Homeostasis y Osmorregulacion en los Seres Vivos

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TEMA 8: HOMEOSTASIS Y OSMORREGULACIÓN.

TEMA 8: HOMEOSTASIS: Osmorregulación. Excreción: tipos. Órganos excretores en metazoos.

BIBLIOGRAFÍA: - Beaumont et Cassier, :Cordados, pg. 537 -Eckert. R..,D. Randall, G. Augustines, 1989: Fisiología animal. Mecanismos y Adaptaciones. Interamericana, McGraw- Hill: 387-395/412-433/523-536.

- D'Ancona, H. 1972: Tratado de Zoología.T. 1. Zoología General. De. Labor.163.

- Fernández, V. 1981: Zoología E.P.U. Capítulo 11.

- Gardiner, M. 1978: Bilogía de los Invertebrados. Omega:.

- Hadorn y Wehner. 1977: Zoología General. 172-175/ 206-212.

- Hickman, C.,L. Roberts, A. Larson, 2002: Principios Integrales de Zoología. Interamericana/McGraw Hill: 664-682.

- Storer, T. R. Usinger, R. Stebbins, J. Nybakken. 1982: Zoología General. Omega.

- Villée, C. W. Walker, R. Barnes, 1987: Zoología. Interamericana: 163-168/220-241.

- Villée, Solomon, Martin, ..ETC. 1992: Biología

CONCEPTO DE HOMEOSTASIS. Según Cannon1 se define como: “El mantenimiento del equilibrio2 interno y la tendencia a la estabilidad en la composición fisico-química de todos los fluidos corporales, con independencia del medio externo” , Este término se empleó para referirse muchos otros mecanismos más que los fisiológicos.

Como ya hemos visto, el medio interno de los animales es fundamentalmente fluido, y en la regulación de los fluidos interviene: la presión osmótica, la excreción del amonio y la temperatura. Tres factores íntimamente relacionados con la regulación del agua.

Los animales mantienen la homeostasis de su medio interno con la actividad refleja del sistema nervioso y el endocrino que coordina a los sistemas circulatorio, digestivo, respiratorio , excretor y a la cubierta del cuerpo.

Todos los órganos, como el tubo digestivo, los riñones, los pulmones o la piel, controlan el aporte e intercambio de materia y energía entre el medio externo y el interno de los animales.

Walter B. Cannon , 1945: fisiólogo de la Universidad de Harvard.

Claude BERNARD fisiólogo Francés (XIX) : Observó que todos los organismos mostraban una “Tendencia al reequilibrio”, cuando sus condiciones internas se veían alteradas, y dijo: ” Todos los mecanismos vitales, aun siendo tan variados, solo tienen un objeto: conservar constantes las condiciones de vida en el ambiente interno”.

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MEDIO EXTERNO ALIMENTOS ( Energía Química) H2O SALES e IONES MEDIO INTERNO : 3.5 % = AGUA DE MAR Cambios de Energía COORDINACIÓN NUTRICIÓN Ingestión +Digestión Aminoácidos, Acidos Grasos, Glucosa

Respuesta

TRANSPORTE O2 Células METABOLISMO

RESPIRACIÓN EXTERNA ANABOLISMO CATABOLISMO CALOR Proteínas Propias Oxidación CO2  CO2 H2 O  H2O + CRECIMIENTO Na  Na+ OSMORREGULACIÓNK+  K+ Cl ClREPRODUCCIÓN Ca++  Ca++   Desaminación  NH3  NH3 descendencia

 Urea Acido úrico

EXCRECIÓN

 Urea A. úrico

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OSMORREGULACIÓN: REGULACIÓN DE LA PRESIÓN OSMÓTICA. Para el desarrollo de la vida es preciso el mantenimiento tanto del volumen como de la composición de los líquidos intra e intercelulares, dentro de unos límites estrechos, que son independientes de la composición del medio externo al animal.

Todos los Invertebrados presentan unos líquidos corporales de composición muy semejante en sales y que se parece al agua del mar 3,5/100 (lo que se sugiere la hipótesis que la vida surgió del mar en épocas remotas.)

ANIMALES MARINOS.

