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fisiologia das plantas

SALISBURY e ROSS

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS

Outras obras BIOLOGIA – UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 1 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr BIOLOGIA – UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 2 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr

Tr a d u ç ã o d a 4 ª e d i ç ã o n o r t e - a m e r i c a n a

O objetivo dos autores de Fisiologia das plantas é fornecer aos seus leitores uma explicação ampla da fisiologia vegetal (suas funções) desde a germinação até o crescimento vegetativo, amadurecimento e florescimento. A obra apresenta os princípios e os resultados de pesquisas desta área em todo o mundo, concentrando a atenção nas plantas de semente. Fisiologia das plantas é um livro destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre quais fatores físicos e químicos geram suas respostas.

fisiologia das plantas

Aplicações Esta obra foi escrita para estudantes de graduação e/ou pós-graduação em Ciências Biológicas, Ciências dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gestão Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal.

MATERIAL DE APOIO Powerpoints® para professores que comprovadamente adotam a obra

ISBN 13: 978-85-221-1153-4 ISBN 10: 85-221-1153-7

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS Para suas soluções de curso e aprendizado, visite www.cengage.com.br

9 788522 111534

BIOLOGIA – UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 3 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr ESTUDO DOS INSETOS – Tradução da 7ª edição de Borror and Delong's Introduction to the Study of Insects Charles A. Triplehorn e Norman F. Johnson


Fisiologia das plantas Tradução da 4ª edição norte-americana

Frank B. Salisbury Utah State University

Cleon W. Ross Colorado State University

Tradução Ez2translate

Revisão técnica Patricia Lia Santarosa Biológa formada pela Unicamp

Austrália • Brasil • Japão • Coreia • México • Cingapura • Espanha • Reino Unido • Estados Unidos

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SUMÁRIO Prefácio 

3 Osmose 

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3.1 Um sistema osmótico  3.2 Os componentes do potencial hídrico  3.3 Unidades para o potencial hídrico  Ensaio: Pesquisando as relações da água no solo, planta e atmosfera, Ralph O. Slatyer  3.4 Diluição  3.5 A membrana  3.6 Medição dos componentes do potencial hídrico  Em destaque: Coloides: componentes característicos do protoplasma 

SEÇÃO UM Células: Água, soluções e superfícies  1 Fisiologia vegetal e células vegetais 

1

1.1 Algumas postulações básicas  1.2 Células procariontes: bactérias e algas azuis  1.3 Células eucariontes: protistas, fungos e plantas  1.4 A parede celular  1.5 Protoplastos eucariontes  1.6 Os componentes do citoplasma  1.7 O núcleo  1.8 O vacúolo  1.9 Flagelos e cílios  1.10 A célula vegetal  1.11 Uma definição da vida 

3 3 5 7 9 12 13 24 25 27 27 27

2 Difusão, termodinâmica e potencial hídrico 

29

2.1 As plantas e a água  2.2 Difusão versus fluxo de massa  2.3 Teoria cinética  2.4 Um modelo da difusão  2.5 Termodinâmica  2.6 Potencial químico e potencial hídrico  2.7 Gradientes do potencial químico e do potencial hídrico  2.8 Densidade, pressão do vapor e potencial hídrico  2.9 A taxa de difusão: a primeira lei de Fick  2.10 Advertência 

47

47 48 50 51 53 54 55

65

4 A fotossíntese – o compromisso da transpiração  70

4.1 Medição da transpiração  4.2 O paradoxo dos poros  4.3 Anatomia dos estômatos  4.4 Efeitos ambientais nos estômatos  Ensaio: Devemos escrever? Page W. Morgan  4.5 Mecânica estomatal  4.6 Mecanismos de controle estomatal  4.7 A função da transpiração: “Para que serve a transpiração?”  4.8 A função da transpiração: troca de energia  4.9 Trocas de energia das plantas nos ecossistemas  4.10 As equações de equilíbrio do calor  Ensaio: Ventilação nos lírios aquáticos: um motor a vapor biológico, John Dacey 

29 34 34 36 37 40 41 43 45 46

5 A ascensão da seiva 

5.1 O problema  5.2 O mecanismo de coesão da ascensão da seiva  5.3 A anatomia do trajeto 

71 75 75 77 80 82 83

86 87 92 94 95 98

98 101 102

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Fisiologia 5.4 A força motriz: um gradiente do potencial hídrico  5.5 Tensão no xilema: coesão  5.6 Anatomia do xilema: um sistema à prova de falhas  Ensaio: Estudando a água, os minerais e as raízes, Paul J. Kramer 

120

6 Nutrição mineral

123

6.1 Os elementos na matéria seca da planta  6.2 Métodos para estudar a nutrição vegetal: culturas de solução  6.3 Os elementos essenciais  Ensaio: A função do sódio como um micronutriente da planta, Peter E Brownell  6.4 Requisitos quantitativos e análise do tecido  Em destaque: Selênio  Em destaque: Toxicidade do metal e resistência  6.5 Agentes quelantes  6.6 Funções dos elementos essenciais: alguns princípios  6.7 Deficiência de nutrientes: sintomas e funções dos elementos  7 Absorção de sais minerais 

7.1 Raízes e superfícies absorventes  7.2 Micorrizas  7.3 Tráfego de íons para a raiz  7.4 A natureza das membranas  7.5 Primeiras observações sobre a absorção de soluto  7.6 Princípios da absorção de soluto  Ensaio: Raízes – mineração em busca de minerais, Emanuel Epstein  7.7 Transporte passivo e ativo: a energética 7.8 Como a ATPase bombeia os prótons de transporte e o cálcio  7.9 Como os transportadores e canais aceleram o transporte passivo  7.10 Como as membranas aproveitam a vantagem das bombas de prótons para o transporte de íons  7.11 Absorção de moléculas muito grandes, até mesmo proteínas, pelas organelas  7.12 Correlações entre as funções da raiz e do broto na absorção mineral  8 Transporte no floema 

8.1 Transporte dos solutos orgânicos  8.2 O mecanismo do fluxo de pressão  8.3 Testando a hipótese 

das

plantas

Em destaque: Uma revisão da química do carboidrato  8.4 Particionamento e mecanismos de controle  Ensaio: Descoberta da técnica do óvulo vazio, John H. Thorne 

109 113 120

181 193 198

SEÇÃO DOIS

123

Bioquímica vegetal 

124 127

9 Enzimas, proteínas e aminoácidos 

130 132 132 133 134 136 136

201 203 204 204 211 212 214

9.1 A distribuição das enzimas nas células  9.2 Propriedades e estrutura das enzimas  Em destaque: Proteínas vegetais e nutrição humana  9.3 Mecanismos de ação da enzima  9.4 Desnaturação  9.5 Fatores que influenciam as taxas de reações enzimáticas  9.6 Enzimas alostéricas e controle do feedback 

