Biologia – Unidade e diversidade da vida vol.2

CECIE STARR, RALPH TAGGART, CHRISTINE EVERS e LISA STARR

unidade e diversidade da vida

TRADUÇÃO DA 12ª EDIÇÃO NORTE-AMERICANA

APLICAÇÕES Livro-texto destinado a estudantes do ensino médio, podendo ser utilizado também por estudantes das etapas iniciais dos cursos de ciências biológicas.

biologia – unidade e diversidade da vida

O principal objetivo dos professores que elaboraram esta obra foi apresentar aos alunos um panorama da biologia moderna, focado no modo como esta ciência funciona e na maneira como os novos conhecimentos são produzidos pelos pesquisadores da área. Mesmo que não se tornem biólogos e não se envolvam diretamente com a pesquisa científica, os alunos que utilizarem este livro terão, para o resto de suas vidas, o instrumental que possibilitará uma tomada consciente de decisões sobre questões que envolvam o meio ambiente, a biotecnologia, a saúde e outros ramos das ciências biológicas.

Biologia – Unidade e diversidade da vida • Volume 2 fornece a esses futuros tomadores de decisões um panorama sobre a diversidade biológica, desde a origem da vida no planeta. Os processos de evolução, tema unificador da obra, ganham destaque neste volume. A apresentação de pesquisas recentes enfatiza o conceito de que a ciência é um esforço contínuo realizado por uma comunidade diversa de pessoas.

STARR | TAGGART | EVERS | STARR

biologia

VOLUME 2

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OUTRAS OBRAS

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CECIE STARR, RALPH TAGGART, CHRISTINE EVERS e LISA STARR

biologia

unidade e diversidade da vida TRADUÇÃO DA 12ª EDIÇÃO NORTE-AMERICANA

Biologia – Unidade e diversidade da vida Volume 1 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr

Introdução à microbiologia – Uma abordagem baseada em estudos de casos Tradução da 3ª edição norte-americana John L. Ingraham e Catherine A. Ingraham

Introdução à climatologia Fillipe Tamiozzo Pereira Torres e Pedro José de Oliveira Machado

Introdução à engenharia ambiental Tradução da 2ª edição norte-americana P. Aarne Vesilind e Susan M. Morgan

Fundamentos de oceanografia Tradução da 4ª edição norte-americana Tom Garrison

PRÓXIMO LANÇAMENTO Biologia – Unidade e diversidade da vida Volume 3 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr

ISBN 13 978-85-221-1090-2 ISBN 10 85-221-1090-5

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Capa_Biologia_Vol2_GRAFICA_v2.indd 1

15/02/12 10:27

Biologia Unidade e Diversidade da Vida Starr Taggart Evers Starr Volume 2

Tradução: All Tasks

Tradução da 12a edição norte-americana

Gustavo Augusto Schmidt de Melo Filho É bacharel e possui licenciatura plena em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual Paulista (Unesp), mestrado em Ciências Biológicas na área de Zoologia (Unesp), doutorado em Ciências Biológicas na área de Zoologia – Instituto de Biociências (USP) e pós-doutorado nas áreas de Taxonomia e Zoogeografia pelo Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). Atualmente é professor adjunto e pesquisador no curso de Ciências Biológicas da Universidade Presbiteriana Mackenzie.

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SUMÁRIO 1 Origem da Vida e Evolução Inicial 2 Questões de impacto Procurando Vida em Lugares Estranhos 2 1.1

No início… 4 Origem do universo e nosso Sistema Solar 4 Condições da Terra no início 4 Origem dos blocos de construção da vida 5

1.2

Como as células surgiram? 6 Origem das proteínas e do metabolismo 6 Origem da membrana plasmática 6 Origem do material genético 7

1.3

Evolução da vida inicial 8 Era de ouro dos procariotos 8 Surgimento dos eucariotos 9

1.4

De onde vieram as organelas? 10 Origem do núcleo, RE e complexo de Golgi 10 Evolução da mitocôndria e dos cloroplastos 10 Evidências de endossimbiose 11

1.5

Linha do tempo da origem da vida e evolução 12

1.6 Sobre a astrobiologia 14

2 Vírus e Procariotos 18 Questões

de impacto

Efeitos da AIDS 18

2.1

Características virais e diversidade 20 Descoberta viral 20 Exemplos de vírus 20 Impactos de vírus 21 Origens virais e evolução 21

2.2

Replicação viral 22 Passos na replicação 22 Replicação de bacteriófagos 22 Replicação do herpes, um vírus de DNA envelopado 22 Replicação do HIV, um retrovírus 22

2.3 Viroides e príons 24 2.4

Procariotos – duradouros, abundantes e diversos 25 História evolucionária e classificação 25 Abundância e diversidade metabólica 25

2.5 Estrutura e função procariótica 26

Estrutura e tamanho da célula 26

Reprodução e transferências de genes 26 2.6

Bactérias 28 Amantes do calor 28 Cianobactérias 28 Proteobactérias metabolicamente diversas 28 Heterótrofos gram-positivos 28 Espiroquetas e clamídias 29

2.7 Arqueas 30

Terceiro domínio 30

Aqui, ali, em todo lugar 30 2.8 Evolução e doenças infecciosas 32

v

3 Protistas — Os Eucariotos Mais Simples 36 Questões

de impacto

Ameaça da Malária 36

3.1

Muitas linhagens protistas 38 Classificação e filogenia 38 Organização protista e nutrição 38 Ciclos da vida protista 39

3.2

Protozoários flagelados 40 Flagelados anaeróbicos 40 Tripanossomos e outros cinetoplastídeos 41 Euglenoides 41

3.3 Foraminíferos e radiolários 42

Foraminíferos com teca calcária 42

Radiolários de teca silicosa 42 3.4 Ciliados (alveolados) 43 3.5 Dinoflagelados 44 3.6 Apicomplexos parasitas 45 3.7

