenta. §epitolo '§ S r Ampliata l'istologia del nefrone.

§apitoEo'§3

. Video tutor che illustra la clearance renale (Figu-

. Aggiornate le informazioni sulla funzione dell'organo ra 19.13). tendineo del Golgi.

. Nuovi problemi quantitativi e sulla tracciatura di un grafico a fine capitolo (online).

Sapitmim §4

r Nuove informazioni sulle ciglia primarie come sensori . Aggiornato il "Problema in itinere" per includervi gli del flusso. stent cardiaci e il trattamento degli attacchi cardiaci. . Ampliata la Tabella 19.1 "Equazioni utili".

. AÉgiornate le informazioni sulle cellule staminali per i problemi cardiaci. ffi*pÈtolo 2&

. Video tutor che mostra la repiistrazione dell'elettrocar-

. Nuovo problema quantitativo sulla diuresi osmotica diogramma (Figura 14.15). (online).

e Nuovo inserto "Nuovi concetti" sulla WNK chinasi.

*apitole *5

. Video tutor che dimostra l'ipotensione ortostatica e il ri- Cap§tolo E§ flesso barorecettivo (Figura 15.14).

. Profonda riorganizzazione degli argomenti.

. Nuova "Domanda sulla figura" e nuovo "Problema quan- . Nuove figure "Elementi essenziali" sulla motilità §atitativo" (quest'ultimo, online). strointestinale e sul pancreas.

. Aggiornate le informazioni sulf ipertensione.

. Nuove "Domande sulla figura" e "Verifiche dei concetti".

. Nuovo inserto "Nuovi concetti" sul progetto microbioma

*apito§e §6 umano.

. Nuova figura "Elementi essenziali" dedicata all'esame emocromocitometrico completo (CBC).

*ep§tolo ÉE Aggiornate le informazioni su:

. Nuove informazioni su: - ferritina; - proteina di disaccoppiamento 1 (UCPI) nel tessuto - piastrine e trombocitopeia; adiposo bruno; - via di attivazione per contatto; - inibitori SCLT2.

- via della lesione cellulare.

. Nuove domande "Verifica dei concetti".

*apitmE* t7

. Nuova trattazione di ormoni e metabolismo.

. Aggiornata la trattazione del controllo dell'assunzione di cibo.

. Nuovo problema quantitativo sull'indice di massa corpo-

. Nuove informazioni sulla verifica della funzionalità pol- rea (BMI, Bodg Mass Index) (online). monare e sul FEV, (volume espiratorio massimo nel I se- e Nuove domande sul diabete. condo).

. Video tutor sul test di funzionalità polmonare (Figu- &apitolo §* ral7.7).

o Informazioniaggiornate sulla POMC e sull'assunzione di

. Video Tutor sul modello di polmone e sulla pressione in- cibo. trapleurica negativa (Fi§ura 17.10).

o Nuove informazioni su:

. Video tutor che mostra l'effetto del modello di respirazio- - trasportatore monocarbossilato per gli ormoni tiroine sulla CO, espirata (Figura 17.13). dei;

. Nuova tabella sulle leggi dei gas. - sforzo meccanico, ciglia primarie e rimodellamento

. Informazioni aggiornate su: osseo;

- BPCO; - calbindina nell'assorbimento di Ca2*; - velocità del flusso d'aria.

o "Domanda sul grafico".

Gapitolo 24

Gapihlo 26

o Nuova figura "Riassunto di Anatomia" sul sistema immu- . Nuova figura sul controllo ormonale della spermatogenitario. nesi e sullo sviluppo follicolare.

. Aggiornate le informazioni sull'HPV. . Aggiornate le informazioni su:

. Nuova mappa concettuale per il sistema immunitario cronologia dello sviluppo dei follicoli ovarici; Ampliata la trattazione degli anticorpi. - invecchiamento riproduttivo.

o Nuovo paragrafo sui gruppi sanguigni RH. o Nuovo "Problema in itinere": insufficienza ovarica primaria (POI, detta anche insufficienza ovarica precoce) e

GapilOIO 25 suo trattamento con l'attivazione in uitro (lVA).

o Video tutor che illustra l'effetto dell'esercizio sulle fun- . Ampliate le informazioni sugli estrogeni ambientali. zioni cardiovascolare e polmonare (Figure 25.5 e25.8).

. Nuovo "Problema in itinere" sull'ipertermia maligna.

Dee Unglaub Siluerthorn ha studiato biologia presso il Newcomb College della Tulane University, dove ha fatto ricerca sugli scarafag§i. Per la scuola di specializzazione è passata a studiare i granchi e ha conseguito un dottorato di ricerca in scienze marine al Belle W. Baruch Institute for Marine and Coastal Sciences presso la University of South Carolina. Nelle sue ricerche si è sempre interessata del trasporto epiteliale e più di recente il lavoro nel suo laboratorio è focalizzato sullo studio delle proprietà di trasporto della membrana allantoidea di pollo. La sua prima esperienza di insegnamento è stata presso il Dipartimento di Fisiologia della Medical University of South Carolina, ma, negli anni, ha tenuto corsi a diverse tipologie di studenti. Presso la University of Texas, inse§na fisiologia, coordina i laboratori di fisiologia per gli studenti e istruisce i laureati per migliorare le loro capacità didattiche nel campo delle scienze biologiche. Ha ricevuto molti riconoscimenti tra i quali, nel 2011, l'UT System Re§ents' Outstanding Teaching Award, nel 2009, l'Outstanding Undergraduate Science