 La mayor parte de los Invertebrados marinos que viven en el mar abierto, como las medusas, erizos, moluscos.... tienen sus fluidos corporales en equilibrio con el agua circundante (isotónicos = isosmóticos).

El mar abierto es un medio relativamente estable (3.5%), sin fluctuaciones, por lo que no es preciso regulación, por lo que no han desarrollado mecanismos osmorreguladores.

Si el medio externo sufre pequeñas variaciones de salinidad, su medio interno se ajusta por simples procesos físicos de difusión y ósmosis. Se dice que son animales osmoconformadores.

Las oscilaciones que pueden tolerar son pequeñas, por eso estos animales se llaman estenohalinos, sólo pueden vivir en estrechos márgenes de salinidad.  Otros animales marinos de zonas costeras, como el Carcinus maenas, que están expuestos a cambios de salinidad bruscos y periódicos del medio, son capaces de mantener su homeostasis gracias a existencia de mecanismos de regulación Se dice que son osmorreguladores. Y como pueden tolerar amplios márgenes de salinidad se les llama eurihalinos.  Los vertebrados marinos, presentan unos líquidos internos de concentraciones salinas inferiores al agua de mar ( 1%), por lo que resultan hipoosmóticos con respecto al medio. En ellos el agua de sus

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fluidos internos, tiende a escaparse hacia fuera, donde hay más sales.

Por eso los animales deben desarrollar mecanismos de regulación para retenerla y mantenerse independientes. Son osmorreguladores hipoosmóticos. Esta capacidad les permite habitar lugares con amplios márgenes de salinidad, por lo que se dice que son eurihalinos.

EN LAS AGUAS CONTINENTALES (ríos y lagos) el contenido de sales, aunque variable, es muy bajo, del 1% ó menos, (por eso a nuestro paladar nos parece dulce, siempre inferior a la requerida por los animales.

Todos los animales tienen en sus líquidos internos una concentración salina superior a la del agua pura, pues sin los electrolitos en disolución no podrían ocurrir los procesos vitales. (Vertebrados: el 1%; Invertebrados : 0,16% ). Se dice que son hiperosmóticos.

En este caso el agua del exterior tiende a entrar, por lo que todos son osmorreguladores.

EN ANIMALES TERRESTRES, el principal problema para la vida es la pérdida de agua. Para evitar la desecación, los animales han desarrollado cutículas impermeables para evitar la pérdida de agua por la superficie del cuerpo, y también mecanismos de recuperación del agua. Son también osmorreguladores.

EXCRECIÓN. Como consecuencia del metabolismo celular de los compuestos orgánicos se producen además del agua, productos, tales como el CO2, que se origina por la decarboxilación en diversos puntos de la respiración celular, y NH3 que procede fundamentalmente de los ácidos nucléicos y los aminoácidos durante la desaminación .

METABOLISMO H2 O + C O2 + N H3 Todos ellos alteran la composición química del medio interno, que debe regularse por el proceso de excreción.

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• El AGUA excesiva se elimina por los órganos osmorreguladores (ya que su acumulación elevaría la presión osmótica y haría reventar las células).

• El CO2, es transportado por la sangre en forma de ión bicarbonato, y se elimina en las superficies respiratorias.

• El AMONIACO es muy tóxico, de tal forma que no puede acumularse en el organismo y debe de eliminarse o transformarse inmediatamente.

TIPOS DE EXCRECIÓN DE LOS DERIVADOS NITROGENADOS  El amoniaco es muy soluble en agua, donde forma el ión amonio.

Dada su afinidad con el agua, es necesario perder mucha cantidad de agua para excretar el amonio. Por eso sólo los organismos que puedan disponer de un aporte de agua abundante eliminan los productos nitrogenados en forma de amoniaco.

A este tipo de excreción se denomina AMONIOTÉLICA. Son amoniotélicos los animales dulceacuícolas y algunos que viven en el mar, como la mayoría de los Invertebrados acuáticos y muchos peces.  Cuando la disponibilidad de agua es limitada, el organismo debe metabolizar el amoniaco (con un gasto de ATP, principalmente en el hígado, ciclo de la urea) en otro producto más complejo y menos tóxico que permita su concentración y acumulación, como la urea.