Estramenópilas 46 Diatomáceas 46 Algas marrons multicelulares 46 Oomicetos 47

3.8 Destruidores de plantas 47 3.9 Algas verdes 48

Clorófitas 48

Algas carófitas 49 3.10 Algas vermelhas vão mais a fundo 50 3.11 Células ameboides 51

4

Plantas Terrestres 54

Questões

de impacto

Princípios e Fins 54

4.1 Evolução em uma época de mudanças globais 56 4.2

Tendências evolutivas entre plantas 58 Da dominância de haploides a diploides 58 Raízes, caules e folhas 58 Pólen e sementes 59

vi SUMÁRIO

4.3

Briófitas 60 Hepáticas 60 Antóceros 60 Musgos 60

4.4

Plantas vasculares sem sementes 62 Licófitas 62 Psilotum e equisetáceas 62 Samambaias – sem sementes, mas com muita diversidade 63

4.5 Tesouros antigos de carbono 64 4.6 Plantas com sementes 65

A ascensão das plantas com sementes 65

Usos humanos de plantas com sementes 65 4.7

Gimnospermas – plantas com sementes nuas 66 Coníferas 66 Gimnospermas menos conhecidas 66 Um ciclo de vida representativo 67

4.8 Angiospermas – plantas com flores 68

Chaves para o sucesso de angiospermas 68

Diversidade de plantas com flores 68 4.9 Foco no ciclo de vida de uma planta com

flor 70 4.10 A planta mais nutritiva do mundo 71

5

Fungos 74

Questões 5.1

de impacto

Fungos Aéreos 74

Características e classificação dos fungos 76 Características e ecologia 76 Visão geral dos ciclos de vida dos fungos 76 Classificação e filogenia 76

5.2 Fungos flagelados 77 5.3

Zigomicetos e parentes 78 Zigomicetos típicos 78 Microsporídios – parasitas intracelulares 79 Glomeromicetos – simbiontes das plantas 79

5.4

Ascomicetos 80 Reprodução sexuada 80 Reprodução assexuada 81 Utilizações humanas dos ascomicetos 81

5.5 Basidiomicetos 82 5.6

Simbiontes fúngicos 84 Liquens 84 Endófitos fúngicos 84 Micorrizas – fungos de raízes 85

5.7 Fungos prejudiciais 85

6 Evolução Animal – Invertebrados 88 Questões de impacto Genes Antigos, Novos Medicamentos 88 6.1

Características dos animais e planos corporais 90 O que é um animal? 90 Variação nos planos corporais animais 90

6.2

Origens animais e radiação adaptativa 92 Tornar-se pluricelular 92 Uma grande radiação adaptativa 92 Relações e classificação 92

Sanguessugas – sugadores de sangue e tecidos 100 Minhoca – um oligoqueto 100

6.8 Moluscos – animais com manto 102

Características gerais 102

Diversidade dos moluscos 102 6.9 Cefalópodes – rápidos e inteligentes 104 6.10 Rotíferos e tardígrados – pequenos e

resistentes 105 6.11 Nematoides – vermes não segmentados que

trocam de cutícula 106 6.12 Artrópodes – animais com patas

articuladas 107

Principais adaptações dos artrópodes 107 6.13 Quelicerados – as aranhas e seus

parentes 108 6.14 Crustáceos majoritariamente marinhos 109 6.15 Miriápodes – muitas pernas 110

6.3 O animal vivo mais simples 94

6.16 Insetos 110

Características dos insetos 110

Origens dos insetos 111

6.4

Esponjas (Filo Porifera) - filtradores sésseis 94 Características e ecologia 94 Reprodução e dispersão das esponjas 95 Autorreconhecimento das esponjas 95

6.17

Diversidade e importância dos insetos 112 Amostragem da diversidade dos insetos 112 Serviços ecológicos 112 Concorrentes por plantações 112 Vetores de doenças 112

6.5

Cnidários (Filo Cnidaria) – tecidos verdadeiros 96 Características gerais 96 Diversidade e ciclos de vida 96

6.18

Equinodermos – pele espinhosa 114 Divisão protostômios-deuterostômios 114 Características e plano corporal dos equinodermos 114 Diversidade de equinodermos 115

6.6 Platelmintos – órgãos e sistemas simples 98

Estrutura de um platelminto de vida livre 98

Trematódeos e cestódeos – os parasitas 98 6.7 Anelídeos – vermes segmentados 100

Poliquetos marinhos 100

7 Evolução Animal – Os Cordados 118 Questões de impacto Transições Escritas na Pedra 118

SUMÁRIO vii

7.1

A herança dos cordados 120 Características dos cordados 120 Cordados invertebrados 120 Uma caixa craniana, mas sem coluna vertebral 121

7.2

Características e tendências dos vertebrados 122 Um esqueleto interno e um cérebro grande 122 Sistemas circulatório e respiratório 123 Outros sistemas de órgãos 123

7.14

Aparecimento dos primeiros seres humanos 140 Primeiros hominídeos 140 Primeiros humanos 141

7.15

Aparecimento dos seres humanos modernos 142 Ramificações da linhagem humana 142 Onde os seres humanos modernos se originaram? 142 Saindo de casa 143

7.3 Lampreias sem mandíbulas 124 7.4 Peixes com mandíbulas 124

Peixes cartilaginosos 125

Peixes ósseos 125

8 Controle Neural 146 Questões

de impacto

Em Busca do Êxtase 146

Evolução de sistemas nervosos 148 Rede nervosa dos cnidários 148 Sistemas nervosos com encéfalo bilateral 148 Sistema nervoso dos vertebrados 149

7.5 Anfíbios – primeiros tetrápodes na terra 126

Adaptando-se à vida na terra 126

Anfíbios atuais 126

8.1

7.6 Desaparecimento gradual 127

8.2 Neurônios – os grandes comunicadores 150

7.7 Surgimento dos amniotos 128

8.3 Potenciais de membrana 151

Potencial em repouso 151

Potenciais de ação 151

7.8 Adeus, dinossauros 129 7.9 Diversidade dos répteis modernos 130

Características gerais 130

Grupos importantes 130 7.10

Pássaros – possuidores de penas 132 De dinossauros para pássaros 132 Características gerais 132 Diversidade e comportamento dos pássaros 133

