CECIE STARR, RALPH TAGGART, CHRISTINE EVERS e LISA STARR

unidade e diversidade da vida

TRADUÇÃO DA 12ª EDIÇÃO NORTE-AMERICANA

APLICAÇÕES Livro-texto destinado a estudantes do ensino médio, podendo ser utilizado também por estudantes das etapas iniciais dos cursos de ciências biológicas.

biologia – unidade e diversidade da vida

O principal objetivo dos professores que elaboraram esta obra foi apresentar aos alunos um panorama da biologia moderna, focado no modo como esta ciência funciona e na maneira como os novos conhecimentos são produzidos pelos pesquisadores da área. Mesmo que não se tornem biólogos e não se envolvam diretamente com a pesquisa científica, os alunos que utilizarem este livro terão, para o resto de suas vidas, o instrumental que possibilitará uma tomada consciente de decisões sobre questões que envolvam o meio ambiente, a biotecnologia, a saúde e outros ramos das ciências biológicas. Biologia – Unidade e diversidade da vida • Volume 2 fornece a esses futuros tomadores de decisões um panorama sobre a diversidade biológica, desde a origem da vida no planeta. Os processos de evolução, tema unificador da obra, ganham destaque neste volume. A apresentação de pesquisas recentes enfatiza o conceito de que a ciência é um esforço contínuo realizado por uma comunidade diversa de pessoas.

STARR | TAGGART | EVERS | STARR

biologia

VOLUME 2

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OUTRAS OBRAS

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CECIE STARR, RALPH TAGGART, CHRISTINE EVERS e LISA STARR

biologia

unidade e diversidade da vida TRADUÇÃO DA 12ª EDIÇÃO NORTE-AMERICANA

Biologia – Unidade e diversidade da vida Volume 1 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr

Introdução à microbiologia – Uma abordagem baseada em estudos de casos Tradução da 3ª edição norte-americana John L. Ingraham e Catherine A. Ingraham

Introdução à climatologia Fillipe Tamiozzo Pereira Torres e Pedro José de Oliveira Machado

Introdução à engenharia ambiental Tradução da 2ª edição norte-americana P. Aarne Vesilind e Susan M. Morgan

Fundamentos de oceanografia Tradução da 4ª edição norte-americana Tom Garrison

PRÓXIMO LANÇAMENTO Biologia – Unidade e diversidade da vida Volume 3 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr

ISBN 13 978-85-221-1090-2 ISBN 10 85-221-1090-5

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Capa_Biologia_Vol2_GRAFICA_v2.indd 1

15/02/12 10:27

Biologia Unidade e Diversidade da Vida Starr Taggart Evers Starr Volume 2

Tradução: All Tasks

Tradução da 12a edição norte-americana

Gustavo Augusto Schmidt de Melo Filho É bacharel e possui licenciatura plena em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual Paulista (Unesp), mestrado em Ciências Biológicas na área de Zoologia (Unesp), doutorado em Ciências Biológicas na área de Zoologia – Instituto de Biociências (USP) e pós-doutorado nas áreas de Taxonomia e Zoogeografia pelo Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). Atualmente é professor adjunto e pesquisador no curso de Ciências Biológicas da Universidade Presbiteriana Mackenzie.

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SUMÁRIO 1  Origem da Vida e Evolução Inicial   2 Questões de impacto Procurando Vida em Lugares Estranhos  2 1.1

No início…  4 Origem do universo e nosso Sistema Solar  4 Condições da Terra no início  4 Origem dos blocos de construção da vida  5

1.2

Como as células surgiram?  6 Origem das proteínas e do metabolismo  6 Origem da membrana plasmática  6 Origem do material genético  7

1.3

Evolução da vida inicial  8 Era de ouro dos procariotos  8 Surgimento dos eucariotos  9

1.4

De onde vieram as organelas?  10 Origem do núcleo, RE e complexo de Golgi  10 Evolução da mitocôndria e dos cloroplastos  10 Evidências de endossimbiose 11

1.5

Linha do tempo da origem da vida e evolução 12

1.6  Sobre a astrobiologia 14

2  Vírus e Procariotos 18 Questões

de impacto

Efeitos da AIDS 18

2.1

Características virais e diversidade 20 Descoberta viral  20 Exemplos de vírus  20 Impactos de vírus 21 Origens virais e evolução 21

2.2

Replicação viral 22 Passos na replicação 22 Replicação de bacteriófagos 22 Replicação do herpes, um vírus de DNA envelopado  22 Replicação do HIV, um retrovírus  22

2.3 Viroides e príons  24 2.4

Procariotos – duradouros, abundantes e diversos  25 História evolucionária e classificação  25 Abundância e diversidade metabólica  25

2.5 Estrutura e função procariótica  26 Estrutura e tamanho da célula  26 Reprodução e transferências de genes  26 2.6

Bactérias  28 Amantes do calor 28 Cianobactérias  28 Proteobactérias metabolicamente diversas  28 Heterótrofos gram-positivos  28 Espiroquetas e clamídias  29

2.7 Arqueas  30 Terceiro domínio  30 Aqui, ali, em todo lugar  30 2.8 Evolução e doenças infecciosas  32

v

3  Protistas — Os Eucariotos Mais Simples  36 Questões

de impacto

Ameaça da Malária  36

3.1

Muitas linhagens protistas  38 Classificação e filogenia  38 Organização protista e nutrição  38 Ciclos da vida protista   39

3.2

Protozoários flagelados 40 Flagelados anaeróbicos  40 Tripanossomos e outros cinetoplastídeos  41 Euglenoides  41

3.3 Foraminíferos e radiolários  42 Foraminíferos com teca calcária  42 Radiolários de teca silicosa  42 3.4 Ciliados (alveolados)  43 3.5 Dinoflagelados  44 3.6 Apicomplexos parasitas  45 3.7

Estramenópilas  46 Diatomáceas  46 Algas marrons multicelulares  46 Oomicetos  47

