Aprendizagem e Comportamento - Tradução da 8ª edição norte-americana

Aprendizagem e comportamento

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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) (Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil) Chance, Paul Aprendizagem e comportamento / Paul Chance, Ellen Furlong; tradução Docware Assessoria Editorial; revisão técnica Luciana Gurgel Guida Siqueira. – 1. ed. – São Paulo: Cengage Learning, 2024.

Título original: Learning and behavior 8. ed. norte-americana.

Bibliografia.

ISBN 978-65-5558-460-8 1. Fatores hereditários e ambientais 2. Psicologia de aprendizagem 3. Reflexos condicionados I. Furlong, Ellen. II. Siqueira, Luciana Gurgel Guida. III. Título.

23-180392

CDD-153.15

Índice para catálogo sistemático: 1. Aprendizagem: Comportamento: Psicologia

153.15

Cibele Maria Dias – Bibliotecária – CRB-8/9427

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Aprendizagem e comportamento Tradução da 8a edição norte-americana

Paul Chance Ellen Furlong

Tradução: Docware Assessoria Editorial Revisão técnica: Luciana Gurgel Guida Siqueira Doutora em Psicologia e Especialista em Neuropsicologia

Austrália • Brasil • Canadá • México • Cingapura • Reino Unido • Estados Unidos

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Aprendizagem e comportamento Tradução da 8a edição norte-americana 1a edição brasileira

©2023, 2014, 2009 Cengage Learning, Inc.

Paul Chance e Ellen Furlong

Nenhuma parte deste livro poderá ser reproduzida, sejam quais forem os meios empregados, sem a permissão, por escrito, da Editora. Aos infratores aplicam-se as sanções previstas nos artigos 102, 104, 106 e 107 da Lei no 9.610, de 19 de fevereiro de 1998.

Gerente editorial: Noelma Brocanelli Editora de desenvolvimento: Gisela Carnicelli Supervisora de produção gráfica: Fabiana Alencar Albuquerque Título original: Learning and Behavior, 8a ed. ISBN 13: 978-0-357-65811-6 Tradução: Docware Assessoria Editorial Revisão técnica: Luciana Gurgel Guida Siqueira Preparação e revisão: Sandra Scapin, Luicy Caetano de Oliveira e Mônica de A. Rocha Diagramação: 3Pontos Apoio Editorial Indexação: Silvana Gouveia Capa: Alberto Mateus Imagens de capa: Holo art/ Shutterstock; Login/Shutterstock

©2024 Cengage Learning. Todos os direitos reservados.

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ISBN-13: 978-65-5558-460-8 ISBN-10: 65-5558-460-2 Cengage WeWork Rua Cerro Corá, 2175 - Alto da Lapa São Paulo - SP – CEP 05061-450 Tel.: (11) 3665-9900 Para suas soluções de curso e aprendizado, visite www.cengage.com.br.

Impresso no Brasil.

Printed in Brazil.

1a impressão – 2024

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Sumário

Prefácio

IX

Observação para o aluno: como aproveitar ao máximo este livro capítulo 1

XIX

Introdução: aprendendo a mudar 1

1-1 Seleção natural 1 1-2 Comportamento evoluído 8 Reflexos 9 Padrões modais de ação 10 Características gerais de comportamento 13 1-3 Limites da seleção natural 15 1-4 Aprendizagem: modificabilidade evoluída 18 Aprender significa mudar 18 Mudanças de comportamento 19 A experiência muda o comportamento 21 1-5 Habituação: um exemplo de aprendizagem 22 1-6 Natureza vs. criação 24 Uma palavra final 26 Termos-chave 27 Perguntas de revisão 27 Questionário prático 28 capítulo 2

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capítulo 3

O estudo da aprendizagem e do comportamento 29

2-1 A abordagem das ciências naturais 2-2 Medidas de aprendizagem 32

2-3 Fontes de dados 37 Anedotas 37 Estudos de caso 38 Estudos descritivos 39 Estudos experimentais 39 Limitações de experimentos 43 2-4 Pesquisa com animais e aprendizagem humana 44 Uma palavra final 47 Termos-chave 48 Perguntas de revisão 48 Questionário prático 48

29

Condicionamento pavloviano 51

3-1 Primórdios 52 3-2 Procedimentos básicos 54 3-3 Condicionamento de ordem superior 58 3-4 Medindo a aprendizagem pavloviana 60 3-5 Variáveis que afetam o condicionamento pavloviano 62 Como o EC e o EI são pareados 62 Contingência EC-EI 65 Contiguidade EC-EI 65 Recursos de estímulo 67 Experiência anterior com EC e EI 69 Número de pareamentos EC-EI 71 Intervalo entre tentativas 71 Outras variáveis 72 3-6 Extinção das respostas condicionadas 73 3-7 Teorias do condicionamento 76 Teoria da substituição de estímulos 76 Teoria da resposta preparatória 76

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Aprendizagem e comportamento

Teoria da resposta compensatória Modelo Rescorla-Wagner 81 Outras teorias de EC 84 Uma palavra final 85 Termos-chave 86 Perguntas de revisão 86 Questionário prático 87 capítulo 4

79

Aplicações pavlovianas 89

4-1 Medo 89 4-2 Preconceito 96 4-3 Transtorno parafílico 99 4-4 Aversão gustativa 102 4-5 Publicidade 106 4-6 Dependência de drogas 109 4-7 Cuidados com a saúde 113 Uma palavra final 116 Termos-chave 116 Perguntas de revisão 116 Questionário prático 117 capítulo 5

Aprendizagem operante: reforço 119

5-1 Primórdios 119 5-2 Tipos de aprendizagem operante 124 5-3 Tipos de reforçadores 130 Primários e secundários 131 Naturais e planejados 133 5-4 Variáveis que afetam a aprendizagem operante 135 Contingência 135 Contiguidade 137 Características do reforçador 138 Características comportamentais 140 Operações motivadoras 141 Outras variáveis 142 5-5 Neuromecânica do reforço 143 5-6 Teorias do reforço positivo 146 Teoria da redução dos impulsos de Hull 147 Teoria do valor relativo e o princípio de Premack 148 Teoria da privação de resposta 150 5-7 Teorias da esquiva 151

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A teoria de dois processos 152 A teoria de um processo 154 Uma palavra final 155 Termos-chave 156 Perguntas de revisão 156 Questionário prático 157 capítulo 6

Reforço: além do hábito 159

6-1 Modelando um novo comportamento 159 6-2 Encadeamento 164 6-3 Solução inteligente de problemas 167 6-4 Criatividade 171 6-5 Superstição 175 6-6 Desamparo 178 Uma palavra final 180 Termos-chave 181 Perguntas de revisão 181 Questionário prático 181 capítulo 7

Esquemas de reforço 183

7-1 Primórdios 183 7-2 Esquemas simples 185 Reforço contínuo 185 Razão fixa 186 Razão variável 187 Intervalo fixo 190 Intervalo variável 192 Extinção 193 Outros esquemas simples 197 Aumento da razão 199 7-3 Esquemas compostos 200 7-4 O efeito do reforço parcial 203 Hipótese da discriminação 204 Hipótese da frustração 205 Hipótese sequencial 207 Hipótese da unidade de resposta 207 7-5 Escolha e a lei do pareamento 209 Uma palavra final 213 Termos-chave 214 Perguntas de revisão 215 Questionário prático 215

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Sumário capítulo 8

Aprendizagem operante: punição 217

8-1 Primórdios 217 8-2 Tipos de punição 218 8-3 Variáveis que afetam a punição 221 Contingência 221 Contiguidade 223 Intensidade do punidor 224 Nível introdutório do punidor 225 Reforço do comportamento punido 227 Fontes alternativas de reforço 227 Operações motivadoras 228 Outras variáveis 228 8-4 Teorias da punição 299 Teoria de dois processos 230 Teoria de um processo 231 8-5 Problemas com a punição 232 8-6 Alternativas à punição 235 Uma palavra final 237 Termos-chave 238 Perguntas de revisão 238 Questionário prático 238 capítulo 9

Aplicações operantes 241

9-1 Casa 241 9-2 Escola 244 9-3 Clínica 250 Comportamento autolesivo Delírios 253 Paralisia 255 9-4 Trabalho 257 9-5 Zoológico 260 Uma palavra final 263 Termos-chave 263 Perguntas de revisão 264 Questionário prático 264 capítulo 10

250

Aprendizagem observacional

10-1 Primórdios 265 10-2 Tipos de aprendizagem observacional 267 Aprendizagem observacional social

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265

267

vii

Aprendizagem observacional associal 271 10-3 Emulação e imitação 274 10-4 Variáveis que afetam a aprendizagem observacional 280 Dificuldade da tarefa 280 Modelo qualificado vs. não qualificado 280 Características do modelo 282 Características do observador 283 Consequências dos atos observados 285 Consequências do comportamento do observador 285 10-5 Teorias da aprendizagem observacional 287 Teoria social cognitiva de Bandura 287 Modelo de aprendizagem operante 289 10-6 Aplicações da aprendizagem observacional 291 Educação 291 Mudança social 293 Uma palavra final 298 Termos-chave 298 Perguntas de revisão 298 Questionário prático 299 capítulo 11

Generalização, discriminação e controle de estímulos 301

11-1 Primórdios 301 11-2 Generalização 302 11-3 Discriminação 308 11-4 Controle de estímulos 316 11-5 Generalização, discriminação e controle de estímulos na análise do comportamento 317 Rotação mental como generalização 318 Formação de conceito como aprendizagem de discriminação 319 Recaída no tabagismo como controle de estímulo 321 11-6 Teorias da generalização e discriminação 324 Teoria de Pavlov 324 Teoria de Spence 325 A teoria de Lashley-Wade 326 Uma palavra final 329

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viii

Aprendizagem e comportamento

Termos-chave 329 Perguntas de revisão 330 Questionário prático 330 capítulo 12

Esquecimento 333

12-1 Primórdios 333 12-2 Definindo o esquecimento 334 12-3 Medindo o esquecimento 338 12-4 Fontes do esquecimento 341 Grau de aprendizagem 343 Aprendizagem prévia 345 Aprendizagem subsequente 348 Mudanças no contexto 349 12-5 Aplicações 353 Testemunha ocular 354 Aprendendo a lembrar 355 Uma palavra final 360 Termos-chave 362 Perguntas de revisão 362 Questionário prático 363

capítulo 13

Os limites da aprendizagem 365

13-1 Características físicas 365 13-2 Não herdabilidade do comportamento aprendido 367 13-3 Hereditariedade e capacidade de aprendizagem 368 13-4 Danos neurológicos e aprendizagem 371 13-5 Períodos críticos 372 13-6 Preparação e aprendizagem 374 A última palavra final 378 Termos-chave 379 Perguntas de revisão 379 Questionário prático 380

Respostas da Verificação de Conceito 381 Glossário Referências

385 395

Índice onomástico 439 Índice remissivo

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Prefácio

Um livro didático é como uma cidade: nunca está acabado. Vá a qualquer cidade e você verá velhos prédios sendo demolidos e novos sendo construídos, pessoas plantando árvores em terrenos baldios, britadeiras destruindo ruas para instalar linhas telefônicas no subsolo. O mesmo vale para os livros didáticos: alguns tópicos desaparecem, novos são acrescentados, capítulos ou seções passam daqui para lá.

Eis algumas mudanças que você encontrará neste livro: • •

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A inclusão dos Objetivos de aprendizagem para cada capítulo e seção em cada capítulo.

Revisões para promover inclusão e diversidade, compreendendo atualizações idiomáticas e um aumento na cobertura de pesquisas feitas por acadêmicos sub-representados e por outros fora dos Estados Unidos.

Bolsa de estudos atualizada. A lista de referências inclui mais de 100 novos itens.

As Leituras recomendadas foram removidas do final dos capítulos, e explicações mais completas ou exemplos mais relevantes foram incorporados na própria narrativa.

Houve aumento no número e na variedade de ilustrações, incluindo fotografias e esboços.

Caixas de textos adicionais para fornecer contexto, destacar estudiosos sub-representados e abordar a crise da replicação foram incluídas.

Explicações e exemplos aprimorados para alguns dos tópicos mais difíceis.

Revisões para converter expressões da voz passiva para a voz ativa a fim de seguir o guia de estilo da APA (American Psychology Association).

Embora as cidades estejam constantemente sendo “revisadas”, algumas coisas permanecem as mesmas por décadas. O mesmo ocorre com os textos. As seguintes características principais de Aprendizagem e comportamento permanecem essencialmente inalteradas: •

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Um estilo legível e um tom cordial que ajudam a tornar a leitura do texto uma atividade prazerosa, em vez de uma tarefa tediosa, para que os alunos aproveitem melhor as aulas.

Certos temas, como: “a aprendizagem é um mecanismo biológico (nós o chamamos de modificabilidade evoluída) pelo qual os indivíduos lidam com a mudança; que as mudanças de comportamento decorrem de eventos biológicos e ambientais; e que a abordagem das ciências naturais oferece a melhor maneira de estudar o comportamento”, continuam a percorrer o texto.

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Aprendizagem e comportamento

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Diversos exemplos e aplicações vão ajudar os alunos a entender os princípios, não apenas memorizá-los.

Embora muitos dos experimentos envolvam sujeitos animais, enfatizamos o que essa pesquisa nos diz sobre o comportamento humano.

O Capítulo 2 revisa os métodos básicos de pesquisa usados para estudar a aprendizagem, incluindo os delineamentos intersujeitos que são desconhecidos para muitos alunos.

Verificações de conceito aparecem em intervalos irregulares ao longo da narrativa para ajudar a manter os alunos atentos e ajudá-los a monitorar seu crescimento.

Perguntas de revisão aparecem no final de cada capítulo sem respostas. Acreditamos que a ausência de respostas leva os alunos a pensar e discutir as questões e pode resultar em discussões interessantes em sala de aula.

Um Questionário prático (cujas respostas podem ser encontradas no manual do professor) no final de cada capítulo permite que os alunos verifiquem sua compreensão e avaliem seu domínio dos conceitos.

Os gráficos de dados representam descobertas de maneira fácil de entender.

Esperamos que você ache que esta é, até agora, a melhor edição de Aprendizagem e comportamento, mas já estamos fazendo anotações para a próxima. Como dissemos, os livros didáticos, assim como as cidades, nunca estão realmente terminados.