7.11 O surgimento dos mamíferos 134

Características dos mamíferos 134

Evolução dos mamíferos 134 7.12

Diversidade dos mamíferos modernos 136 Monotremados que botam ovos 136 Marsupiais com bolsas 136 Mamíferos placentários 136

7.13 Dos primeiros primatas aos hominídeos 138

Visão geral das principais tendências 138

Origens e primeiras divergências 139

viii SUMÁRIO

8.4

Detalhes dos potenciais de ação 152 Aproximação do limiar 152 Um pico de tudo ou nada 152 Direção de propagação 153

8.5

Como os neurônios enviam mensagens para outras células 154 Sinapses químicas 154 Integração sináptica 155 Limpeza da fenda 155

8.6

Uma variedade de sinais 156 Descoberta e diversidade de neurotransmissores 156 Neuropeptídios 156

8.7 Drogas interrompem a sinalização 157 8.8 Sistema nervoso periférico 158

Axônios agrupados como nervos 158

Subdivisões funcionais 158

8.9 Medula espinhal 160

Uma estrada de informações 160

Vias de reflexo 160 8.10

Cérebro dos vertebrados 162 Cérebro posterior e mesencéfalo 162 Cérebro anterior 162 Proteção na barreira hematoencefálica 162 Cérebro humano 163

8.11

Encéfalo humano 164 Funções do córtex cerebral 164 Conexões com o sistema límbico 165 Formação de memórias 165

8.12 Cérebro dividido 166 8.13

Neuróglias – a equipe de apoio dos neurônios 167 Tipos de neuróglia 167 Sobre tumores cerebrais 167

9

Percepção Sensorial 170

Questões

de impacto

Um Grande Problema 170

9.1

Visão geral das vias sensoriais 172 Diversidade de receptores sensoriais 172 Do sentido à sensação 173

9.2

Sensações somáticas e viscerais 174 Córtex somatossensorial 174 Receptores próximos à superfície do corpo 174 Sensação muscular 174 Sensação de dor 174

9.3 Percebendo o mundo químico 176

Olfato 176

Paladar 176 9.4 Senso de equilíbrio 177 9.5 Audição 178

Propriedades do som 178

Ouvido nos vertebrados 178 9.6 Poluição sonora 180

9.7 Visão 180

Requisitos para visão 180 9.8 Olhar atento ao olho humano 182

Anatomia do olho 182

Mecanismos de focalização 183 9.9

Da retina para o córtex visual 184 Estrutura da retina 184 Como os fotorreceptores funcionam 185 Processamento visual 185

9.10 Transtornos visuais 186

10 Controle Endócrino 190 Questões 10.1

de impacto

Hormônios na Balança 190

Introdução ao sistema endócrino dos vertebrados 192 Sinalização intracelular em animais 192 Visão geral do sistema endócrino 192 Interações endócrino-nervosas 192

10.2 Natureza da ação hormonal 194

Da recepção do sinal à resposta 194

Função e diversidade de receptores 194 10.3

Hipotálamo e hipófise 196 Função da hipófise posterior 196 Função da hipófise anterior (adeno-hipófise) 197

10.4 Função e desordens do hormônio do

crescimento 198 10.5 Fontes e efeitos de outros hormônios nos

vertebrados 199 10.6 Glândulas tireoide e paratireoides 200

Glândula tireoide 200

Glândulas paratireoides 201 10.7 Girinos torcidos 201 10.8 Hormônios pancreáticos 202 10.9 Desordens de açúcar no sangue 203

SUMÁRIO ix

10.10 Glândulas adrenais 204

Controle hormonal do córtex adrenal 204

Controle nervoso da medula adrenal 204 10.11 Excesso ou falta de cortisol 205

Estresse crônico e cortisol elevado 205

Baixo nível de cortisol 205 10.12 Outras glândulas endócrinas 206

Gônadas 206

Glândula pineal 206

Timo 206 10.13 Olhar comparativo sobre alguns

invertebrados 207

Evolução da diversidade hormonal 207

Hormônios de muda 207

11 Suporte Estrutural e Movimento 211 Questões de impacto Aumentando os Músculos 211 11.1

Esqueletos de invertebrados 213 Esqueletos hidrostáticos 213 Exoesqueletos 213 Endoesqueletos 214

11.2

Endoesqueleto dos vertebrados 215 Características do esqueleto dos vertebrados 215 Esqueleto humano 215

11.3

Estrutura e função dos ossos 217 Anatomia dos ossos 217 Formação e remodelagem do osso 217 Sobre a osteoporose 218

11.4 Articulações esqueléticas – onde os ossos se

encontram 219 11.5 Essas articulações doloridas 220 11.6 Sistema musculoesquelético 221 11.7 Como o músculo esquelético contrai? 223

Estrutura fina do músculo esquelético 223

Modelo de filamento deslizante 224

x SUMÁRIO

11.8

Do sinal à resposta: olhar atento na contração 225 Controle nervoso da contração 225 Papéis da troponina e tropomiosina 225

11.9 Energia para contração 226 11.10 Propriedades dos músculos inteiros 227

Unidades motoras e tensão muscular 227

Fadiga, exercício e envelhecimento 227 11.11 Interrupção da contração muscular 228

12 Circulação 231 Questões de impacto E Então meu Coração Parou 231 12.1 Natureza da circulação sanguínea 233

Da estrutura à função 233

Evolução da circulação nos vertebrados 233 12.2 Características do sangue 235

Funções do sangue 235

Volume e composição do sangue 235 12.3 Hemostasia 237 12.4 Tipagem sanguínea 237

Tipagem sanguínea ABO 237

Tipagem sanguínea Rh 238 12.5 Sistema cardiovascular humano 239 12.6 Coração humano 241

Estrutura e função do coração 241

Como o músculo cardíaco se contrai? 241 12.7

Pressão, transporte e distribuição do fluxo 243 Transporte rápido nas artérias 243 Distribuição do fluxo nas arteríolas 243 Controle da pressão sanguínea 244

