Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 núm 34 by Revista Mexicana de Ciencias Forestales

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES www.cienciasforestales.inifap.gob.mx ISSN: 2007-1132 La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes Ciencia Forestal en México) es una publicación científica del sector forestal del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Centro Público de Investigación y Organismo Público Descentralizado de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (Sagarpa). Tiene como objetivo difundir los resultados de la investigación que realiza el propio Instituto, así como la comunidad científica nacional e internacional en el ámbito de los recursos forestales. El contenido de las contribuciones que conforman cada número es responsabilidad de los autores y su aceptación quedará a criterio del Comité Editorial, con base en los arbitrajes técnicos y de acuerdo a las normas editoriales. Se autoriza la reproducción de los trabajos si se otorga el debido crédito tanto a los autores como a la revista. Los nombres comerciales citados en las contribuciones, no implican patrocinio o recomendación a las empresas referidas, ni crítica a otros productos, herramientas o instrumentos similares. Revista Mexicana de Ciencias Forestales está inscrita en el Índice de Revistas Mexicanas de Investigación Científica y Tecnológica, del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt). Es referida en el servicio de CABI Publishing (Forestry Abstracts y Forest Products Abstracts) de CAB International, así como en el Catálogo de Revistas del Sistema Regional de Información en Línea para Revistas Científicas de América y El Caribe, España y Portugal (LATINDEX); en el Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias (PERIÓDICA); en el Catálogo Hemerográfico de Revistas Latinoamericanas, Sección de Ciencias Exactas y Naturales (HELA), Sistema de Información Científica Redalyc y en la Scientific y en la Scientific Electronic Library Online (SciELO-México). La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 7, Número 34, marzo-abril 2016, es una publicación bimestral editada por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, delegación Coyoacán, C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx, cienciasforestales@inifap. gob.mx. Distribuida por el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (Cenid Comef). Editor Responsable: Marisela C. Zamora Martínez. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2010-012512434400-102. ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor (Indautor). Certificado de Licitud de Título y Licitud de Contenido: en trámite por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. El presente archivo digital PDF correspondiente al Volumen 7, Número 34 de la Revista Mexicana de Ciencias Forestales, es una versión íntegra y fiel de la impresa en marzo de 2016 por: Graphx, S.A. de C.V. Tacuba 40 - 205 Col. Centro, C.P. 06010, deleg. Cuauhtémoc, Ciudad de México.

Portada: Árboles con más de 600 años de edad. Lago de Camécuaro, Michoacán. José Villanueva.

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES

CO N T E N I D O

EDITORIAL

Los productos forestales no maderables: una opción para el manejo forestal ante el cambio climático. Marisela Cristina Zamora Martínez

ARTÍCULOS Producción de Pinus pseudostrobus Lindl. con sustratos de aserrín y fertilizantes de liberación controlada

Production of Pinus pseudostrobus Lindl. with sawdust substrates and controlled release fertilizers Manuel Aguilera Rodríguez, Arnulfo Aldrete, Tomás Martínez Trinidad y Víctor Manuel Ordaz Chaparro

Diagnóstico de los Servicios Ecosistémicos en la Reserva de la Biósfera El Triunfo, Chiapas, México

21 1

Diagnosis of the Ecosystem Services in El Triunfo Biosphere Reserve, Chiapas, México Walter López Báez, Byrom Gonzalo Palacios Herrera y Roberto Reynoso Santos

Distribución potencial de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston basada en un modelo de nicho ecológico

Potential distribution of Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston based on an ecological niche model Abraham Palacios Romero, Rodrigo Rodríguez Laguna, María de la Luz Hernández Flores, Edith Jiménez Muñoz y David Tirado Torres

Conocimiento de los bosques para la gente Knowledge of forests for the people

Vo l . 7 Nú m . 34 m a rz o - a b r il 2 016

Composición lignocelulósica de Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., P. leiophylla Schlecht. & Cham. y P. herrerae Martínez

Lignocellulosic composition of Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., P. leiophylla Schlecht. & Cham. and P. herrerae Martínez José Amador Honorato Salazar, Flora Apolinar Hidalgo y Gertrudis Colotl Hernández

Organogénesis directa para la propagación in vitro de Quillaja saponaria Molina en Sudamérica Austral

Direct organogenesis for in vitro propagation of Quillaja saponaria Molina in Southern South America José Vidal Cob Uicab, Darcy Ríos Leal, Ana María Sabja, Priscila Cartes Riquelme y Manuel Sánchez Olate

Estructura poblacional de Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937 en la isla El Carmen, Baja California Sur

Population structure of Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937 in the El Carmen Island, Southern Baja California Raúl Román-Valdez, Fernando González-Saldívar, Cesar Cantú-Ayala, Jorge Kawas-Garza, José Uvalle-Sauceda, José Marmolejo-Moncivais y Eduardo Estrada Castillón

Organización social ejidal y manejo del capital natural forestal maderable en Carbonero-Jacales, Huayacocotla, Veracruz

Communal social organization and management of the natural timber forest capital at Carbonero-Jacales, Huayacocotla, Veracruz Domingo Romo Guzmán, Esteban Valtierra Pacheco, Manuel de Jesús González Guillén, José René Valdez Lazade y Rufino Vivar Miranda

Editorial Los productos forestales no maderables: una opción para el manejo forestal ante el cambio climático. Los productos forestales no maderables (PFNM) constituyen una parte importante de los bienes y servicios que generan los ecosistemas forestales, y que tienen gran relevancia en la subsistencia de las poblaciones humanas asentadas en sus colindancias, o bien dentro de sus propios límites. Cabe señalar que el concepto PFNM no es de tipo ecológico ni biológico, sino más bien corresponde a una connotación económico-política que contribuye a incrementar su visibilidad ante los tomadores de decisiones responsables de la gestión pública. No obstante, es fundamental no perder de vista el valor ecológico de estos recursos, ya que muchos de ellos son determinantes en el mantenimiento del equilibrio de los ecosistemas de los cuales forman parte. Así, por ejemplo, en los bosques de coníferas los hongos comestibles tanto ectomicorrizógenos, como los saprobios son determinantes en la salud del arbolado; ambos cumplen funciones relevantes en la formación y estructura del suelo, además de integrar reservorios de carbono edáfico. En el mismo caso se pueden citar algunos arbustos de uso medicinal como la escobilla (Baccharis conferta Kunth), la cual desempeña la función de planta nodriza durante los primeros años de desarrollo del oyamel, en áreas de regeneración natural; un papel similar, pero con Pinus hartwegii Lindl., cumple Lupinus montanus Kunth, especie fijadora de nitrógeno atmosférico, que participa en la solubilización del fósforo existente en el suelo. Desde el punto de vista económico, los PFNM representan una fuente alternativa y complementaria para el ingreso familiar, que si bien no compite en cuanto a magnitud con el valor del aprovechamiento maderable, sí contribuye al bienestar de los productores forestales, sobre todo de aquéllos asociados a las tierras de propiedad social (ejidos y comunidades), localizadas en zonas económicamente marginales. Asimismo, la recolección de PFNM son parte del acervo cultural tanto de la población indígena como mestiza, cuyo conocimiento se ha transmitido de manera oral a través de las generaciones y cuyo aprovechamiento ha jugado un papel preponderante para su subsistencia, como bienes de consumo o generadores de ingresos, a través del comercio local, regional, estatal y, en algunos casos, internacional. Ejemplos de ellos son la cera de candelilla (Euphorbia antisiphylitica Zucc.) y el hongo blanco de pino (Tricholoma magnivelare (Peck) Readhed). Actualmente, ante el desafío del cambio climático y su impacto en los recursos forestales y en la forma de vida de los asentamientos humanos que hacen uso de ellos, los PFNM constituyen una opción para incorporarlos en las estrategias de adaptación a dicho fenómeno, pues su objetivo es garantizar el sustento de las poblaciones rurales. Para ello es necesario integrar a los programas de manejo forestal, el aprovechamiento de los PFNM con valor de uso o comercial, lo cual, además, ayudará a la conservación del ecosistema en general, y de manera particular a la preservación de la biodiversidad, mediante la implementación de actividades de extracción maderable y recolecta de los PFNM compatibles y complementarias en espacio y tiempo. La incorporación de los PFNM a las estrategias de adaptación al cambio climático, así como la vinculación de los productores forestales en la toma de decisiones sobre el particular, requiere del acopio de información referente a las características socioculturales de los recolectores que incluyen aspectos como la división del trabajo, por edades y género, a través de toda la cadena productiva — recolecta, selección, transporte, en su caso, transformación y comercialización—; economía informal; mercados actuales y potenciales, organización y gestión, etcétera. Respecto al uso de estos productos, la literatura es extensa y dispersa; la mayoría está documentada en publicaciones de tipo etnobiológico, en las cuales se citan categorías y formas de uso, propiedades, épocas de recolecta, características del hábitat dónde se desarrollan, la taxonomía folk y científica, entre otros. Sin embargo, es notoria la poca literatura disponible sobre composición química, caracterización nutraceútica, información relevante para la manufactura de productos con valor agregado. En el contexto de la adaptación al cambio climático mediante la incorporación a los Programas de Manejo Forestal de acciones alternativas a la extracción maderable, como es el caso del aprovechamiento de los PFNM; resulta fundamental la organización de los recolectores, el fomento e implementación de estudios cuyo producto sea la elaboración de planes de negocio y la gestión de microempresas rurales que faciliten el acceso al financiamiento y a los apoyos gubernamentales que posibiliten la implementación de procesos que conlleven a la transformación de los recursos recolectados, que les permitan a los productores acceder a mayores

ingresos por su comercialización, puesto que dejarán de vender solo materia prima.

En este contexto, tiene un papel relevante la consolidación de las redes de investigación: Silvicultura y manejo forestal sustentable, Industria y productos forestales, Socioeconomía de recursos forestales, así como la de Extensionismo forestal que forman parte de las Redes de Investigación, Desarrollo y Transferencia de Tecnología Forestal que, a su vez, constituyen una de las líneas de acción del Programa Nacional de Investigación y Desarrollo Tecnológico Forestal 2014-2025 de la Comisión Nacional Forestal.

La organización de los productores, sobre todo de los ejidatarios y comuneros, garantiza el suministro en cantidad y calidad del producto que oferten, lo cual ayudaría a disminuir los riesgos del mercado de los PFNM asociados con su temporalidad, abundancia y distribución localizada que responde, las más de las veces, a condiciones topográficas, climáticas o edáficas. A lo anterior, debe sumarse al acompañamiento de gestores y facilitadores que propicien el ingreso de las organizaciones de productores a las redes de comercio justo para la obtención de ingresos rentables que les garanticen enfrentar en mejores condiciones los impactos del cambio climático y que, a su vez, contribuirán a la conservación y protección de la biodiversidad presente en los ecosistemas forestales.

Marisela Cristina Zamora Martínez Editora en Jefe

Además de fortalecer la generación de conocimientos socioeconómicos vinculados con el aprovechamiento de los PFNM, es básico desarrollar, fomentar y financiar grupos de trabajo enfocados al estudio del impacto que tienen los diferentes sistemas de manejo forestal sobre la biodiversidad, en general, pero sobretodo en las poblaciones de especies que integran el universo de los PFNM, ya que los conocimientos que generen este tipo de investigaciones son fundamentales para la incorporación de dichos recursos a la gestión forestal, con fines de autoconsumo, de comercialización, así como para su integración a programas de conservación, o bien al pago de servicios ambientales.

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 31-42

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34): 7-19

Artículo / Article

Producción de Pinus pseudostrobus Lindl. con sustratos de aserrín y fertilizantes de liberación controlada Production of Pinus pseudostrobus Lindl. with sawdust substrates and controlled release fertilizers Manuel Aguilera Rodríguez1, Arnulfo Aldrete1, Tomás Martínez Trinidad1 y Víctor Manuel Ordaz Chaparro1 Resumen El aserrín de pino se ha empleado para la producción de planta en los viveros forestales con resultados prometedores. El objetivo del presente trabajo consistió en probar la eficiencia de dos sustratos de ese material y dos fertilizantes de liberación controlada. Se produjo Pinus pseudostrobus en charolas de poliestireno de 77 cavidades, con S1 (aserrín de pino intemperizado, corteza compostada de pino, turba de musgo y vermiculita, 60, 15, 15, y 10 %), y S2 (aserrín fresco de pino, corteza compostada de pino, turba de musgo y vermiculita, 60, 15, 15 y 10 %); además de dos fertilizantes con dos periodos de liberación de nutrimentos: Multicote® (18-6-12, de 8 y 4 meses) y Osmocote Plus® (15-9-12, de 8 a 9 meses y 5 a 6 meses), con una dosis única de 8 g L-1 de sustrato. Se usó un diseño completamente al azar, con 12 tratamientos y cuatro repeticiones. En todos los casos se obtuvo planta de buena calidad, con diámetro mayor de 5 mm, altura de 22 a 25 cm e índice de calidad de Dickson superior a 0.7. Los valores de las variables morfológicas fueron iguales en ambos sustratos, excepto el peso seco radical que fue superior en el sustrato S2. Osmocote® presentó valores superiores a Multicote®, pero solo en la variable altura fue menor. Se concluye que el aserrín de pino es útil como sustrato, y que la combinación de fertilizantes con diferentes períodos de liberación es más eficiente que la aplicación de un solo fertilizante.

Palabras clave: Aserrín de pino, calidad de planta, Multicote®, Osmocote®, Pinus pseudostrobus Lindl., poda de raíz. Abstract Pine sawdust has been utilized for plant production in forest nurseries with promising results. The objective of the present study consisted in proving the effectiveness of two substrates of these materials and two controlled release fertilizers. Pinus pseudostrobus was produced in polystyrene trays with 77 cavities, with: S1 (60, 15, 15, and 10 % weathered pine sawdust, composted pine bark, peat moss and vermiculite), and S2 (60, 15, 15 and 10 % fresh pine sawdust, composted pine bark, peat moss and vermiculite), besides two fertilizers with two nutrient release periods: Multicote® (18-6-12, 8 and 4 months) and Osmocote Plus® (15-9-12), applied during 8 to 9 months and during 5 to 6 months), with a single dose of 8 g L-1 of substrate. A wholly random design with 12 treatments and four repetitions was used. In every case, good quality plants were obtained, with a diameter of over 5 mm, a height of 22 to 25 cm, and a Dickson’s quality index above 0.7. The values of the morphological variables were equal in both strata, except for the dry root weight, which was higher in substrate S2. Overall, Osmocote® had higher values than Multicote®, except for the height variable. It was concluded that pine sawdust is useful as a substrate, and the use of a combination of fertilizers with various release periods proved to be more effective than the application of a single fertilizer.

Key words: Pine sawdust, plant quality, Multicote®, Osmocote®, Pinus pseudostrobus Lindl., root pruning.

Fecha de recepción/Received date: 15 de enero de 2015. Fecha de aceptación/Accepted date: 15 de diciembre de 2015. 1 Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. México Correo-e: aaldrete@colpos.mx.

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 7-19

Introducción

Introduction

En el año de 1993 se inició en México la producción intensiva de planta de especies forestales en charolas. Al principio, toda la producción se realizaba con sustratos elaborados con turba de musgo importada de Canadá; posteriormente, se empezó a sustituir por otros materiales locales más económicos como la corteza y el aserrín de pino, la fibra de coco, bagazos de agave y caña de azúcar y composta de café, entre otros. Durante la última década, el valor de la turba se ha duplicado, como consecuencia del incremento en el costo de los combustibles y el transporte (Landis y Morgan, 2009; Schaefer, 2009); sin embargo, en el país, aún se continúa utilizando este material en más de 60 % de la planta, que se produce en charolas con fines de restauración, por su fácil adquisición y manejo (Conafor, 2014).

In Mexico, intensive production of forest species of plants in trays began in the year 1993. Initially, all the production was carried out with substrates made with peat moss imported from Canada; this was later gradually replaced with other, more economic materials, such as pine bark and pine sawdust, coconut fiber, agave and sugar cane mash, and coffee compost, among others. During the last decade, the cost of peat has doubled as a consequence of the increase in the cost of fuels and transportation (Landis and Morgan, 2009; Schaefer, 2009). However, this material is still in use in Mexico in more than 60 % of the plants produced in trays for restoration purposes, due to its accessibility and easy management (Conafor, 2014).

De los insumos orgánicos locales usados como sustratos, el aserrín presenta las mejores ventajas, entre las cuales destacan su mayor abundancia y su creciente producción en el mediano plazo; en 2014, la industria del aserrío produjo 3 902 545 m3 de madera aserrada de los géneros Pinus y Abies (Semarnat, 2014). El proceso de aserrío se estimó que generó 1 683 450 m3 de aserrín (Zavala y Hernández, 2000); su precio es bajo, de $100.00 a $ 300.00 por metro cúbico, en comparación con la turba que varía de $2 200.00 a $ 2 400.00; es fácil de cernir y depurar; se puede emplear sin compostar y no es tóxico para las plantas en vivero (Mateo et al., 2011; Hernández et al., 2014).

Of the local organic matter inputs used as substrates, sawdust offers the best advantages, the most prominent of which are that it is the most abundant, and its production tends to increase in the medium term. In 2014 the sawmill industry produced 3 902 545 m3 of Pinus and Abies sawn timber (Semarnat, 2014). The sawmilling process is estimated to have generated 1 683 450 m3 of sawdust (Zavala and Hernández, 2000). The cost of sawdust is low, ranging between 100 and 300 pesos per cubic meter, compared to peat, whose price ranges between 2 200 and 2 400 pesos; sawdust is easy to sift and clean, can be used without composting, and is not toxic for the plants in the nursery (Mateo et al., 2011; Hernández et al., 2014).

El uso de fertilizantes de liberación controlada (FLC) como única fuente de nutrición para las plantas es una práctica que simplifica el manejo de la producción y reduce los costos, además de que minimiza las pérdidas de fertilizantes por lixiviación, comparado con el uso tradicional de fertilizantes hidrosolubles (Rose et al., 2004; Landis y Dumroese, 2009).

The use of controlled release fertilizers (CRFs) as a single source of nutrition for the plants is a practice that simplifies the management of the production and reduces costs; it also minimizes the loss of fertilizers due to leaching, compared to the traditional use of hydrosoluble fertilizers (Rose et al., 2004; Landis and Dumroese, 2009).

A partir de 2003, en algunos viveros del estado de Puebla se utilizan con éxito sustratos formulados con aserrín de pino, nuevo o intemperizado (acumulado en patios de los aserraderos por más de un año), combinado con FLC en dosis de 7 g L-1, y la aplicación de fertilizantes hidrosolubles (FHS) durante todo el período de desarrollo de las plantas (Hernández et al., 2014).

Since 2003, substrates made with new or weathered pine sawdust (accumulated in the yards of the sawmills for over a year) have been used in the nurseries of the state of Puebla, in combination with CRFs, in doses of 7 g L-1, and hydrosoluble fertilizers (HSFs) throughout the plants development period (Hernández et al., 2014).

En la última década, se han hecho experimentos con sustratos de aserrín fresco de pino (recién producido en aserradero) y FLC en dosis de 7 y 8 g L-1, en los cuales se ha obtenido planta de buena calidad de: Pinus pseudostrobus Lindley var. apulcensis, (Lindley) Martínez non Shaw, Pinus greggii Engelm. y Cedrela odorata L. (Reyes et al., 2005; Maldonado et al., 2011; Mateo et al., 2011). Tanto en la producción normal, como en la experimental se han aplicado FLC de una sola marca comercial, con periodos de liberación de 8 a 9 meses, a pesar de que existen en el mercado varias empresas que ofrecen productos con diferentes tiempos de liberación, desde 3 hasta 24 meses.

Experiments using substrates with fresh pine sawdust (recently produced at the sawmill) and CRFs in doses of 7 and 8 g L-1 have been carried out in the last decade, and as a result, good quality plants of the following species have been obtained: Pinus pseudostrobus Lindley var. apulcensis, (Lindley) Martínez non Shaw, Pinus greggii Engelm. and Cedrela odorata L. (Reyes et al., 2005; Maldonado et al., 2011; Mateo et al., 2011). A single commercial brand of CRF has been applied in both normal and experimental productions, with release periods of 8 to 9 months, although several companies in the market offer products with various release periods, ranging between 3 and 24 months. 8

Aguilera et al., Producción de Pinus pseudostrobus Lindl. con...

Con base en las ventajas que tienen los sustratos con aserrín de pino y los FLC, el objetivo del presente trabajo consistió en probar la eficiencia de dos sustratos formulados con aserrín de pino intemperizado y fresco, y la de dos FLC (Multicote® y Osmocote Plus®), en tres combinaciones de liberación de nutrimentos para cada uno en la producción de planta de Pinus pseudostrobus Lindl. en charolas de poliestireno de 77 cavidades. La especie seleccionada es una de las cinco de pino de mayor distribución natural en el territorio nacional (Perry, 1991) y la más usada en los programas de reforestación que anualmente realiza la Comisión Nacional Forestal (Conafor, 2014).

Based on the advantages of the pine sawdust substrates and CRFs, the objective of the present study was to prove the effectiveness of two substrates made with weathered and fresh pine sawdust and two CRFs (Multicote® and Osmocote Plus®) in three combinations of nutrient release each, in the production of Pinus pseudostrobus Lindl. plants in polystyrene trays with 77 cavities. The selected species is one of the five pine species with the broadest natural distribution in the national territory (Perry, 1991) and the most frequently used in reforestation programs, carried out annually by the Comisión Nacional Forestal (National Forest Commission) (Conafor, 2014).

Materiales y Métodos

Materials and Methods

Área de estudio

Study area

El experimento se desarrolló desde la tercera semana de septiembre de 2013, hasta la tercera semana de julio de 2014 en el vivero forestal GUMAIR, localizado en las coordenadas geográficas 20° 09’ 08” latitud norte y 98° 13’ 12” longitud oeste, en el municipio Acaxochitlán, Hidalgo, a 2 400 msnm. El clima de la zona corresponde al tipo templado subhúmedo, con lluvias en verano, temperatura media de 15.1 °C y precipitación anual promedio de 915.5 mm (Conagua, 2014).

The experiment was developed from the third week of September, 2013, until the third week of July, 2014, at the GUMAIR forest nursery, located at the geographical coordinates 20° 09’ 08” latitude north and 98° 13’ 12” longitude west, in the municipality of Acaxochitlán, Hidalgo State, at an altitude of 2 400 masl. The area has a temperate subhumid weather with rains in the summer, a mean temperature of 15.1 °C and a mean annual precipitation of 915.5 mm (Conagua, 2014).

El área de producción del vivero cuenta con estructura metálica tipo “casa sombra” de 5 m de alto, cubierta con malla sombra de 50 % de luz, de color negro; mesas metálicas porta charolas de 1.5 m de ancho y 80 cm de alto, malla plástica antihierbas (ground cover) en la superficie del piso, sistema de riego fijo por microaspersión, dosificador hidráulico de agroquímicos, pozo profundo y cisterna para almacenamiento de agua.

The production area of the nursery has a 5 m high shade house-like metallic structure covered with black 50 % shade mesh; 1.5 m wide and 80 cm tall metal tables for trays, anti-weed plastic mesh (ground cover) on the floor surface, fixed micro sprinkler irrigation system, hydraulic dispenser of agrochemicals, and a deep well and a cistern for water storage. Utilized material inputs. 77 expanded polystyrene trays with a capacity of 160 cm3, a planting density of 360 plants m-2. Pinus pseudostrobus seeds collected in forests of the municipality of Chignahuapan, Puebla State. The substrate treatments were S1 = weathered pine sawdust (60 %), composted pine bark (15 %), peat moss (15 %) and vermiculite (10 %), and S2 = fresh pine sawdust (70 %), composted pine bark (15 %), peat moss (15 %) and vermiculite (10 %). Two controlled release fertilizers with two different nutrient release periods were applied: 8 and 4 month Multicote®, with the formula 18N - 6P2O5 - 12K2O + 2MgO + micro nutrients (Haifa Chemicals Ltd.), and 8 to 9 month and 5 to 6 month Osmocote Plus®, with the formula 15N - 9P2O5 - 12K2O + micro nutrients (Everris NA, Inc.). The label of their commercial packaging warns that the periods indicated in months are considered as occurring at a constant temperature of the soil or the substrate of 25 °C. They also clarify that the temperature goes down, in average, to 15 °C during one month, and up to 26 to 27 °C during one month.

Insumos utilizados. Charolas de poliestireno expandido de 77 cavidades de 160 cm3 de capacidad, con una densidad de siembra de 360 plantas m-2. Semilla de Pinus pseudostrobus recolectada en bosques del municipio Chignahuapan, Puebla. Los tratamientos de sustratos fueron S1 = aserrín de pino intemperizado (60 %), corteza compostada de pino (15 %), turba de musgo (15 %) y vermiculita (10 %); y S2 = aserrín fresco de pino (70 %), corteza compostada de pino (15 %), turba de musgo (15 %) y vermiculita (10 %). Se aplicaron dos fertilizantes de liberación controlada, con dos diferentes tiempos de liberación de nutrimentos: Multicote® de 8 y 4 meses, con la fórmula 18N - 6P2O5 - 12K2O + 2MgO + micro nutrimentos (Haifa Chemicals Ltd.); y Osmocote Plus® de 8 a 9 meses y de 5 a 6 meses, con la fórmula 15N - 9P2O5 - 12K2O + micro nutrimentos (Everris NA, Inc.). En las etiquetas de sus envases comerciales se advierte que los periodos señalados en meses, se presentan a temperaturas constantes de 25 °C del suelo o del sustrato. También se aclara que se reducen, en promedio, un mes a 15 °C y se incrementan un mes, a temperaturas de 26 a 27 °C.

In addition, a slow release fertilizer (without polymer coating) made up by micro nutrients —named Micromax® (Everris NA, Inc.)— was utilized to prevent nutritional deficiencies in the plants.

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 7-19

Adicionalmente, se utilizó un fertilizante de liberación lenta (sin recubrimiento de polímero) compuesto por micronutrimentos, denominado Micromax® (Everris NA, Inc.), para prevenir deficiencias nutrimentales en las plantas.

Experimental design. With the combination of substrates and fertilizers, 12 treatments were generated (six for each substrate and six for each commercial fertilizer brand). In all of them, a single dose of 8 g L-1 and 1 g L-1 of the Micromax® fertilizer was applied to the substrate (Table 1).

Diseño experimental. Con la combinación de sustratos y fertilizantes se generaron 12 tratamientos, seis por sustrato y seis para cada marca comercial de fertilizante. En todos se utilizó una sola dosis de fertilizante al sustrato de 8 g L-1 y 1 g L-1 de Micromax® (Cuadro 1). Cuadro 1. Tratamientos para la producción de planta de Pinus pseudostrobus Lindl. en charolas de poliestireno. T

Tipo de Fertilizante

Combinación

g L-1

Multicote® 4M + Multicote® 8M

2+6

Multicote® 4M + Multicote® 8M

4+4

Multicote® 8M

III

Osmocote Plus ® 5-6M + Osmocote Plus® 8-9M

2+6

Osmocote Plus ® 5-6M + Osmocote Plus® 8-9M

4+4

Osmocote Plus ® 8-9M

III

Multicote® 4M + Multicote® 8M

2+6

Multicote® 4M + Multicote® 8M

4+4

Multicote® 8M

III

Osmocote Plus ® 5-6M + Osmocote Plus ® 8-9M

2+6

T11

Osmocote Plus ® 5-6M + Osmocote Plus ® 8-9M

4+4

T12

Osmocote Plus ® 8-9M

III

T3 T4

T9 T10

T = Tratamiento; S = Sustrato; S1 = Aserrín de pino intemperizado, orteza de pino compostada, turba de musgo y vermiculita, 60, 15, 15 y 10 %; S2 = Aserrín fresco de pino, corteza compostada de pino, turba de musgo y vermiculita, 60, 15, 15 y 10 %; M = Periodo de liberación de nutrimentos en meses.

Aguilera et al., Producción de Pinus pseudostrobus Lindl. con...

Table 1. Treatments for the production of Pinus pseudostrobus Lindl. plants in polystyrene trays. T

Type of Fertilizer

Dose Combination

g L-1

4 M Multicote® + 8 M Multicote®

2+6

4 M Multicote® + 8 M Multicote®

4+4

8 M Multicote®

III

5-6 M Osmocote Plus ® + 8-9 M Osmocote Plus®

2+6

5-6 M Osmocote Plus ® + 8-9 M Osmocote Plus®

4+4

8-9 M Osmocote Plus®

III

4 M Multicote® + 8 M Multicote®

2+6

4 M Multicote® + 8 M Multicote®

4+4

8 M Multicote®

III

T10

5-6 M Osmocote Plus ® + 8-9 M Osmocote Plus®

2+6

T11

5-6 M Osmocote Plus ® + 8-9 M Osmocote Plus®

4+4

T12

8-9 M Osmocote Plus®

III

T = Treatment; S = Substrate; S1 = 60, 15, 15 and 10 % weathered pine sawdust, composted pine bark, peat moss and vermiculite; S2 = 60, 15, 15 and 10 % fresh pine sawdust, composted pine bark, peat moss and vermiculite; M = Nutrient release period, in months.

Cada tratamiento incluyó cuatro repeticiones para un total de 48 charolas, las cuales se acomodaron en forma aleatoria sobre una de las mesas del centro del área de producción, para minimizar los efectos de borde. El total de plantas producidas fue de 3 696.

Each treatment included four repetitions for a total of 48 trays, which were placed at random on one of the tables at the center of the production area in order to minimize edge effects. The total number of plants produced was 3 696.

Production management

Manejo de la producción

Chemical pruning of the side roots previously to the filling of the trays with the substrates was promoted through the impregnation of the inner walls of the cavities with a 7 % copper hydroxide solution, which has been used at the nursery since 2010. Particles with a diameter of over 10 mm were eliminated from the substrates. The seeds were soaked in water during 8 hours, disinfected in a commercial 5 % hydrogen peroxide solution for 20 min, and impregnated with a dose of 3 g kg-1 of Bactiva® (Basilus spp. and Trichoderma spp.) in order to prevent the development in the plants of fungal pathogens such as Fusarium spp., Phytophtora spp. and Phytium spp.

La poda química de las raíces laterales de las plantas, previo al llenado de las charolas con los sustratos, se promovió mediante la impregnación de las paredes interiores de las cavidades con una solución de hidróxido cúprico a 7 %, misma que se usa en el vivero desde el año 2010. En los sustratos se eliminaron las partículas mayores de 10 mm de diámetro. La semilla se remojó en agua durante 8 h, se desinfectó en solución de agua oxigenada comercial a 5 % durante 20 min, y se impregnó con Bactiva® (Basilus spp. y Trichoderma spp.), en una dosis de 3 g kg-1, para prevenir el desarrollo en las plantas de hongos patógenos como: Fusarium spp., Phytophtora spp. y Phytium spp.

Two seeds were planted in each cavity in the third week of September, 2013. The 50 % shade mesh cover was kept spread over the production area in order to protect the plants from the moment of planting to the month of April, 2014. During the development of the plant, no damages caused by pathogens or meteorological phenomena were registered.

La siembra se llevó a cabo con dos semillas por cavidad, en la tercera semana de septiembre de 2013. La cubierta de malla sombra de 50 % se mantuvo en el área de producción para protección de las plantas, desde la siembra hasta el mes de abril de 2014. Durante el desarrollo de la planta no se registraron afectaciones por patógenos o fenómenos meteorológicos. 11

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 7-19

Insumos y variables evaluadas

Assessed material inputs and variables

Sustratos. En el Laboratorio de Física de Suelos del Colegio de Postgraduados se evaluaron las propiedades físicas y químicas de cada sustrato, con tres repeticiones para las siguientes propiedades: diámetro medio de las partículas (DMP), mediante el cernido de muestras de 500 g de sustrato durante 3 min, en un agitador mecánico con tamices de 0.3, 0.5, 1.0, 2.0, 3.4, 4.8, 6.4 y 10 mm de diámetro; densidad aparente (DA), al dividir el peso seco de muestras de 1 L de sustrato (secado en horno eléctrico marca Riossa, modelo OHF-125 durante 24 h, a 70 °C) entre su volumen aparente; porosidad total (PT), porosidad de aireación (PA) y porosidad de retención de agua (PRA), con el procedimiento de recipientes de 1 L descrito por Landis et al. (1990); pH y conductividad eléctrica (CE) en muestras de 100 mL de sustrato disuelto en 100 mL de agua destilada, con 24 h de reposo; los contenidos de materia orgánica (MO), C, N, y la relación C:N, se determinaron conforme a los procedimientos descritos en la Norma Oficial Mexicana NOM-021-SEMARNAT-2000 (Semarnat, 2002).

Substrates. The physical and chemical properties of each substrate were assessed at the Soil Physics Laboratory of the Colegio de Postgraduados, with three repetitions for the following properties: mean diameter of the particles (MDP), estimated by sifting 500 g samples of the substrate during 3 min in a mechanical stirrer with 0.3, 0.5, 1.0, 2.0, 3.4, 4.8, 6.4 and 10 mm diameter sieves; apparent density (AD), obtained by dividing the dry weight of 1 L substrate samples (dried in a Riossa OHF-125 electric oven at 70 °C during 24 h) by their apparent volume; total porosity (TP), aeration porosity (AP) and water retention porosity (WRP), with the 1 L container procedure described by Landis et al. (1990); pH and electrical conductivity (EC) in 100 mL samples of substrate dissolved in 100 mL of distilled water, with 24 h repose; organic matter contents (OM), C, N and the C:N ratio, were determined according to the procedures described in the Mexican Official Norm NOM-021-SEMARNAT-2000 (Semarnat, 2002).

Morphological characteristics of the plant

Características morfológicas de las plantas

The evaluation of the plants was carried out during the third week of July, 2014, ten months after planting (Figure 1).

La evaluación de las plantas se realizó durante la tercera semana de julio de 2014, diez meses después de la siembra (Figura 1).

Figura 1. Área de producción, tratamientos y repeticiones con planta de Pinus pseudostrobus Lindl., diez meses después de la siembra. Figure 1. Production area, treatments and repetitions with Pinus pseudostrobus Lindl. plants ten months after planting.

Aguilera et al., Producción de Pinus pseudostrobus Lindl. con...

De la parte central de cada charola se extrajeron, en forma aleatoria, 20 plantas, lo que sumó 80 individuos por tratamiento. A estas se les determinaron las variables: diámetro del tallo (D); altura de la parte aérea (A); peso seco radicular (PSR) y peso seco aéreo (PSA). Con una báscula analítica (OHAUS, modelo Galaxy® 200), previa deshidratación de las plantas en un horno eléctrico (Riossa, modelo OHF-125) a 70 °C, durante 72 h; se determinó el peso seco total (PST); relación PSA / PSR; y el índice de calidad de Dickson (ICD), obtenido con la ecuación (Dickson et al., 1960):

20 plants were extracted at random from the central part of each tray, adding up to a total of 80 individuals per treatment. Their following variables were determined: stem diameter (D); height of the aerial part (A); dry root weight (DRW) and dry aerial weight (DAW). Using a (OHAUS, Galaxy® 200) analytical balance after having dehydrated the plants in a (Riossa OHF-125) electric oven at 70 °C for 72 h, the total dry weight (TDW), the DAW/DRW ratio, and Dickson’s quality index (QI) were determined using the equation (Dickson et al., 1960):

[TDW / (A / D) + (DAW / DRW)]

[PST / (A / D) + (PSA / PSR)]

Experimental design and statistical analysis

Diseño experimental y análisis estadístico

A wholly random experimental design with a 2 × 2 × 3, factorial arrangement, consisting of two substrates, two CRFs and three combinations of release periods for each fertilizer, was used. The following model was utilized:

Se utilizó un diseño experimental completamente al azar, con arreglo factorial 2 × 2 × 3, consistente en dos sustratos, dos FLC y tres combinaciones de tiempos de liberación de cada fertilizante. Se usó el modelo:

Yijkl = µ + Ai + Bj + Ck + (AB)ij + (AC)ik + (BC)jk + (ABC)ijk + Ɛijkl

Where:

Donde:

A = Substrate B = Fertilizer C = The combinations of release periods of the fertilizers Ɛ = Experimental error

A = Sustrato B = Fertilizante C = Las combinaciones de tiempos de liberación de los fertilizantes Ɛ = Error experimental

The response values were subjected to a variance analysis and a Tukey’s mean comparison (P ≤ 0.05); furthermore, the effect of the interactions between the substrates, the fertilizers and the combinations of nutrient release periods were determined using the 2016 version of the InfoStat® statistical software (Di Rienzo et al., 2016).

Los valores de respuesta se sometieron a un análisis de varianza y a una comparación de medias, mediante la prueba de Tukey (P ≤ 0.05); asimismo, se determinó el efecto de las interacciones entre los sustratos, los fertilizantes y las combinaciones de tiempos de liberación de nutrimentos, con el software estadístico InfoStat® versión 2016 (Di Rienzo et al., 2016).

Results and Discussion

Resultados y Discusión

Physical and chemical properties of the substrates

Propiedades físicas y químicas de los sustratos

The estimated values for the physical and chemical properties of the substrates are within the intervals suggested by various authors for plant production in trays (Landis et al.,1990; Mathers et al., 2007; Prieto et al., 2009), with the exception of the C:N ratio, which had high values in the two substrates, particularly in S2 made with fresh pine sawdust (Table 2).

Los valores calculados para las propiedades físicas y químicas de los sustratos están dentro de los intervalos sugeridos por diversos autores para la producción de planta en charolas (Landis et al., 1990; Mathers et al., 2007; Prieto et al., 2009), con excepción de la relación C:N, la cual tuvo valores altos en los dos sustratos, principalmente en el S2 elaborado con aserrín fresco de pino (Cuadro 2).

Substrates similar to S2 as to the predominance of fresh pine sawdust over the other material input have proven successful with forest species like Cedrela odorata L. (Mateo et al., 2011) and Pinus greggii Engelm. (Maldonado et al., 2011). Particularly prominent is a study of Pinus montezumae Lamb. plant production with nine substrates (Hernández et al., 2014), in which the best quality was obtained using 60, 20 and 20 % peat moss, perlite and vermiculite (a mixture traditionally used in nurseries); 70, 10,

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 7-19

Cuadro 2. Características fisicoquímicas de los sustratos utilizados en la producción de planta de Pinus pseudostrobus Lindl. en charolas de poliestireno. DMP

PRA

(mm)

(%)

1.19

1.27

0.8 a 6.0

60 a 80

C:N

252

4.8

0.05

587

4.3

0.03

15 a 35

25 a 55

<140

5 a 6.5

<1.0

(dS m-1)

Table 2. Physical-chemical characteristics of the substrates utilized in the production of Pinus pseudostrobus Lindl. plants in polystyrene trays. MWD

WRP

(mm)

(%)

1.19

1.27

0.8 a 6.0

60 a 80

C:N

252

4.8

0.05

587

4.3

0.03

15 a 35

25 a 55

<140

5 a 6.5

<1.0

Sustratos similares al S2, en cuanto a la predominancia del aserrín fresco de pino sobre los otros insumos, se han probado con éxito en especies forestales como Cedrela odorata L. (Mateo et al., 2011) y Pinus greggii Engelm. (Maldonado et al., 2011). De manera especial, destaca un estudio de producción de planta de Pinus montezumae Lamb. con nueve sustratos (Hernández et al., 2014), en el cual la mejor calidad se produjo en: turba de musgo, perlita y vermiculita, 60, 20 y 20 % (mezcla tradicional en los viveros); aserrín fresco de pino, corteza compostada de pino, perlita y vermiculita, 70, 10, 10 y 10 %; y aserrín fresco de pino, turba de musgo, perlita y vermiculita, 70, 10, 10 y 10 %. Esta última se emplea desde 2003 en diversos viveros del estado de Puebla y otras entidades del centro del país.