3.8 Destruidores de plantas  47 3.9 Algas verdes  48 Clorófitas  48 Algas carófitas  49 3.10 Algas vermelhas vão mais a fundo  50 3.11 Células ameboides  51

4

Plantas Terrestres  54

Questões

de impacto

Princípios e Fins  54

4.1 Evolução em uma época de mudanças globais  56 4.2

Tendências evolutivas entre plantas  58 Da dominância de haploides a diploides  58 Raízes, caules e folhas 58 Pólen e sementes  59

vi  SUMÁRIO

4.3

Briófitas  60 Hepáticas  60 Antóceros  60 Musgos  60

4.4

Plantas vasculares sem sementes  62 Licófitas 62 Psilotum e equisetáceas 62 Samambaias – sem sementes, mas com muita diversidade 63

4.5 Tesouros antigos de carbono 64 4.6 Plantas com sementes 65 A ascensão das plantas com sementes 65 Usos humanos de plantas com sementes  65 4.7

Gimnospermas – plantas com sementes nuas  66 Coníferas 66 Gimnospermas menos conhecidas 66 Um ciclo de vida representativo  67

4.8 Angiospermas – plantas com flores 68 Chaves para o sucesso de angiospermas 68 Diversidade de plantas com flores 68 4.9 Foco no ciclo de vida de uma planta com flor 70 4.10 A planta mais nutritiva do mundo  71

5

Fungos  74

Questões 5.1

de impacto

Fungos Aéreos 74

Características e classificação dos fungos  76 Características e ecologia 76 Visão geral dos ciclos de vida dos fungos 76 Classificação e filogenia  76

5.2 Fungos flagelados 77 5.3

Zigomicetos e parentes  78 Zigomicetos típicos 78 Microsporídios – parasitas intracelulares 79 Glomeromicetos – simbiontes das plantas 79

5.4

Ascomicetos  80 Reprodução sexuada  80 Reprodução assexuada  81 Utilizações humanas dos ascomicetos  81

5.5 Basidiomicetos  82 5.6

Simbiontes fúngicos  84 Liquens  84 Endófitos fúngicos 84 Micorrizas – fungos de raízes 85

5.7 Fungos prejudiciais  85

6  Evolução Animal – Invertebrados  88 Questões de impacto Genes Antigos, Novos Medicamentos 88 6.1

Características dos animais e planos corporais  90 O que é um animal?  90 Variação nos planos corporais animais  90

6.2

Origens animais e radiação adaptativa  92 Tornar-se pluricelular  92 Uma grande radiação adaptativa  92 Relações e classificação  92

Sanguessugas – sugadores de sangue e tecidos 100 Minhoca – um oligoqueto 100

6.8 Moluscos – animais com manto  102 Características gerais  102 Diversidade dos moluscos  102 6.9 Cefalópodes – rápidos e inteligentes  104 6.10 Rotíferos e tardígrados – pequenos e resistentes 105 6.11 Nematoides – vermes não segmentados que trocam de cutícula  106 6.12 Artrópodes – animais com patas articuladas 107 Principais adaptações dos artrópodes  107 6.13 Quelicerados – as aranhas e seus parentes  108 6.14 Crustáceos majoritariamente marinhos 109 6.15 Miriápodes – muitas pernas 110

6.3 O animal vivo mais simples 94

6.16 Insetos  110 Características dos insetos 110 Origens dos insetos  111

6.4

Esponjas (Filo Porifera) - filtradores sésseis  94 Características e ecologia  94 Reprodução e dispersão das esponjas  95 Autorreconhecimento das esponjas  95

6.17

Diversidade e importância dos insetos 112 Amostragem da diversidade dos insetos 112 Serviços ecológicos 112 Concorrentes por plantações  112 Vetores de doenças 112

6.5 

Cnidários (Filo Cnidaria) – tecidos verdadeiros  96 Características gerais  96 Diversidade e ciclos de vida  96

6.18

Equinodermos – pele espinhosa  114 Divisão protostômios-deuterostômios  114 Características e plano corporal dos equinodermos  114 Diversidade de equinodermos  115

6.6 Platelmintos – órgãos e sistemas simples 98 Estrutura de um platelminto de vida livre  98 Trematódeos e cestódeos – os parasitas  98 6.7 Anelídeos – vermes segmentados 100 Poliquetos marinhos  100

7  Evolução Animal – Os Cordados  118 Questões de impacto Transições Escritas na Pedra  118

SUMÁRIO  vii

7.1

A herança dos cordados  120 Características dos cordados  120 Cordados invertebrados  120 Uma caixa craniana, mas sem coluna vertebral  121

7.2

Características e tendências dos vertebrados 122 Um esqueleto interno e um cérebro grande  122 Sistemas circulatório e respiratório  123 Outros sistemas de órgãos  123

7.14

Aparecimento dos primeiros seres humanos  140 Primeiros hominídeos  140 Primeiros humanos  141

7.15

Aparecimento dos seres humanos modernos  142 Ramificações da linhagem humana  142 Onde os seres humanos modernos se originaram?  142 Saindo de casa  143

7.3 Lampreias sem mandíbulas 124 7.4 Peixes com mandíbulas 124 Peixes cartilaginosos  125 Peixes ósseos  125

8  Controle Neural  146 Questões

de impacto

Em Busca do Êxtase  146

Evolução de sistemas nervosos  148 Rede nervosa dos cnidários  148 Sistemas nervosos com encéfalo bilateral  148 Sistema nervoso dos vertebrados  149

7.5 Anfíbios – primeiros tetrápodes na terra  126 Adaptando-se à vida na terra  126 Anfíbios atuais  126

8.1

7.6 Desaparecimento gradual  127

8.2 Neurônios – os grandes comunicadores  150

7.7 Surgimento dos amniotos  128

8.3 Potenciais de membrana  151 Potencial em repouso  151 Potenciais de ação 151

7.8 Adeus, dinossauros  129 7.9 Diversidade dos répteis modernos  130 Características gerais  130 Grupos importantes  130 7.10