12.8

Difusão nos capilares, depois de volta para o coração 245 Função dos capilares 245 Pressão venosa 246

12.9 Sangue e desordens cardiovasculares 247

14 Respiração 276

12.10 Interações com o sistema linfático 249

Sistema vascular linfático 249

Órgãos e tecidos linfoides 250

Questões

13 Imunidade 253 Questões de impacto Último Desejo de Frankie 253 13.1

Respostas integradas contra ameaças 255 Evolução das defesas do corpo 255 Três linhas de defesa 255 Defensores 256

13.2 Barreiras de superfície 257 13.3 Lembre-se de usar o fio dental 258 13.4 Respostas imunológicas inatas 259 13.5

Visão geral da imunidade adaptativa 261 Produzindo respostas às ameaças específicas 261 Primeiro passo – o alerta do antígeno 261 Dois braços da imunidade adaptativa 262 Interceptando e eliminando o antígeno 262

13.6

Anticorpos e outros receptores de antígeno 263 Estrutura e função do anticorpo 263 Fabricação de receptores de antígeno 264

13.7 Resposta imunológica mediada por

anticorpo 265

Uma resposta mediada por anticorpo 265 13.8 Resposta mediada por célula 267 13.9 Alergias 268 13.10 Vacinas 269 13.11 A imunidade deu errado 270

Distúrbios autoimunológicos 270

Imunodeficiência 270 13.12 AIDS revisitada – imunidade perdida 271

de impacto

Virou Fumaça 276

14.1 Natureza da respiração 278

Base da troca de gases 278

Fatores que afetam as taxas de difusão 278 14.2 Precisando de oxigênio 279 14.3

Respiração dos invertebrados 280 Troca gasosa tegumentar 280 Brânquias dos invertebrados 280 Gastrópodes pulmonados 280 Tubos traqueais e pulmões foliáceos 280

14.4 Respiração dos vertebrados 282

Brânquias dos peixes 282

Evolução dos pulmões duplos 282 14.5 Sistema respiratório humano 284

Muitas funções do sistema 284

Das vias aéreas aos alvéolos 285 14.6

Reversões cíclicas nos gradientes de pressão do ar 286 Ciclo respiratório 286 Volumes respiratórios 286 Controle da respiração 287

14.7

Troca e transporte de gases 288 Membrana respiratória 288 Transporte de oxigênio 288 Transporte de dióxido de carbono 288 A ameaça do monóxido de carbono 289

14.8 Doenças e desordens respiratórias 290 14.9 Do alto da montanha ao fundo do mar 292

Respiração em altitudes elevadas 292

Mergulhadores de mar profundo 292

15 Digestão e Nutrição Humana 296 Questões

de impacto

Hormônios e Fome 296

15.1 A natureza dos sistemas digestórios 298

Sistemas completos e incompletos 298

SUMÁRIO xi

Adaptações alimentares 299

15.2 Visão geral do sistema digestório

humano 300 15.3 Comida na boca 301 15.4

Quebra de alimentos no estômago e intestino delgado 302 Digestão no estômago 302 Digestão no intestino delgado 303 Controles sobre a digestão 303

15.5 Absorção no intestino delgado 304

Da estrutura à função 304

Como os materiais são absorvidos? 304 15.6 O intestino grosso 306

Estrutura e função do intestino grosso 306

Distúrbios do intestino grosso 306 15.7 Metabolismo de compostos ogânicos

absorvidos 307 15.8

Requisitos nutricionais humanos 308 Recomendações dietéticas do USDA 308 Carboidratos ricos em energia 308 Gordura boa, gordura ruim 308 Proteínas construtoras do corpo 309 Sobre dietas pobres em carboidratos/ ricas em proteínas 309

15.9 Vitaminas, minerais e fitoquímicos 310 15.10 Perguntas de peso, respostas

perturbadoras 312

Equilíbrio de fluidos em répteis, aves e mamíferos 320

16.4 Sistema urinário humano 322

Componentes do sistema urinário 322

Néfrons – as unidades funcionais do rim 323 16.5

Como a urina se forma 324 Filtração glomerular 324 Reabsorção tubular 324 Secreção tubular 325 Concentração da urina 325

16.6

Regulação da entrada de água e formação de urina 326 Regulação da sede 326 Efeitos do hormônio antidiurético 326 Efeitos da aldosterona 326 Desordens hormonais e equilíbrio de fluidos 327

16.7 Equilíbrio ácido-base 327 16.8 Quando os rins falham 328 16.9

Perdas e ganhos de calor 329 Como a temperatura central pode mudar 329 Endotermos, ectotermos e heterotermos 329

16.10 Regulagem de temperatura nos

mamíferos 330

Respostas ao estresse por calor 330

Respostas ao estresse por frio 330

17 Sistemas Reprodutores dos Animais 334 16 Manutenção do Ambiente Interno 316 Questões de impacto A Verdade em um Tubo de Ensaio 316 16.1 Manutenção do fluido extracelular 318 16.2 Como os invertebrados mantêm o equilíbrio de fluidos? 318 16.3 Regulagem de fluidos nos vertebrados 320

Equilíbrio de fluidos em peixes e

anfíbios 320

xii SUMÁRIO

Questões de impacto Machos ou Fêmeas? Corpo ou Genes? 334 17.1

Modos de reprodução animal 336 Reprodução assexuada em animais 336 Custos e benefícios da reprodução sexuada 336 Variações na reprodução sexuada 336

17.2 Sistema reprodutor dos machos

humanos 338

Gônadas masculinas 338 Dutos reprodutores e glândulas acessórias 339 Problemas testiculares e de próstata 339

17.3

Formação dos espermatozoides 340 Das células germinativas ao espermatozoide maduro 340 Controle hormonal sobre a formação de espermatozoides 341

17.4

Sistema reprodutor das fêmeas humanas 342 Componentes do sistema 342 Visão geral do ciclo menstrual 343