(dS m-1)

10 and 10 % fresh pine sawdust, composted pine bark, perlite and vermiculite, and 70, 10, 10 and 10 % fresh pine sawdust, peat moss, perlite and vermiculite. The third mixture has been utilized since 2003 in various nurseries of the state of Puebla and in other states of central Mexico.

Morphological variables The average values of the assessed morphological variables were statistically equal in both substrates, with the exception of the DRW variable, for which the S2 substrate (with fresh sawdust) had a higher value (of p<0.0451) than S1 (with weathered sawdust), partly because a larger amount of micorrhizae was observed in S2. Treatments with the Osmocote Plus® fertilizer had higher values than with Multicote® for all the variables, except height (H), in which Multicote® surpassed Osmocote Plus®; this may be ascribed to the fact that Multicote® contains 3 % more nitrogen than Osmocote Plus®. The higher effectiveness of Osmocote Plus® in most of the measured variables is due to the fact that this fertilizer includes better balanced contents of N, P and K, more in keeping with the needs of the species. In particular, it contains 3 % more phosphorus than Multicote®, as stated in a study on root

Variables morfológicas Los valores promedio de las variables morfológicas evaluadas fueron estadísticamente iguales en ambos sustratos, con excepción de la variable PSR, en la que el sustrato S2 (con aserrín fresco) fue superior (p<0.0451) al S1 (con aserrín intemperizado), debido, en parte, a que en el S2 se observaron más micorrizas. Los tratamientos con fertilizante Osmocote Plus® presentaron

Aguilera et al., Producción de Pinus pseudostrobus Lindl. con...

cifras más altas que cuando se usó Multicote® en todas las variables, excepto en la altura (A) en la que el Multicote® fue mayor (p<0.0003); lo que es atribuible a que el Multicote® contiene 3 % más cantidad de nitrógeno que el Osmocote Plus®. La eficiencia de Osmocote Plus® en la mayoría de las variables medidas, se explica en el hecho de que este fertilizante incluye contenidos de N, P, K más equilibrados y acordes a las necesidades de la especie; en particular, tiene 3 % más de fósforo que el Multicote®, lo cual coincide con un estudio sobre potencial de crecimiento radical en Pinus halepensis Miller (Oliet et al., 2003), en el que se probaron tres formulaciones de Osmocote Plus® (9N 13P2O5 - 18K2O; 17N - 10P2O5 - 10K2O y 15N - 8P2O5 - 11K2O); de ellas, la primera presentó diferencias significativas en la emisión de raíces nuevas, en más de 50 %, respecto a las raíces formadas en los tratamientos con las formulaciones bajas en fósforo.

growth potential in Pinus halepensis Miller (Oliet et al., 2003), in which three Osmocote Plus® formulas were tried: (9N - 13P2O5 18K2O; 17N - 10P2O5 - 10K2O and 15N - 8P2O5 - 11K2O). Of these, the first showed significant differences in the emission of new roots, which surpassed the emission of roots with low phosphorus formulas by 50 %. Treatments 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10 and 11, in which fertilizers with different nutrient release periods (I and II) were combined, evidenced significant differences (p<0.0001) in the QI and DRW and DAW/DRW variables with respect to treatments 3, 6, 9 and 12, in which a single nutrient release period (III) was used. The combination of CRFs with different release periods made it possible to increase the availability of nutrients, which resulted in plants with better balanced morphological variables than those produced with CRFs with a single nutrient release period. The best values were, in descending order, for fertilizer combinations II, I and III, respectively. In average, treatment 11 showed the most appropriate values, and the lowest were obtained with treatments 9 and 12 (Table 3).

Los tratamientos 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10 y 11, en los que se combinaron fertilizantes con diferentes periodos de liberación de nutrimentos (I y II), evidenciaron diferencias significativas (p<0.0001) en las variables ICD y PSR y PSA/PSR, respecto a los tratamientos 3, 6, 9 y 12, en los que se usó un solo período de liberación (III). La combinación de FLC con diferentes periodos de liberación permitió aumentar la disponibilidad de nutrimentos, lo cual se tradujo en planta con variables morfológicas más equilibradas, en comparación con las producidas con FLC de un solo periodo de liberación. Los mejores valores fueron, en orden decreciente para las combinaciones de fertilizantes II, I y III, respectivamente. En promedio, el tratamiento 11 mostró los mejores valores y los más bajos se registraron en los tratamientos 9 y 12 (Cuadro 3).

The two treatments produced plants with a mean diameter above 5 mm and a height of 22 to 25.5 cm (Table 3). These data are within the intervals established for Pinus pseudostrobus in the Norma Mexicana para la Certificación de la Operación de Viveros Forestales (Mexican Official Norm for the Operational Certification of Forest Nurseries) NMX-AA-170-SCFI-2014 (SE, 2014), which establishes a minimum diameter of 4 mm and a height of 20 to 25 cm. Therefore, it can be concluded that good quality plants were obtained with all the treatments.

Cuadro 3. Valores promedio por tratamiento para las variables morfológicas de las plantas de Pinus pseudostrobus Lindl., diez meses después de la siembra. D

PSA

PSR

(mm)

(cm)

(g)

5.61a

22.13cd

4.36a

5.33ab

23.36bc

5.33ab

2 3

PSA / PSR

ICD

1.29d

3.47cd

0.78bcde

4.15a

1.51abc

2.80ab

0.80abcde

23.43b

4.26a

1.31d

3.33bcd

0.74cde

5.51ab

24.26ab

4.38a

1.44bcd

3.12abc

0.79abcde

5.47ab

22.09cd

4.72a

1.55ab

3.09abc

0.90ab

III

5.43ab

24.03ab

4.43a

1.35cd

3.31abcd

0.75cde

Continúa Cuadro 3...

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 7-19

Continúa Cuadro 3... D

PSA

PSR

(mm)

(cm)

(g)

5.11b

23.18bcd

4.36a

5.20ab

25.49a

III

5.26ab

8 9

PSA / PSR

ICD

1.55ab

2.85ab

0.82abcd

4.31a

1.43bcd

3.28abcd

0.71de

24.43ab

4.27a

1.26d

3.70d

0.68e

5.65a

23.31bcd

4.44a

1.52abc

3.09abc

0.85abc

5.56ab

22.09cd

4.42a

1.62a

2.77a

0.91a

III

5.26ab

24.43ab

4.27a

1.26d

3.70d

0.69e

T = Tratamiento; S = Sustrato; F = Fertilizante; C = Combinación de períodos de liberación de nutrimentos; D = Diámetro del tallo; A = Altura de la planta; PSA = Peso seco aéreo; PSR = Peso seco radicular; PSP / PSR = Relación peso seco aéreo entre peso seco radicular; ICD = Índice de calidad de Dickson; S1 = Aserrín de pino intemperizado, corteza compostada de pino, turba de musgo y vermiculita, 60, 15, 15 y 10 %; S2 = Aserrín fresco de pino, corteza compostada de pino, turba de musgo y vermiculita, 60, 15, 15 y 10 %.

Table 3. Average values per treatment for the morphological variables of Pinus pseudostrobus Lindl. plants, ten months after planting. D

PSA

PSR

(mm)

(cm)

(g)

5.61a

22.13cd

4.36a

5.33ab

23.36bc

5.33ab

5 6

2 3 4

DAW / DRW

1.29d

3.47cd

0.78bcde

4.15a

1.51abc

2.80ab

0.80abcde

23.43b

4.26a

1.31d

3.33bcd

0.74cde

5.51ab

24.26ab

4.38a

1.44bcd

3.12abc

0.79abcde

5.47ab

22.09cd

4.72a

1.55ab

3.09abc

0.90ab

III

5.43ab

24.03ab

4.43a

1.35cd

3.31abcd

0.75cde

5.11b

23.18bcd

4.36a

1.55ab

2.85ab

0.82abcd

5.20ab

25.49a

4.31a

1.43bcd

3.28abcd

0.71de

III

5.26ab

24.43ab

4.27a

1.26d

3.70d

0.68e

5.65a

23.31bcd

4.44a

1.52abc

3.09abc

0.85abc

5.56ab

22.09cd

4.42a

1.62a

2.77a

0.91a

III

5.26ab

24.43ab

4.27a

1.26d

3.70d

0.69e

9 10

T = Treatment; S = Substrate; F = Fertilizer; C = Combined nutrient release periods d; D = Stem diameter; H = Height of the plant; DAW = Dry aerial weight; DRW = Dry root weight; DAW / DRW = Dry aerial weight / dry root weight ratio; QI = Dickson’s quality index; S1 = 60, 15, 15 and 10 % weathered pine sawdust, composted pine bark, peat moss and vermiculite; S2 = 60, 15, 15 and 10 % fresh pine sawdust, composted pine bark, peat moss and vermiculite.

Aguilera et al., Producción de Pinus pseudostrobus Lindl. con...

En los 12 tratamientos se produjo planta con diámetro medio superior a 5 mm y altura de 22 a 25.5 cm (Cuadro 3), datos que están dentro de los intervalos establecidos para Pinus pseudostrobus en la Norma Mexicana para la Certificación de la Operación de Viveros Forestales NMX-AA-170-SCFI-2014 (SE, 2014), en la cual se establece un diámetro mínimo de 4 mm y una altura de 20 a 25 cm. Por lo anterior, se concluye que con todos los tratamientos se obtuvo planta de buena calidad.

In another rating system, Prieto and Sáenz (2011) propose a set of parameters to rate the plant quality of the native pines of the Sierra Madre Occidental, including Pinus pseudostrobus and other non-cespitous species. The authors consider plants with morphological variables within the following intervals as high-quality plants for reforestation purposes: height, 15 to 25 cm; diameter, ≥ 4 mm; dry aerial weight / dry root weight ratio of 1.5 to 2.5; ≥ 0.5 Dickson’s quality index. In the present study, the variables have these values, with the exception of the values estimated for DAW / DRW, which were higher in all the treatments, reaching figures of 2.7 to 3.7.

En otro esquema de calificación, Prieto y Sáenz (2011) proponen un conjunto de parámetros para calificar la calidad de la planta de los pinos nativos de la Sierra Madre Occidental, entre ellos Pinus pseudostrobus y otras especies no cespitosas. Los autores consideran como planta de alta calidad para reforestación, aquella cuyas variables morfológicas se ubiquen en los siguientes intervalos: altura, 15 a 25 cm; diámetro, ≥ 4 mm; relación peso seco aéreo / peso seco radical, de 1.5 a 2.5; índice de calidad de Dickson ≥ 0.5. En el presente trabajo, las variables tuvieron esos valores, con excepción de los calculados para PSA / PSR, los cuales resultaron mayores en todos los tratamientos, con cifras de 2.7 a 3.7.

The apparently high values for the DAW / DRW variable can be accounted for by the fact that the plant was produced in polystyrene trays with cavities impregnated with copper salts, which contributed to generate root systems with a central axis and thin primary and secondary roots with a diameter of less than 0.5 mm and a length of 3 cm, with a low dry weight (Figure 2). When the root ball of the plants is longitudinally sectioned, the architecture of the root resembles the spine of a fish, without enveloping or ascending roots, unlike individuals of other pine taxa produced in trays with cavities without treatment or not designed to propitiate chemical or aerial root pruning. Three plant quality assessment studies carried out in six forest nurseries in the states of Jalisco and Michoacán (Rueda et al., 2010; Sáenz et al., 2010; Sáenz et al., 2014) yielded average

Los valores, aparentemente altos, para la variable PSA / PSR se explican porque la planta se produjo en charolas de poliestireno con cavidades impregnadas con sales de cobre, lo cual contribuyó a generar sistemas radicales con un eje central y raíces primarias y secundarias delgadas, menores de 0.5 mm de diámetro y de 3 cm de largo, con bajo peso seco (Figura 2).

Figura 2. Conformación de la raíz con poda química lateral en las plantas de Pinus pseudostrobus Lindl., producidas en charolas de poliestireno. Figure 2. Conformation of the root with chemical side pruning in Pinus pseudostrobus Lindl. plants produced in polystyrene trays. 17

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 7-19

Al seccionar longitudinalmente el cepellón de las plantas, la arquitectura de la raíz se asemeja a una espina dorsal de pescado, sin raíces envolventes ni ascendentes, como ocurre en individuos de otros taxa de pino producidos en charolas con cavidades, sin tratamiento o diseño para propiciar la poda química o aérea de la raíz. En tres estudios de evaluación de la calidad de planta llevados a cabo en seis viveros forestales de los estados de Jalisco y Michoacán (Rueda et al., 2010; Sáenz et al., 2010; Sáenz et al., 2014), se obtuvieron valores promedio de 2.9 a 4.9 para la variable PSA / PSR en plantas de Pinus pseudostrobus en charolas de poliestireno, con cavidades de 160 cm3 de capacidad e impregnadas con sales de cobre. Sword et al. (2011), al evaluar el efecto de la poda química y el tamaño de las cavidades de charolas de poliestireno en la producción de Pinus palustris Mill., indican una reducción de 18 % en el peso seco de la raíz de las plantas producidas en charolas con cavidades de 160 cm3 y poda química, respecto a las cavidades sin poda química.

values of 2.9 to 4.9 for the DAW / DRW variable in Pinus pseudostrobus plants grown in polystyrene trays with 160 cm3 cavities impregnated with copper salts. Sword et al. (2011) assessed the effect of chemical pruning and of the size of the cavities of the polystyrene trays on production (Pinus palustris Mill.), and found a reduction of 18 % in the dry weight of the root of plants produced in trays with 160 cm3 cavities and chemical pruning, compared to the same size cavities but without chemical pruning. Based on the results described above, it may be said that the seemingly low values for the dry weight of the plant roots are a normal condition due to the chemical pruning of the primary and secondary roots; however, this characteristic is not indicative of low quality of the plants’ root system.

Conclusions Substrates made with fresh or weathered pine sawdust combined with Multicote® or Osmocote Plus® with 8- to 9-month nutrient release periods in doses of 8 g L-1 of substrate are adequate to produce high quality Pinus pseudostrobus plants in polystyrene trays with 77 cavities, with a 10-month production cycle in the nursery.

Con base en los resultados descritos es factible afirmar que los valores, relativamente, bajos en el peso seco de la raíz de las plantas son una condición normal por la poda química de las raíces primarias y secundarias, mas no una característica que implique baja calidad del sistema radical de las plantas.

Conclusiones

The combination of tested commercial fertilizers with eightto nine-month and with four- to six-month release periods produces plants with higher-quality morphological traits than those grown with the traditional method of using a fertilizer with a single, 8- to 9-month release period.

Los sustratos elaborados con aserrín fresco de pino o intemperizado, combinados con Multicote® u Osmocote Plus® con periodos de liberación de nutrimentos de 8 a 9 meses, en dosis de 8 g L-1 de sustrato son adecuados para producir planta de calidad de Pinus pseudostrobus, en charolas de poliestireno de 77 cavidades, con ciclo de producción de 10 meses en vivero.

Acknowledgments The authors would like to express our gratitude to the Colegio de Postgraduados for the training and to Conacyt for the scholarship granted to the first author to pursue his Master’s degree studies in forestry sciences, as well as to the Vargas Islas family for their support and the facilities granted for the development of the experiment at the GUMAIR nursery.

Con la combinación de los fertilizantes comerciales probados de periodos de liberación de ocho a nueve meses con las de cuatro a seis meses de liberación, se produce planta con características morfológicas de mejor calidad, con respecto al uso tradicional de un fertilizante con un solo periodo de liberación, de ocho a nueve meses.

Conflict of interests The authors declare no conflict of interests.

Agradecimientos

Contributions by author

Los autores desean expresar su reconocimiento al Colegio de Postgraduados por el entrenamiento y al Conacyt por la beca otorgada al primer autor para realizar sus estudios de maestría en ciencias forestales. A la familia Vargas Islas, por su apoyo y facilidades para desarrollar el experimento en el vivero GUMAIR.

Manuel Aguilera Rodríguez: literature review, statistical analysis and writing of the manuscript; Arnulfo Aldrete: review and correction of the manuscript; Tomás Martínez Trinidad: review of the manuscript; Víctor Manuel Ordaz Chaparro: review of the manuscript.

End of the English version

Aguilera et al., Producción de Pinus pseudostrobus Lindl. con...

Conflicto de intereses Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribuciones por autor Manuel Aguilera Rodríguez: revisión de literatura, análisis estadístico y elaboración del documento; Arnulfo Aldrete: revisión y correcciones del documento; Tomás Martínez Trinidad: revisión del documento; Víctor Manuel Ordaz Chaparro: revisión del documento.

Referencias Prieto R., J. A. y J. T. Sáenz R. 2011. Indicadores de calidad de planta en viveros forestales de la Sierra Madre Occidental. Libro Técnico Campo Experimental Valle del Guadiana. Centro de Investigación Regional Norte Centro. INIFAP. Durango, Dgo., México. Núm. 3. 210 p. Reyes R., J. A. Aldrete, V. M. Cetina A. y J. López U. 2005. Producción de Pinus pseudostrobus var. apulcensis en sustratos a base de aserrín. Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 11: 105-110. Rose, R., D. L. Haase y E. Arellano. 2004. Fertilizantes de entrega controlada: potencial para mejorar la productividad de la reforestación. Bosque 25: 89-100. Rueda S., A., J. D. Benavides S., J. A. Prieto R., J. T. Sáenz R. y G. Orozco G. 2010. Calidad de planta producida en los viveros forestales de Jalisco y Nayarit. Campo Experimental Centro Altos de Jalisco. Centro de Investigación Regional Pacífico Centro. INIFAP. Guadalajara, Jal., México. Folleto técnico Núm. 17. 166 p. Sáenz R., J. T., F. J. Villaseñor R., H. J. Muñoz F., A. Rueda S. y J. A. Prieto R. 2010. Calidad de planta en viveros forestales de clima templado en Michoacán. Campo Experimental Uruapan, del Centro de Investigación Regional Pacífico Centro. INIFAP. Uruapan, Mich., México. Folleto técnico Núm. 17. 41 p. Sáenz R., J. T., H. J. Muñoz F., C. M. A. Pérez D., A. Rueda S. y J. Hernández R. 2014. Calidad de planta de tres especies de pino en el vivero Morelia, estado de Michoacán. Revista Mexicana de Ciencias Forestales 5: 90-110. Schaefer, K. J. 2009. Growing reforestation conifer stock: utilizing peat/sawdust medium. USDA Forest Service Proceedings. Fort Collins, CO, USA. RMRS-P-58. pp. 35-36. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat). 2002. Norma Oficial Mexicana NOM-021-SEMARNAT-2000 que establece las especificaciones de fertilidad, salinidad y clasificación de suelos, estudio, muestreo y análisis. Diario Oficial de la Federación, 31 de diciembre de 2002. México, D.F., México. Segunda Sección. pp. 1-73. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat). 2014. Anuario Estadístico de la Producción Forestal 2013. México, D.F., México. pp. 9-18. Secretaría de Economía (SE). 2014. Norma Mexicana NMX-AA-170-SCFI-2014. Certificación de la operación de viveros forestales. Diario Oficial de la Federación. 22 de septiembre de 2014. México, D.F., México. pp. 11-18. Sword S., M. A., S. J. S. Sung and J. D. Haywood. 2011. Longleaf pine root system development and seedling quality response to copper root pruning and cavity size. South. Journal of Applied Forestry 35(1): 5-11. Zavala Z., D. y R. Hernández C. 2000. Análisis del rendimiento y utilidad del proceso de aserrío de trocería de pino. Madera y Bosques 6: 41-55.

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 7-19

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34): 21-34

Artículo / Article

Diagnóstico de los Servicios Ecosistémicos en la Reserva de la Biósfera El Triunfo, Chiapas, México Diagnosis of the Ecosystem Services in El Triunfo Biosphere Reserve, Chiapas, México Walter López Báez1, Byrom Gonzalo Palacios Herrera2 y Roberto Reynoso Santos1

Resumen La Reserva de la Biósfera El Triunfo (REBITRI) está en riesgo por el desconocimiento e inadecuada valoración de los importantes servicios ecosistémicos (SE) que brinda; la falta de información sobre el particular limita el diseño de estrategias para su permanencia. El objetivo de este estudio consistió en diagnosticar la oferta, las amenazas y las estrategias de conservación de los SE que proporciona el lugar, a partir de una microcuenca representativa. Se desarrolló en cuatro etapas: recopilación de información disponible; caracterización de los SE a través de cinco talleres y 61 entrevistas con la participación de la población local; generación de imágenes de interés y, validación y retroalimentación de los resultados por los pobladores locales. Se identificaron ocho tipos de SE, entre los que destacan los alimentos, las fibras y los combustibles, así como la formación y retención de suelos. Los bosques (61 % del territorio) son prioritarios para el abastecimiento de SE. El incremento de la frontera agropecuaria, el crecimiento poblacional, las lluvias intensas e irregulares y los incentivos gubernamentales son las principales amenazas de estos ecosistemas. Entre las estrategias para garantizar el suministro de los SE destacan los pagos por servicios ambientales, acuerdos comunitarios e intercomunitarios para la preservación de los recursos, limitación de las quemas agropecuarias, prácticas de conservación de suelos cultivados, incremento del capital humano y social, además del mejoramiento de la eficiencia del uso agropecuario de la tierra.

Palabras clave: Área natural protegida, bosque mesófilo de montaña, conservación de recursos naturales, cuenca, Reserva de la Biósfera El Triunfo, servicios ecosistémicos.

Abstract El Triunfo Biosphere Reserve (REBITRI) is at risk due to ignorance and the inadequate assessment of the important ecosystem services (SE) that it provides; the lack of information on the subject limits the design of strategies for their permanence. The aim of this study was to diagnose the offer, threats and conservation strategies of the SE that the reserve brings, from a representative watershed. It was developed in four stages: gathering available information; SE characterization through five workshops and 61 interviews with the participation of the local population; production of images of interest and, validation and feedback of results by local villagers. Eight types of SE, among which are the food, fiber and fuel and soil formation and retention were identified. Forests (61 % of the territory) are a priority supply of SE. The increase of the agricultural frontier, population growth, intense and erratic rains and government incentives are the main threats to forests. Among the strategies to ensure the supply of forest SE include payments for environmental services, community agreements and intercommunity for the preservation of resources, limiting agricultural burning, conservation practices cultivated soils, increase of human and social capital and improving the efficiency of land use for agricultural use.

Key words: Protected area, tropical montane cloud forest, natural resources conservation, watershed, El Triunfo Biosphere Reserve (REBITRI), ecosystem services. Fecha de recepción/Received date: 15 de junio de 2015; Fecha de aceptación/Accepted date: 11 de enero de 2016. 1 Campo Experimental Centro de Chiapas, Centro de Investigación Regional Pacífico Sur, INIFAP. México. Correo-e: lopez.walter@inifap.gob.mx. 2 Área Agropecuaria y de Recursos Naturales. Universidad Nacional de Loja, Ecuador.

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Introducción

Introduction

En los últimos 50 años el hombre ha cambiado drásticamente los ecosistemas, más que en ningún otro tiempo comparable de la historia. En dicho período se generaron considerables ganancias netas en el bienestar humano y el desarrollo económico, a expensa de una alta degradación (en algunos casos irreversible) de la biodiversidad sobre el planeta, situación que según la Millenium Ecosystem Assessment (2005) se hará más evidente a la mitad del siglo XXI. El cambio climático es una de las grandes consecuencias derivado, principalmente, del consumo de energía fósil y de la modificación de uso de suelo (Caparros, 2007; Galindo, 2009). Algunas medidas estratégicas para mitigar tal problema es reducir la deforestación, y fomentar la conservación de las áreas naturales protegidas por ser una manera altamente rentable de disminuir las emisiones de carbono (Stern, 2007).

In the last 50 years, man has drastically changed ecosystems more than at any other comparable time in history. During this period substantial net gains in human welfare and economic development were accomplished, at the expense of a high degradation (sometimes irreversible) of biodiversity on the planet, a situation that according to the Millennium Ecosystem Assessment (2005), will become more evident during half of the XXIst century. Climate change is one of the great consequences, mainly due to the consumption of fossil fuels and land use change (Caparros, 2007; Galindo, 2009). Some policy measures to mitigate this problem is to reduce deforestation and promote the conservation of protected natural areas to be a highly cost effective way to reduce carbon emissions (Stern, 2007). The El Triunfo Biosphere Reserve (REBITRI) was declared as such in 1992 and in the global context, it is considered an important area for the provision of a wide range of services to society and ecosystem regulations on the planet (Conanp, 2010).

La Reserva de la Biósfera El Triunfo (REBITRI) se decretó como tal en el año 1992 y, en el contexto mundial, se le considera como un área importante para la provisión de una amplia gama de servicios a la sociedad y regulaciones ecosistémicas en el planeta (Conanp, 2010).

López et al. (2011) confirms lo anterior the above for water resources. Because of its location in the mountain range and its unique vegetation cover of tropical montane cloud forest, it captures a lot of rain that becomes the main source of water supply and a key area for regulating the risks of flooding downstream on both sides of the Sierra Madre de Chiapas.

López et al. (2011) confirman lo anterior para los recursos hídricos. Por su ubicación en la cadena montañosa y su privilegiada cobertura vegetal de bosque mesófilo de montaña, capta una gran cantidad de lluvia que la convierte en la principal fuente de abastecimiento del vital líquido y en una zona clave para la regulación de los riesgos por inundaciones en las zonas bajas, en ambos lados de la Sierra Madre de Chiapas.

Paradoxically its existence is threatened due to ignorance and inadequate valuation that society and the three levels of Mexican government make of what the ES (Ecosystem Services) offer, which are utilized for their welfare without any recognition, much less pay per use; and also by the lack of studies showing the benefits derived from the conservation of this reserve. This situation leads to overexploitation of natural resources, which put at risk the sustained flow of ES over time, if not permanently destroyed (FAO, 2008).

Paradójicamente, su permanencia está amenazada, debido al desconocimiento e inadecuada valoración que la sociedad y los tres niveles de gobierno mexicano hacen de los servicios ecosistémicos (SE) que oferta, los cuales son aprovechados para su bienestar sin que exista reconocimiento y mucho menos pago por utilizarlos; y, también, por la falta de estudios que demuestren los beneficios que derivan de la conservación de esta reserva. Situación que provoca sobreexplotación de los recursos naturales, con lo que se pone en riesgo el flujo sostenido de los SE a través del tiempo, si es que no se destruye definitivamente (FAO, 2008).

The aim of this study was to conduct a participatory assessment of the offer, threats and conservation strategies of the SE in a representative watershed of the REBITRI, in order to identify management strategies and conservation potential applied at the level of the entire reserve.

El objetivo del presente estudio fue realizar un diagnóstico participativo sobre la oferta, amenazas y estrategias de conservación de los SE en una microcuenca representativa de la REBITRI, con el propósito de identificar estrategias de manejo y conservación con potencial de aplicarse a nivel de toda la reserva.

Materials and Methods Location and description of the study area The research was conducted in the La Suiza watershed located in Guerrero and Mapastepec municipalities, in the state of Chiapas, Mexico (Figure 1), with a total area of 6 083.22 ha and a perimeter of 37.48 km. A large percentage of its territory (85.32 %) is located within the polygon of the El Triunfo Biosphere Reserve

López et al., Diagnóstico de los Servicios Ecosistémicos...

(REBITRI) on top of the Sierra Madre de Chiapas (Gutiérrez, 2013). Here prevails a wet and temperate semi-warm climate humid (INE, 1998), with altitudes between 1 000-2 600 m, an annual rainfall of 2 000-3 000 mm on the bottom and from 2 500 to 4 500 mm at the top, distributed from April to October. The annual average temperature is 18 to 22 °C at the bottom and 12 to 18 °C at the top.

Materiales y Métodos Localización y descripción del área de estudio La investigación se realizó en la microcuenca La Suiza, localizada en los municipios Montecristo de Guerrero y Mapastepec, en el estado de Chiapas, México (Figura 1); con una superficie total de 6 083.22 ha y un perímetro de 37.48 km. Un gran porcentaje de su territorio (85.32 %) se ubica dentro del polígono de la Reserva de la Biósfera El Triunfo (REBITRI) en la cima de la Sierra Madre de Chiapas (Gutiérrez, 2013). Ahí prevalece un clima semicálido húmedo y templado húmedo (INE, 1998), con altitudes entre los 1 000 a 2 600 m, una precipitación anual de 2 000 a 3 000 mm en la parte baja y de 2 500 a 4 500 mm en la parte alta, distribuida entre los meses de abril a octubre. La temperatura promedio anual es de 18 a 22 °C en la porción baja y de 12 a 18 °C en la alta.

The microwatershed gathers a population of 1 300 inhabitants, distributed in ejidos and private property; it is representative of the REBITRI in terms of high social marginalization, problems of deterioration (low productivity of productive activities, increasing deforestation, soil erosion, etc.) and frequent damage and increasingly more severe, caused by extreme precipitation (López et al., 2012).

Identification and assessment of ecosystem services The proposed methodology to study the ES of REBITRI includes four phases (Figure 2).

La microcuenca reúne a una población aproximada de 1 300 habitantes, que se distribuye en ejidos y propiedades privadas; es representativa de la REBITRI en cuanto a la alta marginación social, los problemas de deterioro (baja productividad de las actividades productivas, deforestación creciente, erosión de los suelos, etcétera) y de los daños frecuentes y cada vez más severos, ocasionados por precipitaciones extremas (López et al., 2012).

Stage 1. It consisted of collecting available information on the study area, such as studies, stakeholders, fire and floods statistics, as well as government projects.

Figura 1. Localización del área de estudio: microcuenca La Suiza, Chiapas. Figure 1. The study area; La Suiza microwatershed, Chiapas State.

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Stage II. During this time field data on the ES (types, provider actors, areas where they are generated, threats and possible strategies) were obtained through the completion of five participatory workshops and application of 61 interviews with

Identificación y evaluación de los Servicios Ecosistémicos La propuesta metodológica para estudiar los SE de la REBITRI consta de cuatro fases (Figura 2).

Figura 2. Propuesta metodológica para estudiar los Servicios Ecosistémicos de la Reserva de la Biósfera El Triunfo (REBITRI). Figure 2. The proposed methodology to study the ES of El Triunfo Biosphere Reserve (REBITRI). Etapa 1. Consistió en recopilar información disponible sobre la Reserva, como estudios, actores claves, estadísticas de incendios o inundaciones y proyectos gubernamentales.

the local population. The ES were identified and prioritized based on local perceptions and subsequently classified in groups of ES proposed by the Millennium Ecosystem Assessment (2005) identified as: Cultural, including the ES related to spirituality, education and recreation; Regulation, which refers to climatic stability, disease regulation and erosion; Provision, which considers food, water, timber, fiber, etc., and Sustenance which are those that are associated with basic ecological processes that ensure the functioning of ecosystems and the flow of the others, for example, primary production and biodiversity.

Etapa II. En este lapso se obtuvieron datos de campo sobre los SE (tipos, actores proveedores, áreas donde se generan, amenazas y posibles estrategias) a través de la realización de cinco talleres participativos y aplicación de 61 entrevistas a la población local. Los SE fueron identificados y priorizados con base en la percepción local y, posteriormente, clasificados en los grupos de SE propuestos por la Millenium Ecosystem Assessment (2005): Culturales, que incluyen los SE relacionados con la espiritualidad, la educación y la recreación; los de Regulación, que se refieren a la estabilidad climática, la regulación de enfermedades y erosión; los de Provisión, que consideran los alimentos, el agua, maderas, fibras, etcétera; y los de Sustento, que están asociados a los procesos ecológicos básicos que aseguran el funcionamiento de los ecosistemas y el flujo de los otros SE, por ejemplo, la producción primaria y la biodiversidad.

Stage III. During this phase, and with the participation of the population, images of the watershed and communities, ESgenerating areas, vulnerable areas to threats and conflict zones were defined. With the support of a GPS and maps of the communities, the limit points were taken in the image of interest (López et al., 2012); and subsequently supported by the ArcGis 9.3 program and the digital elevation model (DEM) of 90 m resolution downloaded directly from the of SRTM DEM NASA

López et al., Diagnóstico de los Servicios Ecosistémicos...

Etapa III. Con la participación de la población se delimitaron las imágenes de la microcuenca y las comunidades, las áreas generadoras de SE, las áreas vulnerables a las amenazas y las zonas de conflicto. Con el apoyo de un geoposicionador satelital (GPS) y los mapas de las comunidades se tomaron los puntos límites (López et al., 2012); a continuación, con el apoyo del programa ArcGis 9.3 y el modelo de elevación digital (DEM) de 90 m de resolución descargado directamente de la página web de SRTM DEM de la NASA (Jarvis et al., 2008), se obtuvieron las imágenes. En particular, las áreas vulnerables se definieron a partir de la identificación de las zonas de conflicto, donde la pendiente del terreno es mayor de 30 %, el uso del suelo es el agropecuario, y son altos los riesgos de deslizamientos y erosión (Cubero, 2001; CNTP, 2003).

page (Jarvis et al., 2008), the images were obtained. Particularly vulnerable areas were defined from the identification of areas of conflict where the slope is greater than 30 %, and land use is agriculture and game, in which there are high risks of landslides and erosion (Cubero, 2001; CNTP, 2003). Stage IV. In this last part the results of the meetings obtained from the community assembly were presented, with the aim of validating them by the population or, when appropriate, to receive feedback.

Results and Discussion Delimitation of territories and identification of ES

Etapa IV. Se presentaron los resultados en las reuniones de asamblea comunitarias, con el propósito de que fueran validados por la población o, en su caso, recibir retroalimentación.

Within the 6 083.22 ha of La Suiza watershed there are 11 ES generating territories, of which three are ejidos that cover 46 % of the area, four locations with other types of tenure covering 45 % and four private properties totaling 9 % of the area. The Toluca ejido is the most extensive with 2 662.7 ha, equivalent to 39.7 % of the watershed. With the exception of Nueva Colombia and Laguna del Cofre the rest of the territories have their villages within it.

Resultados y Discusión Delimitación de territorios e identificación de SE Dentro de las 6 083.22 ha de la microcuenca La Suiza existen 11 territorios generadores de SE, de los cuales tres son ejidos que ocupan 46 % de la superficie, cuatro localidades con otros tipos de tenencia que cubren 45 % y cuatro propiedades privadas que suman 9 % del área. El ejido Toluca es el de mayor extensión con 2 662.7 ha, que equivale a 39.7 % de la microcuenca. Con excepción de Nueva Colombia y Laguna del Cofre el resto de los territorios tienen sus núcleos de población en el interior de la misma.

Figure 3 and Table 1 show the spatial distribution and statistics of the different land uses in the watershed, which were defined with the participation of each of the communities. Forests cover 55.7 and coffee cultivation 37.2 % of the total area.

Figura 3. Uso actual del suelo en la microcuenca La Suiza, Chiapas. Figure 3. Present land use in La Suiza microwatershed, Chiapas State. 25

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La Figura 3 y el Cuadro 1 muestran la distribución espacial y las estadísticas de los diferentes usos del suelo, los cuales fueron delimitados con la participación de cada una de las comunidades. Los bosques ocupan 55.7 % y el cultivo de café 37.2 % de la superficie total de la microcuenca.

In order of importance, forest areas followed by planted with coffee were identified by the population as strategic for generating eight ES (Table 2), of which four belong to the group of Support, two to the Supply and two to Regulation. Particularly

Cuadro 1. Superficie por uso del suelo según territorios proveedores en la microcuenca La Suiza, Chiapas. Superficie por uso del suelo (ha) Territorios proveedores Bosque

Potrero

Café

Maíz

Centros población

Playa

Total

1822.80

148.88

414.21

5.55

22.26

0.00

2413.69

Monte virgen

46.02

0.00

54.72

0.00

3.08

0.00

103.82

Puerto Rico

53.59

0.00

260.90

11.88

8.58

0.00

334.95

1922.41

148.88

729.83

17.43

33.91

0.00

2852.46

Candelaria

76.06

12.82

117.00

2.64

2.12

8.92

219.56

El Triunfo

49.75

0.00

93.50

0.00

143.24

Los Alpes

39.61

0.00

103.18

0.00

142.79

Vista Alegre

0.00

22.15

9.26

3.13

0.00

34.53

165.42

12.82

335.82

11.90

5.25

8.92

540.13

Laguna, Finca La Suiza

1014.12

57.26

688.70

11.02

2.53

76.36

1849.98

Nacional

261.98

0.00

261.98

Nueva Colombia

14.74

0.00

44.58

0.00

59.32

Zapata-Joyas

10.59

7.11

464.37

0.00

10.26

27.04

519.37

Subtotal

1301.43

64.37

1197.65

11.02

12.80

103.40

2690.66

Total

3389.25

226.07

2263.30

40.35

51.96

112.3

6083.20

Ejidos Toluca

Subtotal Propiedades Privadas

Subtotal Otros Dueños

Table 1. According to the providing territories in La Suiza microwatershed, Chiapas State. Providing territories

Area per land use (ha) Forest

Fallow land

Coffee

Maize

Towns

Beach

Total

1822.80

148.88

414.21

5.55

22.26

0.00

2413.69

Monte virgen

46.02

0.00

54.72

0.00

3.08

0.00

103.82

Puerto Rico

53.59

0.00

260.90

11.88

8.58

0.00

334.95

1922.41

148.88

729.83

17.43

33.91

0.00

2852.46

Ejidos Toluca

Subtotal

Continúa Cuadro 1...

López et al., Diagnóstico de los Servicios Ecosistémicos...