215 218

10 Fotossíntese: cloroplastos e luz 

220

10.1 Resumo histórico das primeiras pesquisas sobre a fotossíntese  220 10.2 Cloroplastos: estruturas e pigmentos fotossintéticos  222 10.3 Alguns princípios da absorção da luz pelas plantas  223 10.4 O efeito de intensificação de Emerson: fotossistemas cooperativos  227 10.5 Os quatro principais complexos de tilacoides  227 10.6 Oxidação da H2O pelo fotossistema II: o suprimento de elétrons a partir do complexo de evolução do oxigênio  230 10.7 Transporte de elétrons da H2O para o NADP+ por meio dos tilacoides  232 Em destaque: Herbicidas e transporte de elétron fotossintético  233 10.8 Fotofosforilação  235 Ensaio: Função da clorofila a na fotossíntese, Govindjee  236 10.9 Distribuição da energia luminosa entre PS I e PS II  238

144 144 146 148 150

154 156 160 162 164 166 167 168

11 Fixação do dióxido de carbono e síntese dos carboidratos 

169

11.1 Produtos de fixação do dióxido de carbono  11.2 O ciclo de Calvin  11.3 O trajeto do ácido dicarboxílico C-4: algumas espécies fixam o CO2 diferentemente  Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossíntese (I), James A. Bassham 

170 170 173 175

239 239 241

243 246

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Sumário Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossíntese (II), Melvin Calvin  11.4 Fotorrespiração  11.5Controle das enzimas fotossintéticas pela luz nas plantas C-3 e C-4  11.6 Fixação do CO2 em espécies suculentas (metabolismo do ácido crassuláceo)  11.7 Formação de sacarose, amido e frutanos 

15.4 Compostos fenólicos e relacionados  338 15.5 Fitoalexinas, elicitores e proteção fitopatológica  341 15.6 Lignina 342 15.7 Flavonoides  344 15.8 Betalaínas  346 15.9 Alcaloides  346

250 252 255 257 259

SEÇÃO TRÊS

12 Fotossíntese: aspectos ambientais e agrícolas  264

12.1 O ciclo do carbono  12.2 Taxas fotossintéticas das várias espécies  12.3 Fatores que afetam a fotossíntese  12.4 Taxas fotossintéticas, eficiências e produção da safra 

264 268 269

13 Respiração 

282 282

13.1 O quociente respiratório  13.2 Formação dos açúcares de hexose a partir dos carboidratos de reserva  13.3 Glicólise  13.4 Fermentação  13.5 Estruturas das mitocôndrias e respiração  13.6 O ciclo de Krebs  13.7 O sistema de transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa 13.8 Energética da glicólise, ciclo de Krebs e sistema de transporte de elétrons  13.9 Respiração resistente ao cianeto  13.10 O trajeto da pentose fosfato  13.11 Produção respiratória das moléculas usadas em processos sintéticos  13.12 Controle bioquímico da respiração  13.13 Fatores que afetam a respiração  14 Assimilação de nitrogênio e enxofre 

16 Crescimento e desenvolvimento 

16.1 O que significa crescimento?  16.2 Padrões de crescimento e desenvolvimento  Ensaio: A importância especial da parede celular primária no desenvolvimento vegetal, Nicholas C. Carpita  16.3 Cinética do crescimento: crescimento ao longo do tempo  16.4 Órgãos vegetais: como eles crescem  16.5 Morfogênese: juvenilidade  16.6 Morfogênese: totipotência  16.7 Alguns princípios da diferenciação 

279

283 287 289 289 290 291

17 Hormônios e reguladores de crescimento: auxinas e giberelinas 

295 295 296

17.1 Conceitos dos hormônios, sua ação e definição 17.2 As auxinas  17.3 As giberelinas  Ensaio: Por que ser um biólogo? Algumas reflexões, Frits W. Went 

297 298 301

18 Hormônios e reguladores de crescimento: citocininas, etileno, ácido abscísico e outros compostos 

307

14.1 O ciclo do nitrogênio  14.2 Fixação de nitrogênio  Em destaque: Muitas gramíneas também sustentam a fixação do nitrogênio  14.3 Assimilação dos íons de nitrato e amônio  14.4 O ciclo fotorrespiratório do nitrogênio  14.5 Transformações do nitrogênio durante o desenvolvimento vegetal  14.6 Assimilação de sulfato 

320 324

15 Lipídios e outros produtos naturais 

327

15.1 Óleos e gorduras 15.2 Ceras, cutina e suberina: camadas protetoras das plantas  15.3 Os compostos isoprenoides 

Desenvolvimento vegetal 

307 309

313 314 320

333 334

351

352 353 356 363 368 376 377 380 381

381 385 397 404

408

18.1 As citocininas  18.2 Etileno, um hormônio volátil  18.3 Triacontanol, brassinas, ácido salicílico e turgorinas  18.4 As poliaminas  18.5 Ácido abscísico (ABA)  18.6 Outros reguladores e inibidores de crescimento 18.7 Hormônios na senescência e abscisão 

408 420

19 O poder do movimento nas plantas 

437 437 438 445 446 454

19.1 Alguns princípios básicos  19.2 Movimentos násticos  19.3 Tropismos: crescimento diferencial direcional  19.4 Fototropismo  19.5 Gravitropismo 

327

349

427 428 428 434 434

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Fisiologia 19.6 Outros tropismos e fenômenos relacionados  Ensaio: Estudando as respostas gravitrópicas de gramíneas cereais, Peter B. Kaufman  20 Fotomorfogênese 

20.1 A descoberta do fitocromo  Ensaio: A descoberta do fitocromo, Sterling B. Hendricks  20.2 Propriedades físicas e químicas do fitocromo  Ensaio: Os anticorpos e o estudo do fitocromo, Lee H. Pratt  20.3 Distribuição do fitocromo entre espécies, tecidos e células  20.4 Criptocromo, o fotorreceptor UV-A/azul  20.5 Relações dose-resposta em fotomorfogênese  Ensaio: Genes de fitocromo e sua expressão: trabalhando no escuro, James T. Colbert  20.6 O papel da luz na germinação de sementes  20.7 O papel da luz no estabelecimento de mudas e posterior crescimento vegetativo  20.8 Efeitos fotoperiódicos da luz  20.9 Síntese melhorada pela luz nas antocianinas e outros flavonoides  20.10 Efeitos de luz em arranjos de cloroplastos  20.11 Como os fotorreceptores causam a fotomorfogênese  21 O relógio biológico: ritmos da vida 

465 466

plantas

22.8 Termoperiodismo  22.9 Mecanismos da resposta à baixa temperatura 

537 538

23 Fotoperiodismo 

540

494

23.1 Detecção do tempo sazonal pela medição da duração do dia  23.2 Alguns princípios gerais do fotoperiodismo  23.3 Fotoperíodo durante o ciclo de vida de uma planta  Em destaque: Um pouco de história  23.4 Os tipos de resposta  23.5 Maturidade para responder (competência) 23.6 Fitocromo e o papel do período de escuridão 23.7 Medição do tempo no fotoperiodismo 23.8 Detecção do anoitecer e do amanhecer  23.9 O conceito do florígeno: hormônios do florescimento e inibidores  23.10 Respostas a hormônios vegetais e reguladores do crescimento aplicados  Ensaio: Giberelinas, uma classe fascinante e altamente diversificada de hormônios vegetais, Richard P. Pharis  23.11 O estado induzido  23.12 Desenvolvimento floral  23.13 Para onde vamos a partir de agora? 