Pássaros – possuidores de penas   132 De dinossauros para pássaros  132 Características gerais  132 Diversidade e comportamento dos pássaros  133

7.11 O surgimento dos mamíferos  134 Características dos mamíferos  134 Evolução dos mamíferos  134 7.12

Diversidade dos mamíferos modernos  136 Monotremados que botam ovos  136 Marsupiais com bolsas  136 Mamíferos placentários  136

7.13 Dos primeiros primatas aos hominídeos  138 Visão geral das principais tendências  138 Origens e primeiras divergências  139

viii  SUMÁRIO

8.4

Detalhes dos potenciais de ação  152 Aproximação do limiar  152 Um pico de tudo ou nada  152 Direção de propagação  153

8.5

Como os neurônios enviam mensagens para outras células  154 Sinapses químicas  154 Integração sináptica  155 Limpeza da fenda  155

8.6

Uma variedade de sinais 156 Descoberta e diversidade de neurotransmissores 156 Neuropeptídios  156

8.7 Drogas interrompem a sinalização  157 8.8 Sistema nervoso periférico  158 Axônios agrupados como nervos  158 Subdivisões funcionais  158

8.9 Medula espinhal  160 Uma estrada de informações  160 Vias de reflexo  160 8.10

Cérebro dos vertebrados  162 Cérebro posterior e mesencéfalo  162 Cérebro anterior  162 Proteção na barreira hematoencefálica 162 Cérebro humano  163

8.11

Encéfalo humano  164 Funções do córtex cerebral 164 Conexões com o sistema límbico 165 Formação de memórias  165

8.12 Cérebro dividido  166 8.13

Neuróglias – a equipe de apoio dos neurônios 167 Tipos de neuróglia  167 Sobre tumores cerebrais  167

9

Percepção Sensorial  170

Questões

de impacto

Um Grande Problema  170

9.1

Visão geral das vias sensoriais  172 Diversidade de receptores sensoriais  172 Do sentido à sensação  173

9.2

Sensações somáticas e viscerais  174 Córtex somatossensorial 174 Receptores próximos à superfície do corpo 174 Sensação muscular  174 Sensação de dor  174

9.3 Percebendo o mundo químico  176 Olfato  176 Paladar  176 9.4 Senso de equilíbrio  177 9.5 Audição  178 Propriedades do som  178 Ouvido nos vertebrados  178 9.6 Poluição sonora  180

9.7 Visão 180 Requisitos para visão  180 9.8 Olhar atento ao olho humano  182 Anatomia do olho  182 Mecanismos de focalização  183 9.9

Da retina para o córtex visual 184 Estrutura da retina 184 Como os fotorreceptores funcionam  185 Processamento visual  185

9.10 Transtornos visuais  186

10 Controle Endócrino  190 Questões 10.1

de impacto

Hormônios na Balança 190

Introdução ao sistema endócrino dos vertebrados  192 Sinalização intracelular em animais  192 Visão geral do sistema endócrino  192 Interações endócrino-nervosas  192

10.2 Natureza da ação hormonal 194 Da recepção do sinal à resposta  194 Função e diversidade de receptores 194 10.3

Hipotálamo e hipófise  196 Função da hipófise posterior  196 Função da hipófise anterior (adeno-hipófise) 197

10.4 Função e desordens do hormônio do crescimento  198 10.5 Fontes e efeitos de outros hormônios nos vertebrados 199 10.6 Glândulas tireoide e paratireoides  200 Glândula tireoide  200 Glândulas paratireoides  201  10.7 Girinos torcidos  201 10.8 Hormônios pancreáticos  202 10.9 Desordens de açúcar no sangue  203

SUMÁRIO  ix

10.10 Glândulas adrenais  204 Controle hormonal do córtex adrenal  204 Controle nervoso da medula adrenal  204 10.11 Excesso ou falta de cortisol  205 Estresse crônico e cortisol elevado  205 Baixo nível de cortisol  205 10.12 Outras glândulas endócrinas  206 Gônadas  206 Glândula pineal  206 Timo  206 10.13 Olhar comparativo sobre alguns invertebrados  207 Evolução da diversidade hormonal  207 Hormônios de muda 207

11 Suporte Estrutural e Movimento  211 Questões de impacto Aumentando os Músculos   211 11.1

Esqueletos de invertebrados  213 Esqueletos hidrostáticos  213 Exoesqueletos  213 Endoesqueletos  214

11.2

Endoesqueleto dos vertebrados  215 Características do esqueleto dos vertebrados  215 Esqueleto humano  215

11.3

Estrutura e função dos ossos  217 Anatomia dos ossos  217 Formação e remodelagem do osso  217 Sobre a osteoporose  218

11.4 Articulações esqueléticas – onde os ossos se encontram  219 11.5 Essas articulações doloridas  220 11.6 Sistema musculoesquelético  221 11.7 Como o músculo esquelético contrai?  223 Estrutura fina do músculo esquelético  223 Modelo de filamento deslizante  224

x  SUMÁRIO

11.8

Do sinal à resposta: olhar atento na contração 225 Controle nervoso da contração  225 Papéis da troponina e tropomiosina  225

11.9 Energia para contração  226 11.10 Propriedades dos músculos inteiros  227 Unidades motoras e tensão muscular  227 Fadiga, exercício e envelhecimento  227 11.11 Interrupção da contração muscular  228

12  Circulação   231 Questões de impacto E Então meu Coração Parou  231 12.1 Natureza da circulação sanguínea  233 Da estrutura à função  233 Evolução da circulação nos vertebrados  233 12.2 Características do sangue  235 Funções do sangue  235 Volume e composição do sangue  235 12.3 Hemostasia  237 12.4 Tipagem sanguínea  237 Tipagem sanguínea ABO  237 Tipagem sanguínea Rh  238 12.5 Sistema cardiovascular humano  239 12.6 Coração humano  241 Estrutura e função do coração  241 Como o músculo cardíaco se contrai?  241 12.7

Pressão, transporte e distribuição do fluxo  243 Transporte rápido nas artérias  243 Distribuição do fluxo nas arteríolas  243 Controle da pressão sanguínea  244