Materiais de apoio para alunos e professores O material de apoio on-line está disponível na página deste livro no site da Cengage (www.cengage.com.br). Insira, no mecanismo de busca do site, o nome do livro: Aprendizagem e comportamento. Clique no título do livro e, na página que se abre, você verá, abaixo das especificações do livro, o link Material de apoio. Em seguida, visualizará dois links: Material de apoio para professores e Material de apoio para estudantes.

Escolha um deles e clique. Entre com seu login de professor ou de estudante e faça o download do material.

Estão disponíveis exclusivamente para professores o manual do professor e um banco de testes (materiais em inglês).

Para os estudantes e professores estão disponíveis os slides de PowerPoint (em português).

Agradecimentos Como sempre, muitas pessoas contribuíram para a “renovação” deste livro ao longo dos anos. Somos gratos à equipe da Cengage, Lumina Datamatics e outros fornecedores parceiros que ajudaram a produzir a oitava edição do Aprendizagem e comportamento.

Também gostaríamos de agradecer a vários professores que revisaram as edições anteriores e sugeriram mudanças que foram, como sempre, de grande ajuda. Somos gratos a: Kim Andersen, Brigham Young University– Idaho Shawn R. Charlton, University of Central Arkansas W. Matthew Collins, Nova Southeastern University Joanne Hash Converse, Rutgers, the State University of New Jersey Runae Edwards-Wilson, Kean University Yoshito Kawahara, San Diego Mesa College

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Prefácio

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Dennis K. Miller, University of Missouri H. D. Schlinger, California State University – Los Angeles David Widman, Juniata College Outros professores e pesquisadores que ofereceram comentários úteis ou forneceram artigos, imagens ou dados brutos ao longo das edições incluem Willem-Paul Brinkman, Delft University of Technology; Adam Doughty, College of Charleston; Robert Epstein, American Institute para Behavioral Research and Technology; Susan Friedman, Utah State University; Chad Galuska, College of Charleston; Bryan Gibson, Central Michigan University; Reese Halter, Global Forest Science; David Harrison, Bay Cove Human Services em Boston; William Heward, Ohio State University; Lydia Hopper, Georgia State University; Todd Huspeni, University of Wisconsin em Stevens Point; Marianne Jackson, California State University em Fresno; Kent Johnson, Morningside Academy, Seattle; Munsoo Kim, Chonnam National University, Coreia do Sul; Nobuo Masataka, Kyoto University, Japão; Koichi Ono, Komazawa University, Japão; David Palmer, Smith College; Thomas Parish, anteriormente da Kansas State University; James Pfister, Poisonous Plant Research Lab, Utah; Alan Poling, Western Michigan University; Albert Rizzo, University of Southern California; Erica Bree Rosenblum, agora na University of California em Berkeley; Barbara Rothbaum, Emory University; Carolyn Rovee-Collier, Rutgers University; Kurt Salzinger, Hofstra University; Stephen Scherer, San Diego Community College; Susan Schneider, University of the Pacific, Stockton; Satoru Shimamune, Hosei University, Japão; Edwin Taub, University of Alabama; e Andrew Whiten, University of St. Andrews, Escócia. Devemos um agradecimento especial a H. D. (“Hank”) Schlinger, fã de longa data de Aprendizagem e comportamento. Por fim, queremos agradecer aos alunos que dedicaram tempo para compartilhar pensamentos, positivos ou negativos, sobre este livro.

Como você pode ver, estamos em dívida com muita gente, e temos certeza de que ainda há muitos outros que merecem estar nessa lista. Nossas desculpas a você se estiver entre eles. Todos, nomeados e não nomeados, contribuíram de uma forma ou de outra para a 8a edição de Aprendizagem e comportamento.

Paul Chance e Ellen Furlong

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Sobre os autores

Paul Chance O Dr. Paul Chance recebeu Ph.D. em psicologia pela Utah State University. Além de lecionar na Salisbury University em Maryland, atuou como professor adjunto na California Polytechnic State University em San Luis Obispo. Começou a carreira como professor, ensinando do sétimo ao nono ano, antes de passar para o nível universitário.

Também trabalhou como editor de resenhas de livros para a Psychology Today. O Dr. Chance é membro sênior do Cambridge Center for Behavioral Studies e membro do conselho consultivo da Association for Science in Autism Treatment.

Ellen Furlong A Dra. Ellen Furlong obteve Ph.D. em psicologia na Ohio State University. Uma estudiosa da cognição animal e defensora do bem-estar animal, é autora de vários artigos acadêmicos e populares na imprensa sobre cognição e comportamento. Suas pesquisas se concentram nas origens evolutivas da cognição humana e animal, origens da tomada de decisão e na cognição numérica. Ela ingressou no corpo docente da Illinois Wesleyan University (IWU) em 2013, onde ministra cursos sobre comportamento animal, percepção, cognição e métodos de pesquisa. Também dirige o IWU Dog Scientists, um grupo de pesquisa que explora a cognição em cães e animais de zoológico.

Dedicatória Dedicamos este livro às nossas famílias, bem como a nossos colegas e alunos, que enriquecem o mundo.

Ellen, especialmente, dedica este livro a sua amada cadela e companheira constante, Cleo, que ensinou-a mais sobre mudança de comportamento (ou seja, como Cleo mudou o comportamento de Ellen, e não o contrário) do que ela aprendeu com Skinner ou Pavlov.

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Com a palavra, a revisora técnica O livro Aprendizagem e comportamento é a tradução da 8a edição americana de Learning and Behavior de Paul Chance e Ellen Furlong. Baseado em estudos científicos, os autores discorrem sobre um importante processo psicológico, relacionado à capacidade de mudar nosso comportamento em decorrência da experiência (ou de mudanças no ambiente) o que afeta a nossa adaptação ao meio.

Com uma linguagem clara, objetiva e científica, divisão lógica e organizada por tópicos e por capítulos, além de descrições de estudos na área e muitos exemplos, os autores buscam facilitar a compreensão do leitor sobre as ideias apresentadas. A discussão da temática é realizada no decorrer de 13 capítulos, conforme descrito a seguir: Capítulo 1 – Discute a questão da importância da aprendizagem para adaptação a um meio ambiente que muda constantemente, com foco nos aspectos biológicos, na sobrevivência e no crescimento.

Capítulo 2 – Foca no estudo da aprendizagem e do comportamento, relatando as formas comumente usadas para medir a aprendizagem, as fontes de dados das pesquisas na área, os estudos com os animais e a aprendizagem humana.

Capítulo 3 – Apresenta as ideias de condicionamento de Pavlov, incluindo os primórdios, os procedimentos básicos, o papel dos condicionamentos de ordem superior, as formas como os pesquisadores medem a aprendizagem pavloviana e as variáveis que afetam este condicionamento.

Capítulo 4 – Pouco visto em livros gerais de aprendizagem, esse capítulo aborda, de forma muito interessante, como os estudos sobre o condicionamento pavloviano podem explicar alguns problemas práticos da vida humana, entre eles: o medo, o preconceito, a parafilia, a aversão ao gosto, a propaganda, o uso abusivo de substâncias e os cuidados com a saúde.

Capítulo 5 – Versa sobre as origens do condicionamento operante, o papel e os tipos de reforçadores, bem como, as variáveis que afetam esse tipo de aprendizagem.

Capítulo 6 – Trata a ideia de modelagem e encadeamento, além disso, discute o papel do reforço em questões interessantes e que geram muitas pesquisas na área da psicologia, como, por exemplo, a solução de problemas, a criatividade, o comportamento supersticioso e o desamparo aprendido.

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Aprendizagem e comportamento

Capítulo 7 – Discorre sobre a importância dos esquemas de reforço, de razão e de intervalo, simples e compostos, sobre o comportamento, apontando também o papel da extinção, a ideia de reforço parcial e a lei do pareamento.

Capítulo 8 – Debate o papel da punição (positiva e negativa), assim como, as variáveis relacionadas à eficácia da punição, os problemas e as alternativa deste procedimento.

Capítulo 9 – Da mesma forma que no capítulo 4, temos aqui, as aplicações práticas do condicionamento operante em várias esferas da vida humana, incluindo a vida doméstica, as escolas, os ambientes clínicos, o local de trabalho e os zoológicos.

Capítulo 10 – Apresenta as pesquisas sobre a aprendizagem observacional, incluindo discussões sobre os tipos de aprendizagem (social e associal), o papel da imitação, da emulação, as variáveis, as teorias e suas aplicações.

Capítulo 11 – Desenvolve três conceitos importantes para a aprendizagem operante: a generalização, a discriminação e o controle de estímulos. Igualmente, aborda a relevância de tais conceitos para explicar a rotação mental, a formação de conceitos e a recaída no tabagismo.

Capítulo 12 – Foca no papel da memória e a visão dos pesquisadores da aprendizagem sobre o esquecimento, enfatizando aspectos relacionados a maneira como os estudiosos medem o esquecimento, as fontes de esquecimento e as aplicações práticas em questões como: as testemunhas oculares, o aprimoramento da capacidade de recordação e o papel do contexto no esquecimento.

Capítulo 13 – No último capítulo é debatido os limites da aprendizagem, incluindo aspectos que podem afetar a capacidade humana de aprender, como, por exemplo, as características físicas, a herdabilidade, os fatores genéticos, os possíveis danos neurológicos, os períodos críticos e o papel da preparação.

Vale ressaltar que entre os subtópicos de cada capítulo é possível encontrar questões reflexivas, denominadas verificações de conceito, incluídas para ajudar o leitor a pensar sobre os conceitos e ideias apresentadas; as respostas das verificações podem ser encontradas no final do livro. Perguntas de revisão são apresentadas no fim de cada capítulo, tais questões são mais analíticas e com possibilidades múltiplas de resposta, além disso, foram criadas para favorecer momentos de discussão com colegas e professores. O leitor também irá encontrar um questionário prático de aplicação de conteúdo, que funciona como uma maneira de testar a compreensão de temas específicos, cujas respostas podem ser encontradas no próprio texto. Como o livro vai demonstrar, formas ativas de envolvimento com os tópicos podem facilitar a aprendizagem, além disso, as distintas formas de exercitar o conteúdo, se configuram oportunidades que permitem refletir, analisar, rever, apreender e aplicar os temas e conceitos.

Devido à natureza geral da temática do livro, tal como, a relevância e aplicabilidade de tais questões para a vida humana, esta obra pode ser adotada em disciplinas de graduação e pós-graduação em psicologia, pedagogia, licenciaturas e demais cursos que trabalham com o processo psicológico de aprendizagem, bem como, disciplinas que discutem a questão do comportamento humano, considerando em especial, a análise do comportamento.

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Com a palavra, a revisora técnica

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Por fim, oferecer apoio técnico para tradução desta obra foi desafiante, estimulante e gratificante. Adaptações no texto foram incluídas visando melhor compreensão das ideias dos autores, considerando as particularidades da língua portuguesa e da cultura brasileira. Devido à complexidade de tradução de alguns termos, optamos, em certos momentos, por oferecer ao leitor o referencial da língua inglesa, para evitar possíveis conflitos de tradução das terminologias técnicas. Mantivemos igualmente, a opção dos autores pelo uso das normas técnicas da APA (American Psychological Association) e do estilo de escrita, às vezes, informal e cordial. Enfim, esperamos que aproveitem a leitura e que possam ampliar seus conhecimentos sobre o processo de aprendizagem e o estudo do comportamento.

Sobre a revisora técnica Dra. Luciana Gurgel Guida Siqueira Psicóloga, formada pela Pontifícia Universidade Católica de Campinas, Mestre em Psicologia Escolar, Doutora em Psicologia pela Pontifícia Universidade Católica de Campinas e especialista em Neuropsicologia pela Faculdade Israelita de Ciência da Saúde Albert Einstein. Atualmente, é professora da Faculdade de Psicologia da Pontifícia Universidade Católica de Campinas, ministrando disciplinas na área de processos psicológicos e avaliação psicológica. Desde fevereiro de 2022 é Diretora da Faculdade de Psicologia da PUC-Campinas.

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Observação para o aluno: como aproveitar ao máximo este livro Há muito o que aprender sobre a aprendizagem. Aqui estão algumas sugestões sobre como obter o máximo deste livro: • • •

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Primeiro, abra no Capítulo 12 e estude a seção chamada Aprendendo a lembrar.

Essa informação vai ajudá-lo a aprender qualquer conteúdo do curso.

Em segundo lugar, certifique-se de ler a seção Prévia no início de cada capítulo.

Esse material o ajudará a entender a direção que o capítulo está tomando.

Em terceiro lugar, ao ler o texto, responda às verificações de conceito que aparecem. Escreva a resposta em um pedaço de papel ou diga em voz alta e, em seguida, verifique a resposta revisando o texto que a precede.

Quarto, depois de ler um capítulo, leia as Perguntas de revisão e pense em como responderia a elas se fossem feitas a você em sala de aula ou em uma prova. Isso é ótimo para fazer em um grupo de estudo, pois muitas dessas perguntas podem ser respondidas de várias maneiras.

Quinto, faça o Questionário prático fornecido no final do capítulo. Tenha certeza de escrever as respostas como faria se estivesse respondendo a um questionário em sala de aula ou diga-as a um colega de estudo. Esses questionários vão ajudá-lo a aprender o conteúdo e dar uma ideia aproximada de como você o dominou.

Se você quiser realmente aproveitar ao máximo um texto ou curso, precisa ser um aluno ativo. Se quiser tirar o máximo proveito de uma aula, não pode simplesmente sentar e ouvir o professor. Você precisa se envolver ativamente – faça perguntas, comentários e anotações. A mesma coisa acontece quando se aprende com um texto: faça perguntas, responda as verificações de conceito, faça anotações, pense sobre as implicações e aplicações do que você lê, discuta o que leu com outros alunos e revise, revise, revise.

Se você for um aluno ativo, não apenas terá uma chance muito maior de se sair bem nos exames, mas também poderá colocar mais do que aprendeu em uso prático nos próximos anos.

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Capítulo

1

Introdução: aprendendo a mudar “A mudança é a única constante.”

