Fundamentos de Ecologia

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Educação Ambiental na Formação do Administrador José Carlos Barbieri e Dirceu da Silva

Introdução à Engenharia Ambiental Tradução da 2ª edição norte-americana P. Aarne Vesilind e Susan M. Morgan

Ciência Ambiental Tradução da 14ª edição norte-americana G. Tyler Miller

Janet M. Thomas e Scott J. Callan

O livro utiliza diversos exemplos reais. Por meio deles o aluno irá aprender como os princípios ecológicos podem ser aplicados no gerenciamento de recursos, biologia da conservação, toxicologia ecológica, saúde do ecossistema, ecologia da paisagem e ecologia da restauração.

Ecologia e Sustentabilidade Tradução da 6ª edição norte-americana G. Tyler Miller e Scott E. Spoolman

Energia e Meio Ambiente Tradução da 5ª edição norte-americana Roger A. Hinrichs, Merlin Kleinbach e Lineu Belico dos Reis

Aplicações Livro-texto para as disciplinas ecologia e recursos naturais nos cursos de graduação em Ciências Biológicas, Ciências Agronômicas, Engenharia Ambiental e Química Ambiental. Na pós-graduação, para as disciplinas ecologia e recursos naturais nos cursos de Ciência Ambiental e Gestão Ambiental.

Introdução à Hidrogeografia Pedro José de Oliveira Machado e Fillipe Tamiozzo Pereira Torres

Introdução à Geomorfologia Fillipe Tamiozzo Pereira Torres, Roberto Marques Neto e Sebastião de Oliveira Menezes

Introdução à Climatologia Fillipe Tamiozzo Pereira Torres e Pedro José de Oliveira Machado ISBN 13 978-85-221-0541-0 ISBN 10 85-221-0541-3

Para sua soluções de curso e aprendizado, visite www.cengage.com.br

9 788522 105410

Fundamentos de Ecologia

Economia Ambiental

Esta quinta edição de Fundamentos de Ecologia mantém a abordagem holística clássica da ciência ecológica encontrada nas versões anteriores do livro, porém com mais ênfase na abordagem de vários níveis baseada na teoria hierárquica e mais atenção na aplicação dos princípios ecológicos dos dilemas humanos, como crescimento da população, gerenciamento de recursos e contaminação ambiental.

Eugene P. Odum e Gary W. Barrett

Outras Obras

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) (Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil) Odum, Eugene P. Fundamentos de ecologia / Eugene P. Odum, Gary W. Barret; [tradução Pégasus Sistemas e Soluções]. São Paulo: Cengage Learning, 2015.

Título original: Fundamentals of ecology.

9. reimp. da 1. ed. de 2007.

Bibliografia ISBN 978-85-221-2612-5

1. Ecologia 2. Ecologia – Livro texto I. Barret, Gary W. II. Título.

07-1096

CDD-577

Índices para catálogo sistemático: 1. Biologia e ecologia 2. Biologia e ecologia

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Fundamentos de Ecologia Tradução da 5a edição norte-americana

EUGENE P. ODUM GARY W. BARRETT Tradução Pégasus Sistemas e Soluções Revisão Técnica Gisela Yuka Shimizu

Doutora em Ciências pelo Instituto de Biologia da Universidade de São Paulo

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Fundamentos de Ecologia

© 2005 de Brooks/Cole, parte da Cengage Leraning

Eugene P. Odum Gary W. Barret

© 2007 Cengage Learning Edições Ltda.

1a edição brasileira Gerente Editorial: Patricia La Rosa Editora de Desenvolvimento: Danielle Mendes Sales Supervisor de Produção Editorial: Fábio Gonçalves Produtora Editorial: Gabriela Trevisan Supervisora de Produção Gráfica: Fabiana Alencar Albuquerque Título Original: Fundamentals of Ecology – 5th edition ISBN: 0-534-42066-4 Tradução: Pégasus Sistemas e Soluções Revisão técnica: Gisela Yuka Shimizu

Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste livro poderá ser reproduzida, sejam quais forem os meios empregados, sem a permissão por escrito da Editora. Aos infratores aplicam-se as sanções previstas nos artigos 102, 104, 106, 107 da Lei no 9.610, de 19 de fevereiro de 1998.

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Copidesque: Alexandra Costa da Fonseca Revisão: A ndréia Pisan Soares Aguiar Adriane Peçanha

© 2016 Cengage Learning. Todos os direitos reservados.

Diagramação: FZ.Dáblio Design Studio

ISBN 13: 978-85-221-2612-5

Capa: Gabinete de Artes

ISBN 10: 85-221-2612-7 Cengage Learning Condomínio E-Business Park Rua Werner Siemens, 111 – Prédio 11 – Torre A – Conjunto 12 Lapa de Baixo – CEP 05069-900 – São Paulo – SP Tel.: (11) 3665-9900 Fax: 3665-9901 SAC: 0800 11 19 39 Para suas soluções de curso e aprendizado, visite www.cengage.com.br

Impresso no Brasil Printed in Brazil 1 2 3 4 5 6 10 09 08 07

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Sumário

Prólogo XI Prefácio XIII Agradecimentos

XV

1 O Escopo da Ecologia

1 2 3 4 5 6 7

2 O Ecossistema 1 2 3 4 5 6 7

8 9 10 11 12

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1

Ecologia: Sua História e Relevância para a Humanidade 2 Hierarquia dos Níveis de Organização 4 O Princípio da Propriedade Emergente 7 Funções Transcendentes e Processos de Controle 9 Interfaces da Ecologia 9 Sobre os Modelos 10 Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo Transdisciplinar 15

17

Conceito de Ecossistema e Gestão do Ecossistema Estrutura Trófica do Ecossistema 21 Gradientes e Ecótonos 24 Exemplos de Ecossistemas 26 Diversidade do Ecossistema 37 Estudo de Ecossistemas 40 Controle Biológico do Ambiente Geoquímico: A Hipótese Gaia 42 Produção e Decomposição Globais 45 Microcosmos, Mesocosmos e Macrocosmos 60 Cibernética do Ecossistema 67 Tecnoecossistemas 71 Conceito de Pegada Ecológica 74

18

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VI

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13 Classificação dos Ecossistemas

3 Energia nos Sistemas Ecológicos 1

2 3 4 5 6

7

8 9 10 11 12

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

140

Tipos Básicos de Ciclos Biogeoquímicos 141 Ciclagem do Nitrogênio 143 Ciclagem do Fósforo 149 Ciclagem do Enxofre 151 Ciclagem do Carbono 153 O Ciclo Hidrológico 156 Tempos de Renovação e de Retenção 162 Biogeoquímica da Bacia Hidrográfica 163 Ciclagem dos Elementos Não Essenciais 168 Ciclagem de Nutrientes nos Trópicos 169 Caminhos da Reciclagem: O Índice de Ciclagem Mudança Climática Global 174

5 Fatores Limitantes e Regulatórios 1 2 3 4

5

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77

Conceitos Fundamentais Relacionados à Energia: As Leis da Termodinâmica 78 Radiação Solar e o Ambiente da Energia 82 Conceito de Produtividade 86 Repartição de Energia em Cadeias e Teias Alimentares 108 Qualidade de Energia: eMergia 122 Metabolismo e Tamanho dos Indivíduos: Lei da Potência ¾ 124 Teoria da Complexidade, Energética de Escala e a Lei dos Retornos Decrescentes 126 Conceito de Capacidade de Suporte e Sustentabilidade 128 Conceito de Energia Líquida 132 Uma Classificação de Ecossistemas Baseada em Energia 133 Futuros da Energia 136 Energia e Dinheiro 138