17.5 Problemas femininos 343 17.6

Preparações para gravidez 344 Ciclo ovariano 344 Eventos correlacionados no ovário e no útero 345

17.7 FSH e gêmeos 346 17.8 Quando os gametas se encontram 346

Relação sexual 346

Fertilização 347 17.9

Evitando ou buscando a gravidez 348 Opções para controle da natalidade 348 Sobre o aborto 349 Tecnologia reprodutiva assistida 349

17.10 Doenças sexualmente transmissíveis 350

Consequências de infecções 350

Principais agentes das doenças sexualmente

transmissíveis 350

A clivagem divide o citoplasma materno 358 Variações nos padrões de clivagem 359 Estrutura da blástula 359

18.3 De blástula a gástrula 360 18.4

Tecidos e órgãos especializados se formam 361 Diferenciação celular 361 Morfogênese e formação de padrões 361

18.5

Uma visão evolucionária do desenvolvimento 362 Modelo geral para o desenvolvimento animal 362 Restrições e modificações no desenvolvimento 362

18.6 Visão geral do desenvolvimento humano 363 18.7

Desenvolvimento humano inicial 364 Clivagem e implantação 364 Membranas extraembrionárias 364 Produção inicial de hormônios 365

18.8 Surgimento do plano corporal dos

vertebrados 366 18.9 Função da placenta 367 18.10 Surgimento de características distintamente

humanas 368 18.11 A mãe como provedora e protetora 370 18.12 Nascimento e lactação 372

Dar à luz 372

Nutrição do recém-nascido 372 Apêndice I. Sistema de Classificação 375

18 Desenvolvimento dos Animais 354

Apêndice II. Respostas das questões 381

Questões de impacto Nascimentos Espantosos 354

Glossário 385

18.1 Estágios de reprodução e

desenvolvimento 356

Crédito das imagens 401 Índice remissivo 407

18.2 Ordens de marcha iniciais 358

Informações no citoplasma 358

SUMÁRIO xiii

Prefácio

figuras novas e atualizadas. Um resumo das alterações está a seguir.

Durante a elaboração desta revisão, convidamos para uma reunião educadores que lecionam biologia introdutória para alunos do ensino médio para discutirmos os objetivos de seus cursos. O objetivo principal de quase todos os professores foi algo como: “Fornecer aos alunos as ferramentas para fazer escolhas informadas, familiarizando-os com o funcionamento da ciência”. Os alunos que utilizarem este livro não se tornarão biólogos. Ainda assim, para o resto de suas vidas eles terão de tomar decisões que exigem um conhecimento básico de biologia e do processo científico.

Nosso livro fornece a esses futuros tomadores de decisões uma introdução acessível à biologia. Pesquisas recentes com fotos enfatizam o conceito de que a ciência é um esforço contínuo realizado por uma comunidade diversa de pessoas. Os tópicos de pesquisa não incluem apenas as descobertas dos pesquisadores, mas também como foram feitas, como o conhecimento mudou com o passar do tempo e o que permanece desconhecido. O papel da evolução é um tema unificador, pois está em todos os aspectos da biologia.

Como autores, sentimos que o conhecimento é originário principalmente da realização de conexões, então procuramos manter um equilíbrio entre acessibilidade e nível de detalhes.

Logo, revisamos cada página para fazer que o texto desta edição seja claro e o mais direto possível. Também simplificamos muitas figuras e adicionamos tabelas que resumem os pontos principais.

• Capítulo 1, Origem da Vida e Evolução Inicial — Informações atualizadas sobre a origem dos agentes do metabolismo. Nova discussão sobre ribozimas como prova para o mundo do RNA.

MUDANÇAS NESTA EDIÇÃO

• Capítulo 8, Controle Neural — Reflexos integrados à cobertura da medula espinhal. Seção sobre o cérebro amplamente revisada.

Questões de impacto Para tornar os assuntos relacionados a Questões de impacto mais convidativas, atualizamos o tema, tornamos o texto mais conciso e melhoramos sua integração aos capítulos. Muitos textos novos foram adicionados a esta edição.

Conceitos-chave Resumos introdutórios dos Conceitos-chave abordados no capítulo agora são apresentados com gráficos extraídos de seções importantes.

Para pensar Cada seção agora inclui um boxe Para pensar. Nele, colocamos uma pergunta que retoma o conteúdo crítico da seção, além de fornecer respostas à pergunta em formato de tópicos.

Questões Questões com respostas que permitem ao aluno verificar seu entendimento sobre uma figura enquanto lê o capítulo.

Exercício de análise de dados Para fixar ainda mais as habilidades analíticas do aluno e proporcionar uma percepção sobre as pesquisas contemporâneas, cada capítulo apresenta um Exercício de análise de dados. O exercício traz um texto breve, geralmente sobre um experimento científico, e uma tabela, quadro ou gráfico para ilustrar dados experimentais. O aluno deve usar as informações contidas no texto e no gráfico para responder à série de perguntas.

Alterações específicas Cada capítulo foi amplamente revisado quanto à clareza; esta edição tem novas fotos e

• Capítulo 2, Vírus e Procariotos — Texto de abertura sobre HIV transferido para esta parte, com a discussão sobre replicação do HIV. Novo desenho da estrutura viral. Nova seção descrevendo a descoberta de viroides e príons.

• Capítulo 3, Protistas – Os Eucariotos Mais Simples — Novo texto de abertura sobre malária. Novas figuras mostrando características dos protistas, como eles se relacionam com outros grupos.

• Capítulo 4, Plantas Terrestres — Tendências evolucionárias revisadas. Maior cobertura sobre as hepáticas e plantas aquáticas.

• Capítulo 5, Fungos — Novo texto de abertura sobre esporos transportados pelo ar. Mais informações sobre utilizações fúngicas e patógenos.

• Capítulo 6, Evolução Animal — Invertebrados — Nova tabela de resumo das características animais. Cobertura das relações entre invertebrados atualizada.

• Capítulo 7, Evolução Animal – Os Cordados — Nova seção sobre lampreias. Evolução humana atualizada.