— Lucrécio

Prévia Este capítulo levanta questões básicas sobre a adaptação dos seres humanos e de outros seres vivos — no nível individual e como espécie — a um ambiente em mudança. Você notará que este capítulo dedica bastante espaço a tópicos geralmente abordados em textos de biologia. Por quê? Porque aprender é um mecanismo biológico. Sua capacidade de aprender não evoluiu para que você pudesse aprender a resolver problemas de álgebra ou programar um computador. Aprender é, antes de mais nada, um mecanismo de sobrevivência, um meio de enfrentar desafios sempre presentes que ameaçam nossa capacidade de sobreviver e prosperar. Espero que, ao ler este livro, você considere se a capacidade humana de aprendizagem está à altura dos desafios que enfrentamos hoje.

Objetivos de aprendizagem Depois de estudar este capítulo, você será capaz de…

1-1 Explicar como a seleção natural ajuda as espécies a lidar com a mudança.

1-2 Explicar como a seleção natural produz comportamento adaptativo na forma de reflexos, padrões de ação modais e características comportamentais gerais.

1-3 Descrever os limites da seleção natural.

1-4 Explicar por que a aprendizagem pode ser definida em relação à mudança de comportamento.

1-5 Descrever como a habituação é um exemplo de aprendizagem.

1-6 Explicar por que o debate natureza-criação simplifica demais as origens do comportamento.

1-1

Seleção natural

Objetivos de aprendizagem Para explicar como a seleção natural ajuda as espécies a lidar com a mudança, você pode…

1-1-1 Descrever como Darwin passou a estudar a história natural.

1-1-2 Explicar como a experiência de Darwin com a criação de animais contribuiu para sua teoria da evolução.

1-1-3 Explicar como o trabalho de Malthus influenciou a teoria da evolução de Darwin.

1-1-4 Comparar seleção natural e artificial.

1-1-5 Explicar a importância da herança e da variabilidade para a seleção natural.

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1-1-6 Descrever como a seleção natural pode explicar estruturas complexas como o olho e o cérebro humanos.

1-1-7 Dar três exemplos de como a seleção natural ajudou os animais (incluindo os humanos) a lidar com as mudanças ambientais.

1-1-8 Explicar como a doença pode impulsionar a seleção natural.

1-1-9 Dar um exemplo de como a seleção natural pode mudar o comportamento.

G. Tomsich/Science History Images/Alamy Stock Photo

Como disse o filósofo romano Lucrécio há 2.000 anos, “a mudança é a única constante”.

A mudança não é a exceção à regra; ela é a regra. Em toda a natureza, a luta pela sobrevivência se resume a um esforço para lidar com a mudança: o clima muda; as presas tornam-se mais difíceis de ver; os predadores se tornam mais rápidos; as doenças atacam sem aviso; e o aumento da população amplia a pressão sobre a disponibilidade de alimentos, água, espaço habitável e outros recursos. Algumas mudanças, como o movimento dos continentes, ocorrem ao longo de eras; outras, como o avanço ou recuo das geleiras, normalmente levam centenas ou milhares de anos; algumas, como as mudanças climáticas em razão do uso humano de combustíveis fósseis, levam décadas; outras ainda, como o nascer e o pôr do sol ou a mudança abrupta de faixa de um motorista agressivo, ocorrem diariamente. A mudança continua sendo a única constante em nossas vidas. Qualquer indivíduo ou espécie deve lidar com a mudança para sobreviver. Mas como? Por quais mecanismos nós e outros animais podemos lidar com um mundo tão inconstante? Charles Darwin oferece uma resposta.

Charles Darwin nasceu na Inglaterra, em 1809. Filho de um médico, Darwin cursou a Universidade de Edimburgo em 1825 para o estudar medicina. Porém, ele não amava a medicina e, quando o sangue e os gritos de um paciente submetido a uma cirurgia sem anestesia o fizeram correr para a saída, Darwin decidiu se formar em teologia na Universidade de Cambridge. Ele também não amava teologia e passava grande parte do tempo perseguindo seu verdadeiro amor: a história natural.

Pouco depois de se formar em Cambridge, Darwin aceitou uma oferta para participar de uma expedição no navio de guerra britânico HMS Beagle como naturalista. O líder do Beagle, o capitão Robert FitzRoy, um aristocrata de 23 anos, procurava um naturalista que também servisse como companheiro de jantar adequado.

O objetivo principal da viagem, mapear as linhas costeiras de áreas terrestres ao redor do mundo, provou ser um grande sucesso. No entanto, sua fama atual decorre do fato de ter dado a Darwin a oportunidade de reunir centenas de espécimes de plantas e animais em seu esforço para entender “aquele mistério dos mistérios”, a origem das espécies.

Darwin levou consigo uma cópia do livro de Charles Lyell, Princípios de geologia, no Beagle.

Lyell, considerado por muitos o pai da geologia, errou em muitas coisas (ele rejeitava a ideia de eras glaciais, por exemplo), mas sua visão de que a Terra muda gradualmente ao longo das eras deu a Darwin uma nova perspectiva sobre a ori- Retrato de Charles Darwin no final da década de gem das espécies. Se a Terra existe há milhões de 1830, quando ele tinha cerca de 30 anos.

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A rota do HMS Beagle. O Beagle deixou Plymouth, Inglaterra, em 27 de dezembro de 1831 e voltou em 2 de outubro de 1836.

anos e tem mudado lentamente, como argumentava Lyell, por que pensar que a imensa variedade de formas de vida apareceu da noite para o dia em sua forma atual?

De volta à Inglaterra, Darwin concentrou sua atenção na criação de animais como fonte de ideias sobre as variações dos seres vivos. Ele criava pombos e sabia que criadores como ele, há muito tempo, haviam mudado as características de vacas, cavalos, porcos, ovelhas, galinhas, cães, gatos e outros animais domésticos ao cruzarem seletivamente indivíduos com características desejáveis. Essa reprodução parecia fornecer um modelo para mudanças nas espécies na natureza, mas, ao contrário dessas mudanças, resultava de uma intervenção deliberada e cuidadosa do O trabalho de criador. Quem foi o criador da natureza? reprodução seletiva A resposta ocorreu a Darwin quando ele leu um livro de um em raposas durante compatriota inglês, Thomas Malthus (1798): Um ensaio sobre o um período de várias décadas mostra princípio da população. Malthus, um clérigo, não aceitava a ideia que a reprodução então popular de que o crescimento da população humana levaria seletiva pode à utopia. Pelo contrário, Malthus argumentava que tal crescimento resultar mudanças populacional levaria à ruína. Com recursos limitados, uma populanas características ção em expansão significa definitivamente um desastre. À medida comportamentais, que as populações aumentam, esses recursos se mostram inadequade modo que os dos para suprir todos os indivíduos. “O poder da população”, esdescendentes se creveu ele, “é indefinidamente maior do que o poder da terra para comportem mais como uma espécie produzir subsistência para o homem”. diferente — no caso, Malthus concentrou-se nos efeitos do crescimento da população cães domésticos — humana, mas Darwin percebeu que todas as espécies de animais e do que como seus plantas produzem muito mais descendentes do que o ambiente pode próprios ancestrais. suportar, levando inevitavelmente à competição por recursos. Alguns Consulte Dugatkin e sobrevivem e reproduzem, mas a maioria não. O que determina quais Trut (2017) para um indivíduos e espécies vencerão? É claro que os “vencedores” devem resumo não técnico. ter características que proporcionem vantagem. Aqueles descendentes que compartilham a vantagem de seus pais tenderão a sobreviver e reproduzir. Ao longo de gerações, essas vantagens, algumas delas muito sutis, podem se acumular, resultando espécies muito diferentes. Darwin via um paralelo entre o mecanismo dessa mudança e a prática do criador de acasalar seletivamente animais com características desejáveis. Contudo, na natureza, a natureza é o criador:

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Aprendizagem e comportamento Devido a essa luta pela vida, qualquer variação, por menor que seja e por qualquer causa, se for em algum modo proveitosa para um indivíduo de qualquer espécie,… tenderá à preservação daquele indivíduo, e geralmente será herdada por seus descendentes.

Assim, os filhos também terão uma melhor chance de sobreviver.… Chamei esse princípio, pelo qual cada pequena variação, se útil, é preservada, pelo termo Seleção Natural, a fim de marcar sua relação com o poder de seleção do homem.

Ao escrever “sua relação com o poder de seleção do homem”, Darwin chama a atenção para a analogia da seleção natural com a seleção artificial de criadores. “Não há nenhuma razão óbvia”, escreveu ele, “porque os princípios que agiram tão eficientemente na domesticação não deveriam ter agido na natureza.”

Na época de Darwin, os estudiosos sabiam pouco sobre como as características eram transmitidas de uma geração para a seguinte. Como Darwin observou: “As leis que regem a herança são bastante desconhecidas...”. O frade austríaco e fundador da genética, Gregor Mendel, não publica sua obra sobre herança em ervilhas até 1866, 17 anos depois que Darwin publicou seu famoso livro Sobre a origem das espécies. O trabalho de Mendel não se tornou amplamente conhecido entre os cientistas até depois da morte de Darwin. Mas Darwin argumentava que as características — sejam benéficas, prejudiciais ou neutras em um determinado ambiente —, de alguma forma, passaram de uma geração para outra. É importante ressaltar que a seleção natural depende de variações entre os membros de uma espécie. Se todos os membros de uma espécie compartilhassem genes idênticos, a seleção natural não teria nada sobre o que agir. Como escreveu Darwin: “A menos que ocorram variações proveitosas, a seleção natural não pode fazer nada”.

Os críticos de Darwin costumam dizer que, mesmo com variação, a seleção natural não pode explicar o súbito aparecimento de órgãos complexos, como o olho humano.

Darwin concordava. Mas ele continuava dizendo que órgãos complexos normalmente não aparecem de repente. Longe disso.

Atualmente, Evidências sugerem que o olho humano, por exemplo, teve oripouquíssimos gem há milhões de anos com o aparecimento de algumas células biólogos questionam fotossensíveis na pele de alguns animais primitivos. Essas células a seleção natural sensíveis à luz teriam se mostrado úteis porque qualquer coisa que e muitas pessoas lançasse uma sombra sobre elas poderia, por exemplo, alertar sobre a em toda a Europa aproximação de um predador. Por meio de variações adicionais e setambém a aceitam. leção natural, mais células de luz apareceram, e o órgão de detecção Porém, uma pesquisa da Gallup descobriu de luz tornou-se cada vez mais complicado até atingir gradualmente que quatro em cada o sofisticado órgão sensível à luz encontrado em muitos animais, dez norte-americanos incluindo humanos (Lamb, 2011; Schwab, 2011). ainda acreditam que Isso pode parecer pura especulação porque não temos gravações Deus criou todas de vídeo da evolução do olho. Entretanto, em geral, as evidências as formas de vida sugerem uma crescente sofisticação dos órgãos, incluindo o olho, à na forma atual há medida que avançamos no reino animal das espécies mais simples cerca de 10.000 anos às mais complexas. Considere, por exemplo, o trematódeo cercária, (Brenan, 2019). um platelminto parasita que invade cérebros de killifish (Lafferty & Morris, 1996). A cercária tem duas manchas que, embora possam Para ver como se parecer um pouco com olhos, não compartilham absolutamente a crescente nada com nenhum olho de mamífero (consulte a Figura 1-1). O olho complexidade do não contém íris, nem retina, nem humor vítreo, nada realmente, exolho melhora a visão, ceto células sensíveis à luz que se parecem com as células sofisticaacesse youtube.com e pesquise “olho de das que integram a retina dos nossos olhos. As manchas oculares da Dawkins”. cercária ajudam-na a encontrar o seu caminho para um nível de água

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Figura 1-1 A cercária de platelmintos com duas manchas oculares sensíveis à luz. (Imagem cortesia de Todd C. Huspeni, Curador de Parasitas, Departamento de Biologia e Museu de História Natural, Universidade de Wisconsin — Stevens Point.)

mais alto, onde os killifish de que depende passam o tempo. À medida que explora criaturas mais complexas, você pode ver equipamentos visuais cada vez mais intrincados. Você pode supor que o olho humano represente a maior complexidade, mas está enganado. O olho de um camarão mantis, por exemplo, tem 16 receptores de cores para os nossos 3.

Ele também responde à luz polarizada, o que ajuda o camarão a localizar tocas vazias para chamar de lar (Gagnon et al., 2015).

O cérebro humano também não apareceu da noite para o dia. A água-viva tem uma rede simples de neurônios, mas esse sistema nervoso primitivo, que serve para coordenar seus movimentos de nado, não tem nenhum cérebro. Os primeiros cérebros verdadeiros aparecem em vermes. As minhocas têm cérebros do tamanho de um grão de mostarda, mas fornecem um avanço sobre a água-viva. E os primatas — macacos e símios (incluindo os humanos!) — desenvolveram cérebros ainda mais complexos com maior capacidade de lidar com mudanças ambientais.

Os dispositivos resultantes da seleção natural raramente, ou nunca, são tão simples e eficientes quanto possível, mas costumam funcionar bem o suficiente para ajudar na sobrevivência e reprodução (Marcus, 2009; Olshansky, 2009). A seleção natural não tem um objetivo e normalmente leva inúmeras gerações para que características sofisticadas se desenvolvam. No entanto, a seleção natural ajuda as espécies a enfrentar os desafios de um ambiente em mudança.

Todos os tipos de variações no ambiente podem afetar as características de uma espécie. A mudança climática talvez seja a mais importante dessas alterações ambientais, uma observação feita por Darwin (1859). A costa oeste da Escócia tem invernos notadamente frios e suas ovelhas nativas Soay têm lã notoriamente quente. Até pouco tempo, as ovelhas Soay tendiam para o tamanho grande, já que as menores acabavam sucumbindo ao frio antes de atingir a idade reprodutiva. Nas últimas décadas, porém, as ovelhas dessa área encolheram: elas se tornaram cada vez menores e mais claras (Maloney, Fuller & Mitchell, 2010; Ozgul et al., 2009). Essa redução no tamanho é paralela a uma mudança no clima devido ao aquecimento global: os invernos na Escócia se tornaram mais curtos e amenos nas últimas décadas; então, ovelhas menores agora podem sobreviver e se reproduzir.