4 Ciclos Biogeoquímicos

75

172

177

Conceito de Fatores Limitantes: A Lei do Mínimo de Liebig Compensação de Fator e Ecótipos 183 Condições de Existência como Fatores Regulatórios 185 Solo: Componente de Organização dos Ecossistemas Terrestres 187 Ecologia do Fogo 194

178

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Sumário

6 7 8

VII

Revisão de Outros Fatores Limitantes Físicos 199 Magnificação Biológica das Substâncias Tóxicas 216 Estresse Antropogênico como um Fator Limitante para as Sociedades Industriais 219

6 Ecologia de População 224 1 Propriedades da População 225 2 Conceitos Básicos de Taxa 236 3 Taxa Intrínseca de Crescimento Natural 238 4 Conceito de Capacidade de Suporte 240 5 Flutuação de População e Oscilações Cíclicas 246 6 Mecanismos de Regulação da População Independentes

de Densidade e Dependentes de Densidade 256 7 Padrões de Dispersão 258 8 O Princípio de Allee de Agregação e Refúgio 261 9 Área de Ação e Territorialidade 264 10 Dinâmica da Metapopulação 267 11 Repartição e Otimização da Energia: Seleção r e Seleção K 12 Genética de Populações 275 13 Características e Estratégias da História Natural 280

268

7 Ecologia de Comunidades 282 1 Tipos de Interação entre Duas Espécies 283 2 Coevolução 286 3 Evolução da Cooperação: Seleção de Grupo 288 4 Competição Interespecífica e Coexistência 289 5 Interações Positivas/Negativas: Predação, Herbivoria,

Parasitismo e Alelopatia 296 6 Interações Positivas: Comensalismo, Cooperação

e Mutualismo 304 7 Conceitos de Habitat, Nicho Ecológico e Guilda 312 8 Biodiversidade 315 9 Paleoecologia: Estrutura da Comunidade no Passado 327 10 Das Populações e Comunidades aos Ecossistemas

e Paisagens 329

8 Desenvolvimento do Ecossistema 336

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1 2 3

Estratégia do Desenvolvimento do Ecossistema Conceito de Clímax 356 Evolução da Biosfera 360

337

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VIII

Fundamentos de Ecologia

4

5

Comparação entre Microevolução e Macroevolução, Seleção Artificial e Engenharia Genética 364 Relevância do Desenvolvimento do Ecossistema para a Ecologia Humana 368

9 Ecologia da Paisagem 374

1

2 3 4 5 6 7 8 9

Ecologia da Paisagem: Definição e Relação com o Conceito de Níveis de Organização 375 Elementos da Paisagem 377 Biodiversidade nos Níveis de Comunidade e Paisagem 385 Biogeografia de Ilhas 389 Teoria da Neutralidade 392 Escala Espaço-Temporal 396 Geometria da Paisagem 399 Conceito de Sustentabilidade da Paisagem 404 Paisagens Domesticadas 405

10 Ecologia Regional: Principais Tipos de Ecossistemas e Biomas 412 1 2 3 4

Ecossistemas Marinhos 414 Ecossistemas de Água Doce 424 Biomas Terrestres 430 Sistemas Projetados e Gerenciados pelo Homem

455

11 Ecologia Global 459

1

2 3 4 5

A Transição da Juventude para a Maturidade: Rumo às Civilizações Sustentáveis 460 Lacunas Socioecológicas 465 Sustentabilidade Global 468 Cenários 473 Transições de Longo Prazo 477

12 Raciocínio Estatístico para Estudantes de Ecologia 479 utor Convidado R. Cary Tuckfield A 1 Ecossistemas e Escala 480 2 Teoria, Conhecimento e Planejamento de Pesquisa 3 A Unidade de Estudo Ecológico 484 4 Métodos de Inferência e Confiabilidade 486

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482

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Sumário

5

6 7 8 9 10 11 12 13

IX

Método Experimental versus Observacional em Ecologia 489 Raciocínio Estatístico em Ecologia 490 A Natureza da Evidência 492 Evidência e Teste de Hipótese 494 Formulando o Problema Certo 496 Publicar ou “Perecer”? 496 A Alternativa Orientada pela Evidência 498 Os Dois Caminhos da Descoberta 504 O Paradigma do Peso da Evidência 507

lossário 511 G Referências 539 Índice Remissivo 587

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Prólogo

Fundamentos de Ecologia é um ícone entre os livros-texto de biologia – o trabalho mais influente de seu gênero, como se pode constatar pelo número de estudantes recrutados como pesquisadores e professores para atuar na área. É muito bemvindo o renascimento deste clássico, em uma quinta edição bastante modificada, mas sob o mesmo título original.

Sempre houve o senso de inevitabilidade sobre a ecologia, mesmo no início do século XX, quando foi classificada como pouco mais que uma colcha de retalhos de história natural e escolas de pensamento. A ecologia foi e permanece como a disciplina que remete aos mais altos e complexos níveis de organização biológica.

Foi e permanece como um estudo do holismo e da emergência, das propriedades da vida vistas de cima para baixo. Mesmo os mais obstinados cientistas de laboratório, focados nos níveis menos complexos (e mais acessíveis) das moléculas e das células, sabiam no seu íntimo que, com o tempo, os biólogos deveriam chegar, eventualmente, a essa disciplina. Entender a ecologia por completo seria entender toda a biologia, e ser um biólogo completo é ser um ecólogo. No entanto, a ecologia, na época da primeira edição deste livro, era o mais distante dos assuntos, envolvida em uma névoa intelectual e difícil de ser visualizada, exceto como fragmentos dispersos. O livro de Odum era um mapa por meio do qual podíamos tomar um rumo.

Ainda precisamos dele para aprender os limites e as principais características da ecologia. A eficiência das edições anteriores de Fundamentos de Ecologia pode ser ilustrada por uma pesquisa de 2002 do American Institute of Biological Sciences (Barrett e Mabry, 2002), classificando-o como o livro que recrutou o maior número de profissionais para a área da biologia organísmica e ambiental.

Comparada com a primeira edição, a quinta mostra quanto avançamos em substância e em estudos experimentais ligados à teoria sofisticada e aos modelos.

Os assuntos que eram rudimentos no início – análise de ecossistemas, ciclos de materiais e energia, dinâmica da população, competição, biodiversidade e outros – elevaram-se à posição de subdisciplinas; estão cada vez mais unidos uns aos outros e à biologia dos organismos.

Além disso, a ecologia agora é vista não só como uma ciência biológica, mas também como uma ciência humana. O futuro de nossa espécie depende do quanto entendemos essa extensão e a empregamos no gerenciamento sensato de nossos recursos naturais. Vivemos tanto em uma economia de mercado – essencial para nosso bem-estar no dia-a-dia – como em uma economia natural, necessária XI

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XII

Fundamentos de Ecologia

para uma boa qualidade de vida (na verdade, para a nossa própria existência) em longo prazo. É também verdade que a busca pela saúde pública é, em grande parte, a aplicação da ecologia. Nada disso deveria ser surpreendente. Somos, afinal, uma espécie no ecossistema, adaptada às condições peculiares da superfície deste planeta, e sujeita aos mesmos princípios de ecologia, como todas as outras espécies.

Esta edição nos apresenta uma abordagem equilibrada entre os níveis mais elevados da organização biológica. Pode servir como um texto ecológico básico para especialização universitária – não somente em ecologia e biologia geral mas também para as disciplinas emergentes de biologia da conservação e gerenciamento de recursos naturais. Além disso, dá uma visão futurista a tópicos importantes, como sustentabilidade, solução de problemas ambientais e relacionamento entre capital de mercado e capital natural.