497

24 Genética molecular e o fisiologia vegetal

469 470 471 472

474 476 478 479 480 483 488 492 492 494

21.1 Endógeno ou exógeno?  21.2 Ritmos circadianos  Ensaio: Depósitos de batata, trens e sonhos para descobrir o relógio biológico, Erwin Bünning  21.3 O espectro dos ritmos biológicos  Ensaio: As mulheres na ciência, Beatrice M. Sweeney  21.4 Conceitos básicos e terminologia  21.5 Respostas do ritmo ao ambiente  21.6 Mecanismos de relógio  21.7 Fotoperiodismo  21.8 Interações fotoperíodo/ritmo  21.9 Como os relógios são usados  21.10 Algumas implicações importantes do relógio biológico  Em destaque: Biorritmo e outras pseudociências 

500 502 505 507 508 511 513 514 515

22 Respostas do crescimento à temperatura 

519

22.1 O dilema da temperatura/enzima  22.2 Vernalização  22.3 Dormência 22.4 Longevidade da semente e germinação  22.5 Dormência da semente  22.6 Dormência do broto  22.7 Órgãos de armazenamento subterrâneos

das

498 499

24.1 Clonagem do gene 24.2 Análise da expressão genética nas plantas  24.3 Modificação genética das plantas usando a tecnologia do DNA recombinante  24.4 Mecanismos controladores da expressão dos genes  24.5 Exemplos de genes isolados que afetam os processos fisiológicos 

540 544 545 547 548 551 551 554 558 560 563 563 564 567 567 569

570 577 580 582 585

SEÇÃO QUATRO Fisiologia ambiental 

516 517

25 Tópicos em fisiologia ambiental 

Ensaio: O desafio de um novo campo: ecologia fisiológica vegetal, Park S. Nobel  25.1 Os problemas da fisiologia ambiental  25.2 O que é o ambiente?  25.3 Alguns princípios da resposta da planta ao ambiente  Ensaio: Fatores limitadores e produções máximas no Sistema Ecológico Controlado de Suporte à Vida (CELSS), Frank B. Salisbury 

519 522 526 528 530 532 534

589 591

592 592 595 596 600

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Sumário 25.4 Ecótipos: a função da genética  605 25.5 Adaptações da planta ao ambiente de radiação  606 26 Fisiologia do estresse 

26.1 O que é estresse?  26.2 Ambientes estressantes  26.3 Estresse hídrico: seca, frio e sal  26.4 Mecanismos de resposta da planta ao estresse hídrico e outros relacionados  26.5 Lesão por resfriamento  26.6 Estresse de alta temperatura  26.7 Solos ácidos  26.8 Outros tipos de estresse e tensão 

B.2 Fenômeno de onda  B.3 Fenômenos de partículas  B.4 O espectro e as fontes de luz  B.5 Quantidades de radiação  B.6 Mecanismos de absorção e emissão  B.7 Quantificação de absorção, transmissão e reflexão  B.8 Radiação térmica 

616

616 618 622 633 640 640 642 643

C Replicação dos genes e síntese de proteína: termos e conceitos 

Apêndices A O Système Internationale: o uso das unidades SI na fisiologia vegetal  B Energia radiante: algumas definições 

B.1 Conceitos básicos e termos 

645 652 652

653 653 655 657 658 659 660

C.1 O dogma central da biologia molecular  C.2 A dupla hélice  C.3 Transcrição: cópia do DNA para fazer o RNA  C.4 Tradução: síntese de proteína no citoplasma  C.5 O código genético  C.6 As etapas da síntese de proteína 

661 661 661 662 662 662 663

Referências Índice remissivo – índice de espécies e tópicos 

665 733

ix

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PREFÁCIO examinem os tópicos que não forem apresentados em sala de aula.

Objetivo do livro

Frank B. Salisbury

Nosso objetivo é fornecer uma explicação ampla da fisiologia das plantas (suas funções) desde a germinação até o crescimento vegetativo, amadurecimento e florescimento. Apresentamos os princípios e resultados da pesquisa prévia e atual em todo o mundo. Em parte pelas limitações de espaço, nos concentramos nas plantas de semente e normalmente demos pouca ênfase a outros organismos (exceto no Capítulo 21, sobre o relógio biológico). Fisiologia das plantas é destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre quais fatores físicos e químicos geram suas respostas. Muitos alunos usarão essas informações em carreiras na agronomia, horticultura, silvicultura, ciência dos cultivos e sementes e patologia vegetal. Esperamos que o livro motive muitos outros a obter uma formação avançada em fisiologia vegetal e a fazer pesquisas que resolvam problemas atuais e futuros.

Cleon W. Ross

E

nquanto trabalhávamos na quarta edição desta obra, ficamos impressionados com os avanços na fisiologia vegetal que ocorreram desde 1984, quando terminamos sua terceira edição. É maravilhoso perceber quantas pessoas contribuíram para esses avanços. Particularmente em algumas áreas (como a fotossíntese), a profundidade do nosso conhecimento atinge proporções fantásticas. Outras áreas são menos conhecidas e frequentemente enfatizamos o quanto resta a aprender. Ao mesmo tempo, os princípios básicos da ciência permanecem os mesmos: fundamentais para uma compreensão de suas fronteiras. Por causa disso, e apesar de nossos esforços para escolher apenas os tópicos mais relevantes, o nosso livro cresceu significativamente desde a última edição. Percebemos que isso trará problemas para professores como nós, que precisam apresentar os alunos à ciência em um curso de um trimestre ou semestre. Ainda assim, queremos que esses alunos tenham uma sensação da extensão da ciência, e esperamos que pelo menos os mais interessados

Organização e revisões recentes Os primeiros oito capítulos (Seção Um) tratam principalmente dos processos físicos que ocorrem nas plantas, e esse tópico é introduzido com um capítulo que resume as estruturas das células vegetais. Esperamos que você já conheça os destaques do tópico. Os próximos sete capítulos (Seção Dois) tratam dos processos bioquímicos que ocorrem nas plantas, incluindo três capítulos sobre