Continúa Cuadro 1... Private Properties Candelaria

76.06

12.82

117.00

2.64

2.12

8.92

219.56

El Triunfo

49.75

0.00

93.50

0.00

143.24

Los Alpes

39.61

0.00

103.18

0.00

142.79

Vista Alegre

0.00

22.15

9.26

3.13

0.00

34.53

165.42

12.82

335.82

11.90

5.25

8.92

540.13

Laguna, Finca La Suiza

1014.12

57.26

688.70

11.02

2.53

76.36

1849.98

Nacional

261.98

0.00

261.98

Nueva Colombia

14.74

0.00

44.58

0.00

59.32

Zapata-Joyas

10.59

7.11

464.37

0.00

10.26

27.04

519.37

Subtotal

1301.43

64.37

1197.65

11.02

12.80

103.40

2690.66

Total

3389.25

226.07

2263.30

40.35

51.96

112.3

6083.20

Subtotal Other Owners

En orden de importancia, las áreas de bosques seguida por las sembradas con café fueron señaladas por la población como estratégicas para la generación de ocho SE (Cuadro 2), de los cuales cuatro corresponden al grupo de Sustento, dos al de Provisión y dos al de Regulación. Llama la atención la ausencia de reconocimiento de los SE denominados Culturales que están relacionados con la espiritualidad, la educación y la recreación.

striking is the absence of recognition of the ES known as Cultural that are related to spirituality, education and recreation. Community perception of the value of forests in generating ES agrees with the premise that these associations are one of the most important biomes of the world for the goods and services they provide (Benites et al., 2007). The water supply conception is consistent with that reported by López et al. (2011) that, within the REBITRI, the infiltration capacity of one hectare is between 2.0-2.5 times greater than one hectare out of it.

La percepción comunitaria sobre el valor de los bosques en la generación de SE coincide con la premisa de que estas asociaciones constituyen uno de los biomas más importantes del mundo, por los bienes y servicios que proporcionan (Benites et al., 2007). Sobre la provisión de agua su concepción es acorde con lo señalado por López et al. (2011), de que, dentro de la REBITRI la capacidad de infiltración de una hectárea es de 2.0 a 2.5 veces superior a una hectárea fuera de ella.

It is worth noting that 33.3 % of those interviewed (n = 61) did not identify any kind of beneficiary of the ES; such is the case of Vista Alegre private property, which stood entirely in this percentage, which showed that the ignorance of the population is on the ES and its beneficiaries. The rest, 66.7 %, considers family as the primary beneficiary, followed by the town, the watershed, the city, the state, the country and the world.

Destaca que 33.3 % de los entrevistados (n=61) no identificó ningún tipo de beneficiario de los SE; tal es el caso de la propiedad privada Vista Alegre, que se ubicó en su totalidad en ese porcentaje, lo cual evidenció el desconocimiento que la población tiene sobre los SE y sus beneficiarios. El resto, 66.7 %, considera a la familia como el principal beneficiario, seguido por la localidad, la microcuenca, el municipio, el estado, el país y el mundo.

No statistically significant association between providers and types of beneficiaries of the ES or between types of actors and types of ES was found, since the P value of the X2 of the statistic was 0.2980 for the first one and 0.0647 for the second. That is, both private properties and the ejidos are unaware of the ES as well as the areas where they are generated.

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No se obtuvo asociación estadística significativa entre los proveedores y tipos de beneficiarios de los SE, ni entre tipos de actores y tipos de SE, ya que el valor P del estadístico X2 fue de 0.2980 para el primero y de 0.0647 para el segundo. Es decir, tanto las propiedades privadas como los ejidos desconocen los SE, así como las áreas donde se generan.

Toluca ejido excelled in identifying more types of beneficiaries. In order of importance the most frequently identified ES by the population were food, fiber and fuel, formation and retention of soil, erosion control, provision of fresh water and habitat. Although the population does not directly use the ES “formation and retention of soil” as with other such services,

Cuadro 2. Bienes y servicios ecosistémicos identificados por los actores locales en la microcuenca La Suiza, Chiapas. Grupo ambiental

Función ambiental

Bien ecosistémico

Servicio ecosistémico

Servicios de sustento

Función de refugio

Ecosistemas naturales

Provisión de hábitat para diversidad biológica

Secuestro de carbono en suelo y biomasa

Ecosistemas naturales, plantaciones (café) y cultivos (frijol)

Ambiente sano

Cobertura vegetal

Producción de oxígeno atmosférico

Desaceleración de los flujos y disminución de turbulencia del agua

Ecosistemas naturales

Formación y retención de suelos

Producción de materia prima

Ecosistemas naturales y cobertura vegetal

Reducción de salinidad

Ecosistemas naturales

Provisión de agua

Cobertura vegetal

Servicios de provisión

Bosque y cobertura vegetal

Servicios de regulación Prevención de disturbios

Producción primaria

Alimentos, fibras y combustibles

Agua dulce

Ecosistemas naturales

Control de erosión

Bosque árboles

Protección contra riesgos naturales

Cobertura vegetal Fuente: Adaptado de Kandus et al. (2010).

Table 2. Ecosystem goods and services identified by local actors in La Suiza microwatershed, Chiapas State. Environmental group Support services

Supply services

Regulation services

Environmental function

Ecosystem goods

Ecosystem service

Refugee function

Natural ecosystems

Habitat provision for biological diversity

Carbon sequestration in soil and biomass

Natural ecosystems, plantations (coffee) and crops (beans)

Primary production

Healthy environment

Vegetal cover

Atmospheric oxigen production

Flow deceleration and decrease of water turbulence

Natural ecosystems

Raw material production

Natural ecosystems and vegetal cover

Salinity reduction

Natural ecosystems

Water provision

Vegetal cover

Disturb prevention

Natural ecosystems

Forest and vegetal cover

Forest and trees Vegetal cover Source: Adapted from Kandus et al. (2010).

Soil formation and retention Food, fiber and fuel Sweet water Erosion control Natural risk protection

López et al., Diagnóstico de los Servicios Ecosistémicos...

El ejido Toluca sobresalió en la identificación de más tipos de beneficiarios. En orden de importancia, los SE identificados con mayor frecuencia por la población fueron los alimentos, las fibras y los combustibles, la formación y retención de suelos, el control de la erosión, la provisión de agua dulce y el hábitat. Aunque la población no utiliza directamente el SE “formación y retención de suelos” como sucede con otros servicios de este tipo, lo señala como prioritario ya que está directamente relacionado con el cultivo de café, de maíz y de frijol que constituyen sus principales recursos alimentarios, lo que es aún más significativo por la poca superficie productiva que tienen disponible, por estar dentro de la Reserva de la Biósfera El Triunfo.

it is pointed out as a priority as it is directly related to the cultivation of coffee, maize and beans which are their main food resources, which is even more significant due to the low productive area available as it is inside El Triunfo Biosphere Reserve. By linking land use and the ES of higher frequency, it is confirmed that forests are priority areas for the formation and retention of soil, and that soil, as it stores nutrients and moisture and supports plants, is a strategic resource for the production of food, fiber and fuel. Ejidos are the most important lands that provide the identified ES as they own 57 % (1 922.4 ha) of the total forest area, of which Toluca contributes with 95 % (occupies 75.52 %), Puerto Rico 2.8 % (16.0 %) and Monte Virgen 2.2 % (44.33 %) (Table 1). In these ejidos, are administered renewable natural resources according to their customs in compliance with environmental laws of the country; this is done in a way which allows effective management on their use and management. However, in places such as Vista Alegre, Emiliano Zapata and Puerto Rico, the data in Table 1 indicate that the pressure for change in land use for growing coffee, corn and beans has significantly decreased forested areas; in the first case there are no forests, in the second there are only are relicts (10 ha) and in the third one, only 53.5 ha remain.

Al relacionar el uso del suelo y los SE de mayor frecuencia, se confirma que los bosques son áreas prioritarias para la formación y retención de suelo y que el suelo, por almacenar nutrientes, humedad y sustentar el funcionamiento de las plantas es un recurso estratégico para la producción de alimentos, fibras y combustibles. Los ejidos son los principales territorios que proveen los SE identificados, pues son propietarios de 57 % (1 922.4 ha) del área total de bosques, de los cuales Toluca aporta 95 % (ocupa 75.52 %), Puerto Rico 2.8 % (16.0 %) y Monte Virgen 2.2 % (44.33 %) (Cuadro 1). En estos ejidos se administran los recursos naturales renovables de acuerdo a sus usos y costumbres en apego con las leyes ambientales del país, lo cual, en cierta manera, permite que se desarrolle una gestión eficaz sobre su uso y manejo. Sin embargo, en las comunidades Vista Alegre, Emiliano Zapata y Puerto Rico, los datos del Cuadro 1 indican que la presión por el cambio de uso del suelo para cultivar café, maíz y frijol ha disminuido significativamente las áreas con bosques; en el primer caso no existen, en el segundo solo quedan relictos (10 ha), y en el tercero aún se conservan 53.5 ha.

Forest land (3 389.25 ha) considered strategic in providing ES are composed of mist evergreen bushes, mountain rain forest, evergreen cloud forest, pine-oak-sweetgum forest, pine and oak and gallery and riparian forest (Rzedowski, 2006). These forests are unique in the world and its distribution in Mexico does not exceed two million hectares (approximately 1 % of the country). However, its high moisture requirements makes them very vulnerable to regional changes in climate caused by deforestation and excessive logging (Breedlove, 1981).

Las 3 389.25 ha de bosques consideradas como estratégicas en la provisión de SE están integradas por matorral perennifolio de neblina, bosque lluvioso de montaña, bosque perennifolio de neblina, bosque de pino-encino-liquidámbar, bosque de pino - encino y bosque de galería y ripario (Rzedowski, 2006). Estos son únicos en el mundo y su distribución en México no supera los dos millones de hectáreas (aproximadamente 1 % del territorio nacional).No obstante, sus altos requerimientos de humedad los hace muy vulnerables a los cambios regionales en el clima provocados por la deforestación y la tala inmoderada (Breedlove, 1981).

Identification of threats of supply of ES The threat is a risk factor that compromises the safety of persons, ecosystem services and benefits (Cárdenas et al., 2008); the most important which lead to the supply of services identified by 80 % of respondents were: a) Change of land use for growing coffee, maize, beans and livestock, which are population activities associated with deforestation and forest fires; b) Population growth that fosters greater demand for land to meet family needs; c) more intense and erratic rains that generate higher erosion rates, directly damaging productive assets and indirectly infrastructure and development; d) government incentives that encourage land use change.

Identificación de amenazas de la oferta de los SE La amenaza es un factor de riesgo que compromete la seguridad de las personas, los servicios ecosistémicos y sus beneficios (Cárdenas et al., 2008). Las principales amenazas para la oferta de los servicios identificadas por 80 % de los entrevistados fueron: a) cambio de uso del suelo para cultivar café, maíz,

The X2 (P=0.0001) test indicated that such factors were differentially identified among the ejidos. For example, to Toluca (which has the largest area of forests) the most important are livestock, forest fires and slope, while for Monte Virgen (ejido

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frijol y ganadería, actividades que la población asocia con deforestación e incendios forestales; b) crecimiento poblacional que propicia mayor demanda de tierra para satisfacer las necesidades familiares; c) lluvias más intensas e irregulares que generan tasas de erosión de suelos más altas, lo que daña directamente a los activos productivos e indirectamente a la infraestructura para el desarrollo; y d) los incentivos gubernamentales que fomentan el cambio de uso del suelo.

with the smallest forest area), government policies, natural disasters and forest fragmentation. With regard to land use from its natural aptitude, it was estimated that 5 % (314.9 ha) of the surface of the watershed should be used for agricultural purposes (corn, beans and livestock), 11 % (693.18 ha for farming coffee and 84 % (5 075.13 ha) for forest use (Figure 4). This analysis found that annual crops and livestock should not be practiced on land with slopes greater than 15 %, coffee cultivation on slopes no greater than 30 % and forests on slopes greater than 45 % (Cubero, 2001; CNPT, 2003).

La prueba de X2 (P.=0.0001) indicó que tales factores fueron identificados de manera diferenciada entre los ejidos. Por ejemplo, para Toluca (el de mayor superficie de bosques) los más importantes resultaron ser la ganadería, los incendios forestales y la pendiente, mientras que para Monte Virgen (ejido pequeño con menor superficie de bosque), las políticas del gobierno, los desastres naturales y la fragmentación del bosque.

When crossing the maps of current land use (Figure 3) and suitability for use according to the slope (Figure 4), it was determined that 2 552.47, which is equivalent to 42 % of the total area of the watershed, are ordered in the category of overuse or conflict (Figure 5), because productive activities (maize, beans and coffee) in areas that exceed the slope limits recommended in the map are practiced there.

Con respecto al uso del suelo a partir de su aptitud natural, se calculó que 5 % (314.9 ha) de la superficie de la microcuenca tendría que destinarse para propósitos agropecuarios (maíz, frijol y ganadería), 11 % (693.18 ha para el cultivo de café, y 84 % (5 075.13 ha) para uso forestal (Figura 4). Este análisis consideró que los cultivos anuales y la ganadería no deben practicarse en terrenos con pendientes superiores a 15 %, el cultivo de café en no mayores de 30 % y los bosques en pendientes por arriba de 45 % (Cubero, 2001; CNPT, 2003).

Figura 4. Aptitud del uso suelo en la microcuenca La Suiza, Chiapas. Figure 4. Land use ability in La Suiza watershed, Chiapas.

López et al., Diagnóstico de los Servicios Ecosistémicos...

Al cruzar los mapas de uso actual de suelo (Figura 3) y aptitud de uso según la pendiente (Figura 4) se determinó que 2 552.47 ha equivalente a 42 % de la superficie total de la microcuenca, se ordenan en la categoría de sobreuso o de conflicto (Figura 5), ya que ahí se practican actividades productivas (maíz, frijol y café) en terrenos que rebasan los límites de pendientes recomendados en el mapa de aptitud.

Under these conditions of use, besides missing the ES generated by the forest, productive activities are not sustainable because the soil is exposed to intense degradation effects of water erosion.

Figura 5. Conflictos del uso del suelo en la microcuenca La Suiza, Chiapas. Figure 5. Conflicts of land use in La Suiza watershed, Chiapas. En esas condiciones de uso, además de perderse los SE generados por el bosque, las actividades productivas no son sostenibles porque el suelo está expuesto a una intensa degradación por efecto de la erosión hídrica.

Figure 6 shows that in 39 % of the area of the watershed there is a severe and very severe erosion rates of soil loss above the 50 t ha-1 yr-1 corresponding to the middle and lower parts where coffee and maize grows (FAO, UNEP and UNESCO, 1980). Maize is distinguished as the basis of food security of the local population and also because it grows on the most fragile soils that have poor coverage and slopes are 60 to 70 %. Coffee represents 95 % of household income on average and although its cultivation under shade protects the soil from raindrop impact, it is affected by runoff during the rainy season. This dynamic interaction between local population and ecosystems for the production of food from agriculture in areas not suitable for agriculture it is recorded as the main threat to the sustainable generation of ES at a local and global scale (Balvanera and Cotler, 2009).

En la Figura 6 se observa que en 39 % del área de la microcuenca existe una erosión severa y muy severa con tasas de pérdida de suelo por arriba de las 50 t ha-1año-1 que corresponde a las partes media y baja, en donde se cultiva café y maíz (FAO, PNUMA y UNESCO, 1980). El maíz se distingue por ser la base de la seguridad alimentaria de la población local y también porque crece sobre los suelos más frágiles que tienen poca cobertura y las pendientes son de 60 a 70 %. El café representa 95 % del ingreso familiar en promedio, y aunque su cultivo bajo sombra protege al suelo del impacto de la lluvia, es afectado por los escurrimientos durante la temporada de lluvias. Esta interacción dinámica entre la población local y los ecosistemas para la obtención

The negative effects from the conflict of land use are accentuated because the area is classified as natural hazard

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de alimentos derivados de la agricultura en áreas de aptitud no agropecuaria es consignada como la principal amenaza para la generación sostenible de SE con escala local y global (Balvanera y Cotler, 2009).

occurrence of disasters landslides and flooding due to the presence of various factors that interact with each other, such as the shape and small size of their basins, the rugged terrain with steep slopes over short distances, intense and long-lasting

Figura 6. Mapa de erosión hídrica actual en la microcuenca La Suiza, Chiapas. Figure 6. Map of current water erosion in La Suiza watershed, Chiapas. Los efectos negativos por el conflicto del uso del suelo se acentúan porque la zona está catalogada como de peligro natural para la ocurrencia de desastres por derrumbes e inundaciones, debido a la presencia de diversos factores que interactúan entre sí, tales como la forma y el tamaño pequeño de sus cuencas, la orografía accidentada con fuertes pendientes en cortas distancias, las lluvias intensas y de larga duración, rocas graníticas que producen sedimentos gruesos y rocas con uniones frágiles y con fracturas (US Forest Service, 2007; Schroth et al., 2009).

rains, granitic rocks that produce coarse sediments and rocks with fragile joints and fractures (US Forest Service, 2007; Schroth et al., 2009).

Identification of possible management strategies and conservation of ES The population identified 13 possible strategies for the management and conservation of the ES, which were validated in meetings of community assemblies; these include compensation for care and to restore forests through the payment of environmental services; establish community and intercommunity conservation agreements; avoid burning of cultivated maize soils; implement conservation practices to stop the erosion process of cultivated maize and coffee and build local capacity to implement conservation actions.

Identificación de posibles estrategias de manejo y conservación de los SE La población identificó 13 posibles estrategias para el manejo y conservación de los SE, mismas que fueron validadas en reuniones de asambleas comunitarias. Destacan la compensación por cuidar y restaurar los bosques por medio del pago de servicios ambientales; establecer acuerdos comunitarios e intercomunitarios para la conservación; evitar las quemas de los suelos cultivados con maíz; ejecutar prácticas de conservación para detener el proceso erosivo de los suelos cultivados con maíz y café y desarrollar las capacidades locales para implementar acciones de conservación.

No significant association between types of actors and possible types of strategies for the management and conservation of ecosystem services was found; the X2 statistical P value was 0.9939.

López et al., Diagnóstico de los Servicios Ecosistémicos...

No se determinó una asociación significativa entre tipos de actores y posibles tipos de estrategias para el manejo y conservación de los servicios ecosistémicos, el valor P de estadístico X2 fue de 0.9939.

Conclusions Eight types of ES and seven groups of beneficiaries thereof were detected in the watershed, among which food, fiber and fuel and soil formation and retention outstand in the first one and the families of the watershed in the second. Forests which occupy 3 715 ha (61 %) of the territory of the watershed were considered priorities for the provision of the ES identified. Half of the forest area belongs to the ejidos where there is greater pressure for land use.

Conclusiones En la microcuenca se identificaron ocho tipos de SE y siete grupos de beneficiarios de los mismos, entre los que sobresalen alimentos, fibras y combustibles, así como la formación y retención de suelos en el primero y las familias de la microcuenca en el segundo. Los bosques que ocupan 3 715 ha (61 %) del territorio de la microcuenca fueron considerados como prioritarios para la provisión de los SE identificados. La mitad de la superficie de bosques pertenece a los ejidos en donde existe mayor presión por el uso de la tierra.

From the surface of the watershed, 42 % have conflicts in land use because productive activities (maize, beans and coffee) they are practiced in areas that exceed the limits of slopes recommended in the suitability map. The main threats to forests in order of priority are the change of land use for agricultural activities, population growth, intense and erratic rains and government incentives that encourage land use change.

De la superficie de la microcuenca, 42 % presenta conflictos en el uso del suelo debido a que se están practicando actividades productivas (maíz, frijol y café) en terrenos que rebasan los límites de pendientes recomendados en el mapa de aptitud.

The population highlights the compensation for forest care and restoration through payment of environmental serves; community and intercommunity agreements for conservation; avoid burning of cultivated maize soils; implement conservation practices to stop the erosion process of cultivated maize and coffee lands and build local capacity to implement soils conservation actions, as strategies for the management of ecosystem services.

Las principales amenazas de los bosques en orden de prioridad son el cambio del uso del suelo para actividades agropecuarias, el crecimiento poblacional, las lluvias intensas e irregulares y los incentivos gubernamentales que fomentan el cambio de uso del suelo. La población destaca la compensación por cuidar y restaurar los bosques por medio del pago de servicios ambientales; los acuerdos comunitarios e intercomunitarios para la conservación; evitar las quemas de los suelos cultivados con maíz; ejecutar prácticas de conservación para detener el proceso erosivo de los suelos cultivados y desarrollar las capacidades locales para implementar acciones de conservación, como estrategias para el manejo de los servicios ecosistémicos.

Acknowledgements

Agradecimientos

Contribution by author

Los autores agradecen al Fondo de Conservación El Triunfo A. C. el financiamiento parcial del estudio y a las comunidades de la microcuenca La Suiza la hospitalidad y apoyo otorgado durante el levantamiento de los datos campo.

Walter López Baez: design and conduction of the project, planning with the communities, field work, data analysis and structuring of the manuscript; Byrom Gonzalo Palacios Herrera: design of the project, field work, land use map design and processing of interviews; Roberto Reynoso Santos: data analysis, discussion supported by literature review and editing of the manuscript following the instructions of the journal.

The authors thank the Fondo de Conservación El Triunfo A. C. the partial financing of the study and to the La Suiza watershed communities for their hospitality and support during the field data survey.

Conflict of interests The authors declare no conflict of interests.

Conflicto de intereses

End of the English version

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

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Contribución por autor Walter López Báez: formulación y dirección del proyecto, planificación con comunidades, trabajo de campo, análisis de datos y estructuración del manuscrito del artículo; Byrom Gonzalo Palacios Herrera: formulación del proyecto, trabajo de campo, elaboración de mapas de uso de suelo y procesamiento de entrevistas; Roberto Reynoso Santos: análisis integral de los datos, discusión con soporte de literatura y edición del manuscrito bajo lineamientos de la revista.

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Artículo / Article

Distribución potencial de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston basada en un modelo de nicho ecológico Potential distribution of Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston based on an ecological niche model Abraham Palacios Romero1, Rodrigo Rodríguez Laguna2, María de la Luz Hernández Flores1, Edith Jiménez Muñoz1 y David Tirado Torres1

Resumen Prosopis laevigata es una especie con amplia distribución en zonas áridas del norte y centro de México; desde el punto de vista ambiental es muy útil pues previene los procesos de desertificación y erosión por su alta capacidad de retención del suelo, de mejoramiento de la fertilidad y de estabilizar la salinidad. Es fuente de alimento y refugio para la fauna silvestre y produce diversos bienes para el ser humano, por lo que ha sido sobreexplotada desde hace décadas en el país; por lo tanto, es ya necesario determinar zonas potenciales para su establecimiento. Para ello, se trabajó con la distribución potencial de esta especie en tres provincias fisiográficas. Se recabaron datos espaciales de avistamientos registrados en la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB) y se seleccionó el modelo de nicho ecológico BIOCLIM, que fue aplicado en el programa DIVA-GIS ver. 7.5. Se le validó con un análisis de área bajo la curva (ROC) y el estimador Kappa. Los resultados sugieren que P. laevigata puede crecer de manera óptima en 15 % de las provincias (70 632.08 km2) y los factores más limitantes que enfrenta son la estacionalidad de precipitación (9.25 %) y la temperatura (11.43 %). Los análisis ROC y Kappa indican que el modelo utilizado tiene un excelente desempeño y una alta probabilidad de acierto (ROC = 0.973; Kappa = 0.915), por lo que estas fórmulas son adecuadas para determinar áreas potenciales para el desarrollo de la especie.

Palabras clave: BIOCLIM, distribución espacial, mezquite, nicho ecológico, Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston, reforestación.

Abstract Prosopis laevigata is a widely distributed species in arid zones of northern and central Mexico. It is very useful from the environmental point of view, as it prevents desertification and erosion processes due to its high soil-holding capacity, as well as its capacity to improve fertility and to stabilize salinity levels. It is a source of food and provides shelter to wildlife; furthermore, various goods for consumption by human beings are produced from this species, so it has been overexploited for decades in Mexico. Therefore, it has become necessary to determine potential areas for its establishment. For this purpose, the potential distribution of this species in three physiographic provinces was studied. Spatial data on sightings recorded in the World Network of Information on Biodiversity (REMIB, for its acronym in Spanish), and with the BIOCLIM ecological niche model were selected and applied with the DIVA-GIS 7.5 software. They were validated with an analysis of the area under the ROC curve and using the Kappa estimator. The results suggest that P. laevigata can grow optimally in 15 % of the provinces (70 632.08 km2), and that the most limiting factors it faces are the seasonality of precipitation (9.25 %) and the temperature (11.43 %). Both the ROC analysis and Kappa indicate that the utilized model has an excellent performance and a high probability of accuracy (ROC = 0.973; Kappa = 0.915); therefore, these formulas are adequate to determine potential areas for the development of this species.

Key words: BIOCLIM, spatial distribution, mesquite, ecological niche, Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston, reforestation. Fecha de recepción/Received date: 5 de octubre de 2015; Fecha de aceptación/Accepted date:11 de enero de 2016. 1 Instituto de Ciencias Básicas e Ingenierías. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. México. Correo-e: abraham.palacios.romero@gmail.com 2 Instituto de Ciencias Agropecuarias. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. México.

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Introducción

I ntroduction

A nivel mundial existe una preocupación por los cambios que se están produciendo en la estructura y composición vegetal de los ecosistemas debido a las actividades antrópicas (FAO, 2011). Aunado a lo anterior, la sobreexplotación y el mal uso de los ecosistemas forestales provoca una pérdida de calidad en los servicios ambientales como son la fijación de emisiones de gases de efecto invernadero, la reducción de la calidad de las aguas, la erosión y la desertificación de los suelos, entre otras cosas, lo que pone en riesgo la forma de vida e integridad cultural de las poblaciones que dependen directamente de los bosques (López, 2012).

At word level, there is a concern due to the changes that are being produced in the structure and vegetal composition of ecosystems as a result of anthropic activities (FAO, 2011). Furthermore, the overexploitation and misuse of forest ecosystems is causing a loss of quality in such environmental services as the setting of limits to greenhouse gas emissions, the reduction of the water quality, soil erosion and desertification, among other things that put at risk the livelihood and cultural integrity of those populations that depend directly on forests (López, 2012). A reduction of 155 thousand has of forests and rainforests is estimated to occur in Mexico every year (UANL, 2009a). If reduction of these ecosystems continues at the same rate, by 2050 all of the forest areas will have been eliminated (Cortesi, 2002). Several programs are in place to prevent this scenario (Semarnat, 2004; UANL, 2009b; UACh, 2010).

En México se estima una disminución de alrededor de 155 mil ha de bosques y selvas por año (UANL, 2009a). De seguir este ritmo, para el año 2050 se habrá eliminado la totalidad de las zonas forestales (Cortesi, 2002). Por ello, a la fecha se realizan diversos programas de reforestación para prevenir dicho escenario (Semarnat, 2004; UANL, 2009b; UACh, 2010).

A valuable tool utilized in research on biological conservation is the estimation of the potential species distribution areas in order to establish forest plantations (Austin, 2007; Soberón and Nakamura, 2009).

Una herramienta valiosa que se utiliza en las investigaciones sobre conservación biológica es la estimación de las áreas de distribución potencial de las especies para establecer plantaciones forestales (Austin, 2007; Soberón y Nakamura, 2009).

The spatial distribution of species depends on their ecological amplitude (tolerance to environmental factors like temperature, precipitation, humidity, topographic position and altitude) (Finch et al., 2006). Based on this amplitude, it is possible to measure the probability of their presence in a specific geographical space (Plamen and Stoyanov, 2005).

La distribución espacial de las especies depende de su amplitud ecológica (capacidad de tolerancia a factores ambientales como temperatura, precipitación, humedad, posición topográfica y altitud) (Finch et al., 2006). A partir de esta amplitud, es posible medir la probabilidad de presencia en un espacio geográfico específico (Plamen y Stoyanov, 2005).

Certain analysis methods allow determining distribution areas of species of environmental interest (Hijmans et al., 2005). These predictive models simplify the concept of ecological niche by taking into account environmental factors of the harvest locations of the species in order to reproduce it (Finch et al., 2006).

Algunos métodos de análisis permiten determinar las áreas de distribución de taxa con interés ambiental y ecológico (Hijmans et al., 2005). Estos modelos predictivos simplifican el concepto de nicho ecológico, al tomar en cuenta los factores ambientales de las localidades de recolección de las especies con intención de reproducirlo (Finch et al., 2006).

Prosopis laevigata Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston is an arboreal species with a wide distribution in arid and semi-arid areas of the north and center of Mexico (Villanueva et al., 2004). Its roots may be over 50 m deep and extend laterally up to 15 m (Ríos et al., 2011). It works as a source of food and provides shelter for wildlife. Human communities have used it both as food and as fuel. From the environmental point of view, it is a very useful species because it prevents desertification and erosion processes due to its high soil-holding capacity and because it improves fertility and helps stabilize salinity levels (Rodríguez et al., 2014).

Prosopis laevigata Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston es una especie arbórea con amplia distribución en zonas áridas y semiáridas del norte y centro de la república mexicana (Villanueva et al., 2004). Sus raíces pueden tener más de 50 m de profundidad y hasta 15 m en sus laterales (Ríos et al., 2011). Funciona como fuente de alimento y provee refugio para la fauna silvestre. Las comunidades humanas la han utilizado como alimento también y como material combustible. Desde el punto de vista ambiental, es una especie muy útil pues previene los procesos de desertificación y erosión por su alta capacidad de retención del suelo, mejora la fertilidad y ayuda a estabilizar la salinidad (Rodríguez et al., 2014).

Palacios et al., Distribución potencial de Prosopis laevigata...

A partir de la explotación de la que ha sido objeto a través de los años por la gran variedad de usos actuales y potenciales, P. laevigata presenta una tasa de disminución de su superficie en varios estados del país, lo que es particularmente notorio en Coahuila (5 054 ha-1 año), Durango (500 ha-1 año) y Chihuahua (340 ha-1 año) (Ríos et al., 2011). Para contrarrestar lo anterior hay propuestas para establecer plantaciones, sin embargo se corre el riesgo de fracasar, si se hace una mala selección del sitio de residencia final de las plantas (Reséndez et al., 2013). Por ello es necesario determinar lugares donde prevalezcan condiciones climáticas que le sean favorables.

As a result of the exploitation to which this species has been subjected through the years due to the large variety of its current and potential uses, this species presents a reduction rate in its surface area in several states of the Mexican Republic, which is particularly notorious in the states of Coahuila (5 054 ha-1 year), Durango (500 ha-1 year) and Chihuahua (340 ha-1 year) (Ríos et al., 2011). In order to counteract this, proposals are being made to establish plantations of this species, for which there is a risk of failure at the site of final residence of the plants (Reséndez et al., 2013). It is therefore necessary to determine places where favorable climatic conditions prevail.

Métodos y Materiales

Materials and Methods

Para determinar la distribución potencial de P. laevigata en tres provincias fisiográficas de la república mexicana (Figura 1) se utilizó el algoritmo BIOCLIM dentro del programa DIVA GIS ver. 7.5 (Higmans et al., 2012), que genera un intervalo ecológico para la especie de acuerdo a las variables predictivas, mediante un análisis de la distribución de los registros de presencia sobre cada variable ambiental. Al modelo se le incorporaron ubicaciones como datos de entrada georreferidos obtenidos de la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB), la cual es una red interinstitucional que comparte información biológica y que está constituida por centros de investigación que albergan colecciones científicas de alrededor del mundo. También se le agregaron diversas capas en formato digital de variables climáticas que fueron tomadas de la base de información climática WorldClim de los años 1950-2000, con una resolución de 2.5 minutos (Cuadro 1).

The potential distribution of P. laevigata in three physiographic provinces of the Mexican republic (Figure 1) was determined using the BIOCLIM algorithm with the DIVA GIS 7.5 software (Higmans et al., 2012), which generate an ecological interval for the species according to the predictive variables, by means of an analysis of the distribution of records of presence for each environmental variable. Locations of the species were included in the model as georeferenced input data obtained from the World Network of Information on Biodiversity (REMIB, for its acronym in Spanish), an interinstitutional network sharing biological information and consisting of research centers that host scientific collections around the world. Also added were several layers of climatic variables taken from the WorldClim’s climate database for the years 1950-2000, at a 2.5 minute resolution (Table 1).

Figura 1. Ubicación de las tres provincias fisiográficas incluidas en el estudio. Figure 1. Location of the physiographic provinces in Mexico.

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 35-46

Se utilizaron los datos de salida de BIOCLIM clásico y Factor BIOCLIM más limitante para definir la distribución potencial y las variables climáticas más importantes asociadas a P. laevigata. Para su validación, se llevó a cabo un análisis del área bajo la curva (AUC) de la función ROC (Receiver Operating Characteristic) y una estimación con el algoritmo Kappa (López y Fernández, 1998).

The output data of the classic BIOCLIM model and the more limiting BIOCLIM factor were utilized to define the potential distribution and the main climatic variables associated with the species. They were validated by means of an analysis of the area under the Receiver Operating Characteristic curve (ROC AUC) and an estimation using the Kappa algorithm (López and Fernández, 1998).

Estos análisis son pruebas usadas, frecuentemente, en modelos de distribución potencial, cuyas estimaciones muestran la capacidad de discriminación del modelo y que cuanto más cercano el resultado de los mismo sea al valor de uno, el modelo es más acertado y preciso (Anderson, 2003; García, 2008). Los datos de salida fueron mapeados en un archivo ASCIIGRID, y con ayuda del programa ArcGis 10 se determinaron cuáles eran los porcentajes de área óptima y la extensión (km2) de las provincias fisiográficas.

These analyses are tests frequently used in potential distribution models to show the discrimination capacity of the model; the closer to 1 the results are, the more accurate the model (Anderson, 2003; García, 2008). The output data were mapped in an ASCIIGRID file, and the percentages of optimal area and the surface area (km2) of the physiographic provinces were determined using the ArcGis 10 software.

Cuadro 1. Variables bioclimáticas utilizadas en el presente estudio. Variables bioclimáticas Temperatura media anual (°C)

Temperatura media de los tres meses más frios (°C)

Rango de temperatura media mensual (°C)

Temperatura media de los tres meses más cálidos (°C)

Isotermalidad (°C)

Precipitación anual (mm)

Estacionalidad de la temperatura (°C)

Precipitación del mes más húmedo (mm)

Temperatura máxima del mes más cálido (°C)

Precipitación del mes más seco (mm)

Temperatura mínima del mes más cálido (°C)

Estacionalidad de la precipitación (mm)

Intervalo de temperatura anual (°C)

Precipitación media de los tres meses más húmedos (mm)

Temperatura media de los tres meses más húmedos (°C)

Precipitación media de los tres meses más secos (mm)

Temperatura media de los tres meses más secos (°C)

Precipitación media de los tres meses más cálidos (mm) Precipitación media de los tres meses más fríos (mm)

Table 1. Bioclimatic variables used in the present study. Bioclimatic variables Mean annual temperature (°C)

Mean temperature during the three coldest months (°C)

Mean monthly temperature range (°C)

Mean temperature during the three warmest months (°C)

Isothermality (°C)

Annual precipitation (mm) Continúa Cuadro 1... 38

Palacios et al., Distribución potencial de Prosopis laevigata...

Continúa Cuadro 1... Bioclimatic variables Temperature seasonality (°C)

Precipitation during the most humid month (mm)

Maximum temperature in the warmest month (°C)

Precipitation during the driest month (mm)

Minimum temperature in the warmest month (°C)

Precipitation seasonality (mm)

Annual temperature range (°C)

Mean temperature during the three most humid months (°C)

Mean precipitation during the three driest months (mm)

Mean temperature during the three driest months (°C)

Mean precipitation during the three warmest months (mm) Mean precipitation during the three coldest months (mm)

Resultados y Discusión

Results and Discussion

Prosopis laevigata posee una extensa distribución natural en México (Figura 2). Se le ha identificado en distintos estados, entre los cuales destacan Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Veracruz, por reunir la mayoría de los registros de la especie (Figura 3).

Prosopis laevigata has a wide natural distribution in Mexico (Figure 2). It has been identified in various states, including Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí and Veracruz, which stand out for having the highest records for this species (Figure 3).

Figura 2. Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston enMéxico. Figure 2. Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston in Mexico.

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La amplia distribución geográfica de P. laeviagata indica que es una especie capaz de establecerse en zonas con temperatura y humedad variables, lo cual coincide con lo referido por Rzedowski (1988), quien reconoce la presencia del Prosopis en muchas regiones del continente americano, dentro de las zonas áridas y semiáridas en particular (Cuadro 2).

The wide geographical distribution of P. laevigata indicates that this species can be established in areas with varying temperature and humidity levels, as referred by Rzedowski (1988), who recognizes the presence of Prosopis in many regions of the American continent, particularly in arid and semi-arid zones (Table 2).

Figura 3. Estados con el mayor número de registros georreferenciados de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston en México. Figure 3. States with the highest number of georeferenced records for Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston in Mexico. Cuadro 2. Intervalos bioclimáticos de las zonas en las que se tiene registrada la presencia de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston. Variable bioclimática

Intervalo

Variable bioclimática

Intervalo

T. anual (°C)

13.4-28.6

T. del cuartil más cálido

Intervalo de T. mensual (°C)

8.2 - 19.1

PP anual (°C)

Isotermalidad (°C)

45.9 - 73.7

PP del mes más húmedo (mm)

Estacionalidad de la T. (°C)

115.1 - 612.3

PP del mes más seco (mm)

0 - 47

T. máxima del mes más cálido (°C)

23.4 - 40

Estacionalidad de PP (mm)

51.4 - 132.9

T. mínima del mes más cálido (°C)

1 - 17.6

PP del cuartil más húmedo (mm)

88- 1225

Intervalo anual de T. (°C)

16.2 - 32

PP de los cuartil más seco (mm)

2 - 147

T. del cuartil más húmedo (°C)

14.6 - 28.9

PP del cuartil más cálido (mm)

87 - 1225

T. del cuartil más seco (°C)

12.3 - 29.2

PP del cuartil más frío (mm)

T. del cuartil más frío (°C)

15.1 - 31.4

T. = Temperatura; PP = Precipitación pluvial

9 - 26.5 152 - 2067 38 - 451

6 - 233

Palacios et al., Distribución potencial de Prosopis laevigata...

Table 2. Bioclimatic intervals in the areas in which the presence of Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston has been recorded. Bioclimatic variable

Range

Bioclimatic variable

Annual T. (°C)

13.4 - 28.6

T. in the warmest quartile

Monthly T. interval (°C)

8.2 - 19.1

Annual PP (mm)

Isothermality (°C)

45.9 - 73.7

Precipitation during the most humid month (mm)

T. seasonality (°C)

115.1 - 612.3

PP during the driest month (mm)

Tmax during the warmest month (°C)

23.4 - 40

PP seasonality (mm)

Tmin during the warmest month (°C)

1 - 17.6

PP in the most humid quartile (mm)

Annual T. interval (°C)

16.2 - 32

PP in the driest quartile (mm)

Range 9 - 26.5 152 - 2067 38 -451 0 - 47 51.4 - 132.9 88- 1225 2 - 147

T. in the most humid quartile (°C)

14.6 - 28.9

PP in the warmest quartile (mm)

87 - 1225

T. in the driest quartile (°C)

12.3 - 29.2

PP in the coldest quartile (mm)

6 - 233

T. in the coldest quartile (°C)

15.1 - 31.4

T. = Temperature; PP = Pluvial precipitation.

El mapa final de distribución potencial del mezquite muestra en color rojo las zonas donde la especie se puede establecer de manera óptima y que se concentran, mayoritariamente, en la región central de México, lo que coincide con los estados con más registros. También existen lugares similares en el occidente del Eje Neovolcánico Transversal, así como al este de la Sierra Madre Oriental (Figura 4).

