Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol.6, Núm. 31 by Revista Mexicana de Ciencias Forestales

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES www.cienciasforestales.inifap.gob.mx ISSN: 2007-1132 La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes Ciencia Forestal en México) es una publicación científica del sector forestal del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Centro Público de Investigación y Organismo Público Descentralizado de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (Sagarpa). Tiene como objetivo difundir los resultados de la investigación que realiza el propio Instituto, así como la comunidad científica nacional e internacional en el ámbito de los recursos forestales. El contenido de las contribuciones que conforman cada número es responsabilidad de los autores y su aceptación quedará a criterio del Comité Editorial, con base en los arbitrajes técnicos y de acuerdo a las normas editoriales. Se autoriza la reproducción de los trabajos si se otorga el debido crédito tanto a los autores como a la revista. Los nombres comerciales citados en las contribuciones, no implican patrocinio o recomendación a las empresas referidas, ni crítica a otros productos, herramientas o instrumentos similares. Revista Mexicana de Ciencias Forestales está inscrita en el Índice de Revistas Mexicanas de Investigación Científica y Tecnológica, del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt). Es referida en el servicio de CABI Publishing (Forestry Abstracts y Forest Products Abstracts) de CAB International, así como en el Catálogo de Revistas del Sistema Regional de Información en Línea para Revistas Científicas de América y El Caribe, España y Portugal (LATINDEX); en el Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias (PERIÓDICA); en el Catálogo Hemerográfico de Revistas Latinoamericanas, Sección de Ciencias Exactas y Naturales (HELA), Sistema de Información Científica Redalyc y en la Scientific y en la Scientific Electronic Library Online (SciELO-México). La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 6, Número 31, septiembre-octubre 2015, es una publicación bimestral editada por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, delegación Coyoacán, C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx, cienciasforestales@inifap.gob.mx. Distribuida por el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (Cenid Comef). Editor Responsable: Marisela C. Zamora Martínez. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2010-012512434400-102. ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor (Indautor). Certificado de Licitud de Título y Licitud de Contenido: en trámite por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impreso por: Graphx, S.A. de C.V. Tacuba 40 - 205 Col. Centro, C.P. 06010, deleg. Cuauhtémoc, México, D.F. Este Número se terminó de imprimir el 17 de septiembre de 2015, con un tiraje de 1,000 ejemplares.

Portada: Arboretum del CATIE, Turrialba, Costa Rica. Carlos Mallén Rivera.

COMITÉ EDITORIAL

M.C. Marisela C. Zamora Martínez EDITORA EN JEFE

Dra. Adriana Rosalía Gijón Hernández EDITORA ADJUNTA

Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola COORDINADORA EDITORIAL

CONSEJO CONSULTIVO INTERNACIONAL Dr. Celedonio Aguirre Bravo Forest Service, United States Department of Agriculture. Estados Unidos de América Dra. Amelia Capote Rodríguez. Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical. La Habana, Cuba Dr. Carlos Rodriguez Franco Forest Service United States Research and Development. Estados Unidos de América Ing. Martín Sánchez Acosta Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Argentina Dra. Laura K. Snook International Plant Genetic Resources Institute. Roma, Italia Dr. Santiago Vignote Peña E.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. España

CONSEJO CONSULTIVO NACIONAL Dr. Miguel Caballero Deloya Fundador de la Revista Ciencia Forestal en México Dr. Oscar Alberto Aguirre Calderón Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León Dr. Francisco Becerra Luna Centro de Investigación Regional - Centro, INIFAP Dra. Patricia Koleff Osorio Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad Ing. Francisco Javier Musálem López Academia Nacional de Ciencias Forestales M.C. Carlos Mallén Rivera Ex-Editor en Jefe de la Revista Mexicana de Ciencias Forestales Dra. María Valdés Ramírez Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional Dr. Alejandro Velázquez Martínez Especialidad Forestal, Colegio de Postgraduados Dr. Hugo Ramírez Maldonado División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Chapingo Dr. Jorge Méndez González Departamento Forestal, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro Dr. Carlos Galindo Leal Dirección de Comunicación Científica, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES

CO N T E N I D O

EDITORIAL Cambio Climático

Marisela Cristina Zamora Martínez

ARTÍCULOS Ecuaciones altura-diámetro generalizadas para Pinus teocote Schlecht. & Cham. en el estado Hidalgo

Generalized height-diameter equations for Pinus teocote Schlecht. & Cham. in the state of Hidalgo Jonathan Hernández Ramos, Xavier García Cuevas, Adrián Hernández Ramos, José Jesús García Magaña, Hipólito Jesús Muñoz Flores, Celestino Flores López y Guadalupe Geraldine García-Espinoza

Variabilidad de la temperatura local en bosques de coníferas por efectos de la deforestación

Variability of local temperature in conifer forests as a consequence of deforestation Antonio González Hernández, Ramiro Pérez Miranda, Francisco Moreno Sánchez, Gabriela Ramírez Ojeda, Sergio Rosales Mata, Antonio Cano Pineda, Vidal Guerra de la Cruz y María del Carmen Torres Esquivel

Crecimiento radial anual del fresno (Fraxinus udhei (Wenz.) Lingelsh.) en dos parques de la Comarca Lagunera

Annual radial growth of tropical ash (Fraxinus udhei (Wenz.) Lingelsh.) in two parks of the La Laguna Region José Villanueva Díaz, Emilia Raquel Pérez Evangelista, Laura Beramendi Orozco y Julián Cerano Paredes

Conocimiento de los bosques para la gente Knowledge of forests for the people

Vo l . 6 Nú m . 31 s e p t i e m b re - o c t u b re 2 015

Coeficientes de carbono para arbustos y herbáceas del bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico

Carbon coefficients for shrubs and herbs of the fir forest of El Chico National Park Ramón Razo Zárate, Alberto José Gordillo Martínez, Rodrigo Rodríguez Laguna, Carlos César Maycotte Morales y Otilio Arturo Acevedo Sandoval

Crecimiento de árboles individuales de Mistol (Ziziphus mistol Griseb.), especie importante del Chaco Argentino

Growth of individual mistol (Ziziphus mistol Griseb.) trees: an important species of the Argentinian Chaco Ana María Giménez, Norfol Ríos, Patricia Hernández y Cintia Cavilla

Aclareo y fertilización química en la productividad primaria neta de plantaciones de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham.

Thinning and chemical fertilization in the net primary production of Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. plantations Irma Vásquez García, Miguel Ángel López López, Gregorio Ángeles Pérez, Antonio Trinidad Santos, Marcos Jiménez Casas y Gisela Aguilar Benítez

Sustratos y tamaños de contenedor en el desarrollo de Hevea brasiliensis Müll. Arg. en vivero

Substrate and container size over the development of Hevea brasiliensis Müll. Arg. at the nursery Olga Santiago Trinidad, José de Jesús Vargas Hernández, Arnulfo Aldrete, Javier López Upton y Aurelio Manuel Fierros González

Editorial Cambio Climático La Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático (CMNUCC), en su artículo 1, se define al cambio climático como el “… atribuido directa o indirectamente a la actividad humana que altera la composición de la atmósfera global y que se suma a la variabilidad natural del clima observada durante períodos de tiempo comparables…”. En las décadas recientes, las modificaciones en el clima han causado impactos en los sistemas naturales y humanos en todos los continentes y océanos. El cambio climático es un factor de riesgo para el éxito de las acciones encaminadas a la reducción de la pobreza, para la seguridad alimentaria, la salud pública, educación, en general para el desarrollo humano; elementos que de no atenderse aumentan la vulnerabilidad de la población. La CMNUCC reconoce que “…los países ubicados en altitudes bajas, los insulares pequeños, aquellos con zonas costeras bajas, las zonas áridas y semiáridas, o zonas expuestas a inundaciones, sequía, y desertificación, así como las naciones en desarrollo con ecosistemas montañosos frágiles son particularmente vulnerables a los efectos adversos del cambio climático”. Por su parte, el Grupo de Trabajo II del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC, por sus siglas en inglés) concluye que este fenómeno “…tendrá los mayores impactos en aquellos pueblos con menos capacidad de protegerse contra el aumento del nivel mar, el incremento de enfermedades y la disminución de su producción agrícola”. La ubicación geográfica de México, sus condiciones climáticas y orográficas contribuyen a que su territorio esté expuesto a sucesos hidrometeorológicos extremos con efectos graves, principalmente, en las zonas costeras, áreas inundables y laderas de montaña. Además, las expectativas son de que el cambio climático propiciará la disminución en la humedad de los suelos, lo que, a su vez, conducirá a una intensificación de los procesos de desertificación y degradación de los mismos, con el consecuente descenso en la productividad agrícola. En México, la sistematización de información y el análisis de datos referentes al cambio climático indican, entre otras cosas, que la sequía meteorológica aumentará en algunas regiones; los ecosistemas forestales presentarán cambios en 50 % de la superficie; las zonas bajas del Golfo de México evidenciarán el ascenso del nivel medio del mar; la agricultura de temporal se reducirá de forma severa; las industrias y actividades productivas que dependen de variables climáticas se modificarán de forma considerable; los efectos en la población se evidenciarán en la calidad de la salud; en el aumento de los flujos migratorios; la reducción en el acceso de los servicios de agua y en la concentración de la población en los centros urbanos. El impacto del cambio climático en el sector energético, ya que, por su carácter estratégico puede ser especialmente grave, ya que incide en la seguridad y calidad del suministro de energía eléctrica y en los combustibles utilizados por todos los sectores productivos. La vulnerabilidad y el peligro definen el riesgo ante cambio climático. El diagnóstico de la vulnerabilidad es el elemento clave para proyectar los impactos y, por lo tanto, es un paso previo e indispensable en el diseño de políticas públicas de adaptación. Adaptación. Se refiere a la capacidad de un sistema, humano o natural, para ajustarse al cambio climático. En este sentido, los bosques tienen un papel relevante, ya que proveen de importantes servicios ambientales, entre los que destacan: los hábitats y refugios para la biodiversidad, alimento y materias primas, además pueden funcionar como barreras contra desastres naturales. De ahí que el manejo forestal sustentable coadyuve a reducir la vulnerabilidad ambiental, social y económica en una amplia variedad de condiciones climáticas futuras. Respecto a la protección de los ecosistemas, los servicios ambientales contribuyen especialmente al desarrollo de una política de adaptación, cuyo objetivo es garantizar la resiliencia de los ecosistemas. Asimismo, su pérdida y degradación representan un aspecto determinante en el grado de vulnerabilidad social. Dado que los costos económicos de la mitigación en el corto y mediano plazos son superiores a los de la adaptación, en el futuro esta situación se revertirá, ya que el incremento de la temperatura y la elevación del nivel del mar durante el siglo XXI aumentarán la vulnerabilidad; por lo que la sociedad deberá llevar a cabo grandes transformaciones y reubicaciones de sus centros habitacionales, lo cual implicará fuertes inversiones económicas.

En México, las estimaciones de la Comisión Económica para América Latina (CEPAL) referentes al valor que tendrá el cambio climático, si no se adoptan medidas de adaptación y mitigación, indican que para el año 2050 representará aproximadamente 3.2 % del PIB nacional. Otros estudios señalan que el costo acumulado del cambio climático para el país durante el siglo XXI será del orden de 6 % del PIB, bajo cualquier escenario de emisiones.

periodo 2013 – 2050 se deberá buscar la consolidación de las capacidades construidas para lograr un balance positivo entre reforestación y deforestación; se tendrán que elegir opciones de desarrollo con criterios de sustentabilidad; y disponer de un sistema nacional de planeación que reduzca al mínimo la vulnerabilidad ante el cambio climático. Un aspecto sobresaliente es que el Gobierno Federal reconoce la existencia del cambio climático en el territorio nacional; y la necesidad de implementar acciones para la adaptación a nivel local. En consecuencia, se definieron como municipios de alto riesgo de desastre aquellos con alta vulnerabilidad y alto riesgo de ocurrencia de eventos climáticos (2 456), lo cual resultó en la identificación de 1 385 de esa categoría, que concentran 27 millones de habitantes; y se publicó el Atlas de Vulnerabilidad y Adaptación a los Efectos del Cambio Climático en México, obra que integra los resultados para todos los municipios del país en el grado de exposición climática, grado de sensibilidad climática, grado de capacidad adaptativa y el grado de vulnerabilidad al cambio climático por municipio.

En 2013 se publicó la Estrategia Nacional de Cambio Climático (ENCC), la cual incluye los siguientes temas: pilares de política nacional de cambio climático; adaptación a los efectos del cambio climático; y desarrollo bajo en emisiones / mitigación. En el rubro de adaptación se incluyeron tres estrategias, con sus respectivas líneas de acción: • Reducir la vulnerabilidad y aumentar la resiliencia del sector social ante los efectos del cambio climático. • Reducir la vulnerabilidad y aumentar la resiliencia de la infraestructura estratégica y sistemas productivos ante los efectos del cambio climático. • Conservar y usar de forma sustentable los ecosistemas y mantener los servicios ambientales que proveen.

El diagnóstico a escala municipal se incluye en el Programa Especial de Cambio Climático 2014-2018. Y es parte de los contenidos obligatorios de los Programas Estatales de Cambio Climático.

Las estrategias de adaptación al cambio climático tienen distintos enfoques, en función de los objetivos y las condiciones específicas de cada caso. Algunos de ellos se anotan a continuación:

Bases para la toma de decisiones. Existe poca literatura en la cual se analicen los procesos sociales de la transferencia de conocimiento, desde la academia hacia los tomadores de decisiones climáticas, es recomendable contar con información sobre los riesgos climáticos a los cuales los sistemas o recursos están expuestos, así como de los factores culturales, sociales y de las capacidades de las instituciones para enfrentar los impactos y reducir la vulnerabilidad. Esto último tiene que ver con la buena gobernanza de la adaptación.

Adaptación basada en comunidades. Es un proceso caracterizado por la participación activa de las comunidades; se basa en sus prioridades, necesidades, conocimientos y capacidades que conlleva al empoderamiento de las personas para planear y hacer frente a los impactos del cambio climático. Adaptación basada en ecosistemas. Integra una amplia gama de actividades para el manejo de los ecosistemas con el fin de incrementar la resiliencia y reducir la vulnerabilidad de las comunidades y el medio ambiente ante los efectos del cambio climático.

Las decisiones climáticas se enfocan, primordialmente, a los diagnósticos de los recursos o sistemas y en el impacto actual o que puede tener el cambio climático en su estructura y dinámica; es decir, el análisis de los problemas asociados al cambio climático predomina sobre la evaluación e implementación de sus soluciones.

Enfoque integrado de adaptación. Destaca la importancia de atender tanto las necesidades de subsistencia de las comunidades, como el mantenimiento de los servicios ambientales de los cuales dependen.

El instrumento de política ambiental con la mayor definición jurídica para la conservación de la biodiversidad son las Áreas Naturales Protegidas (ANP), ya que aumentan la capacidad de adaptación de los ecosistemas y comunidades a los impactos del cambio climático. Además contribuyen a su mitigación mediante la captura y almacenamiento de carbono.

El cambio climático en el ámbito gubernamental. El Programa Especial de Cambio Climático 2009-2012 (PECC) identifica siete áreas catalogadas como susceptibles a los impactos adversos del cambio climático: recursos hídricos; agroecosistemas; ecosistemas naturales; infraestructuras de energía, industria y servicios; infraestructuras de transportes y comunicaciones; ordenamiento territorial y desarrollo urbano; y salud pública. En dicho programa se establece que durante el

En la actualidad, a nivel internacional, se ha reconocido y valorado el papel de las ANP como herramientas de mitigación y adaptación al cambio climático. Entre las estrategias de

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conservación, las Áreas Naturales Protegidas ofrecen ventajas únicas que facilita la estimación de captura y almacenamiento de carbono y poseen atribuciones legales que les brindan un mecanismo estable, a largo plazo, para la administración, gestión y manejo de los recursos naturales.

En el ámbito federal destacan la Ley General de Cambio Climático, el Programa Especial de Cambio Climático y la ENAREDD+, que incluyen en sus principios y consideraciones la equidad de género. Algunas experiencias destacadas de tipo estatal son las de Yucatán y Chiapas para desarrollar estándares sociales que garanticen la distribución equitativa de beneficios dentro del marco de REDD+; la Ley de Cambio Climático y el Plan Estatal de Cambio Climático de Oaxaca; y la Agenda de Género y Cambio Climático de Tabasco. Sin embargo, el reto más importante continúa siendo la implementación. Estas iniciativas han dejado claro que la política pública mexicana tiene como mandato legislativo e institucional crear las condiciones necesarias para que mujeres y hombres disfruten de los mismos derechos y oportunidades de desarrollo personal.

La restauración de la funcionalidad ecológica e hidrológica del paisaje, en todo el país, debería ser una prioridad política y social de las estrategias nacionales para reducir la contribución de México al cambio climático, y de adaptarse, en lo posible, a sus impactos negativos. Las políticas de adaptación deben fundamentarse en los resultados de la investigación científica, que además de generar información respecto a la variabilidad del clima (escenarios futuros), incorporen las principales vulnerabilidades sociales y sectoriales relacionadas con las condiciones de vida de la población. De tal manera, que se propongan medidas basadas en el reconocimiento de la importancia de los servicios ecosistémicos por encima de los intereses financieros.

El conocimiento sobre riesgo y vulnerabilidad frente al cambio climático requiere de inversiones económicas para el desarrollo de estudios multidisciplinarios que identifiquen las particularidades del riesgo climático y de la vulnerabilidad social en los ámbitos local, regional y nacional.

Los escenarios de riesgo y vulnerabilidad requieren la integración del conocimiento tradicional y científico, mediante la elaboración de planes participativos que conjunten al mayor número de actores sociales.

En este contexto, resulta relevante fomentar foros de discusión con la participación de investigadores, académicos, representantes de la sociedad civil y de las diferentes instancias públicas y privadas determinantes en la formulación de políticas públicas. Lo anterior permitirá que estas sean sólidas y respondan a las condiciones actuales y futuras del país en el marco del Cambio Climático. Asimismo el intercambio de información, así como la identificación clara y puntual de las necesidades de conocimiento y los “huecos” que de ellos existen serán garantes del buen uso de los recursos disponibles para la generación de políticas públicas, su implementación y seguimiento en el corto y largo plazo; hecho, por demás, relevante en un ambiente de crisis económica como el prevaleciente actualmente.

En el país existe producción científica, tanto en ciencias naturales como en ciencias sociales, que aportan conocimientos acerca de la magnitud del riesgo climático en contextos comunitarios, locales y regionales. Dicha información es básica para fundamentar las políticas y programas de adaptación y mitigación en el contexto nacional. Por lo tanto, es importante la implementación de mecanismos de comunicación que garanticen la disponibilidad y accesibilidad de los datos generados por la comunidad científica para los tomadores de decisiones. El diseño de políticas públicas incluye los aspectos programáticos de aplicación, evaluación, seguimiento y rendición de cuentas y requieren de una conceptualización precisa sobre el riesgo climático en sus dimensiones de probabilidad de ocurrencia y como evidencia de impactos ocurridos o previsibles, que en el contexto de cambio climático implica transformaciones de las amenazas hidrometeorológicas y nuevos riesgos.

Marisela Cristina Zamora Martínez

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Artículo / Article

Ecuaciones altura-diámetro generalizadas para Pinus teocote Schlecht. & Cham. en el estado Hidalgo Generalized height-diameter equations for Pinus teocote Schlecht. & Cham. in the state of Hidalgo Jonathan Hernández Ramos1, Xavier García Cuevas1, Adrián Hernández Ramos2, José Jesús García Magaña3, Hipólito Jesús Muñoz Flores4, Celestino Flores López5 y Guadalupe Geraldine García-Espinoza3 Resumen La relación altura-diámetro es importante en inventarios forestales para determinar existencias y modelos de crecimiento; sin embargo, la medición de la altura implica mayor dificultad y costo, por lo que una opción es hacerlo mediante una submuestra, para lo cual resulta conveniente el uso de ecuaciones. El objetivo de este estudio consistió en seleccionar una ecuación generalizada de mejor ajuste para estimar la relación altura total en función del diámetro normal (h-d) para rodales puros de Pinus teocote en el oriente del estado de Hidalgo. Se utilizaron 1 985 pares de datos de h-d, de ellos 1 802 fueron para el ajuste de 13 expresiones mediante el procedimiento MODEL y la técnica SUR, y 183 pares para su validación. La selección de las ecuaciones se hizo de acuerdo a la bondad de ajuste del Cuadrado Medio del Error y R²ajustada. Se verificó la normalidad de los datos, la heterogeneidad de varianzas y la homogeneidad de los residuales. La ecuación de Gadow y Hui fue la de mejor ajuste con R2ajustada= 0.9396 y Raíz CME = 1.628. Los valores de las pruebas de Shapiro–Wilk (0.982776), Durbin–Watson (1.831), Breusch–Pagan (2.71) y el sesgo absoluto (0.013) validan la ecuación. No se obtuvieron diferencias significativas entre los valores predichos y los reales (prueba de “t” al 95 %). Con este modelo es posible estimar la altura total de P. teocote a partir del diámetro normal, diámetro cuadrático y la altura media del arbolado presente en el sitio.

Palabras clave: Altura total, diámetro normal, ecuación generalizada, modelos no lineales, Pinus teocote Schlecht. & Cham., rodal. Abstract The height-diameter relationship is important in forest inventories to determine the stock and growth models. However, measuring the height entails greater difficulty and cost, so an option is to do it by means of a subsample, for which the use of equations is convenient. The objective of this study was to select a generalized best fit equation to estimate the relationship of total height as a function of normal diameter (h-d) for pure pine stands of Pinus teocote in the eastern area of the state of Hidalgo. A total of 1 985 pairs of h-d data were used; 1 802 pairs were utilized to adjust the 13 equations by means of the MODEL procedure and the SUR technique, and 183 pairs, to validate them. The equations were selected based on a goodness-of-fit test with Mean Square Error and R²adjusted. The normality of the data, the heterogeneity of the variances and the homogeneity of the residuals were verified. The Gadow and Hui equation displayed the best fit with R²adjusted. = 0.9396 and Root MSE = 1.628. The values of the Shapiro–Wilk test (0.982776), the Durbin–Watson test (1.831) and the Breusch–Pagan test (2.71) and the absolute bias (0.013) validate the equation. No significant differences between the predicted and the real values were found (t test at 95 %). With this model, it is possible to estimate the total height of P. teocote on the basis of the normal diameter, the square diameter and the mean height of the trees at the site. Key words: Total height, normal diameter, generalized equation, nonlinear models, Pinus teocote Schlecht. & Cham., tand. Fecha de recepción/date of receipt: 7 de febrero de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 23 de abril de 2015. 1 Campo Experimental Chetumal. Correo-e: hernandez.jonathan@inifap.gob.mx 2 Asesor Técnico Forestal. 3 Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. 4 Campo Experimental Uruapan, CIR-Pacífico Centro. INIFAP. 5 Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.

Hernández et al., Ecuaciones altura-diámetro generalizadas para...

Introducción

Introduction

Las herramientas silvícolas son indispensables para la correcta medición de las dimensiones del arbolado en un bosque, lo cual es fundamental en la planeación y administración de los recursos forestales. En particular, la altura total (h) y el diámetro normal (d medido a 1.30 m sobre el suelo) tienen un papel importante en el modelado del crecimiento y producción de las masas forestales (López et al., 2001; Peng, 2001; Barrio et al., 2004; Juárez et al., 2006; Juárez et al., 2007).

Forestry tools are essential to correctly measure the dimensions of trees in a forest, which is fundamental for planning and administering forest resources. Particularly, total height (h) and normal diameter (d measured at 1.30 m above the ground) have an important role in modeling the growth and production of forest masses (López et al., 2001; Peng, 2001; Barrio et al., 2004; Juárez et al., 2006; Juárez et al., 2007). In forest inventories, the diameter of all the trees in a sampling site is measured, but the total height is only measured in a sub-sample since this procedure is time-consuming and very costly (Zambrano et al., 2001; López et al., 2003; Gómez et al., 2013). This is the reason why the use of equations that relate the total height with the normal diameter (h-d) of a tree is drawn upon. These equations are adjusted for each tree mass of a certain species, when and if it is regular or contemporary (López et al., 2003; Calama and Montero, 2004; Adame et al., 2005; Canga et al., 2007; Diéguez et al., 2009; Gómez et al., 2013).

En los inventarios forestales a todos los árboles dentro del sitio de muestreo se les mide el diámetro, pero la altura total solo a una submuestra debido a que consume más tiempo y a los altos costos que genera (Zambrano et al., 2001; López et al., 2003; Gómez et al., 2013). Por ello, se recurre al uso de ecuaciones que relacionan la altura total con el diámetro normal (h-d) de un árbol, las cuales se ajustan a cada masa arbolada de una determinada especie, siempre y cuando sea regular o coetánea (López et al., 2003; Calama y Montero, 2004; Adame et al., 2005; Canga et al., 2007; Diéguez et al., 2009; Gómez et al., 2013).

The relationship can be adjusted as linear or nonlinear functions. (Huang et al., 1992). The h-d relationship is named height curve (Diéguez et al., 2009), and it can be obtained by means of local nonlinear or generalized equations.

La relación se puede ajustar a funciones lineales o no lineales, estas últimos son las más comúnmente utilizadas (Huang et al., 1992). La relación h-d recibe el nombre de curva de altura (Diéguez et al., 2009), la cual se obtiene mediante ecuaciones no lineales locales o generalizadas.

Local h-d equations depend solely upon the tree’s normal diameter, so their application is restricted to specific and homogenous regions or masses (Adame et al., 2005). Nevertheless, the height curve obtained from this type of equations and applied to a particular stand or site constitutes the most accurate estimate (Gómez et al., 2013). The disadvantage is that it utilizes a larger sample size (Schröder and Álvarez, 2001) and its use is limited to a particular area.

Las expresiones h-d de tipo local dependen solamente del diámetro normal del árbol, por lo que su uso se restringe a regiones o masas específicas y homogéneas (Adame et al., 2005); sin embargo, la curva de alturas que se genera aplicada a un rodal o sitio en particular es la más precisa en la estimación (Gómez et al., 2013). El inconveniente es que ocupa un mayor tamaño de muestra (Schröder y Álvarez, 2001) y su empleo está limitado a un área específica.

In contrast, the generalized h-d equations take into account other mass variables, aside from the normal diameter, such as dominant height (H0), mean height (hm), square diameter (Dq), dominant diameter (d0), number of trees per surface unit (N), age (A) and the site index (SI), that allow to consider the height/diameter ratio over time, the season quality and the density (Gadow et al., 2001; Diéguez et al., 2005; Diéguez et al., 2009).

En contraste, las h-d generalizadas toman en cuenta, además del diámetro normal, otras variables de la masa como la altura dominante (H0), la altura media (hm), el diámetro cuadrático (Dq), el diámetro dominante (d0), el número de árboles por unidad de superficie (N), la edad (E) y el Índice de Sitio (IS), que permiten considerar la relación con el tiempo entre la altura y el diámetro, la calidad de estación y la densidad (Gadow et al., 2001; Diéguez et al., 2005; Diéguez et al., 2009).

The variables involved in this type of equations include characteristics that are inherent to local height regressions, such as the site index (SI), the stand density or the volumetric stock per surface unit. Furthermore, those corresponding to the stand can be obtained without generating any additional cost to the collection of data in the forest inventories (Diéguez et al., 2005; Canga et al., 2007; Gómez et al., 2013).

Las variables involucradas incorporan características inherentes a las regresiones de alturas locales tales como el índice de sitio (IS), la densidad del rodal o las existencias volumétricas por unidad de superficie. Además, las correspondientes al rodal pueden obtenerse sin que generen algún costo adicional a la toma de datos en los inventarios forestales (Diéguez et al., 2005; Canga et al., 2007; Gómez et al., 2013).

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La construcción, ajuste y uso de este tipo de ecuaciones es la tendencia en el modelado forestal, ya que cubren un área de aplicación y de condiciones de crecimiento más extensos, y estiman con mayor confiabilidad la altura total de cualquier árbol existente en el rodal de la región considerada (Diéguez et al., 2005; Canga et al., 2007; Gómez et al., 2013).

The construction, adjustment and use of this type of equations is the tendency that prevails forest modeling, since they cover a larger application area as well as a broader range of growth conditions; likewise, they provide a more reliable estimate of the total height of any tree in the stand within the region where the model is applied (Diéguez et al., 2005; Canga et al., 2007; Gómez et al., 2013).

Dada la falta de esa clase de herramientas silvícolas para el cálculo de la altura, y a su relevancia para efectos de planeación de las actividades de manejo en los bosques, se planteó el objetivo de seleccionar una ecuación generalizada de mejor ajuste para calcular la relación altura total en función del diámetro normal (h-d) para rodales puros de Pinus teocote Schlecht. & Cham. en el oriente del estado de Hidalgo. La información que resulte puede utilizarse para la disminución de tiempos y costos en la ejecución de los inventarios forestales de la especie, en esa zona de la entidad.

Due to the lack of this type of forestry tools for the estimation of height and to their relevance for the planning of forest management activities, the objective was to select a best fit generalized equation to estimate the relationship of total height as a function of normal diameter (h-d) for pure stands of Pinus teocote Schlecht. & Cham. in eastern Hidalgo State. The resulting information can be used to decrease time and cost in forest inventories of the species in the region.

Materiales y Métodos

Materials and Methods

El área de estudio se ubica en el municipio Cuautepec de Hinojosa, en los ejidos Santa María Paliseca con una superficie de 1 216.80 ha y Tezoncualpa con 618.70 ha y la propiedad privada Tezoncualpa con 320.83 ha (Figura 1). La altitud se distribuye entre los 2 000 y 3 100 m; el clima es templado, C (w1) (w); la vegetación es característica de un bosque de pinoencino (Inegi, 1992).

The study area is located in the eastern region of the state of Hidalgo, in the Cuautepec de Hinojosa municipality of Hidalgo State, in the ejidos Santa María Paliseca, with a surface area of 1 216.80 ha, and Tezoncualpa, with 618.70 ha, and in the private property within Tezoncualpa, which amounts to 320.83 ha (Figure 1). Altitude is distributed between 2 000 and 3 100 m, and the climate is temperate, with the formula C(w1) (w). The vegetation is typical of a pine-oak forest (Inegi, 1992).

Figura 1. Ubicación del área de estudio en el municipio Cuautepec de Hinojosa, Hidalgo. Figure 1. Location of the study area in the Cuautepec de Hinojosa municipality, Hidalgo. Se usaron 1 985 pares de datos h-d de P. teocote provenientes de 198 sitios de muestreo, con dimensiones de 250 m2 para las categorías diamétricas de 5 y 10 cm; de 500 m2 en las categorías de 15 a 25 cm; y de 1 000 m2 para las superiores a 30 cm localizados en rodales puros. Para el ajuste de las

A total of 1 985 pairs of h-d data of P. teocote from 198 sampling sites were used. The dimensions were 250 m2 for the diametric categories of 5 and 10 cm, 500 m2 for 15 to 25 cm long diameters, and of 1 000 m2 for diameters over 30 cm, located in pure stands of this species. The equations

Hernández et al., Ecuaciones altura-diámetro generalizadas para...

ecuaciones se trabajó con 1 802 pares de datos, mientras que 183 se destinaron a la validación de los modelos.

were adjusted using 1 802 pairs of data, while 183 pairs were destined to validate the models.

De cada sitio se obtuvo la siguiente información: número de sitio, número de árbol, superficie del sitio, especie, diámetro normal (d) y altura total (h); además se estimaron variables de la masa: diámetro cuadrático (Dq), diámetro dominante (d0), altura media (hm), altura dominante (H0), número de árboles por hectárea (N) y área basal por hectárea (G).

The following information was obtained from each site: site number, tree number, site surface, species, normal diameter (d) and total height (h). Furthermore, mass variables were estimated: square diameter (Dq), dominant diameter (d0), mean height (hm), dominant height (H0), number of trees per hectare (N) and basal area per hectare (G).

Con base en la literatura existente, se seleccionaron 13 modelos no lineales generalizados para su ajuste, los cuales han sido usados con éxito en diversos estudios (López et al., 2001; López et al., 2003; Diéguez et al., 2005; Trincado y Leal, 2006), y cuya principal diferencia entre ellos es el número de parámetros utilizados y las variables a nivel rodal (Milena et al., 2013) (Cuadro 1).

Based on the existing literature, 13 nonlinear generalized models —that have been successfully used in several studies (López et al., 2001; López et al., 2003; Diéguez et al., 2005; Trincado and Leal, 2006)— were selected to be adjusted. The main difference between them is the number of parameters used and the variables at stand level (Milena et al., 2013) (Table 1).

El modelo de Mønness (1982), que tiene un exponente numérico fijo, se flexibilizó para estimarlo mediante la regresión, con lo que se evita que el modelo pase por un punto en específico, lo que puede reducir la confiabilidad en las estimaciones, tal como lo citan García et al. (2013) (Cuadro 1).

Mønness’s model (1982), which has a fixed numerical exponent, was made flexible so it could be estimated by means of a regression. Thus, the model is prevented from passing through a specific point, which could reduce the reliability of the estimations, according to García et al. (2013) (Table 1).

La estimación de los parámetros en el ajuste de los modelos se llevó a cabo con métodos iterativos (Draper y Smith, 1988), con el procedimiento Proc Model y el algoritmo Gauss-Newton del paquete estadístico SAS 9.2® (SAS, 2010), se empleó el método de ajuste de Mínimos Cuadrados Ordinarios (MCO) y la técnica de estimación SUR (Hernández, 2012). Los valores iniciales de los parámetros se fijaron con base en los resultados obtenidos para otras especies (López et al., 2001; López et al., 2003; Trincado y Leal, 2006).

Iterative methods were used (Draper and Smith, 1988), together with the Proc Model procedures and the Gauss-Newton algorithm from the statistical package SAS 9.2® (SAS, 2010), to estimate the parameters for the adjustment of the models. The adjustment method of Ordinary Minimum Squares (OMS) and the estimation technique SUR (Hernández, 2012) were also utilized. The initial values of the parameters were fixed according to the results obtained for other species (López et al., 2001; López et al., 2003; Trincado and Leal, 2006).

La selección de las mejores ecuaciones se hizo a partir de la bondad de ajuste, medida con el Cuadrado Medio del Error (CME), la Raíz del Error Medio Cuadrático (REMC) y el Coeficiente de Determinación ajustado por el número de parámetros del modelo (R²ajustada) (Trincado y Leal, 2006; Milena et al., 2013). Para verificar en los tres mejores modelos el cumplimiento de los supuestos de homogeneidad de varianzas, la independencia de la frecuencia de los residuos y la normalidad en la regresión se usaron las pruebas de Breusch (SAS, 2010), Durbin-Watson y Shapiro – Wilk (Augusto et al., 2009).

The best equations were selected based on the goodnessof-fit test measured using the Mean Square Error (MSE), the Root of the Mean Square Error (RMSE) and the Determination Coefficient adjusted for the number of parameters in the model (R²adjusted) (Trincado and Leal, 2006; Milena et al., 2013). The Breusch test (SAS, 2010) and the Durbin-Watson and Shapiro – Wilk test (Augusto et al., 2009) were used to verify the fulfillment of the variance homogeneity assumptions, the independence of the residual frequency and the normality of the regression in the three best models.

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Cuadro 1. Modelos altura-diámetro generalizados ajustados para Pinus teocote Schlecht. & Cham. Table 1. Generalized adjusted height-diameter models for Pinus teocote Schlecht. & Cham. Autor

Modelo

Identificador

Gadow y Hui (1999)

(1)

Mirkovich (1958)

(2)

Hui y Gadow (1993)

(3)

Wang y Tang (2002)

(4)

Mønness mod. (1982)

(5)

Harrison et al. (1986)

(6)

Cañadas et al. (1999)

(7)

Mønness (1982)

(8)

Cañadas et al. (1999)

(9)

Cañadas et al. (1999)

(10)

Gaffrey mod. (1988)

(11)

Nilson mod. (1999)

(12)

Cañadas et al. (1999)

Donde:

(13) Where:

d = Diámetro normal (cm) d0 = Diámetro dominante (cm) Dq = Diámetro cuadrático (cm) H0 = Altura media dominante (m) β´s = Parámetros a ser estimados

d = Normal diameter (cm) d0 = Dominant diameter (cm) Dq = Square diameter (cm) H0 = Dominant mean height (m) β´s = Parameters to be estimated

Se estimó el sesgo absoluto (E), el cual evalúa la desviación y exactitud del modelo con respecto a los valores observados

The absolute bias (E) was estimated; this bias assesses the deviation and the accuracy of the model regarding the

Hernández et al., Ecuaciones altura-diámetro generalizadas para...

(Trincado y Leal, 2006). Los estadísticos se obtuvieron con las expresiones siguientes:

observed values (Trincado and Leal, 2006). The statistics were obtained with the following expressions:

Sesgo:

Bias: (14)

(14)

Root of the Mean Square Error: Raíz de error medio cuadrático:

(15)

Coeficiente de determinación ajustado:

Adjusted Determination Coefficient:

(16)

Donde:

hi, = Observed values

= Valores predichos

= Predicted values

= Valores promedio

(16)

Where:

hi, = Valores observados

(15)

n p

= Número total de datos usados en el ajuste del modelo = Número de parámetros por estimar

= Mean values = Total number of data used to adjust the model = Number of parameters to be estimated

Un modelo será mejor que otro, si presenta un valor menor de y REMC, y un valor mayor del R2ajustada.

One model will be better than another one if it displays a lower value for and for RMSE and a higher value for R².adjusted.

Para validar la información, de la base de datos se separaron 10 sitios de muestreo con un total de 183 árboles y se hizo una comparación entre la altura total observada y los valores estimados como dos poblaciones independientes, mediante una prueba de t a un nivel de significancia del 0.05 (Infante y Zárate, 1996; Martínez et al., 2006; Infante y Zarate, 2012).

To validate the obtained information, 10 sampling sites (with a total of 183 trees) were separated from the database. The observed and the estimated were compared by means of a t test at a 0.05 significance level as if they were two independent populations (Infante and Zárate, 1996; Martínez et al., 2006; Infante and Zarate, 2012).

Resultados

Results

En el Cuadro 2 se resumen los valores de las variables utilizadas para ajustar las ecuaciones generalizadas h-d de los 1 985 pares de datos de P. teocote procedentes de 198 sitios de muestreo.

Table 2 shows the summary of the values of the variables used to adjust the generalized h-d equations for the 1 985 pairs of data of P. teocote from the 198 sampling sites. Table 3 lists the estimators of the parameters for each of the adjusted equations, as well as the goodness-of-fit indicators and the level of reliability. The best adjustments were achieved with models 1, 5 and 6 that allow a more accurate prediction of total height as a function of the stand variables, such as normal diameter (d), square diameter (Dq), dominant mean height (H0) and mean height (Hm).

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Cuadro 2. Valores extremos, promedio y desviación estándar de las variables utilizadas para el ajuste de las ecuaciones h-d. Table 2. Extreme and mean values and standard deviation of the variables used to adjust the generalized h-d equations. Variable >

Mínimo

1.4 cm

6.3 cm

6.1 cm

9.6 cm

2.0 m

5.2 m

140

Media

18.8 cm

19.5 cm

18.5 cm

26.7 cm

12.3 m

15.1 m

2 676

Máximo

72.0 cm

44.0 cm

43.9 cm

62.5 cm

31.0 m

30.5 m

9 500

Desviación estándar

13.2 cm

12.2 cm

14.4 cm

6.7 m

5.9 m

2 495

d = Diámetro normal; Dq = Diámetro cuadrático; dm = diámetro medio; d0 = Diámetro dominante; h = Altura; H0 = Altura media dominante; N = Número total de datos. d = Normal diameter; Dq = Square diameter; dm = Mean diameter; d0 = Dominant diameter; h = Height; H0 = Mean height ; N = Total number of data.

The Ordinary Square Minimums Method was used for the adjustment of the models. Consequently, when the Square Mean Error is minimized, as in the case of models 1, 6 and 5 [Model (1): SME = 2.651, model (6): SME = 2.747 and model (5): SME = 2.819], and the lowest values with respect to the other models are detected, these explain the observed data with greater precision (Table 3). Another criterion to test the goodness-of-fit of the models is the value of the adjusted Determination Coefficient (R².adjusted). In this case, the obtained values are for models (1): R² = 0.9396, (6): R² = 0.9374, and (5): R²=0.9357. These are deemed to be high since they account for more than 93 % of the variance of the data (Table 3).

En el Cuadro 3 se presentan los estimadores de los parámetros para cada una de las ecuaciones ajustadas, así como sus indicadores de bondad de ajuste y nivel de confiabilidad. Los mejores ajustes se obtuvieron con los modelos 1, 5, y 6 que permiten predecir con mayor precisión la altura total en función de las variables del rodal, como son el diámetro normal (d), el diámetro cuadrático (Dq), la altura media dominante (H0) y altura media (Hm). Los modelos se ajustaron con el Método de Mínimos Cuadrados Ordinarios y en consecuencia, cuando se minimiza el Cuadrado Medio del Error, como es el caso de los modelos 1, 6 y 5 [Modelo (1), CME=2.651; modelo (6), CME=2.747; y modelo (5), CME=2.819] y se detectan los valores más pequeños con respecto a los otros modelos, estos explican con más precisión los datos observados (Cuadro 3).

Cuadro 3. Resumen de los análisis de varianza de los modelos analizados. Table 3. Summary of the variance analyses of the analyzed models. Modelo

SSE*

(1)

4681.6

(2)

(3)

(4)

5383.5

5810.6

5203.3

CME* 2.651 3.052

3.294

2.948

Raíz CME 1.628 1.747

1.815

1.717

R2 0.9396 0.9305

0.9250

0.9329

R2ajustada 0.9396 0.9304

0.9249

0.9328

Valores estimados

Error estándard Aprox.

Valor t

Pr>t

-0.3870

0.0126

-30.64

<.0001

0.0076

0.00322

2.38

0.0176

3.9678

0.3486

11.38

<.0001

0.8485

0.031

27.36

<.0001

0.0041

0.0169

0.24

0.8078

-6.4231

0.1859

-34.56

<.0001

0.1420

0.0333

4.27

<.0001

1.1144

0.0867

12.85

<.0001

1.1010

0.1928

5.71

<.0001

-0.3206

0.0638

-5.02

<.0001

2.407

0.1429

16.84

<.0001

0.728

0.0183

39.74

<.0001

-6.620

0.1549

-42.73

<.0001

Parámetros

Continúa Cuadro 3...

Hernández et al., Ecuaciones altura-diámetro generalizadas para...

Continúa Cuadro 3... Modelo

SSE*

(5)

4975.6

(6)

4847.8

CME* 2.819

2.747

Raíz CME 1.679

1.657

R2 0.9358

0.9375

R2ajustada

Valores estimados

Error estándard Aprox.

Valor t

1.2930

0.0548

23.58

<.0001

0.3432

0.0445

7.72

<.0001

-2.8856

0.3715

-7.77

<.0001

0.0763

0.0248

3.08

0.0021

-0.0247

0.0129

-1.91

0.056

1.4013

0.0342

40.95

<.0001

Parámetros

0.9357

0.9374

Pr>t

(7)

5092.4

2.882

1.698

0.9343

1.4235

0.0263

54.19

<.0001

(8)

5108.3

2.891

1.700

0.9341

1.3801

0.0252

54.66

<.0001

(9)

5395.7

3.0536

1.747

0.9304

-0.0518

0.00129

-40.28

<.0001

(10)

5395.7

3.0536

1.747

0.9304

-0.0518

0.00129

-40.28

<.0001

(11)

5289.3

2.9951

1.731

0.9318

0.9317

0.132

0.0124

10.65

<.0001

5.701

0.2901

19.65

<.0001

0.14223

0.0132

10.8

<.0001

1.90467

0.0908

20.97

<.0001

0.5407

0.0101

53.5

<.0001

(12) (13)

6334.4 7548.2

3.5868 1.894 4.2718

2.067

0.9183 0.9026

0.9182 0.9026

SSE* = Suma de cuadrados del error; CME* = Cuadrado medio del error. * MSE = Mean Square Error; SES = Sum of Error Squares.

Otro criterio utilizado para comprobar la bondad de ajuste de los modelos es el valor del Coeficiente de Determinación ajustado (R²ajustada). Los valores para los modelos (1): R²=0.9396, (6): R²=0.9374 y (5): R²=0.9357, los cuales se consideran altos ya que explican arriba de 93 % la variación de los datos (Cuadro 3).

Verification of the fulfillment of the regression assumptions in the three models that exhibited the largest adjustment [(1), (6) and (5)], made it possible to confirm the normality of the errors according to the Shapiro–Wilk test (Table 4) and the percentages of the cumulative relative frequencies of the residuals versus the normal distribution (Figure 2).

Al verificar el cumplimiento de los supuestos de la regresión en los tres modelos que mayor ajuste presentaron [(1), (6) y (5)], se comprobó la normalidad de los errores de acuerdo a la Prueba de Shapiro-Wilk (Cuadro 4) y los porcentajes de frecuencias relativas acumuladas de los residuales frente a la distribución normal (Figura 2).

In the three models, the residuals resemble a straight line with respect to the probability of the normal distribution, and their percentages tend to create a Gauss bell (Figure 2). No clear tendencies of violation of the normality hypothesis were observed in any of the three cases; therefore, the estimation of the parameters is regarded as valid.

Cuadro 4. Resultados las pruebas de Shapiro–Wilk, Durbin–Watson y Breusch–Pagan de los tres modelos mejor ajuste. Table 4. Results of the Shapiro–Wilk, Durbin–Watson and Breusch–Pagan tests of the three models with best adjustment. Modelo

Shapiro-Wilk (W)

Pr < W

Durbin-Watson (DW)

Breusch-Pagan (BP)

Pr > Chi-Sq

(1)

0.982776

<0.0001

1.8314

2.71

0.4378

(5)

0.945974

<0.0001

1.3633

88.35

<.0001

(6)

0.969771

<0.0001

1.3304

51.89

<.0001

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 8-21

En los tres modelos, los residuales se asemejan a una línea recta respecto de la probabilidad de la distribución normal, y sus porcentajes tienden a formar una campana de Gauss (Figura 2). En los tres casos no se observan tendencias claras de violación de la hipótesis de normalidad, por lo que las estimaciones de los parámetros se consideran válidas.