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Fisiologia

das

plantas

conceitos são listados em negrito quando são definidos; muitos desses têm definições em mais de um local do livro e sempre aparecem em negrito. Os nomes dos compostos bioquímicos, enzimas e outros nomes ou termos normalmente são listados em itálico quando são apresentados pela primeira vez para lhe ajudar a encontrálos enquanto lê e revisa. Quase todas as pessoas que comentaram sobre nosso livro elogiaram os ensaios dos convidados, portanto, eles foram mantidos das edições prévias e outros foram adicionados. Alguns deles tratam de lembranças pessoais de épocas emocionantes na vida científica de seus autores; outros explicam detalhadamente tópicos atuais e importantes, que pareciam necessários ao texto. Também existem ensaios menores destacados sobre tópicos especiais.

fotossíntese. Esses processos bioquímicos dependem, em parte, de alguns dos processos físicos cobertos na Seção Um. A Seção Três descreve o crescimento e desenvolvimento das plantas e, nesta edição, apresentamos um capítulo sobre biologia molecular e engenharia genética, pois esses tópicos se relacionam com as pesquisas e descobertas em fisiologia vegetal. Tal capítulo foi preparado por dois autores convidados, os Drs. Ray Bressan e Avtar Handa, especialistas no campo. Os últimos dois capítulos do livro (Seção Quatro), sobre fisiologia ambiental e fisiologia do estresse, descrevem fatores ambientais importantes, como as limitações ao crescimento de várias espécies e como algumas delas se adaptaram fisiologicamente para sobreviver em ambientes rigorosos. Finalmente, adicionamos três apêndices. O Apêndice A descreve as unidades métricas do Sistema Internacional, cada vez mais usadas em todos os campos científicos. Esperamos que ele ajude os alunos a se familiarizarem com essas unidades e que sirva como uma fonte de referência confiável para autores que estejam preparando documentos técnicos para publicação. Alterações relativamente secundárias foram feitas no Apêndice B, que cobre as propriedades de alguns tipos de radiação, incluindo a luz solar e várias fontes de iluminação artificial comumente usadas pelos pesquisadores das plantas. O Apêndice C resume a transcrição e a tradução. Você pode ter memorizado esses princípios em um curso introdutório de biologia, mas este apêndice serve como uma referência conveniente. Os revisores foram de uma ajuda imensurável. Nossa ciência se tornou tão ampla que é impossível que dois autores consigam se manter atualizados em tudo. Praticamente todos os capítulos foram examinados em seu rascunho preliminar por pelo menos três especialistas (e muitos por uma dúzia) nos respectivos campos, e a versão final representa uma destilação de suas sugestões, além dos frutos de nossos próprios esforços para assimilar a literatura. Somos extremamente gratos por essa ajuda, mas, obviamente, aceitamos a completa responsabilidade pelo presente texto.

Citações da literatura e nomes de pessoas e plantas Adicionamos muitas referências (nomes de autores e ano de publicação), principalmente a partir do Capítulo 6. Elas se destinam aos alunos que desejam aprender mais sobre um assunto e servem para documentar nossas fontes de informações para assuntos que consideramos polêmicos. Com frequência, adicionamos uma lista de revisões ou artigos recentes que expandem um determinado tópico e apresentam aos alunos a literatura prévia. Além disso, alguns documentos clássicos das últimas décadas e do começo do século passado também são incluídos; muitos deles não são fáceis de encontrar em outras fontes. Queremos que os alunos pensem nos fisiologistas das plantas como pessoas, portanto, ocasional e arbitrariamente listamos os seus primeiros nomes e os lugares em que trabalharam ou trabalham. As referências para cada capítulo são listadas por autor e ano de publicação nas Referências do final do livro. Os nomes das plantas são outro problema. Citamos as espécies principalmente pelos seus nomes comuns, como também fizeram as pessoas que trabalharam com elas, enquanto identificamos outras espécies pelo seu nome científico (mas sem o autor que as descreveu pela primeira vez). Normalmente, fornecemos ambos pelo menos uma vez no texto.

Formato e características A fisiologia vegetal consiste em uma rede complexa de informações que podem ser abordadas por muitos pontos de vista e discutidas em vários capítulos. Quando discutimos o mesmo assunto de um ponto diferente em mais de um capítulo, normalmente incluímos uma referência cruzada a uma Seção ou Capítulo no qual ele já foi discutido. Novos termos ou

Alguns pensamentos Apesar da agonia de preparar um livro extenso como este – também pode ser agonizante estudar um argumento minúsculo na biblioteca por uma hora para atualizar uma frase ou reler provas que parecem intermináveis –, o desenvolvimento desta edição foi uma experiência agradável

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Prefácio James T. Colbert, Iowa State University; Michael Evans, Ohio State University; Donald R. Geiger, University of Dayton; Dr. Govindjee, University of Illinois; Ronald John Hanks, Utah State University; Wolfgang Haupt, Institut fur Botanik und Pharmazeutische Biologie der Universitat Erlangen, Nürnberg, Alemanha; John E. Hendrix, Colorado State University; Mordecai J. Jaffe, Wake Forest University; Peter B. Kaufman, University of Michigan; Dov Koller, Hebrew University, Israel; Willard L. Koukkari, University of Minnesota; G. Heinriche Krause, Universitat Dusseldorf, Alemanha; Walter Larcher, Universitat Innsbruck, Áustria; Wolfram MeierAugenstein, Universiteit Van Stellenbosch, África do Sul; Anastasios Melis, University of California, Berkeley; Angel Mingo-Castel, Universidat Publica Navarra, Espanha; Cary A. Mitchell, Purdue University; Keith Mott, Utah State University; Richard Mueller, Utah State University; Park S. Nobel, University of California, Los Angeles; William H. Outlaw, Florida State University; Robert Pearcy, University of California, Davis; Richard Pharis, University of Calgary; Gregory J. Podgorski, Utah State University; Iffat Rahim, Iowa State University; Fred D. Sack, Ohio State University; John Sager, NASA Kennedy Space Center; Kurt A. Santarius, Universitat Dusseldorf, Alemanha; Ruth Satter, University of Connecticut; Herman Schildknecht, Heidelberg Universitat, Alemanha; Thomas D. Sharkey, University of Wisconsin; Louis F. Sokol, U.S. Metric Association, Inc.; Thomas K. Soulen, University of Minnesota; Daphne VincePrue, GoringonThames, Inglaterra; George W. Welkie, Utah State University; Rosemary White, University of Sydney, Austrália; Stephen E. Williams, Lebanon Valley College; Jan A. D. Zeevaart, Michigan State University.

de aprendizagem. Algumas questões colocadas na nossa última edição foram respondidas por ex-alunos, e nosso conhecimento pessoal de como as plantas funcionam cresceu substancialmente. Ainda há muito a aprender e as respostas virão rápido, à medida que as técnicas da biotecnologia são aplicadas em um número crescente de problemas. Esperamos que nosso entusiasmo e nosso amor pela c­iência da fisiologia vegetal seja aparente, e que o leitor acabe compartilhando esses sentimentos conosco. É esse amor que motiva os rápidos avanços que ocorrem em praticamente todas as disciplinas científicas.