[$eÉe suSX§ Ellus&ratsr§

William G. Ober, M.D. (coordinatore grafico e illustrotore) ha studiato presso la Washin§ton and Lee University e ha conseguito il dottorato presso la University of Virginia. In asgiunta alla sua formazione in campo medico, ha studiato presso il Department of Art as Applied to Medicine deila Johns Hopkins University. Dopo la laurea è rimasto in sede per la specializzazione in Medicina familiare e, più tardi, è entrato nella facoltà dell'University of Virginia presso il Department of Family Medicine e il Department of Sports Medicine. Ha lavorato anche come Chief of Medicine del Martha Jefferson Hospital a Charlottesville, VA. Attualmente è visiting Professor of Biology alla Washington & Lee University, dove ha tenuto diversi corsi e ha portato gli studenti in visita alle isole Galapagos. Fa parte del Core Faculty del Shoals Marine Laboratory, dove inse§na illustrazione biologica da 22 anni.l libri di testo illustrati da Medical & Scientific Illustration hanno vinto numerosi premi per la grafica e le illustrazioni.

Teacher Award dalla Society for College Science Teachers; il Claude Bernard Distin§uished Lecturer dall'American Physiolo§ical Society e l'Artur C. Guyton Physiology Educator of the Year; l'UT-Austin Texas Excellence Teaching Award, il Texas Blazers Faculty Excellence Award e il College Natural Sciences Teachin§ Excellence Award. Alla prima edizione di questo libro fu assegnato, nel 1998, dai membri della facoltà della University of Texas, il Robert W. Hamilton Author Award per il miglior libro di tesio pubblicato nel 1997-1998, Dee è stata presidente della Human Anatomy and Physiology Society nel2072-2013, ha svolto le mansioni di redattore capo di Aduances in Phgsiologg Education, ed è attualmente presidente dell'American Physiological Society Book Committee. Lavora con i membri dell'lnternational Union of Physiological Sciences per migliorare l'insegnamento della fisiologia nei Paesi in via di sviluppo, e questo libro è stato tradotto in sette lingue. Trascorre il suo tempo libero creando oggetti artistici e godendosi le colline del Texas con suo marito Andy e i loro cani.

Glaire W. Garrison

R.ì1. (illustratrice)

è stata infermiera professionale di pediatria e ostetricia prima di dedicarsi a tempo pieno alle illustrazioni. È tornata a scuola alla Mary Baldwin College dove ha ottenuto una laurea con lode in disegno artistico. Dopo cinque anni di apprendistato si è associata al Dr. Ober, nel 1986, dando vita alla Medical & Scientific Illustration. Anche lei è membro del Core Faculty del Shoals Marine Laboratory dove collabora all'inse§namento del corso di illustrazione biologica sia al Shoals Marine Lab sia alla Washington and Lee University.

Michael Chirillo, Dee Silverthorn e Kevin Christmas

l{ote sul sonsulenle cllnlco

Andrew G. Silverthorn, M.D. si è laureato presso la United States Military Academy di West Point e ha combattuto con la fanteria in Vietnam. Al suo ritorno dalla guerra è entrato nella scuola di medicina della Medical University of South Carolina di Charleston. Ha completato la sua pratica come interno presso la University of Texas, Medical Branch, a Galveston, dove è stato anche primario. Attualmente svolge la libera professione come medico di famiglia ad Austin, Texas. Quando non è impegnato con le visite ai suoi pazienti, può essere rintracciato su un campo da golf o mentre gioca con i suoi due cani da salvataggio, Mollie e Callie.

Hote sul collaboratod

blhèunricrIrln associabd}lrrof Neuffl d Beiravior ùH lLnwrsi§. Si è bi tologia alla fE S U-niwrsi§, brE-lfuoraro in ri-- fuida AtlanEEeilPh.D. in HL ù Bdon University, lavorando al Marine nrtlH llr*rya Woods Hole. Alla Cornell è docenEàoffiai Principi della Neurofisiologia. È re t* A CDROM Lab Manual for Neuroplqs*ficdfuy lvlonual of Phgsiologg, e contimnasf,pFfisrdenti modelli da impiegare nei laùrff I -ire, Bruce ha diretto e inse gnato nei seniri Éffi fi neuroscienz e sponsorizzati da NSF (Crrfl. fu (Crawdad e CrawFly) e dalla Facul$furlltaÉ l{anroscience (FUN), e in corsi di neurchpohtfrÉtssità di Copenashen e Colonia, il !,lrfoaf*lett*rator"v e il Marine Laboratory Shoals È g1rrÈl cm l'antstanding educator and distinguiil ttrùG uÈ alla Comell University e con il FLW EÉ dù Ta Aunrd. È un ex presidente del FUN e lft è flmciate Editor del Journal of Undergraù*lkfur Fùrdi@t. la ricerca di Bruce affronta i mff dlulari e sinaptici della plasticità della rete dd É:. k gn ri«:erche sono rivolte ai meccanismi cellulari c.i+iri dla plasticità della rete motoria.