The final potential distribution map for mesquite shows—in red—the areas where the species can be optimally established; these are concentrated mostly in central Mexico, a region that includes the states with the highest records. Similar locations exist to the west of the Transversal Neovolcanic Axis, as well as to the east of the Eastern Sierra Madre (Figure 4).

Figura 4. Distribución potencial de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston en México. Figure 4. Potential distribution of Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston in Mexico.

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Estos resultados corroboran lo expuesto por Gómez et al. (2008) que reconocen las mismas zonas de Nuevo León y Tamaulipas como aptas para Prosopis laevigata. De igual modo, se advierten similitudes en la región oriental de Sistema Volcánico Transversal, que consideran de aptitud moderada y en la zona oriental y central como no apta, lo que coincide con los resultados arrojados por el algoritmo BIOCLIM. Sin embargo, existen discrepancias en cuanto a la zona óptima, ya que de acuerdo al modelo de dichos autores, los territorios con esa condición son mucho más reducidos y se ubican en las Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre Occidental, principalmente. Disparidad que se puede deber a que en dicha investigación se omitieron los puntos de muestreo del centro de México, por lo que con el modelo no se hizo una correcta determinación para el lugar.

These results confirm the findings of Gómez et al. (2008), as they all recognize the same areas of Nuevo León and Tamaulipas as appropriate for Prosopis laevigata. Likewise, similarities are found in the eastern region of the Transversal Volcanic System, considered to be moderately suitable, and in the eastern and central zones, regarded as unsuitable; this coincides with the results obtained using the BIOCLIM algorithm. Nevertheless, there are disagreements as to the optimal zone, as, according to the model of the said authors, the territories with this condition are much more limited and are located mainly in the Eastern Sierra Madre and in the Western Sierra Madre. This disparity may be due to the fact that the sampling points of central Mexico were omitted from that research, and therefore it was impossible to correctly determine the location based on the model.

Los resultados derivados de BIOCLIM concuerdan con Guevara et al. (2008), en cuyo estudio citan que a pesar de que a P. laevigata se le identifica como propio de las zonas áridas y semiáridas, consideran que sus afinidades ecológicas no corresponden a una entidad uniforme y que, incluso, pueden ser más específicas que otras especies de matorrales, lo que explica por qué su distribución potencial optima es tan reducida.

The results obtained with BIOCLIM agree with those reported by Guevara et al. (2008), according to whom P. laevigata is identified as a species that thrives in arid and semi-arid zones; however, its ecological affinities are not a uniform entity and may even be more specific than those of other bush species—a fact that accounts for its limited optimal potential distribution. According to the model, 15 % of the territory of the three physiographic provinces is suitable for the establishment of this species (Figure 5) and is equivalent to 70 632.08 km2, distributed mainly in the states of Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Querétaro, San Luis Potosí and Tamaulipas.

De acuerdo al modelo, 15 % de territorio de las tres provincias fisiográficas posee una buena aptitud para el establecimiento de P. laevigata (Figura 5), que equivale a 70 632.08 km2 distribuidos principalmente en los estados de Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas.

Figura 5. Aptitud estimada para el desarrollo de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston. Figure 5. Estimated suitability for the development of Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) 42

Palacios et al., Distribución potencial de Prosopis laevigata...

Al comparar la aptitud por entidad federativa, se observa que Nuevo León y Puebla solo poseen una condición buena para la especie y no óptima como sucede con Guanajuato y San Luis Potosí, que tienen la mayor extensión con los requerimientos bioclimáticos del mezquite; esto concuerda con lo observado al comparar los registros georreferenciados de la REMIB (Figura 6).

When comparing the degrees of suitability by state, we observe that Nuevo León and Puebla possess only one good condition for the species; yet, this is not optimal as in the case of Guanajuato and San Luis Potosí, which have the largest surface area with the bioclimatic requirements of mesquite; this agrees with the results of comparing the georeferenced records of REMIB (Figure 6).

Gto. = Guanajuato; Hgo. = Hidalgo; Jal. = Jalisco; Mich. = Michoacán; NL. = Nuevo León; Pue. = Puebla; Qro. = Querétaro; SLP. = San Luis Potosí; Tamps. = Tamaulipas.

Figura 6. Extensión con aptitud buena y óptima en km2 para el establecimiento de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston. Figure 6. Surface area, in km2, with good and optimal suitability for the establishment of Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston. De acuerdo al modelo, los factores que inciden sobre el establecimiento de la especie fueron la estacionalidad de la temperatura (11.43 %) y de la precipitación (9.25 %), lo que supone que P. laevigata es afectada, principalmente, por las diferencias mensuales de dichas variables (Figura 7); los resultados coinciden con los de Ávila et al. (2014) para taxa de amplia distribución que confirman tal supuesto.

According to the model, the factors that had an impact on the establishment of the species were temperature and precipitation seasonality (11.43 % and 9.25 %, respectively), which implies that P. laevigata is mainly affected by the monthly differences in these variables (Figure 7); these results agree with the findings of Ávila et al. (2014) for wide distribution species, which confirm this assumption.

El análisis del área bajo la curva de la función ROC y el estimador Kappa arrojaron resultados de 0.973 y 0.915, por lo que se infiere que el modelo posee una excelente capacidad de predicción, ya que si el resultado de ambos estimadores se acerque más al valor de uno, el modelo tendrá una mayor probabilidad de exactitud, y, por lo tanto, de acertar en las áreas predichas (Figura 8), lo que implica que tiene un desempeño excelente. Dicho comportamiento lo corroboran Ávila et al. (2014) y Contreras et al. (2010), en cuyos trabajos registraron valores AUC de 0.997 y 0.971 para Taxus globosa Schltdl. y Pinus herrerae Martínez, respectivamente, en ambos casos los autores concluyeron haber logrado resultados precisos.

The analysis of the area under the ROC curve and using the Kappa estimator yielded results of 0.973 and 0.915. Consequently, it is inferred that the model has an excellent predictive capacity, for if the result for both estimators is closer to 1, the model will have a higher probability of accuracy, and therefore give better predictions for the areas (Figure 8)— an indication of its excellent performance. This behavior has been verified by Ávila et al. (2014) and Contreras et al. (2010), who registered AUC values of 0.997 and 0.971 for Taxus globosa Schltdl. and Pinus herrerae Martínez, respectively; in both cases, the authors concluded that they had obtained accurate results.

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a = Temperatura anual; b = Intervalo de temperatura mensual; c = Isotermalidad; d = Estacionalidad de la temperatura; e = Temperatura máxima del mes más cálido; f = Temperatura mínima del mes más cálido; g = Intervalo anual de temperatura; h = Temperatura del cuartil más húmedo; i = Temperatura del cuartil más seco; j = Temperatura del cuartil más frío; k = Temperatura del cuartil más cálido; l = Precipitación pluvial anual; m = Precipitación pluvial del mes más húmedo; n = Precipitación pluvial del mes más seco; o = Estacionalidad de precipitación pluvial; p = Precipitación pluvial del cuartil más húmedo; q = Precipitación pluvial del cuartil más seco; r = Precipitación pluvial del cuartil más cálido; s = Precipitación pluvial del cuartil más frío. a = Annual temperature; b = Monthly temperature interval; c = Isothermality; d = Temperature seasonality; e = Maximum temperature during the warmest month; f = Minimal temperature during the warmest month; g = Annual temperature interval; h = Temperature in the most humid quartile; i = Temperature in the driest quartile; j = Temperature in the coldest quartile; k = Temperature in the warmest quartile; l = Annual pluvial precipitation; m = Pluvial precipitation during the most humid month; n = Pluvial precipitation during the driest month; o = Pluvial precipitation seasonality; p = Pluvial precipitation in the most humid quartile; q = Pluvial precipitation in the driest quartile; r = Pluvial precipitation in the warmest quartile; s = Pluvial precipitation in the coldest quartile.

Figura 7. Factores más limitantes en el modelo de nicho ecológico. Figure 7. The most limiting factors in the ecological niche model.

Palacios et al., Distribución potencial de Prosopis laevigata...

Figura 8. Resultados del análisis del área bajo la curva de la función ROC y el estimador Kappa. Figure 8. Results of the analysis of the area under the ROC curve and with the Kappa estimator.

Conclusiones

Conclusions

La región del Eje Neovolcánico Transversal, el Altiplano Sur y la Sierra Madre Oriental reúnen un área de 70 632.08 km2 en la que la estacionalidad de temperatura y lluvia serían los factores más limitantes (11.43 % y 9.25 %, respectivamente) para el crecimiento óptimo de Prosopis laevigata.

The Transversal Neovolcanic Axis region, the Southern High Plateau and the Eastern Sierra Madre all cover a surface area of 70 632.08 km2, in which the temperature and pluvial precipitation seasonality are the most limiting factors (11.43 % and 9.25 %, respectively) for the optimal development of Prosopis laevigata.

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Este tipo de estudios permite definir mejores parámetros para el desarrollo de planes de manejo y plantaciones de P. laevigata, ya que ayudan a determinar las zonas potenciales para el establecimiento de especies, con lo que es factible garantizar un alto porcentaje de supervivencia.

This type of studies allows the definition of better parameters for the development of management plans and plantations of this species, as it helps to identify the potential areas for the establishment of the species, and thus, to ensure a high survival rate.

Conflicto de intereses

Conflict of interest

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

The authors declare that they have no conflict of interest.

Contribución por autor

Contribution by author

Abraham Palacios Romero: concepción y planteamiento de la investigación, desarrollo experimental y análisis de resultados; María de la Luz Hernández Flores: concepción y planteamiento de la investigación, desarrollo experimental, y elaboración de mapas; Rodrigo Rodríguez Laguna: análisis de resultados y revisión del manuscrito; Edith Jiménez Muñoz: redacción del manuscrito; David Tirado Torres: revisión del manuscrito.

Abraham Palacios Romero: research conception and approach, experimental development and results analysis; María de la Luz Hernández Flores: research conception and approach, experimental development and mapping; Rodrigo Rodríguez Laguna: results analysis and revision of the manuscript; Edith Jiménez Muñoz: drafting of the manuscript; David Tirado Torres: revision of the manuscript.

End of the English version

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33): 47-56

Artículo / Article

Composición lignocelulósica de Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., P. leiophylla Schlecht. & Cham. y P. herrerae Martínez Lignocellulosic composition of Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., P. leiophylla Schlecht. & Cham. and P. herrerae Martínez José Amador Honorato Salazar1, Flora Apolinar Hidalgo1 y Gertrudis Colotl Hernández1

Resumen En el municipio Pueblo Nuevo, Durango se produce la cuarta parte de la producción maderable estatal y 89 % se basa en 12 especies de Pinus; sin embargo, no existen estudios sobre la composición química de la madera de los pinos que se aprovechan. El objetivo de este trabajo fue determinar la composición lignocelulósica y los contenidos de cenizas, extractos en etanol-benceno y en etanol de la madera de Pinus ayacahuite, P. leiophylla y P. herrerae, de acuerdo con los procedimientos de las normas TAPPI y ASTM. Se tomaron muestras al azar de cinco a seis árboles por especie, con cinco repeticiones por árbol para cada prueba. Se efectuaron pruebas de normalidad y homogeneidad de varianzas de los datos obtenidos y una comparación múltiple de medias (Bonferroni, α = 0.05) con el programa SAS. Con excepción del contenido de cenizas, los resultados mostraron que existen diferencias significativas entre especies (p < 0.05), para los valores promedio de los contenidos determinados. La madera de Pinus ayacahuite tiene altos contenidos de extractos en etanol-benceno y de lignina. La de P. herreae presenta valores menores, pero los de holocelulosa y celulosa son superiores. La madera de P. leiophylla tiene contenidos de holocelulosa, celulosa, hemicelulosas y cenizas más bajos. La lignina, hemicelulosas y celulosa de la madera de loss taxa estudiados apoya su uso como fuente de materia prima para la obtención de pulpa para papel y biocombustibles líquidos.

Palabras clave: Cenizas, celulosa, composición química, extractos, lignina, pinos. Abstract The municipality of Pueblo Nuevo, Durango, produces one fourth of the timber in the state, and 89 % of it is obtained from 12 pine species. However, there are no studies on the wood chemical composition of exploited pine trees. The aim of this study was to determine the lignocellulosic composition and the ash content, as well as the contents of extracts in ethanol-benzene and in ethanol, of Pinus ayacahuite, P. leiophylla and P. herrerae wood, according to the procedures of the TAPPI and ASTM standards. Random samples were taken from 5 to 6 trees per species, with 5 repetitions per tree per test. The collected data were subjected to normality and variance homogeneity tests and to a multiple comparison of means (Bonferroni, α = 0.05) using the SAS software. The results showed significant differences between species (p < 0.05) for the average values of the determined contents, with the exception of ash. Pinus ayacahuite wood has high contents of extracts in ethanol-benzene and lignin. P. herrerae wood has lower contents of extracts in ethanol-benzene and lignin, but higher contents of holocellulose and cellulose P. leiophylla wood has lower holocellulose, cellulose, hemicelluloses and ash. The contents of lignin, hemicelluloses and cellulose of the wood of these species support its use as a source of raw materials for obtaining pulp for paper and liquid biofuels.

Key words: Ashes, cellulose, chemical composition, extracts, lignin, pine trees. Fecha de recepción/Received date: 14 de octubre de 2015; Fecha de aceptación/Accepted date: 12 de enero de 2016. 1 Campo Experimental San Martinito Centro de Investigación Regional Golfo Centro. INIFAP. México. Correo-e: honorato.amador@inifap.gob.mx

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Introducción

Introduction

La pared celular vegetal está compuesta, principalmente, por celulosa (35-50 %), hemicelulosas (10-35 %) y lignina (15-40 %), por lo que estos compuestos se les conoce en su conjunto como materiales lignocelulósicos (Chen, 2014). Debido al origen biológico de las plantas y a su composición química, se consideran como una fuente potencial para la obtención de energías limpias y diferentes productos químicos. En la madera, la composición lignocelulósica corresponde de 90 a 99 % de su peso seco (Fengel y Wegener, 2003), que varía dentro y entre especies, así como entre individuos que dependen, a su vez, de las combinaciones genéticas, de la edad y de las condiciones de crecimiento de cada taxón (Kilpeläinen et al., 2003; Yang et al., 2012).

The plant cell wall is made up mainly of cellulose (35-50 %), hemicelluloses (10-35 %) and lignin (15-40 %); these compounds are therefore known as lignocellulosic materials (Chen, 2014). Due to the biological origin of the plants and to their chemical composition, they are considered as a potential source for obtaining clean energies and various chemical products. The lignocellulosic composition of wood is about 90 to 99 % of dry weight (Fengel and Wegener, 2003); which it varies among species, as well as among individuals, depending on the genetic combinations, age, and growth conditions of each species (Kilpeläinen et al., 2003; Yang et al., 2012). Besides the main components of wood, there is a small percentage of extractives (4-12 %) made of fats, waxes, phenols, terpenes, resin acids and gums, among others (Rowell et al., 2005), as well as ashes, varying between 0.08 and 2 %. Extractives affect the properties of wood, such as natural durability, basic density, color and hygroscopicity, and also, certain processes like pulping and paper manufacture, drying and adhesion (Umezawa, 2001).

Además de los principales componentes de la madera, existe un pequeño porcentaje de extractivos (4-12 %) que están conformados por grasas, ceras, fenoles, terpenos, ácidos resinosos y gomas, entre otros (Rowell et al., 2005), así como de cenizas, de 0.08 a 2 %. Los extractivos afectan las propiedades de la madera como la durabilidad natural, la densidad básica, el color y la higroscopicidad. También influyen en algunos procesos como el pulpeo y la fabricación de papel, el secado y la adhesión (Umezawa, 2001).

Cellulose is one of the most abundant biopolymers in nature; from which textiles, food or pharmaceutical products, pulp and paper, and bioethanol can be obtained. Xylitol, ferulic and lactic acids can be obtained from hemicelluloses (Saha, 2003), while lignosulfonates, polymeric resins and additives for adhesives, aromatic compounds like vanillin—which is used in pharmaceutical and cleaning products, perfumes, ice cream and chocolate—can be obtained from lignin (MacKay et al., 2009). The products that can be derived from wood depend on its inherent chemical composition and on the knowledge of it; therefore, it is important to research its basic composition in order to know the amounts of the main chemical compounds that allow the assessment of the technical and economic feasibility to obtain products (Sadhukhan et al., 2014).

La celulosa es uno de los biopolímeros más abundantes de la naturaleza, del cual se pueden obtener productos textiles, alimenticios o farmacéuticos, pulpa y papel, así como bioetanol; de las hemicelulosas: xilitol, ácido ferúlico y láctico (Saha, 2003); mientras que de la lignina: lignosulfonatos, resinas poliméricas y aditivos para adhesivos, compuestos aromáticos como la vainillina que se utiliza en productos farmacéuticos, de limpieza, perfumes, helado y chocolate (MacKay et al., 2009). Los productos derivados de la madera dependen de sus componentes químicos y del conocimiento que se tenga de ellos; por lo tanto, es importante investigar su composición básica para saber las cantidades de los compuestos químicos principales, para evaluar la factibilidad técnica y económica de la obtención de productos (Sadhukhan et al., 2014).

There are in Mexico 46 species, 3 subspecies and 22 varieties of pine trees (Sánchez, 2008), which represent 42 % of the pine species in the world. Twenty of them have been recorded in the state of Durango (García and González, 1998), of which 18 are located in the Pueblo Nuevo region (Gutiérrez et al., 2008). Because of the available volume, the most exploited species in this region are Pinus cooperi C. E. Blanco, P. durangensis Martínez, P. teocote Schiede ex Schltdl. & Cham., P. leiophylla Schlecht. ex Cham, P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl, P. engelmannii Carr., P. herrerae Martínez, P. pseudostrobus Lindley, P. douglasiana Martínez, P. michoacana Martínez, P. oocarpa Schiede and P. maximinoi H. E. Moore (Meraz, 2001).

En México existen 46 especies, tres subespecies y 22 variedades de pinos (Sánchez, 2008), que representan 42 % de las especies del mundo. En el estado de Durango se han identificado 20 especies (García y González, 1998), de las cuales 18 se localizan en la región de Pueblo Nuevo (Gutiérrez et al., 2008). Por el volumen disponible, las que más se aprovechan en esa región son Pinus cooperi C. E. Blanco, P. durangensis Martínez, P. teocote Schiede ex Schltdl. & Cham., P. leiophylla Schlecht. ex Cham, P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., P. engelmannii Carr., P. herrerae Martínez, P. pseudostrobus Lindley, P. douglasiana Martínez, P. michoacana Martínez, P. oocarpa Schiede y P. maximinoi H. E. Moore (Meraz, 2001).

Despite the economic importance of pine wood in the state of Durango, there are no studies on the wood chemical composition of any local species, and in general, the studies of

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A pesar de la importancia económica que tiene la madera de los pinos en Durango, no se ha estudiado su composición química y en general, ese tipo de investigaciones en el país están limitados a pocas especies como Pinus ayacahuite, P. cembroides Zucc., P. johannis M.-F. Robert, P. leiophylla, P. maximartinezii Rzedowski, P. michoacana var. cornuta Martínez, P. montezumae Lamb., P. oocarpa, P. patula Schltdl. et Cham, P. pinceana Gordon, P. pringlei Shaw, P. pseudostrobus, P. rudis Endl., P. strobus L. y P. teocote (Islas, 1992; Ávila, 2011; Bernabé et al., 2013; Lima, 2013). Sus resultados indican que la madera de tales taxa contiene celulosa (45.84 ± 12.26 %), hemicelulosas (24.5 ± 8.5 %) y lignina insoluble (27.9 ± 2.3 %); así como extractos, que pueden variar en función del tipo de solvente utilizado, que alcanzan valores de 6.9 ± 6.6 % en agua caliente, de 8.7 ± 6.4 % en etanol-tolueno y de 20.2 ± 6.3 % en hidróxido de sodio (NaOH) al 1 %.

wood chemistry in Mexico are limited to a few species such as Pinus ayacahuite, P. cembroides Zucc., P. johannis M.-F. Robert, P. leiophylla, P. maximartinezii Rzedowski, P. michoacana var. cornuta Martínez, P. montezumae Lamb., P. oocarpa, P. patula Schltdl. et Cham, P. pinceana Gordon, P. pringlei Shaw, P. pseudostrobus, P. rudis Endl., P. strobus L. and P. teocote (Islas, 1992; Ávila, 2011; Bernabé et al., 2013; Lima, 2013). Their results show that the wood of these species is made up of cellulose (45.84 ± 12.26 %), hemicelluloses (24.5 ± 8.5 %) and insoluble lignin (27.9 ± 2.3 %), as well as extracts, which may vary according to the type of the solvent used, reaching values of 6.9 ± 6.6 % for hot water, of 8.7 ± 6.4 % for ethanol-toluene and of 20.2 ± 6.3 % for sodium hydroxide (NaOH) at 1 %. Thus, the objective of this study was to determine the lignocellulosic composition, the content of extracts in ethanolbenzene and ethanol, as well as the amount of ashes in wood from three of the most exploited pine species in Pueblo Nuevo, Durango (Pinus ayacahuite, P. leiophylla and P. herrerae) as a contribution to the technical knowledge that describe them.

Así, el objetivo de este trabajo fue determinar la composición lignocelulósica, el contenido de extractos en etanol-benceno y etanol, además de la cantidad de cenizas de la madera de tres de las especies de pino más aprovechadas en Pueblo Nuevo, Durango (Pinus ayacahuite, P. leiophylla y P. herrerae) como una aportación al conocimiento técnico que las describe.

Materials and Methods Six Pinus ayacahuite trees were selected and felled in the community known as “Peña” (23°34’38.24” N, 105°22’22.44” W), six P. leiophylla trees in the community “Mesa del Venado” (23°26’45” N, 105°21’56” W) and 5 P. herrerae trees in “Colorada” (23°24’35” N, 105°23’4” W), in the Pueblo Nuevo ejido, Durango. Samples of leaves and cones were taken from each felled tree in order to identify the species. The botanical samples were identified by the curator of the “Luciano Vela Gálvez” National Forest Herbarium(INIF) of the Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. The selected trees were healthy, with a straight stem, and free of external visible damage. The dimensions were: 32.5 to 42.5 cm for the normal diameter (ND) and 17 to 23.5 m for the height of Pinus ayacahuite, 32 to 39 cm for ND and 15 to 22 m for the height of P. leiophylla and 32 to 40 cm for the ND and 17 to 25 m for the height of P. herrerae.

Materiales y Métodos Se eligieron y derribaron seis árboles de Pinus ayacahuite en la comunidad denominada “Peña” (23°34’38.24” N, 105°22’22.44” O), seis de P. leiophylla en la de “Mesa del Venado” (23°26’45” N, 105°21’56” O) y cinco de P. herrerae en la “Colorada” (23°24’35” N, 105°23’4” O) del ejido Pueblo Nuevo, Durango. Se tomaron muestras de hojas y conos de cada árbol derribado para realizar la identificación taxonómica, la cual estuvo bajo la responsabilidad de la curadora del Herbario Nacional Forestal “Luciano Vela Gálvez” (INIF) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Los individuos seleccionados estaban sanos, con fuste recto y libres de daños externos visibles. Las dimensiones fueron de 32.5 a 42.5 cm de diámetro normal (DN) y de 17 a 23.5 m de altura para Pinus ayacahuite, de 32 a 39 cm de DN y de 15 a 22 m de altura para P. leiophylla y de 32 a 40 cm de DN y de 17 a 25 m de altura para P. herrerae.

Two 3 m long logs were taken from the lower part of each tree and sawn to produce a 7 cm wide section of the central part of each log and, subsequently, 5 cm x 5 cm x 3 m pieces. Two pieces and a 20 cm long portion—free of defects such as knots or resin pockets—were then selected at random from each log (Figure 1). Because of the manner in which the samples were selected, it was not possible to separate the sapwood from the heartwood.

De cada árbol se tomaron dos trozas de 3 m en la parte baja, que fueron aserradas para producir una sección de 7 cm de ancho de la parte central de cada una y después piezas de 5 cm x 5 cm x 3 m; se hizo una elección aleatoria de dos piezas por troza y una porción de 20 cm de largo de cada una (Figura 1), libre de defectos como nudos o porciones de resina. Por la forma de seleccionar las muestras no fue posible separar la madera de albura y de duramen.

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Figura 1. Ilustración de la obtención de muestras. Figure 1. Illustration of the sample collection. Las piezas de 5 cm x 5 cm x 20 cm fueron cepilladas en un canteador eléctrico Mizutti de dos cuchillas para obtener la viruta, la cual se secó a temperatura ambiente (20 °C); la correspondiente a cada pieza se mezcló, se molió en un molino tipo Thomas Wiley y se tamizó en mallas de los números 40 (0.425 mm) y 60 (0.250 mm). Para las diferentes determinaciones se utilizó el material molido que fue retenido en la malla 60; se hicieron cinco repeticiones por determinación por individuo, lo que dio un total de 25 a 30 mediciones por especie.

The 5 cm x 5 cm x 20 cm pieces were planed with a Mizutti® double-blade edge power planer in order to obtain the shavings, which were dried at room temperature (20 °C). The shavings of each piece were mixed, ground in a Thomas Wiley mill and sieved through No. 40 (0.425 mm) and No. 60 (0.250 mm) meshes. The ground material retained on the No. 60 mesh was used for various assessments; five repetitions were carried out per assessment per tree, adding up to a total of 25 to 30 measurements per species.

Para el análisis químico, las muestras se prepararon de acuerdo con la norma TAPPI T264 cm-97 (TAPPI, 2007c) y la cuantificación de extractos en etanol-benceno y en etanol se efectuó con base en los procedimientos de la norma TAPPI T 204 cm-97 (TAPPI, 2007a); la cuantificación de lignina se llevó a cabo con la técnica de la norma TAPPI T 222 om-02 (TAPPI, 2007b). El procedimiento descrito por Rowell et al. (2005) se usó para determinar la holocelulosa y la norma ASTM D1103-77 (ASTM, 1977) para la de celulosa, mientras que las hemicelulosas se calcularon por diferencia de peso.

The samples were prepared for chemical analysis according to TAPPI T264 cm-97 standard (TAPPI, 2007c); the extracts in ethanol-benzene and in ethanol were quantified according to the procedures of the TAPPI T 204 cm-97 standard (TAPPI, 2007a), and the lignin, using the technique of TAPPI T 222 om-02 (TAPPI, 2007b). The procedure described by Rowell et al. (2005) was utilized to determine the quantity of holocellulose, and ASTM D1103-77 (ASTM, 1977) was used for cellulose, while hemicelluloses were estimated based on weight differences. The data obtained from each assessment were subjected to Shapiro-Wilk test for normality (Razali and Wah, 2011) and to Bartlett’s test for homogeneity of variances (Milliken and Johnson, 2009). In order to determine the differences among species, a multiple comparison of means was carried out with Bonferroni’s method (Milliken and Johnson, 2009). These analyses used a significance level of α = 0.05, and the UNIVARIATE, GLM and MIXED procedures, respectively, of the SAS software (SAS, 2000). The GLM procedure was also used to determine the variation among species and within each species.

A los datos obtenidos en cada una de las determinaciones se les aplicó las pruebas de normalidad de Shapiro-Wilk (Razali y Wah, 2011) y de Bartlett para homogeneidad de varianzas (Milliken y Johnson, 2009). Las diferencias entre especies se calcularon mediante una comparación múltiple de medias por el método de Bonferroni (Milliken y Johnson, 2009). En estos análisis se usó un nivel de significancia de α = 0.05, así como los procedimientos UNIVARIATE, GLM y MIXED, respectivamente, del programa SAS (SAS, 2000). El procedimiento GLM también se empleó para la variación dentro de cada especie e interespecífica.

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Resultados y Discusión

Results and Discussion

Los resultados de las pruebas de normalidad de las observaciones y de homogeneidad de varianzas para cada una de las determinaciones se muestran en el Cuadro 1, en el cual se advierte que los datos siguen una tendencia normal; sin embargo, las varianzas de los contenidos de lignina, holocelulosa, celulosa y cenizas no son homogéneas, por ello, la comparación de medias se realizó con el modelo lineal mixto, que, a diferencia del modelo lineal general que utiliza el ajuste de mínimos cuadrados ordinarios, maximiza la verosimilitud restringida de los datos por medio del ajuste de mínimos cuadrados generalizados (SAS, 2010). Con excepción del contenido de cenizas, se obtuvieron diferencias significativas entre especies (p < 0.05), para los valores promedio.

Table 1 shows the results for the normality tests of the observations and the homogeneity of variances for each of the assessments that were carried out, in which the data follow a normal tendency. However, the variances of lignin, holocellulose, cellulose and ash contents are not homogeneous; therefore, the mean comparison was carried out with the mixed linear model, which maximizes the restricted likelihood of the data by the generalized least squares fitting, unlike the general linear model, which uses the ordinary least square fitting (SAS, 2010). With the exception of the ash contents, the results showed significant differences between species (p < 0.05) for the average values.

Cuadro 1. Resumen de las pruebas de normalidad de datos y homogeneidad de varianzas. Prueba de Shapiro-Wilk

Prueba de Bartlett

(n=85)

(2 grados de libertad)

Variable

Valor de P

Estadístico W

(Pr < W)

χ2

Pr > χ2

Cenizas

0.952

0.307

28.12

<.0001

Extractos en etanol-benceno

0.949

0.349

1.75

0.4169

Extractos en etanol

0.953

0.315

5.40

0.0672

Lignina

0.951

0.307

36.63

<.0001

Holocelulosa

0.980

0.904

15.32

0.0005

Celulosa

0.957

0.391

13.19

0.0014

Hemicelulosas

0.968

0.624

0.69

0.7055

Table 1. Summary of the data normality and homogeneity of variances tests. Shapiro-Wilk Test

Bartlett’s test

(n=85)

(2 degrees of freedom)

Variable

P value

Statistic W

(Pr < W)

χ2

Pr > χ2

Ashes

0.952

0.307

28.12

<0001

Extracts in ethanol-benzene

0.949

0.349

1.75

0.4169

Extracts in ethanol

0.953

0.315

5.40

0.0672

Lignin

0.951

0.307

36.63

<0001

Holocellulose

0.980

0.904

15.32

0.0005

Cellulose

0.957

0.391

13.19

0.0014

Hemicelluloses

0.968

0.624

0.69

0.7055

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El contenido de cenizas es una medida aproximada de las sales minerales y otro material inorgánico de la madera (Rowell et al., 2005). En este estudio, el contenido de cenizas no presentó diferencias significativas entre la madera de las tres especies (Cuadro 2). Los valores para la madera de P. ayacahuite son mayores a los citados (0.15 %) por Islas (1992); en P. leiophylla, son menores a los señalados por Bernabé et al. (2013) y Lima (2013), con 0.30 y 0.31 %, respectivamente. Para P. herrerae no existen valores de cenizas. En general, este contenido está dentro de los valores de 0.26 a 0.30 % registrados para, P. michoacana, P. montezumae, P. oocarpa, P. patula, P. strobus y P. teocote (Islas, 1992; Bernabé et al., 2013; Lima, 2013), pero es inferior respecto al de 0.34 a 0.52 % correspondiente a P. caribea, P. cembroides, P. johannis, P. maximartinezii, P. pinceana, P. pringlei, P. pseudostrobus y Pinus rudis.

The ash content is an approximate measure of the mineral salts and other inorganic materials in the wood (Rowell et al., 2005). In this study, the ash content showed no significant differences between the wood of the three species (Table 2). The obtained values for P. ayacahuite wood are higher than those reported (0.15 %) by Islas (1992). In P. leiophylla wood, the values are lower than those obtained by Bernabé et al. (2013) and Lima (2013) with 0.30 and 0.31 %, respectively. There are no values for ash in P. herrerae. In general, this content is within the values of 0.26 to 0.30 % recorded for P. michoacana, P. montezumae, P. oocarpa, P. patula, P. strobus and P. teocote (Islas, 1992; Bernabé et al., 2013; Lima, 2013), but is lower than the 0.34 to 0.52 % for P. caribea, P. cembroides, P. johannis, P. maximartinezii, P. pinceana, P. pringlei, P. pseudostrobus and Pinus rudis.

Cuadro 2. Composición lignocelulósica, extractos y cenizas de la madera de tres especies de Pinus. Especie

†

Extractos

Cenizas

Lignina

(%)

Etanol-benceno

Etanol

Celulosa

(%)*

Holocelulosa (%)*

(%)*

Hemicelulosas (%)*

Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl

0.27 ± 0.12 A†

12.0 ± 1.40 A

1.02 ± 0.38 B

28.6 ± 0.32 A

68.3 ± 1.02 B

43.9 ± 0.91 B

24.4 ± 0.81 A

Pinus herrerae Martínez

0.30 ± 0.13 A

3.5 ± 1.39 C

1.28 ± 0.22 A

26.3 ± 0.80 C

70.0 ± 2.50 A

45.6 ± 2.07 A

24.4 ± 0.80 A

Pinus leiophylla Schl. & Cham

0.25 ± 0.03 A

4.6 ± 1.77 B

1.06 ± 0.32 B

27.5 ± 1.34 B

66.7 ± 1.81 C

43.3 ± 1.42 B

23.4 ± 0.94 B

= Los valores con la misma letra no son significativamente diferentes (p < 0.05); * = Valores con base en el peso anhidro de las muestras libres de extractos.

Table 2. Lignocellulosic composition, extracts and ashes of the wood of three pine species.

†

Species

Ashes (%)

Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl

0.27 ± 0.12 A

Pinus herrerae Martínez Pinus leiophylla Schl. & Cham

Extracts (%)

Lignin (%)*

Holocellulose (%)*

Cellulose (%)*

Hemicelluloses (%)*

Ethanol-benzene

Ethanol

12.0 ± 1.40 A

1.02 ± 0.38 B

28.6 ± 0.32 A

68.3 ± 1.02 B

43.9 ± 0.91 B

24.4 ± 0.81 A

0.30 ± 0.13 A

3.5 ± 1.39 C

1.28 ± 0.22 A

26.3 ± 0.80 C

70.0 ± 2.50 A

45.6 ± 2.07 A

24.4 ± 0.80 A

0.25 ± 0.03 A

4.6 ± 1.77 B

1.06 ± 0.32 B

27.5 ± 1.34 B

66.7 ± 1.81 C

43.3 ± 1.42 B

23.4 ± 0.94 B

†

= Values with the same letter are not significantly different (p < 0.05); * = Values based on oven-dry weight of extract-free samples.

En la extracción de la madera con etanol-benceno se eliminan ceras, grasas, resinas, fotoesteroles, hidrocarburos no volátiles, carbohidratos de bajo peso molecular, sales y otras sustancias solubles en agua (TAPPI, 2007a). El contenido de extractos de la madera en etanol-benceno fue significativamente (p < 0.05) mayor en P. ayacahuite que en P. leiophylla y P. herrerae (Cuadro 2). Los valores obtenidos están dentro del intervalo de extractos en etanol-benceno (0.5 – 12 %) documentados para diferentes especies de pinos en otros países (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel y Wegener, 2003; Hafızoğlu y Usta, 2005; Rowell et al., 2005). En México, no existen registros para este tipo de extractos. El alto contenido de extractos en la madera de P. ayachauite podría causar problemas en los procesos de pulpeo, pegado y acabado (Umezawa, 2001).

In the extraction of wood with ethanol-benzene, waxes, fats, resins, photosterols, non-volatile hydrocarbons, low molecular weight carbohydrates, salts and other water-soluble substances are eliminated (TAPPI, 2007a). The content of extracts of the wood in ethanol-benzene was significantly higher (p < 0.05) in P. ayacahuite than in P. leiophylla and P. herrerae (Table 2). The obtained values are within the range of extracts in ethanolbenzene (0.5 – 12 %) reported for different pine species in other countries (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel and Wegener, 2003; Hafızoğlu and Usta, 2005; Rowell et al., 2005). There are no records for this type of extracts in Mexico. The high content of extracts in the wood may cause problems for the pulping, gluing and finishing processes (Umezawa, 2001).

Honorato et al., Composición lignocelulósica de Pinus...

Durante la extracción de la madera con etanol se remueven compuestos que incluyen: ceras, grasas, resinas, taninos, gomas, azúcares, almidones y pigmentos (ASTM, 2012). Los extractos en etanol mostraron diferencias significativas (p < 0.05) entre la madera de P. herrerae (1.28 %), la de P. ayacahuite (1.02 %) y P. leiophylla (1.06 %) (Cuadro 2). Los valores están por abajo de los determinados por Lemos et al. (2005) para la madera de Pinus oocarpa (3.01 %).

During the extraction of wood with ethanol, certain compounds including waxes, fats, resins, tannins, gums, sugars, starches and pigments are removed (ASTM, 2012). Ethanol extracts showed significant differences (p < 0.05) between P. herrerae wood (1.28 %) and P. ayacahuite (1.02 %) and P. leiophylla wood (1.06 %) (Table 2). The values obtained are lower than those determined (3.01 %) by Lemos et al. (2005) for Pinus oocarpa wood.

El contenido de lignina fue significativamente mayor (p < 0.05) en la madera de P. ayacahuite, con 28.6 %, seguido de P. leiophylla (27.50 %) y P. herrerae (26.3 %) (Cuadro 2). La cantidad de lignina en P. ayacahuite es menor a 29.9 %, de acuerdo a lo indicado por Islas (1992); mientras que para P. leiophylla el valor es inferior a 28.5 % y 29.4 % según Bernabé et al. (2013) y Lima (2013), respectivamente, aunque estos autores aplicaron una técnica de cuantificación de lignina diferente a la utilizada en el presente estudio. En comparación con otras especies de pinos, la cantidad de lignina es más alta a lo consignado (2425.3 %) para Pinus michoacana, P. montezumae, P. oocarpa, P. pringlei y P. teocote (Ávila, 2011; Bernabé et al. 2013); es similar a los valores de 26.1 a 28.5 % determinados para Pinus caribea, P. montezumae, P. patula, P. pseudostrobus, P. rudis y P. strobus (Islas, 1992; Lima, 2013) y menor a los calculados (28.9-30.4 %) para P. cembroides, P. johannis, P. maximartinezii y P. pinceana. Los contenidos de lignina que se documentan también están dentro del intervalo de 20.2 a 30.3 %, citado en la literatura para la madera de pinos (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel y Wegener, 2003; Hafızoğlu y Usta, 2005; Rowell et al., 2005).