12.8

Difusão nos capilares, depois de volta para o coração  245 Função dos capilares  245 Pressão venosa  246

12.9 Sangue e desordens cardiovasculares  247

14 Respiração   276

12.10 Interações com o sistema linfático  249 Sistema vascular linfático  249 Órgãos e tecidos linfoides  250

Questões

13 Imunidade   253 Questões de impacto Último Desejo de Frankie  253 13.1

Respostas integradas contra ameaças  255 Evolução das defesas do corpo  255 Três linhas de defesa  255 Defensores  256

13.2 Barreiras de superfície  257 13.3 Lembre-se de usar o fio dental  258 13.4 Respostas imunológicas inatas  259 13.5

Visão geral da imunidade adaptativa  261 Produzindo respostas às ameaças específicas  261 Primeiro passo – o alerta do antígeno  261 Dois braços da imunidade adaptativa  262 Interceptando e eliminando o antígeno  262

13.6

Anticorpos e outros receptores de antígeno  263 Estrutura e função do anticorpo  263 Fabricação de receptores de antígeno  264

13.7 Resposta imunológica mediada por anticorpo  265 Uma resposta mediada por anticorpo  265 13.8 Resposta mediada por célula  267 13.9 Alergias  268 13.10 Vacinas  269 13.11 A imunidade deu errado  270 Distúrbios autoimunológicos  270 Imunodeficiência  270 13.12 AIDS revisitada – imunidade perdida  271

de impacto

Virou Fumaça  276

14.1 Natureza da respiração  278 Base da troca de gases  278 Fatores que afetam as taxas de difusão  278 14.2 Precisando de oxigênio  279 14.3

Respiração dos invertebrados  280 Troca gasosa tegumentar  280 Brânquias dos invertebrados  280 Gastrópodes pulmonados  280 Tubos traqueais e pulmões foliáceos  280

14.4 Respiração dos vertebrados  282 Brânquias dos peixes  282 Evolução dos pulmões duplos   282 14.5 Sistema respiratório humano  284 Muitas funções do sistema  284 Das vias aéreas aos alvéolos  285 14.6

Reversões cíclicas nos gradientes de pressão do ar  286 Ciclo respiratório  286 Volumes respiratórios  286 Controle da respiração  287

14.7

Troca e transporte de gases  288 Membrana respiratória  288 Transporte de oxigênio  288 Transporte de dióxido de carbono  288 A ameaça do monóxido de carbono  289

14.8 Doenças e desordens respiratórias  290 14.9 Do alto da montanha ao fundo do mar  292 Respiração em altitudes elevadas  292 Mergulhadores de mar profundo  292

15 Digestão e Nutrição Humana  296 Questões

de impacto

Hormônios e Fome  296

15.1 A natureza dos sistemas digestórios  298 Sistemas completos e incompletos  298

SUMÁRIO  xi

Adaptações alimentares  299

15.2 Visão geral do sistema digestório humano  300  15.3 Comida na boca  301 15.4

Quebra de alimentos no estômago e intestino delgado  302 Digestão no estômago  302 Digestão no intestino delgado  303 Controles sobre a digestão  303

15.5 Absorção no intestino delgado  304 Da estrutura à função  304 Como os materiais são absorvidos?  304 15.6 O intestino grosso  306 Estrutura e função do intestino grosso  306 Distúrbios do intestino grosso  306 15.7 Metabolismo de compostos ogânicos absorvidos  307 15.8

Requisitos nutricionais humanos  308 Recomendações dietéticas do USDA  308 Carboidratos ricos em energia  308 Gordura boa, gordura ruim  308 Proteínas construtoras do corpo   309 Sobre dietas pobres em carboidratos/ ricas em proteínas  309

15.9 Vitaminas, minerais e fitoquímicos  310 15.10 Perguntas de peso, respostas perturbadoras  312

Equilíbrio de fluidos em répteis, aves e mamíferos  320

16.4 Sistema urinário humano  322 Componentes do sistema urinário  322 Néfrons – as unidades funcionais do rim  323 16.5

Como a urina se forma  324 Filtração glomerular  324 Reabsorção tubular  324 Secreção tubular  325 Concentração da urina  325

16.6

Regulação da entrada de água e formação de urina  326 Regulação da sede  326 Efeitos do hormônio antidiurético  326 Efeitos da aldosterona  326 Desordens hormonais e equilíbrio de fluidos  327

16.7 Equilíbrio ácido-base  327 16.8 Quando os rins falham  328 16.9

Perdas e ganhos de calor  329 Como a temperatura central pode mudar  329 Endotermos, ectotermos e heterotermos  329

16.10 Regulagem de temperatura nos mamíferos  330 Respostas ao estresse por calor  330 Respostas ao estresse por frio  330

17  Sistemas Reprodutores dos Animais   334 16  Manutenção do Ambiente Interno   316 Questões de impacto A Verdade em um Tubo de Ensaio  316 16.1 Manutenção do fluido extracelular  318 16.2 Como os invertebrados mantêm o equilíbrio de fluidos?  318 16.3 Regulagem de fluidos nos vertebrados  320 Equilíbrio de fluidos em peixes e anfíbios  320

xii  SUMÁRIO

Questões de impacto Machos ou Fêmeas? Corpo ou Genes?  334 17.1

Modos de reprodução animal  336 Reprodução assexuada em animais  336 Custos e benefícios da reprodução sexuada  336 Variações na reprodução sexuada  336

17.2 Sistema reprodutor dos machos humanos  338

Gônadas masculinas  338 Dutos reprodutores e glândulas acessórias  339 Problemas testiculares e de próstata  339

17.3

Formação dos espermatozoides  340 Das células germinativas ao espermatozoide maduro  340 Controle hormonal sobre a formação de espermatozoides  341

17.4

Sistema reprodutor das fêmeas humanas  342 Componentes do sistema  342 Visão geral do ciclo menstrual  343