Modificações no terreno (devido a uma alteração no curso de um rio ou uma erupção vulcânica, por exemplo) também podem induzir mudanças nas espécies por meio da seleção natural. A bióloga evolutiva Erica Rosenblum e seus colegas da Universidade de Idaho (Rosenblum et al., 2010) estudaram três espécies de lagartos em White Sands, Novo México. Todas as três espécies têm pele escura em outras áreas geográficas, mas aquelas em White Sands, uma área com dunas compostas de gesso branco, desenvolveram peles mais claras (Figura 1-2). Os lagartos evoluíram em áreas onde sua pele escura os tornava difíceis de serem vistos pelos predadores, mas, quando se mudaram para as dunas brancas,

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Figura 1-2 A seleção natural da cor da pele. Descendentes de lagartos que eram de pele escura em outros lugares (imagem inferior na foto) tornaram-se de cor clara quando viviam entre as dunas de areia branca no Novo México.

(Foto cortesia de Erica Bree Rosenblum, Departamento de Ciências Biológicas, Universidade de Idaho em Moscou.)

essas peles escuras os tornaram vulneráveis aos predadores. Lagartos com pele mais clara sobreviveram e se reproduziram, enquanto lagartos com pele mais escura sucumbiram aos predadores. Esse processo de seleção continuou por gerações, até que os lagartos das dunas se tornassem muito mais claros que seus ancestrais.

A poluição fornece outro exemplo de como as mudanças no ambiente afetam as características das espécies. A mariposa apimentada, uma das muitas mariposas grandes encontradas nas Ilhas Britânicas, fornece o exemplo clássico. A mariposa se alimenta à noite e descansa durante o dia nos troncos e galhos das árvores. Sua sobrevivência depende em grande parte de sua capacidade de escapar da detecção pelos pássaros que a consideram apetitosa. Ao mesmo tempo, quase todas essas mariposas tinham uma cor cinza-claro manchada, muito parecida com as árvores cobertas de líquen nas quais descansavam. Uma rara variação negra da mariposa, observada pela primeira vez em 1848, destacou-se desse fundo como carvão contra a neve, tornando-a altamente vulnerável à predação. Mas quando os poluentes da queima do carvão mataram o líquen e escureceram a casca das árvores, as mariposas claras tornaram-se cada vez mais presas dos pássaros, enquanto as mariposas escuras tendiam a sobreviver e se reproduzir. Nas florestas com maiores índices de poluição (aquelas próximas a centros industriais), as mariposas pretas aumentaram em número e a variedade de cor clara diminuiu. Em algumas áreas, 90% das mariposas agora tinham a rara coloração preta (Kettlewell, 1959; consulte a Figura 1-3). A melhoria na qualidade do ar local inverteu essa tendência, de modo que a variedade mais clara de mariposa voltou a dominar a população.

Os predadores também são uma parte importante do ambiente da maioria dos animais, e as mudanças nos predadores desempenham um papel significativo na seleção natural. Swanne Gordon, da Universidade da Califórnia, em Riverside, e seus colegas (Gordon et al., 2009) demonstraram isso com lebistes. Gordon e sua equipe moveram lebistes selvagens em Trinidad, de um riacho sem predadores para um riacho com peixes comedores de lebistes. Oito anos depois, Gordon transferiu mais lebistes do riacho mais

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Figura 1-3 A mariposa apimentada e a poluição. Antes de 1850, a mariposa cinza apimentada era difícil de ser detectada nas árvores claras em que descansava. Depois que a fuligem escureceu as árvores, a outrora rara variedade preta tornou-se dominante. (Desenhos de Diane Chance.)

seguro e comparou a taxa de sobrevivência de seus filhotes com os filhotes de lebistes que viveram entre os predadores por muitas gerações. Os lebistes evoluídos tiveram uma taxa de sobrevivência mais de 50% superior à dos recém-chegados.

As mudanças no ambiente também afetam as características humanas. A quantidade de melanina, uma substância encontrada na pele que filtra os raios nocivos do sol, determina em grande parte a cor da pele humana. Quanto mais melanina, mais escura a pele e mais luz solar ela filtra. Pessoas nativas da Escandinávia e do Norte da Europa, locais com pouca luz solar, geralmente têm pele clara, uma característica que lhes permite absorver a luz solar necessária para produzir vitamina D. Pessoas nativas de locais próximos ao Equador, com luz solar abundante, geralmente têm pele escura, uma característica que as protege contra os perigos de muito sol. Por meio da seleção natural, a espécie humana adquire a coloração necessária para a sobrevivência em um determinado ambiente.

Muitas mudanças surpreendentes também ocorrem devido à seleção natural. Novas doenças podem resultar em mortes generalizadas, como aconteceu com a peste bubônica que matou um terço ou mais das pessoas que viviam na Europa no século XIV. Uma bactéria causou a doença, mas o lixo causou a epidemia: as pessoas rotineiramente jogavam lixo nas ruas, os ratos se alimentavam do lixo e as pulgas dos ratos infectavam as pessoas com a bactéria da peste. Apesar da alta taxa de mortalidade da doença bubônica, algumas pessoas se mostraram geneticamente resistentes ou imunes à doença. Aquelas que carregavam essa característica passavam alguma forma de resistência para seus filhos.

As gerações futuras, sem dúvida, consideraram tais características úteis em epidemias subsequentes da mesma doença, que mataram significativamente menos pessoas. Curiosamente, alguns argumentam que essa mesma variação genética protege algumas pessoas do vírus HIV que causa a Aids.

Hoje, os profissionais de saúde se preocupam muito com as epidemias globais. A bactéria que causa a peste bubônica ainda vive e prospera, assim como vários outros microrganismos que representam uma ameaça de pandemias. Conforme testemunhamos com a pandemia de Covid-19, o aumento das viagens e do comércio internacional traz vetores (portadores de organismos causadores de doenças) para portos em todo o mundo

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(Khanh et al., 2020). Quando ocorrem pandemias, os indivíduos que possuem características genéticas que transmitem resistência ou imunidade sobreviverão e passarão sua vantagem para seus descendentes. Os descendentes dos sobreviventes podem não parecer distintos daqueles que morreram, mas terão pequenas diferenças, graças à seleção natural.

Esses exemplos ilustram como as mudanças no ambiente induzem mudanças nas espécies por meio da seleção natural. Eles também sugerem que, se o ambiente de uma espécie não mudar drasticamente, a própria espécie pode não ter suas características modificadas. Podemos observar isso, por exemplo, no jacaré-norte-americano, criatura que praticamente não mudou em 200 milhões de anos. O jacaré é idealmente adequado para seu habitat, as lagoas e pântanos do Sudeste norte-americano, particularmente os Estados de Louisiana e Flórida, onde aproximadamente 5 milhões deles prosperam hoje. O território do jacaré encolheu drasticamente ao longo dos milênios, mas mudou pouco. Uma vez que uma espécie se adapta bem a um ambiente consistente, uma regra parece se desenvolver: nenhuma mudança no ambiente, nenhuma mudança na espécie.

Quando pensamos nas mudanças produzidas pela seleção natural, geralmente pensamos em características físicas, como tamanho, forma e cor. Na verdade, as mesmas pressões que selecionam uma característica física, como as asas, também podem selecionar um comportamento, como o bater das asas. Por exemplo, a perdiz tende a passar a maior parte do tempo no chão, voando para as árvores apenas quando está em perigo. Em muitos casos, elas realmente sobem em árvores enquanto batem as asas. O biólogo Kenneth Dial (relatado em Wong, 2002) descobriu que bater as asas enquanto sobe em árvores ajuda a perdiz a escapar de predadores. Até mesmo os filhotes de perdiz com asas imaturas têm mais facilidade em alcançar os galhos por baterem suas asas curtas. Filhotes que batem as asas ao tentarem subir em árvores escapam mais dos predadores do que aqueles que não o fazem; então, a seleção natural provavelmente selecionará essa tendência comportamental do mesmo modo que selecionará a forma das asas.

A seleção natural geralmente resulta em três tipos de comportamento. Quais são esses tipos de comportamento? Vamos descobrir.

Revisão da seção

1-2

Charles Darwin era obcecado pela origem das várias formas de vida. Por milhares de anos, as pessoas mudaram as características dos animais domésticos por meio da reprodução seletiva; ocorreu a Darwin que a natureza poderia fazer a mesma coisa. A seleção natural, argumentava ele, ajuda as espécies a se adaptarem à mudança ao longo das gerações. Órgãos sofisticados não aparecem abruptamente, mas, ao longo de incontáveis gerações, evidências sugerem que o olho humano, por exemplo, começou como células sensíveis à luz em organismos primitivos. A seleção natural muda não apenas as características físicas, mas também certos tipos de comportamento.

Comportamento evoluído

Objetivos de aprendizagem Para explicar como a seleção natural produz comportamento adaptativo na forma de reflexos, padrões modais de ação e características gerais do comportamento, você pode…

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1-2-1 Comparar e contrastar características de reflexos, padrões modais de ação e características gerais do comportamento.

1-2-2 Descrever o papel dos reflexos, padrões modais de ação e características gerais do comportamento no auxílio à sobrevivência.

1-2-3 Fornecer três exemplos de reflexos, padrões modais de ação e características gerais do comportamento.

1-2-4 Explicar por que é difícil saber se os humanos exibem padrões modais de ação.

1-2-5 Explicar como a seleção natural pode produzir características comportamentais gerais.

A seleção natural produz um repertório de formas de comportamento amplamente inatas e adaptativas que ajudam os organismos a lidar com as demandas de seu ambiente específico. O comportamento se enquadra em três categorias: reflexos, padrões modais de ação e características gerais do comportamento.

Reflexos Um reflexo é uma relação entre um evento específico (um estímulo) e uma resposta simples a esse evento. Um reflexo não é, como muitos costumam pensar, apenas comportamento. Em vez disso, inclui uma relação entre certos tipos de eventos, geralmente eventos nas imediações, e formas relativamente simples de comportamento (consulte a Figura 1-4). Por exemplo, você tende a piscar quando uma partícula de sujeira atinge seu olho. O piscar de olhos sozinho não é o reflexo; o reflexo requer a relação entre a partícula de sujeira e o movimento de sua pálpebra.

Alguns reflexos podem ocorrer imediatamente após o nascimento, enquanto outros aparecem em estágios previsíveis de desenvolvimento. Praticamente todos os membros de uma espécie compartilham seus reflexos, já que os reflexos vêm embalados como parte do equipamento adaptativo do animal. Todos os animais, de protozoários a professores universitários, têm reflexos.

Muitos reflexos servem para proteger o indivíduo de lesões. A ameba, um animal unicelular de formato irregular que viaja estendendo uma parte de seu perímetro para a frente e depois puxando o restante, fornece um bom exemplo. Quando a ameba encontra uma substância nociva, ela imediatamente se afasta; esse reflexo minimiza os efeitos nocivos da substância. Animais maiores fazem quase a mesma coisa quando retiram um membro de um objeto doloroso. O chef de cozinha que pegar uma frigideira muito quente a soltará imediatamente e retirará a mão ferida. Outros reflexos protetores em humanos incluem o reflexo pupilar, no qual a íris se contrai ou relaxa em resposta a mudanças na luz; o espirro, pelo qual o nariz e os pulmões expelem substâncias irritantes como poeira e pólen; e o reflexo do vômito que remove as substâncias tóxicas do estômago de maneira eficiente, embora indelicada.

Neurônio sensorial

Neurônio de associação

Medula espinhal Neurônio efetor

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Figura 1-4 O arco reflexo. Em um reflexo típico, um evento excita neurônios sensoriais que transportam um impulso para a medula espinhal, onde este é transmitido a um interneurônio, que, por sua vez, transmite o impulso aos neurônios efetores. Os neurônios efetores transportam o impulso para os tecidos musculares ou glândulas, que, então, produzem uma resposta simples.

(Desenho de Gary Dale Davis.)

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Verificação de conceito 1: Por que seria incorreto dizer que um reflexo é apenas um comportamento?

Outros reflexos auxiliam o consumo de alimentos. Quando uma ameba encontra algum objeto comestível, como uma bactéria morta, ela imediatamente responde ao objeto engolindo-o e fazendo dele uma refeição. Os humanos têm vários desses reflexos consumatórios: toque o rosto de um bebê e ele irá se virar em direção ao que o tocou; esse reflexo de busca ajuda o bebê a encontrar o mamilo da mãe. Quando o mamilo toca os lábios do lactente, isso evoca o reflexo de sucção, que leva o leite à boca do lactente. A comida na boca provoca o reflexo salivar, o fluxo de saliva que inicia o processo de digestão.

A presença de saliva e alimentos na boca desencadeia a deglutição. A deglutição desencadeia o peristaltismo, o movimento rítmico do revestimento do esôfago que transporta o alimento para o estômago. Assim, você pode pensar no simples ato de comer como, em grande medida, uma cadeia de reflexos.

Tendemos a não notar reflexos úteis até que estes deixem de funcionar adequadamente. Pessoas que consumiram quantidades excessivas de álcool ou outras drogas que deprimem o sistema nervoso central podem experimentar reflexo deficiente. A morte por intoxicação alcoólica pode ocorrer, por exemplo, quando o álcool interfere no reflexo respiratório (inspirar e expirar) ou quando a pessoa intoxicada vomita inadequadamente e engasga até a morte com o vômito. Felizmente, a maioria de nós permanece alegremente inconsciente de que temos reflexos até que um deles funcione mal.

Os reflexos se manifestam de formas altamente estereotipadas; em outras palavras, eles permanecem notavelmente consistentes em forma, frequência, força e tempo de aparecimento durante o desenvolvimento. Contudo, eles ainda variam de inúmeras maneiras. O reflexo de busca mencionado anteriormente pode aparecer pela primeira vez em uma criança com 7 dias de idade, mas pode não aparecer em uma segunda criança por mais uma semana. Um tapa abaixo do joelho pode produzir um reflexo quase imperceptível em uma pessoa, enquanto em outra pessoa da mesma idade e em estado de saúde semelhante o mesmo golpe leve pode resultar em um chute parecido a uma tentativa de fazer um gol de campo. Os reflexos também mudam ao longo da vida. Os reflexos motores tendem a diminuir com a idade, o que pode explicar parcialmente porque pessoas na faixa dos setenta anos caem com mais frequência do que aquelas na faixa dos trinta.

Padrões modais de ação O padrão modal de ação (PMA), uma série de atos relacionados encontrados em todos ou quase todos os membros de uma espécie (Tinbergen, 1951), fornece outro tipo de comportamento naturalmente selecionado. Estudiosos costumavam chamar esses comportamentos de instintos, mas esse termo caiu em desuso, em parte porque passou a se referir a qualquer ato mais ou menos automático (como em “Angel instintivamente pisou no freio”). Outros termos vistos na literatura incluem padrões fixos de ação e comportamento específico da espécie.