A estos animales se les denomina UREOTÉLICOS , como los Mamíferos, Anfibios y algunos Peces.  Cuando en el medio externo el agua es muy escasa, los animales no pueden perderla en la excreción de las sustancias nitrogenadas. Tanto el amoníaco como los derivados de los nucleótidos, se transforman en ácido úrico, relativamente insoluble. De esta manera el ácido úrico se expulsa cristalizado como uratos, por lo que no se pierde agua en su excreción.

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Son animales URICOTÉLICOS las Aves y Reptiles terrestres, y en pequeñas cantidades los Mamíferos, Moluscos terrestres y todos los Insectos.

La guanina es un producto de excreción, también insoluble que se expulsa en forma de cristales, típico de las Arañas. ÓRGANOS EXCRETORES EN METAZOOS  VACUOLAS PULSÁTILES. Son orgánulos intracelulares, son un mecanismo eficiente para la expulsión del exceso de agua, que los Poríferos, emplean en su osmorregulación.  LA SUPERFICIE CORPORAL En los animales acuáticos y de pequeño tamaño, es suficiente para excretar el amoniaco directamente por difusión al agua del medio.

(Relación S/V favorable).

En los animales un poco más grandes, se utilizan repliegues permeables del tegumento: tales como branquias, para expulsar a través de ellas, por difusión, el amoniaco.

Pero en cuanto el animal pasa de unos pocos centímetros cúbicos, se hace necesaria la existencia de órganos especializados llamados órganos excretores.  EXCRECIÓN INTRACELULAR. Es la excreción más sencilla que se realiza gracias a algunos elementos celulares, que toman selectivamente determinadas sustancias de excreción y las almacenan intracelularmente3 durante un cierto tiempo. En el interior de éstas células se pueden o no metabolizar los productos de excreción, y acaban por ser expulsadas o se pueden acumular. ÓRGANOS DE FORMA DE SACO O TUBULARES. Son las llamadas células excretóforas, a menudo ameboides, o que pueden estar integradas en un tejido como el cloragógeno, de los Anélidos (en torno al tubo digestivo).

También los Insectos presentan unas células en su cuerpo graso, que son capaces de acumular intracelularmente purinas y ácido úrico y transformarlo en melanina, que se acumula bajo el tegumento y oscurecen al animal a medida que envejece.

En el líquido celómico de los Sipuncúlidos existen células ciliadas móviles, llamadas urnas, que recogen y acumulan los desechos y son eliminadas por los metanefridios.

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En la mayoría de los animales aparecen estructuras tubulares excretoras adaptadas a la concentración de desechos, y que en diferentes porciones de las mismas se realiza resorción selectiva o secreción activa de desechos. Como resultado de estas actividades, en el interior del tubo la composición de los líquidos excretados se transforman en un compuesto final que se expulsa, la orina.  SISTEMAS PROTONEFRIDIALES. Formados por elevado número de estructuras unicelulares llamadas protonefridios. Son muy particulares y de origen ectodérmico que se invaginan en el cuerpo del animal. Son característicos de animales acelomados, como los Platelmintos, Nemertinos, larvas trocófora, y algunos pseudocelomados como los Rotíferos.

Tienen el aspecto de un par de troncos de entramados tubulares sumamente ramificados que se distribuyen por todo el cuerpo del animal.

Las asociaciones de protonefridios se comunican entre sí por conductos colectores que los va reuniendo como en racimos, hasta alcanzar la superficie del animal en un poro excretor, que a veces está precedido de una dilatación del canal colector en forma de vesícula.

Las células protonefridiales presenta su citoplasma con un extremo ramificado entre otras células vecinas y otra parte ahuecada en un largo túbulo, en cuyo interior estructuras ciliares (bulbo flamígero) se mueven provocando una presión interna negativa, de forma que el líquido intercelular y pequeñas moléculas procedentes de los tejidos circundantes se cuela hacia el interior del protonefrídio a través de las membranas filtrantes y es evacuado al exterior.

Esta es una filtración no selectiva y antieconómica, pues expulsa tanto desechos como otras moléculas importantes para los animales, como glucosa, además elimina mucha agua.