Edward O. Wilson

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Prefácio

Esta quinta edição de Fundamentos de Ecologia preserva a abordagem holística clássica da ciência ecológica encontrada nas versões anteriores, mas com mais ênfase na abordagem multinível, baseada na teoria hierárquica, e mais atenção na aplicação dos princípios ecológicos dos dilemas humanos, como crescimento populacional, gerenciamento de recursos e contaminação ambiental. Existe uma ênfase nas funções que transcende todos os níveis de organização (Barrett et al., 1997), mas foi dada atenção também às propriedades emergentes exclusivas dos níveis individuais.

Esta edição mantém o destaque original do texto sobre a rica história da ciência ecológica e ambiental (Capítulo 1) e sobre o conhecimento do conceito e da abordagem do ecossistema (Capítulo 2). Os Capítulos 3 a 5 enfocam os principais componentes funcionais do ecossistema da dinâmica da paisagem, como sistemas energéticos (Capítulo 3), ciclos biogeoquímicos (Capítulo 4) e fatores regulatórios e processos (Capítulo 5).

Com uma ampla abordagem espaço-temporal sobre ecologia, os Capítulos 6 a 11 escalam os níveis de organização, incluindo os processos que transcendem todos os níveis, passando por população (Capítulo 6), comunidade (Capítulo 7), ecossistema (Capítulo 8), paisagem (Capítulo 9), regional/bioma (Capítulo 10) e global (Capítulo 11). O capítulo final, intitulado “Raciocínio estatístico para estudantes de ecologia” nos dá uma síntese quantitativa do campo da ecologia. Nosso propósito neste livro é associar teoria e aplicação, apresentar abordagens holísticas e reducionistas e integrar a ecologia de sistemas à biologia evolutiva.

Apesar de ter sido Sir Arthur G. Tansley o primeiro a propor o termo “ecossistema”, em 1935, e de Raymond L. Lindeman, em 1942, ter chamado a atenção sobre as relações trófico-dinâmicas da estrutura do ecossistema com a função, foi Eugene P. Odum quem iniciou a educação da geração de ecólogos pelo mundo ao publicar a primeira edição de Fundamentos de Ecologia, em 1953. A clareza e o entusiasmo de sua abordagem holística dos ecossistemas aquáticos e terrestres em sua segunda edição (Odum, 1959), escrita em colaboração com seu irmão, Howard T. Odum, foram determinantes (Barrett e Likens, 2002). De fato, uma pesquisa entre os membros do American Institute of Biological Sciences (Aibs) relatou que Fundamentos de Ecologia foi classificado em primeiro lugar como o livro que teve maior influência em treinamentos para carreiras relacionadas a ciências biológicas (Barrett e Mabry, 2002).

XIII

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XIV

Fundamentos de Ecologia

Em um processo iniciado em 1970, a ecologia emergiu completamente de suas raízes nas ciências biológicas para se tornar uma disciplina separada, integrando os organismos, o ambiente físico e os humanos, mantendo a raiz grega do termo ecologia: oikos significa “doméstico”. A ecologia como o estudo da Terra como lar, em nossa opinião, amadureceu o suficiente para ser considerada uma ciência básica e integrativa do ambiente, contribuindo para a “terceira cultura” de C. P. Snow: a ponte tão necessária entre a ciência e a sociedade (Snow, 1963).

A revista semanal de ciências Nature publica ocasionalmente uma seção chamada “Conceitos”, com comentários escritos por cientistas conhecidos. Em um comentário de 2001 intitulado “Macroevolução: a grande imagem”, Sean B. Carroll escreveu que “muitos geneticistas afirmam que a macroevolução é um produto da microevolução amplificada, mas alguns paleontólogos acreditam que processos operando em níveis mais elevados também moldam as tendências evolutivas”. Tamas Vicsek estendeu essa noção em um comentário de 2002, intitulado “Complexidade: a imagem maior – As leis que descrevem o comportamento de um sistema complexo são qualitativamente diferentes das que governam suas unidades”. Nesta quinta edição de Fundamentos de Ecologia enfatizamos de modo especial a macroevolução como uma extensão da teoria evolutiva tradicional e da teoria da auto-regulação no desenvolvimento e regulação de sistemas complexos.

Com freqüência, os livros ficam mais extensos em edições subseqüentes, expandindo-se gradualmente em tomos enciclopédicos cujo material é muito amplo para ser coberto por um único termo. Quando a terceira edição de Fundamentos de Ecologia foi terminada, em 1971, decidiu-se que a edição seguinte seria menor e teria um título diferente. Nasceu, então Ecologia Básica em 1983, como quarta edição. Agora, na quinta, retornamos ao título original, Fundamentos de Ecologia.

Assim como as edições anteriores, esta é mais um produto de estudantes e colegas associados ao University of Georgia Institute of Ecology. Somos especialmente gratos ao falecido Howard T. Odum, cujas impressões estão presentes ao longo das páginas que se seguem.

Eugene P. Odum e Gary W. Barrett

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Agradecimentos

Agradeço ao Dr. Eugene P. Odum por me convidar para ser o co-autor desta quinta edição de Fundamentos de Ecologia. Dr. Odum é o mentor de toda uma vida e um amigo de longa data. Tenho a honra de ter ocupado a Cátedra Odum de Ecologia da University of Georgia pelos últimos dez anos. Dr. Odum e eu submetemos um rascunho deste livro para publicação pouco antes de sua morte, aos 88 anos de idade em 10 de agosto de 2002. Portanto, as modificações feitas após abrangente revisão pelo editor foram de minha responsabilidade.

Agradecimentos especiais são extensivos a R. Cary Tuckfield, do Savannah River National Laboratory, por sua contribuição no Capítulo 12, e a Edward O. Wilson, da Harvard University, por ter elaborado o prólogo. Dr. Odum e eu somos gratos a Terry L. Barrett pela transcrição, pela edição e pelas sugestões em todos os aspectos deste livro. Agradeço a Lawrence R. Pomeroy pela leitura e pelas sugestões úteis no Capítulo 4, e a Mark D. Hunter por seus comentários editoriais a respeito do Capítulo 6. Agradecimentos especiais a Krysia Haag, da Computer Graphics Artist II, da University of Georgia, pelas contribuições em relação aos gráficos desta obra. Outros que contribuíram com informações e materiais para esta quinta edição foram Walter P. Carson, da University of Pittsburg; Steven J. Harper, do Savannah River Ecology Laboratory; Sue Hilliard, do Joseph W. Jones Ecological Research Center; Stephen P. Hubbell, da University of Georgia; Donald W. Kaufman, da Kansas State University; e Michael J. Vanni, da Miami University of Ohio. Sou grato também àqueles que revisaram o texto, inclusive ao Dr. David M. Armstrong, da University of Colorado, em Boulder; Dr. David L. Hicks, da Whitworth College; Dr. Thomas R. Wentworth, da North Carolina State University; e Dr. Matt R. Whiles, da Southern Illinois University.

Estendo os meus sinceros agradecimentos a Peter Marshall, editor da Thomson Brooks/Cole; a Elizabeth Howe, editora de desenvolvimento da Thomson Brooks/ Cole; e a Jennifer Risden, gerente de projeto de produção editorial da Thomson Brooks/Cole, em relação a todos os aspectos do processo de publicação. Agradeço também a Gretchen Otto, coordenadora de produção, G&S Book Services; Jan Six, editora de texto; e a Terri Wright, pesquisadora iconográfica, pela excelência individual em suas respectivas áreas.