Os PMAs se assemelham aos reflexos por terem uma forte base genética; apresentam relativamente pouca variabilidade de indivíduo para indivíduo ou de dia para dia no mesmo indivíduo; e muitas vezes são ativados por um tipo particular de evento, chamado liberador. Os PMAs diferem dos reflexos de três modos: primeiro, envolvem todo o organismo, e não apenas alguns músculos ou glândulas; segundo, muitas vezes consistem em longas séries de atos reflexos; e terceiro, eles demonstram mais variabilidade do que os reflexos, embora ainda permaneçam um tanto estereotipados.

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Devido à sua complexidade e utilidade, muitos PMAs parecem, à primeira vista, atos ponderados. No entanto, na verdade, eles provavelmente não requerem mais atenção do que uma pessoa que responde a um tapinha no joelho sacudindo a perna. Se você passou muito tempo com cães, pode estar familiarizado com uma forma de PMA: os cães costumam girar e rodar em círculos antes de se deitar para tirar uma soneca (Rapoport, 2014).

A formiga-correição tropical fornece uma ilustração da natureza irracional dos PMAs. Colônias inteiras dessas formigas avançam pelas florestas no que parece ser uma campanha altamente organizada e dirigida de forma inteligente. No entanto, as formigas apenas seguem uma trilha química deixada pelas formigas à frente delas. T.C. Schneirla (1944) demonstrou que em uma superfície plana, como uma estrada, onde nenhum obstáculo direciona o curso da marcha, as formigas líderes tendem a se mover em direção às formigas ao lado delas. A coluna então gira sobre si mesma e as formigas logo marcham em círculos. Esse não é um comportamento muito inteligente.

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Verificação de conceito 2: Como os PMAs diferem dos reflexos?

Vários estudiosos (por exemplo, Carr, 1967; Dawkins, 1995; Skinner, 1966, 1975, 1984) sugeriram que mudanças graduais no ambiente selecionaram alguns PMAs. Considere, por exemplo, o salmão que migra rio acima para se reproduzir. Esse ato geralmente exige que o peixe suba penhascos íngremes e nade contra fortes correntes. Ao mesmo tempo, retornar à área de reprodução pode ter constituído um mergulho relativamente fácil em um riacho que subia suavemente. À medida que as mudanças geológicas aumentavam gradualmente a inclinação da encosta, os peixes com capacidade para fazer a viagem procriavam e reproduziam a sua espécie, enquanto os que não estavam à altura do desafio não conseguiam se reproduzir. Parece provável que outras pressões ambientais tenham moldado os PMAs (como migração e rituais de acasalamento) da mesma maneira.

Os PMAs evoluem por seleção natural porque contribuem para a sobrevivência das espécies. Eles fazem isso principalmente ajudando o indivíduo a encontrar comida, lidar com ameaças à sua segurança ou transmitir seus genes para a próxima geração. O besouro da casca do pinheiro se enterra nos pinheiros para encontrar uma refeição. Algumas aranhas tecem teias com as quais capturam suas presas, enquanto outras se escondem, esperam que uma refeição desavisada passe e se lançam sobre ela. A lagarta da mariposa sobe em árvores de folha caduca, principalmente carvalhos, para se alimentar das folhas. Os porcos procuram vermes, larvas e trufas sob o solo. Os pica-paus bicam as árvores para pegar os insetos que ali se alimentam, enquanto o cuco-de-bico-amarelo e outras aves se alimentam das lagartas que se alimentam das folhas.

A coleta de alimentos pode ser responsável por algum comportamento agressivo aparentemente sem sentido. Por exemplo, o cuco põe seus ovos no ninho de uma espécie menor, uma carriça. O filhote de cuco choca um pouco mais cedo do que os filhotes de carriça e usa esse tempo para empurrar os ovos de carriça para fora do ninho. Se os ovos de carriça chocarem primeiro, o cuco empurrará os filhotes de carriça menores para fora do ninho.

Os pais carriças acabam fornecendo refeições para um único filhote com mais do que o dobro de seu tamanho.

Muitos PMAs servem para proteger o indivíduo de ameaças ambientais, como predadores. A cascavel balança o chocalho quando é abordada por um animal, como um andarilho, que pode machucá-la. Quando confrontado por um cachorro ameaçador, o gato doméstico arqueia as costas, sibila, rosna e balança o rabo. Esses atos fazem o gato parecer

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maior e mais formidável do que a realidade e podem, portanto, servir para afastar um atacante. O gambá responde de forma bastante diferente aos predadores: ele se finge de morto. Alguns dos predadores do gambá comem apenas animais que eles mesmos mataram; outros cobrem um animal encontrado morto e voltam para comê-lo mais tarde; então, um gambá “morto” tem chance de sobreviver. O castor evita os predadores construindo uma barragem e, em seguida, uma toca com uma entrada subaquática. Ele acumula lama no topo da toca, o que aumenta a dificuldade de pegá-lo: os predadores devem destruir o teto da toca se quiserem pegar o castor.

As mudanças sazonais representam outro tipo de ameaça. Os ursos comem vorazmente da primavera ao outono, adicionando assim camadas de gordura. Então, procuram abrigo em uma caverna ou em uma cavidade sob uma rocha ou árvores caídas. Lá eles passam a maior parte do inverno em estado de torpor: não comem, não bebem, nem eliminam resíduos. Um estudo com ursos-negros no Alasca descobriu que sua taxa metabólica cai 75%, reduzindo drasticamente o consumo de calorias (Tøien et al., 2011). Isso permite que os ursos vivam com as calorias que armazenam como gordura durante os meses mais quentes. Muitos pássaros e alguns mamíferos lidam com o frio migrando para uma área mais quente no outono. O ganso-do-canadá voa de seus locais de ninhada no Norte para o clima muito mais temperado na região do meio do Atlântico.

Alguns dos PMAs mais interessantes têm a ver com a reprodução. O pássaro-cetim macho atrai uma fêmea criando elaboradas estruturas artísticas. O carneiro selvagem macho ganha uma parceira batendo sua cabeça contra a de seu rival. A área genital de certas primatas fêmeas fica inchada e vermelha quando ela pode engravidar e, por meio de PMAs, ela exibe essas características a um parceiro em potencial, dizendo não verbalmente: “Estou disponível!”.

Os PMAs também regem o cuidado e a educação dos jovens. Após o acasalamento, a fêmea de uma determinada espécie de vespa constrói um ninho, coloca nele uma aranha paralisada, põe um ovo em cima da aranha, fecha o ninho e segue seu caminho, deixando que a jovem vespa se defenda sozinha depois que ela comer sua primeira refeição. O recém-nascido de muitas espécies complexas de animais requer nutrição, tarefa para a qual a seleção natural equipou geneticamente seus pais. A maioria dos pássaros alimenta seus filhotes pelo menos até que deixem o ninho. Quando o pintarroxo adulto chega ao ninho, os filhotes gorjeiam alto e abrem bem os bicos; o pai responde às bocas escancaradas regurgitando uma mistura de vermes e insetos que ele comeu. À medida que os filhotes envelhecem, os pais enfiam pedaços não digeridos de presas entre seus bicos abertos.

Os seres humanos têm PMAs? A resposta se mostra complexa. Darwin (1874) escreveu sobre os instintos de autopreservação, luxúria e vingança, entre outros, nos seres humanos. Há mais de um século, os livros didáticos listavam dezenas de instintos humanos, incluindo o instinto sexual, o instinto social, o instinto maternal e o instinto territorial (consulte, por exemplo, McDougall, 1908). Mas a lista de instintos humanos diminuiu ao longo dos anos porque a definição estrita de PMAs não se aplica perfeitamente ao comportamento humano. Hoje, muitos pesquisadores sustentam que as pessoas não apresentam PMAs verdadeiros e que os “instintos” anteriormente atribuídos a elas carecem do caráter monótono de tecer teias, encontrado nas aranhas, e de construir ninhos, encontrado nas aves. Por exemplo, por milhares de anos, as pessoas ao redor do planeta obtiveram alimentos principalmente pela caça e coleta. Muitas pessoas pensam que os homens normalmente caçavam e as mulheres normalmente faziam a coleta.

Mas a caça e a coleta assumiram formas diferentes em regiões diferentes e em épocas diferentes, e os papéis sociais de gênero apresentavam grande variabilidade. E hoje as pessoas obtêm sua comida em uma loja com mais frequência do que caçando veados ou desenterrando raízes.

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Da mesma forma, entre os humanos, o método de encontrar um parceiro sexual varia tremendamente de cultura para cultura, de indivíduo para indivíduo e até mesmo no mesmo indivíduo de tempos em tempos. Os humanos inventaram o casamento, aplicativos de namoro, bares para solteiros, encontros rápidos e todos os tipos de regras e costumes para definir como, quando, onde e com quem os atos sexuais podem ser realizados. A complexidade e a variabilidade dos rituais de acasalamento entre os humanos diferem drasticamente do comportamento estereotipado de acasalamento de muitos outros animais.

Podemos produzir o mesmo tipo de argumento contra o chamado instinto parental. É verdade que muitas pessoas desejam ter filhos, protegê-los e criá-los. Mas os pais apresentam grande variação na execução dessas tarefas. Em algumas sociedades, os pais mantêm e mimam os filhos pequenos constantemente, atendendo imediatamente à menor necessidade deles; em outras, os pais incentivam mais independência, deixando os filhos basicamente com seus próprios recursos. Além disso, os pais nas sociedades ocidentais adiam ou renunciam cada vez mais ao papel parental tradicional. Não podemos descartar tão prontamente os verdadeiros PMAs. Observamos, então, evidências de poucos PMAs, se houver. Porém, tanto em não humanos como humanos, podemos identificar o papel da genética na forma de características gerais de comportamento.

Características gerais de comportamento Nas últimas décadas, uma grande quantidade de pesquisas se concentrou no papel dos genes na determinação do que irei me referir aqui como características gerais de comportamento. Com isso, quero dizer a tendência de se engajar em um certo tipo de comportamento. Os exemplos incluem a tendência à timidez (ou ousadia), agressão (ou passividade), aventura (ou cautela), ansiedade (ou descontração) e consideração (ou impulsividade).

Estudiosos já classificaram algumas características comportamentais como PMAs, mas estas diferem destes últimos em aspectos importantes. Conforme observado anteriormente, os PMAs são ativados em resposta a tipos bastante específicos de eventos ambientais, chamados liberadores. A boca bem aberta de um filhote induz o pássaro pai a fornecer comida; um bico fechado não tem esse efeito. Características de comportamento, por outro lado, ocorrem em uma ampla variedade de situações. Por exemplo, sob certas circunstâncias, experiências desagradáveis seguramente produzirão comportamento agressivo em muitos animais, incluindo pessoas (Berkowitz, 1983; Ulrich & Azrin, 1962).

Porém, a ideia de uma experiência desagradável abrange muitas áreas. Pode incluir, entre outras coisas, um choque elétrico, uma alfinetada, um jato de água fria, um olhar ameaçador, um insulto, uma temperatura do ar acima de 90 graus Fahrenheit1 e assim por diante.

Tudo isso pode aumentar a probabilidade de comportamento agressivo. Os PMAs não respondem a tantos tipos diferentes de eventos.

Outra diferença entre PMAs e características de comportamento diz respeito à plasticidade (flexibilidade). Compare o PMA da aranha tecelã de teia com a agressividade de um rato ao atacar. Cada aranha tecelã cria uma teia com um padrão específico e realiza a tarefa com extraordinária mesmice. Além disso, a teia de uma aranha se parece muito com a de outros membros da mesma espécie (Savory, 1974). Mas o rato que ataca o vizinho o faz de maneira muito menos estereotipada, e pode haver uma diferença considerável entre o ataque de um rato e o de outro da mesma espécie.

1 N.R.T.: Os autores se referem a 90 graus Fahrenheit, o que seria algo em torno de 33ºC. Se considerarmos a questão cultural e a realidade climática do Brasil, talvez, uma experiência desagradável deveria ser algo acima de 35ºC ou 38ºC.

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Número médio de dias de evacuação ou micção

As características de comportamento exibem mais variabilidade do que os PMAs, mas a hereditariedade, certamente, desempenha um papel importante neles. A criação seletiva produziu, por exemplo, linhagens de animais que diferem em medo (Hall, 1951; Marks, 1986; consulte a Figura 1-5); excitabilidade (Viggiano et al., 2002); agressividade (Dierick & Greenspan, 2006); nível de atividade (Garland et al., 2011); abuso de drogas (Matson & Grahame, 2011); e assunção de riscos (Jonas et al., 2010), entre outros.

Hoje, os pesquisadores podem usar a engenharia genética para demonstrar o papel dos genes nas características de comportamento. Gleb Shumyatsky, geneticista da Rutgers University, e seus colegas (Shumyatsky et al., 2005) criaram uma linhagem de camundongos sem um gene específico. Embora esses ratos parecessem e, em geral, agissem de forma normal, o gene ausente teve um efeito profundo em um tipo de comportamento.

Normalmente, os ratos colocados em uma superfície branca desconhecida exibem cautela. Já os camundongos projetados, mostraram ousadia: eles passaram o dobro do tempo explorando a área do que os ratos comuns.

Os genes também desempenham um papel significativo nas características de comportamento das pessoas. Por questão ética, não podemos usar a reprodução seletiva e a engenharia genética com humanos, mas estudos de gêmeos e estudos de genes específicos são úteis para os pesquisadores. Os pesquisadores mostraram que, como em outros animais, os genes desempenham um papel importante no medo (Hettema et al., 2003), na excitabilidade (Pellicciari et al., 2009), na agressividade (Rhee & Waldman, 2002), no nível de atividade (Perusse et al., 1989), no abuso de drogas (Li & Burmeister, 2009; Nielsen et al., 2008) e na assunção de riscos (Kuhnen & Chiao, 2009). Se essa lista de características soa familiar, é porque você as encontrou mencionadas anteriormente como características que os pesquisadores criaram em animais. Os genes influenciam todos os tipos de outras características humanas (por exemplo, Knafo et al., 2008; Kreek et al., 2005).

Você pode dizer facilmente como algumas características de comportamento podem contribuir para a sobrevivência. O coelho que foge de uma raposa pode escapar e criar mais coelhos, enquanto o coelho que defende seu território se torna comida de raposa.