The lignin content was significantly higher (p < 0.05) in P. ayacahuite, with 28.6 %, followed by P. leiophylla (27.50 %) and P. herrerae (26.3 %) (Table 2). The amount of lignin obtained in P. ayacahuite is less than 29.9 %, according to the findings of Islas (1992), while for P. leiophylla the value is below 28.5 % according to Bernabé et al. (2013) and below 29.4 % according Lima (2013), respectively, although these authors applied a quantification technique for lignin which differs from the one used in this study. Compared to other pine species, the amount of lignin is greater than the values of 24-25.3 % recorded for Pinus michoacana, P. montezumae, P. oocarpa, P. pringlei and P. teocote (Ávila, 2011; Bernabé et al. 2013), similar to the values of 26.1 to 28.5 % estimated for Pinus caribea, P. montezumae, P. patula, P. pseudostrobus, P. rudis and P. strobus (Islas, 1992; Lima, 2013), and lower than the values estimated (28.9-30.4 %) for P. cembroides, P. johannis, P. maximartinezii and P. pinceana. The obtained values are within the range of extracts in ethanolbenzene (20.2 – 30.3 %) reported for different pine species in other countries (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel and Wegener, 2003; Hafızoğlu and Usta, 2005; Rowell et al., 2005). Significant differences (p < 0.05) were found in the holocellulose contents of the wood of three species, which are higher in P. herrerae (70.0 %) and lower in P. leiophylla (66.7 %) (Table 2). The obtained value of holocellulose for P. ayacahuite is lower (69.1 %) than the value determined by Islas (1992), while for P. leiophylla the value is lower than 60.7 %, found by Lima (2013), and 69.2 %, reported by Bernabé et al. (2013). The amount of holocellulose of the three species is higher than that reported (63.6-65.9 %) for Pinus cembroides, P. montezumae, P. pringlei and P. pseudostrobus (Ávila, 2011; Lima, 2013), but below that (71.5-74.7 %) found for P. caribea, P. michoacana, P. oocarpa, P. patula, P. rudis, P. strobus and P. teocote (Islas, 1992; Bernabé et al., 2013). The amount of holocellulose of the wood of the studied pine trees is within the range of 62.9 to 79.8 % reported for pines in other countries (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel and Wegener, 2003; Hafizoğlu and Usta, 2005; Rowell et al., 2005).

Se obtuvieron diferencias significativas (p < 0.05) en el contenido de holocelulosa de la madera de las tres especies de pinos, la mayor correspondió a P. herrerae, con 70.0 % y la más baja a P. leiophylla, con 66.7 % (Cuadro 2). El valor de holocelulosa para P. ayacahuite fue menor (69.1 %) al determinado por Islas (1992); mientras que para P. leiophylla el valor fue inferior a 60.7 %, estimado por Lima (2013) y a 69.2 %, registrado por Bernabé et al. (2013). La cantidad de holocelulosa de las tres especies es mayor a lo que se consigna (63.6-65.9 %) para la madera de Pinus cembroides, P. montezumae, P. pringlei y P. pseudostrobus (Ávila, 2011; Lima, 2013), pero es menor a lo señalado (71.5-74.7 %) para la madera de P. caribea, P. michoacana, P. oocarpa, P. patula, P. rudis, P. strobus y P. teocote (Islas, 1992; Bernabé et al., 2013). La cantidad de holocelulosa de la madera en los pinos estudiados coincide con el intervalo de 62.9 a 79.8 % indicado para pinos de otros países (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel y Wegener, 2003; Hafizoğlu y Usta, 2005; Rowell et al., 2005).

The wood of Pinus herrerae showed the highest content of cellulose (45.6 %), with respect to the wood of P. ayacahuite (43.9 %) and P. leiophylla (43.3 %) (Table 2). Islas (1992) estimated the content of cellulose of P. ayacahuite in 58 %, while Lima (2013) estimated a value of 60.7 % for P. leiophylla. These values are above those determined in this study for the same species. The above mentioned authors estimated cellulose values

La madera de Pinus herrerae presentó el contenido más alto de celulosa (45.6 %), con respecto a la de P. ayacahuite (43.9 %) y de P. leiophylla (43.3 %) (Cuadro 2). Islas (1992) calculó un contenido de celulosa en P. ayacahuite de 58 %, mientras

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que Lima (2013) de 60.7 % para P. leiophylla. Estos valores son superiores a los alcanzados en la presente investigación para las mismas especies. Los autores arriba citados estimaron valores mayores de celulosa de 56.7 a 64.8 % para la madera de P. caribea, P. montezumae, P. patula, P. pseudostrobus, P. rudis y P. strobus. Sin embargo, contenidos menores de celulosa fueron identificados en Pinus cembroides (36 %), P. johannis (35.5 %), P. maximartinezii (37.6 %) y P. pinceana (35.6 %) (Revilla, 2011, citado por Bernabé et al., 2013). La cantidad de celulosa en los pinos de estudio queda comprendida dentro del intervalo de 30 a 61.6 % registrado para especies de pinos (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel y Wegener, 2003; Hafızoğlu y Usta, 2005; Rowell et al., 2005).

of 56.7 to 64.8 % for P. caribea, P. montezumae, P. patula, P. pseudostrobus, P. rudis and P. strobus wood. However, lower cellulose contents were identified in Pinus cembroides (36 %), P. johannis (35.5 %), P. maximartinezii (37.6 %) and P. pinceana (35.6 %) (Revilla, 2011, cited by Bernabé et al., 2013). The cellulose contents in the studied species also ranges between 30 and 61.6 % for the wood of pine species of other countries (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel and Wegener, 2003; Hafızoğlu and Usta, 2005; Rowell et al., 2005). The highest concentrations of hemicelluloses were obtained in Pinus ayacahuite and P. herrerae wood, compared to P. leiophylla wood (Table 2), but are lower than those obtained for Pinus cembroides (29.9 %), P. johannis (30.9 %), P. maximartinezii (30.6 %) and P. pinceana (31.1 %). The values for the wood of foreign pines range between 18 and 41.2 % (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel and Wegener, 2003; Hafızoğlu and Usta, 2005; Rowell et al., 2005); therefore, the contents of these compounds (23.4-24.4 %) are within the range for foreign pine species.

Las mayores concentraciones de hemicelulosas se obtuvieron en la madera de Pinus ayacahuite y P. herrerae en comparación con la de P. leiophylla (Cuadro 2), pero son inferiores a las de Pinus cembroides (29.9 %), P. johannis (30.9 %), P. maximartinezii (30.6 %) y P. pinceana (31.1 %). La cantidad en la madera en pinos extranjeros varía de 18 a 41.2 % (Shimizu, 1991; Shupe et al., 1997; Fengel y Wegener, 2003; Hafızoğlu y Usta, 2005; Rowell et al., 2005), por lo que el contenido de estos compuestos (23.4-24.4 %) está en el intervalo de pinos extranjeros.

The results of the SAS GLM procedure show that the variation in the chemical composition within each of the species was lower than that observed among species (Table 3). The highest occurred in Pinus ayacahuite and in P. leiophylla for the content of extracts in ethanol, while P. herrerae had the lowest variation in the content of ethanol-benzene extracts (Table 3). Among species, the highest variation was found in the content of ashes and extracts, both in ethanol-benzene and in ethanol. Variation within the species is important for genetic improvement, while variation among species is essential for pulping to paper making and for chemical conversion in chemical products derived from wood (Yang et al., 2012).

Los resultados del procedimiento GLM de SAS indican que la variación en la composición química intraespecífica fue menor a la observada entre especies (Cuadro 3). La más alta ocurrió en Pinus ayacahuite y en P. leiophylla para el contenido de extractos en etanol, mientras que en P. herrerae fue en el contenido de extractos en etanol-benceno (Cuadro 3). La variación interespecífica más pronunciada se verificó en los contenidos de cenizas y extractos, tanto en etanol-benceno como en etanol. Dentro de las especies es importante para el mejoramiento genético, mientras que entre especies es fundamental para el pulpeo en la producción de papel y para la conversión química en productos químicos derivados de la madera (Yang et al., 2012).

In general, wood with low contents of lignin and extracts can be easier to delignifying, which favors the pulping process

Cuadro 3. Variación de la composición química (%) dentro y entre las especies de pinos estudiadas. Dentro de especies

Cenizas

Extractos Etanol-benceno

Etanol

Lignina

Holocelulosa

Celulosa

Hemicelulosas

Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl

6.39

2.22

14.07

0.35

0.78

0.64

1.36

Pinus herrerae Martínez

12.25

13.47

9.58

0.92

1.38

1.72

1.45

Pinus leiophylla Schl. & Cham

12.99

4.67

13.47

0.40

0.67

0.75

Entre especies

38.38

22.71

28.69

3.47

2.68

3.40

3.57

Holocellulose

Cellulose

Hemicelluloses

Table 3. Variation of the chemical composition (%) within and among the studied pine species. Within species

Ashes

Extracts Ethanol-benzene

Ethanol

Lignin

Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl

6.39

2.22

14.07

0.35

0.78

0.64

1.36

Pinus herrerae Martínez

12.25

13.47

9.58

0.92

1.38

1.72

1.45

Pinus leiophylla Schl. & Cham

12.99

4.67

13.47

0.40

0.67

0.75

Among species

38.38

22.71

28.69

3.47

2.68

3.40

3.57

Honorato et al., Composición lignocelulósica de Pinus...

En general, la madera con bajos contenidos de lignina y extractos puede ser más fácil de deslignificar y favorecer el proceso de pulpeo, así como la bioconversión para la producción de biocombustibles líquidos (Sable et al., 2012; Zeng et al., 2014). La madera de P. herrerae presentó contenidos de lignina y extractos totales más bajos que los de las otras especies, por lo cual sería más conveniente para producir pulpa para papel y en la bioconversión por su alto contenido de celulosa.

and bioconversion for the production of liquid biofuels (Sable et al., 2012; Zeng et al., 2014). P. herrerae wood showed lower contents of lignin and extracts than other species, and therefore, it could be more suitable for producing pulp for paper and for bioconversion, due to its high content of cellulose. The differences and variations in the wood chemical composition of the studied species may be due to the genetic traits of each species, to the age of the trees and to the growth conditions (Campbell et al., 1990; Berrocal et al., 2004; Yang et al., 2012). However, more specific studies addressing these variables are needed.

La diferencia y la variación de la composición química de la madera de los taxa estudiados pueden deberse a las características genéticas de cada taxon, a la edad y las condiciones de crecimiento (Campbell et al., 1990; Berrocal et al., 2004; Yang et al., 2012); sin embargo, es necesario realizar trabajos más específicos que consideren estas variables.

Conclusions Wood of Pinus ayacahuite, P. herrerae and P. leiophylla shows statistically significant differences (p < 0.05) in their lignocellulosic components and their contents of extracts, with a larger variation among species than within species. The first has a high content of total extracts (13 %) and a higher content of lignin. In contrast, P. herrerae wood has lower contents of total extracts (5.6 %) and of lignin, as well as higher contents of holocellulose and cellulose. P. leiophylla wood contains less holocellulose, cellulose, hemicelluloses and ashes than the other studied species.

Conclusiones La madera de Pinus ayacahuite, P. herrerae y P. leiophylla presentan diferencias estadísticas significativas (p < 0.05) en sus componentes lignocelulósicos y sus contenidos de extractos, con una variación mayor entre especies que dentro de especies. La primera reúne un alto contenido de extractos totales (13 %) y contenido de lignina superior. En contraste, la de P. herrerae registra menores contenidos de extractos totales (5.6 %) y de lignina, así como mayores contenidos de holocelulosa y celulosa. La madera de P. leiophylla tiene menores contenidos de holocelulosa, celulosa, hemicelulosas y cenizas, respecto a las otras dos.

In general, the wood chemical composition and extract contents of the studied species may be considered as a feedstock for obtaining pulp for paper and liquid biofuels; however, these processes may be more difficult for P. ayacahuite wood due to its high extracts content.

En general, los valores la composición química y extractivos permite considerar la madera de las especies estudiadas como materia prima para la obtención de pulpa para papel y para biocombustibles líquidos, aunque P. ayacahuite podría dificultar estos procesos por su alto contenido de extractos.

Acknowledgments The authors wish to express their gratitude to the inhabitants of the Pueblo Nuevo ejido for the donation of trees; to the Conafor-Conacyt Sectoral Fund for the given grant to collect and process samples under project No. 6069, and to the Conacyt-Sener -Energy Sustainability Sectoral Fund for the given financial support for the chemical analysis under project No. 151370.

Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento a los pobladores del ejido Pueblo Nuevo por la donación de los árboles; al Fondo Sectorial Conafor-Conacyt por el financiamiento otorgado para la recolecta y procesamiento de muestras a través del proyecto No. 6069, y al Fondo Sectorial Conacyt-Sener-Sustentabilidad Energética por el apoyo financiero para las determinaciones químicas mediante el proyecto No. 151370.

Conflict of interest The authors declare that they have no conflict of interest.

Contributions by author

Conflicto de intereses

José Amador Honorato Salazar: collection, sampling, sample processing, statistical analysis, drafting and editing of the manuscript; Flora Apolinar Hidalgo: preparation of samples for the chemical analysis, determination of extracts, lignin, holocellulose, cellulose and hemicelluloses and drafting of the manuscript; Gertrudis Colotl Hernández: preparation of samples for chemical analysis, determination of ash contents.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor José Amador Honorato Salazar: recolecta, muestreo, procesamiento de muestras, análisis estadístico, redacción y corrección del manuscrito; Flora Apolinar Hidalgo: preparación de muestras para el análisis químico, determinación de extractos, lignina, holocelulosa, celulosa y hemicelulosas y redacción del manuscrito; Gertrudis Colotl Hernández: preparación de muestras para análisis químico, determinación de cenizas.

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Artículo / Article

Organogénesis directa para la propagación in vitro de Quillaja saponaria Molina en Sudamérica Austral Direct organogenesis for in vitro propagation of Quillaja saponaria Molina in Southern South America José Vidal Cob Uicab1, Darcy Ríos Leal2, Ana María Sabja3, Priscila Cartes Riquelme4 y Manuel Sánchez Olate2

Resumen Quillaja saponaria es una especie arbórea endémica de cuatro países de América del Sur. De su corteza, se extraen saponinas, moléculas de importancia económica utilizadas con fines farmacéuticos, industriales y agronómicos. En el presente estudio se evaluó el efecto de componentes hormonales sobre la capacidad morfogénica de Q. saponaria, a partir de segmentos caulinares provenientes de árboles adultos. Se empleó el medio de cultivo Murashige y Skoog (MS) suplementado con nueve concentraciones de ácido indol 3-butírico (AIB) y 6-bencilaminopurina (BAP). Se utilizó un diseño completamente al azar balanceado con cinco repeticiones; la unidad experimental fue un frasco de vidrio con cuatro explantes. El material se mantuvo en una cámara de crecimiento a 25±1 °C en el día y 22±1 °C en la noche, a una intensidad lumínica de 3000 lux y una humedad relativa de 60 %. Se determinaron efectos significativos (P = 0.01) de los tratamientos sobre las variables número de brotes y elongación caulinar. La prueba estadística de rangos múltiples de Duncan ratificó que los tratamientos con diferencias significativas fueron 1.0 mgL-1 de AIB y 2.0 mgL-1 de BAP, para número de brotes por explante y 1.5 mg L-1 de AIB y 0.5 mg L-1 de BAP para la elongación caulinar. El análisis histológico evidenció la proliferación de estructuras meristemáticas a partir de tejido subepidérmico. Estos resultados respaldan los cimientos científicos de la competencia morfogénica de árboles adultos como fuentes de germoplasma para la propagación clonal, clave en un programa de masificación de individuos elite.

Palabras clave: Ácido indol 3-butírico, edad fisiológica, estructuras meristemáticas, Quillaja saponaria Molina, segmentos nodales, vitroplantas.

Abstract Quillaja saponaria is an endemic tree species from four countries in South America. From its bark, saponins are extracted which are economically important molecules used in pharmaceutical, industrial and agricultural purposes. In the present study the effect of hormonal components on the morphogenic capacity of Q. saponaria from caulinary segments from adult trees were evaluated. Murashige and Skoog (MS) culture medium supplemented with nine concentrations of 3-indole butyric acid (IBA) and 6-benzylaminopurine (BAP) was used. A completely randomized balanced design with five replications was used; the experimental unit was a glass jar with four explants. The material was kept in a growth chamber at 25 ± 1 °C during day time and 22 ± 1 °C at night, with a light intensity of 3000 lux and a relative humidity of 60 %. Significant effects (P = 0.01) of the treatments on the variables number of outbreaks and caulinary elongation were determined. Duncan’s multiple range test confirmed that the treatments with significant differences were 1.0 mg L-1 of IBA and 2.0 mg L-1 BAP, for the number of shoots per explant and 1.5 mg L-1 of IBA and 0.5 mg L-1 BAP for caulinary elongation. The histological analyses revealed that the proliferation of meristematic structures was originated in the subepidermic tissue. These results support the scientific foundation of morphogenic competence of adult trees as sources of germ plasm for clonal propagation, which are crucial in a massive program of elite individuals.

Key words: Indole-3-butyric acid, physiological age, meristematic structures, Quillaja saponaria Molina, nodal segments, vitro-plantlets. Fecha de recepción/Received date: 21 de octubre de 2015; Fecha de aceptación/Accepted date: 5 de mayo de 2016. 1 Campo Experimental Chetumal. Centro de Investigación Regional Sureste. INIFAP. México. Correo-e: cob.jose@inifap.gob.mx 2 Facultad de Ciencias Forestales. Centro de Biotecnología. Universidad de Concepción. Chile. 3 GenFor, S. A. México 4 Laboratorio Silvoagrícola Vitroflora Austral, Universidad de Concepción. Chile.

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Introducción

Introduction

Quillaja saponaria Molina (quillay) es un árbol endémico de cuatro países sudamericanos: Chile, Bolivia, Perú y Ecuador (INDAP, 2000). En Chile, su distribución limita al norte con el paralelo 30° 30’’ de latitud sur, en la IV región de Coquimbo. El límite sur se ubica al norte de la IX región en los alrededores de la ciudad de Algol, 38° de latitud sur (Gallardo y Gastó, 1987).

Quillaja saponaria Molina (Quillay) is an endemic tree of four South American countries: Chile, Bolivia, Peru and Ecuador (INDAP, 2000). In Chile its distribution bounded on the north by the parallel 30° 30’ south latitude, in the IV region of Coquimbo. The southern boundary is located north of the IX region around the city of Algol, 38° south latitude (Gallardo and Gastó, 1987).

De acuerdo con el Catastro y Evaluación de los Recursos Vegetacionales de Chile (CONAF et al., 1997), Q. saponaria forma parte del tipo forestal esclerófilo que cubre una superficie de 324 631 ha, equivalentes a 2.6 % de los bosques nativos del país (Donoso y Escobar, 2006). De su madera y corteza se extraen saponinas, moléculas de gran importancia económica utilizadas con fines farmacéuticos, industriales y agronómicos (Kensil et al., 1991; Hoffmann, 1995). En la actualidad, la alta demanda de su corteza como principal fuente de saponinas y el cambio de uso del suelo han reducido la presencia de árboles maduros, en particular, en la zona centro de Chile.

According to the Catastro y Evaluación de los Recursos Vegetacionales de Chile (Land Registry and Vegetational Resources Assessment of Chile) (CONAF et al., 1997), Q. saponaria is part of the sclerophyllous forest type covering an area of 324 631 ha, equivalent to 2.6 % of the country’s native forests (Donoso and Escobar, 2006). From its wood and bark, saponins are extracted which are economically very important molecules used in pharmaceutical, industrial and agricultural endings (Kensil et al., 1991; Hoffmann, 1995). Currently, the high demand for its bark as the main source of saponins and land use change have reduced the presence of adult trees, particularly in the central area of Chile.

Esta situación fue determinante para realizar un proyecto silvícola y de manejo forestal para la especie, respaldado por un programa de propagación vegetativa (Prehn et al., 2003), en el cual se diseñaron protocolos de modelos de desarrollo morfogénico para propagar vegetativa y masivamente árboles adultos de quillay, mediante el uso de semillas como explantes, mismas que reúnen un alto contenido de saponinas de buena calidad y de baja toxicidad (Prehn et al., 2003).

This situation was crucial to carry out a forestry and forest management project for the species, supported by a program of vegetative propagation (Prehn et al., 2003), in which protocols of morphogenic development models were designed to propagate vegetatively and massively adult Quillay trees, using seeds as explants as they have a high content of saponins of good quality and low toxicity (Prehn et al., 2003).

Como una contribución complementaria a la propagación in vitro, en el presente estudio se ensayó la técnica de micropropagación denominada organogénesis directa. Se evaluó el efecto de componentes hormonales sobre la capacidad morfogénica de segmentos caulinares, apicales y basales provenientes de árboles adultos.

As an additional contribution to the in vitro propagation, in the present study a micropropagation technique known as direct organogenesis was tested. The effect of hormonal components on the morphogenic capacity of caulinary, apical and basal segments from adult trees were evaluated. The practical utility of the method is to establish the differences and clarify aspects of the morphogenic competition from caulinary segments of adult individuals, which can be used as sources of germ plasm for clonal propagation.

La utilidad práctica del método consiste en establecer las diferencias y dilucidar aspectos de la competencia morfogénica a partir de segmentos caulinares de individuos adultos, los cuales pueden ser utilizados como fuentes de germoplasma para la propagación clonal.

Materials and Methods

Materiales y Métodos

The experiment was performed at the Laboratorio de Biotecnología Forestal (Laboratory of Forest Biotechnology) of the Universidad de Concepción, located in Concepción, Chile (36°46’ S and 73°03’ W), 500 km south of the capital. Concepción is a city and commune in south-central Chile, and is the capital of the VIII region of Bío Bío.

El experimento se hizo en el Laboratorio de Biotecnología Forestal de la Universidad de Concepción, ubicada en Concepción, Chile (36°46’ S y 73°03’ O), 500 km al sur de la capital del país. Concepción es una ciudad y comuna del centro-sur de Chile, y es la capital de la VIII región del Bío Bío.

Cob et al., Organogénesis directa para la propagación...

Medio de cultivo

Culture medium

El medio básico para el cultivo fue el MS (Murashige y Skoog, 1962) con sus macronutrientes reducidos a 1/2, suplementado con una combinación y balance hormonal de ácido indolbutírico (AIB) y bencilaminopurina (BAP). Como fuente energética, se adicionó sacarosa (30 g L-1) y, se ajustó el pH a 5.8 con NaOH (hidróxido de sodio); como agente gelificante, se adicionó agar (7 g L-1).

The basic medium for the culture was the MS (Murashige and Skoog, 1962) with macronutrients reduced to 1/2, supplemented with a combination of hormonal balance and indole butyric acid (IBA) and benzylaminopurine (BAP). As energy source, sucrose (30 g L-1) was added and the pH was adjusted to 5.8 with NaOH (sodium hydroxide); as gelling agent agar (7 g L-1) was added.

Material vegetal

Vegetal material

Se utilizaron explantes provenientes de la zona apical y basal de árboles adultos, los cuales se colocaron en posición vertical en contacto directo con el medio nutritivo; se sembraron 180 explantes por cada réplica y fueron cultivados en frascos de vidrio (5 cm de alto x 4 cm de diámetro) y ubicados en una cámara de crecimiento bajo condiciones de luz continua (40 µmol.m-2.s-1) y temperatura (25±1 °C). Posteriormente, se efectuaron observaciones cada 15 días, en las que se registraron el tamaño y la coloración del explante; a las seis semanas de cultivo, se llevó a cabo una primera cuantificación de la presencia de puntos de crecimiento, número de brotes y elongación caulinar.

Explants from the apical and basal area of adult trees were used. The explants were placed upright in direct contact with the nutrient medium; 180 explants were planted for each replication and were grown in glass jars (5 cm high x 4 cm in diameter) and placed in a growth chamber under continuous light conditions (40 µmol.m-2.s-1) and temperature (25±1 °C). Subsequently, observations were made every 15 days, when the size and coloration of the explant were recorded; at six weeks of culture, a first quantization related to the presence of growth points, number of shoots and caulinary elongation was performed.

Experimental design and statistical analysis

Diseño experimental y análisis estadístico

The experiment was established under a completely balanced randomized design with five replications and factorial arrangement of treatments. The studied factors were the indole 3-butyric acid (IBA) and 6-benzylaminopurine (BAP) on three levels, for a total of nine treatments (Table 1). The experimental unit was a glass jar with four explants, which constituted 45 replicates per condition. After 90 days of culture, the number of buds, number of shoots and length of internodes per explant variables were evaluated. The information was subjected to an analysis of variance (ANOVA) through the PROC GLM SAS statistical program (Statistical Analysis System, 1999). Comparison of treatment means was made with the multiple range test of Duncan procedure, with a significance level of 5 %.

El experimento se estableció bajo un diseño completamente al azar balanceado, con cinco repeticiones y con arreglo factorial de tratamientos. Los factores que se estudiaron fueron el ácido indol 3-butírico (AIB) y la 6-bencilaminopurina (BAP) en tres niveles, para un total de nueve tratamientos (Cuadro 1). La unidad experimental fue un frasco de vidrio con cuatro explantes, lo cual constituyó 45 réplicas por condición. A los 90 días de cultivo, se evaluaron las variables número de yemas, número de brotes y longitud de entrenudos por explante. A la información, se le practicó un análisis de varianza (ANDEVA) a través del procedimiento PROC GLM del programa estadístico SAS (Statistical Analysis System, 1999). La comparación de medias de los tratamientos se hizo con el procedimiento prueba de rangos múltiples de Duncan, con un nivel de significancia de 5 %.

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Table 1. Treatments for of direct organogenesis induction in vitro in Quillaja saponaria Molina explants taken from different parts of the tree.

Cuadro 1. Tratamientos para la inducción de organogénesis directa in vitro en explantes de Quillaja saponaria Molina extraídos de diferentes zonas del árbol.

Tree Zone

Zona del árbol Tratamientos

Apical

Treatments

Basal

Apical IBA/BAP mg L

Basal -1

IBA/BAP mg L-1

AIB/BAP mg L-1

0.1/2.0

0.1/3.0

0.1/0.5

1.0/2.0

1.0/3.0

1.0/0.5

1.5/2.0

1.5/3.0

1.5/0.5

Estudio histológico

Histological study

Para el análisis histológico, se tomaron seis muestras de explantes con brotes durante las etapas de proliferación y elongación. El material se fijó entre 24-48 horas en FAA [formalina (5 %)-ácido acético (5 %)-alcohol etílico (90 %)]. En seguida, se lavaron con agua corriente durante 24 horas. Una vez concluido el lavado, el tejido fue deshidratado en soluciones seriadas de alcohol etílico (50, 75, 85 y 95 %) cada dos horas. A continuación, las muestras se pasaron tres veces por alcohol etílico puro, durante dos horas en los primeros dos deslizamientos y toda la noche en la última traslación. Posteriormente, se realizaron tres inmersiones en xilol por dos horas en cada deslizamiento, y se impregnaron en tres pases de parafina cada dos horas. Las muestras se incluyeron en bloques de parafina, a los que se les realizaron cortes en secciones transversales y longitudinales con un grosor de 5-8 µm, con un micrótomo de deslizamiento vertical tipo Minot. Por último, cada corte fue adherido a un portaobjetos y teñido con azul de astra safranina al 1 %. Para la observación del material, se utilizó un microscopio Axioskop OPTON y las imágenes se fotografiaron (40x) con una cámara digital Canon Power Shot G5 adaptada al microscopio.

For the histological analysis, six samples of explants with shoots were taken during the stages of proliferation and elongation Samples were fixed 24-48 hours in FAA [formalin (5 %) - acetic acid (5 %) - ethyl alcohol (90 %)]. Then, they washed with running water for 24 hours. Once washing was complete, the tissue was dehydrated in serial solutions of ethyl alcohol (50, 75, 85 and 95 %) every two hours. The samples were then passed three times by pure ethyl alcohol for two hours in the first two slides and all night in the final translation. Then three immersions were conducted in xylol for two hours in each slide, and embedded in paraffin three passes every two hours. The samples were included in paraffin blocks, which were performed in longitudinal and transverse cuts sections with a thickness of 5-8 microns with a Minot vertical sliding type microtome. Finally, each cut was adhered to a slide and stained with safranin astra blue 1 %. An Opton Axioskop microscope and images were used for observation of samples (40x), which were photographed with a Canon Power Shot G5 digital camera adapted to the microscope.

Results and Discussion

Resultados y Discusión

In woody plants in vitro propagation is more difficult to achieve for its structural condition and maturity processes associated with age. In this regard, three processes that explain the above mentioned are described: chronological aging, based on changes expressed in function of time; ontogenetic aging, related to the gradual and irreversible transition regulated under genetic control; and physiological aging, associated with the loss of vigor caused by hormonal changes, nutritional and

En plantas leñosas la propagación in vitro resulta más difícil de lograr por su condición estructural y los procesos de la madurez asociados con la edad. Al respecto, se mencionan tres etapas que explican lo anterior: envejecimiento cronológico, referido a cambios expresados en función del tiempo; envejecimiento ontogénico, relacionado a la transición gradual e irreversible regulada bajo control genético; y envejecimiento

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fisiológico, asociado con la pérdida de vigor causada por cambios hormonales, condiciones nutricionales y ambientales (Pierik, 1990; Russell et al., 1990; Gutiérrez, 1995; Pacheco, 1995; Andrés et al., 2002). En particular, la capacidad morfogénica del explante está fuertemente influenciada por la ontogenia, la cual varía de acuerdo con la posición del material vegetal en el árbol (Magini, 1984).

environmental conditions (Pierik, 1990; Russell et al., 1990; Gutiérrez, 1995; Pacheco, 1995; Andrés et al., 2002). Specifically, the morphogenic capacity of the explant is strongly influenced by ontogeny, which varies according to the position of the plant material in the tree (Magini, 1984). In the present study greater morphogenic capacity explants from the basal area (Figure 1A) were observed, which is attributable to differences in the ontogeny of the tissue where buds originate, and by the various hormone levels in the different areas of the tree. These results agree with those obtained by Fouret et al. (1986); Thanh et al. (1987) and Yeung et al. (1998), who demonstrated the existence of greater competition in basal morphogenic microshoots and better use of nutritional reserves for cell elongation.

En el presente estudio se observó una capacidad morfogénica superior en los explantes provenientes de la zona basal (Figura 1A), atribuible a las diferencias de la ontogenia de los tejidos donde se originan los brotes, y por las diferentes concentraciones hormonales en las distintas zonas del árbol. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Fouret et al. (1986); Thanh et al. (1987) y Yeung et al. (1998), quienes demostraron la existencia de una mayor competencia morfogénica en microtallos basales y una mejor utilización de las reservas nutritivas para la elongación celular.

Sánchez-Olate et al. (2005) and Hasbún (2006) indicate that basal ontogenically microshoots are younger and show a better morphogenic response, because they have been generated from dormant meristem tissues. Morisset et al. (2012) point out the importance of other factors such as the amount of water, light and carbohydrates that basal microshoots used from the parent material during their development. The apical microshoots origin had lower rates of proliferation and close caulinary elongation. Von Aderkas and Bonga (2000), Andrés et al. (2002), Fraga et al. (2002); Tang et al. (2004) and Ramarosandratanam and Van Staden (2005) suggest that differences in the responses of proliferation and elongation of the basal and apical microshoots could be linked to the existence of biochemical markers type and to differences in hormone levels within the donor tree.

Sánchez-Olate et al. (2005) y Hasbún (2006) indican que los microtallos basales son ontogénicamente más jóvenes y ostentan una mejor respuesta morfogénica, debido a que han sido generados a partir de tejidos meristemáticos latentes. Morisset et al. (2012) señalan la importancia de otros factores como la cantidad de agua, luz y carbohidratos que los microtallos basales aprovechan del material parental durante su desarrollo. Los microtallos de origen apical tuvieron menores tasas de proliferación y una estrecha elongación caulinar. Von Aderkas y Bonga (2000), Andrés et al. (2002), Fraga et al. (2002), Tang et al. (2004), Ramarosandratanam y Van Staden (2005) sugieren que las diferencias en las respuestas de la proliferación y elongación de los microtallos basales y apicales podría vincularse a la existencia de marcadores de tipo bioquímico y a diferencias en las concentraciones hormonales dentro del árbol donador.

According to the results of the ANOVA for the treatment factor, a significant effect (P <0.01, F = 77.46 and 12.82) was obtained on the variable of number of buds and for the length of internodes and buds. Specifically, for the variable number of buds T4 (1.0 / 2.0 mgL-1 of IBA / BAP) which originated a greater amount, with an average of seven shoots per explant (Table 2). In contrast, the T1 treatment (0.1 / 2.0 mgL-1 IBA / BAP) stimulated multiple points of growth (Figure 1A) and T5 (1.0 / 3.0 mgL-1 IBA / BAP) promoted buds with a rosette look and shape with plenty of surrounding callus (figures 1B and 1F).

Acorde con los resultados del ANDEVA, para el factor tratamiento se obtuvo efecto significativo (P<0.01, F = 77.46 y 12.82) sobre las variables número de brotes, así como para la longitud de entrenudos y brotes. En el caso de la variable número de brotes, el tratamiento T4 (1.0/2.0 mg L-1 de AIB/BAP) fue el que originó un número más grande, con un promedio de siete brotes por explante (Cuadro 2). En contraste, el tratamiento T1 (0.1/2.0 mg L-1 de AIB/BAP) estimuló múltiples puntos de crecimiento (Figura 1A), y el tratamiento T5 (1.0/3.0 mg L-1 de AIB/BAP) promovió brotes de aspecto y forma de roseta con gran cantidad de callo circundante (figuras 1B y 1F).

Consistent with these results, it is demonstrated and substantiated the role of auxin-cytokinin hormone relations as a key factor in controlling morphogenesis. In addition, consistent with those obtained in Persea americana Mill by MohamedYasseen (1995); Pliego-Alfaro and Murashige (1988), and in Persea lingue Ness by Cob et al. (2010). Also, other studies agree that the organ induction effect of cytokinins is oriented to the formation of growth points, which reflected favorably with high proportions of cytokinin compared to auxin.

Congruente con estos resultados, queda demostrado y fundamentado el papel que juegan las relaciones hormonales auxina-citoquinina como factores clave en el control de la morfogénesis. Además, coinciden con los obtenidos en Persea americana Mill por Mohamed-Yasseen (1995), PliegoAlfaro y Murashige (1988), así como en Persea lingue Ness

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por Cob et al. (2010). Asimismo, otros estudios confirman que la inducción de órganos por efecto de las citoquininas está orientada a la formación de puntos de crecimiento, que se reflejan favorablemente en proporciones altas de citoquinina, con respecto a la auxina.

In several species it has been proved that as the concentration of cytokinin gets higher, a decrease in shoot length was found, until a rosette is formed (Sánchez-Olate et al., 2005; Rodríguez et al., 2003; Sotolongo et al., 2003). In this regard, Orellana (1998) notes that the auxin-cytokinin balance is crucial for the coefficient of proliferation.

En varias especies se ha comprobado que a medida que aumenta la concentración de la citoquinina, se aprecia una disminución en la longitud de los brotes, hasta exhibir una forma de roseta (Sánchez-Olate et al., 2005; Rodríguez et al., 2003; Sotolongo et al., 2003). Al respecto, Orellana (1998) señala que el balance auxina-citoquinina es determinante para el coeficiente de proliferación.

The length of the microstems is favored by decreasing the concentration of cytokinin in the IBA / BAP relationship; the optimum was reached with the T9 treatment (1.5 / 0.5 mg L-1 of IBA / BAP) (figures 1C, 1D, 1E). In contrast, the microshoots that were grown in T5 (1.0 / 3.0 mgL-1 IBA / BAP) did not elongate, and rosette-shaped explants were observed (Figure 1B).

Cuadro 2. Prueba comparativa entre medias de tratamientos mediante la prueba de rangos múltiples de Duncan. Factor de estudio Ácido indol 3-butírico/6-bencilaminopurina (mg L-1)

Media ± S

1.0/2.0 1.0/2.0 1.5/0.5 1.5/0.5 1.5/0.5 1.0/2.0 1.0/2.0 1.5/0.5 1.5/0.5 1.0/3.0

9±1 a 7±1 a 3±0.8 a 3.5±1 a 28±0.9 a 3±1 b 2±1 b 2±0.6 a 2±0.6 a 12±1.2 b

Study factor indole 3-butyric acid and 6-benzylaminopurine (BAP)

Mean ± S

Number of buds

1.0/2.0

9±1 a

Number of shoots

1.0/2.0

7±1 a

Length of the bud (mm)

1.5/0.5

3±0.8 a

Length of internodes (mm)

1.5/0.5

3.5±1 a

Length of the shoot (mm)

1.5/0.5

28±0.9 a

Number of buds

1.0/2.0

3±1 b

Number of shoots

1.0/2.0

2±1 b

Length of the bud (mm)

1.5/0.5

2±0.6 a

Length of internodes (mm)

1.5/0.5

2±0.6 a

Length of the shoot (mm)

1.0/3.0

12±1.2 b

Posición del explante en el árbol

Basal

Apical

Variables Número de yemas Número de brotes Longitud de yema (mm) Longitud de entrenudos (mm) Longitud de brote (mm) Número de yemas Número de brotes Longitud de yema (mm) Longitud de entrenudos (mm) Longitud de brote (mm)

Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas (P < 0.01).

Table 2. Comparative test between treatment means by Duncan’s multiple range test. Location of the explant on the tree

Basal

Apical

Variables

Different letters mean statistical significant differences (P < 0.01).

Cob et al., Organogénesis directa para la propagación...

La longitud de los microtallos se favoreció al disminuir la concentración de la citoquinina en la relación AIB/BAP; el óptimo se alcanzó con el tratamiento T9 (1.5/0.5 mg L-1 de AIB/ BAP) (figuras 1C, 1D, 1E). En contraste, los microtallos que fueron cultivados en el tratamiento T5 (1.0/3.0 mg L-1 de AIB/BAP) no elongaron, y se observaron explantes en forma de roseta (Figura 1B). Los del tratamiento T9 alcanzaron, en promedio, 28 mm de longitud y los del T5, en promedio, 12 mm (Cuadro 2).

Specifically, those in the T9 treatment reached, on average, 28 mm long and those of the T5 treatment, 12 mm average (Table 2). These results coincide with those obtained in Juglans regia L. (Scaltsoyiannes et al., 1997), Nerium oleander L. (Ollero et al., 2010) and Legrandia concinna (Phil.) Kausel (Uribe and Cifuentes, 2004). Authors show an increased cell elongation of lateral buds, by employing benzylaminopurine at low concentrations compared to auxin, attributable to decreased cell division and elongation of the tissue is promoted due to the action of auxin.

Lo anterior, coincide con lo obtenido en Juglans regia L. (Scaltsoyiannes et al., 1997), en Nerium oleander L. (Ollero et al., 2010) y en Legrandia concinna (Phil.) Kausel (Uribe y Cifuentes, 2004). Algunos autores registran un incremento en la elongación celular de brotes laterales, mediante el empleo de bencilaminopurina en bajas concentraciones, con respecto a la auxina, esto es atribuible a que disminuye la división celular y se promueve el alargamiento del tejido, debido a la acción de la auxina.

A, B y C. Proliferación de múltiples zonas de crecimiento; D, E y F. Elongación de microtallos de origen basal. A, B and C. Proliferation of multi- growth zones; D, E and F. Elongation of microshoots from basal origin.