The Durbin–Watson test for residual frequency independence shows that there is no correlation. The highest value (DW=1.8314) for independent distribution is provided by model (1). The values of models (5) and (6) –1.3633 and 1.3304, respectively–are lower than those obtained with model (1) (Table 4). Therefore, according to Augusto et al. (2009), models with a value closer to 2 in this test are not violating the regression assumptions and will be the most appropriate for estimating the dependent variable.

Figura 2. Porcentaje de frecuencias relativas acumuladas de los residuales frente a la distribución normal para los modelos (1), (5) y (6) para Pinus teocote Schlecht. & Cham. en el oriente del estado de Hidalgo. Figure 2. Percentage of cumulative relative frequencies of the residuals versus the normal distribution for models (1), (5) and (6) for Pinus teocote Schlecht. & Cham. in the Eastern area of the state of Hidalgo.

Hernández et al., Ecuaciones altura-diámetro generalizadas para...

In Table 4, the Breusch–Pagan test to verify the homogeneity of the variance shows that model (1) produces a BP value of 2.71, which is not significant for the residuals (Pr > Chi-Sq = 0.4378). Therefore, it can be concluded that there is no significant statistical evidence of heteroscedastic problems, whereas in models (5) and (6), this test’s values are significant, and therefore the null homogeneity hypothesis is rejected (SAS, 2010).

La prueba Durbin–Watson de independencia de la frecuencia de los residuos demuestra que no existe correlación; el modelo (1) se distribuyen de manera más independiente (DW=1.8314). Los modelos (5) y (6) tienen valores de 1.3633 y 1.3304, inferiores a los obtenidos con el modelo (1) (Cuadro 4), por lo que de acuerdo con Augusto et al. (2009), los que tengan un valor más cercano a 2 en dicha prueba, no violan los supuestos de la regresión y son los mejores para la estimación de la variable dependiente.

In the assessment of the accurateness of the models’ estimations, the lowest value of the absolute bias expressed in meters corresponded to model (1) (0.013), followed by model (5) (0.023) and model (6) (0.049). The positive value of Ē is due to the fact that all the models tend to underestimate the height with respect to the variables used.

El modelo (1) registró un valor de BP=2.71 (Cuadro 4), correspondiente a la prueba de Breusch–Pagan para verificar la homogeneidad de la varianza, el cual no es significativo en los residuales (Pr>Chi-Sq=0.4378); por lo tanto, concluye que no existe evidencia estadística significativa de problemas heterocedásticos. En los modelos (5) y (6), los valores de esta prueba son significativos, por ello se rechaza la hipótesis nula de homogeneidad (SAS, 2010).

Based on the adjustment statistics (R².adjusted and RMSE), model (1) is the most appropriate for predicting total height as a function of individual tree and stand variables, with the least deviation in relation to the absolute bias. Although models (5) and (6) have R².adjusted values close to 1 and low MSE values with respect to the rest, as well as errors in the estimations similar to those of model (1), they tend to violate some of the regression assumptions.

En la evaluación de la precisión en las estimaciones de los modelos, el registro más bajo del sesgo absoluto expresado en metros fue para el modelo (1)=0.013, seguido del (5)=0.023 y (6)=0.049. El valor positivo del Ē se debe a que todos los modelos tienden a subestimar la altura, con respecto a las variables utilizadas.

With the equation and under the hypothesis of mean equality, model (1) displayed the following values: t = -0.03 and Prob |t|= 0.9765. Thus, there is no evidence that the means of the real data and the estimates with the generated equation are different at a significance level of p = 0.05. Figure 3 graphically displays the selected data for the validation and the values of total height estimated with the selected model.

Con base en los estadísticos de ajuste (R2ajustada y REMC), el modelo (1) es el mejor para predecir la altura total en función de variables de árbol individual y de rodal, con la menor desviación de acuerdo al sesgo absoluto. Los modelos (5) y (6), aunque tienen R2ajustada cercanos a 1 y CME bajos en relación con los demás, errores en las estimaciones semejantes al modelos (1), sin embargo tienden a violar algunos supuestos de la regresión.

Discussion

Bajo la hipótesis de igualdad de medias para la ecuación 9 se tiene una t=-0.92 y Prob > |T|=0.3600; para la ecuación 13 se obtuvo una t=-1.46 y Prob > |T|=0.1450; mientras que en la ecuación 5 el valor de t=-1.51 y Prob > |T|=0.1329; y en la ecuación 10 las estimaciones fueron t=-1.10 y Prob > |T|=0.2732, por lo que no existe evidencia de que las medias de los datos reales y los estimados sean diferentes en los cuatro casos, tal como se observa en la Figura 3.

Based on the adjustment statistical values (R2adjusted and RMSE), the normality tests of the residuals and the measures for estimating the predictive capacity of the models, the twoparameter equation developed by Gadow and Hui (1999) –which uses mean height (Hm), square diameter (Dq) and normal diameter (d) as adjustment variables– was the one that displayed the best fit out of the 13 adjusted equations, as stated by Zambrano et al. (2001), Arias (2004) and Augusto et al. (2009). The values obtained with the model are similar to those reported by Barrios et al. (2004), who attained the best results using model (1), as well as to those reported by Adame et al. (2005; 2013) and Milena et al. (2013), both of whom used Dq. However, some authors mention that the use of Hm should be used with caution to estimate the total height, given the direct impact that this variable can have on forestry activities applied to the stands (Adame et al., 2005; 2013).

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 8-21

Figura 3. Comparación gráfica de valores reales y valores estimados con el modelo (1) para Pinus teocote Schlecht. & Cham. en el oriente del estado de Hidalgo. Figure 3. Graphic comparison between the actual and estimated values with model (1) for Pinus teocote Schlecht. & Cham. in eastern Hidalgo.

Discusión

The predictive capacity measured through the absolute bias was only evaluated in the three best equations and in all the cases. The equation of Gadow and Hui (1999) was the one that achieved the most convincing results, since it minimizes both bias and mean square error and maximizes the R².adjusted (Trincado and Leal, 2006; Augusto et al., 2009). This selection criterion agrees with the findings of Milena et al. (2013) when using this type of equations for Eucalyptus tereticornis Sm.

Con base en los valores estadísticos de ajuste (R2ajustada y REMC), las pruebas de normalidad de los residuales y las medidas para estimar la capacidad predictiva de los modelos, la ecuación de Gadow y Hui (1999) de dos parámetros, que toma como variables de ajuste a la altura media (Hm), el diámetro cuadrático (Dq) y el diámetro normal (d) fue la que mejor ajuste presentó de las 13 ecuaciones ajustadas, lo cual coincide con lo señalado por Zambrano et al. (2001), Arias (2004) y Augusto et al. (2009). Asimismo, es semejante a lo informado por Barrios et al. (2004), cuyos resultados fueron mejores con el modelo (1); también coinciden con Adame et al. (2005; 2013) y Milena et al. (2013) quienes utilizan en común el Dq. Sin embargo, algunos autores indican que el uso del Hm deberá hacerse con precaución para estimar la altura total, por la afectación directa que pueden ejercer las actividades silvícolas aplicadas en los rodales sobre esa variable (Adame et al., 2005; 2013).

This information is similar to that obtained by Canga et al. (2007), who pointed out that the independent variables of normal diameter, dominant height, density, age of the mass, square diameter and dominant diameter are sufficient to account for most of the variability of the data on a tree’s total height. The assessment, by means of the t test based on two independent populations, of the estimations carried out with model (1) against the data observed from the sample selected for validation show that there is no significant difference between the mean total heights. This confirms that both populations are alike (Infante and Zárate, 1996; Martínez et al., 2006; Infante and Zarate, 2012).

La capacidad, predictiva medida a través de sesgo absoluto, solo se evaluó para las tres mejores ecuaciones y en todos los casos, la de Gadow y Hui (1999) fue la que registró los resultados más convincentes, ya que minimiza el sesgo, el error medio cuadrático y maximiza el R2ajustada (Trincado y Leal, 2006; Augusto et al., 2009). Este criterio de selección concuerda con lo citado por Milena et al. (2013) al utilizarlas para Eucalyptus tereticornis Sm. La información es similar a lo indicado por Canga et al. (2007), autores que consignan que las variables independientes del diámetro normal, la altura dominante, la densidad, la edad de la masa, el diámetro cuadrático y el diámetro dominante son

Hernández et al., Ecuaciones altura-diámetro generalizadas para...

suficientes para explicar la mayor parte de la variabilidad de los datos de altura total de un árbol.

The use of local or generalized height–diameter equations allows the reduction of the time and costs of data collection in forest inventories. (López et al., 2003; Gómez et al., 2013). This is because the total height of every tree can be accurately estimated within the site or influence area of the adjusted equation (Gómez et al., 2013).

La evaluación, mediante la prueba de t a partir de dos poblaciones independientes, de las estimaciones realizadas con el modelo (1) contra los datos observados de la muestra seleccionada para la validación demuestra que no existe diferencia significativa entre las medias de la altura total, lo que confirma que las poblaciones son iguales (Infante y Zárate, 1996; Martínez et al., 2006; Infante y Zarate, 2012).

With the support of the equation developed by Gadow and Hui (1999) it will be possible to carry out more accurate estimations of the height of the unmeasured trees within the sampling sites, and therefore, to calculate of stand volume by combining this equation with growth and yield equations, as shown by Milena et al. (2013) and Trincado and Leal (2006), who used local and generalized equations to estimate the timber volume, obtaining differences only in terms of the products.

El uso de ecuaciones de altura-diámetro, de tipo local o generalizadas permite disminuir tiempo y costos en el levantamiento de datos en los inventarios forestales (López et al., 2003; Gómez et al., 2013), debido a que la altura total se estima con fidelidad en cada árbol dentro del sitio o área de influencia de la expresión ajustada (Gómez et al., 2013).

Due to the structure of the selected model, it will be possible to develop this research further by applying the mixed effects within the model, as Calama and Montero (2004), Shara and Parson (2007) and Vander-Schaaf (2013) did, or, like Diamantopoulou and Özçelik (2012), adjusting the regression by means of artificially generalized neural networks.

Con apoyo de la ecuación de Gadow y Hui (1999) es posible calcular de manera más precisa la altura de los árboles no medidos dentro de los sitios de muestreo y, en consecuencia, se podrán calcular los valores de volumen del rodal, al combinarla con ecuaciones de crecimiento y rendimiento, como lo demostraron Milena et al. (2013) y Trincado y Leal (2006) quienes utilizaron ecuaciones de tipo local y generalizada para la estimación del volumen maderable, y solo obtuvieron diferencias a nivel de productos.

Conclusions The total height of individual trees within the stands can be reliably estimated by means of generalized h-d equations. The Gadow and Hui (1999) equation is recommended to estimate the total height as a function of the normal diameter, the mean height and the square diameter for P. teocote in eastern Hidalgo. The equation proved easy to use; it also displayed a reliable predictive capacity and a relatively low bias.

Por la estructura del modelo seleccionado, es factible desarrollar con mayor amplitud esta investigación mediante la aplicación de efectos mixtos dentro del modelo como lo hicieron Calama y Montero (2004), Shara y Parson (2007) y Vander-Schaaf (2013); o el ajuste de la regresión con redes neuronales generalizadas de forma artificial como lo realizaron Diamantopoulou y Özçelik (2012).

The use of forestry tools in forest inventories and, in general, in the planning of the exploitation of resources in the region will significantly decrease the times and costs spent in carrying out forest inventories. Furthermore, it will be enable accurate estimation of the height of the trees and thereby provide a reference of the forest’s volume.

Conclusiones Las ecuaciones h-d generalizadas estiman en forma confiable la altura total de árboles individuales dentro de los rodales. Se recomienda usar la de Gadow y Hui (1999) para la estimación de la altura total en función del diámetro normal, la altura media y el diámetro cuadrático para P. teocote en la región oriente del estado de Hidalgo, la cual demostró ser de fácil uso, tener capacidad predictiva confiable y con sesgo relativamente bajo.

Incorporation of the model by Gadow and Hui (1999) into the growth and yield systems will allow more precise estimations of the existing volume and of the distribution of the products for single-species (P. teocote) forests in this region.

Conflicts of interests

El uso de herramientas silvícolas en los inventarios forestales y, en general, en la planeación de los aprovechamientos en la región, disminuirá de forma significativa los tiempos y costos invertidos actualmente en la ejecución de los inventarios forestales; además se calculará de manera confiable la altura del arbolado y, por consiguiente, se tendrá una referencia del volumen del bosque.

The authors declare no conflict of interests.

Contributions by author Jonathan Hernández-Ramos: development of the research, data entry and analysis, writing and structuring of the manuscript; Xavier García Cuevas:

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 8-21

field data analysis, evaluation of the statistical analysis and adjustment of the tested models, and revision of the manuscript; Adrián Hernández Ramos: development of the research, data entry and analysis, and revision of the manuscript; José Jesús García Magaña: planning, design and supervision of the field work, revision of the manuscript, and analysis of the application of the results; Hipólito Jesús Muñoz Flores: planning, design and supervision of the field work, analysis of the application of the results, and revision of the manuscript; Celestino Flores López: evaluation of the applicability of the information obtained in the field, evaluation and support for the adjustment of the equations; Guadalupe Geraldine García Espinoza: analysis of the application of the results and review of the manuscript.

El modelo de Gadow y Hui (1999) es factible incorporarlo a los sistemas de crecimiento y rendimiento, con la finalidad de realizar determinaciones más precisas del volumen existente y la distribución de sus productos para los bosques uniespecíficos de P. teocote en la región.

Conflicto de intereses Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Acknowledgments

Contribución por autor

The authors wish to express their gratitude to Corporación Agroforestal y Ambiental S. P. R de R. I. (Coafa) for funding the present research and to Leonardo A. Beltrán Rodríguez, MS, for his support in translating the abstract and editing this paper.

Jonathan Hernández-Ramos: desarrollo de la investigación, captura y análisis de la información, redacción y estructura del documento; Xavier García Cuevas: análisis de la información de campo, evaluador del análisis estadístico y ajuste de los modelos probados, y revisión del documento; Adrián Hernández Ramos: desarrollo de la investigación, captura y análisis de la información y revisión del documento; José Jesús García Magaña: planeación, diseño y supervisor de trabajo de campo, revisor del documento y análisis de la aplicación de los resultados; Hipólito Jesús Muñoz Flores: planeación, diseño y supervisión de trabajo de campo, análisis de la aplicación de los resultados y revisión del documento; Celestino Flores López: evaluación de la aplicabilidad de la información obtenida en campo, evaluación y apoyo en el ajuste de las ecuaciones; Guadalupe Geraldine García Espinoza: análisis de la aplicación de los resultados y revisión del documento.

End of the English version

Agradecimientos Los autores agradecen a la Corporación Agroforestal y Ambiental S. P. R de R. I. (Coafa) por el financiamiento para la elaboración de la presente investigación y al M .C. Leonardo A. Beltrán Rodríguez por el apoyo en la traducción del resumen y la redacción del documento.

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Hernández et al., Ecuaciones altura-diámetro generalizadas para...

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol.6 (31): 22-39

Artículo / Article

Variabilidad de la temperatura local en bosques de coníferas por efectos de la deforestación Variability of local temperature in conifer forests as a consequence of deforestation Antonio González Hernández1, Ramiro Pérez Miranda1, Francisco Moreno Sánchez1, Gabriela Ramírez Ojeda2, Sergio Rosales Mata3, Antonio Cano Pineda4, Vidal Guerra de la Cruz5 y María del Carmen Torres Esquivel1

Resumen Ante lo prioritario que resulta la evaluación de los impactos de la deforestación sobre las variaciones del clima local en los bosques mexicanos, se planteó el estudio que se describe a continuación con el propósito de precisar la variabilidad de la temperatura (máxima, mínima y media) en algunas asociaciones de coníferas y áreas vecinas deforestadas en México, así como sus diferencias diurnas y nocturnas. Se ubicaron seis sitios en pinares, oyametales y en zonas sin arbolado próximas a los mismos en los estados de Tlaxcala, Coahuila, Michoacán, Jalisco y Durango, donde se colocaron Estaciones Meteorológicas Automáticas (EMA). Los resultados indican que las zonas deforestadas presentan mayor temperatura que las arboladas (de 0.43 °C a 0.69 °C). En el bosque de Pinus michoacana se registraron los valores más altos de temperatura, mientras que en el de Abies vejarii los menores. Entre las temperaturas diurnas y nocturnas se observó una diferencia media de 3 °C y predominó una temperatura superior en las territorios deforestados con 1.4 %, respecto a los cubiertos por árboles. Finalmente, las áreas con Pinus durangensis tuvieron la mayor oscilación de temperatura entre el día y la noche (arriba de 4 °C) y las de Abies religiosa, la más baja, con valores inferiores a 1.5 °C.

Palabras clave: Abies spp., Pinus spp., temperatura diurna, temperatura máxima, temperatura mínima, temperatura nocturna. Abstract Given that assessing the impact of deforestation on local climate changes in the Mexican forests is a priority, the study here described was carried out in order to determine the variability of temperature (maximum, minimum and average) in some conifer woods and neighboring deforested areas, as well as their daily and night differences. Six sites were located in Pinus and Abies forests and in nearby treeless areas in the states of Tlaxcala, Coahuila, Michoacán, Jalisco and Durango, where Automatic Weather Stations (AWS) were placed. The results revealed that the deforested areas are warmer than those with trees (by 0.43 °C to 0.69 °C). The Pinus michoacana forest showed the highest temperature values, while the lowest occurred at the Abies vejarii community. Between day and night temperatures, the average difference was 3 °C, and a higher temperature by 1.4 % prevailed in deforested areas compared to those covered by trees. Finally, by forest type, the areas with Pinus durangensis had the highest variation in temperature between day and night (by more than 4 °C) and those with Abies religiosa the lowest, with values below 1.5 °C.

Key words: Abies sp., Pinus spp., diurnal temperature, maximum temperature, minimum temperature, night temperature.

Fecha de recepción/date of receipt: 11 de julio de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 18 de febrero de 2015. 1 Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales. INIFAP. Correo-e: gonzalez.antonio@inifap.gob.mx 2 Campo Experimental Centro Altos de Jalisco. CIR Pacífico Centro INIFAP. 3 Campo Experimental Valle del Guadiana. CIR-Norte Centro INIFAP. 4 Campo Experimental Saltillo. CIR-Norte Centro INIFAP. 5 Sitio Experimental Tlaxcala. CIR-Norte. INIFAP.

González et al., Variabilidad de la temperatura local en bosques...

Introducción

Introduction

Las coníferas representan a la vegetación propia de las zonas de clima templado y frío del hemisferio boreal, las cuales exhiben una amplia diversidad florística y ecológica (Rzedowski, 2006). México reúne 49 millones 367 mil ha de bosques, que ocupan alrededor de 25 % del territorio nacional, de ellas, 16 % corresponden a los de aciculares y encinos. Solo cuatro estados (Durango, Chihuahua, Jalisco y Michoacán) integran 55 % de estas asociaciones en las que se desarrollan aproximadamente 35 especies endémicas de pinos y 109 de encinos, además constituyen uno de los recursos forestales económicos más valiosos (Torres, 2014).

Conifers represent the vegetation of the temperate and cold zones of the northern hemisphere and exhibit a wide floristic and ecological diversity (Rzedowski, 2006). Mexico has 49 million 367 thousand hectares of forests, occupying approximately 25 % of the country, of which 16 % consist of softwoods and oaks. Four states alone (Durango, Chihuahua, Jalisco and Michoacán) comprise 55 % of the associations of approximately 35 pine and 109 oak endemic species and are among the most valuable economic forest resources (Torres, 2014). On the other hand, the exponential growth experienced by the human population worldwide in recent decades, the demand for natural products to meet their survival needs and the ways and mechanisms of appropriation have structural and functional implications on ecosystems (Mas et al., 2009; Rosete et al., 2009), so that when interventions are made in the forest mass, they cause changes in the microclimate of the original system. In addition, there is great certainty that the weather will change in the coming years, so it is important to study and specify which plant communities will be most affected and what will be the magnitude of their impact. Gymnosperms generally are associated with semi-cold or temperate climates with different moisture regimes and are those of mild weather, in particular, will be modified due to climate change, and will be replaced by other, drier and warmer climates (Gay et al., 2006; Greenpeace, 2010).

Por otro lado, el crecimiento exponencial que ha experimentado la población humana a nivel mundial en las últimas décadas, la demanda de productos naturales para satisfacer sus necesidades de supervivencia, así como las formas y mecanismos de su apropiación tienen implicaciones estructurales y funcionales sobre los ecosistemas (Mas et al., 2009; Rosete et al., 2009), de modo que cuando se realizan intervenciones sobre la masa forestal, se provocan cambios en las condiciones microclimáticas del sistema original. Asimismo, hay gran certidumbre de que las condiciones climáticas cambiarán en los próximos años, por lo que es importante estudiar y precisar cuáles comunidades vegetales resultarán más afectadas y la magnitud del impacto que recibirán. Las gimnospermas, en general, se distribuyen en climas semifríos o templados con distinto régimen de humedad, y son los del segundo tipo, en particular, los que se modificarán debido al cambio climático, y serán remplazados por otros más secos y cálidos (Gay et al., 2006; Greenpeace, 2010).

The IPCC climate change projections (2007) indicate that 20 % to 46 % of the areas of conifer forests will experience changes between 2020 and 2050; the reduction of tree cover generates various effects on biodiversity at different scales and is manifested in land degradation, loss of ability of biological systems, increased vulnerability of regions under climatic disturbances, and variation in the albedo, thus altering the energy exchange between the surface and the atmosphere. In addition, it globally affects evapotranspiration rates and the carbon cycle from lower reservoirs and sequestration areas (Sala et al., 2000; MEA, 2003; Lambin et al., 2003).

Las proyecciones de cambio climático del IPCC (2007) indican que entre 20 % y 46 % de las superficies de los bosques de coníferas experimentarán modificaciones de 2020 a 2050. La reducción de la cobertura arbórea genera diversos efectos a distintas escalas sobre la diversidad biológica y se manifiesta en la degradación de suelos, la pérdida de capacidad de los sistemas biológicos, el incremento de la vulnerabilidad en regiones sujetas a perturbaciones climáticas y la variación del albedo, que alteran el intercambio de energía entre la superficie y la atmósfera. Además, repercute en las tazas de evapotranspiración y el ciclo del carbono a nivel global, por la disminución en los reservorios y áreas de captura (Sala et al., 2000; MEA, 2003; Lambin et al., 2003). La sensibilidad de los ecosistemas forestales a las variaciones climáticas fue documentada por Constante et al. (2009), Stahle et al. (2011), Sheffield et al. (2012) y Sáenz et al. (2012). La disminución de la precipitación y el incremento de la temperatura inciden en la vulnerabilidad de las especies forestales (Williams et al., 2012). Es probable que las sequías aumenten en frecuencia e intensidad (IPCC, 2007) y posiblemente provocarán que dichos taxa modifiquen su distribución (Gómez y Arriaga, 2007)

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 22-39

y tiendan a contraerse en sitios con climas propicios para su adaptación (Sáenz et al., 2010; Rehfeldt et al., 2012).

The sensitivity of forest ecosystems to climate changes was documented by Sheffield et al. (2012) and Saenz et al. (2012), Stahle et al. (2011) and Constante et al. (2009). The decreased precipitation and increased temperature impact on the vulnerability of forest species (Williams et al., 2012). Droughts are likely to increase in frequency and intensity (IPCC, 2007) and conceivably cause these taxa to modify their distribution (Gómez and Arriaga, 2007); also, they tend to contract in places with climates prone to their adaptation (Saenz et al., 2010; Rehfeldt et al., 2012).

Grimmond et al. (2000) señalan que los climas locales variantes resultan de una compleja interacción de ciertas características del rodal y de cuestiones fisiográficas. La mayoría de los estudios (Geiger, 1965; Oke, 1987; McCaughey et al., 1997) sobre el microclima del bosque han identificado una moderación general en los parámetros meteorológicos comunes como efecto de las copas de los árboles. Los ecosistemas forestales tienen un claro microclima debajo del dosel, regulado por diversos procesos biofísicos y de eminente importancia para el crecimiento y la supervivencia de la vegetación del sotobosque y las plantas procedentes de semillas. El dosel y el tronco del árbol protegen, parcialmente, las áreas cercanas al suelo de la radiación solar y reducen la mezcla de aire. Como consecuencia, dicho microclima suele diferir, de manera importante del presente en las áreas abiertas (Geiger et al., 2009).

Grimmond et al. (2000) note that the local climate variations result from a complex interaction of certain stand characteristics and physiographic issues. Most studies (Geiger, 1965; Oke, 1987; McCaughey et al., 1997) on the microclimate of the forest have identified a general moderating effect of the treetops on common meteorological parameters. Forest ecosystems have a clear microclimate beneath the canopy regulated by biophysical processes and of eminent importance for the growth and survival of understory vegetation and seed plants. The canopy and the tree trunk partially protect areas near the ground from solar radiation and reduce air mixture. Hence, this microclimate often differs substantially from that of the open areas (Geiger et al., 2009).

Por lo anterior, resulta prioritaria la evaluación de los impactos de la deforestación en los bosques mexicanos. Así, en este trabajo se incursionó en ese problema, a partir de mediciones de las temperaturas máxima, mínima y media in situ, para generar conocimientos que ayuden a entenderla como fuente generadora de variabilidad climática a escala local; así como evaluar cuantitativamente la acción de la vegetación como factor estabilizador del clima.

It is therefore a priority to assess the impacts of deforestation in Mexican forests. Thus, the aim of this study is to delve into this problem upon the basis of measurements of the maximum, minimum and average in situ temperatures, in order to generate knowledge that will contribute to its understanding as a source of climate variability at local level, and to quantitatively evaluate the action of the vegetation as a stabilizing factor of climate.

Materiales y Métodos Área de estudio El área de estudio se ubicó en cinco bosques de coníferas: (1) Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.; 2) Abies vejarii Martínez; 3) Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham.; 4) Pinus michoacana Martínez; y 5) Pinus durangensis Martínez, cuyas condiciones de vegetación son diferentes y se ubican en cinco estados de la república mexicana (Figura 1).

Materials and Methods The study area The study area was located in five conifer forests: (1) Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.; 2) Abies vejarii Martínez; 3) Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham.; 4) Pinus michoacana Martínez and 5) Pinus durangensis Martínez, with different vegetation conditions in five states of Mexico (Figure 1).

Estaciones meteorológicas En cada sitio se colocó una estación climatológica automatizada, Davis Institute Corporation Modelo Vantage Prod. 2, dentro del bosque de coníferas (Abies o Pinus) con una cobertura mínima de 60 % y una altura promedio de los árboles de 25 m, seleccionados bajo el criterio de que no tuvieran evidencia de disturbio reciente, plagas o enfermedades. También se puso otra estación climatológica en un área cercana deforestada con una separación mínima del bosque de 200 m, en los estados de Michoacán, Tlaxcala, Jalisco, Durango y Coahuila (Figura 1). Las estaciones fueron dispuestas en la superficie y los sensores de temperatura a 1.5 m de altura del suelo. La

González et al., Variabilidad de la temperatura local en bosques...

Figura 1. Localización de las estaciones meteorológicas y sitios con bosques de coníferas y áreas deforestadas evaluados en la república mexicana. Figure 1. Location of the weather stations and the assessed sites with conifer forests and deforested areas in Mexico.

Weather stations

variable medida fue la temperatura (máxima, mínima y media) de mayo de 2012 a junio 2013 y se registró cada 30 minutos, en bosque y área deforestada, por especie y superficie deforestada; además de la temperatura diurna y nocturna en cada opción. Las características de los sitios se describen en el Cuadro 1.

A Vantage Pro2 automatic weather station by Davis Instruments Corp., was placed in each site within the conifer (Abies or Pinus) forest with a minimum coverage of 60 % and an average tree height of 25 m, selected based on the criterion that the trees should exhibit no evidence of recent disturbances, pests or diseases. Another weather station was set up in a nearby deforested area with a minimum separation of 200 m from the forests, in the states of Michoacán, Tlaxcala, Jalisco, Durango and Coahuila (Figure 1). The stations were set on the surface, and the temperature sensors were placed at a height of 1.5 m from the ground level. The (maximum, minimum and mean) temperature was the variable measured from May 2012 to June 2013; it was recorded every 30 minutes, both in the forests and in the deforested areas, by species and by deforested surface, in the daytime and at night, in each case. Table 1 describes the characteristics of the sites.

Tlaxcala de Xicohténcatl

Michoacán de Ocampo

Jalisco

Durango

Coahuila de Zaragoza

Sitio de monitoreo

861220.73679

861016.57686

Bosque natural

Zona deforestada

851141.95381

850164.39064

Bosque natural

Zona deforestada

883711.04785

884508.03717

Bosque natural

Zona deforestada

1292525.91609

1292316.34103

Bosque natural

Zona deforestada

1464653.51014

1462111.54600

(Cónica conforme a Lambert, México)

Zona deforestada

Bosque natural

Estación

Latitud

Cuadro 1. Descripción de los sitios de monitoreo.

2910290.43368

2910336.58799

2679554.81980

2679644.73622

2312667.40892

2311945.38192

2190607.44486

2190966.27529

2664238.91037

2662585.71000

(Cónica conforme a Lambert, México)

Longitud

2 761

2 793

2 947

3 030

2 074

2 185

2 590

2 581

2 877

2 969

Altitud (msnm)

(%)

Pendiente

Zenital

Orientación

Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.

Pinus patula Schiede ex Schltdl & Cham.

Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.

(Dominante)

Pinus michoacana Martínez

Quercus sp. y Arbutus sp.

Pinus engelmanni Carr. Pinus teocote, Schiede ex Schltdl & Cham.

Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl & Cham.

Pinus durangensis Martínez

Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl.

Abies vejarii Martínez, Pseudotsuga flahaulti Flous,

arbóreas

Especies

29 m

25 m

22 m

18-20 m

20 m

(m)

Altura promedio de los árboles

Moulenbergia macroura (Kunth) Hitchc. (zacatón)

Baccharis conferta Kunth (hierba del carbonero), Senecio sp.

Leñosas

Presencia de algunas leñosas

Madroño

Chaparro prieto, encino, tejocote, manzanita

Manzanita, chaparro prieto

Especies arbustivas

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 22-39

Tlaxcala de Xicohténcatl

Michoacán de Ocampo

Jalisco

Durango

Coahuila de Zaragoza

Monitored site

861220.73679

861016.57686

Natural forest

Deforested area

851141.95381

850164.39064

Natural forest

Deforested area

883711.04785

884508.03717

Natural forest

Deforested area

1292525.91609

1292316.34103

Natural forest

Deforested area

1464653.51014

1462111.54600

Deforested area

Natural forest

Station

Latitude (Lambert Conic Conformal, Mexico)

Table 1. Description of the monitored sites.

2910290.43368

2910336.58799

2679554.81980

2679644.73622

2312667.40892

2311945.38192

2190607.44486

2190966.27529

2664238.91037

2662585.71000

Longitude (Lambert Conic Conformal, Mexico)

2761

2793

2947

3030

2074

2185

2590

2581

2877

2969

Altitude (masl)

Slope (%)

zenithal

Orienta-tion

29 m

Pinus patula Schiede ex Schltdl & Cham. Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. -

25 m

Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.

22 m

Pinus michoacana Martínez (Dominant)

18-20 m

Pinus durangensis Martínez Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl & Cham. Pinus engelmanni Carr. Pinus teocote, Schiede ex Schltdl & Cham. Quercus sp. y Arbutus sp.

20 m

Abies vejarii Martínez Pseudotsuga flahaulti Flous, Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl.

Tree species

Average tree height (m)

Moulenbergia macroura (Kunth) Hitchc.

Baccharis conferta Kunth, Senecio sp.

Woody

Occurrence of certain woody shrubs

Arbutus sp.

Blackbrush acacia, Quercus sp., tejocote, manzanita

Manzanita, blackbrush acacia

Shrub species

González et al., Variabilidad de la temperatura local en bosques...

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 22-39

Análisis estadístico

Statistical analysis

El análisis de los datos de temperaturas se promedió por hora, y se procesaron solo los que coincidieron en las estaciones meteorológicas de los cinco sitios por fecha, hora y día. En función de los objetivos fue importante determinar estas diferencias durante la noche y el día. Para la realización de este estudio comparativo se emplearon análisis gráficos, correlaciones, regresiones y un análisis multivariante de la varianza (MANOVA), seguido de una prueba de medias de Tukey al 0.01.

The analysis of the temperature data was averaged by hour, and only those data that agreed at the weather stations of all five sites were processed by date, hour and day. In regard to the objectives, it was important to determine these differences between night and daytime. This comparative study was carried out using graphic analyses, correlations, regressions and a multivariate analysis of variance (MANOVA), followed by a Tukey’s mean test at 0.01.

Results and Discussion

Resultados y Discusión Temperaturas en áreas de bosque contra superficie deforestada

Temperatures in forest areas versus deforested surface

Los resultados de la prueba estadística de MANOVA para probar el contraste térmico entre los sitios deforestados y forestados se presentan en el Cuadro 2. Se advierte que los cuatro criterios son estadísticamente significativos para la prueba de F; por lo tanto, se rechaza la hipótesis planteada (Ho), lo que sugiere que al menos un vector de efectos de los promedios de los sitios sin y con arbolado produce diferencias significativas en las variables climáticas de respuestas, a partir de los análisis de variancia individuales de cada una, e indica también que son reales y no se deben al azar.

Table 2 shows the results of the ANOVA statistic test carried out to assess the thermal contrast between the deforested sites and the forests selected for the study. The four criteria are found to be statistically significant for the F test, and therefore, the stated hypothesis (Ho) is ruled out; this suggests that at least one effect vector of the averages in the sites with and without trees produces significant differences in the response climatic variables based on the individual variance analyses of each and also indicate that these differences are real and that they are not random.

Cuadro 2. Análisis MANOVA para temperaturas. Valor

F-valor

Grados de libertad del numerador

Grados de libertad del denominador

Probabilidad mayor de F

Lambda de Wilks

0.98307506

325.71

56 756

<.0001

Traza de Pillai

0.01692494

325.71

56 756

<.0001

Traza Hotelling-Lawley

0.01721633

325.71

56 756

<.0001

Raíz más grande de Roy

0.01721633

325.71

56 756

<.0001

Estadístico

Table 2. MANOVA analysis of temperatures. Statistic

Degrees of freedom Degrees of freedom Pro b a bili t y of the numerator of the denominator above F

Value

F-value

Wilks’ Lambda

0.98307506

325.71

56 756

<.0001

Pillai’s trace

0.01692494

325.71

56 756

<.0001

Hotelling-Lawley’s trace

0.01721633

325.71

56 756

<.0001

Largest Roy’s root

0.01721633

325.71

56 756

<.0001

González et al., Variabilidad de la temperatura local en bosques...

En la Figura 2 se muestran los ascensos en la temperatura media, máxima y mínima que presentan las zonas deforestadas en comparación con la cubierta por bosque; la media aumentó 0.53 °C, máxima 0.63 °C y la mínima 0.43 °C. Existe un incremento de aproximadamente 0.53 °C en promedio de las tres temperaturas analizadas en las zonas que carecen de cobertura arbórea.

Figure 2 shows the rises in mean, maximum and minimum temperatures in deforested areas compared to those areas that are covered with forests; the mean temperature increased by 0.53 °C, the maximum temperature by 0.63 °C, and the minimum temperature by 0.43 °C. There is an average increase of approximately 0.53 °C in the three analyzed temperatures in the areas without tree cover.

a y b = p<0.01. Medias con diferente letra presentan diferencias altamente significativas. a and b = p<0.01. Means with different letters exhibit highly significant differences.

Figura 2. Promedio de la temperatura media, máxima y mínima en bosques templados y en zonas deforestadas. Figure 2. Average of the mean, maximum and minimum temperatures in temperate forests and deforested areas. Lewis (1998) comparó las temperaturas de la superficie del suelo y la media diaria del aire, cuyo valor medio anual diario promedio de los valores máximos y mínimos durante todo el año en la estación meteorológica estándar más cercana fue de 9.72 °C; la mínima diaria promedio del aire fue de 5.23 °C. Con respecto a la media anual SAT, en promedio, las temperaturas de la superficie del suelo (GST) variaron de -0.7 a 2.4 °C en los ocho sitios que evalúo.

Lewis (1998) compared the temperatures of the soil surface and the daily mean of the air. The annual mean daily average value of the former throughout the year at the closes standard weather station was 9.72 °C; the minimum daily average temperature of the air was 5.23 °C. In relation to the mean annual SAT, the average ground surface temperatures (GST) ranged between -0.7 and 2.4 °C in the eight evaluated sites. On grass-covered land with a high phreatic level, the lowest average temperature of the soil was 9.02 °C, and that of two areas covered with trees, the site oriented toward the north and another, flat site with a high phreatic level had a slightly lower average GST. The four sites with variable degrees of partial shade had a mean GST of approximately 10 °C, an intermediate GST between the two extremes –the deforested areas without superficial phreatic water and the forested areas–, and a high GST on flat land. The conclusion was reached that much

En el terreno cubierto de hierba, con un alto nivel freático, la temperatura promedio del suelo más baja fue de 9.02 °C y de las dos áreas arboladas, el sitio orientado al norte y otro sitio plano con un alto nivel freático, tenía la GST promedio un poco más baja. Los cuatro sitios con grados variables de sombra parcial, registraron una GST media próxima a 10 °C, intermedia entre los extremos en terrenos no forestales sin agua freática superficial y boscosa, mientras que el registro fue alto. El autor concluyó que en sitios sin árboles, con buen drenaje

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se alcanzan valores mucho más altos de GST promedio, que en los terrenos forestales y aquéllos con altos niveles freáticos. Asimismo estableció que, si la deforestación causada por un incendio forestal o por el aprovechamiento de la madera produce un calentamiento en la temperatura de la superficie del suelo (GST), y si el bosque no se restablece el cambio en esta variable será permanente.

higher average GSTs are attained in treeless areas with good drainage than in forests and on land with a high phreatic level. The same author established that the ground surface temperature (GST) increases with deforestation caused by a forest fire or by the exploitation of timber, and that, if the forest does not grow back, the change in the temperature will be permanent.

En las zonas boscosas, los doseles integrados por muchos individuos modifican las condiciones microclimáticas, con el consecuente efecto en varias especies del sotobosque, las cuales, bajo un denso estrato superior se adaptan a condiciones muy distintas a las que prevalecen en sitios abiertos. Existen diferencias de microclima (suelo, temperatura del aire, viento y radiación fotosintéticamente activa recibida (PAR)) por debajo de un dosel denso si se compara con pastizales abiertos que pueden ser sustanciales y alterar la estructura y función del ecosistema (Davies-Colley et al., 2000). Los patrones de vegetación y los procesos de los ecosistemas son determinados, en gran parte, por el ambiente lumínico del sotobosque, por la altura de la planta y la cubierta arbórea, en particular (Martens et al., 2000).

In forested areas, canopies made up of a large number of individuals modify the microclimatic conditions that affect many species in the undergrowth, which under a dense higher stratum adapt to very different conditions than in the open air. Under a dense canopy, there are microclimatic differences (ground and air temperatures, wind, and the photosynthetically active radiation (PAR) received) that can be substantial and alter the structure and function of the ecosystem (Davies-Colley et al., 2000), compared to open grasslands. The vegetation patterns and the processes of the ecosystems are determined, to a large extent, by the luminous environment of the undergrowth, by the height of the plant and by the tree cover in particular (Martens et al., 2000). A recent study published by Bertrand et al. (2011) proved that the increase of the temperature even by as little as 1 °C through a few decades can bring about changes in the species composition of the undergrowth. Other key weather parameters that influence the growth of the plants are the air temperature (T) and the relative moisture (RM), since they are directly associated with their metabolic rates.

Un estudio reciente (Bertrand et al., 2011) demostró que el calentamiento, incluso en pequeñas valores de alrededor de 1 °C a lo largo de unas pocas décadas, origina cambios en la composición de las especies del sotobosque. Destaca, además, que la temperatura del aire (T) y la humedad relativa (HR) son dos parámetros meteorológicos clave que influyen en el crecimiento de las plantas, ya que están directamente relacionadas con sus tasas metabólicas.

Temperatures by type of forest and deforested areas

Temperaturas por tipo de bosque y superficies deforestadas

Table 3 shows the results of the MANOVA statistic test carried out to determine whether or not there are significant differences between the selected sites with and without trees, considering the information about the forest type. As may be seen, the four criteria were statistically significant for the F test. Thus, the stated hypothesis (Ho) is ruled out; this suggests that at least one effect vector of the averages of the sites produces significant differences in temperature according to the type of forest. This result confirms the occurrence of significant differences observed in the individual variance analysis for each variable and also indicates that these differences are real and that they are not random.

Los resultados de la prueba estadística de MANOVA para probar si existen diferencias significativas entre los sitios seleccionados con y sin arbolado, se presentan en el Cuadro 3; se advierte que los cuatro criterios resultaron estadísticamente significativos para la prueba F. Se rechaza, entonces, la hipótesis planteada (Ho), lo que sugiere que al menos un vector de efectos de los promedios de los sitios produce diferencias significativas en las temperaturas por tipo de bosque. Este resultado confirma las diferencias significativas obtenidas en los análisis de variancia individuales de cada variable e indica la existencia de diferencias reales, que no se deben al azar.

González et al., Variabilidad de la temperatura local en bosques...

Cuadro 3. Análisis MANOVA por tipos de bosque. Valor

F-valor

Probabilidad mayor de F

Lambda de Wilks

0.80042155

1 098.41

150 155

<.0001

Traza de Pillai

0.21012655

1 068.66

170 265

<.0001

Traza Hotelling-Lawley

0.23616388

1 116.90

99 313

<.0001

Raíz más grande de Roy

0.14580388

2 068.77

56 755

<.0001

Estadístico

Table 3. MANOVA analysis by type of forest. Statistic

Value

Probability above F

F-value

Probability above F

Wilks’ Lambda

0.80042155

1 098.41

150 155

<.0001

Pillai’s trace

0.21012655

1 068.66

170 265

<.0001

Hotelling-Lawley’s trace

0.23616388

1 116.90

99 313

<.0001

Largest Roy’s root

0.14580388

2 068.77

56 755

<.0001

En la Figura 3 se observan las diferencias promedio de temperaturas media, máxima y mínima, en la que se muestra que son distintas entre todos los tipos de bosque. Solo el oyametal (Abies religiosa) y el de Pinus patula no presentan diferencias significativas en la media de temperatura máxima registrada, en ambos sitios. El bosque de Pinus michoacana registra las cifras más elevadas con respecto a los demás tipos con valores desde los 13.5 °C mínima en el bosque a 15.4 °C máxima en el área deforestada. El caso contrario corresponde a Abies vejarii cuyas temperaturas varían de 8.1 °C a 10.3 °C.

Figure 3 shows the average differences between the mean, maximum and minimum temperatures analyzed in five types of forests and deforested areas adjacent to each of them, proving that they are different in each forest type. Only the Sacred fir (Abies religiosa) and Pinus patula forests have no significant differences in their mean Maximum Temperatures. The Pinus michoacana forest registered the highest figures in relation to the other forest types, with values ranging from a minimum temperature of 13.5 °C in the forest and a maximum temperature of 15.4 °C in the deforested area. The opposite is true of Abies vejarii, where the temperatures ranged between 8.1 °C and 10.3 °C.

Las temperaturas (máxima, mínima y media) son mayores en las áreas deforestadas en comparación con las superficies ocupadas por bosques a excepción del de Pinus patula, donde el comportamiento es opuesto (Figura 3). Este contraste puede deberse a que poco tiempo después de colocadas las estaciones meteorológicas, el dueño del predio construyó un “jagüey” cerca de la estación ubicada en el área deforestada, y el espejo de agua hizo que la temperatura fuera más baja en esa zona, lo cual alteró los datos. Además, con respecto a todos los bosques de coníferas estudiados, el de pino patula contenía mayor cantidad de materia orgánica en su superficie que al descomponerse genera calor.

As may be observed in Figure 3, the (maximum, minimum and mean) temperatures are higher in deforested areas than on those surfaces that are covered with forests, with the exception of Pinus patula forests, which exhibit the opposite behavior. This contrast may be due to the fact that soon after the weather stations were set in place, the owner of the plot built a water reservoir close to the station in the deforested area, and the water mirror caused the temperature to be lower in this area, altering the data. Furthermore, Pinus patula contained a larger amount of organic matter in its surface than all the other conifer forests studied, and the decomposition of this organic matter generates heat.

Lindner et al. (2010) consignan que los ecosistemas forestales con características diferentes muestran sensibilidades variables a los cambios del clima. Asimismo, señalan que los datos cuantitativos espacio-temporales sobre las relaciones entre el microclima bajo dosel y el clima de una zona abierta local son escasos, basados en plazos largos y en una gama de los diversos ecosistemas forestales; sin embargo, revisten gran importancia para mejorar los modelos de crecimiento,

Lindner et al. (2010) state that forest ecosystems with different characteristics can exhibit varying sensitivities to weather changes. Besides, quantitative space-time data on the longterm relationships between the microclimate under a canopy and the climate of an open local area based on a broad range of diverse forest ecosystems are scarce; nevertheless, they

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 22-39

a, b, c, d, y e = p<0.01. Medias con diferente letra presentan diferencias altamente significativas. a, b, c, d and e = p<0.01. Means with different letters exhibit highly significant differences.

Figura 3. Promedio de la temperatura media, máxima y mínima por tipo de bosques y zonas deforestadas. Figure 3. Average maximum and minimum temperatures by forest type and deforested areas. para optimizar la gestión de los bosques y para asegurar el funcionamiento futuro económico y ecológico de estas comunidades.

are crucial to improve growth models and to optimize forest management, as well as to ensure the future economic and ecological operation of these communities.