 17.5 Problemas femininos  343 17.6

Preparações para gravidez  344 Ciclo ovariano  344 Eventos correlacionados no ovário e no útero  345

17.7 FSH e gêmeos  346 17.8 Quando os gametas se encontram  346 Relação sexual  346 Fertilização   347 17.9

Evitando ou buscando a gravidez 348 Opções para controle da natalidade  348 Sobre o aborto  349 Tecnologia reprodutiva assistida  349

17.10 Doenças sexualmente transmissíveis  350 Consequências de infecções  350 Principais agentes das doenças sexualmente transmissíveis  350

A clivagem divide o citoplasma materno  358 Variações nos padrões de clivagem 359 Estrutura da blástula  359

18.3 De blástula a gástrula  360 18.4

Tecidos e órgãos especializados se formam  361 Diferenciação celular  361 Morfogênese e formação de padrões  361

18.5

Uma visão evolucionária do desenvolvimento  362 Modelo geral para o desenvolvimento animal  362 Restrições e modificações no desenvolvimento  362

18.6 Visão geral do desenvolvimento humano  363 18.7

Desenvolvimento humano inicial  364 Clivagem e implantação  364 Membranas extraembrionárias  364 Produção inicial de hormônios  365

18.8 Surgimento do plano corporal dos vertebrados  366 18.9 Função da placenta  367 18.10 Surgimento de características distintamente humanas  368 18.11 A mãe como provedora e protetora  370 18.12 Nascimento e lactação  372 Dar à luz  372 Nutrição do recém-nascido  372 Apêndice I. Sistema de Classificação  375

18 Desenvolvimento dos Animais  354

Apêndice II. Respostas das questões  381

Questões de impacto Nascimentos Espantosos  354

Glossário  385

18.1 Estágios de reprodução e desenvolvimento  356

Crédito das imagens  401 Índice remissivo  407

18.2 Ordens de marcha iniciais  358 Informações no citoplasma  358

SUMÁRIO  xiii

Prefácio

figuras novas e atualizadas. Um resumo das alterações está a seguir.

Durante a elaboração desta revisão, convidamos para uma reunião educadores que lecionam biologia introdutória para alunos do ensino médio para discutirmos os objetivos de seus cursos. O objetivo principal de quase todos os professores foi algo como: “Fornecer aos alunos as ferramentas para fazer escolhas informadas, familiarizando-os com o funcionamento da ciência”. Os alunos que utilizarem este livro não se tornarão biólogos. Ainda assim, para o resto de suas vidas eles terão de tomar decisões que exigem um conhecimento básico de biologia e do processo científico. Nosso livro fornece a esses futuros tomadores de decisões uma introdução acessível à biologia. Pesquisas recentes com fotos enfatizam o conceito de que a ciência é um esforço contínuo realizado por uma comunidade diversa de pessoas. Os tópicos de pesquisa não incluem apenas as descobertas dos pesquisadores, mas também como foram feitas, como o conhecimento mudou com o passar do tempo e o que permanece desconhecido. O papel da evolução é um tema unificador, pois está em todos os aspectos da biologia. Como autores, sentimos que o conhecimento é originário principalmente da realização de conexões, então procuramos manter um equilíbrio entre acessibilidade e nível de detalhes. Logo, revisamos cada página para fazer que o texto desta edição seja claro e o mais direto possível. Também simplificamos muitas figuras e adicionamos tabelas que resumem os pontos principais.

• Capítulo 1, Origem da Vida e Evolução Inicial — Informações atualizadas sobre a origem dos agentes do metabolismo. Nova discussão sobre ribozimas como prova para o mundo do RNA.

MUDANÇAS NESTA EDIÇÃO

• Capítulo 8, Controle Neural — Reflexos integrados à cobertura da medula espinhal. Seção sobre o cérebro amplamente revisada.

Questões de impacto  Para tornar os assuntos relacionados a Questões de impacto mais convidativas, atualizamos o tema, tornamos o texto mais conciso e melhoramos sua integração aos capítulos. Muitos textos novos foram adicionados a esta edição. Conceitos-chave  Resumos introdutórios dos Conceitos-chave abordados no capítulo agora são apresentados com gráficos extraídos de seções importantes.

Para pensar  Cada seção agora inclui um boxe Para pensar. Nele, colocamos uma pergunta que retoma o conteúdo crítico da seção, além de fornecer respostas à pergunta em formato de tópicos.

Questões  Questões com respostas que permitem ao aluno verificar seu entendimento sobre uma figura enquanto lê o capítulo.

Exercício de análise de dados  Para fixar ainda mais as habilidades analíticas do aluno e proporcionar uma percepção sobre as pesquisas contemporâneas, cada capítulo apresenta um Exercício de análise de dados. O exercício traz um texto breve, geralmente sobre um experimento científico, e uma tabela, quadro ou gráfico para ilustrar dados experimentais. O aluno deve usar as informações contidas no texto e no gráfico para responder à série de perguntas.

Alterações específicas  Cada capítulo foi amplamente revisado quanto à clareza; esta edição tem novas fotos e

• Capítulo 2, Vírus e Procariotos — Texto de abertura sobre HIV transferido para esta parte, com a discussão sobre replicação do HIV. Novo desenho da estrutura viral. Nova seção descrevendo a descoberta de viroides e príons. • Capítulo 3, Protistas – Os Eucariotos Mais Simples — Novo texto de abertura sobre malária. Novas figuras mostrando características dos protistas, como eles se relacionam com outros grupos. • Capítulo 4, Plantas Terrestres — Tendências evolucionárias revisadas. Maior cobertura sobre as hepáticas e plantas aquáticas. • Capítulo 5, Fungos — Novo texto de abertura sobre esporos transportados pelo ar. Mais informações sobre utilizações fúngicas e patógenos. • Capítulo 6, Evolução Animal — Invertebrados — Nova tabela de resumo das características animais. Cobertura das relações entre invertebrados atualizada. • Capítulo 7, Evolução Animal – Os Cordados — Nova seção sobre lampreias. Evolução humana atualizada.