Questa edizione è dedicata a tutti i miei ossistqti lmreati, da Carol, Jan e Peter a Keuin, Michael e Saah Ea gli alti. Il loro entusiasmo per I'insegnamento e le lorc ifu creotiue sono state fonte di continua ispireiuu-

Scrivere, editare e pubblicare un libro di testo richiede un lavoro di gruppo che coinvolge le capacità e l'esperienza di molte persone. Nessuno scienziato possiede le conoscenze dettagliate in tutte le aree che sono richieste per scrivere un libro di questo genere, e sono grata a tutti i miei colleghi che hanno così generosamente condiviso la loro esperienza in ogni edizione. Voglio ringraziare, in modo particolare, Bruce Johnson, del Department of Neurobiology and Behavior della Cornwell University, superbo neurobiologo e formatore, che ancora una volta ha garantito l'accuratezza dei capitoli sulla neurobiologia e il loro asgiiornamento secondo gli ultimi sviluppi di un settore in rapido cambiamento. Molte altre persone hanno dedicato tempo ed energie per realizzare questo libro. Voglio cercare di ringraziarle tutte, sia collettivamente sia individualmente. Chiedo scusa in anticipo se vi fosse qualche dimenticanza

Revisori

Sono particolarmente grata agli insegnanti che hanno rivisto uno o più capitoli dell'ultima edizione. Ho apprezzato il tempo e il pensiero insito nei loro commenti e ho inserito tutti i suggerimenti che mi è stato possibile. I revisori per questa edizione sono:

Catherine L. Carpenter, University of California, Los Angeles

Karen M. Chooljian, California State University, Fresno

Patricia J. Clark, Indiana University - Purdue University Indianapolis

Margaret T. Flemming, Austin Community CollegeRio Grande Campus

Jill M. Tall Gifford, Younsstown State University

David Harris, University of Central Florida College of Medicine

James D. Herman, Texas A&M Universi§ College of Veterinary Medicine & Biomedical Sciences

Anthony Jones, Tallahassee Community College

Daniel Kueh, Emory University

David Kurjiaka, Grand Valley State University

Nathan H. Lents, John Jay College

Cheryl L. Neudauer, Minneapolis Community & Technical College

Byron Noordewier, Northwestern College

Rudy M. Ortiz, University of California, Merced

Mike Reutter, Normandale Community College

Ruy Tchao, University ofthe Sciences

Chad M. Wayne, University of Houston

Molti altri insegnanti e studenti hanno dedicato parte del loro tempo per scrivermi e inviarmi domande o suggerimenti per rendere più chiaro il testo e per questo li ringrazio. Sono

sempre lieta di avere informazioni di questo tipo e mi scuso per non avere lo spazio sufficiente per ringraziarli tutti individualmente.

Revisori di specialità

Nessuno è esperto in tutte le aree della fisiologia; sono quindi grata asli amici e colleghi che hanno rivisto interi capitoli o hanno risposto a mie specifiche domande. Nonostante il loro aiuto, potrebbero esserci degli errori dei quali mi assumo la piena responsabilità.

I revisori di specialità che hanno collaborato a questa edizione sono:

James Bryant, University of Texas, Austin

Douglas Eaton, Emory University

Christina l{ar atzaf eri, University of Thessaly, Greece

Michael Levitz§, Louisiana State University Health Science Center, New Orleans

Donald R. McCrimmon, Northwestern University Feinberg School of Medicine

Stephen Schoech, Universi§ of Memphis

Frank Powell, University of California, San Diego

Gary Sieck, Mayo Clinic, Rochester

John West, University of California, San Diego

Fotografi

Voglio rinsraziare i seguenti colleghi che generosamente hanno messo a disposizione Ie microfotografie delle loro ricerche:

Kristen Harris, University of Texas

Flora M. Love, University of Texas

Jane Lubisher, University ofTexas

Youn§-Jin Son, Universi§ of Texas

Supplementi

Damian Hill ancora una volta ha lavorato con me per rivedere e migliorare l'lnstructor Resource Manual e 1o Student Workbook che accompagnano il libro. Io credo che questi supplementi dovrebbero riflettere lo stile e l'approccio adottato per il testo, quindi sono srata a Damian che ha continuato a essere il mio alter-ego per la loro realizzazione per molte edizioni.

Vorrei anche rinSraziare i miei colleghi che hanno contribuito ai supplementi multimediali per questa edizione: Paul Wagner, Tracy Wasner, Cheryl Neudauer, Chad Wayne, Michelle Harrison e Myriam Alhadeff Feldman.

llteam di suiluppo e produzione

La scrittura del manoscritto è solo il primo passo di un lungo e complicato processo che si traduce in un libro confe-

zionato con tutti i suoi accessori. Il team che collabora con me allo sviluppo libro merita molto credito per il prodotto finito. In questa edizione Bill e Claire Ober, i miei coautori per l'iconografia, hanno ponderato gli aggiornamenti alf iconografia per renderla di più facile utllizzo. Ancora una volta, Yvo Riezebos ha progettato una copertina impressionante che riflette come la scienza sia dawero arte. Come al solito è stata una delizia lavorare con Anne A. Reid, il mio editor di sviluppo di lunso periodo che mi aiuta a sarantire che ciò che scrivo può essere compreso dagli studenti.

Il team di Pearson Education ha lavorato instancabilmente per portare il manoscritto alla sua veste finale. Il mio acquisitions editor, Kelsey Volker Churchman, era fonte di soste§no continuo e pronto ad aiutare. Ha inoltre proseguito quella che è diventata una tradizione con le mie revisioni, dando alla luce una bimba mentre stavamo completando il processo di produzione. fuhley Williams, assistant editor, ha tenuto traccia di tutti e tutto per noi. Chriscelle Palaganas, program manager, ha fornito un'eccellente guida e supporto durante f intero processo di produzione.