Lewis (1998) estableció que hay muchos factores que contribuyen a los contrastes geográficos en la amplitud de la temperatura de la superficie del suelo por los cambios que resultan de la deforestación, tales como la variación en la cantidad de precipitación y de las aguas subterráneas; la cantidad de calor radiactivo; el tamaño del árbol y el área de follaje. No obstante, como las temperaturas anuales promedian 0 °C, aproximadamente, el calor latente de la las aguas subterráneas se convierte en el más importante. Por lo general, la temperatura de la superficie del suelo sigue a la variación sinusoidal del aire en el lapso de un año, excepto si está por debajo de los 0 °C. Cuando dicha temperatura es inferior a cero, la que está a muy pocos centímetros por debajo de la superficie se mantiene en el punto de congelación (Lewis y Wang, 1992). En consecuencia, la GST promedio es mucho más caliente que la temperatura media del aire en esos lugares. Si el promedio GST es cercano a cero en un sitio, un aumento de la temperatura del aire causará un incremento menor en ese factor. Lo anterior puede explicar el cambio menos notorio en GST producido por la deforestación en el lago Clear (1.2 °K), en comparación con 1.8 °K en el norte de la isla de Vancouver.

Lewis (1998) established that there are many factors that may contribute to the geographical contrasts in the amplitude of the ground surface temperature as a consequence of the changes resulting from deforestation, such as variations in the volumes of precipitation and of the ground waters, the amount of radioactive heat, tree size and foliage area. However, since the average annual temperatures are approximately 0 °C, the latent heat of the ground waters becomes the most important factor. In general, the ground surface temperature follows the sinusoidal variation of the air temperature within a year, unless it is below 0 °C. When the air temperature is below zero, the temperature a few centimeters below the ground surface remains at a freezing point (Lewis and Wang, 1992). Consequently, the average GST is much warmer than the mean air temperature in those places. If the average GST is close to zero in one site, the increase in air temperature will cause a minor increase in the GST. This may explain the less notorious change in the GST produced by deforestation in lake Clear (1.2 °K), compared to 1.8 °K in the north of the Vancouver island. The worldwide increase in temperature and frequency of the extreme meteorological phenomena will affect the microclimate

González et al., Variabilidad de la temperatura local en bosques...

El aumento mundial de la temperatura y la frecuencia de los fenómenos meteorológicos extremos afectarán el microclima presente abajo del dosel, e influirá para dar forma, en un futuro, a estructuras de los ecosistemas forestales, en particular cuando la regeneración natural es una práctica común (Bertrand et al., 2011). Los ecosistemas forestales con características diferentes tienen sensibilidades distintas a estos cambios (Lindner et al., 2010).

under the canopy with the potential to shape the structure of the forest ecosystem in the future, particularly when natural regeneration is a common practice (Bertrand et al., 2001). The forest ecosystems with different characteristics can exhibit different sensitivities to these changes (Lindner et al. 2010).

Day and night temperature of forests versos deforested surfaces

Temperatura diurna y nocturna de bosques contra superficies deforestadas

Table 3 gathers the results of the MANOVA statistical test based on the day and night temperatures; as in the case of the information on the forest type, the four criteria turned out to be statistically significant for the F test. Equally, the stated Ho hypothesis is ruled out, and the result confirms the obtainment of the significant differences of the individual variance analyses for each variable and confirms the existence of real discrepancies that are not random.

Los resultados de la prueba estadística de MANOVA a partir de la de temperatura diurna y la nocturna se resumen en el Cuadro 3; como en el caso de la información del tipo de bosque, se observa que los cuatro criterios resultaron estadísticamente significativos para la prueba F. De igual manera, se rechaza la hipótesis planteada (Ho) y se confirma la obtención de las diferencias significativas de los análisis de variancia individuales de cada variable y la existencia de discrepancias reales y no al azar. Cuadro 3. Análisis MANOVA en temperaturas diurnas y nocturnas. Valor

F-valor

Probabilidad mayor de F

Lambda de Wilks

0.83784248

3 661.55

56 756

<.0001

Traza de Pillai

0.16215752

3 661.55

56 756

<.0001

Traza Hotelling-Lawley

0.19354177

3 661.55

56 756

<.0001

Raíz más grande de Roy

0.19354177

3 661.55

56 756

<.0001

Estadístico

Table 3. MANOVA analysis in daytime and night temperatures. Value

F-value

Probability above F

Wilks’ Lambda

0.83784248

3 661.55

56 756

<.0001

Pillai’s trace

0.16215752

3 661.55

56 756

<.0001

Hotelling-Lawley’s trace

0.19354177

3 661.55

56 756

<.0001

Largest Roy’s root

0.19354177

3 661.55

56 756

<.0001

Statistic

En la Figura 4 se ilustran las temperaturas media, máxima y mínima durante el día y la noche en el bosque y la zona deforestada. En la noche descienden 3 °C, en promedio. Por otro lado, es evidente que en el área deforestada la media es significativamente mayor que en el bosque en 1.4 %, más o menos, pues existe una variación en temperatura media de 1.2 %, 1.1 % en cuanto a la máxima y de 1.9 % en la mínima entre ambas condiciones de cubierta arbolada.

Figure 4 illustrates the maximum, minimum and mean temperatures during the day and at night in both the forested and the deforested areas; during the night, the temperature descends by an average of 3 °C. On the other hand, it is evident that the mean is significantly higher in the deforested area than in the forest, by approximately 1.4 %, as there is a variation of 1.2 % in relation the mean temperature, of 1.1 % in relation to the maximum temperature, and of 1.9 % in relation to the minimum temperature between the forested and the deforested areas.

La influencia de las copas de los árboles en el microclima del sotobosque está directa e indirectamente relacionada con la presencia del dosel y los tallos. Las ramas, las hojas y las

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 22-39

a y b = p<0.01. Medias con diferente letra presentan diferencias altamente significativas. a and b = p<0.01. Means with different letters exhibit highly significant differences.

Figura 4. Promedio de la temperatura media, máxima y mínima que se registraron durante el día y la noche en áreas boscosas y deforestadas. Figure 4. Average maximum and minimum temperatures registered during the day and at night in forested and deforested areas. acículas reflejan y absorben parte de la energía solar de la radiación en el día, por lo que llega menos energía al suelo (Geiger et al., 2009).

The influence of tree crowns on the microclimate of the undergrowth is directly and indirectly related to the presence of a canopy and to the stems. The branches, leaves and needles reflect and absorb a large amount of solar energy from the radiation during the day, which allows less energy to reach the ground under the canopy (Geiger et al., 2009).

Las áreas forestales, en general, se enfrían menos por la noche. Respecto al calentamiento del aire en el transcurso del día, varios autores demostraron que está suavizado por efecto de las amplitudes diarias de temperatura; y es más pronunciado en días soleados y en rodales densos (Holst et al., 2004; Renaud y Rebetez, 2009; Ma et al., 2010; Renaud et al., 2011).

The temperatures of forested areas generally decrease less during the night. The warming of the air during the daytime has been proven by several authors to be moderated by the effect of the tree crowns on daily amplitudes of temperature and is more pronounced on sunny days and in dense stands (Holst et al., 2004; Renaud y Rebetez, 2009; Ma et al., 2010; Renaud et al., 2011).

Geiger et al. (2009) registran que las fluctuaciones diurnas moderadas de temperatura y humedad relativa en los bosques de pinos ocurren en el día, ya que estas comunidades disminuyen su temperatura de forma menos pronunciada que los otros tipos de bosque, durante la noche. La humedad reducida que se verifica en los pinares en dicho lapso, probablemente, sea una consecuencia directa del aumento impulsado por la temperatura en la presión de vapor saturado. Mitscherlich (1981) y Geiger et al. (2009) definen que la diferencia de temperatura en el área abierta es mayor al medio día y temprano en la tarde, cuando se registran los valores mínimos diarios.

Geiger et al. (2009) found that moderate temperature and relative moisture fluctuations in pine forests occur during the daytime, as these communities reduce their temperature in a less pronounced degree at night than the other forest types. The reduction of moisture found to occur during the nighttime in pine forests may be a direct consequence of the increase in the pressure of saturated vapor caused by the temperature. Mitscherlich

González et al., Variabilidad de la temperatura local en bosques...

Chen et al. (1993), AbdLatif y Blackburn (2010) y Renaud et al. (2011) señalan que, por lo general, los valores de humedad relativa son más altos, sin embargo las amplitudes diarias de temperatura por debajo del dosel son regularmente menores que en las áreas abiertas o deforestadas.

(1981) and Geiger et al. (2009) define the difference in temperature in the open area as larger at noon and in the early afternoon, when the minimum daily values are registered. Chen et al. (1993), AbdLatif and Blackburn (2010) and Renaud et al. (2011) point out that, although the values of relative moisture are generally higher, the daily amplitudes of temperature under the canopy are regularly lower than in the open or deforested areas.

Temperaturas diurna y nocturna por tipo de bosque y superficies deforestadas Los resultados de la prueba estadística de MANOVA para probar si existen diferencias significativas entre los sitios seleccionados, a partir de las temperaturas diurna y nocturna y el tipo de bosque, se presentan en el Cuadro 4; y se observa que los cuatro criterios resultaron estadísticamente positivos para la prueba F. Por lo tanto, se rechaza la hipótesis planteada (Ho); es decir que al menos un vector de efectos de los promedios de los sitios deforestado y forestado produce diferencias significativas en dichas temperaturas por tipo de bosque. Con ello se confirma que en los análisis de variancia individuales de cada variable parte de que existen contrastes reales que no se deben al azar.

Day and night temperatures by forest type and deforested surfaces Table 4 shows the results of the MANOVA statistical test carried out to determine whether or not there are significant differences between the selected sites, based on the day and night temperatures and the forest type, and the 4 criteria are seen to be statistically positive for the F test. That the stated Ho hypothesis is ruled out, which means that at least one effect vector of the averages of the forested and deforested

Cuadro 4. Análisis MANOVA en temperaturas diurnas y nocturnas por tipo de bosque. Valor

F-valor

Probabilidad mayor de F

Lambda de Wilks

0.81765860

494.54

75 066

<.0001

Traza de Pillai

0.18959770

478.55

85 122

<.0001

0.2141298

506.26

49 647

<.0001

0.15794136

1 120.36

28 374

<.0001

Probability above F

Estadístico

Traza Hotelling-Lawley Raíz más grande de Roy

Table 4. MANOVA analysis of day and night temperatures by forest type. Statistic

Value

F-value

Wilks’ Lambda

0.81765860

494.54

75 066

<.0001

Pillai’s trace

0.18959770

478.55

85 122

<.0001

Hotelling-Lawley’s trace

0.2141298

506.26

49 647

<.0001

Largest Roy’s root

0.15794136

1 120.36

28 374

<.0001

sites produces significant differences in the said temperatures according to the forest type. This confirms what is mentioned above in the sense that the individual variance analysis for each variable shows real contrasts and that these differences are not random.

En la Figura 5 se representan los valores de temperatura media, máxima y mínima en cinco tipos de bosque; es evidente que durante el día los valores se elevan más que en la noche, con un promedio de 3.46 °C. En promedio la variación de temperaturas diurnas y nocturnas en los distintos tipos de bosque es de 3.6 °C; de 3.56 °C en la máxima y de 3.23 °C en la mínima. Los sitios con mayor variabilidad de temperatura entre el día y la noche son el de Pinus durangensis con 5.28 °C, 5.6 °C y 4.7 °C de temperaturas media, máxima y mínima, respectivamente; el de Abies vejarii con 4.5 °C, 4.5 °C y 4.7 °C, mientras que el de Abies religiosa tiene menor variabilidad en las temperaturas diurna y nocturna, con 1.5 °C en temperatura media, 1.4 °C en temperatura máxima y 1.2 °C para la mínima.

Figure 5 depicts the values of the mean, maximum and minimum temperature in five forest types; it is evident that during the day the values increase more than at night, the overall average being 3.46 °C. The average variation of day and night temperatures in the different forest types is of 3.6 °C, in relation to the mean temperature; of 3.56 °C in relation to the maximum temperature, and of 3.23 °C in relation to the minimum

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 22-39

a, b, c, d, e, f, g, h, i = p<0.01. Medias con diferente letra presentan diferencias altamente significativas. a, b, c, d, e, f, g, h, i = p<0.01. Means with different letters exhibit highly significant differences.

Figura 5. Promedio de las temperaturas media, máxima y mínima que se registraron durante el día y la noche por tipos de bosques y superficies deforestadas. Figure 5. Average maximum and minimum temperatures registered during the day and at night in forested and deforested areas. Von Arx et al. (2013) utilizaron los datos meteorológicos a largo plazo de 14 ecosistemas forestales distintos, que fueron clasificados en tres tipos de bosque y dos pisos altitudinales; identificaron diferencias fundamentales en la temperatura del aire bajo el dosel y la zona abierta, además de patrones en la humedad relativa con respecto a las estaciones. Reconocieron que existen más fluctuaciones diurnas de temperatura durante el día y que son menores en la noche, asimismo las diferencias, generalmente, son más pequeñas en la temperatura media nocturna y en la temperatura mínima bajo el dosel en la zona abierta; también confirmaron el papel dominante de la radiación solar y el sombreado; por lo tanto, sus resultados son congruentes con los del presente estudio, con los de Chen y Franklin (1997) y de Renaud et al. (2011).

temperature. The forests that exhibit the highest variability of temperature between day and night are those of Pinus durangensis, with 5.28 °C, 5.6 °C and 4.7 °C mean, minimum and maximum temperatures, respectively, and those of Abies vejarii, with 4.5 °C, 4.5 °C and 4.7 °C, while those of Abies religiosa have less variability in day and night temperatures: 1.5 °C for the mean temperature, 1.4 °C for the maximum temperature, and 1.2 °C for the minimum temperature. In a study in which Von Arx et al. (2013) used the long-term meteorological data of 14 different forest ecosystems, classified into three different types of forests and two altitude tiers, they identified basic differences in the temperature of the air under the canopy and in the open area, as well as patterns in the relative moisture in relation to the seasons. Furthermore, they recognized that there are more temperature fluctuations during the daytime and that these are smaller at night, and that the differences are generally smaller in the mean night temperature and in the minimum temperature under the canopy and in the open area. Also, they confirmed the dominant role of the solar radiation and the shading; therefore, their results agree with the current ones and with those of Chen and Franklin (1997) and of Renaud et al. (2011).

Conclusiones Las temperaturas máxima, mínima y media fueron mayores en el área deforestada en comparación con la forestada en un intervalo de 0.43 °C a 0.63 °C. Los tipos de bosque Abies y Pinus influyen en las diferencias de temperaturas, las más altas de las cuales se verifican en el de Pinus michoacana y la menor en el de Abies vejarii.

González et al., Variabilidad de la temperatura local en bosques...

La temperatura diurna y nocturna desciende 3 °C en promedio por la noche en comparación con la del día y es superior en la superficie deforestada del 1.1 % a 1.9 %.

Conclusions The maximum, minimum and mean temperatures were higher in the deforested area, compared to the forested area, within a range of 0.43 °C to 0.63 °C.

Las temperaturas nocturna y diurna por tipo de bosque son más altas en la noche, 3.4 °C en promedio y en el bosque de Pinus durangensis se presenta la variación más grande entre el día y la noche, con un intervalo de 4.7 °C a 5.6 °C; al de Abies religiosa le corresponde la menor variación con 1.2 °C a 1.5 °C.

The Abies and Pinus forest types influence the differences between the temperatures, the highest of which occur in the Pinus michoacana forests, and the lowest in the Abies vejarii forests.

Conflicto de intereses

The day and night temperatures decrease by 3 °C in average during the night, compared to the day, and is higher by 1.1 % to 1.9 % in the deforested areas.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor

In regard to the day and night temperatures by forest type, the temperatures are higher by an average of 3.4 °C during the night; Pinus durangensis forests are the ones with the highest variation between the day and night temperatures, with an interval of 4.7 °C to 5.6 °C, and the Abies religiosa forests are the ones with the least variation, between 1.2 °C and 1.5 °C.

Antonio González Hernández: análisis de la información climática, elaboración del manuscrito y aplicación de correcciones arbitrales y editoriales; Ramiro Pérez Miranda: responsable del proyecto original, elaboración y revisión del manuscrito; Francisco Moreno Sánchez: acopio de información de las estaciones meteorológicas en el estado de Michoacán y su seguimiento; Gabriela Ramírez Ojeda: acopio de información de las estaciones meteorológicas en el estado de Jalisco y su seguimiento; Sergio Rosales Mata: acopio de información de las estaciones meteorológicas en el estado de Durango y su seguimiento; Antonio Cano Pineda: acopio de información de las estaciones meteorológicas en el estado de Coahuila y su seguimiento; Vidal Guerra de la Cruz: acopio de información de las estaciones meteorológicas en el estado de Tlaxcala y su seguimiento, y revisión del manuscrito; María del Carmen Torres Esquivel: recopilación y ordenamiento de información de campo de todo el proyecto; seguimiento al análisis de datos y a la elaboración del manuscrito.

Conflict of interests The authors declare no conflict of interests.

Contributions by author Antonio González Hernández: analysis of the climate information, writing of the manuscript and application of arbitral and editorial corrections; Ramiro Pérez Miranda: responsible for the original project, writing and revision of the manuscript; Francisco Moreno Sánchez: gathering of information from the weather stations in the state of Michoacán and follow-up on the same; Gabriela Ramírez Ojeda: gathering of information from the weather stations in the state of Jalisco and follow-up on the same; Sergio Rosales Mata: gathering of information from the weather stations in the state of Durango and follow-up on the same; Antonio Cano Pineda: gathering of information from the weather stations in the state of Coahuila and follow-up on the same; Vidal Guerra de la Cruz: gathering of information from the weather stations in the state of Tlaxcala and follow-up on the same, and revision of the manuscript; María del Carmen Torres Esquivel: gathering and organization of the field information of the entire project; supervision of the data analysis and of the writing of the manuscript.

Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias por haber otorgado el financiamiento por medio de fondos fiscales al proyecto No. 1434132002 titulado Efectos de la deforestación sobre el cambio climático local en bosques de coníferas, del que se derivó el presente trabajo.

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Acknowledgements The authors wish to express our gratitude to the Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias for having funded this study with fiscal resources for the Project No. 1434132002, titled Efectos de la deforestación sobre el cambio climático local en bosques de coníferas from which this study stemmed.

End of the English version

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Gonzรกlez et al., Variabilidad de la temperatura local en bosques...

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Artículo / Article

Crecimiento radial anual del fresno (Fraxinus udhei (Wenz.) Lingelsh.) en dos parques de la Comarca Lagunera Annual radial growth of tropical ash (Fraxinus udhei (Wenz.) Lingelsh.) in two parks of the La Laguna Region José Villanueva Díaz1, Emilia Raquel Pérez Evangelista1, Laura Beramendi Orozco2 y Julián Cerano Paredes1 Resumen El fresno es el árbol representativo de los parques urbanos en la Comarca Lagunera y su hábitat ripario supone una alta demanda hídrica. Se desarrollaron dos cronologías de anillo total con individuos de fresno, para los Parques Guadalupe Victoria (PGV), período 1905-2012 y Bosque Venustiano Carranza (BVC), 1960-2012. Los parámetros dendrocronológicos como intercorrelación entre series y sensibilidad media con valores de 0.44 y 0.359 para el PGV y 0.49 y 0.439 para el BVC, sugieren una variación interanual aceptable. No se obtuvo una asociación significativa entre los registros de precipitación anual e índices de ancho de anillo (p>0.05); sin embargo, se observó que en años con precipitación inferior al promedio (170 a 175 mm), los crecimientos fueron superiores en ambos sitios, situación atribuible al suministro adicional de agua, mediante riego. En años con precipitación elevada, el crecimiento fue menor. Las series de crecimiento anual calculadas con la medición del grosor de los anillos de crecimiento indican que en ciertos años el crecimiento fue mínimo, lo que en general se atribuye a un déficit hídrico, provocado por riego insuficiente; aunque, de acuerdo a la información histórica disponible, lo anterior puede estar relacionado, también, con acciones de disturbio como construcción de edificaciones dentro de los parques y pavimentación de corredores. Las series de crecimiento anual del fresno, en ambos parques, muestran diferencias que responden al manejo. El mínimo crecimiento observado en los últimos anillos en el PGV, pone en peligro su permanencia.

Palabras clave : Áreas verdes, dasonomía urbana, clima, dendrocronología, manejo, riego. Abstract Tropical ash, a riparian tree with high water demand, is widely planted in urban parks of the Comarca Lagunera Region. Two ring-width chronologies were developed from selected trees in the Guadalupe Victoria park (PGV, Spanish acronym) and the Venustiano Carranza forest (BVC, Spanish acronym) covering the periods from 1905 to 2012 and from 1960 to 2012, respectively. Series intercorrelation and mean sensitivity values –0.44 and 0.359 for PGV, and 0.49 and 0.439 for BVC, respectively– were within the normal range, indicating interannual variability in growth. No significant relationship was found between annual precipitation and ring-width indices (p>0.05), however, for particular years with a precipitation below the mean (170 to 175 mm), radial growth was above normal, a situation that may be due to additional water supply through surface or pressurized irrigation. On the other hand, radial growth was lower during certain specific years with above-average precipitation, a situation that may be ascribed to a reduction or absence of water supply. Ring-width series showed that radial growth was lower than normal for certain years due to a combination of water deficit and other disturbances such as the movement of earth for construction purposes and the paving of roads. Comparison of ring-width indices between sites shows differences in management. The recent drop in growth of the older tropical ash trees of PGV has made them more susceptible to attacks by insects and diseases favored by water deficit.

Key words: Green areas, urban forestry, climate, dendrochronology, management, irrigation. Fecha de recepción/date of receipt: 27 de enero de 2015; Fecha de aceptación/date of acceptance: 12 de junio de 2015. 1 El Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Relación Agua, Suelo, Planta, Atmósfera. INIFAP. Correo-e: villanueva.jose@inifap.gob.mx 2 Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México.

Villanueva et al., Crecimiento radial anual del fresno...

Introducción

Introduction

Los parques urbanos constituyen áreas de esparcimiento para la sociedad y crean condiciones ecológicas que minimizan las fluctuaciones del clima, generan un microclima especial, son sumideros de carbono, disminuyen la contaminación por ruido y actúan como barreras rompevientos, entre muchos otros beneficios (de Frutos y Esteban, 2009). Su funcionalidad debe de considerar una serie de factores en su diseño, tales como su ubicación, infraestructura, capacidad para soportar un número específico de paseantes, mantenimiento, densidad y composición de especies (Chiesura, 2004). En el México antiguo y poscolonial se consolidaron como sitios de recreación de la población de todos los niveles económicos; y, en muchos casos, en sus alrededores se asentaban las estructuras políticas de gobierno (Chávez, 2009); en este aspecto, cobran relevancia los jardines botánicos prehispánicos que fueron orgullo de las culturas indígenas y que sirvieron como sitios de meditación, entrenamiento militar y recreación para la población (Heyden, 2002). Sin embargo, su creación no siempre se ha fundamentado en una buena planeación técnica y logística, por lo que a veces no proporcionan a la sociedad todos los beneficios potenciales que serían capaces de generar (Puyuelo y Gual, 2009).

Urban parks are recreational areas for society and create ecological conditions that minimize climatic fluctuations, generate a special microclimate, are carbon sinks, reduce noise pollution and act as windbreaker barriers, among many other benefits (de Frutos and Esteban, 2009). Their functionality must take into account a series of factors in their design, such as their location, infrastructure, ability to support a specific number of strollers, density, species composition and maintenance (Chiesura, 2004). In ancient and post-colonial Mexico, these green areas were established as recreational sites for the population of all economic levels, and in many cases, the political structures of the government established themselves in their surroundings (Chávez, 2009). Outstanding in this respect, were the pre-Hispanic botanical gardens, which were the pride of ancient Mexico and served as locations for meditation, military training and recreation for the population (Heyden, 2002). However, these parks have not always been created upon the basis of good technical and logistic planning, and therefore they sometimes do not provide society with all the potential benefits that they should be able to generate (Puyuelo and Gual, 2009). In the Comarca Lagunera Region of the states of Coahuila and Durango, dominated by semiarid conditions, the existing urban parks contain species that generally do not correspond to the characteristic habitat of this region and most of which have a high water demand (Transconsult, 2014); one of them is the tropical ash (Fraxinus udhei (Wenz.) Lingelsh.), a native of riparian habitats of Mexico that grows successfully in different soil conditions (Chacalo et al., 2000) and climates (Rzedowski, 1986).

En la Comarca Lagunera, Coahuila y Durango, dominada por condiciones semiáridas, los parques urbanos existentes tienen una composición de especies que, por lo general, no corresponden al hábitat que caracteriza a esa región y, en su mayoría, son de alta demanda hídrica (Transconsult, 2014); una de ellas es el fresno (Fraxinus udhei (Wenz.) Lingelsh.), nativa de ambientes riparios de México y que crece exitosamente en diferentes condiciones de suelo (Chacalo et al., 2000) y climas (Rzedowski, 1986).

When established in sites with a semiarid climate, the species demands additional water in order to develop. In the lagoon Region, the first plantations were supplemented with water from irrigation canals filled with runoff water from the dams built in the main current of the basin of the Nazas river; today, parks with tropical ash trees are irrigated with treated water from industries and with water from the aquifers, whose levels are becoming lower due to the growing demand, and are therefore experiencing serious problems (Conagua, 2009). Other common species introduced in the parks of this region are ficus (Ficus sp.), privet (Ligustrum sp.) and eucalyptus (Eucaliptus spp.), also with a high water demand.

Al ser establecida en sitios con un clima semiárido, demanda agua de forma adicional para desarrollarse. En la región lagunera, las primeras plantaciones se suplementaban con el líquido procedente de acequias con agua de escurrimiento de las presas establecidas en la corriente principal de la cuenca del río Nazas; en la actualidad, los parques con fresnos, se riegan con agua tratada de industrias y del acuífero freático, que debido a la creciente demanda, ya experimenta problemas serios de abatimiento del nivel (Conagua, 2009). Otras especies comunes en los parques son también introducidas como ficus (Ficus sp.), truenos (Ligustrum sp.) y eucaliptos (Eucaliptus spp.), de alta demanda hídrica.

The volumes of water that have been supplied to the plants in these parks have not been constant through time, and their distribution was determined by the availability of water in the dams; this prevented supplying the trees with the amounts of water that they required in the years of drought, causing an increase of mortality rates, loss of vigor and a higher susceptibility to attack by pests and diseases. Thus, the purpose of the present study was to analyze the behavior in terms of the annual radial

Los volúmenes de agua que en el pasado se han suministrado a las plantas en los parques no ha sido constante a través del tiempo y su distribución estuvo en función de su disponibilidad en las presas, lo que en años de escasez favoreció que no se proporcionaran las cantidades demandadas por los árboles, con la consecuente mortandad, pérdida de vigor y mayor susceptibilidad al ataque de plagas y enfermedades. Así, el

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objetivo del presente estudio fue analizar el comportamiento en incremento radial anual del fresno en dos parques de la Comarca Lagunera, conocidos como Parque Guadalupe Victoria en Lerdo, Durango (PGV) y Bosque Venustiano Carranza en Torreón, Coahuila (BVC), bajo la hipótesis de que en condiciones climáticas similares, el crecimiento radial de los árboles de fresno en ambos parques depende de las condiciones de manejo, y en particular, de las aportaciones de agua adecuadas, en tiempo y espacio.

increase of the tropical ash in two parks of the Lagoon Region, known as the Guadalupe Victoria Park (PGV) in Lerdo, Durango, and the Venustiano Carranza Forest (BVC) in Torreón, Coahuila, under the hypothesis that, in view of the similarity of the climatic conditions in both parks, the radial growth of the ash trees in them depends on the management and particularly on an adequate water supply, in time and space.

Materiales y Métodos

Study area

Área

The Guadalupe Victoria Park was founded in the year 1879 on a surface area of approximately three hectares. Ash trees initially planted in this site were brought from the Valle de Allende, Chihuahua. At that time, the garden areas had ornamental plants with compact corridors filled with sand, benches and a bandstand at the center of the park. In principle, the trees used to be irrigated with the waters of the Nazas river through a main irrigation canal managed by the municipal government. In September 1979, the area was adapted as a garden and was provided an irrigation system, and at the same time the park was reforested with 350 trees (Soto, 1994).

Materials and Methods

de estudio

El Parque Guadalupe Victoria se fundó en el año de 1879, con una superficie aproximada de tres hectáreas (Figura 2). Los árboles de fresno, inicialmente plantados en el lugar, se trajeron del Valle de Allende, Chihuahua. En esa época, las áreas de jardín tenían plantas de ornato con corredores compactos, llenos de arena, bancas y un kiosco en el centro del parque. En principio, el arbolado se regaba con las aguas del río Nazas, por medio de una acequia principal administrada por el municipio. En septiembre de 1979, se adecuó el área para jardinería, y se le dotó de un sistema de riego, y al mismo tiempo se realizó una reforestación del parque con 350 árboles (Soto, 1994).

Other actions carried out included the construction of aisles and planters for safety in the circulation of visitors (Figure 1). Over the years, the original concept of the park changed radically, and today it is divided into eight planters with ash trees, and at the center there is a playing field, as well as benches for rest and busts of illustrious personalities, and other areas of family recreation, the most notorious of which is the area where a weekly ball for the elderly takes place.

Otras acciones consistieron en la construcción de pasillos y jardineras para seguridad en el tránsito de los visitantes (Figura 1). Con el correr de los años, el concepto original del parque cambió en forma radical; en la actualidad está dividido en ocho jardineras con plantaciones de fresno y en el centro del mismo se ubica una cancha de juego y bancas para descanso, adornado con bustos de personajes ilustres y otras áreas de esparcimiento familiar, la más notoria corresponde al sector donde se organiza un baile para adultos mayores cada semana.

As for the Venustiano Carranza Forest, in 1938, the governor of the state of Coahuila, General Pedro V. Rodríguez Triana,

Fuente: C. José Vargas, cronista de la ciudad de Lerdo, Durango. Marzo, 2013. Source: José Vargas, chronicler of the city of Lerdo, Durango. March, 2013.

Figura 1. Arbolado del Parque Guadalupe Victoria. Figure 1. Trees at the Guadalupe Victoria Park. 42

Villanueva et al., Crecimiento radial anual del fresno...

El Bosque Venustiano Carranza, en 1938, el gobernador del estado de Coahuila, General Pedro de Verona Rodríguez Triana, solicitó al presidente de la república, General Lázaro Cárdenas del Río, la concesión de un terreno para la creación de un parque urbano, que más tarde se le conocería como el “Bosque” (Figura 2). La fecha de arranque de su fundación fue el 11 de marzo de 1940. Más tarde, en 1976, dentro de su superficie, se ordenó la construcción del Museo de Antropología e Historia, que está ubicado en la parte sur del parque urbano, lo que provocó un disturbio intenso al arbolado presente, ya que implicó movimiento de tierra, compactación del terreno y cortes en el suministro de agua, situación que se prolongó por varios años. El inventario actual del parque lo integran 4 472 árboles de 31 especies, sobresale la existencia de 1 173 fresnos, 776 casuarinas, 496 palmas, 396 truenos, 302 pinabetes y 238 laureles; el arbolado se irriga con un sistema presurizado de aspersión (Guerra, 1996).

requested from the president of the republic, General Lázaro Cárdenas del Río, the concession of land on which to create an urban park that was to become known as the “Forest”. It was founded on March 11, 1940. Later, in 1976, the Museum of Anthropology and History was built in the southern part of this urban park; this caused an intense disturbance to the trees then present for the construction implied movement of earth, grubbing of the soil and cutting the water supply, a situation that lasted several years. The current inventory of the park consists of 4 472 trees belonging to 31 different species, including 1 173 tropical ashes, 776 casuarina trees, 496 palm trees, 396 privets, 302 silver firs and 238 laurels; this forest is irrigated with a pressurized sprinkler system (Guerra, 1996).

Taxonomic description of the tropical ash Ash is a species of the genus Fraxinus which, in its wild state, is part of various ecosystems such as gallery forests, mixed pineoak forests and mesophilic mountain forests. It grows in rather humid microhabitats, in slope landforms, gullies and ravines, and on stream and river banks (Rzedowski, 1996). The natural distribution area of the tropical ash extends from northern, central and southern Mexico to Guatemala, within an interval between 25° and 14° latitude and at an altitude between 1 100 and 2 600 m (Vázquez-Yanes et al., 1999).

Descripción taxonómica del fresno El fresno es una especie del género Fraxinus que en estado silvestre forman parte de diversos ecosistemas como bosque de galería, bosque mixto de pino-encino y bosque mesófilo de montaña. Crece en microhábitats más bien húmedos, en topoformas de laderas, barrancas y cañadas y a orillas de corrientes de agua (Rzedowski, 1996). Su área de distribución natural se extiende desde el norte, centro y sur de México hasta Guatemala, en un intervalo de 25° a 14° de latitud y a una altitud de 1 100 a 2 600 m (Vázquez-Yanes et al., 1999).

Fraxinus udhei is an evergreen or semi-evergreen tree that reaches a height of up to 35 m, with an irregular crown and monoic flowers (Luna, 2003). In terms of its longevity, individuals aged more than 200 years have been detected on the banks of the rivers of the Lerma-Santiago hydrological region. A dendrochronological study of riparian areas of Guanajuato indicates the presence of ash individuals aged up to 160 years (Miranda et al., 2009).

Fraxinus udhei es un árbol que alcanza hasta 35 m de altura, de copa irregular, perennifolio o semiperennifolio, con flores monoicas (Luna, 2003). En términos de longevidad, se han detectado individuos con más de 200 años en los márgenes de ríos de la región hidrológica Lerma-Santiago. Un estudio dendrocronológico para zonas riparias de Guanajuato indica la presencia de individuos de fresno con 160 años de edad (Miranda et al., 2009).

30 adult ash individuals were selected from the eight planters of PGV, geographically positioned with a Garmin, eTrex 30 model GPS; the normal diameter (diameter at breast height, dbh) was determined, and two growth nuclei cores or fragments of growth rings were extracted from each tree using a Haglof Pressler drill with an inner diameter of 5 mm and variable length (45.7 – 61.0 cm). Additional data obtained from the trees consisting in describing its vigor status, presence of physical damage and distance between individuals in order to gain some notion of the potential competition between them.

Dentro de las ocho jardineras que constituyen el PGV, se seleccionaron 30 individuos adultos, que se posicionaron geográficamente con un GPS marca Garmin, modelo eTrex 30 y a cada uno de ellos, se les determinó su diámetro normal (diámetro a la altura del pecho, dap) y mediante un taladro de Pressler de 5 mm de diámetro interno y longitud variable (45.7 – 61.0 cm), marca Haglof se sacaron dos núcleos de crecimiento, virutas o incrementos por árbol. Datos adicionales del arbolado consistieron en describir su condición de vigor, presencia de daños físicos y distancia entre individuos, para tener una idea de la posible competencia entre ellos.

35 individuals were sampled from the BVC, and two growth nuclei were extracted from most of them, with the exception of individuals with severe rotting, from which it was difficult to obtain a second radial increase (Figure 2).

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En el BVC, se muestrearon 35 individuos y para la mayor parte de ellos se extrajeron dos núcleos de crecimiento, excepto en aquellos ejemplares con problemas severos de pudriciones, que dificultaron obtener un segundo incremento radial.

A sterile wooden peg was introduced in each hole drilled in the tree, in order to keep the trees from becoming contaminated or being affected by pests and diseases after the drilling; nevertheless, ashes naturally tend to suffer from rotting in their

Figura 2. Ubicación geográfica de los sitios de muestreo en el Parque Guadalupe Victoria, Lerdo, Durango y Bosque Venustiano Carranza, Torreón, Coahuila. Figure 2. Geographical location of the sampling sites at Guadalupe Victoria Park in Lerdo, Durango, and the Venustiano Carranza Forest in Torreón, Coahuila. main stem from a young age, but are able to survive with this problem for many years, so that it is not unusual to find trees with a hollow stem.

A la perforación en el árbol producida por el taladro, se le colocó un taquete de madera esterilizado para prevenir que los árboles se contaminaran y fueran afectados por plagas y enfermedades, posteriormente; no obstante, el fresno de manera natural tiende a presentar pudriciones en su fuste principal desde su estado juvenil, pero sobrevive con este problema por muchos años, por lo que es común observar árboles con el tronco hueco.

The cores were stored in plastic straws, with the corresponding identification and additional information about the characteristics of the trees and their geographical coordinates, the orientation of the sample and visible damage. The nuclei were mounted and processed using conventional dendrochronological techniques (Stokes and Smiley, 1968). In each radial increase, the rings were counted, measured with a Velmex measuring system (Robinson and Evans, 1980), and dated with growth charts (Skeleton plots). The quality of the dating was verified with the COFECHA software (Holmes, 1983; Grissino-Mayer, 2001). After correcting the potential dating

Las virutas se almacenaron en popotes de plástico, con la identificación correspondiente e información adicional sobre características del árbol y coordenadas geográficas, orientación de la muestra y daños visibles. Los núcleos se montaron y procesaron mediante técnicas dendrocronológicas convencionales (Stokes y Smiley, 1968). En cada incremento

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radial, se contaron los anillos, se midieron con un sistema de medición Velmex (Robinson y Evans, 1980) y se fecharon con gráficos de crecimiento (Skeleton plots). La calidad del fechado se verificó mediante el programa COFECHA (Holmes, 1983; Grissino-Mayer, 2001). Después de corregir los errores potenciales en el fechado, las series individuales se estandarizaron con el fin de minimizar efectos biológicos y geométricos, debido a un fuste cada vez mayor y para maximizar la señal climática. El procedimiento se realizó utilizando el programa ARSTAN que fija curvas exponenciales negativas o rectas de regresión, a las series de medición (Cook, 1987).

errors, the individual series were standardized in order to minimize the biological and geometric effects of an ever larger stem and in order to maximize the climate signal. This procedure was carried out by using the ARSTAN software, which fits negative exponential curves and/or regression straight lines to the measurement series (Cook, 1987). The standardized indices are estimated dividing the value of the ring width by the value obtained from the curve. The values of the standardized series were averaged, and the result was a normalized average chronology (without trends) of the site. A flexible curve was fitted to the generated dendrochronological series at decade level in order to highlight low frequency periods, i.e., periods of low and high growth as a function of the climate (Cook and Peters, 1981).

Los índices estandarizados se calculan al dividir el valor de ancho de anillo entre el valor obtenido de la curva. Los valores de las series estandarizadas se promediaron y se obtuvo una cronología promedio normalizada (sin tendencias) del sitio. A la serie dendrocronológica generada, se le fijó una curva flexible a nivel década para resaltar períodos de baja frecuencia; es decir, períodos de bajo y alto crecimiento como función del clima (Cook y Peters, 1981).

The measurement series of annual growth (ring width in mm) was integrated in a “spaghetti” chart in order to determine the release and compression periods and their relationship with biotic and abiotic factors, particularly periods in which the absence of irrigation affected growth during one or several consecutive years; as well as those episodes in which the availability of water was adequate for the growth of the trees.

Las series de medición de crecimiento anual (ancho de anillos en mm) se integraron en un gráfico tipo “espagueti” para determinar períodos de liberación y compresión; así como su relación con factores bióticos y abióticos, particularmente períodos donde la falta de riego afectó el crecimiento durante uno o varios años consecutivos; además aquellos episodios cuando la disponibilidad de agua fue la adecuada para el crecimiento del arbolado.

The relationship between the growth of the species and the dominant climatic conditions was defined by the comparison of the standardized chronologies of the total ring widths of the Guadalupe Victoria Park and the Venustiano Carranza Forest with data on the precipitation from the weather stations of Lerdo, Dgo. (25.32° N, 103.516° WG; 1 135 msnm) and Col. Torreón, Jardín, Torreón, Coah. (25.32° N, 103.40° WG; 1 136 msnm),respectively; as well as the historical records of the catchment of runoffs from the El Palmito dam, located in the Indé municipality, Dgo.

La relación entre el crecimiento de la especie y las condiciones climáticas dominantes se definió al comparar las cronologías estandarizadas de anillo total de los parques Guadalupe Victoria y Venustiano Carranza con datos de precipitación de las estaciones climáticas Lerdo, Dgo. (25.32° N, 103.516° O; 1 135 msnm) y colonia Torreón, Jardín, Torreón, Coah. (25.32° N, 103.40° O; 1 136 msnm), respectivamente. También se consideraron los registros históricos de captación de escurrimientos de la presa El Palmito, ubicada en el municipio Indé, Dgo.

Based on the climate-growth response and the application of irrigation, periods of lesser or greater radial increase were analyzed, and management practices potentially favoring a more stable growth of the trees and the lengthening of their lifetime were determined.

Results

Con base en la respuesta clima-crecimiento y aplicación de riego, se analizaron períodos de menor o mayor incremento radial y se determinaron posibles prácticas de manejo para favorecer un crecimiento más estable del arbolado y prolongar su período de vida.

Dendrochronological Series of the Guadalupe Victoria Park 36 out of a total of 53 growth nuclei obtained from the ash trees of the Guadalupe Victoria Park –i.e. 68 %– were dated and shown to have a similar growth pattern; the rest of the nuclei (32 %) displayed irregularities in their growth, as well as rotting, and were therefore not dated or integrated into the development of the chronology. Although the growth of the ash trees was assisted by superficial irrigation, a similar interannual variation was found to occur between the growths of the various trees included in the generation of the chronology,

Resultados Serie Dendrocronológica del Parque Guadalupe Victoria De un total de 53 núcleos de crecimiento se logró fechar 36 (68 %), los cuales mostraron un patrón de crecimiento similar; el resto de los núcleos (32 %) presentó irregularidades, así

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as indicated by the intercorrelation between series (0.44), which surpasses the level of significance (r = 0.328, p<0.01) required to be considered as properly dated (Holmes, 1983).

como problemas de pudriciones por lo que fueron descartados para su fechado e integración en el desarrollo de la cronología. No obstante que el crecimiento del fresno fue asistido con riego superficial, se observó variación interanual semejante entre crecimientos de los diversos árboles involucrados en la generación de la cronología, como lo indica la intercorrelación entre series (0.44), que supera el nivel de significancia (r = 0.328, p<0.01) requerido para considerarse bien fechado (Holmes, 1983).

The sensitivity parameter was comparatively high (0.359), i.e. the species exhibited variation in growth by one ring in relation to the subsequent year (Fritts, 1976). The mean sensitivity values vary between species with values nearing 0.65 for conifers in semiarid sites to values of 0.150 for accommodating species, i.e. species with little variation in ring width from one year to the next (NOAA, 2014).

El parámetro de sensibilidad fue comparativamente alto (0.359); es decir, la especie tuvo variación en crecimiento de un anillo con relación al del siguiente año (Fritts, 1976). Los valores de sensibilidad media varían entre especies con valores cercanos a 0.65 para coníferas en sitios semiáridos a valores de 0.150 con taxa complacientes, aquéllos con poca variación en el grosor de sus anillos de un año al siguiente (NOAA, 2014).

The chronology generated for the PGV covers the period from 1905 to 2012 (108 years) (Figure 3). The time series shows very long periods of growth below the mean (1.0), and it was only at the beginning of its establishment (1900-1910), during the 1960s and in the 1980-2000 period that the tree had a growth above the average. After the year 2000, the growth has decreased significantly, a tendency that has persisted to the present day.

La cronología generada para el PGV se extiende para el período 1905-2012 (108 años) (Figura 3). La serie de tiempo evidencia períodos muy prolongados de crecimiento inferior a la media (1.0), solo al inicio de su establecimiento (19001910), década de 1960; y en el período 1980-2000, superó el promedio. Posterior al año 2000, el crecimiento ha

A comparison between the radial increases (thickness of the growth rings, without standardizing) did not exhibit a similar behavior of all the trees; these showed variations in radial

La línea horizontal es la media de la serie (1.0), la línea sólida en gris son los valores anuales de la cronología y la línea obscura sólida es una curva flexible suavizada a nivel década. The horizontal line is the mean of the series (1.0), the gray solid line represents the annual values of the chronology, and the solid dark line is a smoothed flexible curve at decade level.

Figura 3. Serie dendrocronológica de anillo total de Fraxinus udhei (Wenz.) Lingelsh. en el Parque Guadalupe Victoria. Figure 3. Dendrochronological series of total ash ring width at the Guadalupe Victoria Park.

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growth (measured in cm) during certain periods, probably due to differences in the availability of water and other limiting factors such as soil fertility and competition; however, in most individuals the increases were above the average (3.1 mm year-1) during the periods from 1955 to 1965, and from 1980 to 1995 reached values of almost 15 mm year-1. Since the year 2000, growth has remained below the average, and certain individuals exhibit almost no increase in diameter, a situation that became evident even with the dendrochronological indices discussed above and after the geometric trend was removed due to the ever larger size of the stem, which results in less growth near the bark (Figure 4).

decaído marcadamente y esta tendencia de reducción se ha mantenido hasta la actualidad. Al comparar el incremento radial (grosor de los anillos de crecimiento, sin estandarizar), el comportamiento del arbolado no fue similar para todos los individuos y algunos tuvieron mayor o menor crecimiento radial (cm) para ciertos períodos, probablemente en función de la disponibilidad hídrica y a otros factores limitantes como la fertilidad del suelo y la competencia; a pesar de lo anterior, se pudo advertir que gran parte de los individuos registraron incrementos superiores al promedio (3.1 mm año-1) de 1955 a 1965 y de 1980 a 1995, con valores cercanos a 15 mm año-1. De 2000 a la fecha, el crecimiento se mantuvo por debajo del promedio, con árboles sin aumento en su diámetro, situación que fue evidente aun con los índices dendrocronológicos discutidos con anterioridad,

When other variables are not limiting, the magnitude of the radial increase of several taxa distributed in semiarid or temperate zones is directly proportional to the level of

Figura 4. Comportamiento en el crecimiento radial anual (mm) de individuos de fresno en el Parque Guadalupe Victoria, Lerdo, Dgo. Figure 4. Behavior of the annual radial growth (mm) of ash individuals at the Guadalupe Victoria Park, Lerdo, Dgo. precipitation (Fritts, 1976). The precipitation in the La Laguna Region –with an annual average of 175 to 275 mm– does not fully meet the water demand of a species like ash, which thrives in riparian habitats; therefore, a plantation of this species has to be provided additional water in order for it to develop fully.

y después que se eliminó la tendencia geométrica, debido a un tamaño de fuste cada vez mayor, que origina menores crecimientos cerca de la corteza (Figura 4). Cuando otras variables no son limitantes, el incremento radial de varios taxa distribuidos en zonas semiáridas o templadas es superior en condiciones de mayor precipitación, y menor cuando sucede lo contrario (Fritts, 1976). La cantidad de precipitación en la Comarca Lagunera, con un promedio anual de 175 a 275 mm, no llega a satisfacer una demanda hídrica como la del

For PGV, the comparison between the standardized indices of the ash trees and the annual precipitation revealed a significant but negative correlation during the 1910-2013 period (r= -0.33, p<0.01, n= 103, 1910-2013). This correlation fluctuated over

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fresno, de hábito rivereño, por lo que a una plantación con esta especie se le tiene que suministrar agua adicional para que se desarrolle con plenitud.

time in subperiods of 25 years; i.e. 1910-1934 (r = -0.36, p>0,05), 1935-1959 (r=-0.11, p>0.05), 1960-1984 (r= -0.64, p<0.01), and 1985-2009 (r= 0.25, p>0.05) (Figure 5).