• Capítulo 9, Percepção Sensorial — Nova arte sobre o aparato vestibular, formação de imagens nos olhos e acomodação. Melhor cobertura sobre os distúrbios e doenças nos olhos. • Capítulo 10, Controle Endócrino — Nova seção sobre distúrbios pituitários. Tabelas que resumem as fontes hormonais agora em seções apropriadas, em vez do final do capítulo. • Capítulo 11, Suporte Estrutural e Movimento — Cobertura aprimorada das juntas e problemas nas juntas. • Capítulo 12, Circulação — Texto de abertura atualizado. Nova seção sobre hemostasia. Diagrama de células sanguíneas simplificado. Seção sobre tipificação sanguínea revisada quanto à clareza. • Capítulo 13, Imunidade — Novo texto sobre vacina HPV; novos textos voltados para doenças periodontais-cardiovasculares e alergias; seções sobre vacinas e AIDS atualizadas. • Capítulo 14, Respiração — Melhor cobertura da respiração dos invertebrados e manobra de Heimlich. • Capítulo 15, Digestão e Nutrição Humana — Seções sobre informações nutricionais e pesquisas sobre obesidade atualizadas.

xv

• Capítulo 16, Manutenção do Ambiente Interno — Nova figura de distribuição de fluidos no corpo humano. Melhor cobertura sobre os distúrbios e doenças nos rins. • Capítulo 17, Sistemas Reprodutores dos Animais — Novo texto sobre condições intersexuais. Cobertura da anatomia reprodutiva, produção de gametas, relação sexual e fertilização. • Capítulo 18, Desenvolvimento dos Animais — Informações mais eficientes sobre os princípios de desenvolvimento animal.

AGRADECIMENTOS Não conseguimos expressar em tão singela lista os nossos agradecimentos à equipe que, com tamanha dedicação, tornou este livro realidade. Os profissionais relacionados na

página a seguir ajudaram a moldar nosso pensamento. Marty Zahn e Wenda Ribeiro merecem reconhecimento especial por seus comentários incisivos em todos os capítulos, assim como Michael Plotkin por seu grande e excelente retorno. Grace Davidson organizou nossos esforços tranquila e incansavelmente, solucionou os pontos falhos e conformou todas as partes deste livro. A tenacidade do iconógrafo Paul Forkner nos ajudou a alcançar objetivo de ilustração. Na Cengage Learning, Yolanda Cossio e Peggy Williams nos apoiaram firmemente. Contamos também com a colaboração de Andy Marinkovich, de Amanda Jellerichs, que organizou reuniões com vários professores; de Kristina Razmara, que auxiliou nas questões de tecnologia; de Samantha Arvin, que contribui no âmbito organizacional, e de Elizabeth Momb, que gerenciou todos os materiais impressos. Cecie Starr, Christine Evers e Lisa Starr Junho de 2008

AOS ALUNOS O que é a vida? A pergunta é básica, porém difícil. Nesta obra, os autores partem de exemplos para fundamentar conceitos. Esses conceitos, quando unidos e compreendidos, permitem ao estudante pensar em respostas. A obra Biologia, Unidade e Diversidade da Vida se destaca em relação às demais publicações do gênero. A linguagem é clara e objetiva. O conteúdo é ricamente ilustrado, com figuras de excelente qualidade e contextualizado com exemplos interessantes. A obra não apenas apresenta um panorama geral da Biologia moderna, mas se preocupa em explicar o modo como a Biologia funciona enquanto ciência e a forma como os conhecimentos são produzidos nessa área. Assim, o texto não traz apenas conhecimentos, mas convida o estudante brasileiro a pensar sobre o maravilhoso mundo da vida. Dr. Gustavo A. Schmidt de Melo Filho Setembro de 2011