Lista de responsabilidades Frank B. Salisbury escreveu os capítulos 1, 2, 3, 4, 5, 8, 12, 16, 19, 21, 22, 23, 25, 26 e os apêndices. Cleon W. Ross escreveu os capítulos 6, 7, 9, 10, 11, 13, 14, 15, 17, 18 e 20; Ray Bresson e Avtar Handa escreveram o Capítulo 24.

Agradecimentos Agradecemos enormemente pelos esforços dos seguintes digitadores e seus competentes assistentes: Dawn D. Ross, Sharon Goalen, Nancy Phillips, Glenda Nesbit, Laura Wheelright e Trish Cozart.

Revisores Os revisores desta quarta edição incluem: Tobias Baskin, University of California, Berkeley; J. Clair Batty, Utah State University; Wade L. Berry, University of California, Los Angeles; J. Derek Bewley, University of Guelph, Canadá; Robert Allan Black, Washington State University; Peter Brownell, James Cook University; Bruce G. Bugbee, Utah State University; Michael J. Burke, Oregon State University; Martyn Caldwell, Utah State University; William F. Campbell, Utah State University; John G. Carman, Utah State University;

Frank B. Salisbury, Logan, Utah Cleon W. Ross, Fort Collins, Colorado Fevereiro de 1991

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Células: água, soluções e superfícies

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Fisiologia vegetal e células vegetais

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isiologia vegetal é a ciência que estuda a função da planta: o que acontece nas plantas e é responsável por sua vitalidade. As plantas não são tão inanimadas quanto às vezes parecem. (Pode ser difícil diferenciar uma planta artificial de sua equivalente real.) Estudar a fisiologia vegetal o fará apreciar mais ainda muitas coisas que acontecem dentro delas. A água e materiais dissolvidos se movem por vias de transporte especiais: a água do solo pelas raízes, caules e folhas até a atmosfera, e os sais inorgânicos e moléculas orgânicas por muitas direções dentro da planta. Milhares de tipos de reações químicas ocorrem em cada célula viva, transformando água, sais minerais e gases do ambiente em tecidos e órgãos vegetais organizados. Desde o momento da concepção, quando uma nova planta começa como um zigoto, até sua morte – que pode ocorrer milhares de anos depois –, processos organizados de desenvolvimento aumentam o tamanho e a complexidade da planta e iniciam mudanças qualitativas em seu crescimento, como a formação das flores na época certa e a perda das folhas no outono. A fisiologia vegetal estuda todos esses fenômenos.

na matemática. A fisiologia vegetal é, essencialmente, a aplicação da física e da química moderna na compreensão das plantas. Nesse aspecto, o progresso da fisiologia vegetal foi quase completamente dependente do progresso das ciências físicas. Hoje, a tecnologia da ciência física aplicada fornece tanto a instrumentação da qual depende a pesquisa da fisiologia vegetal quanto o conhecimento fundamental que é aplicado na interpretação dos resultados. Além disso, os fisiologistas das plantas aceitam a declaração filosófica, chamada de Lei da Uniformidade da Natureza, que afirma que as mesmas circunstâncias ou causas produzirão os mesmos efeitos ou respostas. Esse conceito de causa e efeito deve ser aceito como uma hipótese operacional (isto é, aceito com a fé). Embora não haja uma maneira de provar que o princípio sempre se aplica em todas as partes do universo, não há motivos para duvidar disso. É possível que a vida dependa de um espírito ou enteléquia1 que não esteja sujeito à investigação científica; porém, se assumirmos isso, por definição não podemos usar a ciência para estudar a vida. A suposição de que as plantas são mecânicas leva a uma pesquisa frutífera; a suposição contrária, chamada de vitalismo, é completamente improdutiva na ciência. Por exemplo, as convicções (as suas ou as nossas) sobre a existência de um Criador podem ajudar ou atrapalhar a sua apreciação da fisiologia vegetal, mas não podem cumprir uma função direta na ciência propriamente dita. 2. Os botânicos e fisiologistas vegetais estudam os membros de quatro dos cinco reinos de organismos atualmente reconhecidos por muitos biólogos (Tabela 1-1), mas muitas discussões deste livro envolvem as plantas banais e, na realidade, um número relativamente pequeno de espécies de gimnospermas e angiospermas. Os biólogos modernos consideram a abordagem de cinco reinos na classificação dos organismos

1.1 Algumas postulações básicas A fisiologia vegetal, como outros ramos da ciência biológica, estuda processos da vida que são semelhantes ou idênticos em muitos organismos. Neste capítulo introdutório, apresentamos dez postulações ou generalizações sobre a ciência em geral e sobre a fisiologia vegetal em particular. Em seguida, como a biologia celular é tão fundamental para a fisiologia vegetal, fornecemos uma revisão das células vegetais no corpo principal deste capítulo. A seguir estão as postulações: 1. A função vegetal pode ser compreendida com base nos princípios da física e da química. Na verdade, a fisiologia vegetal moderna em particular e a biologia em geral dependem das ciências físicas que, por sua vez, se baseiam

Um princípio vital hipotético que é considerado inerente à substância viva, dirigindo seus processos vitais, mas que não pode ser descoberto pela investigação científica.