Seria omisso se não agradecesse também aos colegas e alunos de pós-graduação do Dr. Odum, que contribuíram nas edições anteriores deste livro. Tendo lecionado ecologia por cerca de quatro décadas, 26 desses anos na Miami University of Ohio, XV

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XVI

Fundamentos de Ecologia

agradeço a todos os estudantes com os quais tive o privilégio de interagir no que diz respeito à sua educação ecológica. Acredito que esta quinta edição ajudará futuras gerações a apreciar a importância de entender a teoria, os conceitos, os mecanismos e as leis naturais da ecologia em relação aos processos de tomada de decisão, assim como a segunda edição teve uma profunda influência na minha carreira e no meu entendimento ecológico.

Gary W. Barrett

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O Escopo da Ecologia 1 Ecologia: Sua História e Relevância para a Humanidade 2 Hierarquia dos Níveis de Organização 3 O Princípio da Propriedade Emergente 4 Funções Transcendentes e Processos de Controle 5 Interfaces da Ecologia 6 Sobre os Modelos 7 Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo Transdisciplinar

1

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Fundamentos de Ecologia

1 Ecologia: Sua História e Relevância para a Humanidade

A palavra ecologia é derivada do grego oikos, que significa “casa”, e logos, que significa “estudo”. Portanto, o estudo da casa ambiental inclui todos os organismos dentro dela e todos os processos funcionais que tornam a casa habitável. Literalmente, então, ecologia é o estudo da “vida em casa”, com ênfase na “totalidade ou padrão de relações entre organismos e seu ambiente”, para citar uma definição que consta em dicionário (Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10a edição).

A palavra economia também deriva da raiz grega oikos. Como nomia significa “gerenciamento”, economia se traduz por “gerenciamento doméstico”, portanto ecologia e economia deveriam ser disciplinas relacionadas. Infelizmente, muitas pessoas vêem ecólogos e economistas como adversários cujas visões são antiéticas. A Tabela 1.1 ilustra as diferenças percebidas entre economia e ecologia. Mais adiante, este livro irá considerar o confronto resultante do fato de cada disciplina assumir uma visão estreita do seu assunto e, mais importante, o desenvolvimento rápido de uma nova disciplina interfacial, a economia ecológica, que está começando a preencher a lacuna existente entre ecologia e economia (Constanza, Cumberland et al., 1997; Barrett e Farina, 2000; L. R. Brown, 2001).

A ecologia é de interesse prático desde o início da história da humanidade.

Na sociedade primitiva, todos os indivíduos necessitavam conhecer seu ambiente – ou seja, entender as forças da natureza, as plantas e animais ao seu redor – para sobreviver. O início da civilização, de fato, coincidiu com o uso do fogo e de outros instrumentos para modificar o ambiente. Hoje, por causa das conquistas tecnológicas, pode parecer que os humanos dependem menos do ambiente natural para suas necessidades diárias; muitos de nós nos esquecemos da nossa dependência contínua da natureza em termos de ar, água e, indiretamente, alimento, sem mencionar a assimilação dos resíduos, recreação e muitos outros serviços fornecidos pelo meio ambiente. Da mesma forma, os sistemas econômicos, seja qual for a ideologia política, valorizam coisas feitas pelos seres humanos que beneficiam, em primeiro lugar, o indivíduo, mas atribuem pouco valor monetário aos bens e serviços da natureza que nos beneficiam como sociedade. Até que haja uma crise, os humanos tendem a considerar normais os bens e serviços provenientes da natureza, pois assumimos que são ilimitados ou de alguma forma repostos por

Tabela 1.1 Resumo das diferenças percebidas entre economia e ecologia

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Atributo

Economia

Ecologia

Escola de pensamento

Cornucopiana

Neomaltusiana

Moeda

Dinheiro

Energia

Forma de crescimento

Em forma de J

Em forma de S

Pressão de seleção

r-selecionada

K-selecionada

Abordagem tecnológica

Alta tecnologia

Tecnologia apropriada

Serviços do sistema

Serviços prestados pelo capital econômico

Serviços prestados pelo capital natural

Uso do recurso

Linear (descartar)

Circular (reciclar)

Regra do sistema

Expansão exponencial

Capacidade de suporte

Meta futurística

Exploração e expansão

Sustentabilidade e estabilidade

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O Escopo da Ecologia

3

© Juergen Faelchle/Shutterstock

Figura 1.1 Paisagem da Terra vista da Apollo 17 em sua viagem em direção à Lua. Vista da ecosfera “fora da caixa”.

inovações tecnológicas, mesmo sabendo que necessidades vitais como oxigênio e água podem ser recicláveis, mas não substituíveis. Enquanto os serviços de apoio à vida forem considerados gratuitos, não terão valor nos sistemas de mercado atual (ver H. T. Odum e E. P. Odum, 2000).

Como todas as fases de aprendizado, a ciência da ecologia tem tido um desenvolvimento gradual espasmódico ao longo da história escrita. Os textos de Hipócrates, Aristóteles e outros filósofos da Grécia antiga contêm claras referências às questões ecológicas. No entanto, os gregos não tinham uma palavra para ecologia. A palavra ecologia tem origem recente: foi proposta primeiramente pelo biólogo alemão Ernst Haeckel, em 1869. Haeckel definiu ecologia como “o estudo do ambiente natural, inclusive das relações dos organismos entre si e com seus arredores” (Haeckel, 1869). Antes disso, durante o renascimento biológico nos séculos XVIII e XIX, muitos estudiosos tinham contribuído para o assunto, apesar de a palavra “ecologia” não estar em uso. Por exemplo, no início de 1700, Antoni van Leeuwenhoek, mais conhecido como o primeiro microscopista, também foi pioneiro no estudo das cadeias alimentares e regulação das populações, e os escritos do botânico inglês Richard Bradley revelaram seu entendimento da produtividade biológica. Todos esses três assuntos são áreas importantes da ecologia moderna.

A ecologia, como um campo da ciência distinto e reconhecido, data de cerca de 1900, mas somente nas últimas décadas a palavra se tornou parte do vocabulário geral. No início, o campo era claramente dividido em linhas taxonômicas (como ecologia vegetal e ecologia animal), mas os conceitos de comunidade biótica de Frederick E. Clements e de Victor E. Shelford, de cadeia alimentar e ciclagem material de Raymond Lindeman e G. Evelyn Hutchinson, e os estudos sobre o lago inteiro de Edward A. Birge e Chauncy Juday, entre outros, ajudaram a estabelecer a teoria básica de um campo unificado de ecologia geral. O trabalho desses pioneiros será citado várias vezes nos próximos capítulos.

O que pode ser mais bem descrito como o movimento mundial de consciên­ cia ambiental irrompeu em cena durante dois anos, de 1968 a 1970, quando os astronautas tiraram as primeiras fotografias da Terra vista do espaço. Pela primeira vez na história humana fomos capazes de ver o planeta inteiro e de perceber o quão solitário e frágil ele paira no espaço (Figura 1.1). De repente, durante a década de 1970, quase todos ficaram preocupados com poluição, áreas naturais, crescimento populacional, consumo de alimento e energia, e diversidade biótica,

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como mostrou a ampla cobertura sobre preocupações ambientais realizada pela imprensa popular. A década de 1970 foi chamada de “década do ambiente”, cujo início ocorreu com o primeiro “Dia da Terra”, em 22 de abril de 1970. Depois, nas décadas de 1980 e 1990, os temas ambientais foram empurrados para os bastidores do cenário político pelas preocupações com as relações humanas – problemas como criminalidade, Guerra Fria, orçamentos governamentais e assistência social.

Conforme entramos nos cenários iniciais do século XXI, as preocupações com o ambiente vêm de novo à tona, porque o abuso humano sobre a Terra continua sua escalada. Usando uma analogia médica, esperamos que dessa vez nossa ênfase seja na prevenção em vez de no tratamento, e que a ecologia como descrita neste livro possa contribuir bastante com a tecnologia da prevenção e com a saúde do ecossistema (Barrett, 2001).