• Capítulo 9, Percepção Sensorial — Nova arte sobre o aparato vestibular, formação de imagens nos olhos e acomodação. Melhor cobertura sobre os distúrbios e doenças nos olhos.

• Capítulo 10, Controle Endócrino — Nova seção sobre distúrbios pituitários. Tabelas que resumem as fontes hormonais agora em seções apropriadas, em vez do final do capítulo.

• Capítulo 11, Suporte Estrutural e Movimento — Cobertura aprimorada das juntas e problemas nas juntas.

• Capítulo 12, Circulação — Texto de abertura atualizado. Nova seção sobre hemostasia. Diagrama de células sanguíneas simplificado. Seção sobre tipificação sanguínea revisada quanto à clareza.

• Capítulo 13, Imunidade — Novo texto sobre vacina HPV; novos textos voltados para doenças periodontais-cardiovasculares e alergias; seções sobre vacinas e AIDS atualizadas.

• Capítulo 14, Respiração — Melhor cobertura da respiração dos invertebrados e manobra de Heimlich.

• Capítulo 15, Digestão e Nutrição Humana — Seções sobre informações nutricionais e pesquisas sobre obesidade atualizadas.

xv

• Capítulo 16, Manutenção do Ambiente Interno — Nova figura de distribuição de fluidos no corpo humano. Melhor cobertura sobre os distúrbios e doenças nos rins.

• Capítulo 17, Sistemas Reprodutores dos Animais — Novo texto sobre condições intersexuais. Cobertura da anatomia reprodutiva, produção de gametas, relação sexual e fertilização.

• Capítulo 18, Desenvolvimento dos Animais — Informações mais eficientes sobre os princípios de desenvolvimento animal.

AGRADECIMENTOS Não conseguimos expressar em tão singela lista os nossos agradecimentos à equipe que, com tamanha dedicação, tornou este livro realidade. Os profissionais relacionados na

página a seguir ajudaram a moldar nosso pensamento. Marty Zahn e Wenda Ribeiro merecem reconhecimento especial por seus comentários incisivos em todos os capítulos, assim como Michael Plotkin por seu grande e excelente retorno.

Grace Davidson organizou nossos esforços tranquila e incansavelmente, solucionou os pontos falhos e conformou todas as partes deste livro. A tenacidade do iconógrafo Paul Forkner nos ajudou a alcançar objetivo de ilustração. Na Cengage Learning, Yolanda Cossio e Peggy Williams nos apoiaram firmemente. Contamos também com a colaboração de Andy Marinkovich, de Amanda Jellerichs, que organizou reuniões com vários professores; de Kristina Razmara, que auxiliou nas questões de tecnologia; de Samantha Arvin, que contribui no âmbito organizacional, e de Elizabeth Momb, que gerenciou todos os materiais impressos.

Cecie Starr, Christine Evers e Lisa Starr

Junho de 2008

AOS ALUNOS O que é a vida? A pergunta é básica, porém difícil. Nesta obra, os autores partem de exemplos para fundamentar conceitos. Esses conceitos, quando unidos e compreendidos, permitem ao estudante pensar em respostas. A obra Biologia, Unidade e Diversidade da Vida se destaca em relação às demais publicações do gênero. A linguagem é clara e objetiva.

O conteúdo é ricamente ilustrado, com figuras de excelente qualidade e contextualizado com exemplos interessantes.

A obra não apenas apresenta um panorama geral da Biologia moderna, mas se preocupa em explicar o modo como a Biologia funciona enquanto ciência e a forma como os conhecimentos são produzidos nessa área. Assim, o texto não traz apenas conhecimentos, mas convida o estudante brasileiro a pensar sobre o maravilhoso mundo da vida.

Dr. Gustavo A. Schmidt de Melo Filho Setembro de 2011

xvi PREFÁCIO

colaboradores desta edição: testes e revisões

Marc C. Albrecht University of Nebraska at Kearney

Ellen Baker Santa Monica College

Sarah Follis Barlow

Peter Ekechukwu

Mt. San Jacinto College

Daniel J. Fairbanks

Michael D. Quillen

Brigham Young University

Maysville Community and Technical College

Mitchell A. Freymiller

Wenda Ribeiro

University of Wisconsin — Eau Claire

Middle Tennessee State University

Raul Galvan Michael C. Bell

Michael Plotkin

Horry-Georgetown Technical College

South Texas College

Thomas Nelson Community College

Margaret G. Richey Centre College

Richland College

Nabarun Ghosh Lois Brewer Borek

West Texas A&M University

Jennifer Curran Roberts Lewis University

Georgia State University

Julian Granirer Robert S. Boyd

URS Corporation

Frank A. Romano, III Jacksonville State University

Auburn University

Stephanie G. Harvey Uriel Angel Buitrago-Suarez

Georgia Southwestern State University

Cameron Russell Tidewater Community College — Portsmouth

Harper College

James A. Hewlett Matthew Rex Burnham

Finger Lakes Community College

Robin V. Searles-Adenegan Morgan State University

Jones County Junior College

James Holden P.V. Cherian

Tidewater Community College — Portsmouth

Saginaw Valley State University

Helen James Warren Coffeen

Smithsonian Institution

David Leonard Universita’ Degli Studi Di Brescia

David T. Corey Midlands Technical College

David F. Cox Lincoln Land Community College

Kathryn Stephenson Craven

Hawaii Department of Land and Natural Resources

Bruce Stallsmith University of Alabama — Huntsville

Pollissippi State Technical Community College

Peter Svensson West Valley College

Steve Mackie Pima West Campus

Lisa Weasel Portland State University

Cindy Malone California State University — Northridge

Kathleen A. Marrs

Armstrong Atlantic State University

Indiana University — Purdue University Indianapolis

Sondra Dubowsky

Emilio Merlo-Pich

Allen County Community College

Kingwood College

Linda Smith Staton

Linn Benton

Luigia Collo

Bruce Shmaefsky

GlaxoSmithKline

Diana C. Wheat Linn-Benton Community College

Claudia M. Williams Campbell University

Martin Zahn Thomas Nelson Community College

COLABORADORES DESTA EDIÇÃO xvii

1

Origem da Vida e Evolução Inicial QUESTÕES DE IMPACTO

Procurando Vida em Lugares Estranhos

Na década de 1960, o microbiólogo Thomas Brock começou a procurar sinais de vida em fontes termais e piscinas no Yellowstone National Park (Estados Unidos) (Figura 1.1). Ele encontrou células microscopicamente pequenas, incluindo Thermus aquaticus, procarioto que vive em águas extremamente quentes, da ordem de 80 °C. O trabalho de Brock apresentou dois resultados inesperados.