Mas se os coelhos devem competir com outros coelhos por comida, os mais agressivos provavelmente se sairão melhor. Portanto, o nível desejável de tendências agressivas em coelhos dependerá do tipo de ameaça enfrentada. Em uma área com muitas raposas, os coelhos corredores prevalecerão; em uma área com poucas raposas, mas muitos coelhos competindo por comida, os coelhos mais agressivos dominarão.

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Gerações

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A

B

Figura 1-5 Medo e hereditariedade. Um pesquisador colocou ratos em um recinto aberto e depois cruzou os mais medrosos (medidos pela micção e defecação) uns com os outros (A) e os menos medrosos uns com os outros (B). O gráfico mostra as mudanças ao longo de dez gerações. (Compilado a partir de dados de Hall, 1951.)

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Sem dúvida, podemos dizer o mesmo das pessoas. Por exemplo, algumas pessoas tendem a agir de forma ousada e aventureira, enquanto outras são cautelosas e reservadas.

Caçar gazelas com uma lança exige caminhar até a área gramada onde as gazelas se alimentam e os leões rondam. As pessoas que lideram o caminho provavelmente garantirão comida para si e para seu grupo, mas correm o maior risco de serem vítimas de leões. As pessoas mais cautelosas correm o risco de passar fome, mas as pessoas famintas têm mais chances de se reproduzir do que as pessoas que os leões comeram. Ainda hoje precisamos de pessoas que “vão corajosamente aonde ninguém foi antes”, assim como precisamos de pessoas que concordam que “não há lugar como o lar”.

Graças à variação genética e à seleção natural, as formas adaptativas de comportamento (reflexos, PMAs e características gerais do comportamento) se espalham por uma espécie e ajudam-na a sobreviver. À medida que o ambiente muda, novas formas adaptativas de comportamento aparecem e as antigas que não servem mais a um propósito adaptativo costumam desaparecer. A seleção natural produz características físicas e comportamentais adequadas a um ambiente em mudança, mas tem seus limites.

Revisão da seção

A seleção natural produz três categorias de comportamento: 1. Comportamentos reflexivos mostram respostas simples a um evento específico. Exemplos incluem piscar os olhos em resposta a uma lufada de ar no olho e retirar a mão quando se toca em algo quente.

2. Os PMAs, anteriormente chamados de instintos, oferecem mais complexidade do que os reflexos, mas, como os reflexos, permanecem muito estereotipados. Exemplos incluem a construção de ninhos dos pássaros e o torpor dos ursos.

3. As características gerais do comportamento têm um forte componente genético. Exemplos incluem timidez, ansiedade geral e compulsividade. A seleção natural produz características físicas e comportamentais que podem ajudar uma espécie a sobreviver. Todavia, tem suas limitações.

1-3

Limites da seleção natural

Objetivos de aprendizagem Para descrever os limites da seleção natural, você pode…

1-3-1 Dar dois exemplos de como mudanças rápidas no ambiente levaram à extinção de animais.

1-3-2 Descrever por que a seleção natural provavelmente não protegerá de forma efetiva as pessoas dos efeitos das pandemias.

1-3-3 Dar dois exemplos de como os ambientes anteriores moldaram o comportamento que não é mais adaptativo.

1-3-4 Descrever o papel das mutações e da hibridização na seleção natural.

A seleção natural tem um problema principal quando se trata de lidar com a mudança: o tempo. Leva gerações para que uma mudança significativa ocorra.

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Considere o estudo de Gordon sobre lebistes colocados em um riacho com novos predadores. Os lebistes se adaptaram, mas levaram entre 13 e 26 gerações. Os lebistes se reproduzem rapidamente, atingindo a maturidade sexual entre dois e cinco meses e gestando seus filhotes por algumas semanas, portanto essas gerações ocorreram em apenas oito anos. Outras espécies demoram mais para atingir a maturidade sexual e têm períodos gestacionais mais longos, o que torna a adaptação por seleção natural ainda mais lenta. Os humanos, por exemplo, atingem a maturidade sexual na adolescência e a gestação dura nove meses. O tempo geracional típico para os seres humanos é de cerca de 20 a 30 anos.

Para obtermos o tipo de mudanças adaptativas vistas nos lebistes de Gordon, provavelmente levaríamos, no mínimo, algo entre 200 e 400 anos.

A seleção natural, portanto, tem limites para lidar com mudanças abruptas. O Havaí, “a capital mundial da extinção”, fornece um bom exemplo. Quando o capitão Cook chegou às ilhas havaianas em 1778, elas fervilhavam com uma grande variedade de vida selvagem. Infelizmente, a chegada de Cook e de outros primeiros visitantes trouxe os ratos.

Outras espécies invasoras se seguiram, incluindo gatos, cães e cobras. Alguns animais nativos das ilhas tinham pouca ou nenhuma defesa contra esses novos predadores. Em aproximadamente 250 anos desde a chegada de Cook, cerca de 200 espécies de animais que viviam nas ilhas foram extintas.

O pombo-passageiro fornece outro exemplo de como mudanças rápidas no ambiente podem levar à extinção. Esses pássaros norte-americanos, que se assemelhavam a seu primo, a pomba de luto, já chegaram aos milhões. Às vezes, seus bandos incluíam tantos animais que bloqueavam o sol e transformavam o dia em crepúsculo. Mas a seleção natural não pôde ajudar o pombo-passageiro contra a espingarda e a caça não regulamentada. O último pombo-passageiro morreu em 1914.

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Verificação de conceito 3:

Por que pode ser um problema para uma espécie que a seleção natural seja lenta para agir?

As doenças infecciosas representam uma mudança rápida que ameaça os seres humanos. Como mencionado anteriormente, a peste bubônica matou milhões de europeus no século XIV, a pandemia de gripe de 1918 matou 27 milhões em todo o mundo e, mais recentemente, a pandemia de Covid-19 matou mais de 2,5 milhões de pessoas em seu primeiro ano. Pandemias de magnitude semelhante provavelmente voltarão a acontecer (IPBES, 2020). O vírus Ebola, por exemplo, não tem tratamento eficaz, quase inevitavelmente termina em uma morte horrível e se mostra altamente contagioso. A doença teve origem e atualmente está limitada à África, mas durante um grande surto, em 2014, várias pessoas infectadas com a doença chegaram aos Estados Unidos. Na era do avião a jato, do turismo e das importações e exportações, aumentam as chances de que vírus como o Ebola e os novos coronavírus continuem a ameaçar pessoas em todos os continentes durante este século. A seleção natural provavelmente não funcionará com rapidez suficiente para evitar baixas maciças de doenças altamente infecciosas e mortais.

Além disso, as adaptações que serviram a uma espécie por milhares ou mesmo milhões de anos podem se tornar inúteis quase da noite para o dia. Lee Cronk (1992) fornece vários exemplos desse fenômeno em um artigo encantador chamado “Cães velhos, truques velhos”. “As adaptações comportamentais e físicas que parecem não fazer sentido no ambiente atual de um organismo”, escreve Cronk, “podem ser atribuídas ao legado de um ambiente anterior diferente, no qual essas características foram favorecidas” (p. 13).

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Ele cita o exemplo do coelho que se esquiva para a frente e para trás quando é perseguido por raposas, linces e coiotes. Essa prática ainda os ajuda a iludir esses predadores, mas se mostra menos eficaz quando o coelho se encontra em uma rodovia “perseguido” por um caminhão. Da mesma forma, observa Cronk, por milhares de anos, os tatus confundiam os predadores que se aproximavam saltando no ar. Mais uma vez, porém, esse comportamento não serve mais a um propósito adaptativo nas rodovias modernas. Como diz Cronk, “Pule meio metro na frente de um Buick e você se tornará uma isca de urubu” (p. 13).

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Em 2009, um vírus influenza se espalhou pelo mundo e não tínhamos vacinas a tempo de impedir sua propagação.

Se o vírus tivesse sido mais letal, o resultado teria sido catastrófico (Peiris, Poon Guan, 2012).

Verificação de A seleção natural pode não ajudar um indivíduo a sobreviver às muconceito 4: danças ambientais; quem ou o que ajuda a se adaptar à mudança?

Os seres humanos também se tornaram reféns de sua história genética. B. F. Skinner (1984) observa que os humanos evoluíram em um mundo escasso em sal e açúcar. Aqueles indivíduos que tinham uma preferência natural por esses alimentos provavelmente buscavam o sódio e as calorias necessárias para a sobrevivência. Como consequência, evoluímos para uma espécie com fortes preferências por alimentos salgados e doces. Mas nosso mundo mudou: as sociedades industrializadas têm sal e açúcar em abundância, e muitos de nós os consumimos em excesso, colocando nossa saúde em risco no processo.

Agora, doenças cardíacas, derrames e diabetes, as doenças da civilização, matam muitos.

Na verdade, poderíamos considerá-las doenças da seleção natural. Às vezes, mudanças abruptas nos genes, conhecidas como mutações, aparecem e, embora a maioria delas não ajude na luta pela sobrevivência, ocasionalmente se mostram úteis. Quando a mutação oferece uma vantagem significativa, ela pode “varrer” a população e garantir a sobrevivência da espécie. Mas, definitivamente, não podemos contar com mutações desejáveis fazendo varredura da população (Hernandez et al., 2011).

Hibridização, o cruzamento de espécies estreitamente relacionadas, às vezes pode ajudar na adaptação de espécies —, mas apenas se estas estiverem intimamente relacionadas o suficiente para produzir descendentes viáveis. Por exemplo, coiotes e lobos cinzentos se cruzaram para criar um híbrido — o coywolf — que compartilha características tanto de um coiote quanto de um lobo (Mech et al., 2014). Seus ancestrais (e, portanto, você) podem ter lucrado com essa hibridização: de 1% a 4% dos genes de descendentes de europeus e asiáticos são de homo neanderthalensis, uma espécie distinta de homo sapiens (Carroll, 2010; Finlayson, 2010; Wong, 2000). Os acasalamentos entre as espécies devem aumentar a variabilidade dos genes na próxima geração e, assim, levar a adaptações úteis, mas os animais híbridos muitas vezes não podem se reproduzir, por isso permanece incerto se a hibridização poderia acelerar o processo adaptativo.

Alguns genes até “saltam” de uma área de um cromossomo para outra, mudando a influência que os genes teriam (Gage & Muotri, 2012). Como mutações e hibridização, isso pode aumentar a variabilidade de recursos, incluindo características comportamentais.

Com frequência, esses “saltos” não levam a mudanças benéficas, mas, mesmo que levassem, seriam necessárias várias gerações para que a seleção natural tirasse proveito deles.

Parece claro que a seleção natural não responde bem a mudanças rápidas. Precisamos de uma característica que permita que os organismos mudem, não ao longo de muitas gerações, mas durante a vida do indivíduo. Felizmente, esse mecanismo evoluiu. Gosto de pensar nisso como modificabilidade evoluída, mas a maioria das pessoas chama isso de aprendizagem.

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Revisão da seção

1-4

O principal problema com a seleção natural é a velocidade: seleção natural costuma ocorrer ao longo de muitas gerações, correndo o risco de que a espécie seja extinta antes que as mudanças adaptativas apareçam. Mudanças abruptas no ambiente, como espécies invasoras, novas doenças, poluição e mudanças no terreno, podem não dar tempo para a seleção natural funcionar.

As mutações e a hibridização natural podem ajudar, mas os organismos realmente precisam de um mecanismo para lidar com a mudança durante a vida do indivíduo.

Aprendizagem: modificabilidade evoluída

Objetivos de aprendizagem Para explicar por que a aprendizagem pode ser definida em relação à mudança de comportamento, você pode…

1-4-1 Explicar por que a aprendizagem é simplesmente definida como uma mudança de comportamento.

1-4-2 Definir o comportamento.

1-4-3 Comparar comportamento, pensamento e sentimentos.

1-4-4 Explicar por que equiparar a aprendizagem com alterações neurológicas no cérebro que surgem da experiência se mostra problemático.

1-4-5 Dar três exemplos de estímulos.

1-4-6 Explicar por que nem todas as mudanças de comportamento surgem da aprendizagem.

Aprendizagem tem sido definida de inúmeras maneiras, mas os pesquisadores da aprendizagem costumam defini-la como uma mudança de comportamento devido à experiência.

Como você aprenderá em breve, isso significa uma mudança no comportamento devido a uma mudança no ambiente. Essa definição enganosamente simples merece um exame cuidadoso.

Aprender significa mudar Considere a palavra mudança. Por que devemos considerar a aprendizagem uma mudança no comportamento? Por que não dizer, por exemplo, que aprendizagem significa adquirir um comportamento?

A palavra mudar mostra-se mais precisa do que aquisição porque aprendizagem nem sempre envolve adquirir algo, mas sempre envolve algum tipo de mudança. Ari gostaria de desistir de fumar; Idris quer parar de roer as unhas; e Alex e Blake gostariam de brigar menos frequentemente. Todas essas reduções de comportamento, se ocorrerem, fornecerão exemplos de aprendizagem sem aquisição de algo — pelo menos, não no sentido comum da palavra. Aprendizagem significa uma mudança em algum aspecto do comportamento, como frequência, intensidade, velocidade ou forma (consulte o Capítulo 2).

Algumas autoridades (por exemplo, Kimble, 1961) insistem que apenas mudanças duráveis se qualificam como aprendizagem, mas, como ninguém chegou a um consenso sobre o que durável significa (alguns milissegundos? um segundo? um minuto? uma semana? um ano?), adicionar durabilidade à definição não parece ajudar. Além disso, por

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que deveríamos exigir durabilidade? Se você consultar seu médico porque sentiu uma dor forte no peito que durou seis segundos, ele dirá: “Seis segundos? Ah, então não aconteceu”? Ele pode dizer para não se preocupar, mas não vai dizer que não aconteceu. Se um astrônomo vê uma estrela explodir e desaparecer em três segundos, os outros astrônomos dirão “Esqueça; se não durou pelo menos um minuto, não aconteceu”? A questão-chave na aprendizagem é se ocorreu uma mudança de comportamento, e não quanto tempo durou. O fato de você não se lembrar mais de toda a matemática que aprendeu no ensino médio não significa que você não a aprendeu.