Il compito di coordinare la produzione è stato affidato a Lauren Beebe, Pearson project manager. Andrea Stefanowicz ha gestito le fasi di composizione e sestione del progetto, e la project manager Cynthia Mutheardy ha sestito presso la Imagineering il team che ha preparato per la produzionele illustrazioni di Bill e Claire. Kristin Piljay ha effettuato la ricerca iconografica e ha trovato le nuove meravigliose fotografie che appaiono in questa edizione. Annie Wang è stata l'assistente di produzione dei media ed è riuscita a fare rispettare gli obiettivi e le scalette dei tempi ai miei collaboratori. Christy Lesko è il direttore marketing che ha lavorato con gli eccellenti team di vendita della Pearson Education e Pearson International e Allison Rona è il senior marketing manager per l'anatomia e la fisiologia.

Un grazie speGiale

Per questa edizione ho un debito speciale di gratitudine ai miei assistenti universitari: Kevin Natale, studente Ph.D in fisiologia dell'esercizio fisico, e Michael Chirillo, studente M.D.-Ph.D. che sta facendo il suo dottorato di ricerca presso la UT-Austin e gli studi di medicina presso l'University of Texas Health Science Center di Houston. (Sono mostrati con me nella fotografia della sezione "Note sull'Autore". Michael si trova alla mia sinistra, Kevin alla mia destra.) Oltre a lavorare con le mie classi di 240 studenti per semestre, hanno svolto un ruolo importante nel contribuire a creare e a realizzare i nuovi video tutor al debutto in questa edizione. I miei ringraziamenti vanno anche a Ryan Kelley, l'operatore video, che nel suo tempo libero è uno dei principali produttori radio-TV-film all'UT-Austin, Come sempre, voglio rinsraziare tutti i miei studenti e i colleghi che hanno collaborato nella ricerca di errori e aree di miglioramento. Ho imparato che l'attribuzione di un punto di credito in più per essere stato il primo studente a segnalare un errore di battitura funziona dawero bene. I miei assistenti hanno contribuito negli anni a migliorare la qualità del mio insegnamento e i loro input mi hanno aiutato a dare una forma al mio modo di insegnare. Molti di loro,

o§§i, sono professori. Oltre a Kevin e Michael vorrei rinsraziare in particolare:

Ari Berman, Ph.D.

Lawrence Brewer, Ph.D.

Lynn Cialdella Kam, M.S., M.B.A., Ph.D.

Sarah Davies, Ph,D.

Peter English, Ph.D.

CarolC. Linder, Ph.D.

Karina Loyo-Garcia, Ph.D.

Jan M. Machart, Ph.D.

Tonya Thompson, M.D.

Patti Thorn, Ph.D.

Justin Trombold, Ph.D.

Kurt Venator, Ph.D.

Kira Wenstrom, Ph.D.

Infine, un sentito grazie ai miei colleghi dell'American Physiological Society e della Human Anatomy & Physiological Society le cui esperienze in classe hanno arricchito la mia comprensione di come insegnare fisiologia. Voglio anche citare un gruppo speciale di amici per il loro continuo incora§§iamento: Penelope Hansen (Memorial University, St. John's), Mary Anne Rokitka (SUNY Buffalo), Rob Carroll (East Carolina University School of Medicine), Cindy Gill (Hampshire College) e Joel Michael (Rush Medical College), così come Ruth Buskirk, Jeanne Lagowski, Jan M. Machart e Marilla Svinicki (University of Texas).

Come sempre, devo inoltre rinsraziare la mia famiglia e i miei amici per la loro pazienza, la loro comprensione e il loro supporto durante il caotico periodo che ha accompagnato la realizzazione del libro. Infine, owiamente, il grazie più grande va mio marito Andy, il cui amore, sostesno e la volontà di rinunciare a pasti cucinati in casa a volte mi aiuta a rispettare le mie scadenze.

Lauori in corso

Uno degli aspetti principali dello scrivere un libro è l'opportunità che questo offre di conoscere e incontrare altri insegnanti e studenti. Fin dalla prima edizione ho avuto il piacere di ascoltare i commenti di molte persone e ho avuto il piacere di sentire come il libro sia stato adottato per l'inse§namento e l'apprendimento.

Poiché i testi universitari vengono aggiornati ogni tre-quattro anni, il lavoro non si ferma mai. Vi invito a contattarmi o a contattare l'editore per qualsiasi susgierimento o consiglio circa questa quinta edizione. Potete ra§giungermi via posta elettronica alf indirizzo sllverthorn@mail. utexas.edu. Potete scrivere all'editore al seguente indirizzo:

Applied Sciences

Pearson Education

1301 Sansome Street San Francisco, CA 94111 United States

Dee U. Siluerthorn University of Texas Austin, Texas

CHIAVE

lnterazioni molecolari

(a) lnterazioni idrofiliche

Le molecole che hanno regioni polari o legami ionici interagiscono prontamente con le regioni polari delÌ'acqua. Questo le rende capaci di sciogliersi ln acqua. Le molecole che si dissolvono rapidamente in acqua sono dette idroltle (hydrc-, acqua + phllos, amante del).