Para el PGV, la comparación entre los índices estandarizados del fresno y la precipitación anual reveló una correlación significativa, pero negativa en el período 1910-2013 (r= -0.33, p<0.01, n= 103, 1910-2013). Esta correlación fluctuó a través del tiempo en subperíodos de 25 años; es decir, 1910-1934 (r = -0.36, p>0,05), 1935-1959 (r=-0.11, p>0.05), 1960-1984 (r= -0.64, p<0.01), y 1985-2009 (r= 0.25, p>0.05) (Figura 5).

In this analysis, only the 1960-1984 period exhibited a significant relationship (-0.64, p<0.01); this indicates that the annual radial growth was inversely proportional to the precipitation during this time span, a situation that can only be accounted for by the additional moisture. Years with scanty precipitation and good growth (indices near or above the average, which is 1.0) were verified in the years 1915 (1.6, 145 mm), 1920 (1.5, 54.8 mm), 1932 (1.0, 10.0 mm), 1937 (0.90, 157.7), 1960 (1.63, 14.1 mm), 1968 (1.0, 97.2 mm), 1981 (1.1, 90.0 mm) and 1994 (1.33, 49.3 mm), when the supply of water for irrigation must have been satisfactory, since the volumes gathered in the El Palmito dam (where rainwater is collected for agricultural purposes in the La Laguna Region) surpassed the historical mean of 1 221 hm3; in 1967 (1 668 hm3), 1968 (3 316.9 hm3), 1981 (1 979 hm3) and 1993 (3 406 hm3). Under these circumstances, the availability of water cannot have been a limiting factor for the irrigation of the trees, and therefore the radial growth of the species resulted in a good development.

En este análisis, solo para el lapso de 1960 a 1984 se determinó una relación significativa (-0.64, p<0.01), lo cual indica que entre más baja fue la precipitación ocurrida, más pronunciado fue el crecimiento radial anual, situación que solamente se explica por la humectación adicional. Años con escasa precipitación y un buen crecimiento (índices cercanos o superiores al promedio, 1.0), se verificaron en los años 1915 (1.6, 145 mm), 1920 (1.5, 54.8 mm), 1932 (1.0, 10.0 mm), 1937 (0.90, 157.7), 1960 (1.63, 14.1 mm), 1968 (1.0, 97.2 mm), 1981 (1.1, 90.0 mm) y 1994 (1.33, 49.3 mm), cuando la provisión de agua de riego debe haber sido satisfactoria, ya que los volúmenes captados en la presa El Palmito (donde se capta el agua de lluvia para fines agropecuarios en la Comarca Lagunera) superaron la media histórica de 1 221 hm3, ya fuese un año previo o durante el de crecimiento, como sucedió en 1958 con una captación de 2 192 hm3; en 1967 (1 668 hm3), 1968 (3 316.9 hm3), 1981 (1 979 hm3) y 1993 (3 406 hm3); en tales circunstancias, la disponibilidad de agua no pudo haber sido un factor que limitara su disponibilidad para el riego del arbolado y en consecuencia, el crecimiento radial de la especie se tradujo en un buen desarrollo.

When precipitation reached levels above the average, no additional water is likely to have been administered to the trees –at least not in the same amount as in dry years–, a situation that led to a radial increase below the average; such was the case in the years 1938 through 1940, 1967, 1970, 1974 through 1980, 2001 through 2004, 2010 and 2012. In terms of management, an ideal situation would be for the trees to attain an average annual growth of 11 mm (1.1 cm), a value estimated based on the years with the highest growth (Figure 4); this was the case in years of scarce precipitation, when the water requirement of the species was nevertheless met through the contribution of surface or underground water, which was available thanks to an adequate water catchment in the El Palmito dam during the year of growth or the year before.

Cuando en la región se presentó una precipitación superior al promedio, es probable que no se aplicara agua adicional a los árboles, o al menos, no en la cantidad suministrada en años secos, ello condujo a un incremento radial aun por abajo del promedio, como ocurrió en los años de 1938 a 1940, 1967, 1970, 1974 a 1980. 2001 a 2004, 2010 y 2012.

Dendrochronological series of the Venustiano Carranza Forest

En términos de manejo, una situación ideal sería que el arbolado tuviera un crecimiento anual que alcanzara un promedio de 11 mm (1.1 cm), valor que se generó a partir de los años con mayor crecimiento (Figura 4); lo anterior se presentó en años de escasa precipitación, pero el requerimiento hídrico de la especie se subsanó con la aportación de agua superficial o subterránea, que estuvo disponible por una correcta captación en la presa El Palmito, un año previo o durante el de crecimiento.

34 out of 70 cores from 35 trees –i.e. approximately 50 %– were dated. The intercorrelation between series was 0.49 in BVC, and 0.44 in PGV. The ash trees in the latter park are young, and therefore the chronology covers only the period from 1960 to 2012 (53 years), which is logical, since the work for the creation of the park was begun in 1940, and the trees may have been planted at least a decade later. Furthermore, some trees incorporated during the initial years of operation of the park may have died due to lack of water as a result of the lack of adequate infrastructure for the distribution of irrigation.

Serie dendrocronológica del Bosque Venustiano Carranza De 70 virutas procedentes de 35 árboles, se logró fechar 34 de ellos (aproximadamente 50 %). La intercorrelación entre series

Villanueva et al., Crecimiento radial anual del fresno...

Figura 5. Relación entre la serie dendrocronológica de anillo total de los fresnos del Parque Guadalupe Victoria y la precipitación anual de la estación climática Lerdo, Dgo. Figure 5. Relationship between the dendrochronological series of the total ring width of the Guadalupe Victoria Park and the annual precipitation at the weather station of Lerdo, Durango. fue de 0.49, superior al del arbolado en el PGV, que fue de 0.44. Los fresnos en este lugar son jóvenes, por lo que la cronología se extendió de 1960 a 2012 (53 años), lo cual es lógico, ya que los trabajos para la creación del parque iniciaron en 1940 y, tal vez, los árboles se plantaron al menos una década después de esa fecha; asimismo, algunos otros ejemplares, incorporados durante los años iniciales de funcionamiento del parque, pudieron haber muerto por carencia de agua, hecho que se atribuye a la falta de infraestructura adecuada para la distribución del riego.

The chronology presents very marked periods with values below the mean, as in the decades of 1970 and 1980, 1989 through 1996, 2000-2004 and in the recent years 2010, 2011 and 2012, which were among the driest years in northern Mexico (Villanueva et al., 2015) (Figure 6). The relationship between the ring width index and the annual precipitation was not significant (r= 0.019, p>0.05); however, despite certain abnormally dry years (1963, 1969, 1979, 1990, 1997, 1999 and 2009), these figures indicate a good growth of the species, which suggests that additional water was supplied by means of irrigation in order to rectify the water deficit.

La cronología presenta períodos muy marcados con valores inferiores a la media, como sucedió en las décadas de 1970 y 1980, 1989 a 1996, 2000-2004 y en los años recientes de 2010, 2011 y 2012; estos últimos de los más secos para el norte de México (Villanueva et al., 2015) (Figura 6).

On the other hand, years with a precipitation above the average (1968, 1978, 1981, 1986 and 1987) exhibited normal or high growth, which also implies that, despite the abundant rains, the water demand was not met; the added water did contribute to a normal or even greater tree growth than expected (Figure 7).

La relación entre el índice de ancho de anillo y la precipitación anual no fue significativa (r= 0.019, p>0.05); aunque, algunos años fueron anormalmente secos (1963, 1969, 1979, 1990, 1997, 1999 y 2009), se observó un buen crecimiento de la especie, lo cual sugiere que, a través del riego, se les proporcionó agua adicional para subsanar el déficit hídrico.

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Figura 6. Cronología de anillo total de fresno en el Bosque Venustiano Carranza, Torreón, Coah. Figure 6. Chronology of the total ring of ash trees of the Venustiano Carranza Forest, Torreón, Coah.

Figura 7. Relación entre la serie dendrocronológica de anillo total del Bosque Venustiano Carranza y la precipitación anual de la estación climática Torreón Jardín, Torreón, Coah. Figure 7. Relationship between the dendrochronological total ring width series of the Venustiano Carranza Forest and the annual precipitation of the Torreón Jardín weather station in Torreón, Coah.

Villanueva et al., Crecimiento radial anual del fresno...

Por otra parte, años con una precipitación superior al promedio (1968, 1978, 1981, 1986 y 1987) mostraron crecimientos normales o altos, lo que también hace suponer, que a pesar de que la cantidad de lluvia no satisfizo la demanda hídrica, el agua agregada sí contribuyó a que el crecimiento del árbol fuera normal o incluso mayor a lo esperado (Figura 7).

Growth was not equal for all the trees, but there were certain years (1971, 1983, 1991, 2002, 2004 and 2010 through 2012) in which it decreased for most of the analyzed specimens; the opposite occurred specifically in 1979, 1982, 1992, 1997 and 2009; in 1977, the sudden decrease in growth was ascribed to the construction of the Museum of Anthropology and History –begun in 1976 in the southern section of the park–, which involved massive movement of the ground, cutting the irrigation system and, in general, a significant disturbance of the environment of the ash trees. Once the management conditions of the site were restored, the growth rate of the trees went quickly back to normal (Figure 8).

El crecimiento no fue igual para todo el arbolado, pero hubo años (1971, 1983, 1991, 2002, 2004 y de 2010 a 2012) en los que el crecimiento se redujo para la gran mayoría de los ejemplares analizados; lo contrario ocurrió específicamente en 1979, 1982, 1992, 1997 y 2009; en 1977, la caída brusca en crecimiento se

Figura 8. Comportamiento en crecimiento radial anual (mm) para algunos individuos de fresno en el Bosque Venustiano Carranza, Torreón, Coah. Figure 8. Annual radial growth (mm) of certain ash specimens in the Venustiano Carranza Forest, Torreón, Coah. atribuye a las obras emprendidas para la construcción en 1976 del Museo de Antropología e Historia en el sector sur del bosque, que implicó movimiento masivo de tierra, corte del sistema de riego y, en general, un disturbio significativo del entorno. Una vez que se restablecieron las condiciones de manejo del sitio, la respuesta del arbolado en crecimiento se recuperó de manera rápida (Figura 8).

Comparison between the growths of ash in the Guadalupe Victoria Park and the Venustiano Carranza Forest The comparison between the chronologies of the common period from 1960 to 2012 for the analysis of the management of both ash plantations exhibited a positive but not significant correlation (r = 0.24, n =63, p>0.05). The difference in growths is associated to the management to which the trees in each park have been subjected (irrigation, prunings, fertilization), since the climate is practically similar for both sites, with an annual mean precipitation ranging between 170.0 and 175.0 mm (Figure 9).

Comparación entre los crecimientos del fresno en los parques Guadalupe Victoria y Venustiano Carranza Al comparar las cronologías en el período común de 1960 a 2012 para analizar el manejo de ambas plantaciones de 51

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fresno, se determinó una correlación positiva, pero no significativa (r = 0.24, n =63, p>0.05). La diferencia entre crecimientos está relacionada con el manejo al que han estado sujetos los árboles del parque (riegos, podas, fertilización), dado que el clima es prácticamente similar para los dos sitios, con una precipitación media anual entre 170.0 y 175.0 mm (Figura 9).

The two chronologies indicate an almost normal growth from 1960 to 1970; however, between the years 1971 and 1980 the growth decreased abruptly in both sites; there was a recovery, also in both, from 1981 and 1990, although it was better in the Victoria Guadalupe Park. Growth continued to surpass the mean until 1997, though not in the Venustiano Carranza Forest, where it was reestablished only after 1990. It diminished again in the two sites until 2005, and then improved for BVC and has decreased to minimum levels at PGV in the last few years. This decrease in growth is a cause of concern since older trees are more susceptible of losing their vigor, particularly because they tend to suffer from rotting in the main stem from an early age; this condition and the loss of vigor render the species more sensitive to attack by pathogens, which may accelerate the death of the trees (Allen, 2009); this has become evident with the removal, in recent years, of various dead specimens, which have not yet been replaced with new individuals.

Las dos cronologías indican un crecimiento casi normal de 1960 a 1970, pero de 1971 a 1980 decae bruscamente para ambos casos; se recupera de 1981 a 1990, aunque fue mejor para el fresno en el parque Guadalupe Victoria; este crecimiento superior al promedio continuó hasta 1997, no así en el bosque Venustiano Carranza, que se restableció hasta después de ese año. En los dos lugares decayó hasta 2005, luego mejoró para el PVC y se redujo a niveles mínimos para el BGV en los últimos años. Esta caída en crecimiento es preocupante

Figura 9. Relación entre las cronologías de anillo total del período común, para el crecimiento del fresno en los sitios Parque Guadalupe Victoria y Bosque Venustiano Carranza. Figure 9. Relationship between the total ring width chronologies of the common period, for the growth of ash trees in the Guadalupe Victoria Park and the Venustiano Carranza Forest.

Discussion

para el arbolado, ya que los especímenes al tener más edad aumenta su susceptibilidad s a perder vigor, particularmente, porque tienden a presentar pudriciones en el fuste principal, desde edad temprana; esa condición y un menor vigor hacen más sensible a la especie al ataque de patógenos, que aceleran su muerte (Allen, 2009), lo que ha evidenciado con la remoción de diversos ejemplares muertos en los últimos años, cuyos espacios vacíos aún se conservan.

The dendrochronological studies of Fraxinus udhei are very scarce in Mexico, and there are only a few papers on the topic that refer to the use of this species in the analysis of climatic aspects (Miranda et al., 2009) and as a bioindicator of fossil CO2 (Beramendi et al., 2013); however, different species 52

Villanueva et al., Crecimiento radial anual del fresno...

belonging to the same genus (Fraxinus americana L., F. excelsior L.) have been used extensively in North America (Speer, 2001) and Europe (Dufour and Piégay, 2008; Vitas, 2010) for the same purpose.

Discusión Los estudios dendrocronológicos en México que involucran a Fraxinus udhei son muy escasos y solo existen pocos trabajos relacionados con el tema, en los que se señala su empleo para analizar aspectos climáticos (Miranda et al., 2009) y como bioindicador de CO2 fósil (Beramendi et al., 2013); no obstante, el mismo género, pero especies diferentes (Fraxinus americana L., F. excelsior L.) se han utilizado extensamente en Norteamérica (Speer, 2001) y Europa (Dufour y Piégay, 2008; Vitas, 2010) para el mismo fin.

On this occasion two total ring chronologies of ash were generated, which were based on a large sample size, which statistically supports the reliability of the dendrochronological parameters derived from COFECHA quality control programs (Holmes, 1976) and Arstan for standardization (Cook, 1987). The intercorrelation between series for the samples from the two collection sites was in the order of 0.44 for PGV and 0.49 for BVC; the mean sensitivity with values of 0.359 and 0.245 is also within the normal interval (Constante et al., 2010; NOAA, 2014). These values are similar or superior to those attained with another riparian species, such as the Montezuma cypress (Taxodium mucronatum Ten.), with which it is normally associated, and which is distributed in the gallery forests of northern and central Mexico (Stahle et al., 2011; Correa et al., 2014; Villanueva et al., 2014). The dendrochronological parameters are particularly relevant when we consider that the species in both sites is cultivated, and that its annual radial increases are significantly influenced by the cultivation practices to which they have been subjected.

En esta ocasión, se generaron dos cronologías de anillo total de fresno, las cuales se fundamentaron en un tamaño de muestra considerable, que soporta estadísticamente y con confiabilidad los parámetros dendrocronológicos derivados de los programas de control de calidad COFECHA (Holmes, 1976) y de estandarización, ARSTAN (Cook, 1987). La intercorrelación entre series para las muestras de los dos sitios de colecta estuvo en el orden de 0.44 para el PGV y de 0.49 para BVC; la sensibilidad media con valores de 0.359 y 0.245, también se ubica en el intervalo normal (Constante et al., 2010, NOAA, 2014). Dichos valores son similares o superiores al que se logra con otro taxón de hábitos ribereños, como el ahuehuete (Taxodium mucronatum Ten.), con el cual ocasionalmente se asocia y que se distribuye en bosques de galería del norte y centro de México (Stahle et al., 2011; Correa et al., 2014; Villanueva et al., 2014). Los parámetros dendrocronológicos cobran especial relevancia al considerar que la especie en ambos sitios es cultivada y sus incrementos radiales anuales tienen gran influencia de las labores culturales de las que han sido objeto.

The dendrochronological series exhibited a positive but not significant association (r = 0.24, n= 63, p>0.05). The climatic conditions –particularly precipitation and temperature– are very similar between the two sites, as shown by the weather records used, which indicate an annual precipitation of 170 to 175 mm (ERICIII, 2013); therefore, the differences between them can hardly be ascribed to this condition.

Las series dendrocronológicas mostraron una asociación positiva, pero no significativa (r = 0.24, n= 63, p>0.05). Las condiciones climáticas, particularmente de precipitación y temperatura son muy similares entre sitios, como se constató con los registros climáticos utilizados que indican una precipitación anual de 170 a 175 mm (ERICIII, 2013), por lo que las diferencias entre ellas difícilmente pudieran atribuirse a dicha condición.

On the other hand, the marked influence in the identified behavior in terms of annual radial increase in the ash trees of both parks can very well be attributed to management actions and changes in soil use. Although there is no record of the frequency or the volumes of water applied, these may have favored a better response of the trees; therefore, the development observed may be the product of the integration of irrigation and other associated cultivation practices to the management, such as sanitary prunings, lawn maintenance and fertilization.

Por otra parte, a las acciones de manejo y de cambios de uso del suelo es factible atribuirles la influencia marcada en el comportamiento identificado en el incremento radial anual del fresno, en ambos parques. A pesar de no existir un registro de la frecuencia, ni de los volúmenes de agua aplicados, es factible que hayan favorecido una mejor respuesta del arbolado, por lo que el desarrollo observado tal vez sea el producto de la integración del manejo del riego y otras labores culturales asociadas; por ejemplo, las podas de formación, las podas de saneamiento, el mantenimiento del pasto y la fertilización.

It may be speculated that the decrease in growth during the last decade, particularly at the PGV, was propitiated by the larger stems, whose annual growth is distributed on a larger geometrical surface; however, even after the biological effect on both growth series has been eliminated through a standardization process, the generated indexes pointed at a significant reduction of the radial increase, accounted for by the participation of other non-biological or geometric variables, such as the water deficit, competition between individuals, deficient fertilization, etc. (Fritts, 1976; Schweingruber, 1996).

La reducción en el crecimiento en la última década, en particular en el PGV, es posible que se deba a las mayores

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dimensiones de los fustes, cuyo crecimiento anual se distribuye en una superficie geométrica más grande; sin embargo, después de eliminar el efecto biológico en ambas series de crecimiento, a través del proceso de estandarización, los índices generados indicaron una reducción significativa en incremento radial, lo cual se explica por la participación de otras variables no biológicas o geométricas, como el déficit hídrico, competencia entre individuos, deficiencias en fertilización, etcétera (Fritts, 1976; Schweingruber, 1996).

The flexibility of the species which allowed a rapid recovery from disturbances like the grubbing of the soil, deficient irrigation and others, became evident in the trees of BVC, which, after having suffered an abrupt decrease in growth in 1977 due to the construction of the Museum of Anthropology and History, experienced a quick growth in the following years, possibly due to the predominance of young individuals (20 to 30 years) during this period. However, this situation does not apply to sites with a predominance of mature or old trees, such as PGV, where a better management does not guarantee a prompt recovery of their vigor and of the ecological services supplied by them to society; therefore, the ash trees must not be subjected to hydric stress, which can weaken them and cause their premature death.

La flexibilidad de la especie para recuperarse, de manera rápida, de procesos de disturbio, entre los que la compactación del suelo y las deficiencias en la aplicación del riego son algunos, se evidenció en el arbolado del BVC, que después de presentar una caída abrupta en su crecimiento, en 1977, por efecto de la construcción del Museo de Antropología e Historia, experimentó un rápido crecimiento en los años siguientes, posiblemente debido a la dominancia de individuos jóvenes (20 a 30 años) en este período.

Irrigation constitutes an important factor that must be considered in this type of urban parks, as shown by the comparison between their dendrochronological indices, which show differences in the management of the trees over time, with periods of good growth for a site and of minimal growth for the other, or an irregular growth pattern through the life of the trees in both sites.

Esa situación, sin embargo, quizás no aplica a sitios con dominancia de arbolado maduro o viejo, como el PGV, donde un mejor manejo no garantiza una pronta recuperación de su vigor y de los servicios ecológicos que presta a la sociedad, por lo que se debe evitar someter a los fresnos a estrés hídrico, acción que puede conllevar a su debilitamiento y muerte prematura.

Conclusions The deciduous nature of Fraxinus udhei favors clearly differentiated annual growths, as could be verified through the generation of two total ring dendrochronological series that showed a significant intercorrelation between the series and an association with climatic variables, particularly with precipitation.

El suministro de riego constituye un factor importante que se debe considerar en este tipo de parques urbanos, como se demostró mediante la comparación de los índices dendrocronológicos, que indican diferencias en el manejo del arbolado a través del tiempo, con períodos de buen crecimiento para un sitio y mínimos para otro, o bien un patrón irregular de crecimiento a través de la vida del arbolado en los dos sitios.

The interannual variability of growth is clear evidence that, under similar weather conditions, the radial increase of two populations of ash trees established in cultivated parks depends to a large extent on their management.

Conclusiones

In this study, the rings were thicker in years of drought, which suggests that the application of additional water through superficial irrigation met the hydric needs of this species with a high demand of water; on the other hand, there was less growth in other years in which precipitation surpassed the historic mean, a condition which probably led the park managers to refrain from applying the same volumes of water as during the droughts, and therefore, failure to meet the water demand of the species may have limited the annual growth of the trees.

El carácter caducifolio de Fraxinus udhei favorece la formación de crecimientos anuales bien diferenciados, como se corroboró mediante la generación de dos series dendrocronológicas de anillo total, que mostraron una intercorrelación significativa entre series y asociación con variables climáticas, particularmente con la precipitación. La variabilidad interanual en los crecimientos es una clara evidencia de que bajo condiciones climáticas similares, el incremento radial de dos poblaciones de fresno establecidas en parques cultivados depende, en gran medida, del manejo.

The species displayed high sensitivity to disturbing actions such as the movement of ground resulting from the construction of infrastructure within the parks and to the paving of corridors, an action that limits the infiltration process and compacts the root system, reducing its ability to explore nutrients and water. Despite this influence on its growth, the species –particularly

El grosor de los anillos fue mayor en años con sequía, lo cual sugiere, que la aplicación de agua adicional a través del riego superficial logró satisfacer las necesidades hídricas de esta especie con alta demanda de agua; por otra parte, el crecimiento fue menor para algunos otros años, cuando

Villanueva et al., Crecimiento radial anual del fresno...

la precipitación superó la media histórica, condición que probablemente condujo a los administradores del parque, a no aplicar los volúmenes de agua suministrados en condiciones de sequía, lo cual originó que no se cubriera la demanda hídrica de la especie y en consecuencia se limitó su crecimiento anual.

its younger specimens– exhibited a high ability to recover from limiting conditions and to resume its growth rate as before the disturbance, thus proving to be highly plastic in terms of recovering relatively quickly from situations that affect its development.

El fresno tuvo alta sensibilidad a las acciones de disturbio, como el movimiento de tierra debido a construcción de infraestructura dentro de los parques y pavimentación de corredores, acción que restringe el proceso de infiltración y compacta el sistema radical, lo que reduce su capacidad de exploración de nutrientes y de agua. A pesar de dicha influencia en su crecimiento, la especie mostró alta capacidad para recuperarse de condiciones limitantes y retomar su crecimiento previo al disturbio, particularmente en arbolado joven, lo que hace a un taxón de alta plasticidad en términos de recuperarse de manera relativamente rápida de situaciones que afectan su desarrollo.

The recent decrease in growth of the adult trees including species aged over 100 years, particularly at the Guadalupe Victoria Park, suggest the need to provide better care and to supply adequate irrigation for the larger volumes of biomass of these trees, which can still furnish environmental services to the population for several years to come, considering the ability of the species to live longer than 200 years.

Conflict of interests The authors declare no conflict of interests.

Contribution by author

La caída reciente del crecimiento del arbolado adulto con especímenes que superan los 100 años de edad, en especial en el Parque Guadalupe Victoria, sugiere la necesidad de otorgarle mejores cuidados, así como la aportación de láminas de agua acordes a un mayor volumen de biomasa, mantenimiento fitosanitario y otras acciones culturales para favorecer la permanencia de estos árboles, que aún pueden proporcionar servicios ambientales a la población por varios años, si se considera la capacidad de la especies por vivir más de 200 años.

José Villanueva Díaz: leader of the original project and in charge of the design and control of the actual research, as well as conducting the study and review of the manuscript; Emilia Raquel Pérez Evangelista: help in the implementation of the Project, in annual growth dating of the focus species, in data taking and in data analysis; Laura Beramendi Orozco: analysis of dendrochronological information, writing, correction and review of the manuscript; Julián Cerano Paredes: help in data analysis, interpretation of results and review of the manuscript.

Acknowledgements The current research was subsidized with funds granted by the Inter-American Institute for Climate Change Research (IAI) through Project CRN # 2047, funded in turn by the US/National Science Foundation (Grant GEO-0452325).

Conflicto de intereses Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

End of the English version

Contribución por autor José Villanueva Díaz, responsable del proyecto original y encargado del diseño y seguimiento de la investigación; conducción del estudio y revisión del manuscrito; Emilia Raquel Pérez Evangelista: colaboradora en la ejecución del proyecto, en el fechado de los crecimientos anuales de la especie de interés, en la toma de muestras y en el análisis de datos; Laura Beramendi Orozco: análisis de información dendrocronológica, elaboración, corrección y revisión del manuscrito; Julián Cerano Paredes: colaboración en el análisis de datos e interpretación de resultados; revisión del manuscrito.

Agradecimientos La presente investigación fue subvencionada por fondos otorgados por el Instituto Interamericano para la Investigación del Cambio Climático (IAI) a través del proyecto CRN # 2047, a su vez financiado por el US/National Science Foundation (Grant GEO-0452325).

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Villanueva et al., Crecimiento radial anual del fresno...

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol.6 (31): 58-67

Artículo / Article

Coeficientes de carbono para arbustos y herbáceas del bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico Carbon coefficients for shrubs and herbs of the fir forest of El Chico National Park Ramón Razo Zárate1, Alberto José Gordillo Martínez2, Rodrigo Rodríguez Laguna1, Carlos César Maycotte Morales2 y Otilio Arturo Acevedo Sandoval2 Resumen El bosque de oyamel (Abies religiosa) reúne a una mezcla de especies que realizan el intercambio de CO2 con la atmósfera y permiten la formación temprana de un reservorio de carbono; en ese contexto, el objetivo del presente estudio consistió en determinar los coeficientes de carbono para los taxa pertenecientes a los estratos arbustivo y herbáceo del bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico. Se seleccionaron 24 especies de arbustos y 17 de herbáceas; de cada una se recolectaron cinco ejemplares y se tomaron estructuras de sus partes aéreas para integrar una muestra compuesta, misma que se secó y pulverizó para analizarla con el equipo Toc Solids Analyzer. Los resultados mostraron diferencias significativas (P≤0.01) entre arbustivas y herbáceas y entre ambos grupos de especies; Juniperus monticola registró el mayor coeficiente de carbono (0.54) y Senecio platanifolius el menor (0.41). En herbáceas, Notholaena sinuata obtuvo un valor de 0.50 mientras que Anagalis arvensis, el más bajo (0.38), que son inferiores a 0.50, lo que sugiere el Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) cuando no se dispone de coeficientes por taxon. Se concluye que las especies del estrato arbustivo se distribuyeron en un intervalo de coeficiente de carbono de 0.41 a 0.50, con un valor promedio de 0.45 el cual se debe utilizar como coeficiente de conversión de biomasa a carbono para dicho nivel. Para las herbáceas, el intervalo fue de 0.38 a 0.50 con un promedio de 0.43.

Palabras clave: Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., arbustos, biomasa, bosque de oyamel, herbáceas, materia orgánica. Abstract The fir forest (Abies religiosa) comprises a mixture of species which perform the exchange of CO2 with the atmosphere and allow the early formation of carbon; in this context, the objective of the actual study was to determine the coefficients of carbon for the species in the shrub and herbaceous layers in the fir forest of El Chico National Park. Twenty four species of shrubs and 17 species of herbs were selected; five specimens of each species were collected and a sample of their air components was taken to integrate a compound sample, which were dried and pulverized to be analyzed with the Toc Solids Analyzer equipment. The results showed significant differences (p≤0.01) between the shrub and herbaceous species and between both groups; Juniperus monticola showed the highest coefficient of carbon (0.54) and Senecio platanifolius the lowest (0.41). In herbaceous, Notholaena sinuata obtained a carbon coefficient of 0.50 while Anagalis arvensis had the lowest coefficient (0.38), these coefficients are lower than 0.50 which are suggested by the IPCC when coefficients are not available by species. It is concluded that the studied species of shrub layer in the fir forest in El Chico National Park had a range of carbon coefficient from 0.41 to 0.50, and the average value was 0.45 which should be used as coefficient of biomass conversion to carbon in this stratum. For the herbs, the range was from 0.38 to 0.50 and an average of 0.43.

Key words: Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., shrubs, biomass, fir forest, herbs, organic matter. Fecha de recepción/date of receipt: 6 de noviembre de 2013; Fecha de aceptación/date of acceptance: 17 de abril de 2015. 1 Instituto de Ciencias Agropecuarias. Universidad Autónoma del Estado de hidalgo. Correo-e: rrazo29@yahoo.com.mx 2 Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.

Razo et al., Coeficientes de carbono para arbustos y...

Introducción

Introduction

Los bosques de oyamel del Parque Nacional El Chico, al igual que otros tipos de vegetación, capturan, almacenan y liberan carbono como resultado de los procesos fotosintéticos, de respiración y de degradación de materia seca (Tipper, 1998). En estas asociaciones el carbono queda retenido en la biomasa viva, en la materia orgánica en descomposición y en el suelo (Nakama et al., 2003). Es por eso que el cálculo de la biomasa es el primer paso para evaluar la productividad de los ecosistemas y la contribución de los bosques en el ciclo global del carbono (Castañeda et al., 2005).

The fir forests of El Chico National Park, like other vegetation types, capture, store and release carbon as a result of photosynthetic processes, as well as of respiration and degradation of dry matter (Tipper, 1998). In these associations, carbon is retained in live biomass, decomposing organic matter and soil (Nakama et al., 2003). That is why the calculation of biomass is the first step in assessing ecosystem productivity and the contribution of forests in the global carbon cycle (Castañeda et al., 2005). These ecosystems are home to species of great interest to the national economy as Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., from which various timber and non-timber products are obtained (Musálem and Gómez, 2003), as well as other important ones for daily life such as Juniperus monticola Martínez which is the leading supplier of firewood (Musálem and Reyes, 2003); some are crucial to the culture of the social communities as Litsea glaucescens Kunth whose branches are used in religious ceremonies (Montañez et al., 2011) and the endemic which are of great relevance to ecology and botany (Sánchez et al., 2003). In addition to trees, they include a mixture of pioneer species that promote the early formation of a carbon reservoir (Gómez-Pompa and Vázquez-Yanes, 1981) and also meet a basic physiological role in the exchange of CO2 between the plant and the atmosphere.

Los ecosistemas en cuestión albergan taxa de gran interés para la economía nacional, como Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., del que se obtienen diversos productos maderables y no maderables (Musálem y Gómez, 2003), así como otros de gran importancia para la vida cotidiana como Juniperus monticola Martínez, el principal proveedor de leña (Musálem y Reyes, 2003); algunos son cruciales para la cultura de las comunidades como Litsea glaucescens Kunth, cuyas ramas son utilizadas en ceremonias religiosas (Montañez et al., 2011) y las endémicas, que tienen gran significado para la ecología y la botánica (Sánchez et al., 2003). Además de los árboles, incluyen una mezcla de especies pioneras que promueven la formación temprana de un reservorio de carbono (GómezPompa y Vázquez-Yanes, 1981), y que también cumplen una función fisiológica básica en el intercambio de CO2 entre la planta y la atmósfera.

However, by the very nature of those that make up the shrub and herbaceous strata, the amount of biomass and carbon content are low compared to the value stored in the woody parts of trees, but no less valuable when it is considered that many of these species are deciduous and perform a continuous supply of biomass and nutrients to the soil that favor the development of vegetation and increase the reservoir of carbon in the soil. In this context, the aim of this study was to determine the carbon concentration in shrub and herbaceous species of the fir forest of El Chico National Park in the state of Hidalgo.

Sin embargo, por la naturaleza misma de los componentes del estrato arbustivo y el herbáceo, la cantidad de biomasa y contenido de carbono son bajos en comparación con el almacenado en las partes leñosas de los árboles, pero no menos valiosos si se considera que muchos de los taxa son caducifolios y realizan un aporte continuo de biomasa y nutrientes al suelo que favorece el desarrollo de la vegetación y el aumento del almacén de carbono edáfico. En este contexto, el objetivo del presente trabajo fue determinar la concentración de carbono para las especies de los estratos arbustivo y herbáceo del bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico en el estado de Hidalgo.

Materials and Methods The study was conducted within the El Chico National Park which is located at the western end of the Sierra de Pachuca (Figure 1), between the extreme coordinates 20°10’10’’ to 20°13’25’’ North and 98°41’50’’ to 98°46’02’’ West; it comprises a total area of 2 739 ha (Conanp, 2005).

Materiales y Métodos La investigación se llevó a cabo dentro del Parque Nacional El Chico que se ubica en el extremo occidental de la Sierra de Pachuca (Figura 1), entre las coordenadas extremas 20°10’10’’ a 20°13’25’’ norte y 98°41’50’’ a 98°46’02’’ oeste; comprende una superficie total de 2 739 ha (Conanp, 2005).

Based on the Köppen system modified by García (1981), the climate in the park is C (m) (w) b (i’) gw” which stands for a temperate subhumid with summer rains; annual average

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Figura 1. Ubicación geográfica del Parque Nacional El Chico, Hidalgo. Figure 1. Location of El Chico National Park, Hidalgo. Con base en el sistema de Köppen modificado por García (1981), en el Parque existe un clima C (m) (w) b (i’) gw” que corresponde a un templado subhúmedo con lluvias en verano; temperatura media anual entre 12 y 18 °C, influencia de monzón y porcentaje de lluvia invernal menor a 5 % de la total anual. El verano es fresco y largo, inviernos fríos con poca oscilación térmica y sequía interestival.

temperature between 12 and 18 °C, influence of monsoon and winter rain smaller than 5 % of the annual total. Summer is cool and long, with cold winters, little temperature variation and interestival drought. The predominant type of rock is extrusive igneous of the volcanic andesite and creavasse type. The main soils are Humic cambisol, Dystric regosol and Humic andosol of medium texture (Conanp, 2005). The vegetation in most of the park is formed by fir forests, with different productivity conditions. The main tree species are Abies religiosa, Quercus spp. and Pseudotsuga macrolepis Flous (Conanp, 2005). The floristic information regarding shrubs and herbaceous strata was obtained by applying the scanning method (Lot and Chiang, 1986), which consisted of walking about 30 ha of the area located in the core of the park, according to the different ground conditions; for the shrub and herbaceous species that could not be identified in the field, flowering and / or fruiting samples were collected. This botanical material was moved to the herbarium of the Área Académica de Ciencias Agrícolas y Forestales (Academic

Los suelos predominantes son Cambisol húmico, Regosol dístrico y Andosol húmico de textura media (Conanp, 2005). El tipo de roca predominante es ígnea extrusiva del tipo brecha volcánica y andesita. La vegetación, en la mayor parte del área, está formada por bosques de oyamel, con distintas condiciones de productividad. Las principales especies arbóreas son Abies religiosa, Quercus spp. y Pseudotsuga macrolepis Flous (Conanp, 2005). La información florística de los estratos arbustivos y herbáceos se obtuvo mediante la aplicación del método de barrido (Lot y Chiang, 1986), que consistió en recorrer aproximadamente 30 ha de superficie localizadas en el área núcleo del Parque, a partir de las diferentes condiciones

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Area of Agricultural and Forest Sciences) of the Instituto de Ciencias Agrícolas (Institute of Agricultural Sciences (ICAP) for drying and classification.

del terreno; para los individuos que no fue posible identificar en campo, se recolectaron muestras de flores o frutos. Este material botánico se trasladó al herbario del Área Académica de Ciencias Agrícolas y Forestales del Instituto de Ciencias Agropecuarias (ICAP) para su secado y determinación.

Collection of samples in the field and laboratory preparation

Colecta de muestras en campo y preparación en laboratorio

For shrub species (including the sprouts of Abies religiosa and Quercus spp. that at this stage become part of the understory) and herbs, five specimens were collected and from them, a sample of flowers, fruits, leaves, branches and stems was taken; they were put into pre-labeled paper bags, with some holes in those containing fleshy samples to facilitate drying. The bags were placed in a Grieve® brand LW-201C model drying oven with air flow at 105 °C to constant weight in the samples (Jiménez et al., 2013). Subsequently, 5 g of each species of flowers, fruits, leaves, branches and stems with bark were taken to integrate a compound sample, which was pulverized in a mill type agate mortar Retsch® RM200 model; this material was kept into labeled plastic bags until used for calculating carbon concentration.

Para las especies arbustivas (incluidos renuevos de Abies religiosa y Quercus spp. que forman parte del sotobosque) y herbáceas se recolectaron cinco ejemplares, y de cada uno de ellos se tomaron muestras de flores, frutos, hojas, ramas y tallos, los cuales se guardaron en bolsas de papel previamente etiquetadas, con algunos orificios en las bolsas que contenían muestras carnosas para facilitar su secado. Así, se colocaron en una estufa de secado Grieve® modelo LW-201C con flujo de aire a 105 °C hasta alcanzar un peso constante (Jiménez et al., 2013). Posteriormente, de cada taxon se tomaron 5 g de flores, frutos, hojas, ramas y tallo con corteza para integrar una muestra compuesta, que fue pulverizada en un molino tipo mortero de ágata Retsch® modelo RM200; este producto se depositó en bolsas de plástico etiquetadas y ahí se conservó hasta que se calculó la concentración de carbono.

Determination of carbon and statistical analysis Composed samples of species previously pulverized were placed in a drying oven for 15 minutes at 65 °C to remove the moisture that they had acquired during storage; to calculate the coefficient of carbon (in percent); the Toc Solids OI Analytical Model 1020A Analyzer® was used to determine the concentration of carbon in solid samples by complete combustion at 900 °C; the combustion product gases are measured through a non-dispersive infrared detector which counts carbon molecules contained in the gas of the samples. 20 mg of the composite samples of the five specimens of each species for analysis were weighed with the apparatus previously mentioned.

Determinación de carbono y análisis estadístico Las muestras compuestas por especie previamente pulverizadas se pusieron en la estufa de secado por 15 minutos a 65 °C para eliminar la humedad que hubieran adquirido durante su almacenamiento; para calcular el coeficiente de carbono (en porcentaje) se trabajó con el equipo Toc Solids Analyzer® modelo 1020A de O I Analytical que se utiliza en muestras sólidas mediante combustión completa, a 900 °C; los gases que resultan de la combustión son medidos a través de un detector de infrarrojo no dispersivo que contabiliza las moléculas de carbono contenidas en los de la muestra. Se pesaron 20 mg de los cinco ejemplares de cada especie para ser analizadas con el aparato.

With the resulting data from the carbon coefficient by species an analysis of variance with a significance level of α=0.05 was performed (Steel and Torrie, 1986), in order to define the existence of statistical differences between species in each stratum and between both of them. When there was significance in the analysis, a multiple analysis of mean comparison through Tukey’s test was made (α= 0.05) (Steel and Torrie, 1986).

Con los datos del coeficiente de carbono por taxon se realizó un análisis de varianza con un nivel de significancia de α=0.05 (Steel y Torrie, 1986) para determinar las diferencias estadísticas interespecíficas de cada estrato y entre arbustivo y herbáceo. Cuando hubo significancia se procedió a efectuar un análisis múltiple de comparación de medias a través de la prueba de Tukey (α= 0.05) (Steel y Torrie, 1986).

Results and Discussion The fir forest of the National Park El Chico has a diverse shrub and herbaceous layer whose degree of development depends on environmental micro site conditions and the presence of some natural or manmade phenomena, such as forest fires, pests, diseases and other weather events, when they occur outside its natural historical regime (Razo et al., 2013). In some

Resultados y Discusión El bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico tiene un estrato arbustivo y otro herbáceo diversos, cuyo grado de desarrollo depende de las condiciones microambientales

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del sitio y de la presencia de algunos fenómenos naturales o causados por el hombre, como los incendios forestales, las plagas, las enfermedades, y eventos meteorológicos, cuando ocurren fuera de su régimen histórico natural (Razo et al., 2013). En los recorridos de campo se observaron claros en el bosque producto de disturbios que propiciaron la colonización agresiva del sotobosque (Figura 2).

field trips clear patches were observed as a result of forest disturbances that led to the aggressive colonization of the understory (Figure 2). The collected and identified species from the shrub layer were the following: Abies religiosa., Acaena elongata L., Amelanchier denticulata (HBK.) Koch, Arbutus glandulosa

Figura 2. Estratos arbustivo y herbáceo del bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico, Hidalgo. Figure 2. Herb and shrub strata of the fir forest in El Chico National Park. Mart. & Gal., Baccharis conferta HBK., Buddleja cordata HBK., Buddleja parviflora HBK., Cestrum roseum HBK., Crataegus pubescens (HBK.) Steud., Eupatorium ligustrinum D.C., Eupatorium glabratum HBK., Fucrea bendinghaussii C. Koch., Ilex tolucana Hemsl., Juniperus monticola., Litsea glaucescens, Lonicera mexicana (HBK.) Rehder., Prunus serotina (Cav.) McVaugh, Quercus eduardii Trel., Quercus microphylla Née, Ribes affine HBK., Senecio barbajohannis DC., Senecio platanifolius Benth., Senecio vulgaris L., Symphorycarpos microphyllus HBK. In the herbaceous stratum were found: Adiantum lorentzii Hieron, Anagalis arvensis L., Cirsium ehrenbergii Schl. Bip., Deschampsia elongata (Hook) Munro, Eryngium carlinae Delar. F., Fragaria mexicana Schl., Lupinus montanus HBK., Notholaena sinuata (Lag. ex Sw.) Kaulf., Polypodium polypodioides L., Salvia gesneriflora

En el estrato arbustivo se identificaron: Abies religiosa., Acaena elongata L., Amelanchier denticulata (HBK.) Koch, Arbutus glandulosa Mart. & Gal., Baccharis conferta HBK., Buddleja cordata HBK., Buddleja parviflora HBK., Cestrum roseum HBK., Crataegus pubescens (HBK.) Steud., Eupatorium ligustrinum D.C., Eupatorium glabratum HBK., Fucrea bendinghaussii C. Koch., Ilex tolucana Hemsl., Juniperus monticola., Litsea glaucescens, Lonicera mexicana (HBK.) Rehder., Prunus serotina (Cav.) McVaugh, Quercus eduardii Trel., Quercus microphylla Née, Ribes affine HBK., Senecio barbajohannis DC., Senecio platanifolius Benth., Senecio vulgaris L., Symphorycarpos microphyllus HBK. Al estrato herbáceo correspondieron: Adiantum lorentzii Hieron, Anagalis arvensis L., Cirsium ehrenbergii Schl. Bip., Deschampsia elongata (Hook) Munro, Eryngium carlinae Delar. F., Fragaria mexicana

Razo et al., Coeficientes de carbono para arbustos y...

Schl., Lupinus montanus HBK., Notholaena sinuata (Lag. ex Sw.) Kaulf., Polypodium polypodioides L., Salvia gesneriflora Lindl., Salvia elegans Vahl., Salvia microphylla HBK., Sedum praealtum ssp. parvifolium Clausen., Sedum moranense ssp. moranense HBK., Solanum nigrescens Mart. & Gal., Sonchus oleraceus L. y Trisetum altijugum (Fourn.) Scribn.

Lindl., Salvia elegans Vahl., Salvia microphylla HBK., Sedum praealtum ssp. parvifolium Clausen., Sedum moranense ssp. moranense HBK., Solanum nigrescens Mart. & Gal., Sonchus oleraceus L. and Trisetum altijugum (Fourn.) Scribn.

Coeficiente de carbón de las especies arbustivas

The analysis of variance showed statistically significant differences (p ≤ 0.01) in the ratio of carbon between species of the shrub layer. The comparison test of Tukey (α = 0.05) defined that Juniperus monticola and ahad the highest coefficients of carbon with 0.50 and 0.48, respectively, while Senecio vulgaris and S. platanifolius recorded lower figures with 0.42 and 0.41. Of the 24 species assessed for this stratum, 15 showed a statistically equal carbon ratio (from 0.42 to 0.46) (Table 1). The carbon concentration obtained for woody species but that at this stage are part of the undergrowth, was 44.27 % for Quercus microphylla and 43.31 % for Q. eduardii; these percentages are lower than those of Jiménez et al. (2013) in a study for a pine-oak forest in the Sierra Madre Oriental with mature trees of different oak species (> 47.98 %).