Figura 1. Secuencia fotográfica que exhibe la proliferación y elongación de los segmentos caulinares de Quillaja saponaria Molina a los 120 días de cultivo. Figure 1. Photographic sequence exhibiting proliferation and elongation of the Quillaja saponaria Molina caulinary segments at 120 days of cultivation. 63

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 57-67

Al respecto, Von Arnold (1988) cita que con frecuencia es necesario reducir la dosis de las citoquininas en el medio nutritivo para lograr un incremento en la elongación de los entrenudos, lo cual redunda en la obtención de brotes de mayor longitud. Guohua (1998), Read y Preece (2003) registran que las citoquininas en concentraciones altas estimulan la proliferación de múltiples puntos de crecimiento; en contraste, las auxinas inducen el alargamiento de la pared celular, que se refleja en un alargamiento de los microtallos. Tamas (1995) indica que el efecto en la elongación caulinar debido a la adición y concentración hormonal en el medio de cultivo es diferencial para cada tipo de hormona, lo que se evidencia al variar los niveles de la relación auxina-citoquinina.

In this regard, Von Arnold (1988) notes that it is often necessary to reduce the dose of cytokinins in the nutrient medium to achieve an increase in the elongation of internodes, resulting in obtaining longest sprouts. Guohua (1998), Read and Preece (2003) cite that cytokinins in high concentrations stimulate the proliferation of multiple growth points; in contrast, auxins induce the elongation of the cell wall, which is reflected in a lengthening of the microshoots. Tamas (1995) points out that the effect on caulinary elongation due to the addition and hormonal concentration in the culture medium is differential for each type of hormone which becomes evident when the auxincytokinin ratio levels vary. Histological analysis included transverse and longitudinal cuts; it corroborated the in vitro regeneration process through direct organogenesis (figures 2A, 2B, 2C and 2D).

El análisis histológico incluyó cortes transversales y longitudinales; corroboró el proceso de regeneración in vitro vía organogénesis directa (figuras 2A, 2B, 2C y 2D).

A. Sección longitudinal de una protuberancia separada del tejido inicial que muestra la presencia de primordios foliares en desarrollo (PF) (barra = 5 mm); B. Sección longitudinal de una protuberancia con primordios foliares después de 45 días de iniciado el cultivo (barra = 5 mm); C. Sección transversal de un ápice caulinar que muestra la formación del domo meristemático (DM) y la presencia de un meristemoide (M) (barra = 8 mm); D. Sección longitudinal de un ápice caulinar, nótese la presencia del domo meristemático (DM) y meristemoides (M) (barra = 8 mm). A. Longitudinal section of a protuberance separated from the initial tissue showing the presence of developing leaf primordia (PF) (bar = 5 mm); B. Longitudinal section of a protuberance with leaf primordia after 45 days from the start of the culture (bar = 5 mm); C. Cross section of a caulinary apex showing the formation of the meristematic dome (MD) and the presence of a meristemoide (M) (bar = 8 mm); D. Longitudinal section of a caulinary apex; note the presence of meristematic dome (DM) and meristemoids (M) (bar = 8 mm).

Figura 2. Secuencia histológica de la formación de protuberancias a partir de segmentos nodales de Quillaja saponaria Molina cultivados in vitro (40x). Figure 2. Histological sequence of formation of protuberances from nodal segments of Quillaja saponaria Molina cultured in vitro (40x). 64

Cob et al., Organogénesis directa para la propagación...

La Figura 2A, muestra, claramente, un domo meristemático y primordios foliares bien definidos. El domo meristemático está constituido por una capa de células superficiales alineadas, del cual surgió el primer par de primordios de hojas (figuras 2B y 2C) que marcan el inicio del desarrollo de un brote vegetativo adventicio. Asimismo, se evidenciaron los procesos que implica la formación de nódulos; se observa que la principal actividad morfogénica de las células sucede en los tejidos que conforman a la región meristemática.

Figure 2A clearly shows a well-defined meristematic dome and leaf primordia. The meristematic dome is constituted by a layer of aligned surface cells, from which emerged the first pair of leaf primordia (figures 2B and 2C) that mark the beginning of the development of an adventitious vegetative shoot. Also, the processes involved in the formation of nodules became evident; it is observed that the main morphogenic activity of cells occurs in the tissues that make the meristematic region. The results agree with those of Mitra and Mukherjee (2001) and Lara et al. (2003), who point out that the cells of the meristematic zones are originating caulinary sprouts, through an organogenic process. These meristematic structures are characterized by always staying in a juvenile condition and are susceptible to external signals of induction and cellular reprogramming. Therefore, the formation of areas with morphogenic activity keep present in meristematic zones (Figure 2D), which by mitotic processes, first, form a meristematic dome and then the primordial leaves. This is attributable to high concentrations of hormones in the meristematic regions that promote active cell division and expansion permanently. Moreover, the exogenous application of growth regulators in the culture medium directly affected the endogenous hormone levels and, therefore, the meristematic activity that resulted in an increase of cellular development processes.

Los resultados concuerdan con los de Mitra y Mukherjee (2001) y Lara et al. (2003), quienes documentan que las células de las zonas meristemáticas son las que originan a los brotes caulinares, a través de un proceso organogénico. Estas estructuras meristemáticas se caracterizan por permanecer en estado juvenil y son susceptibles a señales externas de inducción y reprogramación celular. Por lo tanto, la formación de áreas con actividad morfogénica siempre estará presente en las zonas meristemáticas (Figura 2D), las cuales mediante procesos mitóticos, primeramente, formarán un domo meristemático y en seguida los primordios foliares. Lo anterior es atribuible a las altas concentraciones de hormonas en las regiones meristemáticas, que promueven, permanentemente, una activa división y expansión celular. Además, la aplicación exógena de reguladores de crecimiento en el medio de cultivo, afectó de manera directa los niveles hormonales endógenos y, por consiguiente, a la actividad meristemática que redundó en un incremento de los procesos de desarrollo celular.

Conclusions The in vitro culture of Quillaja saponaria is successful in the stages of multiplication and elongation of caulinary microshoots explants from the basal area. Specifically, by applying an optimal ratio of indol3-butyric acid (IBA) and 6-benzylaminopurine (BAP) in the nutrient medium, the development of adventitious organogenesis was stimulated, which is corroborated by histological analysis. On the other hand, the contribution of this study lies in affirming the scientific foundation around the morphogenic competition explants from different heights of the donor tree. However, there are still questions on the subject, worthy of being incorporated in future studies. It is also required to optimize processes based on the replication of other assays under similar conditions.

Conclusiones El cultivo in vitro de Quillaja saponaria es exitoso en las etapas de la multiplicación y elongación caulinar de microtallos provenientes de explantes de la zona basal. Específicamente, mediante la aplicación de una relación óptima de ácido indol 3-butírico (AIB) y 6-bencilaminopurina (BAP) en el medio nutritivo, se estimuló el desarrollo de organogénesis adventicia. Por otro lado, la contribución de este estudio radica en afirmar los cimientos científicos en torno a la competencia morfogénica de explantes provenientes de diferentes alturas del árbol donador. No obstante, aún existen interrogantes en torno al tema, dignos de ser incorporados en futuros estudios. Asimismo, se requiere optimizar los procesos con base en la replicación de otros ensayos bajo condiciones similares.

Acknowledgements The authors express their gratitude to the International Scholarship Program of the International Fellowships Fund (IFF) of the Ford Foundation scholarship granted to the first author for doctoral studies at the Universidad Austral de Chile and Universidad de Concepción. To the Escuela de Graduados of the Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales for the partial financial support for the purchase of chemicals used in the experimental phase. To the research staff of GenFor S.A. for the facilities, comments and suggestions during the development of the experimental phase.

Agradecimientos Los autores desean extender su reconocimiento al Programa Internacional de Becas del International Fellowships Fund (IFF) de la Fundación Ford por la beca otorgada al primer autor para realizar estudios de doctorado en la Universidad Austral de Chile y Universidad de Concepción. A la Escuela de Graduados de la Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales por el financiamiento parcial otorgado para la adquisición de productos químicos en la fase experimental. Al personal investigador de GenFor S.A. por las facilidades, comentarios y sugerencias durante el desarrollo de la fase experimental.

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Conflicto de intereses

Conflict of interests

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

The authors declare no conflict of interests.

Contribuciones por autor

Contribution by author

José Vidal Cob Uicab: establecimiento, seguimiento y evaluación de experimentos; Darcy Ríos Leal: preparación de medios de cultivo; Ana María Sabja: análisis estadístico de la información; Priscila Cartes Riquelme: análisis histológico; Manuel Sánchez Olate: recolección de germoplasma.

José Vidal Cob Uicab: establishment, monitoring and assessment of the experiments; Darcy Ríos Leal: culture media; Ana María Sabja: statistical analysis of the data; Priscila Cartes Riquelme: hystologic analysis; Manuel Sánchez Olate: germ plasm collection

End of the English version

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34): 69-83

Artículo / Article

Estructura poblacional de Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937 en la isla El Carmen, Baja California Sur Population structure of Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937 in the El Carmen Island, Southern Baja California Raúl Román-Valdez1, Fernando González-Saldívar1, Cesar Cantú-Ayala1, Jorge Kawas-Garza2, José Uvalle-Sauceda1, José Marmolejo-Moncivais1 y Eduardo Estrada Castillón1 Resumen El borrego cimarrón del desierto (Ovis canadensis) es una especie con una distribución espacial restringida, debido a que requiere de características específicas de hábitat que le provean agua, alimento, cobertura y espacio; factores determinantes en la selección de sitios de distribución. O. c. weemsi tiene el estatus de especie Sujeta a Protección Especial y, actualmente, solo se ha registrado en algunas zonas de Sonora, Baja California y Baja California Sur. La Isla El Carmen, Baja California Sur, pertenece al Parque Marino Nacional Bahía de Loreto, por su ubicación geográfica, condiciones climáticas, escasez de agua, tipos de vegetación y topoformas es un sitio de enorme interés para realizar investigaciones en ecosistemas de zonas áridas. Se determinó la distribución del borrego cimarrón (O c. weemsi) introducido en la Isla, mediante el método de conteo por franjas, modificado por Hayne; y el registro a través de avistamiento de ejemplares en los aguajes, para reforzar las observaciones de la estructura poblacional de la especie. Asimismo, se registraron la inclinación del terreno, época del año, distribución de aguajes y presencia de comederos para determinar su efecto en la estructura de la población. Se estimó una densidad de 4.96 borregos km-2, con un total de 1 151 observaciones. Se calcularon 616 individuos en una superficie de 12 428 ha con matorral desértico sarcocaule.

Palabras clave: Borrego cimarrón, conteo por franjas, densidad poblacional, estructura poblacional, método de Hayne, Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937.

Abstract In Southern Baja California the populations of desert bighorn sheep (Ovis canadensis) have diminished, mainly as a result of the fragmentation of their habitat and of furtive hunting. It is a species with a restricted spatial distribution because it requires its habitat to have certain specific characteristics so as to be provided with water, food, cover and space—all of which are determinants for the selection of distribution facts. O. c weemsi ha the status of Species “Subject to Special Protection”, and currently only registered in some areas of Sonora, Baja California and Baja California Sur. The El Carmen island belongs to the Parque Marino Nacional Bahía de Loreto which, due to its geographic location, climatic conditions, water scarcity, types of vegetation and topography, is an extremely interesting site in which to carry out research in arid ecosystems. The distribution of the bighorn sheep introduced into the island was determined using the strip count method modified by Hayne and through records of specimen sightings at the drinking troughs, as a way of reinforcing the observations on the population structure of the species. Furthermore, the data on the land slope, time of the year, distribution of the drinking troughs and presence of feeding troughs were collected in order to determine their effect on the population structure. The results indicate a population density of 4.96 sheep km-2, with a total of 1 151 observations. The total number of individuals was estimated to be 616, on a surface of 12 428 ha with sarcocaulescent desert shrubs.

Key words: Bighorn sheep, strip count, population density, population structure, Hayne’s method, Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937. Fecha de recepción/Received date: 9 de ciciembre de 2015; Fecha de aceptación/Accepted date: 30 de mayo de 2016. 1 Facultad de Ciencias Forestales, UANL. México. Correo-e: fer1960 _ 0 8 _ 10@hotmail.com 2 Facultad de Agronomía. UANL México.

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (34) : 69-83

Introducción

Introduction

Las poblaciones del borrego cimarrón (Ovis canadensis Shaw, 1804) han disminuido globalmente, debido a la fragmentación del hábitat, la competencia por este con el ganado doméstico y por la transmisión de enfermedades propias de los úlimos (Jiménez y Hernández, 2010). Otros factores importantes que las afectan son la cacería furtiva, la construcción de carreteras y caminos, minería y actividades recreacionales en su hábitat (Cossio, 1975; Araujo, 1976; Valverde, 1976; De Forge et al.,1993).

The populations of bighorn sheep (Ovis canadensis Shaw, 1804) have diminished globally as a result of the fragmentation of the habitat, the competition for the habitat against the domestic livestock, and the transmission of diseases by the latter (Jiménez and Hernández, 2010). Other important factors affecting them are furtive hunting, road construction, mining and recreational activities within their habitat (Cossío, 1975; Araujo, 1976; Valverde, 1976; De Forge et al., 1993).

En México, el borrego cimarrón se registró como desaparecido en las serranías áridas y escarpadas de casi toda la parte norte del país, incluso en los estados de Chihuahua, Nuevo León y Coahuila (Medina y Martínez, 1990). Actualmente, las tres subespecies que existen en en el país se restringen a las siguientes entidades: O. c. mexicana Merriam, 1901 se distribuye en serranías de Sonora; O. c. cremnobates Elliot, 1904, en Baja California; y O. c. weemsi Goldman, 1937 en Baja California Sur (Menéndez 1985).

In Mexico, this species was registered as extinct in the steep, arid mountain ranges in most of northern Mexico, including the states of Chihuahua, Nuevo León and Coahuila (Medina and Martínez, 1990). The three subspecies existing in Mexico today are restricted to the following states: O. c. mexicana Merriam, 1901 is distributed in the mountain ranges of Sonora; O. c. cremnobates Elliot, 1904, in Baja California; and O. c. weemsi Goldman, 1937 in Southern Baja California (Menéndez, 1985). Although this subspecies ha a “Subject to Special Protection” status according to the norm NOM-059- SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010), its exploitation through hunting is allowed, under strict management measures.

No obstante, que la subespecie O. c. weemsi tiene estatus de Sujeta a Protección Especial, de acuerdo a la NOM-059SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010), es posible aprovecharla cinegéticamente bajo estrictas medidas de manejo.

In Southern Baja California, the bighorn sheep populations have diminished mainly as a consequence of the fragmentation of their habitat and of furtive hunting (Semarnap, 2000); in the late XXth Century, they were found in only 40 % of their original distribution range (Jiménez et al., 1996). As a result of their high hunting value, they have diminished in recent decades, and only a few sheep remain in small areas of Sonora, Baja California and Southern Baja California; furthermore, the species is already extinct in Chihuahua, Coahuila and Nuevo León (Krausman et al., 1999 in Espinosa et al., 2006), despite significant efforts to recover it through reintroduction.

En Baja California Sur, las poblaciones de borrego cimarrón se han reducido, principalmente, por la fragmentación de su hábitat y la cacería furtiva (Semarnap, 2000); a finales del siglo XX se localizaba solo en 40 % de su intervalo de distribución original (Jiménez et al., 1996). En las últimas décadas, dado su gran valor cinegético, su número ha decrecido, únicamente hay remanentes en pequeñas áreas de Sonora, Baja California y Baja California Sur, y está extinta en Chihuahua, Coahuila y Nuevo León (Krausman et al., 1999 en Espinosa et al., 2006); pese a que se han realizado esfuerzos importantes para recuperar la, mediante reintroducciones.

The intervention of various civil and governmental organizations ha contributed to the existence of stable populations that are subject to rational, controlled exploitation through hunting in Southern Baja California (Semarnap, 2000), where the fee for a single hunting permit ha been estimated in up to 300 thousand USD (García, 1998).

La intervención de diversas organizaciones civiles y gubernamentales han contribuído a que en Baja California Sur existan poblaciones estables, susceptibles de un aprovechamiento cinegético racional y controlado (Semarnap, 2000), en donde se ha llegado a cotizar hasta en 300 mil dólares un solo permiso de cacería (García, 1998).

The first aerial censuses of bighorn sheep in Sonora were carried out in the years 1993 and 1994 (Lee y López, 1993; Lee y López 1994) in order to establish an appropriate exploitation rate or, if applicable, a temporary closed season for the recovery of the population; these censuses considered the number of sheep observed per hour of flight (Lee, 1997a; Lee, 1997b).

Los primeros censos aéreos de borregos cimarrón se hicieron en Sonora, fueron realizados en los años 1993 y 1994 (Lee y López, 1993; Lee y López 1994) con la finalidad de establecer una correcta tasa de aprovechamiento, o en su caso, definir una veda temporal para la recuperación poblacional, en ellas se consideró el número de borregos observados por hora de vuelo (Lee, 1997a; Lee, 1997b).

The specimens present in the El Carmen Island are native of the Sierra El Mechudo mountain range, in the same state, and are distributed mainly in the middle and northern parts of the island,

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Los ejemplares presentes en la isla El Carmen son originarios de la sierra El Mechudo, del mismo estado, y se distribuyen, principalmente, en la parte media y septentrional de la Isla, donde se ubican las fuentes de agua permanentes. Como parte del Programa de Recuperación del Borrego Cimarrón del Desierto en el Estado de Baja California Sur, fueron introducidos, durante el invierno de los años 1995 (10 hembras y 2 machos) y 1996 (12 hembras y 2 machos) (Jiménez et al., 1996, 1997; Jiménez y Hernández, 2010; Jiménez et al., 2005). Solo a 20 de los 26 ejemplares liberados, se les colocaron collares de radiotelemetría (De Forge et al., 1997).

where the permanent sources of water are located. As part of the Programa de Recuperación del Borrego Cimarrón del Desierto en el Estado de Baja California Sur (Desert Bighorn Sheep Restoration Program in Southern Baja California), 10 females and 2 males were introduced in the winter of 1995, and 12 females and 2 males, in the winter of 1996 (Jiménez et al., 1996, 1997; Jiménez and Hernández, 2010; Jiménez et al., 2005). Radio telemetry tracking collars were placed on only 20 out of the 26 released specimens (De Forge et al., 1997). As a result of its topographic and climatological characteristics, the El Carmen Island offers good conditions for the establishment of the bighorn sheep, and the absence of predators and the scarce or non-existent human activity ha made it possible to prevent furtive hunting (Benavides et al., 2001). However, the resident population receives food supplementation in order to prevent overexploitation of the xerophile vegetation of the island by the population of sheep intended to be kept in the location.

La isla El Carmen, por sus características topográficas y climatológicas ofrece buenas condiciones para el establecimiento del borrego cimarrón; la ausencia de depredadores y la poca, o nula actividad humana ha evitado la cacería furtiva (Benavides et al., 2001; sin embargo, la población residente recibe suplementación alimentaria para evitar que la vegetación xerófila de la isla sea sobreexplotada por los borregos que se quieren mantener en la isla.

The objectives of this study were to determine the current population size, the number of males, females and offspring that make up the population, its distribution and the factors that have a bearing on it.

Los objetivos de este estudio fueron conocer el tamaño poblacional actual, la cantidad de machos, hembras y crías que componen la población, su distribución y los factores que inciden en ella.

Materials and Methods

Materiales y Métodos

Location

Localización

The El Carmen Island is located in northeastern Mexico, in the Gulf of California, between the geographic coordinates 25°48’28” and 26°03’34” N, and 111°03’28” and 111°13’43” W. It is approximately of 27 km long and 9 km wide from northeast to southwest (Inegi, 1978). It is formed by a series of mesas and volcanic mountain ranges that rise up to 479 masl (Benavides et al., 2001). The island includes three types of vegetation: halophile vegetation, with 902.1 ha (5.9 %); sarcocaulescent shrubs, with 271.1 ha (1.79 %); sarcocaule scrubs, with 12 427.9 ha (82.3%), and absence of apparent vegetation, with 1 498.9 ha (10.01 %), in the lagoon area and the salt mine and on the beaches (Figure 1).

La isla El Carmen está situada en la región noroeste de México, dentro del Golfo de California, entre las coordenadas geográficas 25°48’28” y 26°03’34” de latitud norte y 111°03’28” y 111°13’43” de longitud oeste. Tiene una longitud aproximada de 27 km y una anchura de 9 km, en dirección noreste – suroeste (Inegi, 1978); la conforman una serie de mesas y sierras de origen volcánico, que alcanzan hasta 479 metros sobre el nivel del mar (Benavides et al., 2001). En la isla se registran tres tipos de vegetación: halófila, con 902.1 ha (5.9 %); matorral sarcocrasicaule, con 271.1 ha (1.79 %); matorral sarcocaule, con 12 427.9 ha (82.3 %); y sin vegetación aparente 1 498.9 ha (10.01 %), correspondiente a la zona de la laguna de la salinera y playas. (Figura 1).

The strip count method modified by Hayne (1949) —which consists of walking along a randomly determined line, according to the accessibility of the terrain, generally along creeks and gullies— was utilized. During this walk, the average distances between sightings of bighorn sheep were estimated by triangulation; the values thus obtained were used to calculate the surface area of the strip covered by the observer, with the aid of Nikon Monarch 10 x 56 binoculars, Buchnell Trophy 20 x 60 x 65 telescopes and a (Nikon Laser Forestry Pro de 10 - 500 m range finder.

Se utilizó el método de conteo en franjas modificado por Hayne (1949), el cual consiste en caminar a lo largo de una línea determinada al azar, y por la accesibilidad del terreno, generalmente, por arroyos y cañadas; durante la caminata se estimaron las distancias de avistamiento promedio de borregos cimarrones, mediante triangulación, con estos valores se calculó el área de la franja cubierta por el observador con el apoyo de binoculares (Nikon Monarch 10 x 56), telescopios (Buchnell Trophy 20 x 60 x 65) y distanciómetro (Nikon Laser Forestry Pro de 10 - 500 m). 71

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Figura 1. Localización del área de estudio en la isla El Carmen, Baja California Sur. Figure 1. Location of the study area in the El Carmen Island, Southern Baja California. Se establecieron nueve franjas, que fueron recorridas cinco veces del 2011 al 2014, con una longitud promedio de 3 844.29 metros y 347.45 metros de ancho; el número de repeticiones en cada transecto estuvo influenciado por las condiciones climatológicas, que complicó el acceso a algunos sitios de monitoreo, ya que la presencia de marea alta, dificultó la salida a determinados sitios. Por lo que la superficie media por transecto fue de 1 335 km2 (133.5 ha).

Nine 3 844.29 m long and 347.45 m wide strips were established, and they were scanned five times between 2011 and 2014. The number of repetitions in each transect was influenced by the climatological conditions, which made access to some of the monitoring sites difficult, as the presence of a high tide obstructed the way to certain sites. Thus, the average surface area per transect was 1 335 km2 (133.5 ha). The formula for the application of the strip-count method modified by Hayne (1949) is the following:

La fórmula para aplicar el método de franjas modificado por Hayne (1949) es la siguiente:

Where: Donde:

D = Sheep density per hectare f = Number of scanned transects Zi = Number of sheep observed in each strip Aj = Sampled surface area in each transect

D = Densidad de borregos por hectárea f = Número de transectos recorridos Zi = Número de borregos observados por franja Aj = Área muestreada por cada transecto

A total of 12 000 ha were considered as the potential habitat for the bighorn sheep, rather than the total surface of the island (15 100 ha), because approximately 3 100 ha are covered by the salt mine and by dunes whose vegetation is of no use for the species (Zurita, 2012).

Se consideró un total de 12 000 hectáreas como hábitat potencial para el borrego cimarrón y no la totalidad de la superficie de la isla (15 100 ha), debido a que aproximadamente

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3 100 ha están cubiertas por la zona de la salinera y dunas sin vegetación aprovechable por la especie (Zurita, 2012).

Samplings were carried out through a period of two to five days. The sites were located in such a way that they allowed visual coverage from most of the mountain sides in the sierra, from which the groups or specimens of bighorn sheep were sought with binoculars (10 x 50 mm) or a telescope (15 - 45 x 60 mm). Once the sheep were sighted, the number of specimens, their location, age groups and their sex were recorded. The observation times were between 5:00 am and 10:30 am, for a total average of five and a half hours a day.

Los muestreos se llevaron a cabo por un periodo de dos a cinco días, los sitios se ubicaron de tal manera que permitieron cubrir visualmente la mayor parte de las laderas en la sierra, desde los cuales se buscaron a los grupos o ejemplares de borrego cimarrón empleando binoculares (10 x 50 mm) o telescopio (15-45 x 60 mm). Una vez avistados, se procedió a registrar su localización, el número de ejemplares, las clases de edad y sexo. Los periodos de observación fueron entre las 5:00 y las 10:30 horas, para un total de cinco y media horas diarias, en promedio.

The observed animals were classified as: class I, II, III and IV males (Figure 2), females, lambs, young males, young females, and unidentified. The classification criteria were age, body size and horns (Geist, 1968).

Figura 2. Sexo y clases de edad en el borrego cimarrón (Ovis canadensis Shaw, 1804), según Geist (1968). Figure 2. Sex and age classes of bighorn sheep (Ovis canadensis Shaw, 1804) according to Geist (1968). The statistical analysis, the Mann-Whitney test was applied to two independent samples, since the data did not show normal distribution. Non-parametric tests are used when no information regarding the makeup of the population data or their probability distribution is available and the conditions required for the application of parametric tests are not met. It is also recommended when the samples are small and the probability density is unknown. The software utilized was Statistica version 7.1 (StatSoft, 2005).

Los animales observados se clasificaron como: machos clase I, II, III, IV (Figura 2), hembras, corderos, macho juvenil, hembra juvenil y no identificados, los criterios para la clasificación fueron la edad, el tamaño del cuerpo y cuernos (Geist, 1968). El análisis estadístico, se hizo con la prueba de Mann-Whitney para dos muestras independientes, ya que los datos no mostraron distribución normal. Las pruebas no-paramétricas se usan cuando no se tiene información sobre la composición de los datos poblacionales y falta el conocimiento sobre su distribución de probabilidad; además de, que no se cumplen las condiciones exigidas para la aplicación de las paramétricas. También, si las muestras son pequeñas y se desconoce la densidad de probabilidad. El programa empleado fue Statistica versión 7.1 (StatSoft, 2005).

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Resultados y Discusiones

Results and Discussion

Se realizaron un total de 1 151 avistamientos de ejemplares de borrego cimarrón durante los 92 días de monitoreo comprendidos entre los años 2011 y 2014; es decir, un promedio de 12.51 por día. Correspondieron a 488 machos (87 clase IV, 191 clase III, 138 clase II, 28 clase I, 43 juveniles y 1 cordero); 459 hembras (430 hembras adultas, 28 juveniles y 1 cordero); y 195 individuos considerados juveniles y corderos, sin lograr identificar sexo; nueve individuos a los que por la distancia de avistamiento o condiciones del paisaje, no fue posible identificarles sexo y edad.

A total of 1 151 bighorn sheep specimens—i.e. an average of 12.51 specimens per day—were sighted during the 92-day monitoring carried out between the years 2011 and 2014. These included 488 males (87 belonging to class IV, 191 to class III, 138 to class II, 28 to class I, 43 young males and 1 lamb); 459 females (430 adult females, 28 young females and 1 lamb); 195 individuals considered to be young sheep and lambs, whose sex was not identified, and nine individuals whose age and sex were not identified due to the sighting distance or the conditions of the landscape.

La distancia promedio de avistamiento fue de 347.45 m, con un mínimo de 193.5 m y un máximo de 427 m. La longitud promedio del transecto fue de 3 844.3 m, con un máximo de 9 100 m y un mínimo de 1 560 m; los cuales estuvieron determinados por la topografía del terreno. La superficie promedio de muestreo fue de 133.6 ha, con base en el ancho y largo del transecto. La densidad promedio fue de 4.9 borregos por kilómetro cuadrado, con un estimado total de 616 ejemplares para la isla. Se observó una marcada concentración en la parte media de la isla, en donde se ubican las únicas cuatro fuentes de agua dulce permanentes.

The average sighting distance was 347.45 m, with a minimum of 193.5 m and a maximum of 427 m. The average length of the transect was 3 844.3 m, with a maximum of 9 100 m and a minimum of 1 560 m; both measures were determined by the topography of the terrain. The average sampling surface area was 133.6 ha, based on the length and width of the transect. The average density was 4.9 sheep per square kilometer, with an estimated total of 616 specimens for the island. A marked concentration in the middle part of the island, where the only four permanent sources of fresh water are located, was observed.

Los valores indican la media y su desviación estándar. The values indicate the mean and its standard deviation.

Figura 3. Estructura poblacional de Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937 registrada en los transectos de la isla El Carmen, Baja California Sur, México. Figure 3. Population structure of Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937, registered in the transects of the El Carmen Island in Southern Baja California, Mexico.

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Estructura poblacional

Population structure

Se obtuvo una media de observación diaria de machoshembras-juveniles-corderos de 5.3-5-0.65-2.1 (Figura 3), equivalente a una proporción de 41:38:5:16 (1.0:0.93:0.12:0.39). La relativa homogeneidad de la población de machos con respecto a las hembras puede resultar de que en la isla, a pesar de que se practica el aprovechamiento cinegético de los machos adultos, también se ha realizado la captura de hembras para programas de reintroducción en la zona peninsular (Jiménez y Hernández, 2010).

A daily observation mean of 5.3-5-0.65-2.1 (Figure 3), equivalent to a proportion of 41:38:5:16 (1.0:0.93:0.12:0.39), was estimated for males, females, young sheep and lambs. The relative homogeneity of the male population with regard to the females may be accounted for by the fact that, although exploitation of the adult males through hunting is practiced in the island, females have also been captured for reintroduction programs in the peninsular area (Jiménez and Hernández, 2010).

La ausencia de depredadores del borrego cimarrón en la isla, tales como el puma (Puma concolor Linnaeus, 1771) y el coyote (Canis latrans Say, 1823) explican, en parte, la proporción similar de machos y hembras, pero, posiblemente lo más importante es el manejo de la población que busca mantener equilibrada la población, circunstancia atípica para otras zonas de distribución de la especie, en ls que se presentan proporciones hasta de tres hembras por cada macho (De Forge et al., 1993).

The absence of predators of the bighorn sheep in the island—such as cougars (Puma concolor Linnaeus, 1771) and coyotes (Canis latrans Say, 1823), partly explains the similar ratio of males to females; however, the main factor may be the management of the population that seeks to maintain a balance in this population— an atypical circumstance for other distribution areas of the species, where ratios of up to three females per male may be found (De Forge et al., 1993). Ratios of males to females of almost 1:1 are documented in this study. This population is therefore totally different from all those registered in the continental area and is exotic to the island, whose specimens are subjected to rigorous control, with legal hunting only of those males that meet the requirements for exploitation, and extraction, in certain years, of a section of females transferred to other sites for repopulation purposes, all of which maintains the ratio of males to females among the population of the island. On the other hand, a marked concentration of sheep in the four sites with permanent water sources is clearly observed.

En el presente estudio se documentan proporciones de casi 1:1 entre machos y hembras, por lo que es una población totalmente diferente a todas las registradas en la zona continental, y es una población exótica en la isla, con un control riguroso de sus animales, por medio de cacerías legales exclusivamente de machos que cumplen con los requisitos para ser aprovechados, y con extracción, en ciertos años, de una sección de hembras que son trasladadas a otros sitios para repoblaciones; todo ello mantiene la relación entre machos y hembras en la población de la isla. Por otro lado, se observa, claramente, una marcada concentración de los borregos en los cuatro sitios con fuente permanente de agua.

In regard to the utilized method (strip-count method modified by Haynes, 1949), the recorded number of bighorn sheep in the El Carmen Island is below the load capacity estimated for the entire island, which is 1 033 specimens, based on the determined available forage dry matter (Zurita, 2012). Water is the main limiting factor for the sheep on the island; therefore this species underutilizes much of the vegetation available in it. Because the bodies of water in the island are separated by large distances, the sheep do not to scatter away from them. Thus, the animals move to other locations only during the rainy season and therefore underutilize the capacity of the island to provide them with forage, as only the bighorn sheep and a small population of feral goats utilize this resource during the rest of the year. This is the main issue that keeps the population of the island at almost half its load capacity, which might increase if more drinking troughs were placed both in the north and the south of the island.

Respecto al método de muestreo utilizado (conteo en franjas modificado por Hayne, 1949), el número registrado de borregos cimarrones en la isla El Carmen está por debajo de la capacidad de carga estimada para toda la isla, la cual es de 1 033 ejemplares, con base en la evaluación de la materia seca disponible como forraje (Zurita, 2012). Dado que el agua es el factor limitante más importante para el borrego en la isla, este subutiliza buena parte de la vegetación disponible en la misma; es decir, la lejanía entre los cuerpos de agua hacen que los borregos no se dispersen de esos sitios, por lo que solo durante la época de lluvias, los animales se desplazan a otros lugares, lo que origina una subutilización de la capacidad forrajera, ya que únicamente el borrego cimarrón y una pequeña población de cabras ferales utilizan dicho recurso, el resto del año. Este es el principal problema que mantiene la población de la isla casi a la mitad de su capacidad de carga, que aumentaría, si se colocaran más aguajes tanto en la parte norte, como en el sur de la isla.

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Figura 4. Estructura poblacional de los borregos cimarrones machos (Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937) en sus distintas clases de edad, en la isla El Carmen, Baja California Sur, MĂŠxico. Figure 4. Population structure of male bighorn sheep (Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937), by age classes, in the El Carmen Island, Southern Baja California, Mexico.

Figura 5. Estructura poblacional de los borregos cimarrones (Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937) corderos hembras en sus distintas clases de edad, en la isla El Carmen, Baja California Sur, MĂŠxico. Figure 5. Population structure of bighorn (Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937) female lambs in their various age classes, in the El Carmen Island, Southern Baja California, Mexico.

Román-Valdez et al., Estructura poblacional de Ovis canadensis...

Durante las observaciones se avistaron un total de 1 151 borregos cimarrones, de los cuales 51.53 % (488 ejemplares) fueron machos, de las siguientes clases de edad: 17.83 % clase IV, 39.14 % clase III, 28.28 % clase II y 5.74 % clase I, 8.81 % de machos juveniles y 0.20 % machos corderos (Figura 4).

A total of 1 151 bighorn sheep were sighted, 51.53 % of which (488 specimens) were males belonging to the following age classes: 17.83 % to class IV, 39.14 % to class III, 28.28 % to class II, y 5.74 % to class I; 8.81 % were young males, and 0.20 % were male lambs (Figure 4).

De los 459 borregos hembras registrados en los muestreos, que representan 48.47 % de la población total, 93.68 % fueron ejemplares considerados parte de la población reproductivamente activa (hembras adultas) y el restante 6.32 %, aún no se integran como parte del reclutamiento de la población (6.10 % hembras juveniles y 0.22 % de corderos hembras) (Figura 5).

Of the 459 female sheep registered in the samplings, which amount to 48.47 % of the total population, 93.68 % were considered to be part of the reproductively active population (adult females), and the remaining 6.32 % (6.10 % young females and 0.22 % female lambs) are yet to be integrated as part of the population recruitment (Figure 5). While Lee and López (1993) point out a males-femaleslambs-young sheep ratio of 56:100:32:7 (0.56:1.0:0.32:0.07) in a study based on a census taken from a helicopter in Sonora, Mexico, López et al. (1995) report a males-females-lambs ratio of 71:100:11 (0.71:1.0:0.11) in a population of O. c. cremnobates of northern Baja California, estimated through line transects sampling. These results differ from those presented by González et al. (2011), who record a three or four times higher femalesto-males ratio for Ovis canadensis mexicana in populations of the state of Sonora. Ratios recorded previously to these reports differ from those studied in the El Carmen Island, since they correspond to wild continental populations subjected to the natural processes of competition, predation, and legal or illegal hunting, whereas the population of the present study is totally controlled in regard to natural and anthropogenic processes.

Lee y López (1993) indican una relación machos-hembrascorderos-juveniles de 56:100:32:7 (0.56:1.0:0.32:0.07), en un estudio con censo por medio de helicóptero en Sonora, México; López et al. (1995) documentan una proporción machoshembras-corderos de 71:100:11 (0.71:1.0:0.11) en una población de O. c. cremnobates del norte de Baja California, mediante un muestreo de transectos en línea; ambos resultados difieren de los presentados por González et al. (2011), quienes consignan una proporción tres o cuatro veces mayor de hembras, respecto a los machos para Ovis canadensis mexicana en poblaciones del estado de Sonora. Los registros anteriores son diferentes a los obtenidos en la isla El Carmen, ya que corresponden a poblaciones silvestres del continente, sujetas a los procesos naturales de competencia, depredación y cacerías legales e ilegales, y la población del presente estudio está totalmente controlada de todos los procesos naturales y antropogénicos.

In a research carried out in northern Baja California (De Forge et al., 1993), the northern interval of Baja California was assessed through aerial census from a helicopter, from the southern international borderline to the San Luis Gonzaga bay. 116 groups of bighorn sheep were observed: 603 specimens—adults and rams—through a total of 68 hours of flight, with an average observation rate of 8.9 sheep per hour. The males-females-lambs-young sheep ratio was 32:100:45:22. Based on observation rates of 40-60 %, 780 to 1 170 individuals were estimated to be present on the surface area of approximately 3 095 km2. The count included 97 adult sheep (38 belonging to class II, 26 to class III and 33 to class IV), 303 adult females (aged 2 years or more), 135 lambs, 33 old males and 35 old females.

En una investigación en Baja California (De Forge et al., 1993), se evaluó el intervalo norte de su territorio, a través de censo aéreo en helicóptero, desde la frontera internacional sur hasta la bahía de San Luis Gonzaga. Se observaron 116 grupos de borregos cimarrones: 603 ejemplares entre adultos y carneros, en un total de 68 horas de vuelo, con una tasa promedio de observación de 8.9 borregos por hora. La proporción de machos-hembras-crías-juveniles fue de 32:100:45:22. A partir de proporciones de observación de 40 - 60 %, se estimaron 780 a 1 170 individuos presentes en el área de aproximadamente 3 095 km2. En el conteo se incluyeron 97 borregos adultos (38 clase II, 26 clase III y 33 clase IV), 303 hembras adultas (2 ó más años de edad), 135 corderos, 33 machos viejos y 35 hembras viejas.

In the course of an aerial census (Lee and López, 1993) carried out between November and December, 1992, 155 groups were sighted within 20.7 hours of flight, adding up to a total of 528 classified individuals. The observation rate was 9.9 sheep per hour in the northern ranges, and 37.3 in the ranges located west and south of Caborca. The males-femaleslambs-young sheep ratio was 37:100:18:36, and the estimated population ranged between 880 and 1 760, with observation rates of 30-60 %.