xvi  PREFÁCIO

colaboradores desta edição: testes e revisões

Marc C. Albrecht University of Nebraska at Kearney

Ellen Baker Santa Monica College

Sarah Follis Barlow

Peter Ekechukwu

Mt. San Jacinto College

Daniel J. Fairbanks

Michael D. Quillen

Brigham Young University

Maysville Community and Technical College

Mitchell A. Freymiller

Wenda Ribeiro

University of Wisconsin — Eau Claire

Middle Tennessee State University

Raul Galvan Michael C. Bell

Michael Plotkin

Horry-Georgetown Technical College

South Texas College

Thomas Nelson Community College

Margaret G. Richey Centre College

Richland College

Nabarun Ghosh Lois Brewer Borek

West Texas A&M University

Jennifer Curran Roberts Lewis University

Georgia State University

Julian Granirer Robert S. Boyd

URS Corporation

Frank A. Romano, III Jacksonville State University

Auburn University

Stephanie G. Harvey Uriel Angel Buitrago-Suarez

Georgia Southwestern State University

Cameron Russell Tidewater Community College — Portsmouth

Harper College

James A. Hewlett Matthew Rex Burnham

Finger Lakes Community College

Robin V. Searles-Adenegan Morgan State University

Jones County Junior College

James Holden P.V. Cherian

Tidewater Community College — Portsmouth

Saginaw Valley State University

Helen James Warren Coffeen

Smithsonian Institution

David Leonard Universita’ Degli Studi Di Brescia

David T. Corey Midlands Technical College

David F. Cox Lincoln Land Community College

Kathryn Stephenson Craven

Hawaii Department of Land and Natural Resources

Bruce Stallsmith University of Alabama — Huntsville

Pollissippi State Technical Community College

Peter Svensson West Valley College

Steve Mackie Pima West Campus

Lisa Weasel Portland State University

Cindy Malone California State University — Northridge

Kathleen A. Marrs

Armstrong Atlantic State University

Indiana University — Purdue University Indianapolis

Sondra Dubowsky

Emilio Merlo-Pich

Allen County Community College

Kingwood College

Linda Smith Staton

Linn Benton

Luigia Collo

Bruce Shmaefsky

GlaxoSmithKline

Diana C. Wheat Linn-Benton Community College

Claudia M. Williams Campbell University

Martin Zahn Thomas Nelson Community College

COLABORADORES DESTA EDIÇÃO  xvii

1

Origem da Vida e Evolução Inicial QUESTÕES DE IMPACTO

Procurando Vida em Lugares Estranhos

Na década de 1960, o microbiólogo Thomas Brock começou a procurar sinais de vida em fontes termais e piscinas no Yellowstone National Park (Estados Unidos) (Figura 1.1). Ele encontrou células microscopicamente pequenas, incluindo Thermus aquaticus, procarioto que vive em águas extremamente quentes, da ordem de 80 °C. O trabalho de Brock apresentou dois resultados inesperados. Primeiro, conduziu pesquisadores a caminhos que induziram à descoberta de um grande domínio de vida – Arquea. Depois, conduziu a uma maneira mais rápida de copiar DNA e obter maiores quantidades deste. O T. aquaticus possui uma DNA polimerase resistente ao calor que permite a cópia de seu DNA em altas temperaturas, que desnaturariam a maioria das enzimas. Pesquisadores agora usam uma versão sintética de DNA polimerase do T. aquaticus na reação em cadeia da polimerase – PCR. Assim, os biotecnólogos usam PCR para fazer muitas cópias de uma parte específica de DNA. Estimulados pela descoberta de Brock, cientistas começaram a explorar ambientes inóspitos a procura de novas formas de vida. Eles descobriram espécies que resistiam a extraordinários níveis de temperatura, pH, salinidade e pressão. Por exemplo, alguns procariotos são adaptados à vida em água superaquecida próxima a fluxos hidrotermais no fundo do mar. Uma destas espécies pode se desenvolver a 121 °C! Outros procariotos adaptaram-se à vida no gelo glacial que nunca derrete. Outros ainda vivem em fontes ácidas, onde o pH se aproxima de zero, ou em lagos altamente alcalinos.

A vida também floresce bem abaixo da superfície da Terra. O Bacillus infernus vive a 75 °C em rochas a três quilômetros abaixo da superfície do solo na Virgínia, EUA. O nome da espécie significa “bactéria do inferno”. Outras espécies de procariotos foram descobertas a uma profundidade similar em rochas na África do Sul e nas minas canadenses. Algumas células eucarióticas também sobrevivem em condições extremas. Células de algas podem deixar o gelo glacial com a coloração vermelha ou podem crescer em fontes ácidas quentes. As células fotossintetizantes chamadas diatomáceas habitam lagos salgados que fazem a maioria das formas de vida encolher e morrer. Protistas flagelados chamados euglenoides nadam nas águas do lago Berkeley Pit. Esse lago contaminado com metal acídico em Montana é um dos locais mais tóxicos dos Estados Unidos. Por que citar esses exemplos dramáticos? Simplesmente para comprovar: a vida pode se adaptar a qualquer meio ambiente que possuir fontes de carbono e energia. Este capítulo é sua introdução a uma parte da linha do tempo, começando com a formação da Terra até as origens químicas da vida. O que expusemos até aqui servirá de base para as próximas unidades. A Ciência não pode provar como a vida surgiu, mas pode testar hipóteses sobre o que pode ter acontecido. Como você vai aprender, a vida é uma continuação da história física e química do universo e do planeta Terra.

Figura 1.1  Uma poça termal no Parque Nacional de Yellowstone. A micrografia mostra uma das espécies bacterianas residentes – a Thermus aquaticus. Pesquisadores fazem uso de suas enzimas resistentes ao calor.

2  BIOLOGIA UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 2

Conceitos-chave

Neste capítulo

Origem dos compostos orgânicos Quando a Terra se formou, há mais de 4 bilhões de anos, as condições eram muito severas para suportar a vida. Com o decorrer do tempo, a crosta resfriou e os mares se formaram. Compostos orgânicos atualmente encontrados em células vivas podem ter se formado nos mares ou chegado com meteoritos. Seção 1.1

Origem das células Em todas as células viventes, as proteínas catalisam reações metabólicas, uma membrana plasmática envolve a célula e o DNA é a molécula da hereditariedade. Experimentos em laboratório fornecem perspectivas sobre como os componentes e processos celulares podem ter evoluído. Seção 1.2

Evolução inicial As primeiras células eram procarióticas. Os eucariotos surgiram depois que a evolução da via não cíclica de fotossíntese em alguns procariotos colocou oxigênio no ar. Mitocôndrias e cloroplastos são descendentes de bactérias que viviam em outras células, talvez numa relação simbiótica. Seções 1.3-1.5

ƒƒ Neste capítulo, você usará

seu conhecimento sobre elementos e compostos orgânicos, com uma ênfase especial nos ácidos nucleicos e na síntese de proteína. ƒƒ Você irá considerar as origens dos procariotos e dos eucariotos e suas características, como a membrana celular, o núcleo e outras organelas. Você irá relembrar os mecanismos da fotossíntese. ƒƒ Revisar a linha do tempo da história da Terra, o conhecimento de como os fósseis são formados e de como os relógios moleculares funcionam será produtivo.

Vida extraterrestre Os astrobiólogos estudam a origem e a evolução da vida na Terra e em outros lugares do Universo. Seção 1.6

Qual sua opinião? A abundância da vida em ambientes extremos da Terra sugere que pode haver vida abaixo da superfície de Marte. Uma forma de descobrir é colher uma amostra do solo de Marte e trazer para a Terra para estudo. Este plano traz riscos? Conheça a opinião de seus colegas e apresente seus argumentos a eles. 3   3 CAPÍTULO 1  Origem da Vida e Evolução Inicial

1.1  No início… ƒƒ O conhecimento da química e física modernas é a base

para hipóteses científicas sobre eventos iniciais na história da Terra.