O aumento da atenção pública teve um efeito profundo sobre a ecologia acadêmica. Antes da década de 1970, a ecologia era vista, em grande parte, como uma subdisciplina da biologia. Os ecólogos eram alocados nos departamentos de biologia e os cursos de ecologia eram geralmente encontrados apenas nos currí­­culos das ciências biológicas. Embora a ecologia permaneça fortemente enraizada na biologia, ela emergiu desta como uma disciplina essencialmente nova e integrativa, que liga os processos físicos e biológicos, formando uma ponte entre as ciências naturais e sociais (E. P. Odum, 1977). Hoje a maioria das faculdades oferece disciplinas comuns e possui especializações em departamentos, escolas, centros ou institutos de ecologia. Ao mesmo tempo que o escopo da ecologia está em expansão, intensifica-se o estudo de como os organismos e as espécies individuais se inter-relacionam e utilizam os recursos. A abordagem em níveis múltiplos, como delineada na próxima seção, junta idéias “evolutivas” e de “sistemas”, duas abordagens cuja tendência, nos últimos anos, foi dividir o campo de estudo.

2 Hierarquia dos Níveis de Organização Talvez o melhor modo de delimitar a ecologia moderna seja considerar o conceito de níveis de organização, visto como um espectro ecológico (Figura 1.2) e como uma hierarquia ecológica estendida (Figura 1.3).

O termo hierarquia significa “uma disposição resultando em uma série classificada” (Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10a edição). A interação com o ambiente físico (energia e matéria) a cada nível produz sistemas funcionais característicos. Um sistema, de acordo com a definição padrão, consiste em “componentes regularmente interativos e interdependentes formando um todo unificado” (Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10a edição). Sistemas contendo componentes vivos (bióticos) e não vivos (abióticos) constituem biossistemas, abrangendo desde sistemas genéticos até sistemas ecológicos (Figura 1.2). Esse

Figura 1.2 Espectro dos níveis de organização ecológica enfatizando a interação de componentes vivos (bióticos) e não vivos (abióticos).

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Figura 1.3 Hierarquia dos níveis de organização ecológica; sete processos ou funções transcendentes estão representados como componentes verticais de 11 níveis integrativos de organização (segundo Barrett et al., 1997).

espectro pode ser concebido ou estudado em qualquer nível, conforme ilustrado na Figura 1.2, ou em qualquer posição intermediária conveniente ou prática para análise. Por exemplo, sistemas hospedeiro-parasita ou um sistema de duas espécies de organismos mutuamente conectados (como a parceria fungo-alga que constitui o líquen) são níveis intermediários entre a população e a comunidade.

A ecologia preocupa-se de forma ampla, mas não total, com os níveis de sistema além daqueles do organismo (Figuras 1.3 e 1.4). Em ecologia, o termo população, originalmente cunhado para denotar um grupo de pessoas, foi ampliado para incluir grupos de indivíduos de qualquer tipo de organismo. Do mesmo modo, comunidade, no sentido ecológico (algumas vezes designada como “comunidade biótica”), inclui todas as populações que ocupam uma certa área. A comunidade e o ambiente não vivo funcionam juntos, como um sistema ecológico ou ecossistema.

Biocenose e biogeocenose (literalmente, “vida e Terra funcionando juntas”), termos com freqüência usados em literatura européia e russa, são equivalentes, grosso modo, à comunidade e ao ecossistema, respectivamente. Voltando à Figura 1.3, o próximo nível na hierarquia ecológica é a paisagem, termo, em sua origem, referente a uma pintura e definido como “uma extensão do cenário enxergado pelo olho como uma vista” (Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10a edição). Em ecologia, paisagem é definida como uma “área heterogênea composta de um agregado de ecossistemas em interação que se repetem de maneira similar por toda a sua extensão” (Forman e Godron, 1986). Uma bacia hidrográfica é uma unidade de paisagem conveniente para estudo e gerenciamento em ampla escala porque geralmente tem limites naturais identificáveis. O bioma é um termo usado para um grande sistema regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de vegetação ou outro aspecto identificador da paisagem, como o bioma da floresta decídua temperada ou o bioma da plataforma continental oceânica. Uma região é uma grande área

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Figura 1.4 Comparadas com os fortes controles do tipo ponto de viragem no nível de organismo e abaixo, a organização e função no nível de população e acima são reguladas com rigor muito menor, e com comportamento mais pulsante e caótico; todavia são controladas por retroalimentação positiva e negativa – em outras palavras, apresentam homeorese em oposição à homeostase. O não-reconhecimento dessa diferença em cibernética resultou em muita confusão sobre o equilíbrio da natureza.

geológica ou política que pode abrigar mais de um bioma – por exemplo, as regiões do Centro-Oeste, as montanhas dos Apalaches, ou a costa do Pacífico – todas nos Estados Unidos. O sistema biológico maior e mais próximo da auto-suficiência é muitas vezes denominado ecosfera, que inclui todos os organismos vivos da Terra interagindo com o ambiente físico como um todo para manter um estado pulsante de auto-ajuste fracamente controlado (o conceito de “estado pulsante” será visto mais adiante neste capítulo).

A teoria hierárquica fornece um quadro conveniente para subdividir e examinar situações complexas ou gradientes consideráveis, mas ela é mais do que apenas uma classificação útil em categorias ordenadas. É uma abordagem holística para entender e lidar com situações complexas, além de uma alternativa à abordagem reducionista de busca de respostas considerando os problemas em uma análise de nível inferior (Ahl e Allen, 1996).

Mais de 50 anos atrás, Novikoff (1945) ressaltou a existência tanto da continuidade como da descontinuidade na evolução do universo. O desenvolvimento pode ser visto como contínuo, pois envolve mudanças sem fim, mas é também descontínuo, porque passa por uma série de níveis diferentes de organização. Como discutiremos no Capítulo 3, o estado organizado da vida é mantido por um fluxo de energia contínuo, mas em etapas. Assim, a divisão de uma série classificada, ou hierarquia, em componentes é, em muitos casos, arbitrária, mas às vezes as subdivisões podem ser baseadas em descontinuidades naturais, porque cada nível do espectro de níveis de organização é “integrado” ou interdependente de outros níveis; não existem brechas ou linhas definidas em um sentido funcional, nem mesmo entre organismos e a população. O organismo individual, por exemplo, não pode sobreviver muito tempo sem sua população, não mais que o órgão seria capaz de sobreviver por muito tempo como uma unidade autoperpetuante sem o seu organismo. De forma semelhante, a comunidade não pode existir sem a ciclagem dos materiais e o fluxo de energia no ecossistema. Esse argumento se aplica ao que foi

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previamente discutido sobre a noção equivocada de que a civilização humana pode existir separada do seu mundo natural. É muito importante enfatizar que as hierarquias na natureza são aninhadas – ou seja, cada nível é constituído de grupos de unidades de níveis inferiores (as populações são compostas por grupos de organismos, por exemplo). Em claro contraste, hierarquias organizadas pelo homem em governos, cooperativas, universidades ou na área militar são não aninhadas (os sargentos não são compostos por grupos de recrutas, por exemplo). Do mesmo modo, as hierarquias organizadas pelos homens tendem a ser mais rígidas e mais claramente separadas quando comparadas aos níveis de organização naturais. Para mais informações sobre a teoria hierárquica, ver T. F. H Allen e Starr (1982), O’Neill et al. (1986) e Ahl e Allen (1996).

3 O Princípio da Propriedade Emergente Uma conseqüência importante da organização hierárquica é que, à medida que os componentes, ou subconjuntos, se combinam para produzir um todo funcional maior, emergem novas propriedades que não estavam presentes no nível inferior.