Carbon coefficient of the shrub species

El análisis de varianza mostró diferencias estadísticas significativas (P≤0.01) en el coeficiente de carbono entre los taxa del estrato arbustivo. La prueba de comparación de medias de Tukey (α=0.05) definió que Juniperus monticola y Litsea glaucescens tuvieron los coeficientes de carbono más altos con 0.50 y 0.48, respectivamente; mientras que Senecio vulgaris y S. platanifolius las cifras más bajas con 0.42 y 0.41. De las 24 especies evaluadas, 15 registraron un coeficiente de carbono estadísticamente igual (de 0.42 a 0.46) (Cuadro 1). La concentración de carbono para los individuos leñosos pero que en esta etapa de desarrollo forman parte del sotobosque, fue de 44.27 % para Quercus microphylla y de 43.31 % en Q. eduardii; dichos porcentajes son inferiores a los calculados por Jiménez et al. (2013) en un bosque de pino-encino en la Sierra Madre Oriental con árboles adultos de diferentes especies de encinos (> 47.98 %).

On the other hand, the ratio of carbon obtained in Abies religiosa seedlings of the shrub layer was 0.45, lower than Avendaño et al. (2009) value in adult trees of the same species in forests of Tlaxcala state. This difference can be attributed to the growth rate of the tree, which is influenced by age and by local climatic factors such as water availability, temperature and soil conditions, which are reflected in the basic wood density (Návar and Domínguez, 2013).

El coeficiente de carbono en renuevos de Abies religiosa del estrato arbustivo fue de 0.45, valor inferior al documentado por Avendaño et al. (2009) en árboles adultos en bosques de Tlaxcala. La diferencia es atribuible a la tasa de crecimiento del árbol, la cual está influida por la edad y por factores climáticos locales como la disponibilidad de agua, la temperatura y condiciones del suelo, lo que se refleja en la densidad básica de la madera (Návar y Domínguez, 2013).

Carbon coefficients of herbaceous species The analysis of variance conducted for the carbon content in the samples of the species of the herbaceous layer of the

Cuadro 1. Coeficiente de carbono por especie en el estrato arbustivo del Parque Nacional El Chico, Hidalgo, México. Especie

Coeficiente de carbono

Agrupación Tukey*

Juniperus monticola Martínez

0.50

Litsea glaucescens Kunth

0.48

Cestrum roseum HBK.

0.47

Symphorycarpos microphyllus HBK.

0.46

bcd

Eupatorium glabratum HBK.

0.46

becd

Baccharis conferta HBK.

0.46

becd

Arbutus glandulosa Mart. & Gal

0.46

fbced

Acaena elongata L.

0.45

fbced

Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.

0.45

fbced

Ribes affine HBK.

0.45

fbced

Ilex tolucana Hemsl.

0.45

fbced Continúa Cuadro 1...

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 58-67

Continúa Cuadro 1... Especie

Coeficiente de carbono

Agrupación Tukey*

Crataegus pubescens (HBK.) Steud

0.45

fbecdg

Prunus serotina (Cav.) McVaugh

0.44

fhecdg

Quercus microphylla Née

0.44

fhecdg

Senecio barbajohannis DC.

0.44

fhedg

Amelanchier denticulata (HBK.) Koch

0.43

fbedg

Quercus eduardii Trel.

0.43

fbedg

Buddleja parviflora HBK.

0.43

fheg

Buddleja cordata HBK.

0.43

fheg

Lonicera mexicana (HBK.) Rehder.

0.42

fhg

Eupatorium ligustrinum DC.

0.42

fhg

Fucrea bendinghaussii C. Koch

0.42

Senecio vulgaris L.

0.42

Senecio platanifolius Benth.

0.41

*Letras iguales indican que los valores son estadísticamente similares (α=0.05).

Table 1. Carbon coefficient by species in the shrub stratum of El Chico National Park, Hidalgo, México. Species

Carbon coefficient

Tukey’s groups*

Juniperus monticola Martínez

0.50

Litsea glaucescens Kunth

0.48

Cestrum roseum HBK

0.47

Symphorycarpos microphyllus HBK.

0.46

bcd

Eupatorium glabratum HBK.

0.46

becd

Baccharis conferta HBK.

0.46

becd

Arbutus glandulosa Mart. & Gal

0.46

fbced

Acaena elongata L.

0.45

fbced

Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.

0.45

fbced

Ribes affine HBK.

0.45

fbced

Ilex tolucana Hemsl.

0.45

fbced

Crataegus pubescens (HBK.) Steud

0.45

fbecdg

Prunus serotina (Cav.) McVaugh

0.44

fhecdg

Quercus microphylla Née

0.44

fhecdg

Senecio barbajohannis DC.

0.44

fhedg

Amelanchier denticulata (HBK.) Koch

0.43

fbedg

Quercus eduardii Trel.

0.43

fbedg

Buddleja parviflora HBK.

0.43

fheg

Buddleja cordata HBK.

0.43

fheg

Lonicera mexicana (HBK.) Rehder.

0.42

fhg Continued Table 1...

Razo et al., Coeficientes de carbono para arbustos y...

Continued Table 1... Species

Carbon coefficient

Tukey’s groups*

Eupatorium ligustrinum DC.

0.42

fhg

Fucrea bendinghaussii C. Koch

0.42

Senecio vulgaris L.

0.42

Senecio platanifolius Benth.

0.41

* Equal letters mean that the values are statistically similar (α = 0.05).

forest of fir, revealed statistically significant differences (p≤0.01) between species. The mean comparison test of Tukey showed that a species of fern, Notholaena sinuata, recorded the highest ratio of carbon in their biomass 0.50, while Anagalis arvensis did it with 0.38 (Table 2).

Coeficientes de carbono de especies herbáceas El análisis de varianza para los contenidos de carbono en las muestras de los taxa que conforman el estrato herbáceo del bosque de oyamel arrojó diferencias estadísticas significativas (P≤0.01) entre especies. La prueba de comparación de medias de Tukey mostró que un taxón de helecho, Notholaena sinuata, registró el mayor coeficiente de carbono en su biomasa con 0.50, mientras que Anagalis arvensis tuvo 0.38 (Cuadro 2).

Acosta (2003) estimated a wide range (0.25 to 0.42) of the carbon coefficient of native grasses on systems with forest hillside vegetation in Mexico. In contrast, herbaceous El Chico

Cuadro 2. Coeficiente de carbono por especie en el estrato herbáceo del Parque Nacional El Chico, Hidalgo, México. Especie

Coeficiente de carbono

Agrupación Tukey*

Notholaena sinuata (Lag. ex Sw.) Kaulf.

0.50

Lupinus montanus HBK.

0.47

Salvia microphylla HBK.

0.46

Adiantum lorentzii Hieron

0.46

Salvia gesneriflora Lindl.

0.44

bcd

Fragaria mexicana Schl.

0.44

bcd

Eryngium carlinae Delar. F.

0.44

bcd

Salvia elegans Vahl.

0.44

bcd

Polypodium polypodioides L.

0.43

Solanum nigrescens Mart. & Gal.

0.43

Sedum praealtum ssp. parvifolium Clausen

0.42

Cirsium ehrenbergii Schl. Bip.

0.42

Trisetum altijugum (Fourn.) Scribn.

0.42

Sedum moranense ssp. moranense HBK.

0.41

Deschampsia elongata (Hook) Munro

0.41

Sonchus oleraceus L.

0.38

Anagalis arvensis L.

0.38

*Letras iguales indican que los valores son estadísticamente similares (α=0.05).

National Park is concentrated in a smaller interval (0.38 0.50). Other authors such as Figueroa et al. (2005) established that the average carbon ratio of herbaceous in addition to the shrubs of the coffee plantations was lower (0.41) than that of forests (0.47), but both were significantly higher than that of the grassy prairie (0.35).

Acosta (2003) calculó un amplio intervalo del coeficiente de carbono (0.25 a 0.4) en las herbáceas nativas en sistemas con vegetación forestal de ladera en México. En contraste, en las herbáceas del Parque Nacional El Chico se concentra en uno más reducido (0.38 a 0.50). Figueroa et al. (2005) establecieron que el coeficiente promedio de carbono en las herbáceas, además de los arbustos de los cafetales fue menor (0.41) que el

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de los bosques (0.47), pero ambos resultaron significativamente superiores al coeficiente de carbono en las herbáceas de las praderas (0.35).

In the flow chart commonly used for the measurement of carbon stored in forest systems, it is advised to use 0.5 as the coefficient of conversion of carbon biomass for all shrubs and herbs (MacDicken,

Table 2. Carbon coefficient by species in the herb layer of El Chico National Park, Hidalgo, México. Species

Carbon coefficient

Tukey’s groups*

Notholaena sinuata (Lag. ex Sw.) Kaulf.,

0.50

Lupinus montanus HBK.

0.47

Salvia microphylla HBK.

0.46

Adiantum lorentzii Hieron

0.46

Salvia gesneriflora Lindl.

0.44

bcd

Fragaria mexicana Schl.

0.44

bcd

Eryngium carlinae Delar. F.

0.44

bcd

Salvia elegans Vahl.

0.44

bcd

Polypodium polypodioides L.

0.43

Solanum nigrescens Mart. & Gal.

0.43

Sedum praealtum ssp. parvifolium Clausen

0.42

Cirsium ehrenbergii Schl. Bip.

0.42

Trisetum altijugum (Fourn.) Scribn.

0.42

Sedum moranense ssp. moranense HBK.

0.41

Deschampsia elongata (Hook) Munro

0.41

Sonchus oleraceus L.

0.38

Anagalis arvensis L.

0.38

* Equal letters mean that the values are statistically similar (α = 0.05).

1997). In this paper, only Juniperus monticola of the shrub layer and Notholaena sinuata in the herbaceous stratum have conversion coefficient values close those suggested, so if that value is widely used, the carbon content will be overestimated in the biomass of the species of the understory. Therefore, for the fir forest of El Chico National Park and surrounding areas, it is recommended to handle the biomass carbon conversion coefficients for each species and the average factor layer obtained in this study (0.45 to shrubs and 0.43 for herbs).

En el flujograma, a menudo utilizado para la medición del carbono almacenado en sistemas forestales, se recomienda manejar 0.5 como coeficiente de conversión de biomasa a carbono para todos los arbustos y hierbas (MacDicken, 1997). En este trabajo, solo Juniperus monticola del estrato arbustivo y Notholaena sinuata de las herbáceas presentan valores cercanos al coeficiente de conversión sugerido, por lo que de incorporarse de manera generalizada dicho valor, se sobreestimaría el contenido de carbono en la biomasa de las especies del sotobosque. Por esta razón, para el bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico y áreas aledañas, se sugiere manejar los coeficientes de conversión de biomasa a carbono obtenidos para cada especie o el factor promedio por estrato derivados del presente estudio (0.45 para arbustos y 0.43 para herbáceas).

Conclusions The studied species from the shrub layer of the fir forest of El Chico National Park recorded a range of carbon coefficients from 0.41 to 0.50, and an average value of 0.45 which should be used as biomass conversion ratio to carbon for that stratum. For species of the herbaceous layer the range was from 0.38 to 0.50 with an average of 0.43.

Conclusiones Las especies estudiadas del estrato arbustivo del bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico registraron un intervalo

Razo et al., Coeficientes de carbono para arbustos y...

Using the values of conversion factors for biomass carbon can eliminate uncertainties associated with the indiscriminate use of default values for estimating biomass carbon stored in the forest strata.

de coeficiente de carbono de 0.41 a 0.50, y un valor promedio de 0.45, el cual se debe utilizar como coeficiente de conversión de biomasa a carbono para dicho estrato. Para las especies del herbáceo las cifras varían de 0.38 a 0.50, con un promedio de 0.43.

Conflict of interests

El uso de los valores de coeficientes de conversión de biomasa a carbono permite descartar incertidumbres asociadas al empleo indiscriminado de valores por defecto para la estimación de carbono almacenado en biomasa aérea de los estratos del bosque.

The authors declare no conflict of interests.

Contribution by author Ramón Razo Zárate: material collection in the field and carbon analysis of the samples, writing and correction of the manuscript; Alberto José Gordillo Martínez: organization and review of the manuscript; Rodrigo Rodríguez Laguna: sample preparation for determining carbon concentration by species, analysis of results, writing and correction of the manuscript; Carlos César Maycotte Morales: finding of the study area and simple selection, analysis of results and review of the manuscript; Otilio Arturo Acevedo Sandoval: statistical analysis, review and correction of the manuscript.

Conflicto de intereses Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor Ramón Razo Zárate: recolecta de material en campo y análisis de carbono de las muestras, redacción y corrección del manuscrito; Alberto José Gordillo Martínez: estructuración y revisión del manuscrito; Rodrigo Rodríguez Laguna: preparación de muestras para la determinación de la concentración de carbono por especie, análisis de resultados, redacción y corrección del manuscrito; Carlos César Maycotte Morales: selección del área de estudio y de las muestras, análisis de resultados y revisión del manuscrito; Otilio Arturo Acevedo Sandoval: análisis estadísticos, revisión y corrección del manuscrito.

End of the English version

Referencias Acosta M., M. 2003. Diseño y aplicación de un método para medir los almacenes de carbono en sistemas con vegetación forestal y agrícolas de ladera en México. Tesis de Doctorado en Ciencias. Colegio de Posgraduados. Montecillos, Edo. de Méx., México. 135 p. Avendaño H., D. M., M. Acosta M., F. Carrillo A. y J. D. Etchevers B. 2009. Estimación de biomasa y carbono en un bosque de Abies religiosa. Revista Fitotecnia Mexicana 32(3):233-238. Castañeda M., A., J. Vargas H., A. Gómez G., J. I. Valdez H. y H. Vaquera H. 2005. Acumulación de carbono en la biomasa aérea de una plantación de Bambusa oldhamii. Agrociencia 39(1): 107-116. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (Conanp). 2005. Programa de conservación y manejo del Parque Nacional El Chico. Semarnat. México, D. F., México. 236 p. Figueroa N., C., J. D. Etchevers B., A. Velázquez M. y M. Acosta M. 2005. Concentración de carbono en diferentes tipos de vegetación de la Sierra Norte de Oaxaca. Terra Latinoamericana 23(1): 57-64. García, E. 1981. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen. Instituto de Geografía Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F., México.166 p. Gómez-Pompa, A. and C. Vázquez-Yanes.1981. Successional studies of a rain forest in Mexico. In: West, D. C., H. H. Shugart and D. B. Botkin (eds.). Forest succession: concepts and applications. Springer-Verlag. New York, NY, USA. pp. 246-266. Jiménez P., J., E. J. Treviño G. y J. I. Yerena Y. 2013. Concentración de carbono de especies del bosque de pino-encino en la Sierra Madre Oriental. Revista Mexicana de Ciencias Forestales 4(17): 50-61. Lot, A. y F. Chiang. 1986. Manual de herbario. Consejo Nacional de la Flora de México, A. C. México, D.F., México. 142 p.

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol.6 (31): 68-81

Artículo / Article

Crecimiento de árboles individuales de Mistol (Ziziphus mistol Griseb.), especie importante del Chaco Argentino Growth of individual mistol (Ziziphus mistol Griseb.) trees: an important species of the Argentinian Chaco Ana María Giménez1, Norfol Ríos1, Patricia Hernández1 y Cintia Cavilla1 Resumen Ziziphus mistol es una especie arbórea con destacada presencia en El Chaco Argentino, que junto al quebracho blanco es la más abundante y frecuente. El objetivo del trabajo consistió en modelar el crecimiento de árboles individuales de mistol y analizar las posibilidades en relación al turno de corta. El estudio se realizó con muestras de Villa La Punta, Guasayán y Santos Lugares, Alberdi, Santiago del Estero, Argentina. Se cortaron 26 árboles seleccionados al azar. Se trabajó con las secciones transversales de fuste, obtenidas a la altura del DAP (1.30 m). El conteo y medición de anillos se efectuó con el equipo computarizado ANIOL y el programa CATRAS. Se midió el espesor de anillo o Incremento radial (IR). IR, DAP, SN y se modeló el volumen de fuste (VF) en función de la edad. Se calculó el incremento promedio anual (IMA) y el incremento anual (IA) para las variables DAP, SN y VF. El mistol presenta anillos de crecimiento delgados y moderadamente marcados, (0.273 cm), con diferencias estadísticamente significativas entre sitios. El IA e IMA en SN y VF no se interceptan en el intervalo de edad estudiado (78 años). Por causa de un mal estado sanitario y la presencia de duramen reducido, se recomienda la cosecha a partir de 25 cm DAP.

Palabras clave: Argentina, El Chaco, incremento anual (IA), incremento promedio anual (IMA), quebracho, Ziziphus mistol Griseb. Abstract Ziziphus mistol is, together with white quebracho, the most prevalent tree species in the Argentinian Chaco. The objective of this research was to model the growth of individual mistol trees and to analyze their possibilities in relation to logging. The study was carried out with samples from Villa La Punta, Guasayán and Santos Lugares, Alberdi, Santiago del Estero, Argentina. 26 randomly selected trees were logged. Cross-cutting sections of the stem cut at the height of the BHD (1.30 m) were used. The count and measurement of the rings was performed with the ANIOL computer system and the CATRAS software. The ring width or Radial Increase (RI) was measured. RI, BHD, NS and stem volume (SV) were modeled according to tree age. The mean annual increase (MAI) and the annual increase (AI) were estimated for the variables BHD, NS and SV. Mistol has thin, moderately demarcated growth rings (0.273 cm), with statistically significant differences between sites. The AI and MAI in NS and SV do not intercept in the studied age interval (78 years). Because of its poor health status and of its narrow heartwood, harvesting is recommended after the tree has attained a BHD of 25 cm.

Key words: Argentina, Chaco, annual increase (AI), mean annual increase (MAI), quebracho, Ziziphus mistol Griseb.

Fecha de recepción/Date of receipt: 14 de abril de 2014; Fecha de aceptación/Date of acceptance: 23 de abril de 2015. 1 Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques (Insima), Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero. Santiago del Estero, Argentina Correo-e: amig@unse.edu.ar

Giménez et al., Crecimiento de árboles individuales de Mistol...

Introducción

Introduction

El bosque nativo chaqueño ha sido aprovechado los últimos 100 años mediante un sistema de corta selectiva de los principales taxa. Así, los quebrachos colorados (Schinopsis lorentzii Engl.), los blancos (Aspidosperma quebracho-blanco Schltr.) y los algarrobos (Prosopis alba Griseb.) fueron talados excesivamente, lo que modificó la estructura del bosque. Las especies secundarias proliferaron y se convirtieron en dominantes, como sucedió con el mistol (Ziziphus mistol Griseb.) de la familia Ramnaceae), que junto con Aspidosperma quebrachoblanco sobresalen en El Chaco argentino, por su abundancia y frecuencia (Giménez y Hernández, 2008).

During the last 100 years, the native forest of Chaco has been exploited by selective logging of the main taxa. Excessive amounts of red quebracho (Schinopsis lorentzii Engl.), white quebracho (Aspidosperma quebracho-blanco Schltr.) and carob (Prosopis alba Griseb.) trees were logged, a practice that modified the structure of the forest. Secondary species proliferated and became dominant; such was the case of mistol (Ziziphus mistol Griseb., a member of the family Rhamnaceae), which, along with Aspidosperma quebracho-blanco, is prevalent in the Argentinian Chaco (Giménez and Hernández, 2008). One of the main purposes of this research was to appraise the secondary species of this area; among these, mistol has the highest economic importance in Argentina (Tortorelli, 2009). Its distribution is restricted to the forests of the Chaco Park in the north of the country, in the Chaco, Espinal and Mesopotamia provinces; it is the basic matrix of the species of the semiarid Chaco forest, along with Aspidosperma quebracho-blanco, Cercidium praecox Burkart & Carter, Geoffroea decorticans Burk. and Prosopis nigra (Griseb.) Hieron. (Giménez et al., 2000b).

Valorar las especies secundarias de este lugar es una de las razones del presente trabajo; de ellas, el mistol es la de mayor importancia económica en Argentina (Tortorelli, 2009). Su distribución se restringe a los bosques del Parque Chaqueño en el norte del país, en las Provincias Chaqueña, del Espinal y Mesopotámica; constituye la matriz básica de las correspondientes al arbolado de El Chaco semiárido junto con Aspidosperma quebracho-blanco, Cercidium praecox Burkart & Carter, Geoffroea decorticans Burk. y Prosopis nigra (Griseb.) Hieron. (Giménez et al., 2000b).

Although little is known about the sustainable conditions for its management, mistol has interesting perspectives, as it has multiple applications Giménez and Moglia (2003a); Tortorelli (2009); Roth and Giménez (1997) and Giménez et al. (2014) have studied some anatomical characteristics of its wood, its uses and the relationship between the sapwood and the heartwood in terms of age and BHD.

A pesar de que poco se conoce sobre las condiciones de manejo sustentable, el mistol tiene perspectivas interesantes por sus múltiples aplicaciones Giménez y Moglia (2003a); Roth y Giménez (1997); Tortorelli (2009); y Giménez et al. (2014) estudiaron algunas características anatómicas de su madera, usos y la relación entre albura y duramen, en función de la edad y del DAP.

Ziziphus mistol is a spinipherous tree with a roughly spherical crown (Figure 1 A), with a short stem (2-3 m), a maximum height of 16 m (fourth magnitude), and a maximum diameter of 0.50 m; it has spinescent branches arranged in zig-zag. Its leaves are simple, alternate, with stipules, and are characterized by campylodromous venation (Figure 1 B). The fruit is a sweet, edible spherical drupe (Figure 1 C), reddish-hazel colored when ripe and with a fleshy consistency (Giménez and Moglia, 2003).

Ziziphus mistol es un árbol espinoso de copa globosa (Figura 1 A), con fuste corto (2-3 m), de 16 m de altura máxima (cuarta magnitud), 0.50 m de diámetro máximo, de ramas y ramitas zigzagueantes espinescentes. Hojas simples, alternas, con estípulas, caracterizadas por las nervaduras campilódromas (Figura 1 B). El fruto es una drupa globosa dulce (Figura 1 C), comestible, de color pardo rojizo cuando está madura, de consistencia carnosa (Giménez y Moglia, 2003).

This species has excellent natural regeneration and fruition (Figure 1 D) and extremely hard wood; it is heavy (specific weight: 0.95 kg/dm3) and easy to grow in a nursery (Figure 1 E); it is used in carpentry in general, is suitable for the manufacture of tool handles and end pieces, wheel spokes and turnery work, and is vastly consumed as charcoal.

Presenta excelente regeneración natural y fructificación (Figura 1 D), de fácil producción en vivero (Figura 1 E); madera muy dura (Figura 1 F) y pesada (peso específico: 0.95 kg/dm3), utilizada en carpintería en general, es apta para la fabricación de mangos y cabos de herramientas, rayos de ruedas y trabajos de tornería, además es de gran consumo como carbón vegetal.

It owes its popular name, “mistol”, to the fact that it has a light-colored sapwood and a reddish heartwood and is therefore considered by those who utilize its wood as a mixed species between the red (Schinopsis lorentzii) and the white quebracho (Aspidosperma quebracho-blanco) (Giménez et al., 2007b).

El nombre popular “mistol” se debe a que posee la albura clara y el duramen rojizo, razón por la cual, quienes utilizan su madera, la consideran como una especie mixta entre el quebracho colorado (Schinopsis lorentzii) y el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) (Giménez et al., 2007b).

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Figura 1. Ziziphus mistol Griseb. A) Aspecto general del 谩rbol; B) Detalle de las hojas con nervaduras campil贸dromas; C) Frutos maduros; D) Renoval; E) Producci贸n de plantas en vivero; F) Secci贸n de fuste a 1.30 m, donde se evidencia el duramen reducido. Figure 1. Ziziphus mistol Griseb. A) General aspect of the tree; B) Detail of the leaves with campylodromous venation; C) Ripe fruits; D) Young trees; E) Nursery grown plants; F) Stem section at 1.30 m exhibiting a small heartwood core.

Giménez et al., Crecimiento de árboles individuales de Mistol...

Mistol provides an interesting variety of non-timber forest products (NTFPs) from the fruits, bark and leaves. Its fruits are used in the manufacture of foods and drinks typical of the northern region, and in popular medicine, in which it is used to treat liver and respiratory ailments; the fruits and leaves are used as expectorants, disinfectants and scar tissue forming agents, and as an antidote for venomous insect bites. The bark is astringent, contains saponines and is used by the locals as laundry soap and as fodder (Giménez et al., 2010).

El mistol brinda una interesante variedad de productos forestales no maderables (PFNM) a partir de los frutos, la corteza y las hojas. Los primeros aprovechan como alimento en la fabricación de comida y bebida típicas del norte argentino, y en medicina popular para el tratamiento de padecimientos hepáticos y pectorales. Los frutos y hojas son usados como expectorantes, desinfectantes, cicatrizantes, además como antídoto para mordedura de insectos venenosos. La corteza es astringente, contiene saponinas y es utilizada por los lugareños para lavar ropa, y se emplea como forraje (Giménez et al., 2010).

However, little is known about the growth of the species. Juárez de Galíndez et al. (2006) analyzed the relationship between the height and diameter of the trees as estimators of the volumes and biomass in order to characterize the structure of forested areas.

Sin embargo, poco se conoce del crecimiento de la especie. Juárez de Galíndez et al. (2006) analizaron la relación entre la altura y el diámetro de los árboles, como estimadores de los volúmenes y de la biomasa para la caracterización de la estructura de las masas arbóreas.

Growth is defined as irreversible change in the trees occurring in short periods of time (Clutter et al., 1983). In the forest, growth is understood as a dynamic process, and from the point of view of forest mass balance, it includes an input (incorporation), a movement (growth) and an output (mortality and harvesting) (Návar and Domínguez, 2013). At an individual level, it is defined as gradual change in dimensions (diameter and height) through time and is influenced by various factors.

El crecimiento se define como el cambio irreversible de los árboles durante periodos cortos (Clutter et al., 1983). En el bosque se entiende como un proceso dinámico y desde el punto de vista de un balance de masas incluye una entrada (incorporación), un movimiento (crecimiento) y una salida (mortalidad y cosecha) (Návar y Domínguez, 2013). A nivel individual, se le considera el cambio gradual en sus dimensiones (diámetro y altura) a través del tiempo y lo afectan diversos factores.

Increase and yield projections are crucial for the sustainable management of forest ecosystems. Yield refers to the integrated growth in a time interval (Vanclay, 1995). Increase and yield models can be classified into: stand-scale models; diametric class models and individual tree models (Peng, 2000). Increase and yield models for individual trees are complex and model each individual in a list of trees. Because permanent plots are scarce in the region, the decision was made to base the analysis of the growth of mistol on an epidometric study.

Las proyecciones del incremento y rendimiento son cruciales en el manejo sustentable de ecosistemas forestales. El rendimiento se refiere al crecimiento integrado en un intervalo de tiempo (Vanclay, 1995). Los modelos de incremento y rendimiento se pueden clasificar en: los de escala del rodal; de clases diamétricas de árboles individuales (Peng, 2000). Los modelos de incremento y rendimiento para árboles individuales son complejos y modelan cada individuo de una lista de árboles. Debido a la carencia de parcelas permanentes en la región, se decidió analizar el crecimiento de mistol a partir de un estudio epidométrico.

The purpose of the research described above was to determine the growth potential of individual mistol trees and analyze the possibilities of the species in relation to logging.

El objetivo del trabajo que se describe fue determinar el potencial del crecimiento de árboles individuales de mistol y analizar las posibilidades de la especie en relación al turno de corta.

Materials and Methods The study was carried out using materials from the locality of Villa La Punta, Guasayán (S1) (28°08’ S Latitude, 64°48’ W Longitude) and Santos Lugares, Alberdi (S2) 26°40’ 61‘’ S Latitude, 63°35’41’’ W Longitude, in the Province of Santiago del Estero, Argentina.

Materiales y Métodos El estudio se realizó con material de la localidad de Villa La Punta, Guasayán (S1) (28°08’ latitud S, 64°48’ longitud oeste), y Santos Lugares, Alberdi (S2) 26°40’61‘’ latitud S, 63°35’41’’ longitud oeste de la Provincia de Santiago del Estero, Argentina.

Transversal stem sections obtained from the BHD height (1.30 m), 0.30 and the stem tip. They were sanded with a 2 hp Brezzo Combined Woodworking Machine with 6 Operations: 300mm MB300STD table with a planer, belt and orbital sanders and a set of files with grain sizes 600 to 100, until attaining a smooth surface that most clearly demarcates the growth rings.

Se cortaron 26 árboles (10 en S1y 16 en S2) seleccionados al azar. Se trabajó con las secciones transversales de fuste, obtenidas a la altura del DAP (1.30 m), 0.30 y final del fuste. Se lijaron con Máquina Brezzo Combinada Carpintería

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6 Operaciones 2hp Mesa 300mm MB300STD con cepilladora, lijadora de banda y lijadora orbital con juego de lijas de granulometría de 600 a 100, hasta que se tuvo una superficie lisa que marcó con la mayor fidelidad los anillos de crecimiento.

The rings were counted and measured using the Aniol computer equipment (1991) and the CATRAS software, based on four perpendicular radii. Measurements were taken of ring thickness or Radial Increase (RI). This procedure registered the number of years and the thickness with a precision of one hundredth of a millimeter. The rings were synchronized manually and by quarters in order to estimate age difference (± 2 years). The annual appearance of the rings of the main species in the Argentinian Chaco, one of which is mistol, has already been studied by Roth and Giménez (1997).

El conteo y medición de anillos se efectuó con el equipo computarizado Aniol (1991) y el programa CATRAS. El trabajo se hizo sobre cuatro radios perpendiculares. Se midió el espesor de anillo o Incremento radial (IR). En este procedimiento se consignó el número de años y el espesor con una precisión de centésima de milímetro. Se sincronizaron los anillos de modo manual y por cuadrantes, para tener diferencia de edad (± 2 años). La anualidad de los anillos fue ya estudiada por Roth y Giménez (1997) para las principales especies de El Chaco argentino, entre las que se cuenta el mistol.

Growth tendencies were examined according to the biological age of individual trees of different ages (Komin, 1987). The thickness of the rings of each individual was aligned with those of the other specimens by biological –not chronological– age. Thus the growth tendencies of the species in a particular site were expressed biologically. This averaging process greatly attenuates the annual fluctuations in the ring width due to environmental causes, which are dismissed (Stokes and Smiley, 1978).

Para el estudio de las tendencias de crecimiento se usó el método basado en la edad biológica de los árboles (Komin, 1987), con individuos de edades diferentes. El espesor de los anillos de cada uno de ellos se alineó con los de otros ejemplares según la edad biológica y no cronológica. Así se expresaron biológicamente las tendencias de crecimiento de la especie en determinado sitio. Dicho proceso para obtener el promedio atenúa, en gran parte, las fluctuaciones anuales en el anillo debido a causas ambientales, las cuales quedan descartadas (Stokes y Smiley, 1978).

The following variables were determined and analyzed in terms of age: RI = Radial increase or growth ring thickness BHD = Diameter at the height of 1.30 m NS = Normal section of the tree (section at the height of 1.30 m). SV = Stem volume

Se determinaron y analizaron las siguientes variables, en función de la edad:

The mean annual growth (MAI) and the annual growth (AI) were estimated for variables BHD, NS and SV. The first is the result of dividing the total accumulated value of the considered variable at a particular point in the evolution of a tree from its birth by its age at that point. Annual Increase (AI) is the expression of growth resulting in the course of one year. Both coincide at a specific point in the life of the tree or of the forest mass when the MAI reaches its maximum value. The age of biological culmination was obtained from the meeting point of the MAI and AI curve.

IR = Incremento radial o espesor de anillo de crecimiento DAP = Diámetro a la altura de 1.30 m SN = Sección normal del árbol (sección a la altura de 1.30 m). VF = Volumen de fuste Se calcularon el crecimiento medio anual (IMA) y el crecimiento anual (IA) para las variables DAP, SN y VF. El primero resulta del cociente entre el valor total acumulado de la variable considerada, en un tiempo de su evolución, desde su origen y su edad en ese momento. El Incremento Anual (IA) es la expresión del crecimiento que resulta en un año. Ambos coinciden en un momento específico de la vida del árbol o de la masa, en el cual el IMA es máximo. La edad de culminación biológica se obtuvo a partir del punto de encuentro de la curva del IMA y del IA. El crecimiento medio anual (IMA) resulta del cociente entre el valor total acumulado de la variable considerada, en un determinado tiempo de su evolución, desde su origen y su edad en dicho momento.

MAI= Variable(n) / n (1) AI= Vn-V(n-1) (2) Where: MAI = Mean annual increase (n) = Year AI = Annual increase Vn = Variable in the year n; V(n-1) = Variable in the year n-1

Data analysis

IMA= Variable (n) / n (1) IA= Vn-V (n-1) (2)

The data were analyzed using the IFOSTAT statistical software (2011). The individual tree-ring width series was standardized 72

Giménez et al., Crecimiento de árboles individuales de Mistol...

Donde:

using the smoothing spline method in order to eliminate the climatic variation of the RI series, after modeling the tree growth. A filter based on movable averages for five, seven and 11 year windows (Juárez de Galíndez et al., 2007), and the one with the best adjustment was selected.

IMA = Incremento medio anual (n) = Año IA = Incremento anual Vn = Variable en el año n V (n-1) = Variable en el año n-1

The growth tendencies of the species in a particular site were expressed in biological terms. The standardization of the mean growth curve presumes that the shape of the structure at any biological age is independent from the period during which it is produced.

Análisis de datos Los datos fueron analizados con el software estadístico IFOSTAT (2011). Se aplicó la técnica de suavizado de las series individuales de ancho de anillos para eliminar la variación climática de las series de IR, previa modelación del crecimiento. Se usó un filtro basado en medias móviles de ventana igual a cinco, siete y 11 años (Juárez de Galíndez et al., 2007), y se seleccionó la de mejor ajuste.

The regression models for RI, BHD, NS, SV and age were analyzed, and the stem volume was estimated using Smalian’s formula (Prodan et al., 1997):

V = (gi + gs)*L/2.

Las tendencias de crecimiento de la especie en determinado sitio se expresaron biológicamente. La estandarización de la curva de crecimiento medio presume que la forma de la estructura a cualquier edad biológica es independiente del periodo durante el cual se produce.

Where gi and gs = Normal sections of the log ends L = Log length

Los modelos de regresión para IR, DAP, SN, VF y la edad fueron analizados y el volumen de fuste se calculó mediante la fórmula de Smalian (Prodan et al., 1997):

A second-order polynomial model was used to model the structure of the variable means in terms of the tree age because precedents of a better adjustment for other species in the area already existed (Giménez et al., 2007).

V = (gi + gs) * L/2

y= B0+B1*Age+B2*Age2+ E0 (3)

Donde: gi y gs = Sección normal de los extremos de la troza L = Longitud de la troza

Where: B0 = Parameter representing the origin ordinate B1 = Parameter representing the rate of change in Y versus the change in the independent variable X (age), E0 = Random error term

Se trabajó con un modelo polinomial de segundo orden para modelar la estructura de la media de las variables en función de la edad del árbol, por ya existir antecedentes de mejor ajuste para otras especie de la zona (Giménez et al., 2007).

y= B0+B1*Edad+B2*Edad2+ E0

A non-parametric variance analysis and a Kruskal Wallis test were carried out (Siegel and Castellan, 1988) for the variables RI, BHD and NS for the classification variable age.

(3)

Results and Discussion

Donde: B0 = Parámetro que representa la ordenada al origen B1 = Parámetro que representa la tasa de cambio en Y frente al cambio de la varille independiente X (edad) E0 = Término de error aleatorio

The log exhibits a narrow heartwood, with a constant difference of color with regard to the sapwood (Figure 2 A), whose thickness represents 75 % of the total stem diameter for an interval of 80 years. The transition from sapwood to heartwood is not simultaneous with the forming of a new ring (Giménez et al., 2014).

Se realizó un análisis de varianza no paramétrico y la prueba de Kruskal Wallis (Siegel y Castellan, 1988) para las variables IR, DAP y SN para la variable clasificatoria edad.

The growth rings are moderately demarcated (Figure 2 B) and are defined by a band of fibers with thickened walls (1-3 cell strata) corresponding to Coster’s type 3 (Figure 2 C). There is a pore gradation between the early and the late wood. The heartwood vessels are totally occluded by gums, while those

Resultados y Discusión La troza presenta duramen reducido, con una contrastante diferencia de color con la albura (Figura 2 A), cuyo espesor

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Línea: 100 µm

Figura 2. A) Sección transversal, albura amplia y duramen reducido; B) Definición de anillos a nivel macroscópico; C) Definición microscópica del anillo por una banda de fibras, vasos del duramen ocluidos por gomas; D) Sección transversal de albura con vasos sin oclusión; E y F) Leño con diferentes grados de deterioro. Figure 2. A) Transversal section, broad sapwood and small heartwood; B) Definition of the rings at a macroscopic level; C) Microscopic Delimitation of the ring by a band of fibers, heartwood vessels occluded by gums; D) Transversal section of the sapwood with unoccluded vessels; E and F) Log with various degrees of deterioration.

Giménez et al., Crecimiento de árboles individuales de Mistol...

of the sapwood have no occlusion (Figure 2 D) (Giménez et al., 2014).

representa 75 % del diámetro total del tronco para un intervalo de 80 años. La transición de anillos de albura a duramen no es simultánea con la formación de un nuevo anillo (Giménez et al., 2014).

The average thickness of the growth rings (RI) for a period of 78 years is 0.273 cm (0.078- 0.952), S: 1,11, VC: 39.9 %. The stem core exhibits rotting in 60 % of the slices, which makes it difficult to measure the rings (Figure 2 E and F). The RI decreases with age, and the maximum RI occurs during the first 20 years. The thickness of mistol rings corresponds to the “thin” category (between 2-4 mm) according to the classification proposed by Giménez et al. (2007a).

Los anillos de crecimiento son moderadamente demarcados (Figura 2 B) y están definidos por una banda de fibras de paredes engrosadas (1-3 estratos de células) correspondiente al tipo 3 de Coster (Figura 2 C). Hay gradación de poros entre la madera temprana y la tardía. Los vasos del duramen están ocluidos por gomas en su totalidad y los de la albura son sin oclusión (Figura 2 D) (Giménez et al., 2014).

The frequency histogram shows 55 % for the classes between 0.20 and 030 cm (Figure 3 A). The RI registered a high variability, in order to compensate which the curve was smoothed for 11 periods (Figure 3 B); thus, the last period was the best adjusted for a second-degree polynomic function with a R2 of 0.68 (Figure 3 C). Rings reach their maximum thickness between the ages of 10 and 12 years, after which they start to decrease. This component is crucial for growth estimation and summarizes the biological capacity of the species ––influenced by the genetic characteristics of the latter and its interrelation with the environment––, which accounts for the large variation in ring thicknesses between individuals.

El espesor promedio de los anillos de crecimiento (IR) para un período de 78 años es de 0.273 cm (0.078-0.952), S: 1,11, CV: 39.9 %. El sector central del fuste exhibe pudrición en 60 % de las rodajas, razón por la cual se dificultó la medición de anillos (Figura 2 E y F). El IR disminuye con la edad y el máximo se produce en los 20 primeros años. El espesor de anillos de mistol corresponde a la categoría “delgados” (entre 2-4 mm) según la tipificación propuesta por Giménez et al. (2007a). El histograma de frecuencias demostró 55 % para las clases entre 0.20 y 0.30 cm (Figura 3 A). El IR registró alta variabilidad y para compensarla se suavizó la curva para tramos de 11 años (Figura 3 B), de lo que resultó el último como el de mejor ajuste a una función polinómica de segundo grado con R2 de 0.68 (Figura 3 C). El espesor de los anillos tiene un máximo entre los 10 y los 12 años, para luego decrecer. Este componente es crucial para el cálculo del crecimiento y resume la capacidad biológica de la especie influida por sus características genéticas y su interrelación con el ambiente, lo que explica la gran variación individual de los espesores de anillos.

DBH increases with age and is adjusted for a second-degree polynomic function (Figure 3 D). The minimum logging diameter for mistol is 25 cm, corresponding to an average age of 60 years. The maximum diameters that are frequent today in the native forest range from 0.30 to 4.0 m (Thren and Zerda, 1994). Tortorelli (2009) quotes minimum diameters of 0.6 m, and according to the BHD/age function, he refers to an estimated age of 113 years. This means that the forest is logged when the trees are at their full growth stage. Table 1 shows the functions of the mensuration variables / age and their respective equations.

El DAP se incrementa con la edad y se ajusta a una función polinómica de segundo grado (Figura 3 D). El diámetro mínimo de corta para mistol es de 25 cm, lo que corresponde a una edad promedio de 60 años. Los diámetros máximos frecuentes en la actualidad en el bosque nativo se ubican en la clase diamétrica 0.30- 0.40 m (Thren y Zerda, 1994). Tortorelli (2009) cita diámetros máximos de 0.6 m. y según la función DAP/edad se refiere a una edad estimada de 113 años. Esto significa que el bosque se corta en un estado de pleno crecimiento. En el Cuadro 1 se indican las funciones de las variables dasométricas / edad y sus respectivas ecuaciones.

In the analysis of the evolution of the BHD / age per site, the ANOVA revealed significant differences in the Kruskal Wallis test (Table 2). Site 2 exhibited the largest BHD at the studied ages. The normal section (NS) evolves with the age and adjusts for a second-degree polynomic function (Figure 3 E). The stem volume adjusts for a second-degree polynomic equation with

Cuadro 1. Ecuaciones para las variables dasométricas. Ecuación

R²

Significancia

Cuadrado Medio del Error

y = -5E-05x2 + 0.003x +0.248

0.68

<0.0001

0.10

DAP

y =-3.10E-03x2 + 0.6x – 0.17

0.90

<0.0001

2.8E-05

y = 0.06x2 + 5.22x - 25

0.84

<0.0001

1.1E-05

y = 6E-05x2 + 0.0024x

0.88

<0.0001

3.1E-03

Variable

x = Edad

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Table 1. Equations for the dasometric variables. Variable

Equation

R²

Significance

Error Mean Square

y = -5E-05x2 + 0.003x +0.248

0.68

<0.0001

0.10

BHD

y =-3.10E-03x2 + 0.6x – 0.17

0.90

<0.0001

2.8E-05

y = 0.06x2 + 5.22x - 25

0.84

<0,0001

1.1E-05

y = 6E-05x2 + 0.0024x

0.88

<0.0001

3.1E-03

x= Age

Figura 3. A) Distribución de frecuencia de IR; B) Curva suavizada de IR; C) Ajustes IR y edad; D) DAP en función de la edad; E) Sección normal y edad; F) Volumen de fuste y edad. Figure 3. A) RI frequency distribution; B) Smoothed RI curve; C) RI and age adjustments; D) BHD in terms of age; E) Normal section and age; F) Stem volume and age.

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Al analizar la evolución del DAP/edad por sitio, el ANAVA reveló diferencias significativas en la prueba de Kruskal Wallis (Cuadro 2). El sitio 2 presenta mayor DAP a las edades estudiadas.

R2= 0.8813 (Figure 3 F). The stem volume at 80 years of age is estimated in 0.48 m3. Cuadro 2. Prueba de Kruskal Wallis para DAP.

La sección normal (SN) evoluciona con la edad y ajusta a una función polinómica de segundo grado (Figura 3 E). El volumen de fuste ajusta a una ecuación polinómica de segundo grado con R2 = 0.8813 (Figura 3 F). Se estima a los 80 años un volumen de fuste de 0.48 m3.

Variable

Sitio

DAP (cm)

7.98

DAP (cm)

9.64

Medianas

Kruskal Wallis

6.09

6.76

6.33

8.81

Means

Kruskal Wallis

Medias D. E.*

*D. E. = Desviación estándar

Se calcularon el IMA y el IA para las variables DAP, SN y VF. Para el DAP las curvas se interceptaron a la edad de 13 años (Figura 4 A). El máximo de incremento medio es de 0.56 cm, y el mínimo de 0.44 cm para 79 años. Las curvas de IMA e IA en SN y VF no se interceptarían hasta los 80 años (edad máxima estudiada) (Figura 4 B).

Table 2. Kruskal Wallis test for BHD.

El tiempo de tránsito para clases diamétricas (Figura 4 C) varía entre 10 y 13 años, y los tramos de mayor amplitud a partir de los 20 cm (edad estimada de 42 años).

Variable

Site

Means S. D.*

BHD (cm)

7.98

6.09

6.76

BHD (cm)

9.64

6.33

8.81

*S. D. = Standard deviation

Figura 4. A) IMA e IA en función del DAP; B) IMA e IA en SN; C) IMA e IA en VF; D) Tiempo de tránsito de clases diamétricas. Figure 4. A) MAI and AI in terms of the BHD; B) MAI and AI in NS; C) MAI and AI in SV; D) Transit times in relation to diametric classes.

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Según la tabla de volumen construida para mistol (PIARFON, 2005) se estiman para un DAP de 50 cm, un volumen fuste de 0.797 m3 y una edad estimada de 93 años.

The MAI and AI were estimated for the variables BHD, NS and SV. For the BHD, the curves were intercepted at the age of 13 years (Figure 4 A). The maximum mean increase is 0.56 cm, and the minimum mean increase is 0.44 cm for the age of 79 years. The MAI and AI curves in NS and SV did not intercept until the age of 80 years (maximum studied age) (Figure 4 B).

Es interesante comparar las características bioecológicas del mistol en referencia a otras especies de la región chaqueña. Existen estudios de IR para las siguientes especies: Prosopis alba con anillos de 4.05 mm (2.11–5.18) (Giménez et al., 1999); Prosopis kuntzei Harms. 3.26 mm (1.9-4.5) (Giménez et al., 1997); Schinopsis quebracho-colorado (Schltdl.) Bark. & T. Mey., 2.19 mm (1.6-4.5) (Giménez y Ríos, 1999).

The transit time for diametric classes (Figure 4 C) varies between the ages of 10 and 13 years, and the stretches become wider after 20 cm (estimated age of 42 years). According to the volume table built for mistol (PIARFON, 2005), a stem volume of 0.797 m3 is estimated for a BHD of 50 cm and an age of 93 years.