En un censo aéreo, (Lee y López, 1993), en el periodo noviembre a diciembre de 1992, se avistaron 155 grupos en 20.7 horas de vuelo, para un total de 528 individuos clasificados. La tasa de observación fue de 9.9 borregos por hora en los intervalos del norte y 37.3 en los intervalos del oeste y sur de Caborca. La proporción machos-hembras-crías-juveniles fue de 37:100:18:36, y la población calculada fluctuó desde 880 a 1 760, con proporciones de observación de 30 - 60 %. 77

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En el trabajo que aquí se documenta se realizaron 1 151 avistamientos entre individuos y grupos de individuos, de ellos 488 correspondieron a machos (87 clase IV, 191 clase III, 138 clase II, 28 clase I, 43 juveniles y 1 cordero); 459 hembras (430 hembras adultas, 28 juveniles y 1 cordero) y 195 ejemplares considerados dentro de la categoría de juveniles y corderos, sin lograr identificar sexo, así como nueve individuos a los que, por la distancia de avistamiento o condiciones del paisaje, no fue posible identificar su sexo y edad. La diferencia en los resultados responde a que los estudios de De Forge et al. (1993) y Lee y López (1993) se hicieron en un período corto de un año, y mediante conteos con helicóptero; mientras que la presente investigación se llevó a cabo del verano del 2011 al verano del 2014, a través de la observación directa de los animales en aguajes y comederos, las cuales fueron usadas para obtener las proporciones de machos, hembras, crías y juveniles.

In the study documented herein, 1 151 specimens were sighted individually or in groups; of these, 488 were males (87 belonging to class IV, 191 to class III, 138 to class II, 28 to class I, 43 young males and 1 lamb); 459 females (430 adult females, 28 young females and 1 lamb); 195 individuals considered to be young sheep and lambs, whose sex was not identified, and nine individuals whose age and sex were not identified due to the sighting distance or the conditions of the landscape. The difference in the results is accounted for by the fact that the studies by De Forge et al. (1993) and Lee and López (1993) were carried out during a brief 1-year period and the counts were made from a helicopter; whereas the present research extended from the summer of 2011 to the summer of 2014 and was carried out through direct observation of the animals at drinking and feeding troughs, based on which the male-female-lamb-young sheep ratios were estimated.

La densidad promedio de borregos observados por transecto en la época invernal fue de 7.57, que resultó estadísticamente diferente (p<0.05) de los 5.24 individuos registrados por transecto en la época de verano. Otro aspecto a resaltar es el incremento en la tasa de natalidad en el periodo del verano de 2013, consecuencia de las abundantes precipitaciones registradas durante 2012, que no alcanzaron a reflejarse durante el invierno de ese mismo año, pero que se presentó

The average density of sheep observed per transect during the winter was 7.57, a value that turned out to be statistically different (p<0.05) from the 5.24 individuals registered per transect during the summer. Another aspect worth highlighting is the increase in the birth rate during the summer of 2013 as a consequence of the abundant precipitations registered in 2012, which did not reflect in the winter of that year but resulted in a noticeable increase in births during the summer after this event and maintained a birth rate of over 50 % during the subsequent population monitoring periods (Figure 6).

Figura 6. Estructura poblacional de los borregos cimarrones (Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937) respecto a la relación machos-hembras-juveniles-crías por estación, en la isla El Carmen, Baja California Sur, México. Figure 6. Population structure of bighorn sheep (Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937) in relation to the malesfemales-lambs-young sheep ratios by season, in the El Carmen Island, Southern Baja California, Mexico.

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un incremento notable en este rubro, en el verano posterior a este evento, y que mantuvo una tasa alta de natalidad, mayor a 50 %, durante los periodos de monitoreo poblacional subsecuentes (Figura 6).

Notably, precipitations influence the birth and mortality rates of the animals of the island; birth rates decreased in the year 2011, preceded by two years with precipitations of only 46 and 11 mm, respectively—i.e. far below the average 185 mm usually registered for the region—, which resulted in a low production of forage and, therefore, a poor load capacity; this, in turn, affected the breeding specimens, only a few of which succeeded in reproducing. In contrast, birth rates increased and mortality rates decreased in the years 2013 and 2014 due to the abundant precipitations of the years 2012 and 2013, which reached the levels of 388 and 325 mm, respectively, also bringing about an increased production of forage (Zurita, 2015). Thus, there was an increased load capacity in the years 2012 and 2014, and the breeding specimens attained an ideal physical condition for reproducing. Furthermore, no natural predators—such as cougars, coyotes or jaguars (Panthera onca Linnaeus, 1758) — exist in the island to affect the natural populations introduced into it.

Un aspecto a destacar, es la influencia de las precipitaciones pluviales sobre la natalidad y mortalidad de los animales de la isla, ya que en 2011 se tuvo una baja natalidad, con una alta mortalidad, por venir precedido de dos años con precipitaciones de 46 y 11 mm, respectivamente; muy por debajo del promedio de 185 mm que se registra en la región, lo cual repercutió en una producción baja de alimento y, por lo tanto, en una pobre capacidad de carga que incidió en los reproductores, de los cuales solo pocos se reprodujeron, mientras que para los años 2013 y 2014 aumentó la natalidad y disminuyó la mortalidad, por la abundancia de precipitaciones pluviales que alcanzaron 388 y 325 mm para los años de 2012 y 2013, respectivamente; con ello, la producción de alimento creció (Zurita, 2015). Y por lo tanto, hubo un incremento de la capacidad de carga en los años 2012 a 2014, los reproductores alcanzaron una condición física ideal para su reproducción. Además, en la isla no existen depredadores naturales como: el puma, el coyote y el jaguar (Panthera onca Linnaeus, 1758) que afecten las poblaciones naturales introducidas.

A prominent aspect of the present study is the broad range of ages within the population, as animals of all ages (newborns, lambs, young and adult sheep) were observed virtually during the whole year, in both the summer and the winter. This shows that there is no marked seasonality for the reproductive period, which is mainly influenced by the food supplementation that the sheep receive, as well as by the absence of natural predators. The food supplementation provided in the island also influences the seasonality of the reproductive period, which is usually affected by the shortage of forage during the critical low water period, as, according to data collected by Álvarez and Medellín (2005), the heat period occurs in the fall and part of the winter, with births in the spring.

Un aspecto que destaca del presente estudio es la amplia gama de edades de la población, ya que se registraron animales de todas las edades durante, prácticamente, todo el año tanto en época de verano, como de invierno: neonatos, corderos, juveniles y adultos; lo anterior indica que no hay una estacionalidad marcada para el periodo reproductivo; influido principalmente por la suplementación alimentaria que reciben, pero además, por la ausencia de depredadores naturales. La suplementación alimentaria que se les proporciona en la isla, incide, asimismo, en la estacionalidad del periodo reproductivo que normalmente es afectado por la escasez de alimento durante la época crítica de estiaje, ya que, según datos de Álvarez y Medellín (2005), la temporada de celo ocurre en el otoño y parte del invierno, con nacimientos en la primavera.

Although the species ha a very long reproductive season, from July to December, this is not so marked in the concrete case of the El Carmen Island, as specimens of all age groups may be observed virtually throughout the year, in particular in years with abundant precipitations; this was confirmed by the observations carried out in the summer and the winter, and by the comments of the people who manage the population throughout the year.

No obstante que la especie tiene una temporada reproductiva muy amplia, desde julio hasta diciembre, en el caso concreto de la isla El Carmen, esto no es tan marcado, debido a que, prácticamente durante los 12 meses del año se observan ejemplares de todos los grupos de edad, sobre todo en los años con abundancia de precipitaciones pluviales, lo anterior se constató por las observaciones realizadas en verano e invierno y por comentarios de las personas que manejan la población.

The average density of sheep per transect in the central region of the island was 28.68, a statistically different value (p<0.05) from the average of 8.51 individuals per transect registered in the northern area, and from the average of 1.64 individuals per transect observed in the southern area (Figure 7). There is a marked influence of the presence of watering troughs on the distribution of the specimens, particularly during the summer,

La densidad promedio de borregos por transecto en la región central de la isla fue de 28.68, lo que resultó estadísticamente diferente (p<0.05) de los 8.51 individuos registrados, en promedio, por transecto en la zona norte y los 1.64

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individuos promedio, observados en la parte sur (Figura 7). Hay una marcada influencia de los aguajes en la distribución de los ejemplares, sobre todo en la época de verano, ya que en invierno, como resultado de las precipitaciones de agosto y septiembre, el agua se acumula en sitios naturales (tinajas) y artificiales (represas y bordos de abrevadero), además del aporte de agua de la vegetación, aún verde durante el periodo invernal.

since, as a result of the precipitations of August and September, water accumulates in natural (basins) and artificial sites (dams and drinking troughs), in addition to the water contributed by the vegetation, which is still green in the winter.

Figura 7. Número promedio de borregos cimarrones (Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937) en sus etapas de desarrollo, en las distintas regiones de la isla El Carmen, Baja California Sur, México. Figure 7. Average number of bighorn sheep (Ovis canadensis weemsi Goldman, 1937), by development stages, observed in the various regions of the El Carmen Island, Southern Baja California, Mexico. En un estudio realizado en la sierra El Mechudo en Baja California Sur, se observaron machos adultos y subadultos a distancias mayores de los cuerpos de agua, los más distantes a 300 - 500 m, mientras que las hembras juveniles permanecen a una distancia menor, entre 200 - 300 m (Guerrero et al., 2003).

In a study carried out in the sierra El Mechudo, in Southern Baja California, adult and subadult males were observed further away from the water bodies, at a distance of up to 300-500 m, while the young females remained closer, at a distance of 200-300 m (Guerrero, et al., 2003).

El análisis de la estructura poblacional, a través de los cinco diferentes periodos de monitoreo (verano-11, invierno-12, verano e invierno-13 y verano 14) se tuvo un mayor número de avistamientos (1.45 veces más) de borregos en la época invernal, debido a que en comparación con la de verano, no les resultan tan estresantes, además de que las lluvias en la región se presentan, generalmente, a finales de verano y otoño (137 mm de los 156 mm que es la media), y favorecen la abundancia de alimento verde en la temporada invernal.

According to the analysis of the population structure carried out through the five different monitoring periods (summer of 2011, winter of 2012, summer and winter of 2013 and summer of 2014), a (1.45 times) larger number of sightings occurred in the winter, when the sheep do not find the rains so stressing as during the summer; besides, precipitations in this region occur generally at the end of the summer and in the fall (137 mm out of the mean 156 mm), favoring the abundance of green forage during the winter.

Román-Valdez et al., Estructura poblacional de Ovis canadensis...

De acuerdo con las observaciones realizadas durante el conteo de los borregos cimarrones, 46 % de los registros se obtuvieron en topografías del terreno con pendientes mayores a 31 grados, a pesar de no contar con depredadores naturales el comportamiento del borrego cimarrón, de seleccionar hábitats con pendientes pronunciadas prevalece en la población de la isla El Carmen; este dato concuerda con un estudio de Guerrero et al. (2003), quien documenta que los ejemplares de borrego cimarrón de la sierra El Mechudo prefieren sitios con pendientes mayores a 80 % (40 grados), ya que les permite tener mayor terreno de escape para ponerse a salvo de depredadores, dicho comportamiento se observa sobre todo en el caso de los ejemplares machos, mientras que las hembras prefieren este tipo de condición solo cuando tienen crías.

According to the observations carried out during the count of bighorn sheep, 46 % of the sightings took place in topographies with slopes of over 31 degrees. Despite the absence of natural predators, the behavior of selecting habitats with steep slopes prevails among the bighorn sheep in the El Carmen Island. This agrees with a study by Guerrero et al., (2003), according to whom the bighorn sheep specimens of the sierra El Mechudo prefer sites with slopes of over 40 degrees (80 %), which allow them a larger escape area in which to reach safety from potential predators; this reaction is observed particularly in males, whereas females prefer this type of condition only when they have a litter.

Conclusions The population of the El Carmen Island is more stable than those of the continent and ha a more homogeneous males-tofemales ratio due to the strict control applied there.

Conclusiones La población de la isla El Carmen es más estable que las del continente, presentan proporciones más homogéneas entre machos y hembras, debido al control que se maneja en ella.

The distribution of the species is not homogeneous across the island: there is a marked concentration of bighorn sheep in the central and north central parts of the island, where the only permanent sources of fresh water are located.

La distribución de la especie no es homogénea en toda la isla, existe una marcada concentración de borregos cimarrones en la parte centro y centro norte de la isla, lugar con las únicas fuentes permanentes de agua dulce.

During the years with abundant precipitations (2012 and 2013, with 388 and 325 mm, respectively), an even distribution, an increase in birth and recruitment rates, and a better physical condition of the individuals were observed in the island as a result of the availability of water sources both in the basins and from the plants.

Durante los años con buenas precipitaciones pluviales (2012 y 2013, con 388 y 325 mm respectivamente), se observó una distribución uniforme al interior de la isla, por tener fuentes de agua disponibles, tanto en tinajas como en las plantas, así como un incremento en las tasas de natalidad, reclutamiento y en la mejor condición corporal de los individuos.

The controlled conditions of the island in terms of both water and forage, allow longer reproduction periods and the presence of litters during more months per year, compared to the populations of the continent.

Las condiciones controladas de la isla, tanto en agua y sobre todo en comida permiten que los períodos reproductivos se prolongen y se presenten crías durante más meses del año, en comparación con las poblaciones del continente.

In general, the most numerous sightings of bighorn sheep (46 %) occurred in sites with slopes of over 31 degrees, mainly for protection from the weather and against potential predators, although these were absent.

En general, las mayores observaciones de los borregos cimarrones (46 %) se dieron en sitios con pendientes superiores a 31 grados, con preferencia por sitios con inclinación, principalmente para su protección contra el clima y depredadores, no obstante la ausencia de estos en la isla.

Despite the success of the program for the reintroduction of bighorn sheep in El Carmen Island, reflected in the marked increase of their population density, the island is still below its load capacity, estimated according to its forage potential. However, the impact of these exotic organisms on the island, particularly on its vegetation, must be assessed, given the presence of certain Cactaceae that are considered to be endangered.

A pesar del éxito del programa de reintroducción de los borregos cimarrones en la isla El Carmen, que se refleja en el marcado incremento de su densidad poblacional, se estima que la isla está aún por debajo de su capacidad de carga, de acuerdo al potencial forrajero. Sin embargo, se deben evaluar los impactos que ocasionan estos organismos exóticos en la isla, fundamentalmente sobre la vegetación, dada la presencia de especies de cactáceas consideradas en riesgo de extinción.

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Agradecimientos

Acknowledgments

En primer lugar, los autores agradecen al Safari Club International y a la Organización Vida Silvestre, Asociación Civil (OVIS, A.C.) por su apoyo financiero en la realización de esta investigación, así como a la Subdirección de Posgrado de la Facultad de Ciencias Forestales de la UANL, por el apoyo brindado en el desarrollo de este trabajo y por último a los trabajadores de la isla El Carmen por la ayuda recibida en la toma de datos de campo.

First and foremost, the authors wish to express their gratitude to the Safari International Club and to Organización Vida Silvestre, Asociación Civil (Wildlife Organization, OVIS, A.C.) for the financial support provided for this research, as well as to the Subdirección de Posgrado de la Facultad de Ciencias Forestales de la UANL for its support toward the development of this research, and, finally, to the workers of the El Carmen Island, for their help during the collection of the field data.

Conflicto de intereses

Conflict of interest

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

The authors declare no conflict of interests.

Contribución por autor

Contributions by author

Raúl Román-Valdez: realizó parte del trabajo de campo, analizó datos, escritura del artículo; Fernando González-Saldívar: concepción de la idea, realización de parte del trabajo de campo, proporcionó herramientas de análisis y materiales y escritura del artículo; Cesar Cantú-Ayala: apoyo en el análisis de los datos, proporcionó herramientas de análisis y materiales y revisor del artículo; Jorge Kawas-Garza: apoyo en el análisis de los datos, proporcionó herramientas de análisis y materiales y revisor del artículo; José Uvalle-Sauceda: apoyo en el análisis de los datos y escritura y revisor del artículo; José Marmolejo-Moncivais: apoyo en el análisis de los datos, y revisor del artículo; Eduardo Estrada Castillón:apoyo en el análisis de los datos, y revisor del artículo.

Raúl Román-Valdez: field work, data analysis, writing of the manuscript; Fernando González-Saldívar: original idea, field work, provision of tools for analysis and materials and writing of the manuscript; Cesar Cantú-Ayala: support in data analysis, provision of tools for analysis and materials and review of the manuscript; Jorge Kawas-Garza: support in data analysis, provision of tools for analysis and materials and review of the manuscript; José Uvalle-Sauceda: support in data analysis, writing and review of the manuscript; José Marmolejo-Moncivais: support in data analysis and review of the manuscript; Eduardo Estrada Castillón: support in data analysis and review of the manuscript.

End of the English version

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Artículo / Article

Organización social ejidal y manejo del capital natural forestal maderable en Carbonero-Jacales, Huayacocotla, Veracruz Communal social organization and management of the natural timber forest capital at Carbonero-Jacales, Huayacocotla, Veracruz Domingo Romo Guzmán1, Esteban Valtierra Pacheco1, Manuel de Jesús González Guillén1, José René Valdez Lazade1 y Rufino Vivar Miranda1

Resumen Los bosques de México y del mundo han sufrido un deterioro significativo en las últimas décadas como resultado de políticas públicas inadecuadas, aplicación incorrecta de los programas de manejo forestal, deforestaciones producto de diversas actividades, fenómenos naturales y sociales, abuso en el uso de bienes comunes, y una ineficiente organización social; todo ello ha tenido un efecto directo en el deterioro del bienestar social de las comunidades dueñas de los recursos. El objetivo general de la investigación fue identificar las acciones de manejo que la organización social ejido Carbonero-Jacales, municipio Huayacocotla, Veracruz está realizando para la conservación y el fomento sustentable de su capital natural maderable, así como de los recursos asociados. El capital natural es relevante para el desarrollo, interacción y complementariedad con los capitales social, humano, financiero y físico. Se aplicó una encuesta a una muestra al azar de 90 ejidatarios, 27.8 % mujeres y 72.2 % hombres. La aplicación de los cuestionarios, entrevistas y visitas de campo se realizaron en un periodo de dos meses. Se hicieron observaciones durante 25 visitas de campo a las áreas de producción (viveros y reforestaciones actuales y anteriores), a las áreas de corta y abasto e industrialización. Los resultados sugieren que en el ejido Carbonero-Jacales existe una sólida organización social interna y una aplicación adecuada del Programa de Manejo Forestal, lo que le ha permitido aprovechar, en forma sustentable, sus recursos naturales maderables y mejorar el bienestar de sus habitantes.

Palabras clave: Bienes y servicios ecosistémicos, capital natural, ejido, organización social, productores forestales, Veracruz. Abstract The forests of Mexico and the world have suffered significant damage in the last decades as a result of inadequate policies, incorrect implementation of forest management programs, deforestations resulting from various activities, natural and social phenomena, overuse of common goods, and inefficient social organization –all of which has had a direct effect on the deterioration of the social welfare of the communities that own the resources. The general objective of the research was to identify the management actions being carried out by the social organization “Ejido Carbonero-Jacales”, in the municipality of Huayacocotla, Veracruz, for the conservation and sustainable development of its natural timber capital, as well as of other related resources. Natural capital is relevant for development, interaction and complementarity with the social, human, financial and physical capital. A survey was applied to a random sample of 90 ejidatarios, 27.8% women and 72.2% men. The application of questionnaires, interviews and field visits were conducted over a period of two months. 25 observations were made during field visits to production areas (nurseries and current and former reforestation), the cutting and supply areas and industrialization. Results suggest the existence in the Carbonero-Jacales ejido of a solid inner social organization and of an adequate implementation of the Forest Management Program that has enabled sustainable exploitation of its natural timber resources and enhanced the well-being of its inhabitants.

Key words: Ecosystem goods and services, natural capital, ejido, social organization, forest producers, Veracruz State. Fecha de recepción/Received date: 24 de septiembre de 2015; Fecha de aceptación/Accepted date: 15 de febrero de 2016. 1 Colegio de Postgraduados. México. Correo-e: evaltier@colpos.mx

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Introducción

Introduction

México posee una gran diversidad ecológica y cultural (Sarukhán et al., 2009), un patrimonio que debería aprovecharse para beneficio y bienestar de sus habitantes actuales y conservarse para las generaciones futuras. Sin embargo, este capital ha sido subestimado y mal utilizado. Factores físicos, tecnológicos, políticos, sociales, organizativos y económicos han influido en el disturbio, degradación y destrucción de los ecosistemas forestales, situación que ha reducido su relevancia como fuente generadora de bienes, servicios, satisfactores, empleos y bienestar social.

Mexico has a significant ecological and cultural diversity (Sarukhán et al., 2009), a heritage that should be availed for the benefit and the well-being of its current inhabitants and preserved for the future generations. However, this capital has been underestimated and misused. Physical, technological, political, social, organizational and economic factors have had an impact on the disturbance, degradation and destruction of forest ecosystems. This situation has reduced their relevance as a source for the generation of goods, services, satisfactors, employment and social wellness.

El ejido Carbonero-Jacales, ubicado en Huayacocotla, en el estado de Veracruz funciona como una empresa forestal comunitaria (EFC) que utiliza sus recursos maderables desde 1978 por medio del Programa de Manejo Forestal Comunitario (PMFC). En sus bosques se llevan a cabo las acciones de protección, mantenimiento, conservación, producción, ordenación y recuperación que por normatividad se establecen en el PMFC: conservación de suelos y agua; protección de la fauna silvestre; prevención y combate de incendios forestales; protección contra pastoreo, clandestinaje; control de plagas y enfermedades; y reconversión al uso forestal de las áreas agrícolas abandonadas.

The Carbonero-Jacales ejido, located in Huayacocotla, Veracruz State, operates as a community forest company (EFC for its acronym in Spanish) that exploits its timber resources since 1978 through the Community Forest Management Program (PMFC, for its acronym in Spanish). Protection, maintenance, conservation, production, management and recuperation are implemented in its forests in compliance with the regulations established in the PMFC: soil and water conservation; wildlife protection; forest fire prevention and firefighting; protection against grazing and clandestine exploitation; pest and disease control, and reconversion to forest use of abandoned lands formerly utilized for agriculture.

La ineficiente aplicación del PMFC puede provocar el deterioro, la degradación y destrucción del bosque. La consecuencia sería la disminución o pérdida de los beneficios en bienes, servicios, empleos, ingresos y bienestar social. La presente investigación aborda el problema de los impactos provocados sobre la superficie forestal maderable, la composición del bosque, el suelo, el agua y la fauna silvestre, por la realización del aprovechamiento del recurso forestal a través de la aplicación del PMFC. Los objetivos son identificar las acciones de manejo que la organización social del ejido Carbonero-Jacales está realizando para la conservación y el fomento sustentable de su capital natural maderable y de los recursos asociados; así como, conocer las condiciones actuales del bosque y los beneficios asociados.

Inefficient implementation of the PMFC may cause forest deterioration, degradation and destruction. The consequence would be the reduction or loss of the benefits in terms of goods, services, employment, income and social well-being. Research addresses the issue of the impacts on the timber forest surface area, the makeup of the forest, and the soil, water and wildlife through the implementation of the PMFC for the exploitation of forest resources. The objectives are to identify the management actions that are being carried out by the social organization of the Carbonero-Jacales ejido in the municipality of Huayacocotla, Veracruz, for the conservation and the sustainable development of its natural timber capital and associated resources, as well as to gain knowledge of the present conditions of the forests and of the goods and services these provide.

El estudio se fundamenta en que los bosques del país son una fuente de empleos e ingresos, por ser generadores de bienes y servicios. Además, detonan diversos procesos para el fortalecimiento e interacción entre los capitales natural, humano, social, financiero y físico que contribuyen al desarrollo personal, familiar, comunitario y regional, cuando se manejan de forma sustentable.

The present study is founded on the fact that the forests of Mexico are a source of employment and income because they generate goods and services, such as the sustainable exploitation of timber-yielding forests. Furthermore, they trigger various processes for the strengthening and interaction between the natural, human, social, financial and physical capitals that, when sustainably exploited, contribute to personal, family, communal and regional development.

Organización social y ejido. Krieger (2001) la define como el conjunto interrelacionado de actividades de dos o más personas que interactúan para lograr un objetivo común, mediante una estructura de roles, funciones y una división del trabajo. El buen funcionamiento de una organización social

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depende de la buena coordinación de los recursos humanos, económicos, técnicos y materiales; conceptualizados en capital natural, humano, social, manufacturado y financiero (Flores, 2002; Sarukhán et al., 2012). Algunos de los factores propios de las organizaciones exitosas son la autogestión, el liderazgo, la convivencia organizacional, la capacidad de gestión, la comercialización y los mecanismos de solución de problemas y conflictos (Valtierra, 1998; Palerm, 2010; Cichocki, 2011; Cerda y Barroso, 2011), a lo que habría de agregarse el contexto ambiental propicio para el desarrollo de sus actividades, y una dinámica organizacional bien estructurada (Chiavenato, 2009). En la actualidad, el entorno social y económico del país y del mundo obligan a las organizaciones sociales a incrementar su flexibilidad y adaptabilidad para ser competitivas (Mirza et al., 2011).

Social organization and ejido. Krieger (2001) defines it as the combination of interrelated activities carried out by two or more people who interact in order to attain a common goal through a structure of roles, functions and divisions of labor. The proper functioning of a social organization depends on the adequate coordination of human, economic, technical and material resources, conceptualized in terms of natural, human, social, manufactured and financial capital (Flores, 2002; Sarukhán et al., 2012). Self-management, leadership, organizational coexistence, management capacity, commercialization and conflict and problem solving mechanisms are characteristic factors of successful organizations (Valtierra, 1998; Palerm, 2010; Cichocki, 2011; Cerda and Barroso, 2011). Additional elements are a favorable environmental context and well-structured organizational dynamics for the development of its activities (Chiavenato, 2009). Today, the social and economic environment of the country and of the world force social organizations to increase their flexibility and resiliency in order to be competitive (Mirza et al., 2011).

El mejoramiento de una agrupación social requiere experiencia propia, capacitación, un alto nivel de organización comunitaria, identidad común con su espacio y cultura; además de compartir intereses (Rodríguez, 2010). Dentro de estos grupos existen jerarquías que se interrelacionan para participar, consensuar, identificar problemas y proponer mejoras, lo cual requiere el desarrollo de aptitudes de liderazgo entre sus integrantes. Algunas de las consecuencias positivas de las organizaciones sociales incluyen la tendencia a cumplir con las normas sociales, dar apoyo y derivar beneficios económicos; las negativas: el cierre de oportunidades exitosas a terceros, exigencias excesivas a los miembros y restricciones a la libertad individual (Portes, 2004).

It takes first-hand experience, training, development of a high level of community organization, common interests and an identity with its space and its culture to strengthen a social organization (Rodríguez, 2010). Hierarchical levels interact within a social organization to participate, reach agreements, identify issues and propose improvement, all of which require the development of leadership skills among its members. The positive consequences of social organizations include the tendency to comply with social standards, provide support and draw economic sbenefits; some of their negative consequences are the shutting down of successful opportunities to third parties, excessive demands on the members and restrictions to individual freedom (Portes, 2004).

El ejido es una forma de organización social en el medio rural de México, en el que hay relaciones sociales, ambientales y económicas; las dos últimas son inherentes al capital natural (Llanos, 2010). En el país existen 31 785 núcleos agrarios (ejidos y comunidades agrarias) de tipo: agrícola, ganadero, forestal, minero y mixto (Sedatu, 2014), con una población de 5.6 millones de habitantes, que ocupan 105 millones de hectáreas. Del total, 15 381 poseen áreas mayores a 200 ha con vegetación forestal, e integran 62.2 millones de ha con recursos forestales comerciales, pero solo 2 994 los aprovechan como alternativa económica generadora de empleos e ingresos. Los núcleos agrarios poseen 80 % de la superficie forestal del país, concentrada en bosques y selvas, 74 % de la biodiversidad y dos terceras partes de los litorales (González, 2011).

In Mexico, the ejido is a form of social organization in a rural environment that includes social, environmental and economic relationships; the latter two are inherent to the natural capital (Llanos, 2010). There are in the country 31 785 agricultural, livestock, forest, mining and mixed agrarian nuclei (ejidos and agrarian communities) (Sedatu, 2014), with a population of 5.6 million inhabitants, occupying 105 million has. 15 381 of the total nuclei have a surface area of over 200 has each, covered with forest vegetation, and, as a whole, they add up to 62.2 million has of commercial forest resources; however, only 2 994 are exploited as an alternative economy generating employment and income. Agrarian nuclei possess 80 % of the forest surface area of Mexico, concentrated in forests and rainforests that include 74 % of the biodiversity and two thirds of the coasts (González, 2011).

La Ley Agraria concede a las personas con derechos ejidales el usufructo de los recursos naturales, a través de la conformación de una organización económica, que en el caso de Carbonero-Jacales es el de una Empresa Forestal Comunitaria (Anta y Carabias, 2008). Capital natural. La naturaleza es un sistema que incluye diversas relaciones, interdependencias, flujos energéticos y materiales entre los organismos, así como con su entorno; provee

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bienes y servicios a las comunidades; permite el desarrollo de actividades, la satisfacción de necesidades; y promueve el bienestar humano (Álvarez, 2010). Ekins (2003) clasifica las funciones de los ecosistemas como capital natural en: a) fuente, b) soporte de vida, y c) salud y bienestar humanos. Cabe destacar que muchos “bienes y servicios ecosistémicos” (Álvarez, 2010) funcionan, a la vez, como bienes públicos y privados, lo que dificulta el control social sobre su uso.

The Agrarian Law grants individuals with ejidal rights usufruct over the natural resources through the establishment of an economic organization, which in the case of Carbonero-Jacales is a Community Forest Company (Anta and Carabias, 2008). Natural capital. Nature is a system that includes various relationships, interdependencies, and energetic and material flows between organisms, as well as between these and their environment. It provides goods and services to communities, allows the development of activities and the satisfaction of needs, and promotes human well-being (Álvarez, 2010). Ekins (2003) classifies the functions of ecosystems as natural capital into: a) source, b) life support, and c) human health and well-being. It is worth noting that many «ecosystem goods and services» (Álvarez, 2010) function as both public and private goods, which renders the social control of their use difficult.

El término capital natural debe considerarse como categoría económica, asumiendo una concepción de uso, reproducción y acumulación de recursos (Jiménez y Piña, 2011). El mal manejo del capital natural maderable ha provocado su degradación. Las causas motoras y agentes de destrucción forestal son múltiples, incluyen presiones directas e indirectas. Las primeras se integran por la tala clandestina, los cambios de uso de suelo, los incendios forestales y las plagas; mientras que a las segundas las conforman la aplicación de políticas agropecuarias en áreas de aptitud forestal; inadecuada organización de ejidos y comunidades; pobreza extrema; marginación de algunas comunidades forestales; falta de competitividad y limitada capacidad de agregación de valor, además de fallas en el marco legal regulatorio. Al respecto, Caballero (2004) y Vázquez (2009) analizan la situación de la degradación de los recursos forestales maderables, y ponen de manifiesto su estrecha relación con las políticas públicas aplicadas en su manejo.

The term «natural capital» must be considered as an economic category, assuming a notion of use, reproduction and accumulation of resources (Jiménez and Piña, 2011). Mismanagement has caused the degradation of the natural timber capital. There are multiple driving and agent causes of forest destruction, including direct and indirect pressures. The former consist of clandestine tree-felling, changes in the use of the soil, forest fires, and pests; the former include the implementation of agricultural and livestock policies in areas suitable for forestry; the inadequate organization of ejidos and communities; extreme poverty; marginalization of certain forest communities; lack of competitivity, and limited value-adding capacity, besides failures in the regulatory legal framework. In this regard, Caballero (2004) and Vázquez (2009) analyze the situation of the degradation of timber forest resources and evidence its close link to the public forest policies applied in their management.

Hay una relación estrecha entre la organización social, el crecimiento económico y los recursos naturales como fuerza impulsora y limitante (Rodríguez, 2001). La organización social puede ser la mejor alternativa para regular el aprovechamiento del capital natural (Sánchez y Valtierra, 2003). La economía y el bienestar humano están supeditados al mantenimiento de la integridad y la resiliencia de los ecosistemas en el largo plazo. La existencia y trasformación del capital natural es la fuente de los servicios y bienes materiales que el hombre necesita para su desempeño en el entorno ambiental, social, político y económico (Richards, 2008). Consecuentemente, el capital natural es relevante para el desarrollo, interacción y complementariedad con los capitales social, humano, financiero y físico (Sarukhán et al., 2012). La acción será inversa en los aspectos de deterioro (deforestar, fragmentar y disturbio) o de recuperación (reforestar, forestar y regenerar) (Regil et al., 2014).

There is a close relationship between social organization, economic growth and the natural resources as a driving and limiting force (Rodríguez, 2001). A social organization may be the best option to regulate the use of the natural capital (Sánchez and Valtierra, 2003). Economy and human well-being depend on the preservation of the long-term integrity and resilience of ecosystems. The existence and transformation of the natural capital is the source of the goods and services required by humankind for its environmental, social, political and economic development (Richards, 2008). Thus, the natural capital is relevant for the performance, interaction and complementarity between the social, human, financial and physical capitals (Sarukhán et al., 2012). The deterioration (deforestation, fragmentation and disturbance) or the recovery (reforestation, afforesting and regeneration) of these resources is an outcome that involve opposite actions (Regil et al., 2014).

Materiales y Métodos El estudio se realizó en el año 2014 en el ejido Carbonero–Jacales del municipio de Huayacocotla, Veracruz. Se utilizó un cuestionario de 87 preguntas, dirigido a 90 ejidatarios seleccionados al azar, comprendió los temas siguientes: el capital natural incluyó los aspectos de producción y corte de productos maderables, además del sistema de

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aprovechamiento, situación de recuperación exclusiva del bosque, y las acciones realizadas para la restauración y conservación del bosque, suelo, agua y fauna silvestre, estado actual de la masa arbórea, suelo, agua y fauna silvestre. La organización social se estudió a través de temas como participación, autonomía y democracia.

Materials and Methods The study was carried out in the year 2014 at Carbonero–Jacales ejido in the municipality of Huayacocotla, Veracruz. A survey consisting of 87 questions addressed to a sample of 90 ejidatarios selected at random, covered the following topics: the natural capital included the aspects of production and cutting of timber products, in addition to the exploitation system, the recovery situation particular to the forest, the current status of the arboreal mass, soil, water and wildlife, and the actions carried out for the conservation and restauration of these resources. The social organization was studied in terms of participation, autonomy and democracy.

La muestra de 90 ejidatarios se dividió en 27.8 % mujeres y 72.2 % hombres, con derechos agrarios reconocidos. Se entrevistó a las autoridades ejidales (Comisariado y Secretario), a los responsables de los trabajos de monte (Administrador y Jefe de monte), al prestador de servicios técnicos, a las autoridades municipales (Director de Fomento Agropecuario y Forestal) y personal de instituciones relacionadas con el sector forestal (Conafor, Semarnat).

The sample of 90 ejidatarios was divided into 27.8 % women and 72.2 % men with recognized agrarian rights. Communal land authorities (Commissioner and Secretary), those in charge of forestry work (Forest Manager and Forest Chief), the provider of technical services, municipal authorities (Director of Forest, Agricultural and Livestock Promotion), and personnel of institutions related to the forestry sector were all interviewed (Conafor, Semarnat).

La aplicación de los cuestionarios, entrevistas y visitas de campo se realizaron en un periodo de dos meses. Se hicieron observaciones durante 25 visitas de campo a las áreas de producción (viveros y reforestaciones actuales y anteriores), a las áreas de corte y abasto e industrialización. Cabe destacar que se delimitaron nueve transectos (Mostacedo, 2000) cuya longitud varió de 1 km a 4 km, con la finalidad de observar la composición y estructura del bosque; la práctica de actividades silvícolas (deshierbes, podas, aclareos); establecimiento de acciones de protección (cercado, no pastoreo, quema de residuos, letreros preventivos, limpia de brechas limítrofes y corta-fuego); y ejecución de obras de conservación de suelos y agua. Esto permitió constatar las acciones predefinidas en el programa de manejo forestal; y observar las condiciones del suelo, hidrología y fauna nativa.

The application of questionnaires, interviews and field visits were carried out within a two-month period. Observations were made during 25 field visits to the production areas (nurseries and current and previous reforestations), and to the felling, supply and industrialization areas. It should be noted that nine transects of 1 to 4 km long, (Mostacedo, 2000), in order to observe the composition and structure of the forest, the implementation of silvicultural activities (weeding, pruning, thinning) and of protective actions (enclosing, refraining from grazing, burning of residues, warning signs, clearing of bordering trails and firebreaks), and the execution of soil and water conservation works. This made it possible to verify the actions pre-established by the forest management program, and to observe the conditions of the soil, the hydrology and the native wildlife.

Respecto a los procesos de la organización social, para su corroboración se acudió a una reunión ejidal y otra comunitaria, lo cual permitió analizar los procesos (participación, opiniones, planteamiento y el análisis de propuestas, problemáticas, consensos, votación de acuerdos) de la relación entre autoridades, la Asamblea y los responsables de las comisiones. Adicionalmente, se constató la comunicación con los responsables de las áreas (viveros, producción, corte y abasto e industrialización) y con personas que desempeñan alguna función organizativa relacionada con el aprovechamiento del capital natural maderable.

As for the social organization processes, a meeting of ejidatarios and a community meeting were carried out to analyze the (participation, opinions, formulation and analysis of proposals, issues, consensus, agreement voting) processes involved in the relationship between the various authorities, the assembly and those in charge of the commissions. Furthermore, the communication relationship with the heads of the areas (nurseries, production, felling, supply and industrialization) and with those who perform an organizational role related to the harvest of the natural timber capital were verified.

Resultados y Discusión Capital natural y organización social El ejido Carbonero-Jacales se constituyó en el año 1934. Es el segundo en superficie forestal municipal de Huayacocotla, Veracruz. Tiene 3 152 ha, de las cuales 549 ha corresponden a las áreas de conservación y aprovechamiento forestal restringido; 1 345 ha a las de producción forestal maderable; y 1 258 ha son de otro uso (urbano, parcelada y no factible de aprovechamiento). La superficie que conforma el capital natural maderable es de

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1 348.00 ha (Sarukhán et al., 2012), con un aprovechamiento anual promedio de 7 000 m3 r.t.a. anuales, distribuida en especies de Pinus, Quercus, Cupressus, Abies, Alnus, y otras latifoliadas. Los recursos forestales maderables han sido una de las principales fuentes generadoras de empleos e ingresos, a través de la producción de bienes y servicios desde 1978. En la actualidad, 200 ejidatarios (23.5 % mujeres y 76.5 % hombres) dependen directamente de ellos, e indirectamente colonos (hijos de ejidatarios) y avecindados. Esto hace que el promedio de superficie por ejidatario sea solo de 6.74 ha, lo que les impide vivir solo del aprovechamiento del bosque; por lo tanto, llevan a cabo otras actividades económicas, para complementar sus ingresos. Situación que resulta aún más restrictiva, si se considera que el trabajo es temporal y que, también, se les da empleo a algunos colonos y avecindados.