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da célula. Os organismos cenocíticos (algumas algas, fungos e mixomicetos) não têm suas organelas (mitocôndrias, núcleos e assim por diante) divididas por membranas em unidades chamadas de células. Eles são exceções à teoria – ou são organismos multinucleares, com células únicas ou poucas células? Você decide. 4. As células eucariontes contêm organelas membranosas como cloroplastos, mitocôndrias, núcleos e vacúolos, enquanto células procariontes não contêm organelas membranosas. 5. As células são caracterizadas por macromoléculas especiais, como o amido e a celulose, formadas por centenas a milhares de moléculas idênticas de açúcar ou outras; em algumas macromoléculas, como a lignina, grupos de moléculas podem ser repetidos, ou a distribuição das moléculas componentes pode ser aleatória. 6. As células também são caracterizadas por macromoléculas, como as proteínas e os ácidos nucleicos (RNA e DNA), que consistem em cadeias de centenas a milhares de moléculas mais simples de vários tipos (20 ou mais aminoácidos na proteína e quatro a cinco nucleotídeos nos ácidos nucleicos). Essas cadeias incluem longos segmentos de sequências não repetitivas que são preservadas e duplicadas (copiadas) quando as moléculas são reproduzidas. Essas moléculas, importantes para a vida, contêm informações, da mesma forma que a sequência de letras nesta frase representa uma mensagem. As informações são transferidas de uma geração de células para a outra pelo DNA, e do DNA para a proteína pelo RNA. As informações em uma proteína lhe conferem determinadas características físicas e a capacidade de catalisar (acelerar) as reações químicas nas células; as proteínas que catalisam as reações são chamadas de enzimas e são fundamentais para a função vital. 7. Nos organismos multicelulares, as células são organizadas em tecidos e órgãos; as diferentes células de um tecido multicelular possuem estruturas e funções distintas. Esse conceito de tecido-órgão é muito mais difícil de aplicar às plantas do que aos animais, porém os tecidos típicos das plantas incluem, por exemplo, epiderme, córtex, tecidos vasculares e medula. Os principais órgãos de uma planta vascular são as raízes, caules e folhas, que podem ser modificados para várias funções (por exemplo, flores). 8. Os organismos vivos são estruturas autogeradoras. Por intermédio do processo chamado de desenvolvimento, que inclui as divisões, o aumento (principalmente o alongamento dos caules e raízes) e a especialização ou diferenciação da célula, a planta começa como uma única célula (óvulo fertilizado ou zigoto) e, futuramente, torna-se um organismo multicelular. Diferentemente da maioria dos animais, grande parte das plantas continua crescendo e se desenvolvendo por toda a vida, por meio de regiões

vivos como muito superior às tentativas prévias de classificar todos os organismos como plantas ou animais, mas ainda há controvérsias sobre o posicionamento de determinados grupos, como os mixomicetos e algumas algas. É suficiente afirmar que os fisiologistas estudam as algas azuis (ou cianobactérias) e outros procariontes estudados pelos bacteriologistas, vários grupos de algas, mixomicetos, fungos verdadeiros e representantes de todos os principais grupos do reino vegetal. Todavia, aqui, a nossa discussão enfatiza fortemente as gimnospermas e as plantas que florescem, com referências apenas ocasionais aos outros grupos. Tabela 1-1 Um resumo simplificado dos cinco reinos da classificação dos organismos.

VÍRUS: Mostram propriedades de vida apenas quando estão presentes nas células de outros organismos; são considerados pela maioria dos biólogos como não vivos quando isolados das células vivas. I. MONERA:a organismos procariontes (sem núcleos ou organelas celulares organizados), incluindo bactérias, algas azuis (cianobactérias) e micoplasmas. (As ARQUEOBACTÉRIAS podem formar um reino separado.) II. PROTISTA: Organismos eucariontes (organelas e núcleos verdadeiros), principalmente os unicelulares, incluindo protozoários (“animais” de uma única célula), algumas algasa e os mixomicetosa (alguns autores incluem todas as algas eucariontes, mesmo as formas multicelulares). III. FUNGOS:a Os fungos verdadeiros. IV. PLANTAS:a a maioria das algas e todas as plantas verdes; as plantas verdadeiras incluem as seguintes, além de alguns grupos secundários que não são mencionados: Algas marronsa Algas vermelhasa Algas verdesb Musgos e hepáticasa Plantas vasculares (plantas superiores) Samambaias e parentesa Cicadáceas e gimnospermas rarasa Coníferas (gimnospermas comuns)b Plantas que florecem (angiospermas)b Monocotiledôneas (monocots) Dicotiledôneas (dicots) V. ANIMALIA: Animais multicelulares a b

plantas

Estudado por fisiologistas vegetais. Enfatizado por fisiologistas vegetais.

3. A célula é a unidade fundamental da vida; todos os organismos vivos consistem em células, que contêm núcleos cercados por membranas ou estruturas comparáveis sem membranas. A vida não existe em unidades menores que as células. As células surgem apenas da divisão de células preexistentes. Coletivamente, essas três afirmações são conhecidas como a teoria

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vegetal

e

compostas de células perpetuamente embrionárias (em divisão) chamadas de meristemas. Embora muitas informações descritivas estejam disponíveis, o desenvolvimento é provavelmente o fenômeno menos compreendido da biologia contemporânea (quase tão misterioso quanto o funcionamento do cérebro humano). 9. Os organismos crescem e se desenvolvem dentro dos ambientes, e interagem com esses ambientes e uns com os outros de muitas maneiras. Por exemplo, o desenvolvimento da planta é influenciado por temperatura, luz, gravidade, vento e umidade. 10. Nos organismos vivos, como em outras máquinas, a estrutura e a função são intimamente interligadas. Obviamente, não pode haver funções vitais sem as estruturas dos genes, enzimas, outras moléculas, organelas, células, tecidos e órgãos. Ainda assim, as funções do crescimento e do desenvolvimento criam as estruturas. Os estudos da fisiologia vegetal dependem fortemente da anatomia vegetal, da biologia celular e da química estrutural e funcional. Ao mesmo tempo, as ciências estruturais da anatomia vegetal e biologia celular tornam-se mais significativas por causa da fisiologia vegetal.2

células

vegetais

citoplasma e não por uma membrana. Nas bactérias, o nucleoide consiste em um único pedaço de DNA com cerca de 1 mm de comprimento3, fechado em um círculo e estreitamente espiralado e acondicionado. Este é o material genético essencial. O termo procarionte significa “antes de um núcleo” (do grego), não sem um núcleo. São conhecidos fósseis de procariontes de até 3,3 bilhões de anos, enquanto os fósseis eucariontes mais antigos têm menos de 1 bilhão de anos. (Eucarionte também vem do grego e quer dizer “núcleo verdadeiro”.)

NP

CW a célula procarionte (bacteriana)

1.2 Células procariontes: bactérias e algas azuis

cápsula membrana plasmática

As membranas são camadas extremamente finas de um material que consiste principalmente em lipídios e proteínas, que separam as células e suas partes das adjacências. Discutiremos sua natureza a seguir e principalmente no Capítulo 7. As células procariontes, que são as das bactérias, algas azuis (cianobactérias) e micoplasmas, têm apenas a membrana superficial que cerca cada célula. Qualquer material membranoso encontrado dentro dessas células provavelmente é uma extensão interna da membrana. As células eucariontes, por outro lado, possuem vários tipos de organelas (“pequenos órgãos”), cada qual cercado por um sistema de membranas simples ou duplas (ou meia unidade de membrana ao redor dos glóbulos de lipídios). As Arqueobactérias são pouco estudadas e diferem tão radicalmente das outras células procariontes (e também das eucariontes) que foi sugerido que elas constituem um reino de vida separado (consulte a Seção 26.6). O núcleo da célula eucarionte é cercado por uma membrana dupla, mas as procariontes têm apenas um corpo central chamado de nucleoide, que é cercado pelo

ribossomos

nucleoide

b

parede celular

mesossomo

Figura 1-1 (a) Uma célula procarionte, a bactéria Escherichia

coli, aumentada 21.500 vezes. O nucleoide (NP), o equivalente procarionte de um núcleo, ocupa o centro da célula e o citoplasma que cerca o núcleo é repleto de ribossomos. A célula é cercada por uma parede celular (CW) e a membrana plasmática (seta) fica sob essa parede. (Micrografia cortesia de William A. Jensen.) (b) Uma interpretação de uma célula procarionte generalizada. (W. A. Jensen e F. B. Salisbury, 1984.)