Entre las especies de crecimiento medio en la región chaqueña seca destacan: Prosopis nigra con valores promedio de 3.289 mm (Giménez et al., 2000 b); Geoffroea decorticans con 5.90 mm (Giménez et al., 2013) y 5.66 mm para Prosopis ruscifolia Griseb. (Giménez et al., 2009).

It is interesting to compare the bioecological characteristics of mistol in regard to other species of the Chaco region. There are RI studies for the following species: Prosopis alba with 4.05 mm rings (2.11–5.18) (Giménez et al., 1999); Prosopis kuntzei Harms. 3.26 mm (1.9-4.5) (Giménez et al., 1997); Schinopsis quebracho-colorado (Schltdl.) Bark. & T. Mey., 2.19 mm (1.6-4.5) (Giménez and Ríos, 1999).

El mistol, el quebracho colorado santiagueño y el quebracho blanco forman el grupo de las especies de crecimiento lento con anillos de crecimiento tipo 2 (entre 2-4 mm de espesor promedio) (Giménez et al., 2007). El turno de corta calculado para la SN y VF sería posterior a los 80 años. El estado sanitario es deficiente a tales edades, por lo que conviene la cosecha entre 20 y 25 cm de DAP.

Prominent among the species of medium growth in the Chaco region are: Prosopis nigra with average values of 3.289 mm (Giménez et al., 2000 b); Geoffroea decorticans with 5.90 mm (Giménez et al., 2013), and Prosopis ruscifolia Griseb. with 5.66 mm (Giménez et al., 2009).

Juárez et al. (2006) modelaron la relación altura/DAP a partir de 122 árboles distribuidos en 30 parcelas de monte nativo. La función hiperbólica de Prodan mostró el mejor ajuste. Giménez et al. (2003 b), Gaillard de Benítez (1994), Benítez et al. (1988) y Gaillard de Benítez et al. (2002) lograron un ajuste con una función polinómica de segundo grado, al trabajar con especies como el algarrobo negro, entre otras.

Mistol, red quebracho of Santiago and white quebracho form the group of the slow growth species with type 2 growth rings (with an average thickness of 2 to 4 mm) (Giménez et al., 2007). The logging calculated for the NS and SV is to take place after the trees aattain an age of more 80 years. The health status is deficient at such an age, and therefore harvesting at a BHD between 20 and 25 cm is recommended.

Araujo et al. (2007) determinaron un incremento radial medio para clases diamétricas para un intervalo entre 5-35 cm, valores que varían de 0.170 a 0.245 cm, en un bosque en regeneración. Este valor concuerda con el promedio de espesor de anillos del presente estudio. Los mayores crecimientos se registraron para las especies principales, entre los cuales el primer lugar lo ocupa el quebracho blanco, seguido por el quebracho colorado, el mistol y el algarrobo negro.

Juárez et al. (2006) modeled the height/BHD ratio from 122 trees distributed among 30 native forest plots. The hyperbolic function of Prodan exhibited the best adjustment. Giménez et al. (2003b), Gaillard de Benítez (1994), Benítez et al. (1988) and Gaillard Benítez et al. (2002) achieved adjustment with a second-degree polynomic function when working with black carob and other species.

En cuanto a la edad de culminación biológica en IR, para P. ruscifolia (11 años) es muy inferior a P. alba a los 74 años (Juárez de Galíndez et al., 2005) o P. flexuosa 35 años (Perpiñal et al., 1995). En mistol el máximo de IR se obtiene entre los 10 y los 12 años.

Araujo et al. (2007) determined a mean radial increase for diametric classes for an interval between 5 and 35 cm, with values ranging between 0.170 and 0.245 cm in a forest in regeneration; these values agree with the average ring thickness found in the present study. The largest growths were registered for the main species, among which white quebracho occupies the first place, followed by red quebracho, mistol and black carob.

Fundapaz (2004) establece un plan de manejo para monte modelo del chaco santafecino, un tiempo de tránsito de 10 años, para un área basal de 10 m3 ha-1. Estos valores concuerdan con los tiempos de tránsito para mistol y vinal (Prosopis ruscifolia). 78

Giménez et al., Crecimiento de árboles individuales de Mistol...

Si bien el IMA e IA en SN y VF no se interceptan hasta los 80 años, el estado sanitario a DAP a partir de 30 cm es deficiente por el ataque de hongos no determinados. Posiblemente un duramen reducido en la especie (Giménez et al., 2014) retarda el proceso de duraminización. Se inicia a partir de los 12 años, pero la transformación de albura en duramen no es simultánea, como sucede con las otras especies. La consecuencia es una albura muy desarrollada y un duramen escaso, lo que influye en su sanidad. En general los individuos estudiados manifestaron numerosas alteraciones en el fuste.

The age of biological culmination in terms of RI for P. ruscifolia (11 years) is much lower than for P. alba (74 years) (Juárez de Galíndez et al., 2005) or P. flexuosa (35 years) (Perpiñal et al., 1995). The maximum RI for mistol is attained between the ages of 10 and 12 years. Fundapaz (2004) establishes a management for a model hill forest in the Santa Fe Chaco, a transit time of 10 years, for a baseline area of 10 m3 ha-1. These values agree with the transit times for mistol and vinal (Prosopis ruscifolia).

El espesor de la albura tiene importantes implicaciones económicas en el aprovechamiento de una especie. Al DAP de 20 cm, el espesor de la albura en Schinopsis quebrachocolorado equivale a 15 % del diámetro; en P. alba, 8 % y en P. kuntzei 10 % (Giménez et al., 2000a). Esta proporción disminuye al aumentar el DAP. En mistol el espesor de la albura corresponde a 75 % del diámetro del tronco, para un intervalo de 80 años (Giménez et al., 2014).

Although the MAI and AI in NS and SV do not intercept until the age of 80 years, the health status from the moment the tree reaches a BHD of 30 cm is deficient due to attack by undetermined fungi. The occurrence of a narrow heartwood in the species (Giménez et al., 2014) may delay the heartwood forming process. This begins at the age of 12 years, but the transformation of sapwood into heartwood is not simultaneous as in other species. The consequence is a largely developed sapwood with a narrow heartwood, which has an impact on the tree’s health. In general, the studied individuals manifested numerous alterations in their stem.

En especies de crecimiento medio a rápido (anillo tipo 3: 4-8 mm) como el chañar (Geoffroea decorticans), algarrobo negro y el vinal, el tiempo de tránsito es entre cinco y siete años (Giménez et al., 2014).

The thickness of the sapwood has significant economic implications for the exploitation of a species. At a BHD of 20 cm, the thickness of the sapwood in Schinopsis quebracho-colorado, amounts to 15 % of the diameter; to 8 % in P. alba, and to 10 % in P. kuntzei (Giménez et al., 200a). This proportion diminishes as the BHD increases. In mistol, the thickness of the sapwood amounts to 75 % of the stem diameter for an interval of 80 years (Giménez et al., 2014).

Según Brassiolo (2004), la proporción de individuos con problemas de sanidad aumenta rápidamente con el diámetro. Los fustes de quebracho blanco y colorado con un DAP > 30 cm presentan problemas sanitarios en 50 % de los casos, aproximadamente. Las especies secundarias también pueden tener serios problemas de sanidad, a tal punto que solo es posible su utilización como leña. En bosques degradados donde estas especies participan numerosamente en la estructura del bosque, conviene fijar un diámetro de corta bajo para disminuir su incidencia, y liberar espacio para el buen desarrollo de individuos de las especies principales. Al combinar consideraciones de sanidad con necesidades industriales se proponen los diámetros mínimos de corta de 35 cm para especies principales y para secundarias, 25 cm (Brassiolo y Grulke, 2008).

In species with medium to rapid growth (type 3 ring: 4-8 mm), such as the chanar or Chilean palo verde (Geoffroea decorticans), black carob and vinal, the transit time ranges between five and seven years (Giménez et al., 2014). According to Brassiolo (2004), the proportion of individuals with health problems increases rapidly with the diameter. The stems of the white and red quebracho with a BHD > 30 cm have health issues approximately in 50 % of the cases. The secondary species may also have serious health issues, to the point that they can only be used as firewood. In degraded forests whose structure includes a large number of trees of these species, it is advisable to set a low logging diameter in order to reduce their incidence and to free space for the proper development of individuals of the main species. Combining health considerations and industrial needs, minimum logging diameters of 35 cm are suggested for the main species, and 25 cm for the secondary species (Brassiolo and Grulke, 2008).

Conclusiones Ziziphus mistol exhibe anillos de crecimiento delgados (0.273 cm promedio) que disminuyen con la edad. El IA e ICA en SN y volumen de fuste no se interceptan en el intervalo de edad estudiado. Por el estado sanitario deficiente mostrado por los individuos estudiados y la presencia de duramen reducido, la cosecha deberá hacerse en turnos cortos, cuando el DAP sea alrededor de los 25 cm. 79

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Conflicto de intereses

Conclusions

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Ziziphus mistol exhibits thin growth rings (0.273 cm in average) that diminish with age.

Contribución por autor

The MAI and AI in NS and stem volume do not intercept during the studied age interval.

Ana María Giménez: diseño del trabajo, toma de muestras, procesamiento de datos, documentación bibliográfica y redacción del manuscrito; Norfol Ríos: toma de muestras, revisión del manuscrito; Patricia Hernández: toma de datos, análisis de datos.

Due to the deficient health status of the studied individuals and to the presence of a narrow heartwood, the harvesting must be carried out in short turns when the BHD is approximately 25 cm.

Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento por el financiamiento recibido a través del CICYT UNSE Santiago del Estero, Argentina y otorgado al proyecto “Ecoanatomía y biodiversidad en ambientes del Chaco Argentino”.

Conflict of interests The authors declare no conflict of interests.

Referencias

Contribution by author

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Ana María Giménez: study design, sampling, data processing, bibliographical documentation, and writing of the manuscript; Norfol Ríos: sampling, reviewing of the manuscript; Patricia Hernández: sampling, data analysis.

Acknowledgements The authors wish to express their gratitude for the funding granted by CICYT UNSE, Santiago del Estero, Argentina, to the project “Ecoanatomy and biodiversity in Argentinian Chaco environments”.

End of the English version

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol.6 (31): 82-93

Artículo / Article

Aclareo y fertilización química en la productividad primaria neta de plantaciones de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. Thinning and chemical fertilization in the net primary production of Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. plantations Irma Vásquez García1, Miguel Ángel López López1, Gregorio Ángeles Pérez1, Antonio Trinidad Santos1, Marcos Jiménez Casas1 y Gisela Aguilar Benítez2 Resumen Con la productividad primaria neta aérea (PPN) se evalúa el efecto de las prácticas silviculturales en ecosistemas manejados, pues es fundamental para entender su capacidad de almacenamiento de biomasa y carbono. En dos plantaciones de Pinus patula de 13 y 15 años se determinó el impacto del aclareo y la fertilización química sobre la PPN y otras variables; se estableció un experimento factorial de 22. La unidad experimental fue una parcela de 8 x 8 m y 10 x 10 m con tres repeticiones por tratamiento. Se obtuvo un área basal residual de 18 y 21 m2 ha-1 en las parcelas con aclareo, y el área basal promedio en aquellas sin aclareo fue de 28 y 42 m2 ha-1. Se aplicaron 0.64, 0.128, 2.68 y 1.4, 0.4, 8.34 kg de urea, superfosfato triple de calcio y sulfato de potasio, respectivamente. La caída de hojarasca se controló mediante trampas de 0.5 m2; los incrementos de biomasa de fuste, follaje y ramas se calcularon con ecuaciones alométricas. La fertilización no tuvo efectos significativos, pero tendió a disminuir el incremento de biomasa (IB) y a incrementar la producción de hojarasca (PHo) y la PPN en la plantación de 13 años. En la de 15 se elevaron el IB y la PPN, pero disminuyó la PHo. El aclareo no tuvo efectos significativos, aunque se registró aumento en la PPN en la plantación de 15 años, B aumentó en ambas y reducción en PHo. Algunos resultados sugieren que el recurso más limitante, probablemente, es la luz, mientras que la disponibilidad de nutrimentos no.

Palabras clave: Biomasa de follaje, biomasa de fuste, biomasa de ramas, incremento de biomasa, productividad primaria neta, producción de hojarasca. Abstract The effect of forestry practices in managed ecosystems with aboveground net primary production (NPP) is evaluated, as it is essential to understand their biomass and carbon storage capacity. In two Pinus patula plantations of 13 and 15 years old, the impact of thinning and chemical fertilizers on NPP and other variables was determined; a 22 factorial experiment was established. The experimental unit was a plot of 8 x 8 m and 10 x 10 m with three replications per treatment. A residual basal area of 18 to 21 m2 ha-1 in the cleared plots was obtained, and the average basal area in the non-cleared ones was 28 and 42 m2 ha-1 0.64, 0.128, 2.68 1.4, 0.4, 8.34 kg of urea, calcium triple superphosphate and potassium sulfate were applied respectively. Litterfall was calculated with 0.5 m2 traps; stem, foliage and branches biomass increments with allometric equations. Fertilization had no significant effect, but tended to reduce the amount of biomass (IB) and increase litter production (PHo) and the NPP in the plantations of 13 years. In the 15 year old one, it rose IB and NPP but PHo declined. Thinning had no significant effect but tended to increase NPP in the 15 year plantation, B increased in both but PHo diminished. Some results suggest that the most limiting resource is probably light, while the availability of nutrients is not.

Key words: Foliage biomass, stem biomass, biomass of branches, increased biomass, NPP, litter production. Fecha de recepción/date of receipt: 24 de noviembre de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 17 de abril de 2015. 1 Colegio de Postgraduados. Correo-e: vgarcia@colpos.mx. 2 Instituto de Investigación en Zonas Desérticas, Universidad Autónoma de San Luis Potosí.

Vásquez et al., Aclareo y fertilización química en la productividad...

Introducción

Introduction

El estudio de la productividad primaria neta (PPN) de plantaciones forestales es importante por varias razones:1) la sostenibilidad de un sistema forestal solo se logra cuando la productividad primaria neta es cercana a la potencial (Binkley et al., 1997); 2) la rentabilidad puede verse amenazada, si se presentan valores bajos de PPN (Rodríguez et al., 2011); y 3) se favorece la tasa de captura de carbono atmosférico al aumentar la PPN, ya que es posible almacenar carbono en los componentes aéreos y subterráneos del ecosistema, por lo tanto, el papel del bosque como mitigante de la acumulación de CO2 en la atmósfera es relevante en el tema del cambio climático (Salas e Infante, 2006).

The study of net primary productivity (NPP) of forest plantations is important for several reasons: 1) The sustainability of a forest system is only achieved when the net primary productivity is close to the potential one (Binkley et al., 1997). 2) Profitability can be threatened if forest plantations have low values of NPP (Rodríguez et al., 2011) and 3) The rate of capture of atmospheric carbon is favored by increasing the NPP because you can store carbon in the air components and underground ecosystem. Therefore, the role of forests as mitigating the accumulation of CO2 in the atmosphere is important in the issue of climate change (Salas and Infante, 2006). In forest plantations, thinning is an important practice to maintain growth rates and productivity levels financially viable; it is the cut made in a stand between its establishment and final harvest. The main objectives of thinning are to reduce the number of trees in a stand to lower competition and ensure that the remaining trees have more room to develop their roots and tops, promoting their growth, development, NPP and economic benefits. In addition, thinning is also useful for selecting the strongest and phenotypically best formed trees (Rodríguez et al., 2011).

En las plantaciones forestales, el aclareo es una práctica silvícola trascendente para mantener las tasas de crecimiento y la productividad en niveles financieramente viables; corresponde al corte que se realiza en un rodal entre su establecimiento y su cosecha final. Su propósito principal es reducir el número de árboles en un rodal para disminuir la competencia y lograr que los árboles remanentes tengan más espacio para el desarrollo de sus raíces y copas; de tal manera que se favorezca su crecimiento, desarrollo, PPN y los beneficios económicos. Además, facilita la selección de los árboles más vigorosos y con un fenotipo mejor conformado (Rodríguez et al., 2011).

Another basic forestry activity in plantations is fertilization, which helps improve growth, timber quality and production increments. It means a contribution of products that provide nutrients available to plants in a more or less short term (Lázaro- Dzul et al., 2012). This practice, combined with thinning, usually produces larger diameter growth and promotes the physiological development in trees and higher rates of NPP (Lindgren et al., 2007). The aim of this study was to determine the effect of thinning, chemical fertilizer and their interaction on the NPP and its components in Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. with great crown cover, to test the hypothesis that these factors enhance NPP.

Otra actividad básica en las plantaciones forestales es la fertilización, la cual fomenta el crecimiento, la calidad de la madera y aumenta la producción. Consiste en la aportación de productos que suministran elementos nutritivos disponibles para las plantas en un plazo más o menos corto (Lázaro- Dzul et al., 2012). Esta actividad, en combinación con el aclareo, por lo general genera mayor crecimiento en diámetro y promueve el desempeño fisiológico en los árboles y la PPN (Lindgren et al., 2007). El objetivo de este estudio fue determinar el efecto del aclareo, la fertilización química, así como su interacción sobre la PPN y sus componentes, en plantaciones de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. con ejemplares de amplia cobertura de copa, para probar la hipótesis de que los factores mencionados incrementan la PPN.

Materials and Methods Study area Both P. patula plantations are located in the Palo Bendito ejido, Huayacocotla municipality, which is located in the northern part of Veracruz state, at 20°27’ N and 98°29’ W, at an altitude of 2 460 m.

Materiales y Métodos Área de estudio

The climate is temperate humid, with summer rains and frequent fog, with an average annual temperature of the coldest month (January) between 3 and 8 °C and the warmest month (May) of 16 °C. The average annual rainfall varies from 633.9 to 1 385.1 mm (Domínguez et al., 1997).

Las dos plantaciones de P. patula se localizan en el ejido Palo Bendito, municipio Huayacocotla, ubicado en la zona norte del estado de Veracruz, a 20°27’ N y 98°29’ O y una altitud de 2 460 m.

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El clima es templado subhúmedo, con lluvias en verano y nieblas frecuentes, una temperatura media anual del mes más frío (enero) entre 3 y 8 °C y del mes más caliente (mayo) > 16 °C. La precipitación pluvial media anual varía de 633.9 a 1 385.1 mm (Domíngez et al., 1997).

The 15 year old plantation was established during the rainy season (July) of 1998 and the 13 year old one in the summer (June) of 2000, both with a spacing of 2.5 m between trees (López and Estañol, 2014). Soils originated from sedimentary, mainly lutite and sandstones, and overall texture is clay loam. Fast surface drainage is slow inside from the high amounts of humus. The main soils are Luvic phaeosem with a rich layer of organic matter and nutrients, and clay type Pelic vertisol, with fine texture and waterproof. The average slopes are 30 % (Domínguez et al., 1997).

La plantación de 15 años de edad se estableció durante la estación lluviosa (julio) de 1998 y la de 13 años en el verano (junio) del año 2000, ambas con un espaciamiento de 2.5 m entre árboles (López y Estañol, 2014). Los suelos se originaron a partir de rocas sedimentarias, principalmente lutitas y areniscas, y su textura general es franco arcillosa. El drenaje es superficial rápido y lento en el interior por las altas cantidades de humus. Los principales suelos son Feosem lúvico, con una capa rica en materia orgánica y en nutrimentos, y Vertisol pélico de tipo arcilloso, de textura fina e impermeable. Las pendientes promedio son de 30 % (Domínguez et al., 1997).

Experimental design In each plantation a factorial experiment with two factors (fertilization and thinning) and two levels of each factor was established. Fertilization factor levels were 1) no fertilization and 2) application of nitrogen, phosphorus and potassium; the thinning factor were 1) no thinning and 2) with thinning. Each treatment had three replications and the experimental unit was a plot of 100 m2 and 64 m2 for plantations of 15 (3 577 m2 surface) and 13 years (2 619 m2), respectively. With the combination of factor levels, four treatments resulted and they were applied to each plantation and were distributed according to a completely randomized experimental design (Table 1).

Diseño experimental En cada plantación se estableció un experimento factorial, con dos factores (fertilización y aclareo) y dos niveles de cada uno; los de fertilización fueron 1) sin fertilización y 2) aplicación de nitrógeno, fósforo y potasio; los del de aclareo fueron 1) sin aclareo y 2) con aclareo. Cada tratamiento tuvo tres repeticiones, la unidad experimental fue una parcela de 100 m2 y 64 m2 para las plantaciones de 15 (3 577m 2 de superficie) y 13 años (2 619 m2 de superficie), respectivamente. Con la combinación de los niveles de los factores se generaron cuatro tratamientos que se aplicaron a cada plantación, los cuales se distribuyeron de acuerdo con un diseño experimental completamente al azar (Cuadro 1).

Cuadro 1. Factores y niveles probados en el estudio. Nivel Factores

La combinación de los niveles de los factores dio origen a cuatro tratamientos: 1) sin fertilización, sin aclareo; 2) sin fertilización, con aclareo; 3) fertilización, sin aclareo; y 4) fertilización, con aclareo.

Fertilización Sin fertilización

Con fertilización (N, P y K)

Aclareo

Con aclareo

Sin aclareo

Table 1. Factors and tested levels in this study. Level Factors

Los tratamientos de fertilización química se aplicaron el 10 de septiembre del 2011; consistieron en el aporte al voleo, de 1.4, 0.4 y 8.34 kg parcela-1 de urea, superfosfato triple de calcio y sulfato de potasio, respectivamente, para la plantación de 15 años, mientras que para la de 13 años, fue de 0.64, 0.128 y 2.68 kg parcela-1 de los fertilizantes indicados.

Fertilization

Without fertilization

With fertilization (N, P and K)

Thinning

Without thinning

With thinning

The combination of the levels of the studied factors gave rise to four treatments: 1) without fertilization, without thinning; 2) without fertilization, with thinning; 3) fertilization, without thinning and 4) with fertilization, with thinning.

En la misma fecha se eliminaron los árboles en las parcelas correspondientes a este tratamiento, hasta lograr el área basal residual aproximada de 21 m2 ha-1 para las parcelas de la plantación de 15 años y de 18 m2 ha-1 para la de 13, cuando su área basal inicial era de 30.61 para las primeras y de 19.6 m2 ha-1 para las segundas. Durante la selección de los árboles para derribar se consideró, además del área basal residual, una buena distribución

The treatments of chemical fertilization were applied on September 10, 2011, and consisted of the flying application of 1.4, 0.4 and 8.34 kg plot-1 of urea, triple superphosphate calcium

Vásquez et al., Aclareo y fertilización química en la productividad...

and potassium sulphate, respectively, for the 15 year-old plantation, while for the 13 year-old one, it was 0.64, 0.128 and 2.68 kg -1 the same fertilizer.

de los individuos arbóreos dentro de la parcela y el derribo de suprimidos; el aclareo que se realizó fue ligero.

Diámetro a la altura del pecho (DAP)

On the same date the thinnings were accomplished and they concentrated on the felling of the trees of the corresponding plots of this treatment, up to a residual basal area was around 21 m2 ha-1 for the 15 year-old plantations and of 18 m2 ha-1 for that of 13, when their initial basal area was 30.61 for the first ones and of 19.6 m2 ha-1 for the second ones. During the selection of the trees for felling, in addition to the residual basal area, it was considered to obtain a good distribution of the trees inside the plot, and the felling of suppressed trees; thinning was light.

La medición se hizo de abril de 2012 a abril de 2013. La variable se utilizó en los modelos de estimación de biomasa de los diversos compartimientos del árbol y estimar sus incrementos en el periodo considerado. El equipo utilizado fue un flexómetro LUFKIN modelo L716CME.

Producción de hojarasca Se colocaron de forma aleatoria en cada unidad experimental, tres trampas de 0.5 m2 de superficie de colecta. La hojarasca de cada una se recolectó mensualmente, desde abril de 2012 hasta abril de 2013, y se llevó al laboratorio en donde se secó a 70 °C en una estufa SMO28-2 SHEL LAB, hasta alcanzar un peso constante; posteriormente, se separó en follaje, ramillas, conos y conillos y se registró el peso de cada uno.

Diameter at breast height (DBH) This measurement was made from April 2012 to April 2013. The variable was used to feed the models of estimation of biomass of the different parts of the trees and to estimate the increments in the considered period. A L716CME Lufkin flexometer was used to measure diameters.

Productividad primaria neta aérea (PPN)

Litter production

La estimación de la PPN se realizó con la metodología sugerida por Clark et al. (2001), quienes proponen la fórmula general:

To assess this variable, three 0.5 m2 collection traps were placed at random in each experimental unit. Each litter was collected monthly from April 2012 to April 2013, and brought to the laboratory where it was dried at 70 °C to constant weight in a SMO28-2 SHEL LAB kiln; then it was divided into leaves, twigs, cones and small cones and the weight of each component was recorded.

PPN = Incrementos de biomasa + pérdidas Los incrementos de biomasa por componente estructural del árbol (fuste, ramas y follaje) se estimaron mediante los modelos alométricos elaborados por Castellanos et al. (1996) (Cuadro 2) para la especie de interés, que determinan la biomasa a partir del diámetro a la altura del pecho (DAP). Dentro del concepto de pérdidas, solo se tomó en cuenta la caída de hojarasca, incluidos conos, conillos y ramillas.

Cuadro 2. Ecuaciones de regresión para estimar peso seco (kg) de cada uno de los componentes de la parte aérea del árbol de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. (N = 27). Componente

Ecuación de regresión

Fuste total C/C

ln Y= -2.06082 + 2.30026 ln (DN)

0.99

Ramas

ln Y= -4.4555 + 2.33325 ln (DN)

0.96

Follaje total

ln Y= -3.74989 + 1.73807 ln (DN)

0.92

Fuente: Castellanos et al., 1996.

Table 2. Regression equations to estimate the dry weight (kg) of each one of the components of the aerial part of the Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. (N = 27). Component

Regression equation

Total stem C/C

ln Y= -2.06082 + 2.30026 ln (DN)

0.99

Branch

ln Y= -4.4555 + 2.33325 ln (DN)

0.96

Total foliage

ln Y= -3.74989 + 1.73807 ln (DN)

0.92

Source: Castellanos et al., 1996.

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Donde:

Aerial Net Primary Productivity (NPP)

C/C = Con corteza DN = Diámetro normal ln = Logaritmo natural

The estimate of NPP was performed with the methodology suggested by Clark et al. (2001), who proposed the formula:

Análisis estadístico

NPP = Biomass increments + losses

Las estimaciones de biomasa de los componentes aéreos del árbol se hicieron individualmente y se integraron por parcela experimental (repetición). Los datos se procesaron mediante un análisis de varianza de acuerdo con el diseño experimental completamente al azar con arreglo factorial. Se realizó la prueba de Tukey (P ≤ 0.05) para comparar las medias de los tratamientos. Para el procesamiento de estos datos se usó el paquete SAS (2004).

Increases in biomass for each structural component of the tree were: stem, branches and foliage, by using allometric models developed by Castellanos et al. (1996) (Table 2) for the species under study. The models estimate the biomass of compartments, from the diameter at breast height (DBH). Within the concept of loss, only the litterfall was considered, including cones, small cones and twigs. Where: C/C = With bark DN = Normal diameter ln = Natural logarithm

Resultados En la plantación de 13 años, los factores fertilización y aclareo no tuvieron efectos estadísticamente significativos sobre la PPN, ni en la producción de hojarasca, y su interacción tampoco repercutió en ninguna de las variables bajo estudio (Cuadro 3).

Statistical analysis Biomass estimates of air tree components are individually made and integrated by experimental plot (replication). Data were processed by analysis of variance according to the completely randomized experimental design with factorial arrangement. Tukey test (P ≤ 0.05) was performed to compare

En el incremento de biomasa de follaje, la fertilización no fue significativa; no obstante, el aclareo sí (P ≤ 0.0044). Lo contrario ocurrió con el incremento de biomasa de fuste, pero el aclareo sí mostró efectos significativos (P = 0.0071) (Cuadro 3).

Cuadro 3. Niveles de probabilidad correspondientes al análisis de varianza del experimento de fertilización y aclareo en la plantación de 13 años, Palo Bendito, Huayacocotla, Ver. Nivel de significancia

Grados de libertad

PPN

Hojarasca

IBFu

IBFo

IBR

Tratamiento

0.9145

0.2750

0.0420*

0.0213*

0.0391*

Fertilización

0.5468

0.3359

0.6489

0.2717

0.5537

Aclareo

0.9433

0.0970

0.0071**

0.0044**

0.0069**

Fertilización x aclareo

0.7542

0.7922

0.8239

0.5063

0.7022

Fuente de variación

IBFu = Incremento de biomasa de fuste; IBFo = Incremento de biomasa de follaje; IBR = Incremento de biomasa de ramas; P = Probabilidades límites en ANDEVA con dos factores y dos niveles; *= P < 0.10; **= P < 0.01; ns = P > 0.10.

Table 3. Levels of probability corresponding to the analysis of variance of the fertilization experiment in planting and thinning of the 13 year-old plantation at Palo Bendito, Huayacocotla, Ver. Degrees of freedom

NPP

Litter

IBFu

IBFo

IBR

Treatment

0.9145

0.2750

0.0420*

0.0213*

0.0391*

Fertilization

0.5468

0.3359

0.6489

0.2717

0.5537

Thinning

0.9433

0.0970

0.0071**

0.0044**

0.0069**

Fertilization x thinning

0.7542

0.7922

0.8239

0.5063

0.7022

Source of variation

Significance level

IBFu = Stem biomass increment; IBFo = Foliage biomass increment; IBR = Branch biomass increment; P = Borderline probabilities in ANOVA with two factors and two levels; *= P < 0.10; **= P < 0.01; ns = P > 0.10.

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En la plantación de 15 años, no se verificaron efectos significativos de los factores probados sobre la PPN, hojarasca, IBFu, IBFo, ni IBR (Cuadro 4). La interacción fertilización x aclareo tampoco resultó significativa.

the means of the treatments. For the processing of these data, the SAS package (2004) was used.

Cuadro 4. Niveles de probabilidad correspondientes al análisis de varianza del experimento de fertilización y aclareo en la plantación de 15 años, Palo Bendito, Huayacocotla, Ver. Nivel de significancia

Grados de libertad

PPN

Hojarasca

IBFu

IBFo

IBR

Tratamiento

0.5369

0.2345

0.4124

0.2524

0.3532

Fertilización

0.4227

0.6748

0.3469

0.3601

0.3874

Aclareo

0.5355

0.0739

0.2960

0.1144

0.1782

Fertilización x aclareo

0.3032

0.3885

0.3515

0.3735

0.4123

Fuente de variación

Table 4. Levels of probability corresponding to the analysis of variance of the fertilization and thinning experiment in the 15 year-old plantation, Palo Bendito, Huayacocotla, Ver. Significance level

Degrees of freedom

NPP

Litter

IBFu

IBFo

IBR

Treatment

0.5369

0.2345

0.4124

0.2524

0.3532

Fertilization

0.4227

0.6748

0.3469

0.3601

0.3874

Thinning

0.5355

0.0739

0.2960

0.1144

0.1782

Fertilization x thinning

0.3032

0.3885

0.3515

0.3735

0.4123

Source of variation

Con respecto a las pruebas de medias de Tukey, la fertilización no tuvo efecto significativo en la PPN con un nivel de confianza de 95 % en ambas plantaciones, lo que es extensivo a la producción de hojarasca, en los incrementos de biomasa de fuste, follaje y ramas (Cuadro 5).

Results In the 13 year plantation, the fertilization and thinning factors had no statistically significant effect on the NPP or upon litter production and their interaction either over any of the variables under study (Table 3).

El aclareo no afectó significativamente la PPN, ni la producción de hojarasca en ambas plantaciones. Pero, en cuanto a los incrementos de biomasa de fuste, follaje y ramas en la plantación de 13 años fueron afectados significativamente por el aclareo; lo contrario ocurrió en la plantación de 15 años (Cuadro 5).

In the increment of foliage biomass, fertilization had no significant effect, however, thinning did (P≤0.0044). The contrary effect occurred in the stem biomass increase but thinning did have significant results (Table 3). In the 15 year-old plantation, there were non- significant effects of the factors tested on the NPP, litter, IBFu, IBFo or IBR (Table 4). The fertilization x thinning interaction was not significant for litter production or the other variables under study. With respect to Tukey’s mean test, fertilization had no significant effect on NPP with a confidence level of 95 % in both plantations which s extensive to litter production, increases in biomass of stem, leaves and branches (Table 5).

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Cuadro 5. Pruebas de medias de Tukey (α=0.05) del experimento de fertilización y aclareo en la plantación de 13 años, Palo Bendito, Huayacocotla, Ver. PPN

(kg ha año ) -1

Fertilización

Aclareo

-1

Hoja

(kg ha año ) -1

-1

IBFu

IBFo

(kg ha año ) -1

-1

(kg ha año ) -1

-1

IBR

(kg ha-1 año-1)

Con

5 767.9

1 034.6 a

4 618.9

995.4 a

1 021.4

462.6 a

22.6

9.2 a

105.0

47.8 a

Sin

5 382.8

867.7 a

4 110.2

853.6 a

1 124.9

622.4 a

28.1

15.0 a

119.6

69.3 a

Con

5 552.9

1 105.3 a

3 897.6

830.9 a

1 465.8

425.3 a

34.5

10.3 a

155.0

47.4 a

Sin

5 597.9

830.3 a

4 831.5

813.1 a

680.4

238.5 b

16.2

4.5 b

69.7

24.7 b

PPN = Productividad primaria neta; D S = Desviación estándar; Hoja = Hojarasca; IBFu= Incremento de biomasa de fuste; IBFo = Incremento de biomasa de follaje; IBR = Incremento de biomasa de ramas.

Table 5. Tukey Tests (α = 0.05) of the fertilization and thinning experiment in the 13 year-old plantation, Palo Bendito, Huayacocotla, Ver. NPP (kg ha-1 year-1)

Hoja (kg ha-1 year-1)

IBFu (kg ha-1 year-1)

IBFo (kg ha-1 year-1)

IBR (kg ha-1 year-1)

With

5 767.9

1 034.6 a

4 618.9

995.4 a

1 021.4

462.6 a

22.6

9.2 a

105.0

47.8 a

Without

5 382.8

867.7 a

4 110.2

853.6 a

1 124.9

622.4 a

28.1

15.0 a

119.6

69.3 a

With

5 552.9

1 105.3 a

3 897.6

830.9 a

1 465.8

425.3 a

34.5

10.3 a

155.0

47.4 a

Without

5 597.9

830.3 a

4 831.5

813.1 a

680.4

238.5 b

16.2

4.5 b

69.7

24.7 b

Fertilization

Thinning

NPP = Net Primary Productivity; D S = Standard Deviation; Hoja = Litter; IBFu= Stem biomass increment; IBFo = Foliage biomass increment; IBR = Branch biomass increment.

In the case of thinning, it did not significantly affect the NPP or the litter production in the 13 year-old plantation (Table 5). In the 15 years-old one, the same thing happened. But in regard to the increases in stem, foliage and branches biomass of the 13 year-old plantation, they were significantly affected by thinning; the opposite occurred in the 15 year-old plantation (Table 5).

Discusión La PPN media con fertilización para las dos plantaciones fue de 6 914.95 kg ha- 1 año-1; estos niveles son similares a los citados por Pacheco et al. (2007), quienes calcularon un valor de 5.8 Mg ha-1 año-1 en una plantación de Pinus greggii Engelm. de 6 años de edad, en Cuanepantla, municipio Acaxochitlán, en el estado de Hidalgo.

Discussion The average NPP with fertilizer for plantations of 13 and 15 years was 6 914.95 kg ha-1 yr-1. These levels are similar to those of Pacheco et al. (2007), who calculated a value of 5.8 Mg ha-1 yr-1, in a 6 year-old Pinus greggii Engelm. plantation in Cuanepantla, Acaxochitlán municipality in the state of Hidalgo.

La ausencia de impacto de la fertilización sobre la PPN las plantaciones estudiadas puede explicarse por la alta densidad, ya que el aclareo del arbolado fue ligero (plantación de 15 años con 3 577 m2 de superficie) (Cuadro 5); condición que propició competencia por luz entre las copas de los árboles, lo que convirtió a la radiación solar incidente en el factor limitante del crecimiento. En estas plantaciones, López y Estañol (2014) instalaron un experimento de fertilización en el año 2008; y la aplicación de nitrógeno y fósforo, de manera independiente, incrementó el diámetro a la altura del pecho (DAP) en 48.2 y 49.5 % con respecto al testigo, lo que sugiere que en aquel año, esos nutrimentos limitaban el desarrollo de los árboles.

Fertilization had no statistically significant effect on NPP in any of the studied plantations, probably due to the high density, since the thinning of trees was light (plantation of 15 years with 3 577 m2 surface) (Table 5); this condition has led to competition for light among the treetops, which has made the incident solar radiation as the limiting factor for growth. In these plantations, López and Estañol (2014) installed a fertilization experiment in 2008 and the application of nitrogen and phosphorus independently, increased the diameter at breast height (DBH) in 48.2 and 49.5 % compared with the control, suggesting that in that year, these nutrients limited the development of the trees.

En la plantación de 13 años (2 619 m2 de superficie) es posible que la falta de efecto significativo sobre la PPN se deba a la presencia de herbáceas (zarzamora y pasto), y como no se hizo un control de maleza, con el fertilizante, dichas

Vásquez et al., Aclareo y fertilización química en la productividad...

In the plantation of 13 years (2 619 m2) it is possible that the lack of significant effect on the NPP is due to the presence of herbaceous (blackberry and grass), and of course became a weed control, to apply the fertilizer, such plants absorbed part of it. Something similar is found Toro (2004), who suggests that to have quality plantations and raising productivity, must be weed control to avoid competition for nutrients and water, since in his study he highlights such behavior with Pinus radiata D. Don where the extraction and nutrient accumulation by the associated vegetation was outstanding; this, too, is supported by Gerding et al. (1986), Medrano et al. (1999) and Donoso et al. (2007).

plantas absorbieron parte del mismo. Algo similar obtuvo Toro (2004), quien sugiere que para tener plantaciones de calidad y elevar la productividad, debe haber un control de malezas que evita la competencia por nutrimentos y agua, ya que en su estudio destaca dicho comportamiento con Pinus radiata D. Don. pues resulta sobresaliente la extracción y acumulación de nutrimentos por la vegetación asociada; lo anterior también es sustentado por Gerding et al. (1986), Medrano et al. (1999) y Donoso et al. (2007). A pesar de la irrelevancia de la fertilización sobre la PPN, sus valores fueron superiores cuando se adicionó (8 062 kg ha-1 año-1) que sin ella (5 766 kg ha-1 año-1), tanto en la plantación de 15 años como en la de 13 años (5 767.9 kg ha-1 año-1 vs 5 382.8 kg ha-1 año-1) (Cuadro 5). Esto se explica porque dicha práctica, por lo general, incrementa la capacidad fotosintética de las hojas (Gough et al., 2004) que se refleja en una mayor acumulación de biomasa y de PPN.

Despite the irrelevance of fertilization on the NPP, the values of this variable were higher with it (8 062 kg ha-1 yr-1) than without it (5 766 kg ha-1 yr-1), in both the 15 year-old and in the 13 year—old plantation (5 767.9 kg ha-1 yr-1 vs 5 382.8 kg ha-1 yr-1) (Table 5). This is because such a practice usually rises the photosynthetic capacity of the leaves (Gough et al., 2004) and the increase in this rate is reflected in a greater accumulation of biomass and NPP.

La producción de hojarasca aumentó con la fertilización en la plantación de 13 años y disminuyó en la de 15, que no tiene herbáceas. Resultados que pueden responder a que, en la actualidad, la primera tiene menor cobertura de copas que la última porque los árboles son menos altos; esto permite la entrada de luz al piso forestal, por lo que en ella hay mayor cantidad de malezas como pastos y herbáceas, en comparación con la plantación de 15 años. Es probable que la fertilización haya incrementado la biomasa de pastos (variable no cuantificada) y herbáceas, lo que se traduce en competencia por agua entre las malezas y los árboles, lo que, a su vez, resulta en el eventual desprendimiento de las hojas y la producción de hojarasca. Esa posibilidad es acorde con la disminución (no significativa) de los incrementos de la biomasa de fuste, foliar y de ramas registrada en las parcelas fertilizadas, con respecto a las no fertilizadas en la plantación de 13 años (Cuadro 5).

Litter production increased with fertilization in the 13 year— old plantation and decreased in the 15 year-old one, which has no herbs, which can respond to the fact that at present, the first one has less crown cover than the latter because the trees are less tall. This allows light to enter the forest floor, so in this plantation there is an evident amount of weeds such as grasses and herbs, compared to the plantation of 15 years. Probably fertilization has increased grass (not quantified variable) and herb biomass which results in competition for water between these weeds and the trees and eventually, the possible shedding of leaves and litter production. This possibility is consistent with the decrease (not significant) increase of stem, leaf and branches biomass registered in the fertilized plots compared to unfertilized plots in the 13 year—old plantation (Table 5).

En la plantación de 15 años, la tendencia del efecto de la fertilización sobre los aumentos de biomasa de fuste, follaje y ramas, pudo deberse a que mejoró el estado nutrimental de los árboles, al aumentar (no significativamente) la biomasa mencionada y quizá la longevidad del follaje, que explicaría la disminución de la producción de hojarasca.

On the other hand, in the 15 year-old plantation, the trend of the effect of fertilization on stem, foliage and branches biomass increases, could be due to the improvement of the nutritional status of the trees, to increase (not significantly) the mentioned biomass and perhaps the longevity of foliage, which could explain the decrease in litter production.

Los valores de producción de hojarasca obtenidos en este estudio son similares, en comparación con los señalados en el estudio de Ramírez et al. (2007), quienes registraron cifras de 8 362.47 kg ha-1 año-1 para plantaciones de P. patula de 42 años con área basal de 41.7 m2 ha-1 en Antioquia, Colombia. León (2009) calculó números similares a los de (4 866.5 kg ha-1 año-1) para la misma especie en la cuenca de Piedras Blancas, al sureste de dicha población. Con respecto a lo anterior, los valores que se documentaron en el presente trabajo están en el intervalo de producción de hojarasca para la especie.

The litter production values obtained in this study are similar compared to those found in the study of Ramírez et al. (2007), who recorded figures of 8 362.47 kg ha-1 yr-1 for 42 year old of P. patula plantations with basal area of 41.7 m2 ha-1 in Antioquia, Colombia. León (2009) estimated similar to those of this study numbers (4 866.5 kg ha-1 yr-1) for the same species in the Piedras Blancas basin, southeast of this population. These numbers indicate that the results obtained in this study are in the range of litter production for the species.

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In the two plantations fertilization had no significant effect on stem, foliage or branches biomass increments; however, their impact trends were different between plantations, i. e., in the 13 year—old one increments a decrease in biomass was observed, while in the in the 15 year—old plantation, it had an opposite behavior.

En las dos plantaciones, la fertilización no tuvo efecto significativo en los incrementos de biomasa de fuste, follaje ni ramas; sin embargo, las tendencias de su repercusión fueron diferentes entre plantaciones; es decir, en la de 13 años se observó una disminución en los incrementos de la biomasa, mientras que en la de 15 años, su comportamiento fue de forma contraria.

The mechanisms of action of fertilizers were different and probably based on the condition of the canopy. In the 13 year—old plantation, the canopy is substantially more open than in the 15 year—old since the first is younger. This condition lets in sunlight to the forest floor, facilitating the establishment of herbaceous vegetation. This favors the establishment of the herbaceous vegetation and its resulting biomass increment due to the fertilization treatment; in addition, it enables it to compete aggressively with trees, especially water, as in the study area, availability of soil moisture is growth-limiting, especially from February to May (Medrano et al., 1999; Donoso et al., 2007). However, fertilizers have a partial effect from water scarcity, but even though fertilization was applied in the rainy season, maybe the herbs were the only ones which took advantage of them.

Los mecanismos de acción de los fertilizantes estuvieron en función de la condición del dosel. En la plantación de 13 años, es sensiblemente más abierto que en la de 15 años, debido a que la primera es más joven. Esta condición permite la entrada de radiación solar al piso forestal, y estimula el establecimiento de la vegetación herbácea, lo que se traduce en mayor biomasa, como respuesta a la fertilización; además, la faculta para competir ventajosamente con los árboles, en especial por el agua, ya que en el área de estudio, la disponibilidad de humedad en el suelo es una limitante del crecimiento, cuya carencia se acentúa de febrero a mayo (Medrano et al., 1999; Donoso et al., 2007). No obstante que los fertilizantes tienen un efecto parcial, por la escasez de agua, y que se les aplicó en época de lluvias, es posible que solo las herbáceas los aprovecharon.

The tendency of the fertilization effect in the 15 year-old plantation is positive; however, it was not significant because the availability of nutrients does not correspond to the major limiting factor in this group of trees. Maybe the primary limiting factor would be the lack of solar radiation; that is, the result of the competition between crowns for light, as the cover of this canopy in this section is very wide compared to the 13 year-old plantation.

La tendencia del efecto de la fertilización en la plantación de 15 años es positiva; sin embargo, no fue significativa porque la disponibilidad de nutrimentos no constituye el principal factor limitante en este grupo de árboles. Tal vez, el factor limitante primario sea la falta de radiación solar; en otras palabras, la consecuencia de la competencia entre copas por la luz, dado que la cobertura del dosel es muy amplia, comparada con la de 13 años.

If the detailed explanations above for the purposes of fertilization in both sections are correct, then it is possible to deduce that in the 13 year—old plantation,, fertility treatments must be accompanied by weed control treatments (Donoso et al., 2007) whereas in the 15 year—old plantation, fertilizing should be accompanied by thinning treatments.

Si las explicaciones detalladas con respecto a la fertilización en ambas plantaciones son acertadas, entonces es posible deducir que en la de 13 años, además de la aplicación de fertilizantes se les debe agregar el control de malezas (Donoso et al., 2007), mientras que la de 15 años, aunado a los nutrientes, es necesario que reciba tratamientos de aclareo.