Primeiro, conduziu pesquisadores a caminhos que induziram à descoberta de um grande domínio de vida – Arquea. Depois, conduziu a uma maneira mais rápida de copiar DNA e obter maiores quantidades deste. O T. aquaticus possui uma DNA polimerase resistente ao calor que permite a cópia de seu DNA em altas temperaturas, que desnaturariam a maioria das enzimas. Pesquisadores agora usam uma versão sintética de DNA polimerase do T. aquaticus na reação em cadeia da polimerase – PCR. Assim, os biotecnólogos usam PCR para fazer muitas cópias de uma parte específica de DNA. Estimulados pela descoberta de Brock, cientistas começaram a explorar ambientes inóspitos a procura de novas formas de vida. Eles descobriram espécies que resistiam a extraordinários níveis de temperatura, pH, salinidade e pressão. Por exemplo, alguns procariotos são adaptados à vida em água superaquecida próxima a fluxos hidrotermais no fundo do mar.

Uma destas espécies pode se desenvolver a 121 °C! Outros procariotos adaptaram-se à vida no gelo glacial que nunca derrete. Outros ainda vivem em fontes ácidas, onde o pH se aproxima de zero, ou em lagos altamente alcalinos.

A vida também floresce bem abaixo da superfície da Terra. O Bacillus infernus vive a 75 °C em rochas a três quilômetros abaixo da superfície do solo na Virgínia, EUA. O nome da espécie significa “bactéria do inferno”. Outras espécies de procariotos foram descobertas a uma profundidade similar em rochas na África do Sul e nas minas canadenses.

Algumas células eucarióticas também sobrevivem em condições extremas. Células de algas podem deixar o gelo glacial com a coloração vermelha ou podem crescer em fontes ácidas quentes. As células fotossintetizantes chamadas diatomáceas habitam lagos salgados que fazem a maioria das formas de vida encolher e morrer. Protistas flagelados chamados euglenoides nadam nas águas do lago Berkeley Pit. Esse lago contaminado com metal acídico em Montana é um dos locais mais tóxicos dos Estados Unidos.

Por que citar esses exemplos dramáticos? Simplesmente para comprovar: a vida pode se adaptar a qualquer meio ambiente que possuir fontes de carbono e energia.

Este capítulo é sua introdução a uma parte da linha do tempo, começando com a formação da Terra até as origens químicas da vida. O que expusemos até aqui servirá de base para as próximas unidades.

A Ciência não pode provar como a vida surgiu, mas pode testar hipóteses sobre o que pode ter acontecido. Como você vai aprender, a vida é uma continuação da história física e química do universo e do planeta Terra.

Figura 1.1 Uma poça termal no Parque Nacional de Yellowstone. A micrografia mostra uma das espécies bacterianas residentes – a Thermus aquaticus. Pesquisadores fazem uso de suas enzimas resistentes ao calor.

2 BIOLOGIA UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 2

Conceitos-chave

Neste capítulo

Origem dos compostos orgânicos Quando a Terra se formou, há mais de 4 bilhões de anos, as condições eram muito severas para suportar a vida. Com o decorrer do tempo, a crosta resfriou e os mares se formaram.

Compostos orgânicos atualmente encontrados em células vivas podem ter se formado nos mares ou chegado com meteoritos. Seção 1.1

Origem das células Em todas as células viventes, as proteínas catalisam reações metabólicas, uma membrana plasmática envolve a célula e o DNA é a molécula da hereditariedade. Experimentos em laboratório fornecem perspectivas sobre como os componentes e processos celulares podem ter evoluído.

Seção 1.2

Evolução inicial As primeiras células eram procarióticas. Os eucariotos surgiram depois que a evolução da via não cíclica de fotossíntese em alguns procariotos colocou oxigênio no ar.

Mitocôndrias e cloroplastos são descendentes de bactérias que viviam em outras células, talvez numa relação simbiótica.

Seções 1.3-1.5

Neste capítulo, você usará

seu conhecimento sobre elementos e compostos orgânicos, com uma ênfase especial nos ácidos nucleicos e na síntese de proteína.

Você irá considerar as origens dos procariotos e dos eucariotos e suas características, como a membrana celular, o núcleo e outras organelas. Você irá relembrar os mecanismos da fotossíntese.

Revisar a linha do tempo da história da Terra, o conhecimento de como os fósseis são formados e de como os relógios moleculares funcionam será produtivo.

Vida extraterrestre Os astrobiólogos estudam a origem e a evolução da vida na Terra e em outros lugares do Universo. Seção 1.6

Qual sua opinião? A abundância da vida em ambientes extremos da Terra sugere que pode haver vida abaixo da superfície de Marte. Uma forma de descobrir é colher uma amostra do solo de Marte e trazer para a Terra para estudo. Este plano traz riscos?

Conheça a opinião de seus colegas e apresente seus argumentos a eles.

3 3 CAPÍTULO 1 Origem da Vida e Evolução Inicial

1.1 No início…

O conhecimento da química e física modernas é a base

para hipóteses científicas sobre eventos iniciais na história da Terra.

Origem do universo e nosso Sistema Solar De acordo com o modelo do Big Bang, o universo começou em um instante, quando toda a matéria e energia de repente foram distribuídas a partir de um único ponto.