SOLENOCITO es el nombre que recibe la célula protonefridial en la que sólo existen uno o dos cilios. Generalmente los solenocitos se agrupan en torno a una vesícula donde evacuan sus contenidos.

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RENNETTE, (ver Gardiner, pg. 519) Constituyen el aparato excretor de los Nematodos (Pseudocelomados). Están formadas por una o dos células glandulares que realizan las funciones de excreción y osmorregulación. Estas células se sitúan bajo la faringe, abriéndose en el exterior en un único poro excretor. En algunos casos sus citoplasmas se prolongan en canales tubulares, que se conectan por un tubo transversal formando estructuras únicas con forma de H, o de U, según la proporción de los tubos.  CÉLULAS DE



METANEFRIDIOS ,

Son los órganos excretores típicos de los celomados, y que en los metamerizados se repiten en pares por metámero. (Anélidos, Moluscos, Braquiopodos, Foronídeos, Sipuncúlidos, etc...)

Son estructuras abiertas, por su extremo al celoma, en un nefrostoma, o pabellón ciliado a modo de embudo. El nefrostoma se continúa con un túbulo más o menos largo, el túbulo contorneados, que puede formar un ovillo y que está rodeado de una vasta red de capilares sanguíneos, y a todo lo largo del tubo se produce la resorción de iones Na, Cl, y glucosa., de modo que existe concentración de la orina.

El final del túbulo se dilata en una vejiga urinaria que se abre al exterior por un nefridioporo. Existen mecanismos a modo de válvulas que evitan que el líquido celómico fluya continuamente a través del nefridioporo.  TUBOS DE MALPIGHIO. Exclusivos de Artrópodos terrestres, (Insectos y arañas) se presentan como evaginaciones tubulares ciegas de pared delgada, se abren el intestino (entre en el intestino medio y el posterior) y actúan en colaboración de la pared del recto, donde existen glándulas de recuperación de agua: papilas rectales.

Esto tubos de Malpighio carecen de irrigación, pero se encuentran inmersos en la hemolinfa, de donde, por secreción activa de las sales4, 4

(En la parte correspondiente a Artrópodos se estudiará con detalle su funcionamiento.) Se produce en ellos transporte activo de sustancias e iones, pasando al interior del tubo iones de Na y K por transporte activo, el agua y los uratos también atraviesan la pared del tubo, así como el azúcar y los aminoácidos. Pero en el epitelio interior tiene células que realizan una recuperación de sustancias como la glucosa, e iones, de forma que el contenido del tubo varía de composición según la parte del mismo. Las sustancias acumuladas se vierte al intestino posterior, cuyo epitelio también puede realizar recuperación de moléculas y donde existen glándulas (papilas rectales) de retención del agua.

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(principalmente de potasio) se produce un arrastre hacia el interior de los tubos de metabolitos, entre ellos el ácido úrico en forma de uratos solubles. Una vez estas sustancias llegan al intestino, se produce la recuperación de agua y potasio, siendo el ácido úrico y resto de desechos expulsados con las heces.

Es un sistema muy eficaz adaptado a ambientes en los que escasea el agua, por el que se explica el gran éxito evolutivo de los Insectos.

5  SACOS RENALES DE MOLUSCOS .  GLÁNDULAS ANTENALES Y LAS MAXILARES DE ARTÓPODOS .

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 LA

NEFRONA Y EL RIÑON EN LOS

VERTEBRADOS.

(Beaumont et Cassier, Cordados, pg. 537; Villée, pg. 226)

La nefrona está constituida por un túbulo ciego redondeado a modo de cápsula de Bowman, que rodea a un ovillo de capilares sanguíneos aglomerados, el glomérulo. La sangre que circula por este glomérulo está sometida a elevada presión que produce una presión de filtrado hacia el interior de la cápsula de Bowman, y de la nefrona. Este líquido semejante al plasma sanguíneo pero sin proteínas, se llama orina primaria. Sale hacia el túbulo contorneado proximal pasando por el asa de Henle con dirección al túbulo contorneado distal. Aquí se produce una resorción del agua y de iones inorgánicos así como de glucosa, con lo que la orina se transforma en orina secundaria, que se dirige a través del tubo colector hacia la pelvis renal. (Las nefronas no están aisladas, si no que se integran en gran número en órganos más complejos llamados riñones7). La Sacos Renales. Cavidades cuya pared replegada tiene un epitelio que está ricamente irrigado, y comunicado con la cavidad pericárdica y a través del cual se produce la excreción. Típicos de Moluscos.