With respect to the effects of thinning, NPP was not significantly affected, although there are significant numerical differences with thinning (7 793 kg ha -1 yr -1) than without thinning (6 034 kg ha -1 yr -1) in the 15 year—old plantation. The absence of tre es increases the availability of light to the remnants, which favors photosynthetic activity, and contributes to carbon sequestration in the stand (Zhenmin et al., 1997). Resources such as nutrients and soil water availability also rise after thinning, which improves the overall physiology of trees and their growth rates. The lack of significant differences between the levels of thinning on the NPP probably was induced, at least in part, by the high variability in the size of the trees. In the 13 year—old plantation the NPP was the same when thinning when not performed because the NPP is the sum of increases in biomass plus the mass of fallen foliage. This second factor decreased by thinning, which contributed to NPP becoming lower in plots free of vegetation (Table 5).

Con respecto a los efectos del aclareo, la PPN no fue afectada significativamente, aunque existen diferencias numéricas importantes, cuando se practica (7 793 kg ha-1 año-1), que al omitírsele (6 034 kg ha-1 año-1), en la plantación de 15 años. La ausencia de árboles aumenta la disponibilidad de luz para los remanentes, lo que favorece la actividad fotosintética, y contribuye a la fijación de carbono en el rodal (Zhenmin et al., 1997). Recursos como los nutrimentos y el agua del suelo también elevan su disponibilidad después del aclareo, con la consecuente mejora de la fisiología general de los árboles y sus tasas de crecimiento. La falta de diferencias significativas entre los niveles de aclareo sobre la PPN probablemente fue inducida, al menos de forma parcial, por la alta variabilidad en

Vásquez et al., Aclareo y fertilización química en la productividad...

As litter production is a factor in the calculation of the NPP, it should be noted that it can hardly improve notoriously by thinning in the short term, as reported by Beverly et al. (2013), who determined that this practice in young forests of northwestern United States decreases this concept by 9 %. Nevertheless, in this study an increment (although not significantly) in NPP was recorded, which means that removal of vegetation is required in both plantations today.

las dimensiones del arbolado. En la plantación de 13 años la PPN fue igual con aclareo que cuando no se realizó, debido a que esta variable resulta de la suma de incrementos de biomasa más la masa de follaje caído. Este segundo factor disminuyó por el aclareo, lo cual contribuyó a que la PPN fuera menor en las parcelas libres de vegetación (Cuadro 5). A partir de que la producción de hojarasca es un elemento para el cálculo de la PPN, debe advertirse que esta no mejora de forma notoria por el aclareo en el corto plazo, como lo consignan Beverly et al. (2013), quienes determinaron que dicha práctica en los bosques jóvenes del noroeste de Estados Unidos de América disminuye la PPN en 9 %. No obstante, en el estudio que se documenta se registró un aumento (aunque no significativo) en la PPN, lo que indica actualmente, que la remoción de la malezas es necesaria en ambas plantaciones.

The increases of stem, foliage and branches biomass increased with thinning although the 15 year-old plantation, the differences were not significant in these variables. Significant effects of thinning on such increases in the 13 year-old plantation can be explained because the foliage probably was shaded by intersecting branches and after thinning, the canopy received more light and therefore the remaining leaves lived longer (the recession of the cups was postponed) (Table 5). In addition, the thinning of the woodland stimulates the lateral development of its branches, foliage and roots (Chaves and Mora, 2010), which should be reflected in greater NPP in the plantation, but it did not happen because after thinning the contribution of foliage was reduced.

Los incrementos de biomasa de fuste, follaje y ramas fueron más altos con la aplicación de aclareo aunque en la plantación de 15 años las diferencias no fueron significativas. El efecto contrario en la plantación de 13 años, se explica porque el follaje de los árboles, probablemente, estuvo sombreado por el entrecruzamiento de ramas, y después del aclareo, el dosel recibió más luz; por consiguiente, las hojas permanecieron vivas por más tiempo (se postergó la recesión de las copas) (Cuadro 5). Además, al disminuir la densidad del arbolado con el aclareo, se estimula el desarrollo lateral de sus ramas, follaje y raíces (Chaves y Mora, 2010), que debería reflejarse en una mayor PPN en la plantación, pero no sucedió debido a que después de aplicar esa práctica silvícola el aporte de follaje se redujo.

The weight of foliage-tree-1 can be several times greater in a thinned stand, which results in a larger active surface for photosynthesis and, thus, an increase in the rate of secondary growth. Usually, the effect of thinning is faster in the growth of the diameter of trees (Chaves and Mora, 2010). The positive effects of thinning on biomass increases, combined with low levels of significance of fertilization interaction by thinning, indicate that in the studied plantations competition for resources is going on as a consequence of the high density of trees, which suggests that both currently plantations require thinning to revive growth. In that of 13 years, the basal area was 19.52 m2 ha-1 when thinning, which as for a stand of pines of 10 m tall average (approximately), according to Kerr and Haufe (2011) is less than the saturation for these species; however, at the end of the evaluation period, this tendency might have reverted. In the 15 year-old plantation, the basal area when thinning was 30.26 m2 ha-1, which is a saturation value for pine species (Kerr and Haufe, 2011).

El peso de follaje-árbol-1 puede ser varias veces mayor en un rodal con aclareo, lo que da por resultado una mayor superficie activa para la fotosíntesis y, con ello, un aumento en la tasa de crecimiento secundario. Por lo general, el efecto de los aclareos es un crecimiento más rápido del diámetro de los árboles (Chaves y Mora, 2010). Los efectos positivos del aclareo sobre los incrementos de biomasa, aunados a los reducidos niveles de significancia de la interacción fertilización x aclareo indican que en las plantaciones estudiadas está ocurriendo competencia por recursos, derivada de la elevada densidad de arbolado, lo que sugiere que ambas plantaciones requieren de la remoción de árboles para reactivar el crecimiento. En la de 13 años, al momento del aclareo existió un área basal de 19.52 m2 ha-1, misma que para un rodal de pino de 10 m de altura promedio (aproximadamente), de acuerdo con Kerr y Haufe (2011) es inferior a la de saturación para especies de pino; sin embargo, al final del periodo de evaluación es probable que esta condición se haya revertido. En el caso de la plantación de 15

Conclusions Forestry practices had no significant effect on aboveground net primary production (NPP), in any of the studied plantations. However, thinning significantly improved biomass stem, foliage and branches increments in the 13 year-old plantation. Results suggest that these plantations, at present, require the removal of and tree and associated vegetation to promote growth in the aforementioned biomass and, therefore, of NPP. When relating the thinning treatments with NPP, it is suggested to make the assumption that this practice always decreases, at least

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años de edad, el área basal al momento del aclareo fue de 30.26 m2 ha-1, misma que corresponde, desde entonces, a un valor de saturación para dicha especie (Kerr y Haufe, 2011).

in the early years, litter production and consequently NPP, especially when its estimate considers only biomass increases and litter mortality without other components.

Conclusiones

The response of trees growth to fertilization was lighter than to thinning; however, it showed tendencies to improve it in the 15 year-old option. It is presumed that this reaction is due to the fact that the poor availability of nutrients is not the primary limiting factor, which probably is the low solar radiation incident in the crowns. It is recommended to combine the application of fertilizers with weed control in the 13 year-old plantation and thinning in the 15 year-old plantation.

Las prácticas silviculturales no tuvieron efecto significativo sobre la productividad primaria neta aérea (PPN) en ninguna de las plantaciones estudiadas. Sin embargo, el aclareo mejoró significativamente los incrementos de biomasa de fuste, follaje y ramas en la de 13 años. Los resultados sugieren que estas últimas, en la actualidad, requieren de la remoción de la vegetación arbórea y la asociada para favorecer el crecimiento en la biomasa referida, y en consecuencia, en la PPN. Al relacionar los tratamientos de aclareo con ella se sugiere asumir que esta práctica siempre disminuye, al menos durante los primeros años, la producción de hojarasca y en consecuencia, la PPN, en especial cuando su estimación solo considera incrementos de biomasa y mortalidad de hojarasca, sin otros componentes.

Conflict of interests The authors declare no conflict of interests.

Contribution by author Irma Vásquez García: design of the experiment, establishment of experimental units at the field, collection and analysis of biological material, collection and analysis of data and writing of the manuscript; Miguel Ángel López López: technical advice through the whole project, collection of biological material and review of the manuscript; Gregorio Ángeles Pérez: advice and review of the manuscript; Antonio Trinidad Santos: advice, soil analysis and review of the manuscript; Marcos Jiménez Casas: advice and review of the manuscript; Gisela Aguilar Benítez: advice and review of the manuscript.

La respuesta del crecimiento del arbolado a la fertilización fue más ligera que al aclareo; sin embargo, mostró tendencias a mejorarlo en la opción de 15 años. Se presume que esta pobre reacción se debe a que la disponibilidad de nutrimentos no es el factor limitante primario y que probablemente lo sea la escasa radiación solar incidente sobre las copas. Se recomienda combinar la aplicación de fertilizantes con el control de malezas en la plantación de 13 años de edad y con aclareo en la de 15 años.

End of the English version

Conflicto de intereses Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor Irma Vásquez García: diseño del experimento, establecimiento del unidades experimentales en campo, recolección y análisis del material biológico y recolección de datos y análisis y elaboración del manuscrito; Miguel Ángel López López: asesoría de todo el proyecto, recolección de material biológico y revisión del manuscrito; Gregorio Ángeles Pérez: asesoría y revisión del manuscrito; Antonio Trinidad Santos: asesoría, análisis de suelos, y revisión del manuscrito; Marcos Jiménez Casas: asesoría y revisión de manuscrito; Gisela Aguilar Benítez: asesoría y revisión del texto. Venezolana 54(2): 131-146. Clark, D. A., S. Brown, D. W. Kicklighter, J. Q. Chambers, J. R. Thomlinson and J. Ni. 2001. Measuring net primary production in forests: concepts and field methods. Ecological Applications 11(2): 356–370. Domínguez A., F. A., M. Rodríguez A. y C. Mallén R. 1997. Evaluación de cuatro intensidades de poda en una plantación de Pinus patula Schl. et. Cham. en la región de Huayacocotla, Veracruz. Revista Ciencia Forestal en México 22 (82):15-32. Donoso, J. P., V. Gerding, D. Teau, D. P. Soto, O. Thiers y C. Donoso. 2007. Efecto de fertilización y cobertura de malezas en el crecimiento inicial y la mortalidad de una plantación de Nothofagus dombeyi en la Cordillera de Los Andes. Bosque 28 (3): 249-255. Gerding, V., J. E. Schlatter y L. Barriga. 1986. Fertilización para el establecimiento

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Artículo / Article

Sustratos y tamaños de contenedor en el desarrollo de Hevea brasiliensis Müll. Arg. en vivero Substrate and container size over the development of Hevea brasiliensis Müll. Arg. at the nursery Olga Santiago Trinidad1, José de Jesús Vargas Hernández2, Arnulfo Aldrete2, Javier López Upton2 y Aurelio Manuel Fierros González2 Resumen La producción tradicional de Hevea brasiliensis en bolsa de plástico presenta varios problemas operativos y de calidad de planta. Con el fin de generar alternativas en vivero, se evaluó el efecto de distintos tamaños de contenedor (1.5 y 2.0 L) y cinco mezclas de sustrato: turba, vermiculita y agrolita (5:3:2); fibra de coco, vermiculita y agrolita (5:3:2); y cascarilla de café con cachaza (ambos materiales composteados) en diferentes proporciones (3:1, 2:2 y 1:3), para compararlos con el sistema tradicional (bolsa de plástico de 5 L con tierra agrícola. Respecto a los atributos morfológicos (altura y diámetro), distribución de biomasa y arquitectura de raíz en plantas de esta especie antes y después del injerto. Los resultados indican que existen diferencias significativas (p<0.05) entre tratamientos, vinculadas principalmente al segundo criterio en algunas variables morfológicas ponderadas previa al injerto. En cuanto a la biomasa antes y después del mismo se verificaron diferencias significativas entre tratamientos, asociadas al material de soporte. Referente a la arquitectura de raíz, las diferencias entre tratamientos se relacionaron con los dos factores probados. La interacción contenedor-sustrato resultó menos importante que los componentes por si solos; el sustrato mostró mayor influencia en el crecimiento de las plantas que el tamaño del contenedor. Lo anterior sugiere que es posible substituir el sistema tradicional de producción de planta de H. brasiliensis en bolsa de plástico por un sistema de cultivo en contenedores y materiales compuestos por las combinaciones mencionadas.

Palabras clave : Agrolita, cachaza, contenedor, desarrollo radical, Hevea brasiliensis Müll. Arg., sustrato. Abstract The traditional production of Hevea brasiliensis in polybags has several operational problems and of quality of the seedlings. In order to find new production alternatives at the nursery for this species, the effect of different sizes of container (1.5 and 2.0 L) and mixtures of substrate: peat moss + vermiculite + agrolite (5:3:2); coconut fiber + vermiculite + agrolite (5:3:2); and coffee husk with cachaza (both composted materials) in different concentrations (3:1, 2:2 and 1:3), in order to compare them to the traditional system (5 L plastic bag with agricultural ground as a substrate), in regard to the morphological attributes, distribution of biomass and root architecture in plants of this species before and after grafting. Results showed significant differences (p <0.05) between treatments, associated mainly to the second criterion in some morphological variables evaluated before the graft. In biomass variables before and after it, there were significant differences between treatments, related majorly to the substrate. In the root architecture variables differences between treatments were linked to both the assessed factors. The container-substrate interaction is less important than the single factors; substrate showed greater influence in seedling growth than the size of the container. The former data suggest that it is possible to replace the traditional production system of Hevea brasiliensis in polybags by a production system in containers and a mixture of the aforementioned combinations.

Key words: Agrolite, cachaza, container, root development, Hevea brasiliensis Müll. Arg., substrate. Fecha de recepción/date of receipt: 14 de agosto de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 6 de abril de 2015. 1 Campo Experimental El Palmar. CIR- Golfo Centro, INIFAP. Correo-e: santiago.olga@inifap.gob.mx 2 Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo.

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Introducción

Introduction

El látex es un recurso con amplio mercado mundial, como lo confirma su producción de 11.3 millones de t año-1 (FAOSTAT, 2012), pues es la materia prima base para la elaboración de más de 40 mil productos, incluidos 400 dispositivos médicos, aproximadamente (Mooibroek y Cornish, 2000). México cuenta con alrededor de 350 000 ha bajo condiciones ambientales óptimas para plantaciones (INIFAP, 2008), pero hasta 2012 solo se tenían establecidas 27 165 ha y de ellas 20 225 ha estaban en producción, con 51 280 t de látex (SIAP-Sagarpa, 2013). A pesar de su potencial, esta cifra únicamente cubre 9 % del consumo nacional, por lo que se importan 100 000 t año-1. La principal oportunidad para la comercialización de látex es la gran demanda interna, en la actualidad abastecida casi en 90 % con productos importados y que puede sustituirse en su totalidad por los de origen nacional (CNSPH, 2009).

Latex is a resource with broad global market, as confirmed by its production of 11.3 million tons year -1 (FAOSTAT, 2012), as it is the raw material basis for the development of more than 40 000 products, including 400 medical devices, approximately (Mooibroek and Cornish, 2000). Mexico has about 350 000 ha under optimum environmental conditions for plantations (INIFAP, 2008), but until 2012 only had established 27 165 ha of which 20 225 ha were in production, with 51 280 tons of latex (SIAP-Sagarpa, 2013). Despite its potential, this figure covers only 9 % of national consumption, which imported 100 000 t yr-1. The main opportunity for the marketing of latex is the strong domestic demand, currently almost 90 % stocked with imported goods and can be replaced entirely by that of national origin (CNSPH, 2009). On the face of this situation the Comité Nacional Sistema Producto Hule (Rubber Product System National Committee) (2009) in coordination with several institutions, proposed to promote the creation of rubber plantations in México, to achieve, in an initial stage, the plantation of 50 000 ha with the best technology, which gave way to an annual requirement of 12 million grafted plants. The production system at the nursery is present ever since more than 40 years ago without any changes, as there are still used polyethylene bags that produce individuals that carry root malformations, without a quality standard. This has had negative consequences on the plantations, since de low plant quality reduces their survival and productivity chances at the field; actually, the effects may appear some years later, with tree mortality from deformities in the root system caused by the bag, or to have lower growth rates than expected (Lindström and Rune, 1999).

Ante esa situación, el Comité Nacional Sistema Producto Hule (2009) en coordinación con diversas instituciones planteó impulsar la creación de plantaciones huleras en México, para lograr, en una primera etapa, que se planten 50 000 ha con la mejor tecnología, lo que generó un requerimiento anual de 12 millones de plantas injertadas. El sistema de producción en vivero está vigente desde hace más de 40 años sin modificación alguna, pues aún se utilizan bolsas de polietileno que originan individuos con malformaciones de raíz, sin un estándar de calidad. Lo anterior ha tenido repercusiones negativas en las plantaciones, ya que la deficiente calidad de las plantas reduce las posibilidades de supervivencia y la productividad en campo; incluso, los efectos pueden aparecer varios años después, con mortalidad de árboles debido a deformaciones en el sistema radical causadas por la bolsa, o bien por tener tasas de crecimiento inferiores a lo esperado (Lindström y Rune, 1999).

The container production system outlines as a viable option as, in replacement of the bag, it handles stiff packs (containers) of the tube type or compound trays, are reusable and their designs allow a better root growth, with which the spiral shapes are avoided. Also, substrates that substitute the ground were added, which makes it possible to assess different industrial sub-products or agricultural wastes. In this sense, the size of the container and the state of the substrate are major factors that have an influence upon the growth of nursery plants, and, in particular, in the attributes and structure of the radical system (South et al., 2005).

El sistema de producción en contenedor se perfila como una opción viable toda vez que, en sustitución de la bolsa, maneja envases rígidos (contenedores) tipo tubete o charolas compactas, son reciclables y los diseños permiten un mejor crecimiento de raíz, con ello se evitan los problemas de espiralamiento. También se incorporan sustratos que sustituyen la tierra, por lo que es factible evaluar diferentes subproductos de la industria o esquilmos agrícolas. En ese sentido, el tamaño del envase y las condiciones del sustrato son los factores principales que influyen el crecimiento de las plantas en vivero y, en particular, en las características y estructura del sistema radical (South et al., 2005).

Starting from the demand of great amounts of plant with some quality standards, it is transcendental to value and propose different production options that include to get individuals with optimal morphological and physiological production traits to accomplish high survival and growth indexes in the plantation site.

Ante la demanda de grandes cantidades de planta con ciertos estándares de calidad es trascendental valorar y proponer otras alternativas de producción que conlleven a la obtención de individuos con características morfológicas y fisiológicas óptimas para lograr altos índices de supervivencia y crecimiento en el sitio de plantación.

The aim of the actual work was to suggest an option of rubber plant production at the nursery, with good attributes

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La finalidad del presente trabajo fue sugerir una opción de producción de plantas de hule en vivero, con características adecuadas para su establecimiento en campo. El objetivo particular del estudio fue evaluar el crecimiento de plantas injertadas de Hevea brasiliensis Müll. Arg., producidas en dos tamaños de contenedor rígido (1.5 y 2 L) en combinación con cinco mezclas de sustrato, en comparación con las producidas en el sistema tradicional, en el que se utiliza bolsa de polietileno y tierra agrícola como sustrato.

for their establishment at the field. The particular objective of the study was to assess the growth of Hevea brasiliensis Müll. Arg. grafted plants, produced in two hard container sizes (1.5 and 2 L) combined with five substrate mixtures, compared to those produced by the traditional system, in which the polyethylene bag and agriculture ground as substrate are used.

Materials and Methods Location and conditions of the experiment

Materiales y Métodos

The work was done in the forest nursery of El Palmar Experimental Station of the Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), located in Tezonapa municipality Veracruz state, at km 16 of the municipal road Tezonapa-Palmar (18°32’ N and 96°47’ W, 180 m). The average annual rainfall in the region is 2 885 mm, with an average temperature of 24 °C.

Localización y condiciones del experimento El trabajo se realizó en el vivero forestal del Campo Experimental El Palmar del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), localizado en el municipio Tezonapa, Ver., en el km 16 de la carretera municipal Tezonapa-Palmar (18° 32’ N y 96° 47’ O, 180 m de altitud). La precipitación pluvial media anual de la región es de 2 885 mm, con una temperatura media de 24 °C.

For the production of the plant, the seed was collected in clone IAN-710 rubber plantations located within the El Palmar Experimental Station, and stored at room temperature for two weeks before planting. Germination was conducted seed was germinated in a seed bed consisting of cachaza (product of the clarification of cane juice, composed mainly of organic matter and sludge from the field) and composted coffee hulls (30: 70 vol); after planting the seed, the seedbed was covered with shade cloth (50 %) at a height of 1.5 m. At the time that the radicle appeared, the pregerminated seed is placed in the pre-filled containers to start the test; a seed was placed in each cavity, to a depth not exceeding the size of it, and it was covered with the corresponding substrate mixture.

Para la producción de la planta, la semilla se recolectó de las plantaciones de hule del clon IAN-710 ubicadas dentro del Campo Experimental El Palmar, y se almacenó a temperatura ambiente por dos semanas antes de la siembra. La germinación se llevó a cabo semilla se germinó en un almácigo compuesto por cachaza (producto de la clarificación del jugo de la caña, compuesta principalmente por materia orgánica y lodos provenientes del campo) y cascarilla de café composteados (30: 70 vol); después de sembrada la semilla, el almacigo se cubrió con malla sombra (50 %) a una altura de 1.5 m. En el momento que apareció la radícula, la semilla pregerminada se colocó en los contenedores previamente llenados para iniciar el ensayo; se colocó una semilla por cavidad, a una profundidad no mayor al tamaño de la misma, y se cubrió con el sustrato de la mezcla correspondiente.

Two months after transplantation, MancozebTM fungicide applications were made in doses of 2 g L-1 every week, as a preventive Microcyclus ulei (Henn.) Arx, and in the rainy season BenomilTM (2 g L-1) was added for seven months, to prevent fungal contamination in the bud.

A los dos meses del trasplante se realizaron aplicaciones de fungicida Mancozeb® en dosis de 2 g L-1 cada semana, como preventivo de Microcyclus ulei (Henn.) Arx, y en la época de lluvias se adicionó Benomil® (2 g L-1) durante siete meses, para evitar la contaminación por hongos de raíz.

Six months after planting in containers, the plants were grafted and the process was intended to be standardized as much as possible; the bud sprouts that were obtained were eight weeks old and came from the same clone of the seed. At two and three weeks of the graft, when the bud was observed, the mooring (covered with plastic) was removed and two weeks after, the terminal part of the pattern was eliminated; the cut was covered with paint to prevent rotting.

A los seis meses posteriores a la siembra en los contenedores, se injertaron las plantas y se trató de estandarizar, lo más posible, el proceso; las yemas se obtuvieron de brotes de ocho semanas de edad del mismo clon que para las semillas. A las dos y tres semanas del injerto, cuando se observó el brote de la yema, se retiró el amarre (cubierta con plástico) y dos semanas después se eliminó la parte terminal del patrón; el corte se cubrió con pintura para evitar pudriciones.

Experimental design and treatments The experiment was established with a design divided into complete randomized blocks in a factorial arrangement of 2 x 5, plus an absolute control (a total of 11 treatments), with five replications. Each experimental unit (small plot) consisted of

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25 plants. In the large plots, the “container size” factor (Table 1) with two levels (1.5 and 2.0 L capacity) was allocated, and to the small plots, the “substrate” factor with five levels, made-up by the mixtures was assigned: 1) peat moss + agrolite + vermiculite (5:3:2); 2) coconut fiber + agrolite + vermiculite (5:3:2); and 3) composted cachaza and coffee husk in 3:1; 2:2 ratios and 1:3, respectively. The absolute control was represented by an additional large plot, in which the traditional production plant in polyethylene bags of 5 L capacity with agricultural land of the surroundings was followed.

Diseño experimental y tratamientos El experimento se estableció con un diseño de parcelas divididas en bloques completos al azar, con arreglo factorial de 2 x 5, más un testigo absoluto (un total de 11 tratamientos), con cinco repeticiones. Cada unidad experimental (parcela chica) estuvo constituida por 25 plantas. En las parcelas grandes se asignó el factor “tamaño de contenedor” (Cuadro 1) con dos niveles (1.5 y 2.0 L de capacidad), y en las parcelas pequeñas se asignó el factor “sustrato” con cinco niveles, constituidos por las mezclas: 1) turba, agrolita y vermiculita (5:3:2); 2) fibra de coco, agrolita y vermiculita (5:3:2); y 3) composta de cachaza y cascarilla de café en proporciones 3:1; 2:2 y 1:3, respectivamente. El testigo absoluto estuvo representado por una parcela grande adicional, en la que se siguió el sistema tradicional de producción de planta, en bolsa de polietileno de 5 L de capacidad con tierra agrícola de la localidad.

The five substrate combinations were made in order to evaluate the possibility of replacing peat moss with coconut fiber (mixtures 1 and 2) and to use local low-cost organic materials in different proportions (mixtures 3, 4 and 5) to substitute the commercial materials.

Cuadro 1. Descripción de los tamaños de contenedor y bolsa utilizados. Table 1. Description of the container sizes and bags that were used. Diámetro superior

Diámetro inferior

Altura

(cm)

Contenedor de 1.5 L

10.7

8.1

26.3

8 a 10 años

Contenedor de 2.0 L

10.7

7.6

32.8

8 a 10 años

Bolsa de 5 L

24.0

40.0

Un ciclo ( 11 meses)

Capacidad

Las cinco combinaciones de sustrato se hicieron con el propósito de evaluar la posibilidad de reemplazar la turba con la fibra de coco (mezclas 1 y 2) y de utilizar materiales orgánicos locales de bajo costo en diferente proporción (mezclas 3, 4 y 5), en sustitución de los materiales comerciales.

Vida útil

In the container treatments 7 g L-1 OsmocoteTM, were applied, a slow release fertilizer 15-9-12 N-P2O5-K2O + MS formula, with a release period of 12 to 14 months. For the control 3 kg of triple 16 NPK compound fertilizer were diluted in 200 L of water and 200 mL biweekly per plant were supplied. In all foliar treatments 20-30-10 Gro-greenTM applications were performed at a rate of 3 mL L-1, twice a week, for five months.

En los tratamientos en contenedor se aplicaron 7 g L-1 de Osmocote®, fertilizante de liberación lenta con fórmula 15-912 de N-P2O5-K2O+EM, con un periodo de liberación de 12 a 14 meses. Para el testigo se diluyeron 3 kg de fertilizante compuesto triple 16 N-P-K en 200 L de agua y se suministraron quincenalmente 200 mL por planta. En todos los tratamientos se efectuaron aplicaciones foliares de Gro-green® 20-30-10, a razón de 3 mL L-1, dos veces por semana, durante cinco meses.

Assessed variables At the beginning of the experiment, five plants were marked by plot to record in them growth in height, stem diameter and number of leaves every 15 days; in addition, during the production period, a destructive sampling every two months, with two plants per plot and five replications (10 plants per treatment) and five samples in total was performed. The evaluated response variables were: height, from the root collar to the apex of the plant; stem diameter, measured 0.5 cm above the substrate; after grafting diameter and the grafted bud pattern was measured. In the records of the number of leaves and leaf area they were considered only those photosynthetically active in the pattern and then in the sprout. It is noteworthy that the biomass at 10 months after transplantation corresponded to the outbreak of the graft, so the data are lower than those for the six months. The leaf area was measured with a LI-3100C model leaf area integrator.

Variables evaluadas Al inicio del experimento se marcaron cinco plantas por parcela para registrar en ellas el crecimiento en altura, diámetro del tallo y número de hojas cada 15 días; además, durante el periodo de producción, se realizó un muestreo destructivo cada dos meses, con dos plantas por parcela y cinco repeticiones (10 plantas por tratamiento), y cinco muestreos en total. Las variables de repuesta evaluadas fueron: altura, desde el cuello de la raíz hasta el ápice de la planta; diámetro del tallo, medido a 0.5 cm por encima

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del sustrato; después del injerto se midió el diámetro del patrón y del brote injertado. En los registros del número de hojas y área foliar se consideraron solo las hojas fotosintéticamente activas en el patrón y después en el brote. Cabe mencionar que la biomasa aérea a los 10 meses del trasplante correspondió al brote del injerto, por lo que los datos son menores que los correspondientes a los seis meses. El área foliar se midió con un integrador de área foliar modelo LI-3100C.

The architecture of the root is described by measuring and counting of the adventitious roots, the primary and secondary derived from the taproot; in the first three samples all the roots on each plant were considered, but in the following, the taproot was divided into two sections (upper and lower) and a sample of 5 cm from each section the two types of roots were evaluated (primary and secondary) roots; an extrapolation of this measure was made to the entire system.

La arquitectura de la raíz se describió a partir de la medición y conteo de las raíces adventicias, las primarias y secundarias derivadas de la raíz pivotante; en los tres primeros muestreos se consideraron todas las raíces en cada planta, pero en los siguientes, la raíz pivotante se dividió en dos secciones (superior e inferior) y en una muestra de 5 cm de cada sección se evaluaron los dos tipos de raíces (raíces primarias y secundarias); se hizo una extrapolación de esta medida a todo el sistema.

The biomass of the aerial and root parts of each plant were placed separately in paper bags with their respective tag and dried in a TMP-Riossa kiln at 80 °C for 72 h. Subsequently, from each sample was obtained dry weight (g) of the stem, leaves, taproot, primary and secondary roots by group. With average data per plot, relative growth rates in height, diameter and number of leaves (Trca, Trcd and Trch) representing the efficiency of the plant to produce new material in a given period were estimated and the following equation was used for each variable:

La biomasa de las partes aérea y radical de cada planta se colocaron por separado dichas secciones en bolsas de papel, con su respectiva etiqueta y se secaron en una estufa marca TMP-Riossa a 80 °C por 72 h. Posteriormente, de cada muestra se obtuvo por separado el peso seco (g) del tallo, hojas, raíz pivotante, raíces primarias y secundarias.

Where: Con los datos promedio por parcela, se estimaron las tasas de crecimiento relativo de altura, diámetro y número de hojas (Trca, Trcd y Trch) que representa la eficiencia de la planta para producir nuevo material en un periodo determinado se utilizó la siguiente ecuación para cada variable:

LogA2 = Logarithm of the height at time 2 LogA1 = Logarithm of the height at time 1 T2 = Time 2 T1 = Time 1

Statistical analysis Data were analyzed with the ANOVA procedure of the Statistical Analysis System (SAS, 2002) package with a significance level of 5 % from the average values per plot. In a first stage, the data from the 11 treatments with a model of a randomized complete block were included to evaluate the effect of treatments and compare, by contrast tests, the effect of absolute control vs. the average of treatments in container. In a second base, the absolute control was excluded and a partial analysis was performed with the 10 treatments in container. The statistical model used is adjusted to a factorial arrangement in a split plot design:

Donde: LogA2 = Logaritmo de la altura en el tiempo 2 LogA1 = Logaritmo de la altura en el tiempo 1 T2 = Tiempo 2 T1 = Tiempo 1

Análisis estadístico Los datos se analizaron con el procedimiento ANOVA del paquete Statistical Analysis System (SAS, 2002), con un nivel de significancia de 5 %, a partir de los valores promedio por parcela. En una primera etapa se incluyeron los datos de los 11 tratamientos con un modelo de bloques completos al azar, para evaluar el efecto de los tratamientos y comparar, mediante pruebas de contrastes, el efecto del testigo absoluto vs. la media de los tratamientos en contenedor. En una segunda base se excluyó el testigo absoluto y se realizó un análisis parcial con los 10 tratamientos en contenedor; el modelo estadístico

Where: m = General media αi = Effect of the ith level of the container size factor assigned to large plots ᴩk = Effect of the kth block εik = Random error of the large plot

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βj = Effect of the jth level of the substrate factor assigned to small plots (αβ)ij = Effect of the interaction between the two factors εijk = Experimental Error corresponding to the small plots

utilizado se ajusta a un arreglo factorial en un diseño de parcelas divididas:

The data of the effect of the treatments and the comparison of all against the witness correspond to the complete analysis of the 11 treatments, and the data of the factors and their interaction, to the partial analysis of the 10 treatments.

Donde: m = Media general αi = Efecto del i-ésimo nivel del factor tamaño de contenedor asignado a las parcelas grandes ᴩk = Efecto del k-ésimo bloque εik = Error aleatorio de la parcela grande βj = Efecto del j-ésimo nivel del factor sustrato asi nado a las parcelas pequeñas (αβ)ij = Efecto de interacción entre ambos factores εijk = Error experimental correspondiente a las parcelas pequeñas

Results and Discussion Growth in height and diameter of the plants Six months after the transplant, the plants showed significant differences (P <0.05) in response to the treatments evaluated in height and stem diameter, but not in the number of leaves. In height, diameter and the relative growth rate in diameter (Trcd) were verified by comparing the absolute control treatments, but not between the sizes of the container; the substrate only had significant effects on height, diameter and relative height growth rate (Trca); for the other variables the differences were not significant (Table 2).

Los datos del efecto de los tratamientos y la comparación de todos vs. testigo corresponden al análisis completo de los 11 tratamientos, y los datos de los factores y su interacción, al análisis parcial de los 10 tratamientos.

Resultados y Discusión Crecimiento en altura y diámetro de las plantas

After 10 months of transplantation, only statistically significant differences in comparison with the control treatment in all the evaluated variables were confirmed. The independent factors, container and substrate as well as the interaction of both showed no significant effect (p <0.05) in any of them (Table 3).

A los seis meses del trasplante, las plantas presentaron diferencias significativas (P<0.05) en respuesta a los tratamientos evaluados en la altura y el diámetro del tallo, pero no en el número de hojas. En la altura, el diámetro y la tasa relativa de crecimiento en diámetro (Trcd) se verificaron mediante la comparación de los tratamientos con el testigo absoluto, pero no entre los tamaños de contenedor; el sustrato solo tuvo efectos significativos en la altura, el diámetro y la tasa relativa de crecimiento en altura (Trca); para las otras variables las diferencias no fueron significativas (Cuadro 2).

When comparing the control (production bag) with the container production, the values of height, diameter and relative growth rate in diameter at six months after transplantation were 16, 21 and 17 % higher than in the control treatments container (Table 4). This effect was expected, because the bag has 2.5 times more volume (5 L) in the tested container treatments

Cuadro 2. Valores de significancia (p) de las variables de crecimiento en plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg., antes del injerto, a los seis meses del trasplante. Table 2. Significance values of significance (p) of the growth variables in Hevea brasiliensis Müll. Arg. plants before grafting, six months after transplantation. Fuente de variación

Alt

Dia

Hojas

Trca

Trcd

Trch

Tratamientos

0.0002

0.0001

0.2890

0.0062

0.0086

0.1600

Todos vs. testigo

0.0001

0.2895

0.4386

0.0005

0.0873

Contenedor

0.0603

0.7229

0.3369

0.4674

0.8323

0.8242

Sustrato

0.0026

0.0158

0.3384

0.0019

0.0876

0.0926

Contenedor * Sustrato

0.4853

0.3415

0.4087

0.3370

0.4256

0.6967

Alt = Altura del tallo; Dia = Diámetro; Trca = Tasa relativa de crecimiento de la altura; Trcd = Tasa relativa de crecimiento del diámetro; Trch = Tasa relativa de crecimiento de las hojas. Alt = Height of the stem; Dia = Diameter; Trca = Relative rate of height growth; Trcd = Relative diameter growth rate; Trch = Relative rate of leaves growth.

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Después de 10 meses del trasplante, solo se confirmaron diferencias estadísticas significativas en la comparación de los tratamientos con el testigo en todas las variables evaluadas. Los factores independientes, contenedor y sustrato, así como la interacción de ambos no mostraron un efecto significativo (p<0.05), en ninguna de ellas (Cuadro 3).

(2.0 and 1.5 L), resulting in larger individuals (112.82 cm in Alt and 10.48 mm in Dia). According to South et al. (2005), woody plants tend to diminish their quality as they are larger or exceed, by far, the size of the container, causing a loss of balance between the size of the stem and the radical part. Domínguez (2006) and South et al. (2005) argue that larger containers can get better saplings, provided there is a balanced relationship between their size and that of the individual.

Al comparar el testigo (producción en bolsa) con la producción en contenedor, los valores de altura, diámetro y tasa relativa de crecimiento en diámetro a los seis meses del trasplante fueron 16, 21 y 17 % superiores en el testigo que en los tratamientos en contenedor (Cuadro 4). Era esperado tal efecto, pues la bolsa tiene 2.5 veces más volumen (5 L) que los tratamientos en contenedor evaluados (2.0 y 1.5 L), lo que resultó en individuos de mayores dimensiones (112.82 cm en Alt y 10.48 mm en Dia). De acuerdo con South et al. (2005), las plantas leñosas tienden a disminuir su calidad a medida que son más grandes o rebasan, por mucho, la dimensión del envase, lo que provoca una pérdida del equilibrio entre el tamaño del tallo y la parte radical. Domínguez (2006) y South et al. (2005) opinan que con contenedores de mayor capacidad se pueden obtener mejores ejemplares, siempre y cuando exista una relación balanceada entre su tamaño y del individuo.

Cuadro 3. Valores de significancia (p<0.05), del crecimiento después del injerto de plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg., a los 10 meses de trasplante. Table 3. Values of significance (p <0.05) growth after grafting Hevea brasiliensis Müll. Arg. plants, 10 months after transplantation. Fuente de variación

En el factor tamaño de contenedor no se registraron diferencias estadísticamente significativas en las variables de crecimiento evaluadas; sin embargo, al analizar el efecto del sustrato a los seis meses del trasplante, se determinó que el compuesto por turba, agrolita y vermiculita (S1) se concretó en los valores más altos para la altura y el Trca. En la combinación de fibra de coco, vermiculita y agrolita (S2), el diámetro registró la cifra más alta en comparación con los otros tratamientos; para las demás variables las diferencias no fueron significativas entre las mezclas (Cuadro 4).

Albr

Dmbr

Dmpa

Afbr

Tratamientos

0.0001

0.0158

0.0001

0.0307

Todos vs. Testigo

0.0001

0.0030

0.0001

0.0004

Contenedor

0.5589

0.7101

0.9695

0.6808

Sustrato

0.9544

0.1470

0.5817

0.5358

Contenedor * Sustrato

0.8674

0.1359

0.8760

0.3602

Albr = Altura del brote; Dmbr = Diámetro del brote; Dmpa = Diámetro del patrón; Afbr = Área foliar del brote. Albr = Height of the bud; Dmbr = Diameter of the bud; Dmpa = Diameter of the pattern; Afbr = Leaf area of the bud.

In the size of the container factor, no statistically significant differences were found in the growth of the evaluated variables; however, when analyzing the effect of the substrate at six months after transplantation, it was determined that the compound of peat moss, agrolite and vermiculite (S1) was finalized in higher values for height and Trca. In the combination of coconut fiber, vermiculite and agrolite (S2), the diameter recorded the highest figure compared to other treatments; for the other variables, there were not significant differences between the mixtures (Table 4).

Al contrastar el crecimiento de las plantas entre los sistemas de producción a los 10 meses del trasplante, los resultados muestran que las plantas alcanzaron mayor tamaño del brote en el tratamiento testigo que en los contenedores, lo mismo ocurrió a los seis meses; se esperaba dicha respuesta, ya que la bolsa era de mayor volumen (5 L).

When making a contrast of the growth of plants between the production systems at 10 months after transplantation, the results show that the plants reached larger bud sizes in the control treatment than in the containers, as it happened at six months; such a response was expected, as the bag had a larger volume (5 L). When the effects of the container sizes at 10 months of transplantation were compared, no statistically significant differences in the growth variables were recorded, despite the larger (2 L) having a volume 25 % higher than the other (Table 5). Before and after grafting this factor was not limiting for the growth of plants; however, the peculiarities of the container must

100

Santiago et al., Sustratos y tamaños de contenedor en...

Cuadro 4. Valores medios de variables de crecimiento antes del injerto en plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg., a los seis meses del trasplante. Table 4. Mean values of growth variables before grafting in Hevea brasiliensis Müll. Arg. plants, six months after transplantation. Variables Trcd

Trch

Alt

Dia

Hojas

Trca

(cm)

(mm)

(número)

(cm m día )

112.82 a

10.48 a

23.2 a

0.3743 a

0.2666 a

0.3861 a

94.6 b

8.3 b

21.8 a

0.3655 a

0.2222 b

0.4206 a

1.5 L

91.95 a

8.26 a

21.35 a

0.3629 a

0.2212 a

0.4267 a

2.0 L

97.23 a

8.35 a

22.24 a

0.3681 a

0.2263 a

0.4178 a

100.37 a

8.45 b

22.44 a

0.3890 a

0.2329 a

0.4388 a

99.15 a

8.77 a

21.56 a

0.3682 a

0.2357 a

0.4058 a

86.78 b

8.00 b

21.36 a

0.3470 b

0.2151 a

0.4202 a

89.26 ab

7.97 b

20.54 a

0.3593 b

0.2091 a

0.3969 a

97.40 ab

8.34 ab

23.10 a

0.3624 b

0.2268 a

0.4382 a

Fuente de variación Testigo Contenedores

-1

(mm cm día ) (min hr-1 día-1) -1

-1

Factor Contenedor

Factor Sustrato

Letras distintas en la misma columna son significativamente diferentes (Tukey α=0.05). Alt = Altura del tallo; Dia = Diámetro; Trca = Tasa relativa de crecimiento de la altura; Trcd = Tasa relativa de crecimiento del diámetro; Trch = Tasa relativa de crecimiento de las hojas. S1= 50 % turba, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S2 = 50 % fibra de coco, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S3 = 75 % cachaza, 25 % cascarilla de café; S4 = 50 % cachaza, 50 % cascarilla de café; S5 = 25 % cachaza, 75 % cascarilla de café. Different letters in the same column are significantly different (Tukey α = 0.05). Alt = Height of the stem; Dia = Diameter; Trca = Relative rate of height growth; Trcd = Relative diameter growth rate; Trch = Relative rate of leaves growth; S1 = 50 % peat moss + 30 % vermiculite + 20 % agrolite; S2 = 50 % coconut fiber + 30 % vermiculite+ 20 % agrolite; S3 = 75 % cachaza + 25 % coffee husk; S4 = 50 % cachaza + 50 % coffee husk; S5 = 25 % cachaza + 75 % coffee husk.

Cuando se compararon los efectos de los tamaños de los contenedores a los 10 meses del trasplante, no se registraron diferencias estadísticamente significativas en las variables de crecimiento, a pesar de que el más grande (2 L) tenía un volumen 25 % superior al otro (Cuadro 5). Antes y después del injerto este factor no fue limitante para el desarrollo de las plantas; sin embargo, las peculiaridades del envase deben considerarse para garantizar la calidad, así como el costo de producción. En este contexto, Prieto et al. (2007) obtuvo resultados similares al evaluar tres diferentes tamaños (80, 170 y 260 cm3) en el crecimiento de Pinus engelamanni Carr., en los cuales la diferencia del envase de mayor capacidad, con respecto al intermedio fue de 34 %. El tipo y tamaño del contenedor no afecta la supervivencia en los sitios de fácil regeneración, pero donde existen problemas de humedad y de exposición, con pendiente pronunciada, por ejemplo, esas características pueden ser determinantes para la supervivencia y el bienestar de los ejemplares (South et al., 2005).

be considered to ensure the quality and production cost. In this context, Prieto et al. (2007) found similar results when evaluating different sizes (80, 170 and 260 cm3) in Pinus engelamanni Carr. growth in which the difference of the container of larger capacity, with respect to the intermediate, was 34 %. The type and size of the container does not affect survival in easy regeneration sites, but where there are moisture problems and exposure to steep slope, for example, these characteristics can be decisive for the survival and well- being of the specimens (South et al., 2005). When analyzing the effect of the substrates at 10 months after transplantation, no statistical significant differences were found for any of the variables (Table 5). The substrate in the container favored a balanced ratio between shoot and root before and after grafting. Rodrigues and Costa (2009) observed that Hevea brasiliensis reached more height and stem diameter on a substrate based on pine bark compost, peat moss and controlled release fertilizer, wherein when the first material is used. Valdés et al. (2014) and Fernández et al. (2012) found that the height and diameter showed the highest values in compost mixtures, with respect to plants grown in soil. Based on the growth variables evaluated in individuals

Al analizar el efecto de los sustratos a los 10 meses del trasplante, no se registraron diferencias estadísticas significativas para ninguna de las variables (Cuadro 5). El sustrato en el contenedor favoreció una proporción equilibrada entre

101

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 94-113

la parte aérea y la radicular, antes y después del injerto. Rodrigues y Costa (2009) observaron que Hevea brasiliensis alcanzó más altura y diámetro del tallo en un sustrato a base de composta de corteza de pino, turba y fertilizante de liberación controlada, que cuando se usa el primer material. Valdés et al. (2014) y Fernández et al. (2012) determinaron que la altura y el diámetro presentaron los valores más altos en mezclas de compostas, con respecto a las plantas producidas en suelo. Con base en las variables de crecimiento evaluadas en los individuos producidos en contenedor, las mezclas a base de compostas de cachaza y cascarilla de café remplazan a la turba, la agrolita y la vermiculita o, en su caso, la fibra de coco como sustituto de la turba.

produced container, blends based composts of rum and coffee husks to replace peat moss, agrolite and vermiculite or, where appropriate, coconut fiber as a substitute of peat moss. Cuadro 5. Valores medios de las variables de crecimiento después del injerto en plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg., a los 10 meses del trasplante. Table 5. Mean values of growth variables after grafting in Hevea brasiliensis Müll. Arg. plants 10 months after transplantation. Variables Albr

Dmbr

Dmpa

Afbr

(cm)

(mm)

(cm m-1 día-1)

Testigo

23.05 a

6.58 a

15.02 a

650.63 a

Contenedores

11.56 b

5.43 b

10.47 b

241.72 b

1.5 L

12.03 a

5.35 a

10.48 a

260.05 a

2.0 L

11.09 a

5.51 a

10.47 a

225.38 a

11.68 a

5.75 a

10.91 a

315.89 a

12.11 a

5.69 a

10.68 a

231.65 a

11.63 a

5.57 a

10.31 a

206.62 a

10.99 a

5.22 a

10.35 a

195.45 a

11.38 a

4.93 a

10.13 a

263.96 a

Fuente de variación

Producción de biomasa De las variables relacionadas con la producción de biomasa se tienen diferencias significativas (p<0.05) entre los tratamientos evaluados y el testigo; Psta, Psfo, Pst, Rpar y Fibro tuvieron mayor respuesta antes de realizar el injerto. A los 10 meses del trasplante, las diferencias estadísticas se presentaron en la comparación de los contenedores con el testigo para las variables Psta, Psfo, Psrpi y Pst. En los factores estudiados, dichas diferencias solo se verificaron para Psrs en el contenedor y Rpar en el sustrato, mientras que la interacción contenedor*sustrato no mostró efecto significativo (Cuadro 6).