Le molecole d'acqua interaqiscono con ioni e altre molecole polari per Iormare gusci dì idratu ione intorno agli ioni. Questo rompe ilegami idrogeno tra le molecole d'acqua, abbassando la tèmperatura di congelamento dell'acqua (depressione del punto dl congelamento).

(b) lnterazioni idrofobiche

Poiché hanno una distribuzione uniforme di elet(oni e nessun polo positivo o negativo, e molecole non polari non hanno regioni con carica parziale, e qu ndi tendono a respingere 16 molecole d'acqua. Molecole come queste non sì dissolvono rapidamente in acqua e sono defte idrotobiche (hydro-, acqua + phobos). Molecole come i foslolipidi hanno regioni sia polari sia non polari che svolgono un ruolo critico nei sistemi biologlci e nella formazione delle membrane --9t9!9q9!e:----

(c) Forma molecolare

tuttl per creare la forma dlsiintiva di una biomoleco a comp essa.

Le molecole di losfolipidi hanno teste polari e code non polari

I fosfolipidi si disponqono in modo che le teste polarl siano a contatto con l'acqua e che le code non polari slano dlrette lontano dall'acqua.

Aequa

Iesta idrofilica

Code id@Iobiche lesta idrofilica

Questa caratteristica permette alle molecole di fosiolipidi di formare doppi strati. che sono alla base delle rerb'a.e Modellostilizzato oiologicnecheseparano'coroanimenti.

Angoli di legame covalenti, legami ionici, legami id.ogeno. e toze di van der Waals ,rteragiscono 'lrH è=o H-ò-cn,i@@+r,-i-n Ò=. NH - i Leqame disolfuro

LEGENDA Legami idrogeno o foze di van derWaaìs + - Legame ionico + + I R"prt. on" ,on "" - -l

€@ Legame dlsoliuro F§*Uffiffi

I concetti fondamentali sono visivamente accorpati in modo da poter ripassare rapidamente i temi principali.

Gusci di idratazione
Moleco a dl glucosio
Molecole d'acqua
Modelli molecolari

FÈ#il§ffi ffi '*ffi Lffi F# ffi ffi TÈ trSS§e§.H§&tÉ=',

Mostrano i concettifondamentali diciascun capitolo, aiutandovi a collegare visivamente le idee e a vedere il grande quadro d'insieme della fisiologia umana.

['ipofisi

ln realià I'ipoljsi è costituita da due qhiandole di differente origine embriologica chè si sofo fuse durante o svlluppo.

{a}!iponsi è sitae ben protetaail'inlerno di unacavtà ossèa èd è cÒnnèssa a ceruello o* mezzo

è !.'estensio.è dèl cetoello che €ecernè neubÒmonr

ANIEBIORE- POSIEF OFE

(b) Lipdisi anteriore e Lra qr i"1oo d "rdoc '4É cle s"cpre 'ei orro, utr,i. 1?-roo'ron oel'ook,dìo -or olarc r asl o deqr o'n or' oòl po_is d.rq o'e. Gl o. o r .polalo ic aqq'_qoro pÒ1s J.re'io e atbavèBÒ ùna rffiione specializata della otcoìazionè delta sistema podale

vasi podali ùaspoMno anterlore, dove aqiscono

AGLI OFGANI BERSAGLIO

Prclshina I I oonadotopine {LH e FsH f Prcbhha, o' l'"'l -* ooÈddrcphe(LHeFsH) l--.. 1,,..,i

I I ..:: -r l: t' : trrI I r.r ri+:. rl I rrode ri

@ .p+ cr, "r c§) - ìL- liGù; w@6"l I ffi@-*--

ir",'"(:r"l .:;t\ roiYl qÉ@"-

Céllulè èndocdnè rilasciano oroormoni n !.asèconda @te capillare pérché e$l sl dlsùìblisÒano al rè§o p'rt#EdÉ=*?À,s f t! viDE@ TUT&ffi § §TT§HTÀ TI EGAG§{ING O'BHY§ §tr AGT§@[§!" aiutano glistudenti a padroneggiare concetti fisiologici impegnativi attraverso dimostrazioni di laboratorio ed esempitratti dal mondo reale. I video tutor "Phys in Action!" sono accessibili daltesto attraverso un QR code, mentre le attività coaching "Phys in Actionl" consentono di monitorare Ia valutazione degli studenti sulla piattaforma MasteringA&P. l: t: analtpaiaii4aa ': :ì---.ca:!;-,+ii*i: t f';.**A

I NCORAGGIAI{O

PROBLEMA IN ITINERE

Ogni capitolo inizia con un problema tratto dalla vita reale e riguardante una patologia o un disturbo che si sviluppa in diversi riquadri nelle pagine suqcessive. Via via sono presentate delle domande che vi consentono di utilizzare le informazioni apprese. Potete confrontare Ie vostre risposte con quelle raccolte nel paragrafo "Conclusione del problema in itinere" alla fine di ogni capitolo.