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Los Artrópodos presentan otros tipos de órganos excretores, como las glándulas antenales de Insectos y las glándulas coxales (de los Xifosura y los Arácnidos), Son sacos de paredes filtradoras del líquido sanguíneo cuyos orificios excretores se sitúan en el segmento basal de las antenas, las mandíbulas o la coxa de las patas.

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ORIGEN Y EVOLUCIÓN DEL RIÑON EN VERTEBRADOS (Corresponde a la parte del Programa de Cordados) En los Vertebrados el riñon ha evolucionado desde el estado Arquinefros u Holonefros (supuesto en el Vertebrado ancestral) que presentan los embriones de Mixines (agnatos) y otros vertebrados pisciformes. Estaría formado por tubos uriníferos (nefronas abiertas) que se dispondrían metaméricamente a lo largo de las cavidades celómicas (placas nefrogénicas). Existe una evolución entre las nefronas abiertas hacia las cerradas, así como la disposición de las mismas.

Los tubos uriníferos se comunicarían con un conducto arquinéfrico (que en la evolución de los grupos vertebrados se transformará en el canal de Wolf o en el espermiducto) para desembocar en la cloaca.

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pelvis renal es una cavidad que recoge la orina antes de pasarla al uréter y de allí a la vejiga urinaria.

MECANISMOS DE OSMORREGULACIÓN (Villée, 234; Hickman,861 y sig.)

En resumen: Un animal marino, dulceacuícola o terrestre presentará mecanismos diferentes que le permitan mantener su homeostasis en cada uno de estos medios. En cada caso la regulación osmótica variará dependiendo del medio en que vivan.

La osmorregulación de los organismos es tanto más necesaria cuanto mayor es la diferencia osmótica existente entre el medio interno y el externo al animal.

OSMORREGULACIÓN EN MEDIO MARINO:

♦ LOS PECES ÓSEOS (Teleósteos), descendientes de los primitivos que vivieron en las aguas continentales, hace 200 millones de años (Triásico), son hiposmóticos ormorreguladores (1/3 de la salinidad del mar: 0.3- 0.4 mol/gr.l).

Su gran problema es la DESHIDRATACIÓN.  Son animales amoniotélicos, que requieren mucha agua para eliminar el amonio.  Sus riñones son de tipo opistonefros, no tienen asa de Henle, por lo que no pueden concentrar su orina (que resulta isosmótica con la sangre y lleva mucha agua afuera.

Solución

En el desarrollo embrionario se recapitulas los diferentes estados filogenéticos por los que pudo haber atravesado el riñón en los Vertebrados.

El primer tipo de riñón se llama Pronefros, está generalmente formado por nefronas abiertas que ocupan la parte anterior del espacio celómico. Solo es funcional en Mixines adultos y embriones de anamniotas (a excepción de los Condríctios). En el resto de los Vertebrados degenera, permaneciendo solo el canal colector como canal de Wolf.

El Mesonefros, es funcional en Anamniotas adultos (peces y Anfibios) en los que suele llamarse opistonefros, pues es para ellos el definitivo. Ocupa la zona central de las placas nefrogénicas y sus nefronas no tienen glomérulo ni asa de Henle, por lo que no pueden recuperar el agua perdida en exceso.

En los Amniotas (Reptiles, Aves y Mamíferos), el mesonefros es transitorio y solo se presenta, al igual que el pronefros, durante el desarrollo embrionario. El canal de Wolf pesriste así como el épidídimo y el espermiducto, en relación con las gónadas.

El Metanefros, es el más evolucionado de los riñones que solo se alcanza en Amniotas adultos.