Factor Contenedor

Factor Sustrato

Antes del injerto, las variables referidas (Psta, Psfo, Psto y Rpar) fueron 54, 38, 36 y 37 % mayores, respectivamente, en el tratamiento testigo que en los contenedores; sin embargo, el valor promedio de Fibro fue 39 % más alto en sentido inverso (Cuadro 7). Estas variables son atributos relevantes para el desempeño y supervivencia de las plantas en campo y son complementarias de la altura y el diámetro para describir mejor la calidad morfológica de los individuos producidos en contenedor (Oliet, 2000; Navarro et al., 2006).

Letras distintas en la misma columna son significativamente diferentes (Tukey α=0.05). Albr = Altura del brote; Dmbr = Diámetro del brote; Dmpa = Diámetro del patrón, Afbr = Área foliar del brote. S1 = 50 % turba; 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S2 = 50 % fibra de coco, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S3 = 75 % cachaza, 25 % cascarilla de café; S4 = 50 % cachaza, 50 % cascarilla de café; S5 = 25 % cachaza, 75 % cascarilla de café. Different letters in the same column are significantly different (Tukey α = 0.05). Albr = Height of the bud; Dmbr = Diameter of the bud; Dmpa = Diameter of the pattern; Afbr = Leaf area of the bud. S1= 50 % peat moss + 30 % vermiculite + 20 % agrolite; S2 = 50 % coconut fiber + 30 % vermiculite+ 20 % agrolite; S3 = 75 % cachaza + 25 % coffee husk; S4 = 50 % cachaza + 50 % coffee husk; S5 = 25 % cachaza + 75 % coffee husk.

Al analizar los datos como efectos independientes resultó que en la mezcla del sustrato S1 se registraron los valores más destacados para el peso seco del tallo (27 %), el follaje (20 %) y la biomasa seca total (20 %); superiores en relación con la mezcla (S4), en la que las cifras fueron de 4 %, 6 % y 7 % más de biomasa, en comparación con los valores más bajos (S2) para esas variables. Fernández et al. (2012) recomiendan la utilización de sustratos orgánicos porque mejoran la calidad de la planta, acortan los tiempos de producción y favorecen la probabilidad de éxito en la plantación.

Biomass production Of the variables related to biomass production, there are significant differences (p <0.05) between treatments and control; Psta, Psfo, Pst, and Fibro had a higher response before the graft. At 10 months after transplantation, they showed statistical differences in comparison of the containers to control for the Psta, Psfo, Psrpi and Pst variables. In the studied factors, only these differences were occurred for Psrs and Rpar in the substrate, while the substrate - container interaction showed no significant effect (Table 6).

Aun con los datos anteriores en el S1, no hubo diferencias significativas entre las mezclas evaluadas, con respecto a la parte aérea-raíz que indica el equilibrio del crecimiento, así como con la fibrosidad (Cuadro 7). Fernández et al. (2012) señalan que los números sobresalientes de peso seco del sistema radical en plántulas de Manilkara sapota (L.) P. Royen en vivero se obtuvieron para los sustratos formados por humus de lombriz, cachaza y estiércol, en comparación con los del suelo. 102

Santiago et al., Sustratos y tamaños de contenedor en...

Cuadro 6. Valores de significancia (p<0.05) de las variables de biomasa de plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg. antes y después del injerto a los seis y 10 meses del trasplante. Table 6. Significance values (p <0.05) of biomass variables of Hevea brasiliensis Müll. Arg. plants before and after the graft, six and 10 months after transplantation. Psta

Psfo

Psrpi

Psrs

Psto

Rpar

Fibro

Tratamiento

0.0001

0.0089

0.1058

0.2721

0.0117

0.0144

0.0203

Todos vs. Testigo

0.0001

0.0017

0.2370

0.3993

0.0038

0.0001

0.0078

Contenedor

0.6846

0.4379

0.4871

0.7738

0.5652

0.4779

0.1571

Sustrato

0.0153

0.0397

0.0644

0.0908

0.0271

0.9999

0.0728

Contenedor*Sustrato

0.5014

0.4190

0.3704

0.5478

0.3847

0.9993

0.5744

Tratamiento

0.0016

0.0015

0.0001

0.0980

0.0001

0.4075

0.2257

0.0001

0.8261

0.0001

0.7490

0.1719

0.6972

0.3305

0.6728

0.0348

0.2560

0.5559

0.0688

0.7304

0.9925

0.4614

0.0388

0.9999

0.0532

0.5929

0.9718

0.9828

0.9800

0.7877

0.9776

0.8858

0.8627

Fuente de variación

Antes del injerto

Todos vs. Testigo Después Contenedor del injerto Sustrato Contenedor*Sustrato

Psta = Peso seco del tallo; Psfo = Peso seco del follaje; Psrp = Peso seco de la raíz pivotante; Psrs = Peso seco de las raíces secundarias; Psto = Peso seco total; Rpar = Relación parte aérea raíz (Psta+Psfo/Psrpi+Psrs); Fibro = Fibrosidad (Psrs/ Psrpi). Psta = Dry weight of the stem; Psfo = Dry weight of foliage; Psrp = Dry weight of the taproot; Psrs = Dry weight of the secondary roots; Psto = Total dry weight; Rpar = Root aerial part ratio (Psta + Psfo / Psrpi + PSRS); Fibro = Fibrousness (Psrs / Psrpi).

Cuadro 7. Valores medios de las variables de biomasa de plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg. antes del injerto a los seis meses del trasplante. Table 7. Mean values of biomass+ variables before grafting in Hevea brasiliensis Müll. Arg. plants, six months after transplantation. Variables Psta

Psfo

Psrp

Psrs

Psto

(gr)

13.61 a

20.25 a

10.03 a

1.46 a

6.2 b

12.60 b

8.23 a

1.5 L

5.86 a

11.61 a

2.0 L

6.55 a

Fuente de variación

Rpar

Fibro

45.35 a

2.95 a

0.1452 b

1.94 a

28.76 b

1.85 b

0.2381 a

7.34 a

2.05 a

26.88 a

1.99 a

0.268 a

13.57 a

8.71 a

1.84 a

30.65 a

2.17 a

0.214 a

8.77 a

16.48 a

10.06 a

2.89 a

38.21 a

1.97 a

0.2882 a

4.53 b

9.56 b

5.40 a

1.43 a

20.85 b

2.09 a

0.2870 a

5.15 b

11.42 ab

7.59 a

1.80 a

25.97 ab

1.86 a

0.2187 a

6.41 ab

13.15 ab

9.01 a

1.93 a

30.50 ab

1.86 a

0.2049 a

6.17 ab

12.35 ab

8.08 a

1.67 a

28.28 ab

1.92 a

0.2075 a

Testigo Contenedores Factor Contenedor

Factor Sustrato

Letras distintas en la misma columna son significativamente diferentes (Tukey α=0.05). Psta = Peso seco del tallo; Psfo = Peso seco del follaje, Psrp = Peso seco de la raíz pivotante; Psrs = Peso seco de las raíces secundarias; Psto = Peso seco total; Rpar = Relación parte aérea raíz (Psta+Psfo/Psrpi+Psrs); Fibro = Fibrosidad (Psrs/ Psrpi). S1= 50 % turba, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S2 = 50 % fibra de coco, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S3 = 75 % cachaza, 25 % cascarilla de café; S4 = 50 % cachaza, 50 % cascarilla de café; S5 = 25 % cachaza, 75 % cascarilla de café. Different letters in the same column are significantly different (Tukey α = 0.05). Psta = Dry weight of the stem; Psfo = Dry weight of foliage; Psrp = Dry weight of the taproot; Psrs = Dry weight of the secondary roots; Psto = Total dry weight; Rpar = Root aerial part ratio (Psta + Psfo / Psrpi + Psrs); Fibro = Fibrousness (Psrs / Psrpi). S1 = 50 % peat moss + 30 % vermiculite + 20 % agrolite; S2 = 50 % coconut fiber + 30 % vermiculite+ 20 % agrolite; S3 = 75 % cachaza + 25 % coffee husk; S4 = 50 % cachaza + 50 % coffee husk; S5 = 25 % cachaza + 75 % coffee husk.

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 94-113

A los 10 meses del trasplante en el testigo se obtuvieron mayores porcentajes de biomasa en Psta (68 %), Psfo (59 %), Psrp (71 %) y Psto (65 %) en relación con los de los contenedores; para las otras variables no hubo diferencias. En los efectos independientes, el factor sustrato se relacionó con la biomasa solo en la variable peso seco de las raíces secundarias, con 54 % más biomasa en la mezcla formada por turba (S1), con respecto a la de menor valor (S4). (Cuadro 8).

Before grafting, the aforementioned variables (Psta, Psfo, Psto and Rpar) were 54, 38, 36 and 37 % higher, respectively, in the control treatment than in the containers; however, the average value of Fibro was 39 % higher in reverse (Table 7). These variables are important attributes for the performance and survival of plants in the field and are complementary to height and diameter to better describe the morphological quality of the individuals produced in container (Oliet, 2000; Navarro et al., 2006).

El volumen del envase en el tratamiento testigo (5 L) favoreció más producción de biomasa aérea, lo contrario ocurrió en el sistema radical, pues aun cuando dispuso de un espacio más amplio, no presentó valores superiores a los obtenidos en los contenedores. La fibrosidad fue mayor en estos últimos, por lo que la planta aprovechó mejor el espacio, y generó un número más grande de raíces de primer y segundo orden, capaces de explorar más rápido el lugar donde serán plantadas. Un sistema radical fibroso y largo, así como la biomasa están estrechamente relacionados con la supervivencia y el desarrollo en el sitio de plantación (Atzmon et al., 1994; Haase, 2006).

When analyzing the data as separate effects, it came out that in the mix of substrate S1, the highest stem dry weight (27 %), foliage (20 %) and total dry biomass (20 %) values were recorded; they were above to those of mixture (S4), in which the numbers were 4 %, 6 % and 7 % biomass compared to the lowest values (S2) for those variables. Fernández et al. (2012) recommend the use of organic substrates that improve plant quality, shorten production time and favore the probability of success on the plantation. Even with the above data in S1, there were no significant differences between the evaluated mixtures with respect to the air-root portion indicating growth balance as well as fibrousness (Table 7). Fernández et al. (2012) note that the outstanding numbers of dry weight of the root system in seedlings of Manilkara sapota (L.) P. Royen at the nursery were obtained for substrates composed of worm humus, cachaza and manure, with respect to the ground.

Al analizar los datos como efectos independientes resultó que ambos tipos de contenedor influyen en la biomasa de las plantas; en el de 1.5 L se registraron los mejores promedios en las variables evaluadas. Al parecer 500 mL de volumen no marcaron diferencia para la producción de biomasa entre los distintos tamaños de contenedor (Cuadro 8).

At 10 months after transplantation in the control were found higher percentages of biomass in Psta (68 %), Psfo (59 %), Psrp (71 %) and Psto (65 %) relative to the container; for the other variables, there were no differences. In the independent effects, the substrate factor related to biomass only in the dry weight variable of secondary roots, with 54 % more biomass in the mixture of peat moss (S1) with respect to the lower value (S4) (Table 8).

Con el tipo de sustrato no se confirma una tendencia, pero sí se advierte que las mezclas de los sustratos S1 y S2 influyeron positivamente en el Psrs.

Arquitectura de la raíz Antes del injerto, a los seis meses después del trasplante, se presentaron diferencias significativas (p<0.05) en la arquitectura de raíz en todos los tratamientos con el testigo en las variables Lonrp, Diarp, Lonrad, Nrpri y Lrpri. En los efectos independientes, la significancia estadística se confirmó en Lonrp, Diarp y Nrpri, pero no entre la interacción contenedor*sustrato (Cuadro 9).

The container volume in the control treatment (5 L) favored more biomass production, the opposite of which occurred in the root system, because even when it had a larger space, it did not present higher values than those in the containers. Fibrousness was higher in the latter, so that the plants took better advantage of the space, and generated a larger number of roots of first and second order, able to explore faster where they will be planted. A long fibrous root system and biomass are closely related to survival and development in the planting site (Atzmon et al., 1994; Haase, 2006).

A los 10 meses del trasplante, las diferencias significativas entre tratamientos correspondieron a las variables Lonrp, Nrpri, Lrpri y Nrspri. Al confrontrar el testigo con todos los tratamientos, se verificaron en Lonrp, Diarp, Nrsrd, Nrpri y Lrpri. El efecto de los factores independientes influyó en Lonrp, Nrspri, Lonrad y Nrpri (Cuadro 9).

When analyzing the data as separate effects it turned out that both types of container influence plant biomass; in the 1.5 L, the best averages were recorded in the evaluated variables. It seems that 500 mL made no difference for the biomass production between different container sizes (Table 8).

104

Santiago et al., Sustratos y tamaños de contenedor en...

Cuadro 8. Valores medios de las variables de biomasa de plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg. después del injerto a los 10 meses del trasplante. Table 8. Mean values of the biomass variables after grafting in Hevea brasiliensis Müll. Arg. plants, 10 months after transplantation. Variables Psta

Psfo

Psrp

Psrs

Psto

(g)

Testigo

1.06 a

3.22 a

13.28 a

1.10 a

18.75 a

0.314 a

0.125 a

Contenedores

0.339 b

1.32 b

3.85 b

1.19 a

6.58 b

0.332 a

0.274 a

1.5 L

0.354 a

1.38 a

3.96 a

1.35 a

7.05 a

0.342 a

0.335 a

2.0 L

0.324 a

1.16 a

3.75 a

0.86 b

6.10 a

0.322 a

0.214 a

0.400 a

1.69 a

4.72 a

1.64 a

8.45 a

0.334 a

0.316 a

0.340 a

1.19 a

3.78 a

1.48 ab

6.79 a

0.321 a

0.425 a

0.250 a

0.96 a

3.27 a

0.83 b

5.30 a

0.291 a

0.218 a

0.270 a

1.04 a

3.64 a

0.76 b

5.71 a

0.285 a

0.205 a

0.435 a

1.49 a

3.88 a

0.84 b

6.64 a

0.427 a

0.207 a

Fuente de variación

Rpar

Fibro

Factor Contenedor

Factor Sustrato

Letras distintas en la misma columna son significativamente diferentes (Tukey α=0.05). Psto = Peso seco total; Rpar = Relación parte aérea raíz; Fibro = Fibrosidad (Psrs/ Psrp). S1= 50 % turba, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S2 = 50 % fibra de coco, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S3 = 75 % cachaza, 25 % cascarilla de café; S4 = 50 % cachaza, 50 % cascarilla de café; S5 = 25 % cachaza, 75 % cascarilla de café. Different letters in the same column are significantly different (Tukey α = 0.05). Psta = Dry weight of the stem; Psfo = Dry weight of foliage; Psrp = Dry weight of the taproot; Psrs = Dry weight of the secondary roots; Psto = Total dry weight; Rpar = Root aerial part ratio (Psta + Psfo / Psrpi + Psrs); Fibro = Fibrousness (Psrs / Psrpi). S1 = 50 % peat moss + 30 % vermiculite + 20 % agrolite; S2 = 50 % coconut fiber + 30 % vermiculite + 20 % agrolite; S3 = 75 % cachaza + 25 % coffee husk; S4 = 50 % cachaza + 50 % coffee husk; S5 = 25 % cachaza + 75 % coffee husk.

Cuadro 9. Valores de significancia (p<0.05) de las variables de arquitectura de raíz de plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg., antes y después del injerto a los seis y 10 meses del trasplante. Table 9. Significance values (p <0.05) of the root architecture variables of Hevea brasiliensis Müll. Arg. plants before and after the graft, six and 10 months after transplantation. Fuente de variación Antes del injerto

Después del injerto

Lonrp

Diarp

Nrad

Lonrad

Nrsrd

Nrpri

Lrpri

Nrspri

Tratamiento

0.0001

0.0006

0.4587

0.0127

0.9312

0.0022

0.0001

0.4242

Todos vs. Testigo

0.0001

0.9830

0.0001

0.9140

0.0177

0.0001

0.4871

Contenedor

0.0001

0.6648

0.5854

0.6823

0.9209

0.8890

0.7664

0.7338

Sustrato

0.1639

0.0741

0.2077

0.8637

0.5897

0.0013

0.4363

0.2209

Contenedor*Sustrato

0.9999

0.3101

0.6430

0.9068

0.8656

0.1565

0.3682

0.5301

Tratamiento

0.0001

0.0942

0.1603

0.1050

0.0660

0.0001

0.0595

Todos vs. Testigo

0.0001

0.0002

0.4029

0.2598

0.0296

0.0098

0.0001

0.9084

Contenedor

0.0569

0.4852

0.7995

0.9473

0.2355

0.8479

0.5902

0.0001

Sustrato

0.4553

0.1866

0.0733

0.0410

0.2480

0.0001

0.2912

0.1596

Contenedor*Sustrato

0.4686

0.0689

0.2915

0.2913

0.2544

0.1569

0.0978

0.4053

Lonrp = Longitud de la raíz pivotante; Diarp = Diámetro de la raíz pivotante; Nrad = Número de raíces adventicias; Lonrad = Longitud de las raíces adventicias; Nrsrd = Número de raíces secundarias en las raíces adventicias; Nrpri = Número de raíces primarias; Lrpri = Longitud de raíces primarias; Nrspri = Número de raíces secundarias en las primarias. Lonrp = Taproot length; Diarp = Taproot diameter; Nrad = Number of adventitious roots; Lonrad = Length of the adventitious roots; Nrsrd = Number of secondary roots in the adventitious roots; Nrpri = Number of primary roots; Lrpri = Length of primary roots; Nrspri = Number of secondary roots in the primaries.

105

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 94-113

With the kind of substrate a trend is not confirmed, but it is noted that mixtures of the substrates S1 and S2 positively influenced the Psrs.

La comparación de medias a los seis meses, el testigo registró los mayores valores para Lonrp, Diarp, Lonrad y Lrpri, con 36.5, 23, 62 y 38.5 % respectivamente, cuando se le contrastó con los tratamientos en contenedor, pero en el Nrpri las cifras más altas se lograron en los envases con 22 % más que el testigo (Cuadro 10).

Root architecture Before the graft, six months after transplantation, significant differences (p <0.05) in root architecture in all treatments with the control under the Lonrp, Diarp, Lonrad, Nrpri and Lrpri variables were present. In the independent effects, statistical significance was confirmed in Lonrp, Diarp and Nrpri, but not in the container -substrate interaction (Table 9).

El análisis de los resultados anteriores, como efectos independientes antes del injerto evidenció diferencias significativas entre tamaños de contenedor, y en el de 2 L se obtuvo una diferencia de 19.6 % en la Lonrp, lo que superó al de 1.5 L (Cuadro 10). Aunque, en promedio, la longitud de la raíz pivotante en el contenedor de mayor capacidad fue 6.1 cm más grande que en el de menor tamaño, las otras variables que forman la arquitectura de raíz no se determinaron significancias estadísticas, por lo que la profundad del contenedor no en incidió un mayor crecimiento en las raíces de primer y segundo orden a los seis meses después del trasplante.

At 10 months after transplantation, the significant differences between the treatments were in the Lonrp, Nrpri, Lrpri and Nrspri variables. When facing the witness to all treatments, they were in Lonrp, Diarp, Nrsrd, Nrpri and Lrpri. The effect of independent factors influenced Lonrp, Nrspri, Lonrad and Nrpri (Table 9).

En relación con los sustratos, a los seis meses el efecto de las mezclas solo se observó en Nrpri, las cuales fueron 29.5 % más abundantes en el S1 en comparación con el menor valor obtenido en la fibra de coco con vermiculita y agrolita (S2) (Cuadro 10).

When comparing the means at six months, the witness recorded the highest values for Lonrp, Diarp, Lonrad and Lrpri, with 36.5, 23, 62 and 38.5 % respectively, when it was compared with the treatments in the container, but in the Nrpri

Cuadro 10. Valores medios de la arquitectura de raíz de plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg., antes del injerto a los seis meses después del trasplante. Table 10. Mean values of root architecture of Hevea brasiliensis Müll. Arg plants before the graft six months after transplantation. Variables Fuente de variación

Lonrp

Diarp

Nrad

Lonrad

Nrsrd

Nrpri

Lrpri

Nrspri

(cm)

(mm)

(no.)

(cm)

(no.)

(cm)

(no.)

Testigo

44.20 a

14.26 a

5.40 a

24.87 a

6.01 a

19.50 b

15.22 a

5.51 a

Contenedores

28.05 b

10.97 b

5.38 a

9.39 b

5.83 a

24.98 a

9.35 b

6.22 a

1.5 L

25.01 b

10.71 a

5.06 a

9.07 a

5.75 a

25.22 a

9.21 a

6.50 a

2.0 L

31.10 a

11.03 a

5.7 a

9.72 a

5.92 a

24.74 a

9.50 a

5.96 a

29.65 a

11.56 a

5.95 a

10.78 a

6.39 a

30.15 a

9.58 a

5.31 a

27.35 a

9.97 a

5.45 a

8.86 a

5.65 a

21.25 b

8.39 a

5.33 a

28.17 a

10.51 a

5.35 a

8.78 a

5.39 a

22.50 b

9.56 a

6.81 a

27.62 a

11.46 a

6.06 a

10.53 a

7.10 a

26.30 ab

9.76 a

6.59 a

27.48 a

10.86 a

4.10 a

8.05 a

4.65 a

24.70 ab

9.50 a

7.10 a

Factor Contenedor

Factor Sustrato

Letras distintas en la misma columna son significativamente diferentes (Tukey α=0.05). Lonrp = Longitud de la raíz pivotante; Diarp = Diámetro de la raíz pivotante; Nrad = Número de raíces adventicias; Lonrad = Longitud de las raíces adventicias; Nrsrd = Número de raíces secundarias en las raíces adventicias; Nrpri = Número de raíces primarias; Lrpri = Longitud de raíces primarias; Nrspri = Número de raíces secundarias en las primarias. S1= 50 % turba, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S2 = 50 % fibra de coco, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S3 = 75 % cachaza, 25 % cascarilla de café; S4 = 50 % cachaza, 50 % cascarilla de café; S5 = 25 % cachaza, 75 % cascarilla de café. Different letters in the same column are significantly different (Tukey α = 0.05). Lonrp = Taproot length; Diarp = Taproot diameter; Nrad = Number of adventitious roots; Lonrad = Length of the adventitious roots; Nrsrd = Number of secondary roots in the adventitious roots; Nrpri = Number of primary roots; Lrpri = Length of primary roots; Nrspri = Number of secondary roots in the primaries. S1= 50 % peat moss + 30 % vermiculite + 20 % agrolite; S2 = 50 % coconut fiber + 30 % vermiculite+ 20 % agrolite; S3 = 75 % cachaza + 25 % coffee husk; S4 = 50 % cachaza + 50 % coffee husk; S5 = 25 % cachaza + 75 % coffee husk.

106

Santiago et al., Sustratos y tamaños de contenedor en...

Durante este periodo (10 meses Del trasplante) se identificaron resultados similares que a los seis meses, con una diferencia superior en el testigo, con respecto a los tratamientos en contenedor con 24 % en Lonrp, 25 % en Diarp y 43 % en Lrpri. La respuesta inversa correspondió en Nrpri, en la que el valor más alto se tuvo para los tratamientos en contenedor, con una diferencia de 37 % más que la obtenida en el testigo (Cuadro 11).

the highest figures were achieved in containers with 22 % more than the control (Table 10). The analysis of the former data, as independent effects before grafting, showed significant differences between container sizes, and the 2 L a difference of 19.6 % in the Lonrp was obtained, exceeding the 1.5 L (Table 10). Although, on average, the length of the taproot in the container of greater capacity was 6.1 cm larger than the smallest, in the other variables that do not shape the root architecture, statistical significances were not determined, so that the depth of the container did not influenced further growth in the roots of first and second order, six months after transplantation.

Si la arquitectura de raíz se refiere a la configuración espacial del sistema radicular (Lynch, 1995), entonces está determinada, principalmente, por el crecimiento de las nuevas estructuras; en este sentido, el que tuvo lugar en contenedor favoreció la abundancia de las de primer orden, a pesar de que la bolsa fue de mayor profundidad y volumen que los envases, no promovió una mejor arquitectura del sistema radicular. Al respecto, Chirino et al. (2008) al evaluar el efecto de la profundidad del contenedor en la morfología y crecimiento del sistema de raíz de Quercus suber L. concluyeron que el contenedor profundo además de propiciar el crecimiento de la raíz pivotante promovió un alto número de raíces nuevas y mayor biomasa de las mismas.

Regarding substrates, at six months the effect of the mixtures was observed only in Nrpri, which were 29.5 % more abundant in the S1 compared to the value lower obtained in the coconut fiber and agrolite + vermiculite (S2) (Table 10). During this period (10 months after transplantation) similar results were identified such as those at six months, with a higher difference in the control, with respect to the treatments in container with 24 % in Lonrp, 25 % in Diarp and 43 % in Lrpri. The inverse response corresponded to Nrpri, in which the highest value was taken for treatment in container, with a difference of 37 % more than that obtained in the control (Table 11).

Entre los tamaños de contenedor, a los 10 meses, la longitud de la raíz pivotante fue 13 % mayor en el de 2 L, pero el número de raíces de segundo orden (Nrspri) fue 22 % superior en el de menor volumen (1.5 L). Lo anterior indica que las raíces de las plantas en el de 2 L tardaron más tiempo en llegar al fondo, por lo que la energía se canalizó hacia el crecimiento de la raíz pivotante, mientras que en las plantas del contenedor chico la energía se encauzó hacia la formación de nuevas raíces, ya que la pivotante llegó más rápido al fondo del envase, por lo que se puede establecer que el contenedor de 1.5 L promueve una mayor producción de raíces nuevas que repercuten en una planta más equilibrada y con mejor conformación del cepellón.

If root architecture refers to the spatial configuration of the root system (Lynch, 1995), then it is determined mainly by the growth of new structures; in this regard, which took place in the container, favored the abundance of those of first order, even though the bag was deeper and with a larger volume than containers, it did not promote a better architecture of the root system. In this regard, Chirino et al. (2008) when assessing the effect of the depth of the container on the morphology and growth of the root system of Quercus suber L., concluded that the deep container in addition to promote the growth of the taproot stimulated a large number of new roots and higher biomass of them.

Las otras variables no presentaron diferencias entre tamaños de contenedor (Cuadro 11). Existe una marcada diferencia en el crecimiento y número de raíces laterales entre las plantas que se cultivan en contenedor o en bolsa, como lo comprobaron Soman y Saraswathyamma, (1999) al calcular en 80 % de mayor abundancia de raíces en los del primer tipo, que en las producidas en bolsa, así como la longitud y el diámetro promedio.

Between the container sizes, at 10 months, the length of the taproot was 13 % higher in the 2 L, but the number of roots of second order (Nrspri) was 22 % higher in the smaller volume (1.5 L). This suggests that the roots of the plants in the 2 L took longer to get to the bottom, so that energy is channeled towards the growth of the taproot, while in the plants in the small container, energy was channeled towards the formation of new roots, as the pivot came faster at the bottom of the container, thus suggesting that the container of 1.5 L promotes increased production of new roots that impact on a more balanced plant and better shaping of the root ball.

Referente al factor sustrato, a los 10 meses las raíces adventicias fueron 46 % más largas en el sustrato con turba (S1) con respecto al S5, que tuvo el promedio más bajo (2.50 cm); de igual manera, las raíces primarias (Nrpri) fueron 51 % más abundantes (45.55 raíces) en S1 en comparación con las Nrpri obtenidas con las mezcla de cachaza al 75 % (S3); las otras variables no se observaron diferencias significativas (Cuadro 11). Una característica primordial para el desarrollo de las plantas en

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 94-113

The other variables did not differ between container sizes (Table 11). There is a marked difference in growth and number of lateral roots from plants grown in container or bag, as tested by Soman and Saraswathyamma (1999) when they calculated 80 % more roots abundance of the first type, in those produced in bag as well as the average length and diameter.

vivero es el sistema radical, del cual depende la supervivencia y adaptación en campo (Ruano, 2002). El sustrato compuesto por turba solo fue mejor en dos de las variables que conforman la arquitectura de raíz (Lonrad y Nrpri), lo que hace suponer que las plantas desarrolladas en los otros sustratos son semejantes en su crecimiento de esta estructura.

Cuadro 11. Valores medios de la arquitectura de raíz de plantas de Hevea brasiliensis Müll. Arg., después del injerto a los 10 meses del trasplante. Table 11. Mean values of root architecture of Hevea brasiliensis Müll. Arg plants before the graft 10 months after transplantation. Variables Lonrp

Diarp

Nrad

Lonrad

Nrsrd

Nrpri

Lrpri

Nrspri

(cm)

(mm)

(no.)

(cm)

(no.)

(cm)

(no.)

Testigo

36.39 a

16.18 a

3.00 a

9.47 a

1.40 a

21.00 b

15.35 a

3.34 a

Contenedores

27.65 b

12.07 b

3.69 a

7.38 a

3.56 a

33.51 a

8.80 b

3.28 a

1.5 L

25.58 b

11.72 a

3.82 a

7.44 a

4.09 a

34.36 a

9.14 a

3.69 a

2.0 L

29.53 a

12.61 a

3.56 a

7.33 a

3.05 a

35.66 a

8.46 a

2.88 b

27.87 a

12.26 a

4.55 a

10.85 a

4.75 a

45.55 a

9.82 a

3.94 a

28.24 a

11.81 a

3.70 a

7.57 ab

2.95 a

43.15 ab

9.18 a

3.11 a

25.83 a

13.46 a

3.30 a

6.29 ab

3.94 a

22.45 c

8.38 a

2.88 a

27.76 a

11.70 a

4.40 a

6.41 ab

3.21 a

22.85 c

8.05 a

3.29 a

28.08 a

11.59 a

2.50 a

5.81 b

3.0 a

33.55 bc

5.58 a

3.21 a

Fuente de variación

Factor contenedor

Factor Sustrato

Letras distintas en la misma columna son significativamente diferentes (Tukey α=0.05). Lonrp = Longitud de la raíz pivotante; Diarp = Diámetro de la raíz pivotante; Nrad = Número de raíces adventicias; Lonrad = Longitud de las raíces adventicias; Nrsrd = Número de raíces secundarias en las raíces adventicias; Nrpri = Número de raíces primarias; Lrpri = Longitud de raíces primarias; Nrspri = Número de raíces secundarias en las primarias. S1= 50 % turba, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S2 = 50 % fibra de coco, 30 % vermiculita, 20 % agrolita; S3 = 75 % cachaza, 25 % cascarilla de café; S4 = 50 % cachaza, 50 % cascarilla de café; S5 = 25 % cachaza, 75 % cascarilla de café. Different letters in the same column are significantly different (Tukey α = 0.05). Lonrp = Taproot length; Diarp = Taproot diameter; Nrad = Number of adventitious roots; Lonrad = Length of the adventitious roots; Nrsrd = Number of secondary roots in the adventitious roots; Nrpri = Number of primary roots; Lrpri = Length of primary roots; Nrspri = Number of secondary roots in the primaries. S1= 50 % peat moss + 30 % vermiculite + 20 % agrolite; S2 = 50 % coconut fiber + 30 % vermiculite + 20 % agrolite; S3 = 75 % cachaza + 25 % coffee husk; S4 = 50 % cachaza + 50 % coffee husk; S5 = 25 % cachaza + 75 % coffee husk.

Concerning the substrate factor, at 10 months the adventitious roots were 46 % longer in the peat substrate (S1) to the S5, which had the lowest average (2.50 cm); similarly, the primary roots (Nrpri) were 51 % more abundant (45.55 roots) in S1 compared to Nrpri obtained with the mixture of 75 % cachaza (S3); in the other variables no significant differences (Table 11) were observed. A central feature in the development of plants in nursery is the root system, from which depends the survival and adaptation in the field (Ruano, 2002). The substrate was composed of peat moss was only better in two of the variables that constitute root architecture (Lonrad and Nrpri), which suggests that the plants developed in the other substrates are similar in growth of this structure.

Conclusiones Las plantas producidas en el sistema tradicional (bolsa y tierra) resultaron de mayor tamaño, pero con menor equilibrio entre la parte aérea y la radical. Las de contenedor fueron de menor porte aunque con una mejor proporción en su crecimiento, que se refleja en la producción de raíces de primer y segundo orden, y en general, en una mejor arquitectura de la planta. Los resultados muestran que es posible el uso de sustratos y contenedores en la producción de plantas de Hevea brasiliensis en vivero, que sustituyan la tierra y la bolsa de polietileno. La mezcla formada por 50 % de turba, 30 % de vermiculita y 20 % de agrolita, presentó resultados favorables, seguida de la

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Santiago et al., Sustratos y tamaños de contenedor en...

fibra de coco y posteriormente las compuestas por compostas. En todos los casos los resultados son alentadores para la producción de plantas en combinación con los contenedores de 1.5 o 2 L de capacidad; al final del ciclo, el envase de menor capacidad promueve el mejor desarrollo de raíces de segundo orden.

Conclusions Plants produced in the traditional system (bag and ground) were larger, but with less balance between shoot and root. Those from containers had smaller size but with a better growth ratio, which is reflected in the production of roots of first and second order, and in general, in a better plant architecture.

La introducción de los contenedores y sustratos para la producción intensiva de plantas de Hevea brasiliensis requerirá de cambios radicales en los viveros, pero tiene mayores ventajas sobre la producción en bolsa ya que provee una mejor calidad de las plantas incluyendo un mejor sistema radical, además de reducir los tiempos de producción y espacio para grandes cantidades de planta.

Results show that it is possible to use substrates and containers in the production of Hevea brasiliensis plants at the nursery, which replace the ground and the polyethylene bag. The mixture of 50 % peat moss + 30 % vermiculite + 20 % agrolite showed favorable ciphers, followed by coconut fiber composite and subsequently by compost. In all cases the numbers are encouraging for the production of plants in combination with containers of 1.5 or 2 L capacity; at the end of the cycle, the container of smaller capacity promotes better development of second order roots.

Conflicto de intereses Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Olga Santiago Trinidad: revisión de literatura, análisis estadístico, elaboración y corrección del documento; José de Jesús Vargas Hernández: análisis estadístico, análisis de resultados y revisión del documento; Arnulfo Aldrete: revisión y corrección del documento; Javier López Upton: revisión del documento, Aurelio Manuel Fierros González: revisión del documento.

The introduction of containers and substrates for intensive production of Hevea brasiliensis plants requires radical changes in nurseries, but has major advantages over production in bag and provides a better quality of plants including a better root system, and reduces production time and space for large amounts of plant.

Agradecimientos

Conflict of interests

Contribución por autor

The authors declare no conflict of interests.

La primera autora desea hacer patente su agradecimiento al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias por haber otorgado las facilidades que hicieron posible cursar sus estudios de Doctorado, a partir de los cuales generó el presente documento. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por haber financiado dichos estudios y al Colegio de Postgraduados por la oportunidad de integrarse a su programa de formación académica.

Contribution by author Olga Santiago Trinidad: review of literature, statistical analysis, writing and correction of the manuscript; José de Jesús Vargas Hernández statistical analysis of results and review of the document; Arnulfo Aldrete: review and correction of the manuscript; Javier López Upton: review of the document; Aurelio Manuel Fierros González: review of the document.

Referencias

Acknowledgements

Atzmon, N., E. Solomon, O. Reuveni and J. Riov. 1994. Lateral root formation in pine seedlings. Trees 8: 268-277. Comité Nacional Sistema Producto Hule (CNSPH). 2009. Actas de la sesión XXXVII. Tuxtepec, Oax., México. 25 p. Chirino M., E., A. Vilagrosa C., E. I. Hernández., A. Matos and V. R. Vallejo. 2008. Effects of a deep container on morpho-functional characteristics and root colonization in Quercus suber L. seedlings for reforestation in Mediterranean climate. Forest Ecology and Management 256: 779-785. Domínguez L., S., N. Herrero S., I. Carrasco M., L. Ocaña B., J. L. Peñuelas R. and J. G. Mexal. 2006. Container characteristics influence Pinus pinea seedling development in the nursery and field. Forest Ecology and Management 221: 63-71. Fernández M., S., Y. Cruz P., J. L. Rodríguez S. y T. Lambert G. 2012. Influencia de sustratos orgánicos en la producción de Manilkara sapota (L.) Van Royen, en vivero con contenedores en el municipio de Jiguaní de la provincia de Granma. Revista Granma Ciencia 16 (3). Haase, D. L. 2006. Morphological and physiological evaluations of seedling quality. In: Riley, L. E., R. K. Dumroese and T. D. Landis (coords.). 2007. National Proceedings: Forest and Conservation Nursery Associations. 2006. RMRS-P-50. USDA, Forest Service. Rocky Mountain Research Station. Fort Collins, CO, USA. pp: 3-8.

The first author wishes to express its appreciation to the Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias for giving the facilities that made it possible to pursue her PhD, from which the actual document was generated. To the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología for funding these studies and to the Colegio de Postgraduados for the opportunity to perform this program of education.

End of the English version

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (31) : 94-113

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Santiago et al., Sustratos y tama単os de contenedor en...

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CONSEJO ARBITRAL Argentina Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria.- M.Sc. Leonel Harrand Museo Argentino de Ciencias Naturales.- Dra. Ana María Faggi Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA).- Dr. Eduardo Martínez Carretero

Canadá Universitè Laval, Québec.- Ph. D. Roger Hernández

Cuba Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical.- Dra. Amelia Capote Rodríguez Unión Nacional de Escritores y Artistas de Cuba.- Dra. Raquel Carreras Rivery

Chile Universidad del Bío Bío.- Dr. Rubén Andrés Ananias Abuter

España CIFOR-INIA.- Dr. Eduardo López Senespleda, Dr. Gregorio Montero González, Dr. Sven Mutke Regneri Fundación CEAM.- Dra. María José Sánz Sánchez Universidad de Oviedo.- Dr. Elías Afif Khouri Universidad Politécnica de Madrid.- Dr. Alfredo Blanco Andray, Dr. Luis Gil Sánchez, Dr. Alfonso San Miguel-Ayanz, Dr. Eduardo Tolosana, Dr. Santiago Vignote Peña

Estados Unidos de América New Mexico State University.- Ph.D. John G. Mexal Northern Arizona University .- Ph.D. Peter Z. Fulé University of Colorado at Denver.- Ph.D. Rafael Moreno Sánchez University of Florida.- Ph.D. Francisco Javier Escobedo Montoya United States Department of Agriculture, Forest Service.- Dr. Mark E. Fenn, Dr. Carlos Rodriguez Franco

Italia International Plant Genetic Resources Institute.- Dra. Laura K. Snook

México .Asociación Mexicana de Arboricultura.- Dr. Daniel Rivas Torres Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.- Dr. José F. Conrado Parraguirre Lezama Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Dra. Luz María del Carmen Calvo Irabién Ph.D. José Luis Hernández Stefanoni Centro de Investigación y Docencia Económicas.- Dr. Alejandro José López-Feldman CENTROGEO / CONACYT.- Dra. Alejandra López Caloca Colegio de la Frontera Sur.- Dr. Bernardus H. J. de Jong, Dr. Mario González Espinosa, Ph.D. Jorge E. Macías Sámano, Dr. Neptalí Ramírez Marcial, Dr. Cristian Tovilla Hernández, Dr. Henricus Franciscus M. Vester Colegio de Postgraduados.- Dr. Arnulfo Aldrete, Dr. Dionicio Alvarado Rosales, Dr. Víctor M. Cetina Alcalá, Dra. Ma. de Lourdes de la Isla de Bauer, Dr. Héctor M. de los Santos Posadas, Dr. Armando Equihua Martínez, Dr. Ronald Ferrara-Cerrato, Dr. Edmundo García Moya, Dr. Manuel de Jesús González Guillén, Dr. Jesús Jasso Mata, Dr. Lauro López Mata, Dr. Javier López Upton, Dr. Martín Alfonso Mendoza Briseño, Dr. Antonio Trinidad Santos, Dr. Juan Ignacio Valdés Hernández, Dr. José René Valdez Lazalde, Dr. J. Jesús Vargas Hernández, Dra. Heike Dora M. Vibrans Lindemann El Colegio de México.- Dra. María Perevochtchikova

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El Colegio de Tlaxcala, A.C..- M.C. Noé Santacruz García Instituto de Ecología, A. C..- Dr. Pedro Guillermo Ángeles Álvarez, Dr. Ismael Raúl López Moreno Instituto Politécnico Nacional.- Dr. Alejandro Daniel Camacho Vera, Ph.D. José de Jesús Návar Cháidez, M.C. D. Leonor Quiroz García, Ph.D. Sadoth Sandoval Torres PRONATURA.- Dr. José A. Benjamín Ordoñez Díaz Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.- Dr. Eladio Heriberto Cornejo Oviedo, M.C. Salvador Valencia Manzo Universidad Autónoma Chapingo.- M.C. Beatriz Cecilia Aguilar Valdez, M.C. Baldemar Arteaga Martínez, Dra. Emma Estrada Martínez, M.C. Mario Fuentes Salinas, M.C. Enrique Guízar Nolazco, Dra. María Isabel Palacios Rangel, Dr. Hugo Ramírez Maldonado, Dr. Dante Arturo Rodríguez Trejo, Dr. Leonardo Sánchez Rojas, Dr. Enrique Serrano Gálvez, Dra. Ernestina Valadez Moctezuma Universidad Autónoma de Baja California Sur.- Dr. José Antonio Martínez de la Torre Universidad Autónoma de Chihuahua.- Ph.D. Concepción Luján Álvarez, Ph.D. Jesús Miguel Olivas García Universidad Autónoma de Guadalajara.- Dr. Mauricio Alcocer Ruthling Universidad Autónoma de Nuevo León .- Dr. Glafiro J. Alanís Flores, Dr. Enrique Jurado Ybarra, Dr. José Guadalupe Marmolejo Monsiváis, Dr. Eduardo Javier Treviño Garza Universidad Autónoma de Querétaro.- Dr. Luis Gerardo Hernández Sandoval Universidad Autónoma de San Luis Potosí.- M.C. Carlos Arturo Aguirre Salado Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.- Dra. Ana Laura López Escamilla, Dr. Ángel Moreno Fuentes Universidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Darío Ibarra Zavala, Dr. Armando Burgos-Solorio Universidad Autónoma Indígena de México.- Dra. Hilda Susana Azpiroz Rivero Universidad Autónoma Metropolitana.- Dr. Héctor Castillo Juárez, Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera Universidad de Guadalajara.- Dr. Luis Ramón Bravo García, Dr. Ezequiel Delgado Fourné, M.C. Francisco Javier Fuentes Talavera, M.C. María Guadalupe Lomelí Ramírez, M.C. Roberto Novelo González, Dr. Rubén Sanjuán Dueñas Universidad del Mar.- M.C. Verónica Ortega Baranda Universidad Juárez del Estado de Durango.-Dr. Javier Leonardo Bretado Velázquez, Dr. Hermes Alejandro Castellanos Bocaz, Dr. José Javier Corral Rivas, Ph.D. José Ciro Hernández Díaz, Dr. Marín Pompa García, Dr. José Ángel Prieto Ruíz Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.- Dr. José Cruz de León, M.C. Marco Antonio Herrera Ferreyra, Dr. Alejandro Martínez Palacios, Dr. José Guadalupe Rutiaga Quiñones, Dr. David Zavala Zavala Universidad Nacional Autónoma de México.- Dra. María del Consuelo Bonfil Sanders, Dr. Humberto Bravo Álvarez, Dra. Eliane Ceccón, Dr. Joaquín Cifuentes Blanco, Dr. Abisaí Josué García Mendoza, Dr. Roberto Garibay Orijel, Dr. Julio Alberto Lemos Espinal, Dr. Daniel Piñero Dalmau, Dr. Américo Saldívar Valdés, Dra. Teresa Terrazas Salgado, M. C. Verónica del Pilar Reyero Hernández, Dra. Ana Laura Wegier Briuolo Universidad Veracruzana.- Dr. Lázaro Rafael Sánchez Velásquez Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Miguel Acosta Mireles, Dr. Juan de Dios Benavides Solorio, Dr. Fernando Carrillo Anzures, Dr. Carlos Román Castillo Martínez, Dr. José Gilberto Chávez León, Dr. José Germán Flores Garnica, M.C. Antonio González Hernández, Dr. Vidal Guerra de la Cruz, Dr. José Amador Honorato Salazar, Dr. Fabián Islas Gutiérrez, Dr. Emiliano Loeza Kuk, M.C. José Francisco López Toledo, Dr. Martín Martínez Salvador, Dra. Aixchel Maya Martínez, Dr. José Isidro Melchor Marroquín, M.C. Carlos Mallén Rivera, Dr. Ramiro Pérez Miranda, Dr. Guillermo Sánchez Martínez, Dr. Erasto Domingo Sotelo Ruiz, Dr. Arturo Gerardo Valles Gándara, Dr. José Villanueva Díaz, M.C. Eulalia Edith Villavicencio Gutiérrez, Dr. Fernando Carrillo Anzures, Dr. Francisco Becerra Luna, M.C. Georgel Moctezuma López, M.C. Francisco Moreno Sánchez, M.C. Martín Enrique Romero Sánchez, Dr. Juan Carlos Tamarit Urias, M.C. Efraín Velasco Bautista Consultores Privados.- Dr. Gustavo Cruz Bello, M.C. Juan Islas Gutiérrez, M.Sc. Rosalía A. Cuevas Rangel, Dra. Teresita del Niño Jesús Marín Hernández

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