As unidades dos sistemas métrico e internacional são resumidas no Apêndice A. Neste capítulo, é importante lembrar os prefixos que indicam diminuição de três ordens de magnitude no tamanho: 1 milímetro (mm) = 0,001 metro (m) = 10-3 m 1 micrômetro (µm) = 0,000001 m = 10-6 m 1 nanômetro (nm) = 0,000000001 m = 10-9 m Objetos menores que cerca de 200 nm (metade do comprimento de onda da luz azul, que tem o comprimento mais curto da luz visível) são invisíveis no microscópio óptico convencional (eles podem ser visualizados, mas não analisados nos microscópios ópticos de interferência aprimorados por vídeo), porém os objetos de apenas 1 a 4 nm podem ser analisados nas eletromicrografias.

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A biologia das células deveria ser chamada de citologia, mas a citologia se envolveu no estudo dos cromossomos; ela agora deve ser chamada de citogenética.

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das

Tabela 1-2 Os componentes das células procariontesa

As células procariontes são comparativamente pequenas, raramente têm mais de alguns micrômetros de comprimento e apenas 1 de espessura (Figura 1-1). As células das algas azuis são muito maiores que as das bactérias. Em comum, as algas azuis realizam fotossíntese com a clorofila a, não encontrada nas bactérias, e por meio de vias metabólicas comuns para as plantas e as algas, mas não para as bactérias. Esse é o motivo para o termo cianobactéria, que implica que as algas azuis são apenas outra forma de bactéria. Talvez esse termo seja infeliz, mas é amplamente usado. A maioria das células procariontes é cercada por paredes celulares. Como não possuem celulose, elas são quimicamente diferentes das paredes típicas das plantas superiores. A parede pode ter de 10 a 20 nm de espessura e às vezes é revestida por uma cápsula gelatinosa ou lodo relativamente espesso, feito de material proteico. Dentro da parede, e fortemente comprimida contra ela, está a membrana externa da célula procarionte, a membrana plasmática ou plasmalema, que pode ser lisa ou ter dobras que se estendem ao interior da célula, formando estruturas chamadas de mesossomo. Além de controlarem o que entra e sai das células, as membranas cumprem outras funções importantes. Muitas reações enzimáticas, incluindo a fotossíntese e a respiração, ocorrem nas proteínas contidas nas membranas, e acredita-se que as membranas plasmáticas dos procariontes cumpram uma função na replicação de células.

núcleo

plantas

I. PAREDE CELULAR (com ou sem uma cápsula) II. MEMBRANA PLASMÁTICA ou PLASMALEMA (às vezes com dobras chamadas de mesossomos) III. NUCLEOIDE (um único filamento circular de DNA – o material genético) IV. CITOPLASMA (toda a substância cercada pela membrana plasmática, exceto o nucleoide) A. Ribossomos (locais da síntese de proteína; cerca de 15 nm de diâmetro, menores que nas células eucariontes) B. Vacúolos (estruturas semelhantes a sacos, muito menores que nas células vegetais) C. Vesículas (pequenos vacúolos) D. Depósitos de reserva (açúcares complexos e outros materiais) V. FLAGELOS (estruturas filamentosas que se prolongam das superfícies das células; capazes de batimentos para causar o movimento celular; formados por várias cadeias espirais e interligadas de subunidades de uma proteína chamada flagelina; cerca de 15 a 20 nm de diâmetro, menores que um único microtúbulo) a Nem todas as células procariontes possuem todas as estruturas. Fonte: Modificado a partir de W. A. Jensen e F. B. Salisbury, 1984.

Corpos esféricos pequenos, os ribossomos, aglomeram-se no citoplasma e são os locais da síntese de proteína. Eles possuem cerca de 15 nm de diâmetro e são menores que nos eucariontes. O citoplasma dos procariontes mais complexos também pode conter vacúolos (estruturas semelhantes a

ribossomos

cloroplasto com granum incorporados ao estroma

vacúolo

membrana vacuolar (tonoplasto) mitocôndria amiloplasto com grãos de amido

lamela média parede celular primária plasmodesma no campo primário de pontuação membrana plasmática (plasmalema)

plasmodesma

cloroplasto

microtúbulos

dictiossomo

retículo endoplasmático (RE) liso retículo endoplasmático rugoso (possui ribossomos e por isso é rugoso)

Figura 1-2 Uma célula vegetal. O desenho é fundamentado na aparência das organelas celulares nas eletromicrografias. (Desenho de Cecile Duray Bito.)