Evidências de que todas as galáxias (grupos de estrelas) conhecidas estão se movendo de uma para outra apoiam este modelo. É como se o universo estivesse inchando como uma bexiga. Medindo o movimento das galáxias e depois trabalhando em sentido reverso, cientistas estimaram que o Big Bang ocorreu, e que a expansão começou, de 13 a 15 bilhões de anos atrás.

O modelo do Big Bang propõe que elementos simples como o hidrogênio e o hélio se formaram em minutos após o nascimento do universo. Então, depois de milhões de anos, a gravidade reuniu esses gases e eles se condensaram na forma de estrelas (Figura 1.2). Reações nucleares dentro dessas estrelas produziram elementos mais pesados. A grande abundância de hélio e hidrogênio no universo, com a raridade relativa de elementos mais pesados, é consistente com previsões do modelo do Big Bang.

Explosões de estrelas gigantes mais antigas espalharam materiais dos quais as galáxias são formadas. Conforme uma das hipóteses, nossa galáxia começou como uma nuvem de fragmentos com trilhões de quilômetros

de extensão. Alguns desses fragmentos serviram como material para as estrelas da galáxia. Observações de estrelas e medidas do tamanho e da luminosidade do Sol sugerem que ele surgiu há aproximadamente 5 bilhões de anos.

Primeiro, uma nuvem de poeira e fragmentos cercaram o Sol (Figura 1.3a). A formação do planeta começou quando rochas orbitando o Sol (asteroides) colidiram, formando objetos rochosos maiores. Quanto mais pesados esses objetos pré-planetários ficavam, mais gravidade eles exerciam e mais material concentravam.

Finalmente, há aproximadamente 4,6 bilhões de anos, esse processo organizou a Terra e outros planetas do nosso Sistema Solar.

Condições da Terra no início A formação dos planetas não retirou todos os fragmentos da órbita ao redor do Sol, então a Terra inicial recebia uma quantidade constante de meteoritos em sua superfície ainda derretida. Mais rochas derretidas e gases saíam de vulcões. Gases liberados por esses vulcões foram a principal fonte da atmosfera inicial.

Como era a atmosfera terrestre inicial? Estudos de erupções vulcânicas, meteoritos, rochas antigas e outros planetas nos dão pistas. Tais estudos sugerem que o ar era formado de vapor-d’água, dióxido de carbono (CO2), hidrogênio (H2) e nitrogênio gasoso (N2). Entretanto, a atmosfera terrestre inicial era provavelmente desprovida do gás oxigênio, já que o registro geológico mostra que ferro em rochas só se combinou com oxigênio, para formar ferrugem, muito depois na história da Terra.

Se o oxigênio livre tivesse sido abundante, então os compostos orgânicos necessários à vida poderiam não ter sido formados e perpetuados. Se o gás oxigênio estivesse presente, ele poderia ter reagido e desativado compostos orgânicos tão rápido quanto se formaram.

Inicialmente, qualquer quantidade de água que caísse na superfície derretida da Terra evaporaria imediatamente. Conforme a superfície resfriava, as rochas se formavam. Depois, chuvas levaram os sais minerais contidos nessas rochas, e o sal foi para os primeiros mares. Foi nesses mares que a vida começou (Figura 1.3b).

Figura 1.2 Um local de formação contínua de estrelas: colunas de poeira e gases na Eagle Nebula fotografadas pelo telescópio espacial Hubble em 1995. O telescópio recebeu seu nome em homenagem ao astrônomo Edwin Hubble. Sua descoberta de que o universo está se expandindo forneceu a evidência mais recente em apoio ao modelo do Big Bang.

4 BIOLOGIA UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 2

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CECIE STARR, RALPH TAGGART, CHRISTINE EVERS e LISA STARR

unidade e diversidade da vida

TRADUÇÃO DA 12ª EDIÇÃO NORTE-AMERICANA

APLICAÇÕES Livro-texto destinado a estudantes do ensino médio, podendo ser utilizado também por estudantes das etapas iniciais dos cursos de ciências biológicas.

biologia – unidade e diversidade da vida

O principal objetivo dos professores que elaboraram esta obra foi apresentar aos alunos um panorama da biologia moderna, focado no modo como esta ciência funciona e na maneira como os novos conhecimentos são produzidos pelos pesquisadores da área. Mesmo que não se tornem biólogos e não se envolvam diretamente com a pesquisa científica, os alunos que utilizarem este livro terão, para o resto de suas vidas, o instrumental que possibilitará uma tomada consciente de decisões sobre questões que envolvam o meio ambiente, a biotecnologia, a saúde e outros ramos das ciências biológicas.

Biologia – Unidade e diversidade da vida • Volume 2 fornece a esses futuros tomadores de decisões um panorama sobre a diversidade biológica, desde a origem da vida no planeta. Os processos de evolução, tema unificador da obra, ganham destaque neste volume. A apresentação de pesquisas recentes enfatiza o conceito de que a ciência é um esforço contínuo realizado por uma comunidade diversa de pessoas.

STARR | TAGGART | EVERS | STARR

biologia

VOLUME 2

VOLUME 2 |

OUTRAS OBRAS

VOLUME 2 |

CECIE STARR, RALPH TAGGART, CHRISTINE EVERS e LISA STARR

biologia

unidade e diversidade da vida TRADUÇÃO DA 12ª EDIÇÃO NORTE-AMERICANA

Biologia – Unidade e diversidade da vida Volume 1 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr

Introdução à microbiologia – Uma abordagem baseada em estudos de casos Tradução da 3ª edição norte-americana John L. Ingraham e Catherine A. Ingraham

Introdução à climatologia Fillipe Tamiozzo Pereira Torres e Pedro José de Oliveira Machado

Introdução à engenharia ambiental Tradução da 2ª edição norte-americana P. Aarne Vesilind e Susan M. Morgan

Fundamentos de oceanografia Tradução da 4ª edição norte-americana Tom Garrison

PRÓXIMO LANÇAMENTO Biologia – Unidade e diversidade da vida Volume 3 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr

ISBN 13 978-85-221-1090-2 ISBN 10 85-221-1090-5

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Capa_Biologia_Vol2_GRAFICA_v2.indd 1

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