Por conseguinte, uma propriedade emergente de um nível ou unidade ecológica não pode ser prevista com base no estudo dos componentes desse nível ou unidade.

Outra forma de expressar o mesmo conceito é a propriedade não redutível – ou seja, uma propriedade do todo não é redutível da soma das propriedades das partes.

Embora descobertas em qualquer nível auxiliem no estudo do próximo nível, nunca explicam completamente os fenômenos que ocorrem no próximo nível, o qual deve ser estudado por si só para completar o panorama.

Dois exemplos, um da esfera da física e outro da esfera ecológica, serão suficientes para ilustrar as propriedades emergentes. Quando o hidrogênio e o oxigênio são combinados em uma certa configuração molecular, forma-se a água – um líquido com propriedades completamente diferentes dos seus componentes gasosos.

Quando certas algas e animais celenterados evoluem juntos para produzir um coral, cria-se um eficiente mecanismo de ciclagem de nutrientes que permite ao sistema combinado manter uma alta taxa de produtividade em águas com teor muito baixo de nutrientes. Assim, a fabulosa produtividade e diversidade dos recifes de coral são propriedades emergentes somente no nível da comunidade dos recifes.

Salt (1979) sugeriu uma distinção entre propriedades emergentes, como previamente definido, e propriedades coletivas, que são o somatório dos comportamentos dos componentes. Ambos são propriedades do todo, mas as propriedades coletivas não envolvem características novas ou únicas resultantes do funcionamento da unidade como um todo. A taxa de natalidade é um exemplo de propriedade coletiva do nível de população, pois é a soma dos nascimentos de indivíduos em um período de tempo determinado, expressa como uma fração ou percentual do número total dos indivíduos na população. As novas propriedades emergem porque os componentes interagem, não porque a natureza básica dos componentes é modificada. As partes não se “fundem” do modo que se encontram, mas se integram para produzir novas propriedades únicas. Pode-se demonstrar matematicamente que as hierarquias integrativas evoluem mais rápido tendo como base seus constituintes do que sistemas não hierárquicos com o mesmo número de elementos; são também mais resilientes na resposta às perturbações. Em teoria, quando as hierar-

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quias são decompostas em seus vários níveis ou subsistemas, os últimos podem ainda interagir e reorganizar-se para atingir um nível mais alto de complexidade. É óbvio que alguns atributos se tornam mais complexos e variáveis quando se avança para níveis mais elevados de organização, mas muitas vezes outros atributos ficam menos complexos e menos variáveis quando se passa de uma unidade menor para uma maior. Como os mecanismos de retroalimentação (verificações e balanços, forças e contraforças) operam em todas as partes, a amplitude das oscilações tende a ser reduzida, uma vez que as unidades menores funcionam dentro de unidades maiores. Estatisticamente, a variância da propriedade no nível de um sistema é menor que a soma das variâncias das partes. Por exemplo, a taxa de fotossíntese de uma comunidade florestal é menos variável que a das folhas ou árvores individuais na comunidade, pois quando um componente desacelera, outro pode acelerar para compensar. Quando se considera tanto as propriedades emergentes como a crescente homeostase que se desenvolve a cada nível, nem todas as partes componentes podem ser conhecidas até que se entenda o todo. Trata-se de um ponto importante, pois alguns afirmam que é inútil tentar dedicar-se ao estudo em populações e comunidades complexas quando as unidades menores ainda não estão entendidas. Pelo contrário, pode-se começar a estudar em qualquer ponto do espectro, contanto que os níveis adjacentes, assim como o nível em questão, sejam considerados, porque, como já foi observado, alguns atributos são previsíveis considerando as partes (propriedades coletivas), mas outros não (propriedades emergentes). Um estudo em nível de sistema é, em si, uma hierarquia tríplice: sistema, subsistema (o próximo nível abaixo) e supra-sistema (o próximo nível acima). Para mais informações sobre propriedades emergentes, ver T. F. H. Allen e Starr (1982), T. F. H. Allen e Hoekstra (1992) e Ahl e Allen (1996).

Cada nível do biossistema tem propriedades emergentes e variâncias reduzidas, bem como um somatório dos atributos dos componentes de seu subsistema. A sabedoria popular afirma que a floresta é mais que apenas uma coleção de árvores, esse é, de fato, um primeiro princípio de trabalho da ecologia. Embora a filosofia da ciência sempre tenha sido holística na busca da compreensão dos fenômenos em tempos recentes, a prática da ciência se tornou altamente reducionista na busca da compreensão dos fenômenos, por meio de estudo detalhado de componentes cada vez menores. Laszlo e Margenau (1972) descreveram, na história da ciência, uma alternância entre os pensamentos reducionista e holístico (reducionismo-construtivismo e atomismo-holismo são outros pares de termos usados para contrastar essas abordagens filosóficas). A lei dos retornos decrescentes pode muito bem estar envolvida aqui, pois um esforço excessivo em qualquer direção eventualmente exige que se tome uma ou outra direção.

A abordagem reducionista que dominou a ciência e a tecnologia desde Isaac Newton trouxe contribuições importantes. Por exemplo, a pesquisa nos níveis celulares e moleculares estabeleceu uma base sólida para a cura e prevenção futura de cânceres no nível dos organismos. No entanto, a ciência no nível celular contribuirá muito pouco para o bem-estar ou para a sobrevivência da civilização humana se entendermos os níveis mais altos de organização de modo tão inadequado que não possamos encontrar soluções para o crescimento excessivo da população, poluição ou outras formas de desordens sociais e ambientais. Tanto ao holismo como ao reducionismo deve ser atribuído o mesmo valor – de forma simultânea, não alternativa (E. P. Odum, 1977; Barrett, 1994). A ecologia busca a síntese, não a separação. O restabelecimento das disciplinas holísticas pode ser conseqüência,

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pelo menos parcialmente, da insatisfação do cidadão para com o cientista especializado que não consegue responder a problemas de escala ampla que necessitam de atenção urgente. (Sobre esse ponto de vista recomenda-se a leitura do ensaio de 1980 do historiador Lynn White, “The Ecology of our Science”). Por conseguinte, discutiremos os princípios ecológicos no nível de ecossistema, dando a devida atenção aos subconjuntos organismo, população e comunidade, e aos supraconjuntos paisagem, bioma e ecosfera. Essa é a base filosófica da organização dos capítulos deste livro.

Nos últimos dez anos, os avanços tecnológicos permitiram aos humanos lidar quantitativamente com sistemas grandes e complexos, tais como ecossistemas e paisagens. Para tanto, a metodologia de traçadores, a química de massa (espectrometria, colorimetria e cromatografia), o sensoriamento remoto, o monitoramento automatizado, a modelagem matemática, os sistemas de informação geográfica (SIG) e a tecnologia da computação fornecem as ferramentas necessárias. A tecnologia é uma faca de dois gumes: pode ser o meio de se entender a totalidade dos humanos e da natureza ou de destruí-la.

4 Funções Transcendentes e Processos de Controle Ao passo que se espera que cada nível na hierarquia ecológica tenha propriedades emergentes e coletivas únicas, existem funções básicas que operam em todos os níveis. Comportamento, desenvolvimento, diversidade, energética, evolução, integração e regulação (ver Figura 1.3 para detalhes) são exemplos dessas funções transcendentes. Algumas delas (energética, por exemplo) operam do mesmo modo por toda a hierarquia, mas outras diferem em modus operandi nos diferentes níveis.