Origem do universo e nosso Sistema Solar De acordo com o modelo do Big Bang, o universo começou em um instante, quando toda a matéria e energia de repente foram distribuídas a partir de um único ponto. Evidências de que todas as galáxias (grupos de estrelas) conhecidas estão se movendo de uma para outra apoiam este modelo. É como se o universo estivesse inchando como uma bexiga. Medindo o movimento das galáxias e depois trabalhando em sentido reverso, cientistas estimaram que o Big Bang ocorreu, e que a expansão começou, de 13 a 15 bilhões de anos atrás. O modelo do Big Bang propõe que elementos simples como o hidrogênio e o hélio se formaram em minutos após o nascimento do universo. Então, depois de milhões de anos, a gravidade reuniu esses gases e eles se condensaram na forma de estrelas (Figura 1.2). Reações nucleares dentro dessas estrelas produziram elementos mais pesados. A grande abundância de hélio e hidrogênio no universo, com a raridade relativa de elementos mais pesados, é consistente com previsões do modelo do Big Bang. Explosões de estrelas gigantes mais antigas espalharam materiais dos quais as galáxias são formadas. Conforme uma das hipóteses, nossa galáxia começou como uma nuvem de fragmentos com trilhões de quilômetros

de extensão. Alguns desses fragmentos serviram como material para as estrelas da galáxia. Observações de estrelas e medidas do tamanho e da luminosidade do Sol sugerem que ele surgiu há aproximadamente 5 bilhões de anos. Primeiro, uma nuvem de poeira e fragmentos cercaram o Sol (Figura 1.3a). A formação do planeta começou quando rochas orbitando o Sol (asteroides) colidiram, formando objetos rochosos maiores. Quanto mais pesados esses objetos pré-planetários ficavam, mais gravidade eles exerciam e mais material concentravam. Finalmente, há aproximadamente 4,6 bilhões de anos, esse processo organizou a Terra e outros planetas do nosso Sistema Solar.

Condições da Terra no início A formação dos planetas não retirou todos os fragmentos da órbita ao redor do Sol, então a Terra inicial recebia uma quantidade constante de meteoritos em sua superfície ainda derretida. Mais rochas derretidas e gases saíam de vulcões. Gases liberados por esses vulcões foram a principal fonte da atmosfera inicial. Como era a atmosfera terrestre inicial? Estudos de erupções vulcânicas, meteoritos, rochas antigas e outros planetas nos dão pistas. Tais estudos sugerem que o ar era formado de vapor-d’água, dióxido de carbono (CO2), hidrogênio (H2) e nitrogênio gasoso (N2). Entretanto, a atmosfera terrestre inicial era provavelmente desprovida do gás oxigênio, já que o registro geológico mostra que ferro em rochas só se combinou com oxigênio, para formar ferrugem, muito depois na história da Terra. Se o oxigênio livre tivesse sido abundante, então os compostos orgânicos necessários à vida poderiam não ter sido formados e perpetuados. Se o gás oxigênio estivesse presente, ele poderia ter reagido e desativado compostos orgânicos tão rápido quanto se formaram. Inicialmente, qualquer quantidade de água que caísse na superfície derretida da Terra evaporaria imediatamente. Conforme a superfície resfriava, as rochas se formavam. Depois, chuvas levaram os sais minerais contidos nessas rochas, e o sal foi para os primeiros mares. Foi nesses mares que a vida começou (Figura 1.3b).

Figura 1.2  Um local de formação contínua de estrelas: colunas de poeira e gases na Eagle Nebula fotografadas pelo telescópio espacial Hubble em 1995. O telescópio recebeu seu nome em homenagem ao astrônomo Edwin Hubble. Sua descoberta de que o universo está se expandindo forneceu a evidência mais recente em apoio ao modelo do Big Bang.

4  BIOLOGIA UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 2

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CECIE STARR, RALPH TAGGART, CHRISTINE EVERS e LISA STARR

unidade e diversidade da vida

TRADUÇÃO DA 12ª EDIÇÃO NORTE-AMERICANA

APLICAÇÕES Livro-texto destinado a estudantes do ensino médio, podendo ser utilizado também por estudantes das etapas iniciais dos cursos de ciências biológicas.

biologia – unidade e diversidade da vida

O principal objetivo dos professores que elaboraram esta obra foi apresentar aos alunos um panorama da biologia moderna, focado no modo como esta ciência funciona e na maneira como os novos conhecimentos são produzidos pelos pesquisadores da área. Mesmo que não se tornem biólogos e não se envolvam diretamente com a pesquisa científica, os alunos que utilizarem este livro terão, para o resto de suas vidas, o instrumental que possibilitará uma tomada consciente de decisões sobre questões que envolvam o meio ambiente, a biotecnologia, a saúde e outros ramos das ciências biológicas. Biologia – Unidade e diversidade da vida • Volume 2 fornece a esses futuros tomadores de decisões um panorama sobre a diversidade biológica, desde a origem da vida no planeta. Os processos de evolução, tema unificador da obra, ganham destaque neste volume. A apresentação de pesquisas recentes enfatiza o conceito de que a ciência é um esforço contínuo realizado por uma comunidade diversa de pessoas.

STARR | TAGGART | EVERS | STARR

biologia

VOLUME 2

VOLUME 2 |

OUTRAS OBRAS

VOLUME 2 |

CECIE STARR, RALPH TAGGART, CHRISTINE EVERS e LISA STARR

biologia

unidade e diversidade da vida TRADUÇÃO DA 12ª EDIÇÃO NORTE-AMERICANA

Biologia – Unidade e diversidade da vida Volume 1 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr

Introdução à microbiologia – Uma abordagem baseada em estudos de casos Tradução da 3ª edição norte-americana John L. Ingraham e Catherine A. Ingraham

Introdução à climatologia Fillipe Tamiozzo Pereira Torres e Pedro José de Oliveira Machado

Introdução à engenharia ambiental Tradução da 2ª edição norte-americana P. Aarne Vesilind e Susan M. Morgan

Fundamentos de oceanografia Tradução da 4ª edição norte-americana Tom Garrison

PRÓXIMO LANÇAMENTO Biologia – Unidade e diversidade da vida Volume 3 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr

ISBN 13 978-85-221-1090-2 ISBN 10 85-221-1090-5

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