ln qudo problema in iinere, abbiamo vsto che ll Pap test può idividuae le dleraionì cellulail prsoci ch€ prsedono il cancro @la ede. b diagnosl non è semp€ smplice piché le vddoni nella citologia cellula€ da nomds a encerqena awéngono m lMieÉ gÉdd6 € inl€pcteion€ può esre soggettua. Inoh, non tdi i mbiamsnli $no indi6 di 6ercgeÉi. tu6e il Fpilloma virus umano (HPV), un'infdone che si tumde comuMents B via sssual€, può @se di+lsia delle cellule ceMÉli. N€lla maggiorpde deicaì, ilsi $emaìmmunihno della donna ri*aa sonliggm ilvirus, e le

cancrc della c€ruice è una della cau§€ prÌnopai di mone in quel6 r69ion dove il Pap test non è dl routln6, come l'Afrlca 6 l'AmoilcaC6nbale. Se individuato prsocemeni€, ll carcnoma dela oeryicè è una dellefomedÌ cancro ch8 sl possono taftare con più fa6ilità. Oggi, Jan Mefton, che ha risconùato anomalls in un Paptddldtumimesifa, ioma dalDr. Bafd. Buo mdlco di fafiiglìa, per rÌpeterc ll tst- Dai n$tuti si potè detérmlnarc €e &vrà es*re $fropo* a uftdod *mi clinici Fr il carcinoma

b ceMc€ è Gposla a lcuma o l6ìone dumd€ il Ep@no ssude e il Mo.

APPBOIONDIMENTO GUIIIGO

Gll antiossidanti prcteggono l'organismo

Uno dai iluali quotidiùi dell'itrnzia è l'a§done di vnamù j n€ mdicabiri. Molle tum;ne sono (:Mmi (Captolo 4) r 6 sono neessde in piccole quantiÈ Fr l€ rcaioni metaI boliche.Acune, comlevilamineC 6d E, agisconoanché ,1 comeanliossìdanti. Sentiffio prcmwwr€ gli anliossidanli I p6r quals!*ì usor dalla cosmsi all'aLlm€nteione. MolU d1 uossidant sono prcsenii ln naiuranellafruda e nerlavèrdùÉ. li Gll sntiossidanti sono molecolèche prevéngono dann I a lé ca]lule acqu sendo o cèdendo un glexrono ssnza taslots L maEi ln mdicali libefr. Allora, cosa sono radical liberi i €psrchélannomale? ir redicali ribd sono molècolè insiabili con !n slBtrons r spaiato, ln un alomo gli eJetrcni sono pù §t&ilr se pEs€n ,n mppia. quindii rdie[ [bd, cor il'oro elétons +daI atom. Ou6to ffi una rdone a dem dla prcduzior : diadicalilibn, che può@mprcmdere la nodetunzio i cèllolm.Si ritideche irdidilihd ontdbui*mo all'ini v#hiamento o allo sulupp diddne mdatis, come d ! tipidicmrc. dic6riliM enooerediduEfr€ ilnomab mettuli lo. snoalla rierca dr un elenrone da'rubaE"a un allrc smoo con l'wzione a mdiaioni, sianatudi, @meFr j Gsmpioq@lbsold, siaadmciali, Me perffimpio qual ame* da Miamicrcmde èdatder$i. Uncomuné Édic.re librc è lo ione suE/Nido, 'Oi. ll cop pducé i cdantemenle 060 ÉdEde lih durad€ hbllsmo. oqnqualvoha uM mokoE neure .l qladaqna un elfrroné in più (EpÉsHo a" davanti dla rol*ola). Gli anùosidanli possonoacquis, "e€nrr6 il pii dal sJperc§do, arÉslando cosìla calena I disrdfua dèllalomdonedi radioali l!bs/. -i= iluou coNcErr ài€&§ sostltutl del sangueW/ fisiolqi tentano di trcvare un esifrdo del sanguè dal 1878, quando un inftpadosciennabdi nomel Gaillad Thom*tdse in un @iede lafle interc inv6edisngue (ciò aidò il peiente, maqu6ii comunquemorì). Sebbne sembd un emo so$ndo improbabile, il lats ha du€ prcpridà impdanti; @diène proleine Fr mantsn€rc la pr6sioneosmdicae mol*de{lipidi emulsionat0 in Eado di l6gar6 ossigeno. Nello sviluppo di sostildi dsll'€moglobina, iltmpodo dell'osigeno èla propneià più ditrcleda hnare. Una soluzionedl emoglobinasemb6robbe la isposla piÙ owis, ma l'emoglobina non localizata nei globulÌ 6$ 3i compola modo difiè€_re oall'emoglobraché à accumulata n tae compadjmelto. ilcercatoi siannotentando dipolim€rÌare Iemoslobna in molecole plir siabill, € di inserire polimed di emoglobina in liposoml losfolipldlci (Capitoio3) odi combinaÉ l'èmqlobina con alti composti. Sfo(unatamente tufii i prdoti svilupFti finora pEsntano €ffdì olateÉliawmi e h maggior pil€ d€lle ricede à slata Sbandonak. Per qprsderc di più su quésla dc€rce, si può legffi I'ad6lo "Evduating th€ Sabty and Effoaoy d HemQrobh-kd Bl@d substtde (FDA)', (ww.tu. Nvladq éd dvaÉi n* tscbn@M h lAdqb sBs.ehMdwl2761.tuL