A evolução por seleção natural, por exemplo, envolve mutações e outras interações genéticas diretas no nível de organismo, no entanto, envolve processos coevolutivos e de seleção de grupo indiretos em níveis mais elevados. É especialmente importante enfatizar que embora a retroalimentação positiva e negativa seja universal, do nível de organismo para baixo o controle é do tipo ponto de viragem, pois envolve controles genéticos, hormonais e neurais exatos sobre o crescimento e desenvolvimento, levando ao que é chamado de homeos­tase.

Como observado no lado direito da Figura 1.4, não existem controles do tipo ponto de viragem acima do nível de organismo (não há quimiostatos e termostatos na natureza). Assim, o controle por retroalimentação é muito mais frouxo, resultando em estados pulsantes em vez de estáveis. O termo homeorese, de origem grega, que significa “mantendo o fluxo”, foi sugerido para esse controle pulsante. Em outras palavras, não ocorrem equilíbrios nos níveis de ecossistema e ecosfera, mas existem equilíbrios pulsantes, tais como entre a produção e a respiração, ou entre o oxigênio e o dióxido de carbono na atmosfera. O não-reconhecimento dessa diferença em cibernética (ciência que trata dos mecanismos de controle ou regulação) resultou em muita confusão sobre as realidades do assim chamado “equilíbrio da natureza”.

5 Interfaces da Ecologia Como a ecologia é uma disciplina ampla, com vários níveis, faz bem a interface com as disciplinas tradicionais, que tendem a ter foco mais estreito. Durante a

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década passada houve um crescimento rápido de campos de interface de estudo, acompanhado por novas sociedades, periódicos, anais de simpósios, livros – e novas carreiras. A economia ecológica, uma das mais importantes entre esses campos de interface, foi mencionada na primeira seção deste capítulo. Outras áreas que recebem bastante atenção, especialmente na gestão de recursos, são agroecologia, biodiversidade, ecologia da conservação, engenharia ecológica, saúde do ecossistema, ecotoxicologia, ética ambiental e ecologia da restauração.

No início, o esforço de fazer a interface enriquece as disciplinas que fazem parte do processo. São estabelecidas linhas de comunicação e se expande a especialização com treinamento estrito em cada um dos campos. No entanto, para que um campo de interface se torne uma nova disciplina, algo novo tem de emergir, como um novo conceito ou tecnologia. O conceito de bens e serviços não negociáveis, por exemplo, foi um conceito novo que emergiu na área de economia ecológica, mas que inicialmente nem os ecólogos nem os economistas tradicionais apresentam em seus livros (Daily, 1997; Mooney e Ehrlich, 1997).

Ao longo deste livro vamos fazer referências ao capital natural e ao capital econômico. O capital natural é definido como os benefícios e serviços fornecidos às sociedades humanas pelos ecossistemas naturais – ou providos “gratuitamente” pelos sistemas naturais não gerenciados. Esses benefícios e serviços incluem a purificação da água e do ar por processos naturais, a decomposição dos detritos, a manutenção da biodiversidade, o controle de insetos e pragas, a polinização de cultivos, a mitigação de enchentes e o fornecimento de beleza natural e recreação, entre outros (Daily, 1997).

O capital econômico é definido como os bens e serviços prestados pela humanidade ou pela força de trabalho humano, sendo geralmente expresso como produto interno bruto (PIB). O produto interno bruto é o valor monetário total dos bens oferecidos e serviços prestados em um país durante um ano. O capital natural é geralmente quantificado e expresso em unidades de energia, ao passo que o capital econômico é expresso em unidades monetárias (Tabela 1.1). Somente nos últimos anos tem havido uma tentativa de valorar os serviços do ecossistema mundial e o capital natural em termos monetários. Costanza, d’Arge et al. (1997) estimaram esse valor entre 16 e 54 trilhões de dólares por ano para a biosfera inteira, com uma média de 33 trilhões de dólares por ano. Portanto, é prudente proteger os ecossistemas naturais, ecológica e economicamente, por causa dos benefícios e serviços que prestam às sociedades humanas, como será ilustrado nos próximos capítulos.

6 Sobre os Modelos Se a ecologia deve ser discutida em nível de ecossistema, pelas razões já indicadas, como pode ser tratado esse nível de sistema complexo e formidável? Começaremos pela descrição de versões simplificadas que englobem somente as propriedades e funções mais importantes ou básicas. Como em ciência as versões simplificadas do mundo real são chamadas de modelos, é apropriado introduzir esse conceito aqui.

Um modelo (por definição) é a formulação que imita um fenômeno do mundo real e por meio do qual se pode fazer previsões. Na sua forma mais simples, os modelos podem ser verbais ou gráficos (informal). No entanto, em última instância, eles devem ser estatísticos ou matemáticos ( formal) se suas previsões

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quantitativas tiverem de ser razoavelmente boas. Por exemplo, uma formulação matemática que imite mudanças numéricas em uma população de insetos e que preveja os números nessa população em algum momento no tempo, seria considerado um modelo biologicamente útil. Se a população de insetos em questão é de uma espécie de praga, o modelo poderia ter uma aplicação importante do ponto de vista econômico.

Os modelos simulados por computador permitem que se façam previsões sobre prováveis resultados quando se mudam os seus parâmetros, ou se adicionam novos, ou ainda, quando se removem os parâmetros antigos. Assim, uma formulação matemática pode muitas vezes ser “calibrada” ou refinada por meio de operações computacionais para adequar seu “ajuste” ao fenômeno do mundo real. Acima de tudo, os modelos resumem o que é compreendido sobre a situação modelada e delimitam aspectos que necessitam de dados novos ou melhores – ou de novos princípios. Quando um modelo não funciona – quando sua imitação do mundo real é fraca –, as operações computacionais podem fornecer pistas para o refinamento ou para a realização de mudanças necessárias. Uma vez que um modelo comprova ser uma imitação útil, as oportunidades para experimentação são ilimitadas, porque é possível introduzir novos fatores ou perturbações e observar como afetariam o sistema. Mesmo quando a imitação do mundo real apresentada pelo modelo é inadequada, como geralmente acontece nos primeiros estágios de seu desenvolvimento, continua sendo uma ferramenta extremamente útil no ensino e pesquisa se revelar componentes e interações-chave que mereçam atenção especial.

Ao contrário da impressão de muitos céticos quanto a modelar a complexidade da natureza, em geral, informações sobre um número relativamente pequeno de variáveis formam uma base suficiente para modelos eficazes, porque os fatores-chave ou propriedades emergentes – ou outras integrativas –, quase sempre dominam ou controlam uma grande porcentagem da ação, como discutido nas seções 2 e 3. Watt (1963), por exemplo, afirmou que: “Não precisamos de enormes quantidades de informação sobre muitas variáveis para construir modelos matemáticos reveladores”.

Apesar de os aspectos matemáticos da modelagem serem um assunto para textos avançados, devemos rever os primeiros passos da construção de um modelo.

A modelagem geralmente começa com a construção de um diagrama, ou “modelo gráfico”, que muitas vezes é um diagrama de blocos ou de compartimentos, como ilustrado na Figura 1.5. Nele são mostradas duas propriedades, P1 e P2, que interagem, I, produzindo ou afetando uma terceira propriedade, P3, quando o sistema é acionado por uma fonte de energia, E. Apresentam-se cinco trajetórias de fluxo, F, em que F1 representa a entrada e F6, a saída do sistema. Assim, existem no mínimo cinco ingredientes ou componentes de um modelo operacional de uma situação ecológica, ou seja, (1) uma fonte de energia ou outra função de força externa, E; (2) propriedades chamadas de variáveis de estado, P1,P2... Pn; (3) caminhos do fluxo, F1, F2... Fn, mostrando onde os fluxos de energia ou as transferências de material conectam propriedades entre si e com as forças; (4) funções de interação, I, em que as forças e as propriedades interagem para modificar, ampliar ou controlar os fluxos ou criar novas propriedades “emergentes”; e (5) alças de retroalimentação, L. A Figura 1.5 poderia servir como modelo para a produção de smog fotoquímico sobre Los Angeles. Nesse caso, P1 poderia representar os hidrocarbonetos, e

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Figura 1.5 Diagrama de compartimentos mostrando os cinco componentes básicos de interesse primário na modelagem de sistemas ecológicos. E= fonte de energia (função de força); P1, P 2, P 3 = variáveis de estado; F1 – F6 = caminhos do fluxo; I = função de interação; L = alça de retroalimentação.