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e

células

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Tabela 1-3 Os componentes das células vegetais eucariontes. I. PAREDE CELULARa A. Parede primária (celulose ¼ ); cerca de 1 a 3 µm de espessura B. Parede secundária (celulose ½ 1 lignina ¼ ); pode ter 4 µm de espessura ou mais C. Lamela média (camada entre as células que as une, formada principalmente por pectina) D. Plasmodesmas (filamentos de membrana plasmática penetrando na parede); 30 a 100 nm de diâmetro E. Pontuações simples e com bordas II. PROTOPLASTO (conteúdo da célula, exclusivo da parede); 10 a 100 µm de diâmetro A. Citoplasma (citoplasma 1 núcleo = protoplasma) 1. Membrana plasmática (plasmalema); 0,01 µm (10 nm) de espessura 2. Sistema da endomembrana a. Retículo endoplasmático (RE); 7,5 nm de espessura (cada membrana; as cisternas com duas membranas variam em espessura) b. Complexo de Golgi (consiste em dictiossomos; 0,5 a 2,0 µm de diâmetro; membranas de 7,5 nm de espessura) c. Envelope nuclear (membranas de duas unidades); 25 a 57 nm de espessura d. Membrana vacuolar (tonoplasto); 7,5 nm de espessura (consulte Vacúolos, abaixo) e. Microcorpos; 0,3 a 1,5 µm de diâmetro f. Esferossomos e corpos de proteína; 0,5 a 2,0 µm de diâmetro (cercados por meia unidade de membrana) 3. Citoesqueleto a. Microtúbulos; 24 a 25 nm de espessura; centro de 12 nm b. Microfilamentos; 5 a 7 nm de espessura c. Outros materiais proteicos 4. Ribossomos; 15 a 25 nm de diâmetro (maiores que nos procariontes) 5. Mitocôndrias (limitadas por membrana); 0,5 a 1,0 µm # 1 a 4 µm 6. Plastídeosb (organelas limitadas por membranas) a. Proplastídeos (plastídeos imaturos) b. Leucoplastos (plastídeos incolores); amiloplastos (contêm grãos de amido, às vezes proteína: proteinoplastos); oleoplastos (contêm gorduras); etioplastos; outros plastídeos de armazenamento de alimento c. Cloroplastos; 2 a 4 µm de espessura # 5 a 10 µm de diâmetro (podem conter grãos de amido) d. Cromoplastos (frequentemente vermelhos, laranjas, amarelos e de outras cores) 7. Citosol (líquido no qual a maioria das estruturas acima está suspensa) B. Núcleo (citoplasma 1 núcleo = protoplasma); 5 a 15 µm ou mais de diâmetro (consulte Envelope nuclear, acima) 1. Nucleoplasma (substância granular e fibrilar do núcleo) 2. Cromatina (os cromossomos tornam-se aparentes durante a divisão celular) 3. Nucléolo; 3 a 5 µm de diâmetro C. Vacúolos (de inexistentes a 95% do volume celular; às vezes ainda mais) D. Substâncias ergásticas (inclusões de materiais relativamente puros nos plastídeos ou vacúolos)a 1. Cristais (como oxalato de cálcio) 2. Taninasb 3. Gorduras e óleos (nos oleoplastos e glóbulos de lipídios) 4. Grãos de amido (nos amiloplastos e cloroplastos; consulte acima)b 5. Corpos de proteína E. Flagelos e cílios; 0,2 µm de espessura, 2 a 150 µm de comprimento a b

Ocorrem nas células de fungos, plantas e alguns protistas, mas raramente nos animais. Ocorrem apenas nas células vegetais e em alguns protistas.

1.3 Células eucariontes: protistas, fungos e plantas

sacos), vesículas (vacúolos pequenos) e depósitos de reserva de açúcares complexos ou materiais inorgânicos. Em algumas algas azuis raras, os vacúolos são preenchidos de gás nitrogênio. Muitas bactérias são capazes de movimentos relativamente rápidos, gerados pela ação de estruturas filamentosas, os flagelos, que se prolongam da superfície da célula. Os flagelos procariontes são quimicamente muito diferentes dos flagelos eucariontes. A Tabela 1-2 resume as estruturas das células procariontes.

As principais estruturas das células procariontes também estão presentes nas eucariontes, mas estas últimas possuem outras estruturas adicionais, sendo a maioria delas limitada por membranas. Uma imagem útil para estudar as células vegetais eucariontes é a “típica” célula vegetal, ilustrada na Figura 1-2 e resumida na Tabela 1-3. Obviamente, não

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das

plantas

Nu

N V n

b a

Figura 1-3 Fotomicrografias de células, mostrando como as técnicas da microscopia podem influenciar nossas imagens visuais e, portanto, mentais das células; (a) micrografia feita em microscópio óptico de uma célula de parênquima de um coleóptilo de milho (a bainha que cobre a primeira folha nascida da semente). O tecido foi fixado com glutaraldeído, seccionado a uma espessura de 1 µm e colorido com azul de toluidina. O nucléolo (Nu) é proeminente no núcleo (N). Numerosos amiloplastos (contendo amido) de coloração escura estão presentes no citoplasma, e o vacúolo em desenvolvimento (V) também está proeminente. Bar = 5 µm. (b) Micrografia óptica de contraste por interferência diferencial (Nomarski) de células epidérmicas vivas do musgo Funaria. Os vacúolos ainda não se formaram nas células, mas a estrutura esférica transparente em cada célula é o núcleo, que contém vários nucléolos (n). Os plastídeos imaturos também são visíveis (pontas de seta). 900 x. (c) Eletromicrografia de transmissão de uma célula em crescimento em um caule de ervilha. Os vacúolos (V) ocupam grande parte do volume desta célula, que ainda está em expansão. As regiões mais escuras no núcleo (Nu) são a cromatina condensada (heterocromatina). O retículo endoplasmático (ER), mitocôndrias (M), dictiossomos (D) e plastídeos que contêm amido (A) estão presentes em todo o citoplasma. Nesta ampliação baixa, as membranas quase não são visíveis e aparecem como linhas escuras cercando as células e suas várias organelas e vacúolos. Os plasmodesmas (PD) na parede celular (P) conectam os protoplastos das células adjacentes. A lamela média (LI) é particularmente perceptível onde os espaços intercelulares se formarão. 10.000 x. (Cortesia de Fred Sack).

ER ML V

M

S

Nu

W

V

D

c

PD

que possuem a maioria das características de uma célula vegetal típica. Elas são encontradas na medula, córtex, mesofilo e outros tecidos. O nosso conhecimento das células foi fundamentado em grande parte nas ferramentas que tínhamos para investigá-las. A Figura 1-3 mostra dois tipos de

existe uma “célula típica” ou um “adolescente convencional”. Ambos são criações estatísticas, compostas de características típicas de uma classe que raramente são encontradas todas juntas em um indivíduo. Todavia, as células do parênquima são células vivas de paredes finas, isodiamétricas (aproximadamente esféricas, mas com faces quase planas),

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fisiologia das plantas

SALISBURY e ROSS

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS

Outras obras BIOLOGIA – UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 1 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr BIOLOGIA – UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 2 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr

Tr a d u ç ã o d a 4 ª e d i ç ã o n o r t e - a m e r i c a n a

O objetivo dos autores de Fisiologia das plantas é fornecer aos seus leitores uma explicação ampla da fisiologia vegetal (suas funções) desde a germinação até o crescimento vegetativo, amadurecimento e florescimento. A obra apresenta os princípios e os resultados de pesquisas desta área em todo o mundo, concentrando a atenção nas plantas de semente. Fisiologia das plantas é um livro destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre quais fatores físicos e químicos geram suas respostas.

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Aplicações Esta obra foi escrita para estudantes de graduação e/ou pós-graduação em Ciências Biológicas, Ciências dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gestão Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal.

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ISBN 13: 978-85-221-1153-4 ISBN 10: 85-221-1153-7

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BIOLOGIA – UNIDADE E DIVERSIDADE DA VIDA – VOLUME 3 Tradução da 12ª edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr ESTUDO DOS INSETOS – Tradução da 7ª edição de Borror and Delong's Introduction to the Study of Insects Charles A. Triplehorn e Norman F. Johnson


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