Mudanças de comportamento O comportamento muda quando ocorre a aprendizagem. Podemos definir comportamento como qualquer coisa mensurável que uma pessoa ou outro animal faz (Moore, 2011; Reber, 1995; Skinner, 1938). Na verdade, qualquer coisa que um animal faz pode ser qualificado como comportamento, seja mensurável ou não; mas, para análise científica, nos limitamos aos comportamentos que podemos medir (Baum, 2011).

O conceito de comportamento parece bastante simples, mas pode ficar confuso quando você o examina atentamente (por exemplo, consulte Angier, 2009). Um batimento cardíaco conta como comportamento? E quanto a um único neurônio disparando?

E a secreção de adrenalina na corrente sanguínea? Provavelmente, a maioria das pessoas pensa nisso como fisiologia, não como comportamento. Mas podemos medir essas ações para que se qualifiquem como comportamento. Você já deve ter ouvido falar que os cães podem aprender a salivar ao som de um sino. Os fisiologistas normalmente estudam a salivação, a secreção de saliva por uma glândula, mas o cão produz a saliva e os pesquisadores podem medir a quantidade de saliva, assim isso se qualifica como comportamento.

As pessoas pensam, então o pensamento se qualifica como comportamento? A maioria das pessoas provavelmente diria “Não”, argumentando que o comportamento envolve movimento físico, enquanto os pensamentos envolvem ginástica mental interna. Em geral, definimos a palavra mental como da mente, o que implica que os pensamentos existem em uma dimensão diferente do mundo físico (Descartes, 1637, 1641). Isso tira os pensamentos do alcance da ciência. No entanto, as pessoas (e presumivelmente alguns animais) de fato pensam; então se pudermos medir o pensamento, ele se qualifica como comportamento. Os psicólogos elaboram muitas técnicas para medir o pensamento e discutiremos várias delas nos próximos capítulos.

A principal diferença entre o pensamento e outras formas de comportamento é a seguinte: um ocorre em particular e o outro ocorre publicamente. As evidências sugerem que podemos considerar muito do que chamamos de pensamento simplesmente como um comportamento encoberto. Em outras palavras, o que fazemos “em nossa cabeça” geralmente é apenas uma forma mais sutil de comportamento público. Por exemplo, podemos falar com os outros, podemos “pensar em voz alta” (expressar pensamentos verbalmente) ou podemos nos envolver em “fala interior” (Huang, Carr & Cao, 2001; Schlinger, 2009; Watson, 1920). As pessoas com esquizofrenia costumam ouvir vozes, por exemplo, mas as pesquisas sugerem que essas vozes realmente pertencem a elas — elas falam consigo mesmas silenciosa ou suavemente (Lindsley, 1963; McGuigan, 1966; Slade, 1974; Stephane, Barton & Boutros, 2001). Da mesma forma, as pessoas que são surdas e que usam a linguagem de sinais muitas vezes parecem pensar com os dedos — gesticulando sutilmente enquanto lutam com um problema (Max, 1937; Watson, 1920).

Evidências neurológicas apoiam a ideia de que podemos pensar em nossa fala velada essencialmente como uma forma diminuta de fala. Em um experimento, os pesquisadores descobriram que uma espécie de estimulação magnética de uma área do cérebro

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envolvida na linguagem interferia tanto na fala aberta quanto na velada (Aziz-Zadeh, Cattaneo & Rizzolatti, 2005). Se o pensamento e a fala aberta derivam de sistemas totalmente diferentes, parece improvável que a estimulação que interfere em um interfira no outro. Da mesma forma, quando a neuroanatomista Jill Bolte Taylor (2008) teve um derrame grave, ela perdeu a capacidade de falar com outras pessoas, e para si mesma.

Reconhecemos involuntariamente a natureza compartilhada do discurso aberto e velado quando alguém nos pergunta o que estamos resmungando e respondemos: “Ah, eu só estava pensando em voz alta”.

E os pensamentos inconscientes — eles contam como comportamento? Não, mas também não contam como pensamentos. A Será que um dia frase pensamentos inconscientes apresenta um paradoxo. É verdade seremos capazes que seu cérebro se envolve rotineiramente em atividades fora de sua de “escutar” os consciência, e algumas dessas atividades podem afetar seu comportapensamentos mento (sua fala velada e aberta, por exemplo), mas também seus inde outra pessoa registrando a testinos, glândulas salivares, estômago, fígado e medula óssea — você atividade cerebral chamaria de pensamentos as atividades inconscientes desses órgãos? e traduzindo-a em Pensamentos e comportamentos explícitos diferem. Em partipalavras? Temos boas cular, eles geralmente têm efeitos diferentes. Se estou em uma sala razões para acreditar abafada, posso abrir uma janela e deixar o ar fresco entrar; pensar soque sim (consulte bre abrir uma janela não terá esse efeito. (Nem falarei sobre isso.) Da Martin et al., 2016). mesma forma, pensar que alguém esteja agindo de forma idiota pode não ter as mesmas consequências de chamar alguém de idiota. Mas essas diferenças de efeito não justificam atribuir os pensamentos a um reino fundamentalmente distinto e misterioso. Os efeitos do comportamento realizado publicamente também podem ter opostos consequências. Por exemplo, gritar palavras com raiva para alguém terá efeitos opostos do que dizer as mesmas palavras rindo e de bom humor, e os efeitos dessas palavras risonhas serão diferentes daqueles da fala inaudível — isto é, dos pensamentos.

Muitas vezes, as pessoas assumem erroneamente que os sentimentos, assim como os pensamentos, não se qualificam como comportamento. Afinal, as emoções agem como parte de nossa resposta aos eventos ao nosso redor e, às vezes, dentro de nós — dores de dente não são boas, por exemplo. Assim como os pensamentos, os sentimentos apresentam problemas especiais, porque muito do que chamamos de sentimentos normalmente não são observáveis publicamente; no entanto, os sentimentos tendem a “sair” do corpo na forma de comportamento prontamente observado. Quando você se sente feliz, costuma ter um sorriso no rosto; quando você se sente triste, pode franzir a testa e talvez derramar lágrimas; quando você tem dor de dente, pode gemer e segurar a mandíbula.

Também podemos “observar” os sentimentos de uma pessoa registrando atividades fisiológicas correlacionadas de maneira confiável com os sentimentos expressos. Uma pessoa que relata sentir raiva provavelmente tem um aumento na taxa da frequência cardíaca e da pressão arterial; uma pessoa que sente medo provavelmente tem um aumento na condutividade elétrica da sua pele; uma pessoa apaixonada provavelmente tem um aumento na atividade do sistema de recompensa do cérebro quando vê o ente querido.

Algumas pessoas podem argumentar que devemos definir aprendizagem como uma mudança no sistema nervoso que torna possível uma mudança de comportamento. Nessa visão, a mudança de comportamento serve apenas como um indicador de aprendizagem.

Os pesquisadores fizeram grandes progressos nos últimos anos em nossa compreensão de como as experiências de aprendizagem mudam o cérebro (por exemplo, Cohen et al., 2012; Holy, 2012; Kandel, 1970, 2007). Nenhum pesquisador da aprendizagem nega que esta envolva uma mudança no sistema nervoso, mas pelo menos dois problemas ocorrem ao igualar a aprendizagem com alterações neurológicas.

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Em primeiro lugar, ainda temos muito a aprender sobre os mecanismos biológicos envolvidos na aprendizagem. Ninguém pode apontar para mudanças no cérebro de um rato e dizer: “Esse animal pode percorrer um labirinto melhor hoje do que ontem”. Tampouco alguém pode apontar para as características do cérebro de uma pessoa e dizer: “Essa pessoa toca piano”. Os avanços na tecnologia usam o cérebro para prever a aprendizagem, mas esse trabalho ainda é muito preliminar (Cetron et al., 2019). Atualmente, a mudança de comportamento continua sendo a única medida confiável de aprendizagem.

Em segundo lugar, definir a aprendizagem como mudança neurológica nega a importância do comportamento. Compreender como a experiência muda o sistema nervoso tem funções importantes. Mas mesmo que pudéssemos dizer, apenas com base em medidas fisiológicas, “Esse rato pode correr um labirinto melhor hoje do que ontem” ou “Essa pessoa pode tocar piano”, as mudanças no comportamento continuariam sendo primordiais. Quando vamos a um concerto, vamos ouvir o pianista tocar, não para ver seus neurônios dispararem.

Assim, no que se refere à aprendizagem, o comportamento está literalmente “onde está”. As mudanças de comportamento não resultam da aprendizagem; elas são aprendizagem. Elas resultam da experiência.

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Verificação de O que é comportamento? conceito 5:

A experiência muda o comportamento Nossa definição diz que a aprendizagem surge da experiência. Experiência significa mudanças no ambiente, então nossa definição de aprendizagem pode ser modificada para uma mudança no comportamento devido a mudanças no ambiente. Essas mudanças no ambiente afetam, ou podem afetar, o comportamento. Chamamos tais eventos de estímulos.

Os estímulos são mudanças físicas no ambiente de um organismo: as mudanças na pressão do ar que chamamos de som, as ondas de luz que chamamos de visões e as pressões táteis que chamamos de toque. A delicada fragrância de uma rosa deriva de muitas moléculas de “matéria rosa” que surgem da flor. Podemos até descrever a carícia gentil e as palavras suavemente sussurradas de um amante como, em termos científicos, eventos meramente físicos. Os estímulos muitas vezes têm um significado além de suas propriedades físicas (a fragrância de uma rosa pode nos lembrar de um amigo), mas essas propriedades físicas os definem.

Frequentemente, os pesquisadores que estudam a aprendizagem mantêm os estímulos muito simples, como uma lâmpada acendendo ou apagando ou uma campainha tocando, mas isso não significa que todas as experiências que mudam o comportamento permaneçam simples. Os pesquisadores normalmente definem a experiência em termos de eventos simples para desvendar o problema em estudo.

Na maioria dos estudos de aprendizagem, os estímulos investigados ocorrem fora da pessoa ou do animal. Contudo, eventos físicos também ocorrem dentro do corpo e também podem afetar o comportamento. Tendemos a definir esses eventos internos em termos de sensações — a dor de dente ou a náusea de uma dor de estômago —, mas essas sensações, como as de estímulos externos ao corpo, têm uma base física. A dor de dente pode ocorrer devido a uma raiz inflamada; a náusea pode ocorrer devido à carne estragada no estômago.

Esse ponto levanta uma questão filosófica interessante: O evento físico afeta o comportamento ou a sensação produzida pelo evento físico afeta o comportamento? Algumas

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pessoas não podem experimentar dor; então, se pegarem uma frigideira quente, podem não soltá-la de imediato e, consequentemente, queimarão a mão. Da mesma forma, uma pessoa surda não responde ao som de um telefone ou ao som de alerta de uma buzina de carro. Essa questão, como a maioria das questões filosóficas, permanece complicada e difícil de resolver. Por razões práticas, porém, os cientistas costumam se concentrar em características físicas facilmente observáveis, em vez de características perceptivas.

Vimos anteriormente que as mudanças devidas à seleção natural geralmente surgem de mudanças no meio ambiente. Como regra, nenhuma mudança no ambiente resulta em nenhuma mudança na espécie. Uma regra prática paralela se aplica à aprendizagem: nenhuma mudança no ambiente, nenhuma mudança no comportamento.

Nem todas as mudanças de comportamento, mesmo aquelas resultantes de mudanças no ambiente, se qualificam como aprendizagem. O médico pode dar um tranquilizante a um paciente emocionalmente perturbado, mas não dizemos, então, que o paciente aprendeu a se comportar com calma. Uma pessoa geralmente agradável pode, após um ferimento na cabeça, tornar-se muito argumentativa. Se essa mudança de comportamento ocorre devido a danos no cérebro, não dizemos que elas aprenderam a se tornar briguentas. Mudanças de comportamento devido a drogas, lesões, envelhecimento ou doença não se qualificam como aprendizagem.

Poderíamos dizer muito mais sobre o significado da aprendizagem, mas talvez agora você tenha uma melhor compreensão das razões pelas quais a definimos aqui como uma mudança de comportamento devido à experiência. Para ilustrarmos essa definição, vamos dar uma breve olhada no exemplo mais simples de aprendizagem, a habituação.

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Verificação de conceito 6: O que é um estímulo?

Revisão da seção

1-5

A aprendizagem, mudança de comportamento decorrente da experiência, vai além da aquisição; significa simplesmente que alguma característica de um determinado comportamento muda.

O comportamento inclui qualquer coisa mensurável que uma pessoa ou outro animal faz. A experiência produz essas mudanças de comportamento; em outras palavras, mudanças no ambiente levam a mudanças de comportamento. Como regra geral, nenhuma mudança no ambiente significa nenhuma mudança no comportamento. Assim, duas forças contribuem para o comportamento: a seleção natural, que modifica as características da espécie, inclusive o comportamento, e a aprendizagem, que modifica o comportamento do indivíduo.

Habituação: um exemplo de aprendizagem

Objetivos de aprendizagem Para descrever como a habituação é um exemplo de aprendizagem, você pode…

1-5-1 Definir habituação.

1-5-2 Descrever como a habituação auxilia na sobrevivência.

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Habituação é uma redução na intensidade ou probabilidade de uma resposta reflexa como resultado de evocar repetidamente a resposta. Pesquisadores demonstraram muitas versões de habituação. Seth Sharpless e Herbert Jasper (1956), por exemplo, observaram os efeitos de ruídos altos em gatos registrando suas ondas cerebrais em um eletroencefalograma (EEG). O EEG mostrou uma forte reação no início, mas a reação declinou gradativamente a cada repetição de um determinado som até que o ruído quase não teve nenhum efeito. Wagner Bridger (1961) estudou a habituação em bebês e descobriu que, quando eles ouviam um barulho pela primeira vez, sua taxa de frequência cardíaca aumentava. Com a repetição do ruído em intervalos regulares, porém, a mudança na taxa de frequência cardíaca tornou-se cada vez menos pronunciada até que, em alguns casos, o ruído não deixou de afetar a frequência cardíaca. Mesmo os fetos humanos demonstram habituação.

Um estímulo no abdome da mãe durante os últimos três meses de gravidez produzirá movimento no feto. Se o estímulo ocorre repetidamente e de forma regular, a resposta fetal torna-se cada vez mais fraca (Leader, 1995). Traçar o curso da habituação em um gráfico costuma revelar uma curva de desaceleração razoavelmente suave (consulte a Figura 1-6).