Un imptute pas$ aveti nélle @no$€nzs sul colpo di fom della miosinaè stato losviluppo nqli anni'80 di mdelli di moliliÈr, vrrc. ln quosla poduÉspsimeniale, molsole di miosina sono fate ad€dre c6ualmmte a un velino ad4uatamede t@to. Una mdffils di adina meaE con un idicalorc fluoresc€nl€ vi€ne psta spÉ 16 mde@b di miosina. ln p@nza di ATB com€ fonte di enor gia, lat6tadellamiGinasi legadl'adinaslafamuoveÉ su! suppodo, lascian& unateialluorcsoente. Nel 1995 è stato mes a puf,o untd il.oÉ più spelrico, ln cul una singola molsoladi miosinavien€ lagala a una mlcrc9tera che laliene solTevatadal suppodo, Una molecola dl adlna vlene posìa sopra a moleoladi mloslna, comé l'#tacon cll si bìlancia un ac.obatache cammina sul fio. Ouqndo la miosina sposta la molecola di aciina,6i po$ono misuEro con !n laser moumènu (dèll'ordinè doi nanometrl) e le lorz6 (dèll'odine dei plconeMon) goneraii dallaissia di miosina a ogni ciclo. G@ieaquestatrcnica i ilcercatori oggi possono

BOX DI APPROFONDIMENTO

Mettono in risalto le ricerche sulla fisiologia e la medicina. Tre box ditipo diverso sono stati sviluppati con l'obiettivo diaiutarvi a comprendere il ruolo della fisiologia nella scienza e nella medicina di oggi. I box sulle biotecnologie esaminano le applicazioni e le tecniche di laboratorio correlate alla fisiologia che derivano dal mondo in rapida evoluzione delle biotecnologie; i box di approfondimento clinico prendono in considerazione le applicazioni cliniche e le patologie e i box sui nuoviconcetti descrivono glisviluppi più attuali e interessanti delle ricerche fisiologiche.

GLI APPROFOilDIMENTI PEDAGOGICI VI AIUTAXOA STABILIRE GOLLEGAMENTI

VIE Rn'.E§E E SCHEMI CONCETTUALI

orytazoi processifisiologicie idettagli in un *sde logico e coerente. Queste figure un codice per i colori e forme coerenti FEppresentare i processi e vi guideranno nella curgensione del le f u nzi on i f isiolog iche coord nate.

dtuGÈffi

Ilì§É l* = Pl6de Èe&a Pc) - P6sione otoido-oshorica (tr) LÉGENOA

Una @ioe nefla Eitia lndl@ lih@ioe; lna pE$ one nda neoatLva i.dica asso.bimonto

SUL GRAFICO

L La conùaione isomoùica a qual§ punto della curua codsponde? 2. Lamasdma velocìlad contaione d€l muscolÒ a qlae punto d6ila cuda @dsponde?

DOMANDE SULLE FIGURE

E

SIJI GRAFICI

di sviluppare le vostre capacità analitiche incoraggiandovi a interpretare e applicare le informazioni presentate nelle figure e nei grafici. Le risposte a queste domande sitrovano alla fine di ciascun capitolo.

VERIFICHE DEI CONCETTI

ogt corucErtt

seqnde per lantuai.ne dei oon! Ùasversli

Sono delle interruzioni lungo il testo che permettono di verificare la comprensione di un argomento prima di passare a quello successivo. Potete controllare le vostre risposte confrontandole con quelle riportate nella sezione corrispondente alla fine diciascun capitolo.

#*Y'rliJ GL! APPARATI DIGESTIVO E RIPRODUTTIVO E I CAPITOLI SULLO SVILUPPO sono statirivistiper includervi le ultime ricerche e per promuovere una migliore comprensione e applicazione da parte dello studente.

à de

EÉ#Mil?"A/ OLTRE 30 FIGURE ilUOVE E AGGIORNATE RELATIVE AGLI ELEMENTI ESSENZIALI

presentano in modo sintetico i concetti importanti che gli studenti devono approfondire in ciascun capitolo.

Pancreas

Anatomia del pancrgas esocrino ed èndocrino

(a) ll pàncreas esocrÌno secerne enzrmi digestiv e blcarbonato di sodio.

Attivazione degli zimogeni pancEatici

(b) Gli enzimi secreti dal pancreas in forma Ìnattiva vengono ativail a casoata, ll fipsinogeno viene altivaio ln lrips na da l'enzimaenteropeptidasi del'orletto a spazzola. La iripslna a sua volta altiva gli atl proenzimi pancreatic.

&JGÈ/§reJ OLTRE 40 FIGURE NUOVE E AGGIONNATE RELATIVE A PROGESSI fondono tra loro chiare spiegazioni narrative e visuali consentendo agli studenti di visualizzare meglio i concetti difficili e i processi fisiologici.

Le cel ule de[e so e del Langerhans producono ormonÌ

GlÌ acini pancreatici poz one esocrlna

Dotto pancreatico

\ Capillare

Le cellule degll ac ni secerfiono enzimi digestivi.

Lè cellule dei doti producono NaHCO3 che entra nel trato digerente.

Doto @nc@tico

Secrezioni pancreatiche i i (comprendono i .'n"L1*T9.gI1l*i"L i

SècBzione di bicarbonato

(c) Secrezion dl blcarbonato nel pancreas e nel duodéno

Cellule del dofta panc@tica o duodeneli inte§tiziale

HrO + CO2 o*11

Al volume è allegato un codice di accesso alla piattaforma Mastering Anatomy and Physiology@, un ambiente didattico integrato con animazioni, mappe interattive, casi di studio, simulazioni di attività di laboratorio, esercizi interattivi, test di verifica dei prerequisiti e delle competenze finali. ln pafticolare all'interno della piattaforma sono presenti:

o ll testo in formato digitale (eText) con domande e risposte difine capitolo in italiano

Gli Study Tools, esercitazioni per la preparazione dell'esame, una parte propedeutica per affrontare il corso, mappe interattive, case sfudies con i relativi pre-quiz e post-quiz

. Le A&PFlix, 10 animazioni che ricreano in 3D le azioni e i processi delle strutture più complesse con i relativi quiz . Physioex 9.1, un software per la simulazione di laboratorio che consiste in 12 esercizi che contengono 63 attività.