P2, os óxidos de nitrogênio, dois produtos emitidos pelo escapamento dos automóveis. Sob a força da ação da energia solar, E, esses interagem produzindo o smog fotoquímico P3. Nesse caso, a função de interação, I, é de natureza sinergística ou amplificadora, em que P3 é um poluente muito mais sério para os humanos do que o P1 e o P2 agindo separadamente.

A Figura 1.5 também poderia representar um ecossistema de campo natural em que P1 representa as plantas verdes que convertem a energia do Sol, E, em alimento. P2 poderia representar um animal herbívoro que come plantas, e P3 um animal onívoro que pode comer tanto os herbívoros quanto as plantas. Nesse caso, a função de interação, I, poderia representar diversas possibilidades. Poderia ser uma chave não preferencial se a observação do mundo real mostrar que o onívoro P3 come tanto P1 quanto P2, dependendo da disponibilidade. Poderia também especificar valores constantes de porcentagem, I, se for observado que a dieta de P3 é composta de, digamos, 80% de material vegetal e 20% de animal, independentemente dos estados de P1 ou P2. Seria possível I ser uma chave sazonal se P3 se alimentasse de plantas durante uma época do ano e de animais durante outra; ou ser uma chave limiar se P3 tivesse intensa preferência por alimento animal e trocasse por plantas apenas quando P2 atingisse um nível muito baixo.

As alças de retroalimentação são características importantes dos modelos ecológicos porque representam mecanismos de controle. A Figura 1.6 é um diagrama simplificado de um sistema que apresenta uma alça de retroalimentação cuja saída “a jusante”, ou uma parte dela, é retroalimentada ou reciclada para afetar ou talvez controlar os componentes “a montante”. Por exemplo, a alça de retroa­ limentação poderia representar a predação por organismos “a jusante”, C, que reduzem e portanto tendem a controlar o crescimento “a montante” de herbívoros ou de plantas B e A na cadeia alimentar. Freqüentemente, essa retroalimentação promove o crescimento ou a sobrevivência de um componente “a jusante”, como um pastejador que potencializa o crescimento das plantas (como se fosse uma “retroalimentação por recompensa”).

A Figura 1.6 também poderia representar um sistema econômico desejável, no qual os recursos, A, são convertidos em bens e serviços úteis, B, com produção de resíduos, C, que são reciclados e utilizados novamente no processo de con-

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Figura 1.6 Modelo de compartimentos com uma alça de retroalimentação ou controle que transforma um sistema linear em outro parcialmente cíclico.

versão (A→B), reduzindo assim a saída de resíduos do sistema. Grosso modo, o ecossistema natural representa um desenho mais cíclico ou em alças do que uma estrutura linear. A retroalimentação e a cibernética, a ciência dos controles, serão discutidos no Capítulo 2.

A Figura 1.7 ilustra como as retroalimentações positivas e negativas podem interagir no relacionamento entre a concentração do CO2 atmosférico e o aquecimento climático. O aumento na quantidade de CO2 produz efeito estufa positivo sobre o aquecimento global e o crescimento da planta. No entanto, o sistema de solo se aclimata ao aquecimento, assim, a respiração do solo não continua a aumentar com o aquecimento. Essa aclimatação resulta em uma retroalimentação negativa sobre o seqüestro de carbono do solo, reduzindo a emissão de CO2 para a atmosfera, de acordo com um estudo feito por Luo et al. (2001).

Os modelos de compartimentos podem ser bastante ampliados, atribuindose à forma dos “blocos” a indicação das funções gerais das unidades. A Figura 1.8 ilustra alguns dos símbolos da linguagem de energia de H. T. Odum (H. T. Odum e E. P. Odum, 1982; H. T. Odum, 1996) usados neste livro. Na Figura 1.9, esses símbolos são usados em um modelo de floresta de pinheiros da Flórida. Esse diagrama também mostra as estimativas das quantidades do fluxo de energia por meio das unidades para indicar a importância relativa das funções das unidades.

Em resumo, a definição de um bom modelo deve incluir três dimensões: (1) o espaço a ser considerado (como o sistema é delimitado); (2) os subsistemas (componentes) considerados importantes para o funcionamento do todo; e (3) o intervalo de tempo a ser considerado. Uma vez definido e delimitado de forma apropriada um ecossistema, uma situação ecológica ou problema, desenvolve-se uma hipótese ou uma série de hipóteses testáveis que possam ser rejeitadas ou aceitas – pelo menos tentativas na dependência de futuros experimentos ou análises. Para mais informações sobre modelagem ecológica, ver Patten e Jørgensen (1995), H. T. Odum e E. C. Odum (2000) e Gunderson e Holling (2002).

Figura 1.7 Interação entre as retroalimentações positivas e negativas nas interações entre o CO2 atmosférico, o aquecimento, a respiração do solo e o seqüestro de carbono (adaptado de Luo et al., 2001).

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Educação Ambiental na Formação do Administrador José Carlos Barbieri e Dirceu da Silva

Introdução à Engenharia Ambiental Tradução da 2ª edição norte-americana P. Aarne Vesilind e Susan M. Morgan

Ciência Ambiental Tradução da 14ª edição norte-americana G. Tyler Miller

Janet M. Thomas e Scott J. Callan

O livro utiliza diversos exemplos reais. Por meio deles o aluno irá aprender como os princípios ecológicos podem ser aplicados no gerenciamento de recursos, biologia da conservação, toxicologia ecológica, saúde do ecossistema, ecologia da paisagem e ecologia da restauração.

Ecologia e Sustentabilidade Tradução da 6ª edição norte-americana G. Tyler Miller e Scott E. Spoolman

Energia e Meio Ambiente Tradução da 5ª edição norte-americana Roger A. Hinrichs, Merlin Kleinbach e Lineu Belico dos Reis

Aplicações Livro-texto para as disciplinas ecologia e recursos naturais nos cursos de graduação em Ciências Biológicas, Ciências Agronômicas, Engenharia Ambiental e Química Ambiental. Na pós-graduação, para as disciplinas ecologia e recursos naturais nos cursos de Ciência Ambiental e Gestão Ambiental.

Introdução à Hidrogeografia Pedro José de Oliveira Machado e Fillipe Tamiozzo Pereira Torres

Introdução à Geomorfologia Fillipe Tamiozzo Pereira Torres, Roberto Marques Neto e Sebastião de Oliveira Menezes

Introdução à Climatologia Fillipe Tamiozzo Pereira Torres e Pedro José de Oliveira Machado

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Fundamentos de Ecologia

Economia Ambiental

Esta quinta edição de Fundamentos de Ecologia mantém a abordagem holística clássica da ciência ecológica encontrada nas versões anteriores do livro, porém com mais ênfase na abordagem de vários níveis baseada na teoria hierárquica e mais atenção na aplicação dos princípios ecológicos dos dilemas humanos, como crescimento da população, gerenciamento de recursos e contaminação ambiental.

Eugene P. Odum e Gary W. Barrett

Outras Obras