Embora a habituação pareça relativamente simples, não é tão simples quanto essa discussão sugere. Variações no estímulo usado para provocar a resposta afetam a taxa de habituação. Por exemplo, um ruído alto repentino normalmente provocará o reflexo de sobressalto — o “salto” que você experimenta quando, por exemplo, o vento faz uma porta se fechar. Mas a taxa na qual ocorre a habituação depende do volume do som, das variações na qualidade do som, do número de vezes que o som ocorre, do intervalo de tempo entre exposições repetidas ao som e de outras variáveis. (Para mais informações, consulte Thompson, 2000, 2009.)

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Verificação de conceito 7: O que é habituação?

Você provavelmente pode adivinhar como a habituação ajuda na sobrevivência. O mundo apresenta muitos perigos: predadores, répteis venenosos, insetos e plantas que picam, raios, incêndios florestais, furacões, sem falar em motoristas bêbados e pessoas se comportando de maneira imprevisível. O mundo também nos apresenta oportunidades: uma presa desavisada pode aparecer em nosso caminho, por exemplo, fornecendo uma refeição fácil. Nós e outros animais precisamos atender aos eventos ao nosso redor que podem sinalizar problemas ou oportunidades. No entanto, eventos que ocorrem repeti-

Resposta galvânica da pele

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5 6 Tentativas

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Figura 1-6 Habituação. A exposição a um novo estímulo produz uma mudança na condutividade elétrica da pele (a resposta galvânica da pele [RGP]). A exposição repetida ao estímulo resulta em RGPs progressivamente mais fracos. (Dados hipotéticos.)

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damente e não sinalizam problemas ou oportunidades podem nos distrair de coisas mais importantes, como comer ou dormir. A habituação nos permite continuar com a vida sem interrupção. Se você mora próximo a uma linha de trem, por exemplo, a princípio o barulho dos trens que passam impede que você adormeça, mas, com a exposição repetida aos sons, você dorme como uma pedra, graças à habituação.

Embora a maioria das pessoas não pense em habituação quando pensa em aprendizagem, isso ilustra a natureza essencial da aprendizagem: uma mudança de comportamento devido à experiência. Também ilustra o valor de sobrevivência da aprendizagem.

Vimos que as mudanças no ambiente produzem tanto mudanças nas espécies (por meio da seleção natural) quanto mudanças no indivíduo (através da aprendizagem). Qual dessas influências – a natureza ou a experiência – tem maior impacto sobre o comportamento?

Exploraremos essa questão a seguir.

Revisão da seção

1-6

A habituação, talvez a forma mais simples de aprendizagem, ocorre quando os organismos experimentam uma mudança na frequência ou força de uma resposta reflexa devido à repetição de um evento.

Como todas as formas de aprendizagem, envolve uma mudança de comportamento em razão da experiência: nesse caso, a apresentação repetida de um estímulo. Como todas as formas de aprendizagem, a habituação evoluiu porque tem valor de sobrevivência.

Natureza vs. Criação

Objetivos de aprendizagem Para explicar por que o debate natureza-criação simplifica demais as origens do comportamento, você pode…

1-6-1 Descrever o debate natureza-criação.

1-6-2 Explicar como o debate natureza-criação cria uma divisão artificial entre as contribuições da hereditariedade e da aprendizagem.

1-6-3 Dar um exemplo de um comportamento que seja produto tanto da natureza quanto da criação.

1-6-4 Explicar como a natureza e a criação afetam a capacidade de aprender.

Um dos argumentos mais antigos no estudo do comportamento — na verdade, em toda a ciência — diz respeito à importância relativa da natureza e da criação (basicamente, hereditariedade e aprendizagem) na determinação do comportamento. Nós, como indivíduos, nos comportamos de uma determinada maneira porque “nascemos assim” ou porque nosso ambiente nos “ensinou” a nos comportar dessa maneira? Podemos observar o debate em ditados populares que as pessoas usam todos os dias, muitas vezes sem pensar em seu significado maior. Uma pessoa pode “virar uma nova folha” (comportar-se de maneira melhor ou mais responsável) ou “o leopardo pode tirar suas manchas?” (as pessoas são incapazes de mudar)? Os líderes nascem ou são feitos?

Obviamente, ninguém nega a importância da aprendizagem nem ignora completamente o papel da hereditariedade. Muitos chamaram o cientista comportamental mais influente do século XX, B. F. Skinner, de “ambientalista extremo”, e alguns até o acusaram de negar que a biologia desempenhe qualquer papel no comportamento. No

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entanto, ele começou sua carreira em pesquisas estudando biologia e, ao longo de sua carreira, escreveu repetidamente sobre o papel da biologia no comportamento (Morris, Lazo & Smith, 2004; Skinner, 1969, 1975). Em uma passagem, por exemplo, Skinner (1953) escreve que “o comportamento requer um organismo comportamental que é o produto de um processo genético. Diferenças brutais no comportamento de diferentes espécies mostram que a constituição genética [...] é importante” (p. 26). Da mesma forma, alguns rotularam biólogos como E. O. Wilson (1978), que enfatiza os fatores hereditários no comportamento, de “deterministas biológicos”, embora reconheçam que a experiência também desempenha um papel importante. No entanto, durante séculos, as pessoas alinharam-se de um lado ou de outro no debate natureza-criação, argumentando que um ou outro, hereditariedade ou aprendizagem, realmente determina o comportamento.

Todavia, o debate natureza-criação estabelece uma divisão artificial entre as contribuições da hereditariedade e da aprendizagem. O debate sugere erroneamente que a resposta deve ser uma ou outra (Kuo, 1967; Midgley, 1987). Na verdade, natureza e criação se entrelaçam em uma espécie de nó górdio; não podemos separar os dois fios. Como William Verplanck (1955) assinalou há muito tempo, “o comportamento aprendido é inato e vice-versa” (consulte também Moore, 2001; Ridley, 2003; Schneider, 2003; consulte a Figura 1-7).

Tomemos, como exemplo, a questão da agressão. Douglas Mock (2006), um zoólogo da Universidade de Oklahoma, comparou a agressividade das grandes garças-reais azuis e dos filhotes de grandes garças-brancas em relação a seus irmãos: as garças-brancas matavam mais seus irmãos do que as garças-azuis. À primeira vista, parece que as garças-brancas demonstravam naturalmente mais agressividade, mas Mock realizou um experimento para explorar essa questão. Ele fez garças-brancas criarem garças-azuis e vice-versa. Se somente a genética determinasse a diferença no infanticídio, essa mudança não deveria ter feito diferença. Mock descobriu, porém, que, enquanto as garças-brancas mostravam a mesma quantidade de agressividade a seus irmãos, as garças-azuis mostravam mais. A diferença surgiu devido ao comportamento dos pais: as garças-azuis trazem para seus filhotes peixes grandes que eles podem dividir, enquanto as garças-brancas trazem peixes pequenos que os pássaros podem engolir — se os pegarem antes de seu companheiro de ninho. A diferença no ambiente — comportamento dos pais — influencia a agressividade dos filhotes.

Os gatos fornecem outro exemplo. Parece óbvio que os gatos têm uma atração natural por ratos — como comida, não como companheiros de brincadeira. Zing Yang Kuo (1930),

(A)

(B)

Figura 1-7 Natureza-criação. A visão tradicional da relação natureza-criação (A) vê as duas influências como sobrepostas, mas com uma ou outra dominando o todo. A visão contemporânea (B) vê as duas influências como inextricavelmente entrelaçadas em todas as áreas, sem que nenhuma seja dominante. (Desenho de Gary Dale Davis.)

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da China, criou gatinhos em diferentes condições. Alguns cresceram com suas mães e tiveram a oportunidade de vê-las matar ratos. Outros cresceram longe delas e nunca viram ratos mortos. Quando os gatinhos cresceram, Kuo os colocou junto de ratos. Ele descobriu que 86% dos gatos criados com suas mães matavam ratos, mas apenas 45% dos outros faziam isso. Assim, a experiência influencia fortemente até mesmo algo tão básico quanto matar presas “naturais”.

Uma mistura emaranhada de natureza e criação também produz a agressão em humanos. Algumas variantes genéticas, por exemplo, aumentam a probabilidade de uma pessoa reagir a estressores negativos de forma agressiva (Iofrida, Palumbo & Pellegrini, 2014).

Pessoas sem essas variantes genéticas raramente reagem agressivamente aos mesmos estressores.

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Verificação de conceito 8:

O experimento de Kuo mostrou que o fato de gatos matarem ratos dependia de eles verem que tipo de comportamento?

A hereditariedade e a experiência afetam até mesmo a própria capacidade de aprender.

Numerosos estudos sugerem que os genes desempenham um papel na determinação da capacidade de aprendizagem, mas muitos outros estudos mostraram que não podemos ignorar o papel das experiências de aprendizagem prévia. Por exemplo, crianças cujos pais leem regularmente para elas conhecem, em média, 1,4 milhão de palavras a mais do que crianças cujos pais nunca leram para elas (Logan et al., 2019). Essas primeiras experiências de leitura podem afetar a aprendizagem e o QI das crianças por muitos anos — pelo menos até o ensino médio (Mendelsohn & Klass, 2018).

Assim, embora sejamos organismos biológicos, também somos organismos ambientais. Alguém já disse que perguntar “O que é mais importante na determinação do comportamento: hereditariedade ou ambiente?” é como perguntar: “O que é mais importante para determinar a área de um retângulo: a largura ou o comprimento?”. Todos os comportamentos refletem uma mistura de natureza e criação tão complexa e intrincada que não podemos dizer onde um começa e o outro termina. Você pode pensar na hereditariedade e na aprendizagem meramente como aspectos diferentes do mesmo processo, o esforço para lidar com a única constante da vida — a mudança.

Revisão da seção

Os estudiosos se envolveram no debate natureza-criação por centenas de anos, talvez mais. Muitas pessoas ainda se inclinam fortemente para a ideia de que os genes ou a experiência praticamente ditam nosso comportamento. A ciência revela consistentemente, porém, que os dois estão inextricavelmente interligados, de modo que se torna difícil, senão impossível, separá-los. A experiência pode, por exemplo, alterar tendências herdadas, mas os genes desempenham um papel importante em nossa capacidade de nos beneficiar da experiência.

Uma palavra final A aparente estabilidade do mundo é uma ilusão; a mudança representa a característica mais constante do nosso ambiente.

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A seleção natural oferece uma maneira de lidar com a mudança, mas essas mudanças ocorrem ao longo das gerações, de modo que a seleção natural fornece um valor limitado para nos ajudar a lidar com novos desafios ou mudanças abruptas. Essas observações podem parecer sem importância imediata para você, mas, na verdade, são extremamente importantes, porque nosso ambiente está passando por mudanças muito substanciais e abruptas.

Por exemplo, em 2019, os níveis atmosféricos médios globais de dióxido de carbono, uma das principais fontes do aquecimento global, atingiram 410 ppm (Lindsey, 2020) e os níveis do mar têm subido a uma taxa de 3,4 mm por ano, cerca de 2,5 vezes a taxa da maior parte do século XX (Lindsey, 2021). Esses fatos estão diretamente relacionados às mudanças no clima em todo o mundo. E os anos de 2013 a 2020 foram os mais quentes já registrados; 2020 empatou com 2016 como os anos mais quentes já registrados, com uma média de quase 2 graus Fahrenheit mais quente do que os anos de referência anteriores (Nasa, 2021).

O que as mudanças climáticas têm a ver com aprendizagem? Tudo! Aprendizagem diz respeito às mudanças no comportamento decorrentes da experiência, e a experiência ocorre em nosso ambiente. À medida que nosso ambiente muda, precisaremos aprender a sobreviver em novas condições. Ou precisamos aprender a caminhar em direção a uma sociedade mais sustentável, com menos ênfase no consumo. Independentemente disso, nosso ambiente em mudança exigirá algum tipo de mudança de comportamento.

Termos-chave aprendizagem 18 característica geral do comportamento comportamento 19 estímulos 21 experiência 21 habituação 23 hibridização 17

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liberador 10 mutações 17 padrão modal de ação (PMA) reflexo 9 seleção artificial 4 seleção natural 4

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Perguntas de revisão Observação: Muitas das perguntas que aparecem aqui (e nos capítulos subsequentes) não podem ser respondidas simplesmente pesquisando o capítulo e copiando uma ou duas linhas do texto. Para respondê-las adequadamente, você pode ter que aplicar as informações do texto de maneira criativa.

1. Os humanos ainda estão evoluindo? Como você poderia mostrar que eles estão ou não evoluindo?

2. Por que o rato do campo não evoluiu para um animal tão grande e feroz quanto o urso-pardo?

3. Em que sentido a seleção natural é um produto do ambiente?

4. Em que sentido o que aprendemos é produto da seleção natural?

5. Invente um novo reflexo que seja útil para os humanos.

6. Por que a seleção natural está “atrasada no tempo”? A aprendizagem está atrasada?

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7. Como são os reflexos, os padrões modais de ação e as características gerais do comportamento? Como eles diferem?

8. A aprendizagem é um mecanismo de adaptação à mudança. As mudanças são sempre não adaptativas?

9. Animais em cativeiro geralmente se comportam de maneira muito diferente daqueles na natureza. Em que circunstância sua verdadeira natureza é revelada?

Onde se deve olhar para ver a verdadeira natureza humana?

Questionário prático 1. Aprendizagem é _______________.

2. Comportamento que tem valor de sobrevivência em um momento pode ser prejudicial em outro. Podemos ver isso hoje no gosto humano por açúcar e _______________.

3. A visão de um filhote com a boca aberta seguramente resulta em um pássaro adulto fornecendo comida. A boca aberta do pintinho é um exemplo de _______________.

4. A evolução é o produto de dois tipos de seleção, _____________________ e ________________.

5. A relação entre um estímulo simples e uma resposta é conhecida como _______________.

6. Um exemplo de uma característica geral do comportamento é ________________.

7. A redução na intensidade ou probabilidade de uma resposta reflexa devido à exposição repetida a um estímulo que provoca essa resposta é conhecida como _______________.

8. A aprendizagem pode ser considerada como ____________________ evoluído.

9. A principal limitação da seleção natural como um mecanismo para lidar com a mudança é que ela é ________________.

10. A mudança climática requer aprendizagem porque _______________.

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