,P2

lnteractive Physiolosy 2.0

ll sito contiene dieci sezioni - con video, tutorial e quiz di verifica - dedicate ai sistemi e agli apparati del corpo umano che spiegano i concetti della fisiologia, sia a livello cellulare sia a livello molecolare in relazione a: Sistema muscolare, Sistema nervoso (2 sezioni), Sistema cardiovascolare, Sistema respiratorio, Sistema urinario, Equilibrio fluidi, elettroliti, acrdo-base, Sistema endocrino, Sistema digestivo, Sistema immunitario.

Le attività di autovalutazione contengono domande a risposta multipla e quiz con animazioni interattive che aiutano lo studente nella memorizzazione dei concetti dei concetti più difficili.

La tendenza attuale del pensiero fisiologico tende chiaramente a enfatizzore sempre di più il funzionamento unitario del corpo umano.

Ernest G. Martin, prefazione aThe Human Bodg,70" edizione, 1917

Benvenuti nell'affascinante mondo dello studio del corpo umanol Per gran parte della loro storia, gli esseri umani sono stati interessati a conoscere il funzionamento del loro organismo. Gli scritti degli antichi egizi, indiani e cinesi descrivono i tentativi dei medici di allora di curare varie malattie e di restituire la salute. Benché alcuni antichi rimedi come sterco di cammello o corno di montone polverizzato possano sembrare bizzarri, altri, come sanguisughe e sostanze chimiche derivate da piante medicinali, sono utilizzati ancora ossi, anche se con il passare dei secoli le modalità d'uso di tali trattamenti è cambiata, con l'aumento delle conoscenze sul corpo umano.

Non c'è mai stato un periodo più stimolante nella fisiolo§ia. La fisiologia è lo studio dell'organismo vivente e delle parti che lo compongono, inclusi tutti processi chimici e fisici alla base del suo normale funzionamento. In origine, in sreco antico il termine fisiologia indicava lo "studio della natura". Aristotele (384-322 a.C.) utilizzava questo termine per descrivere il funzionamento di tutti gli organismi viventi, non solo del corpo umano. Tuttavia, Ippocrate (circa 460377 a.C.), considerato il padre della medicina, usava la parola fisiologia per indicare "la forza risanatrice della natura", e successivamente questo campo divenne strettamente associato alla medicina. Già nel XVI secolo in Europa la fisiologia era stata formalizzata come lo studio delle funzioni vitali del corpo umano. Oggi il termine è usato in senso generale in riferimento allo studio delle funzioni di tutti gli esseri viventi, animali e vegetali. Attualmente traiamo vantaggio da secoli di lavoro di fisiolosi che hanno costruito una base di conoscenze sulle funzioni del corpo umano. Fin da§li anni '70 del secolo scorso, il rapido avanzamento nei campi della biologia cellulare e molecolare ha intesrato questo iavoro. Poche decadi or sono si pensava che avremmo trovato la chiave per capire il segreto della vita sequenziando il genoma umano, il termine gienerale che si utilizza per indicare tutte le informazioni genetiche con-

fredde di color blu.

COSa Credere?

, Jìmmy aveva appena lasciato l'aula delìa prima lezione di fisiol logia quando ha ricevuto da sua madre il messaggio: Perfavore ,,, chiamami. Devo chiedefti qualcosa. Sua maclre manda di rado : sms, così Jimmy pensò che doveva essere importante. "Ciao I mamma! Cosa sta succedendo?"

'

"Oh, Jimmy, non so cosa fare. Ho visto il medico questa mattina , e mi ha detto che ho bisogno di prendere l'insulina. Ma io non I voglio! ll mio tipo di diabete non ha bisogno di insulina. Credo : che mettendomi in terapia con insulina stia solo cercando di far,: mi apparire la malattia più grave di quel che è. Non pensi che io , abbia ragione?"

, Jimmy si prese una pausa. "Non so, mamma. Probabilmente sta : solo cercando di fare ciò che è meglio per te. Non gli hai parlato : dei tuoi dubbi?"

, "Beh, ho provato, ma lui non ha avuto tempo di parlare. Stai : studiando queste cose. Non puoi informarti e vedere se ho vera., mente bisogno di insulina?"

: "Credo di sì. Fammi vedere cosa posso scoprire." Jimmy riat:: tacco e pensò. "E adesso?"

'...,:-,,... ::'""'.::: 5 B 13 16 19 2s

tenute nel DNA di una specie. Tuttavia, questo punto di vista riduzionistico delia biologra ha dimostrato di avere delle limitazioni poiché gli organismi viventi sono molto di più della semplice somma delle loro parti.

Molti sistemi complessi (inclusi quelli del corpo umano) possiedono proprietà emer§enti, cioè proprietà che non possono essere previste esclusivamente sulla base della conoscenza delle componenti individuali del sistema. Una proprietà emergente non è una proprietà di ciascun singiolo componente del sistema ed è più grande della.semplice somma delle parti individuali del sistema. Le proprietà emergenti derivano da interazioni complesse e non lineari tra diverse componenti.

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