Results and Discussion Natural capital and social organization The Carbonero-Jacales ejido was formed in the year 1934. It has the second largest municipal forest surface area of Huayacocotla, Veracruz. It comprises 3 142 ha, of which 549 ha are conservation areas and restricted forest harvesting; 1 345 ha has to for timber production and 1 258 ha are another use (urban, plots and not feasible to forest use). 1 348.00 ha constitute natural timber capital (Sarukhán et al., 2012), with an annual timber exploitation of 7 000 m3 t.s.v., distributed among Pinus, Quercus, Cupressus, Abies, Alnus, and other broadleaf species. The timber forest resources have been one of the main sources of employment and income through the production of goods and services since 1978; today, 200 ejidatarios (23.5 % women and 76.5 % men) depend directly on these resources, and settlers (children of the ejidatarios) and tenant farmers depend indirectly on them. This causes the average surface area per ejidatario to be only 6.74 has; thus, they are unable to live exclusively from the forest and are forced to engage in other economic activities in order to complement their income. This situation is still more restrictive, as the job is considered to be temporary, and settlers and tenant farmers are also employed.

En el área existe una alta competencia en la cantidad ofertada y la demandada con otros ejidos forestales, y los pequeños propietarios en cuanto a la comercialización, lo que repercute principalmente en la movilidad del precio de venta de los productos maderables. El Método de Desarrollo Silvícola (MDS) ha sido utilizado en la región como política pública alternativa (Vázquez, 2009) para evitar la degradación de los bosques desde 1978, año en que empezó el aprovechamiento forestal maderable en la región, justo al levantarse la veda forestal en el estado de Veracruz. El aprovechamiento inició con un programa de manejo vigente hasta 1981, y a la fecha está en su cuarto ciclo de corta. Sin embargo, solo 55.6 % de los encuestados sabe que sus bosques son manejados a través del sistema denominado MDS. No todos los ejidatarios de Carbonero-Jacales conocen las características del MDS, simplemente lo aplican a partir de las indicaciones de la dirigencia ejidal. Lo anterior implica la necesidad de dar a conocer a los usuarios las características del MDS, mediante la capacitación que da la experiencia propia (Rodríguez, 2010), lo cual incrementaría la eficiencia de la organización.

There is a high degree of competition against other forest ejidos and small land owners in the area as to commercialization in terms of the offered sum and the demand, which renders the sales price of timber products extremely movable. The Silvicultural Development Method (MDS, for its acronym in Spanish) has been implemented in the region as an alternative public policy (Vázquez, 2009) to prevent degradation in forest management since 1978, when the exploitation of the timber-yielding forest began in the state of Veracruz, immediately after the end of the forestry closed season. The exploitation began with a management program that remained valid until 1981 and is at present in its fourth felling cycle. However, only 55.6 % of the surveyees know that their forests are being managed through the MDS system. Not every ejidatario of Carbonero-Jacales is familiar with the characteristics of the MDS; they simply apply it following the directions of the ejidal leadership. This points to the need to let the ejidatarios know the characteristics of the MDS through first-hand experience (Rodríguez, 2010), a training that would increase the efficiency of the organization.

El MDS es un sistema de planificación que promueve el uso intensivo del recurso maderable bajo criterios de sustentabilidad de los recursos forestales y asociados. Los encuestados consideran que este método es la mejor forma de manejar el bosque. De las personas entrevistadas, 83.3 % mencionó que esta forma de manejo ha contribuido a la conservación y fomento de las condiciones actuales del ecosistema y sus recursos relacionados; 86.7 % manifestó el mismo resultado para el suelo e indicó que se beneficia el agua, y 87.8 % a la fauna silvestre. Apreciación que se fundamenta en sus observaciones realizadas en las áreas de corta desde 1978, y que fueron comparadas con las condiciones actuales.

The MDS is a planning system that promotes the intensive use of the timber resource based on sustainability criteria for the forest and related resources. The surveyees consider this method to be the best way to handle the forest timber resources. 83.3 % of them who were interviewed mentioned that this form of management has contributed to the conservation and promotion of the present conditions of the forest and its related resources; 86.7 % manifested the same results for

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La mayoría de los entrevistados opinó que el bosque está conservado, no se está destruyendo, aunque la gente externa tiene la percepción de que hay una destrucción total al momento de la corta de regeneración, estipulada en el MDS, ya que solo se dejan de 25 a 30 árboles semilleros en pie por hectárea. El método permite mayor producción de madera por unidad de superficie y facilita la ordenación más uniforme de las masas maderables. La regeneración natural es lenta, lo que ha llevado a la adopción de acciones de reforestación artificial de las áreas aprovechadas anualmente, para acelerar el proceso de restitución del bosque.

the soil; the same percentage stated that water benefits from the MDS, and according to 87.8 %, the system also benefits wildlife. This assessment is based on the observations made by the surveyees in the felling areas exploited since 1978 by comparing the baseline conditions to the current conditions. According to most of the surveyees, the forest is well preserved and is not being destroyed, although the perception of outsiders is of a total destruction, as at the time of the regenerative felling established in the MDS only 25 to 30 trees per hectare are left standing for seeding. This method allows a larger timber production per surface area unit and facilitates the more uniform planning of the timber masses. The natural regeneration is slow, which has led to the adoption of artificial reforestation actions for the annually exploited areas in order to accelerate the forest restitution process.

A la pregunta expresa sobre las condiciones actuales de los bosques, 93.3 % coincidió en que dichas comunidades no están degradadas, destruidas o dañadas, si no en buen estado. Los entrevistados basaron su respuesta en que se realizan acciones de recuperación y conservación del bosque, tales como: reforestación con especies de la zona; construcción de obras de conservación de suelo y agua; protección contra pastoreo, incendios y clandestinaje. Adicionalmente, se aplican prácticas de mantenimiento recomendadas en el PMFC como podas y aclareos y se reservan áreas de protección para la recarga de agua y contra la erosión. Esto respalda lo señalado por Caballero (2004) y Vázquez (2009), quienes indican que se deben aplicar políticas públicas atinadas en el manejo forestal.

In relation to the present condition of the forests, 93.3 % of the surveyees replied that these are not degraded, destroyed or damaged, but stand in good conditions. The interviewees based their reply on the actions being carried out for the recuperation and preservation of the forest, such as: reforestation with local species; construction of soil and water conservation works, and protection against grazing, fires and clandestine felling. In addition, maintenance practices indicated in the PMFC, such as pruning and thinning, and some areas are reserved for water recharge and as protection against erosion. This endorses the recommendations of Caballero (2004) and Vázquez (2009), according to whom pertinent public policies must be applied to forest management.

Conservación del bosque Con referencia exclusiva al bosque, 83.33 % de los ejidatarios manifestaron que existe una recuperación y conservación, como consecuencia de la aplicación correcta del MDS y de las buenas prácticas de manejo forestal (BPMF), como esquemas de políticas forestales, lo cual es congruente con lo señalado por Álvarez (2010), ya que los integrantes del ejido consideran que el deterioro de sus recursos naturales tendría costos altos en su economía y bienestar.

Forest conservation In relation to the forest exclusively, 83.33 % of the ejidatarios stated that recovery and conservation are occurring today as a consequence of the correct application of the PMFC, of the MDS and of better forest management practices (BMPs), such as forest policy schemes all of which have contributed to the conservation of this element of the timber capital. This agrees with the findings of Álvarez (2010), as the members of the ejido consider that the deterioration of their natural resources would have a high cost for their economy and well-being.

A pesar de que se ha intentado instrumentar rigurosamente el PMFC a fin de buscar una interacción de capitales (social, humano, físico, financiero, natural) (Sarukhán et al., 2012), con medidas para fomentar la recuperación y evitar el deterioro de los recursos forestales (Regil et al., 2014), su operación ha tenido deficiencias; porque algunas actividades de apoyo a la producción no se llevan a cabo en su totalidad, por los costos altos de la mano de obra.

Although attempts have been made at the ejido to rigorously apply the PMFC in its forests as a way to seek interaction between the social, human, physical, financial, natural capitals (Sarukhán et al., 2012), with measures to promote the recovery and prevent the deterioration of forest resources (Regil et al., 2014). Its operation has had some deficiencies because certain activities to support the production are not completed due to the high costs of the labor.

También se detectaron problemas en los procesos de mantenimiento (limpias, podas y aclareos), por lo que no se revitaliza rápidamente la resiliencia del bosque. Se observó que en muchas áreas aprovechadas con anterioridad no se han aplicado estas acciones, a pesar de que ya se están formando nuevas masas arboladas, que incluyen las establecidas por regeneración natural.

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Un ejemplo de coordinación de capitales (Flores, 2002; Sarukhán et al., 2012) se evidencia en la organización de los ejidatarios para establecer, recuperar y conservar el bosque en las áreas de corta, mediante el método de regeneración denominado árboles Padre, que asegura el abasto de semilla para el establecimiento de la regeneración natural. En 2014 se trabajaron cuatro áreas: El Sabino, La Ampliación, La Bomba y La Brecha, con la consecuente generación de empleos e ingresos.

Deficiencies were also detected in the clearing, pruning and thinning maintenance processes, a situation that does not rapidly revitalize the resilience of the forest. It was observed that in many previously exploited areas these actions have not been implemented, although new tree masses are already being formed, including those established through natural regeneration. An example of capital coordination (Flores, 2002; Sarukhán et al., 2012) can be seen in the organization of ejidatarios to establish, recover and conserve the forest in the felling areas, using the regeneration method known as parent trees in order to ensure the supply of seeds and establish natural regeneration. Work was carried out in four areas –El Sabino, La Ampliación, La Bomba and La Brecha–, generating employment and income.

El ejido tiene un vivero forestal que produce 250 000 plantas al año, para realizar la reforestación. En las áreas de corta del 2014 se plantaron con P. patula Schiede ex Schltdl. & Cham (67.63 %), Cupressus benthamii Endl. (14.54%), P. montezumae Lamb. (8.40 %), P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. (7.24 %) y P. pseudostrobus Lindl. (2.18 %). Diversidad que mantiene la composición del bosque, y evita que la vegetación sea monoespecífica. Las condiciones climáticas propicias y la realización de la actividad en temporada de trasplante aseguran una supervivencia de 95 %. Algunas latifoliadas como Quercus spp., se regeneran por rebrote.

The ejido has a forest nursery that produces 250 000 plants each year for reforestation purposes. In the year 2014 the felling areas were completely reforested with P. patula (67.63 %), Cupressus benthamii (14.54 %), P. montezumae (8.40 %), P. ayacahuite (7.24 %) and P. pseudostrobus (2.18 %). This diversity maintains the makeup of the forest and prevents the vegetation from being monospecific. Propitious climate conditions and the implementation of the activity during the transplanting season ensure a survival rate of 95 %. Certain broadleaves, like Quercus spp., regenerate through side shoots.

Los ejidatarios tienen una organización comunitaria con intereses compartidos para implementar actividades complementarias de protección contra pastoreo, incendios, clandestinaje, control de plagas y enfermedades en las áreas de producción y corta (Rodríguez, 2010). Las acciones preventivas para evitar incendios forestales empiezan con el amontonamiento y quema de residuos que resultan de los aprovechamientos que corresponden en promedio a 5 %. Al reforestar, se cercan algunas de las áreas con alambre de púas para protegerlas y se designa un vigilante contra el pastoreo. Solo se protegen aquéllas donde el riesgo es mayor (aproximadamente 30 %). El pastoreo está normado en el reglamento de uso del suelo, en el que se incluyen sanciones para evitar que el ganado provoque daños. Esto es un claro ejemplo de cómo se definen e implementan las normas sociales que regulan la actuación colectiva, como lo señala Portes (2004).

The ejidatarios formed a community organization with shared interests in order to implement complementary activities for protection against grazing, fires and clandestine felling, as well as for disease and pest control, in the production and felling areas (Rodríguez, 2010). Actions to prevent fires begin with the piling up and burning of the residues resulting from exploitation, which in average add up to 5 %. At the time when 100 exploited areas were reforested, some were enclosed using barbed wire as a protection, and a watchman was designated to protect against grazing. Only those areas with the highest risk (approximately 30 %) were protected. Norms have been established for grazing in the soil use regulations, and penalties are applied in order to prevent the cattle from causing damage. This is a clear example of how the social norms regulating collective actions are established and implemented, as Portes (2004) points out.

El capital natural maderable del ejido está en amenaza permanente por el deterioro o la destrucción por factores diversos; por ello, se busca su fortalecimiento y reproducción para que se puedan obtener sus beneficios. Jiménez y Piña (2011) indican como elemento importante el manejo sustentable del capital natural para lograr su conservación. Las acciones para el fomento y la conservación son diversas, entre ellas la protección contra pastoreo, clandestinaje, así como la prevención y combate de incendios, mediante letreros preventivos, limpia de brechas limítrofes y corta fuego y formación de una brigada ejidal en el periodo de enero a junio; detección oportuna de plagas y enfermedades; mantenimiento en la etapa de producción que incluye: 1) chapeos anuales por tres años en áreas aprovechadas anteriormente; 2) podas en reforestaciones previas; 3) aclareos de áreas reforestadas y evitar el sobre aprovechamiento.

The natural timber capital of the ejido is under permanent threat due to the deterioration or destruction resulting from various factors; for this reason, attempts are being made to strengthen and reproduce it in order to glean its benefits. Jiménez and Piña (2011) mention sustainable management of the natural capital as a major factor for its preservation. Actions for its promotion and preservation can be various, including protection against grazing and clandestine felling, as well as fire prevention and firefighting (warning signs, clearing of bordering trails and firebreaks, and the formation of a community brigade from January to June); the timely detection of pests and diseases,

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and maintenance during the production stage, including: 1) yearly weedings during three years in previously exploited areas; 2) pruning applied to previous reforestations; 3) thinning of deforested areas, and prevention of overexploitation.

Conservación del suelo De los ejidatarios encuestados, 87.67 % estiman que el suelo está protegido. Se pudo constatar en recorridos de campo, que no es notoria su degradación y que se realizan actividades después del aprovechamiento para su conservación, como evitar la formación de carriles de arrime; dejar áreas de protección; no derribar árboles en pendientes superiores a 100 %; hacer obras de conservación de suelos en 20 % del área (bordos, curvas a nivel, muros muertos o presas de morillos) y realizar la reforestación en todas las áreas de corta. La degradación del suelo no es una preocupación, porque la vegetación herbácea rebrota antes de iniciar las acciones de reforestación y la temporada de lluvias. La preservación del suelo está estrechamente relacionada con la conservación y la productividad del capital maderable acumulable (Flores, 2002), y forma parte de las políticas públicas incluidas en el programa de manejo, como estrategia de conservación (Caballero, 2004; Vázquez, 2009).

Soil preservation 87.67 % of the surveyed ejidatarios consider the soil to be protected. Field tours showed no evident degradation, and the ejidatarios carry out activities for its conservation after exploitation, such as preventing the formation of hauling trails; reserving protected areas; refraining from felling trees in slopes of more than 100 %; implementing soil conservation works in 20 % of the area (borders, level curves, logs dam) and carrying out reforestation in all the exploited areas. The degradation of the soil is not a cause for concern because herbaceous vegetation produces new shoots before the start of reforestation and of the rainy season. The preservation of the soil is closely related to the conservation and the productivity of the cumulative timber capital (Flores, 2002) and is part of the public policies established in the management program as a conservation strategy (Caballero, 2004; Vázquez, 2009).

Conservación del agua El mismo porcentaje de los encuestados respondió que los manantiales y represas del ejido se protegen y conservan bien. El agua se considera que abastece una demanda de bienestar social para la comunidad y está relacionada directamente con el bosque, se le cataloga como un bien público y soporte de vida (Álvarez, 2010; Ekins, 2003). El ejido CarboneroJacales cuenta con dos represas (El Llanito y El Crucero), y cinco manantiales permanentes (dos en El Arenal, en Palo Hueco, en Cruz Barrida y en Ocote Colorado). El ejido ha promovido su protección, mediante una serie de acciones establecidas en acuerdo a la normatividad de la Semarnat (NOM-152-SEMARNAT-2006); por ejemplo, dejar áreas de conservación alrededor de los cuerpos de agua y construir obras para preservarlas.

Water conservation The same percentage of the surveyees considers that the springs and dams of the ejido are well protected and conserved. Water is regarded as a good that meets a demand for social well-being for the community and is directly related to the forest, categorized as a public good and as a support of life (Álvarez, 2010; Ekins, 2003). The Carbonero-Jacales ejido has two dams (El Llanito and El Crucero) and five permanent springs (two in El Arenal, one in Palo Hueco, one in Cruz Barrida, and one in Ocote Colorado). The ejido has promoted the protection of springs through a series of actions established according to the norms of Semarnat (NOM-152-SEMARNAT-2006), such as leaving conservation areas around the water bodies and building works for their permanence.

Conservación de la fauna silvestre La fauna silvestre es otro recurso relacionado con el bosque, es un valor ecológico que debe incorporarse a la planeación (Álvarez, 2010). De los ejidatarios, 87.78 % señala que la conservación de la fauna es favorable. En el área del ejido solo existen animales como la zorra (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758), el tejón (Nasua narica Linnaeus, 1766), el tlacuache (Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758), el mapache (Procyon cancrivorus Cuvier, 1798), el armadillo (Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758), la liebre (Lepus sp.), el conejo (Syvilagus floridanus J. A. Allen, 1890) y la ardilla (Sciurus aureogaster F. Cuvier, 1829). La comunidad los conserva y protege por medio de acciones indicadas en el programa de manejo forestal y en el reglamento ejidal como prohibir la cacería, para ello se utilizan letreros alusivos, así como separar áreas especiales para su uso, hacer recomendaciones y recordatorios en las asambleas con este propósito.

Wildlife conservation Wildlife is another resource related to the forest and is regarded as an ecological value that must be incorporated to planning (Álvarez, 2010). 87.78 % of the ejidatarios point out that wildlife conservation is favorable. In the area of the ejido there are only smaller species, such as foxes (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758), badgers (Nasua narica Linnaeus, 1766), possums (Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758), racoons (Procyon cancrivorus Cuvier, 1798), armadillos (Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758), hares (Lepus sp.), rabbits (Syvilagus floridanus J. A. Allen, 1890) and squirrels (Sciurus aureogaster F. Cuvier, 1829). The community conserves and protects them through actions established in the forest management program and in the regulations of the

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Las prácticas para la conservación del capital natural están estipuladas en el programa de manejo forestal y en el reglamento interno ejidal; su cumplimiento es responsabilidad de las autoridades ejidales, del administrador, del jefe de monte, del prestador de servicios técnicos, de los ejidatarios y de la Semarnat. Por ejemplo, el representante de la Semarnat en la región manifestó que el ejido Carbonero-Jacales sí ha cumplido con la normatividad, lo cual se ha reflejado en la realización de los finiquitos de cierre de año. La institución verifica que se hayan cumplido las especificaciones que marca el programa de manejo forestal. Al cumplir con estas normas, el ejido parte de la premisa de que el uso adecuado de los recursos forestales les permitirá obtener mejores niveles de bienestar (Álvarez, 2010). La participación de la Comisión Nacional Forestal (Conafor) es a través de convocatorias anuales fundamentadas en lineamientos específicos, pero no es constante y solo cuando el ejido gestiona alguna línea de apoyo y es aprobada, el representante regional de la institución confirma que se ha dado un buen uso al recurso económico proporcionado, y considera que los bosques del ejido se han manejado adecuadamente.

ejido, e.g. banning hunting by means of signs that indicate this prohibition, defining and reserving special areas for wildlife, and making recommendations and giving reminders at the assemblies. The practices for the conservation of the natural capital are established in the PMFC and in the internal regulations of the ejido, and are the responsibility of the authorities of the ejido, its manager, its forest chief, the technician, the ejidatarios and Semarnat. For example, the representative of Semarnat in the region stated that the Carbonero-Jacales ejido has complied with the norms, and this has been reflected in the end-of-theyear settlements. The institution verifies that the specifications established by the PMFC have been met. In complying with these norms, the ejido starts from the premise that the adequate use of the forest resources will allow it to reach higher levels of well-being (Álvarez, 2010). The participation of Conafor is through yearly calls based upon specific guidelines, but it is not constant, and only when the ejido processes a request for support and this is approved, the regional representative of the institution verifies that the granted economic resource has been properly used and, if so, determines that the forests of the ejido have been adequately managed.

El director de Fomento Agropecuario y Forestal estima que en la región se está haciendo un buen manejo del recurso forestal y que Carbonero-Jacales es un ejemplo por haber integrado una cadena forestal maderable que, a pesar de ser incompleta, genera más trabajo en la comunidad. Las autoridades ejidales y los responsables de la administración de los bosques manifestaron que en el manejo de sus montes se presentan diversos problemas como el financiamiento para el pago de jornales en las actividades de producción; el corte y abasto que, a veces, tienen que vender madera en rollo o solicitar préstamos para pagar la nómina semanal; transgresiones al reglamento, con relación al pastoreo; comercialización de sus productos maderables e irregularidad en el pago oportuno por venta de madera.

According to the Director of Fomento Agropecuario y Forestal (Agricultural, Livestock and Forest Development), forest resources are being properly managed at Carbonero; he regards this ejido as exemplary, as it has integrated a timber forest chain which, though incomplete, generates more forest managers informed of the presence of various issues in the management of its forests, such as lack of financing for the payment of salaries for productive activities, felling and supplies, and pointed out that, sometimes, they have to sell timber as roundwood or request loans in order to meet the weekly payments of those workers included in its payroll. Also, they report transgressions to the regulations in relation to grazing, commercialization of timber products and irregularity in the timely payments for the sale of wood.

Esquemas de protección al capital natural maderable

Schemes for the protection of the natural timber capital

La estrategia de recuperación de áreas agrícolas, llanos y parcelas abandonadas se lleva a cabo por acuerdo de la Asamblea como un esquema de solución de problemas comunes relacionados con la organización y los recursos maderables (Valtierra, 1998; Palerm, 2010), con la finalidad de reincorporar e incrementar superficies forestales a través de plantaciones o de la recuperación de terrenos que presentan una vegetación arbórea, la cual por ley ya no se puede derribar. Estas acciones han permitido aumentar la superficie forestal, aunque el ejido no tiene cuantificado dicho incremento. Jiménez y Piña (2011) señalan que es importante fortalecer las relaciones interpersonales y asociativas. Acciones (participación, democracia, autonomía, gestión, cuestionamientos, consensos) que se han observado en las asambleas de ejidatarios planteadas en el orden del día, para el análisis de sus problemas y propuestas de trabajo para la conservación de los recursos maderables y asociados.

The strategy for the recovery of agricultural areas, plains and abandoned plots is implemented by agreement by the assembly as a scheme for the solution of common issues related to the organization and to the timber products (Valtierra, 1998; Palerm, 2010), in order to reincorporate and increase the forest surface areas through plantations or through the recovery of plots with arboreal vegetation that, by law, cannot be felled. These actions have made it possible to augment the forest surface area, although the ejido has not quantified the increase. Jiménez and Piña (2011) stated that it is important to strengthen the interpersonal and associative relationships. Participation, democracy, autonomy, management, questioning and consensus are all actions that have been considered in the agenda

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Los ejidatarios tienen la convicción de que el manejo de su capital natural maderable lo están haciendo de la mejor manera posible, dado que observan que las condiciones actuales del bosque son buenas, en cuanto a su estructura y composición.

of the assemblies of ejidatarios for the discussion of their problems and their work proposals for the purpose of conserving the timber and other associated resources. The ejidatarios are convinced that they are managing their natural timber capital in the best possible way, since, they observe, the present conditions of the structure and makeup of the forest are good.

Organización social Por sus características operativas, el ejido se ajusta a la definición de organización social de Krieger (2001) y al concepto de dinámica organizacional de Chiavenato (2009). En el ejido, el aprovechamiento de recursos forestales maderables y asociados se ha regulado por las diferentes leyes forestales, de las cuales la principal es la Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable y su reglamento, así como por las normas oficiales NOM-059-SEMARNAT-2010 y NOM-152-SEMARNAT-2008 y mediante el PMFC, como normativas fundamentadas en la implementación de políticas públicas forestales (Caballero, 2004; Vázquez, 2009).

Social organization Due to its operational characteristics, the ejido fits the definition of social organization by Krieger (2001) and the concept of organizational dynamics of Chiavenato (2009). At the ejido, the exploitation of forest timber and other associated resources has been regulated by the various forest laws, the most prominent of which is the Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable (General Law for a Sustainable Forest Development), with its corresponding regulations, as well as by the official norms NOM-059-SEMARNAT-2010 and NOM-152-SEMARNAT-2008, and through the PMFC, all of which are based on the implementation of public forest policies (Caballero, 2004; Vázquez, 2009).

En 1978, el ejido se constituyó como una EFC a través de la figura de Unidad Productora de Materias Primas Forestales (UPMPF), con una estructura organizativa comunitaria específica. (Rodríguez, 2010), indica que un elemento de cohesión en una empresa comunitaria es la existencia de fines comunes para el correcto aprovechamiento de sus recursos naturales. El esquema organizativo del ejido para el manejo de su bosque y recursos asociados incluye un diseño estructural independiente de las autoridades ejidales, conformada por un administrador, un coordinador, un jefe de monte y un documentador, cuya vigencia en el puesto es de dos años; además se hace patente la capacidad de organización, autogestión, liderazgo, solución de problemas (Valtierra, 1998; Palerm, 2010) y la autonomía (Cerda y Barroso, 2011).

In 1978, the ejido was constituted as an EFC through the figure of a Unidad Productora de Materias Primas Forestales (Forest Raw Materials Production Unit) (UPMPF, for its acronym in Spanish), with a specific community organizational structure. Rodríguez (2010) points out that a cohesive element in a community company is the existence of common ends for the adequate exploitation of its natural resources. The organizational scheme of the ejido for the management of its forest and associated resources includes a structural design that is independent from its authorities, consisting of a manager, a coordinator, a forest chief and a documenter, who are replaced every two years. Furthermore, it evidences their ability for self-organization, selfmanagement, leadership and problem solving (Valtierra, 1998; Palerm, 2010), as well as their autonomy (Cerda and Barroso, 2011).

En las encuestas se identificaron los siguientes elementos: 90 % de los entrevistados informó que en las asambleas hay autonomía en la toma de decisiones y acuerdos; 90 % de ellos mencionó que existe democracia en la formación y elección de las figuras organizativas; 78 % que hay capacidad de comunicación entre las autoridades y la Asamblea; y 72 % que se tiene un alto grado de participación de ejidatarios en diferentes actividades, aunque gran parte de ella es obligatoria, por reglamento ejidal.

The survey allowed the identification of the following elements: 90 % of the interviewees stated that there is autonomy in the decision-making processes and in the agreements in the assemblies; 90 % of these mention the existence of democracy in the formation and election of the organizational figures; 78 % point out the existence of communication between the authorities and the assembly, and 72 % clarify that there is a high degree of participation by the ejidatarios in various activities, although much of this is enforced by the regulations of the ejido.

La periodicidad de la asamblea ejidal es mensual y cuando la situación lo amerita celebran reuniones extraordinarias. Acuden exclusivamente ejidatarios para tratar asuntos relacionados con el ejido. Esto fortalece a la organización social como la mejor alternativa para regular el aprovechamiento de su capital natural (Sánchez y Valtierra, 2003). Cuando se abordan situaciones relacionadas con la comunidad, se realizan reuniones comunitarias en las que están presentes ejidatarios, colonos y avecindados. Los ejidatarios se caracterizan por ser muy cuestionadores, dado que existen dos grupos de

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poder que se confrontan. En sus reuniones, cuando tratan asuntos relacionados con el aprovechamiento del bosque, participaciones tanto hombres como de mujeres para opinar de cómo se van a ejecutar los trabajos.

Assemblies take place once a month, and, when the situation warrants it, extraordinary meetings are held. Only ejidatarios attend when issues related exclusively to the ejido are addressed. This strengthens social organization as the best choice to regulate the exploitation of its natural capital (Sánchez and Valtierra, 2003). Situations related to the community are addressed in community meetings attended by the ejidatarios, the settlers and the tenant farmers. The ejidatarios often question the views and decisions, as there are two opposite power groups. In the meetings, when issues related to the exploitation of the forest are addressed, both men and women participate with their opinions about the work to be carried out in the forest.

También se establece una comunicación e intercambio de ideas, planteamientos y alternativas entre ejidatarios y autoridades ejidales. Esto permite generar y fomentar una autonomía organizacional y una autogestión efectiva (Cerda y Barroso, 2011) en la toma de decisiones relacionadas con las acciones que se proponen y llevan a cabo dentro del ejido. En Carbonero-Jacales hay un buen diseño estructural con relación a la democracia, como elemento fundamental para un buen funcionamiento de una organización social, como lo indica Cichocki (2011) quien destaca la importancia de esa posición en toda organización social. Esquema que se evidencia en el procedimiento para la elección de autoridades ejidales. En otros ejidos, la elección se hace durante la Asamblea, en el mismo día. En Carbonero-Jacales se forman planillas, que son propuestas a la Asamblea, y se les otorga un plazo para que realicen campañas de convencimiento; finalmente, son elegidas en la Asamblea por voto directo y secreto.

Also, communication is established for the discussion of proposals and alternatives between the ejidatarios and the authorities of the ejido. This makes it possible to generate and promote organizational autonomy and effective selfmanagement (Cerda and Barroso, 2011) for decision making on the actions that are proposed and carried out within the ejido. At Carbonero-Jacales there is a good structural design favoring democracy as an essential element for the adequate functioning of a social organization, according to Cichocki (2011), who highlights the importance of this posture in every social organization. This scheme is manifest in the procedure for the election of the authorities of the ejido. In other ejidos, the election takes place during the assembly, on the same day. At Carbonero-Jacales, instead, slates are formed, proposed to the assembly, and given a time window to carry out persuasion campaigns. Finally, the slates are elected by the assembly through direct, secret vote.

Rodríguez (2010) resalta que la participación activa y consciente de cada ejidatario es importante para el buen funcionamiento y fortalecimiento del ejido. De los encuestados, 72 % indica que existe un involucramiento de los ejidatarios en diferentes actividades y acciones relacionadas con el aprovechamiento del bosque. Esta convivencia es consciente, voluntaria y se basa en el reglamento, con lo cual se fortalece el sentido de pertenencia (Vainrub, 2006). Las normas ejidales se establecen en el reglamento interno, o por acuerdo de Asamblea y se aplican sanciones económicas a quienes no cumplen con ellas. Las sanciones abarcan desde la suspensión de los derechos agrarios hasta la cancelación de los beneficios de las áreas de corta.

Rodríguez (2010) stresses that active and conscious participation by every ejidatario is important for the adequate functioning and strengthening of the ejido. According to 72 % of the surveyees, the ejidatarios are involved in various activities and actions related to the exploitation of the forest. This form of coexistence is voluntary and is based on regulations, which promotes the sense of belonging (Vainrub, 2006). The norms of the ejido are established in the internal regulations or by agreement in an assembly, and economic sanctions are applied to those who do not comply with them. These sanctions range between suspension of agrarian rights to cancellation of the benefits of the felling areas.

La participación no incluye a la totalidad de los ejidatarios por razones diversas (inconformidades administrativas, incumplimiento de acuerdos, nepotismo, favoritismo), lo que ha sido provocado, principalmente, por el reparto desigual de empleos e ingresos entre los colonos y los avecindados, en particular cuando empiezan a disminuir las actividades. Esto genera fricciones, desinterés, conflictos, resentimientos y un sentido de no pertenencia o exclusión. Asimismo, surgen conflictos entre dos grupos de poder que por lo regular se enfrentan en las asambleas y afectan las relaciones del capital social. A pesar de esa situación, se llevan a cabo los esquemas de comunicación, planteamiento de problemas, y propuestas de solución a través de las interacciones y consensos de la Asamblea con sus autoridades ejidales.

Not all the ejidatarios participate, for a variety of reasons (administrative non-conformities, non-compliance with agreements, nepotism, favoritism), stemming mainly from the unequal distribution of jobs and income to the settlers and tenant farmers, particularly when the activities diminish, which generates frictions, lack of interest, conflicts, resentments and a lack of a sense of belonging, or sense of being excluded.

El ejido carece de un esquema de capitalización y liquidez, por lo que cada año se originan problemas para el pago

Conflicts also arise between two power groups which usually confront each other in the assemblies, affecting the relationships

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semanal de los salarios, y ello obliga a las autoridades a pedir adelantos, préstamos o a vender parte de su madera en rollo (en lugar de industrializarla) para obtener liquidez. Hecho que se hace más grave, cuando los clientes que compran la madera se retrasan en sus pagos.

of the social capital. Despite this situation, the schemes for communication, raising of issues and proposals for their solution are implemented through interaction and consensus in the assembly with the authorities of the ejido. The ejido does not implement a capitalization and liquidity scheme, a situation that generates problems each year for the weekly payment of salaries, which forces the authorities to request advance payments or loans or to sell part of their timber as roundwood (instead of industrializing it) as a means to obtain liquidity. This situation becomes even more serious when the clients who buy the timber delay their payments.

El ejido Carbonero-Jacales funciona como una empresa social comunitaria por lo que no se generan utilidades. La totalidad de los recursos se utilizan en gastos diversos para beneficio de la comunidad (enfermos, defunciones, escuelas); sin embargo, varios de ellos son suntuarios, como para fiestas comunitarias, eventos festivos, deportivos e institucionales. Los beneficios directos que obtienen los ejidatarios y sus familias son por el pago del trabajo que realizan en las distintas actividades de la cadena productiva. No obstante, es importante anotar que son insuficientes para vivir solo del aprovechamiento de su capital natural maderable; por lo que desempeñan otras actividades para complementar sus ingresos.

The Carbonero-Jacales ejido works as a community social enterprise, and therefore generates no profits. All the resources are used to cover various expenses for the benefit of the community (aid for the sick, for deceases, for schools; however, some of these expenses are sumptuary, for example, community celebrations and other celebratory, institutional or sports events. The direct benefits obtained by the ejidatarios and their families are payments for the work they carry out within the various activities of the production chain. However, it should be noted that they are not sufficient to allow them to live exclusively from the exploitation of their natural timber capital, and therefore they must engage in other activities in order to complement their income.

Como estrategia organizativa el ejido Carbonero-Jacales desarrolló una cadena productiva forestal para incrementar la eficiencia de la organización en el aprovechamiento maderable. La cadena está integrada por las áreas de producción, corte, abasto, industrialización, comercialización y administración en las que se han establecido fórmulas que permiten agregar valor, generar empleos, obtener ingresos y elevar el bienestar comunitario.

As an organizational strategy, the Carbonero-Jacales ejido developed a forest production chain to increase the efficiency of the organization in the exploitation of timber. The chain consists of the production, felling, supply, industrialization, commercialization and management areas, all of which have established formulas that make it possible to add value, generate jobs, obtain income and enhance the well-being of the community.

Conclusiones El ejido Carbonero-Jacales mantiene y fomenta la conservación sustentable de su capital natural maderable y recursos asociados (suelo, agua y fauna silvestre) a partir de su aprovechamiento basado en la Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable y su reglamento; en las normas oficiales NOM-059SEMARNAT-2010, y NOM-152-SEMARNAT-2008 y mediante la aplicación del programa de manejo forestal maderable.

Conclusions The Carbonero-Jacales maintains and promotes the sustainable conservation of its natural timber capital and associated resources (soil, water and wildlife) through forms of exploitation based on the Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable and its regulations; on the official norms NOM-059SEMARNAT-2010 and NOM-152-SEMARNAT-2008, and on the application of the forest timber management program.

La conservación y el aprovechamiento sustentable del capital natural maderable del ejido constituyen una alternativa económica complementaria como fuente de bienes, servicios ambientales, empleos e ingresos que generan beneficios personales, familiares y comunitarios; aunque los beneficios no permiten que los ejidatarios subsistan exclusivamente del bosque. La estructura de la organización social del ejido se fundamenta en esquemas de comunicación, participación, elección democrática de autoridades, planteamiento de problemas y propuestas de solución, a través de la interacción y el consenso de la Asamblea con sus autoridades ejidales. A pesar de lo anterior, esta no está exenta de problemas internos que generan los conflictos entre dos grupos de poder existentes.

The conservation and sustainable exploitation of the natural timber capital of the ejido constitute a complementary economic alternative as a source of goods, environmental services, jobs and income, while generating personal, family and community benefits. These benefits, however, do not allow the ejidatarios to survive on a forest based economy alone.

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The structure of the social organization of the ejido is founded on communication schemes, ejidal participation, democratically elected authorities, raising of issues and proposal of solutions through interaction and consensus by the assembly together with the authorities of the ejido. Nevertheless, it is not free of internal problems, generated by conflicts between the two existing power groups.

Agradecimientos Los autores agradecen a los ejidatarios (rias) entrevistados (das) de CarboneroJacales y al Comisariado Ejidal , Urbano Sampayo Trejo, por la información y las facilidades para realizar la presente investigación. También a los titulares de la coordinación regional de Semarnat, Ing. Luis Gerardo Fraire Amaro; a la promotoría regional de la Conafor, Ing. Nazareo Alberto Gutiérrez Hernández.; y al jefe de Distrito de Desarrollo Rural 001-Huayacocotla Ver. Sagarpa, Ing. Francisco Guillen Vera.

Acknowledgements

Conflicto de intereses

The authors thank the interviewed ejidatario(a)s from Carbonero-Jacales and the Comisariado Ejidal Urbano Sampayo Trejo for the information and facilities for this investigation. Also, our regards to the holders of the regional coordination of Semarnat, Mr. Luis Gerardo Fraire Amaro.; regional promotion team of Conafor, Ing. Nazareo Alberto Gutiérrez Hernández and the head of the Distrito de Desarrollo Rural 001-Huayacocotla Ver. Sagarpa, Ing. Francisco Guillen Vera.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor Domingo Romo Guzmán: aplicación de los cuestionarios y recorridos de campo análisis de la información; Esteban Valtierra Pacheco: propuesta de los temas, metodología, diseño y revisión de los instrumentos metodológicos, validación del escrito; Manuel de Jesús González Guillén: propuesta metodológica, revisión, corrección y validación de la redacción del escrito análisis de la información; José René Valdez Lazalde: revisión, corrección y validación de la redacción del escrito análisis de la información; Rufino Vivar Miranda: revisión, corrección y validación de la redacción del escrito.

Conflict of interest The authors declare no conflict of interests.

Contribution by author Referencias

Domingo Romo Guzmán: application of questionnaires, field tours and data analysis; Esteban Valtierra Pacheco: proposal of topics, methodology, design and review of methodological tools, validation of the manuscript; Manuel de Jesús González Guillén: methodological proposal, review, editing and validation of the manuscript, analysis of information; José René Valdez Lazalde: review, correction and validation of the manuscript and analysis of information; Rufino Vivar Miranda: review, correction and validation of the manuscript.

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