Tiene un pequeño número de nefronas cerradas y glomeruladas, muy eficaces en la excreción y osmorregulación, pudiendo elaborar una orina más concentrada que los líquidos internos. Se forma posteriormente al pronefros y al mesonefros embrionario.

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 Ingestión de agua de mar que beben directamente o toman con los alimentos, lo que compensa la pérdida de agua. Pero el agua de mar tiene muchos iones, por lo que se altera la composición del medio interno.  Expulsión activa de iones, como el Cl- , Na+ , que es llevado por la sangre desde el intestino hasta los epitelios permeables de las branquias, donde células especializadas en el transporte activo, lo eliminan. Otros iones como el Mg, Sulfato y Calcio, se eliminan directamente por las heces.

PECES CARTILAGINOSOS (Elasmobranquios: tiburones y rayas, es un grupo exclusivamente marino), la composición en sales de su sangre es semejante a la de los peces óseos, pero demás son ureotelicos, y toleran en sus fluidos corporales, unos niveles de urea por encima de niveles que a otros animales les resultaría tóxico. De esta manera equilibran la molaridad de los líquidos internos con el agua del mar, haciéndose ligeramente hiperosmóticos, y están en equilibrio con su medio. ♦ Reptiles como las tortugas, y Aves marinas, gracias a sus riñones metanéfricos, pueden fabricar una orina concentrada (con ácido úrico: uricoltélicos) con lo que evitan el exceso de pérdida de agua en la excreción.

El déficit de agua lo compensan con la ingestión de agua de mar y con los alimentos. El exceso de sales lo expulsan gracias a unas glándulas de la sal, que han desarrollado cerca de los ojos. Lloran auténticas lágrimas de sal. ♦ Los Mamíferos (Focas, Delfines, Ballenas, Orcas,...) También tienen riñón metanéfrico por lo que son capaces de formar una orina hiperosmótica, rica en urea. Como carecen de glándulas de la sal no pueden beber agua de mar. Por lo que éste se comporta como un desierto fisiológico. Sólo ingieren el agua contenida en los líquidos corporales de sus presas. ♦

LOS

OSMORREGULACIÓN

EN MEDIO

DULCEACUÍCOLAS

(Hickman,863, Villé, 237).

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El agua de los ríos y lagos es pobre en sales minerales, menor del 1%, por lo que a nuestro paladar nos parece dulce, y es siempre inferior a la requerida por los animales para la vida.

Todos los animales dulceacuícolas son hiperosmóticos con su medio, por lo que forzosamente tienen que ser osmorreguladores.

El problema vital de las aguas dulces es el hinchamiento (o dilución) por entrada de agua del exterior pos ósmosis, y la pérdida de sales por difusión.

Solución.

La mayoría de los animales dulceacuícolas, han desarrollado caparazones o barreras, formadas por moco o sustancias impermeables que impiden la entrada de agua del exterior. ♦ Los Invertebrados son amoniotélicos, con lo que el agua, que por ósmosis les entra, se evacua junto con el amoniaco a través de vacuolas pulsátiles en Esponjas y Protozoos). ♦ Los Vertebrados suelen ser amoniotélicos (aunque los Anfibios adultos excretan urea, es una adaptación a la vida terrestre) y fabricar abundante orina hipoosmótica.

• Mantienen sus niveles osmóticos en los mínimos, compatibles con la vida.

• Nunca beben agua. (los peces de río no beben agua).

• La recuperación de iónes se realiza a través de transporte activo (gasto de ATP) en la superficie branquial.

OSMORREGULACIÓN EN ANIMALES TERRESTRES .

El principal problema en el ambiente terrestre es la pérdida de agua. Esta se produce por la excreción y en gran medida por evaporación a través de la superficie del cuerpo, o en el intercambio gaseoso.

Todos los animales terrestres son forzosamente osmorreguladores y para ello han desarrollado los siguientes mecanismos.

• Tolerancia especial a la pérdida temporal del agua.

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Obtención de agua metabólica por oxidación de los alimentos8, como los gorgojos de la harina (Terebrio molitor) que son capaces de vivir en ambientes totalmente secos.

• Obtención de agua metabólica por oxidación de las reservas.

Jorobas de camellos y dromedarios.

• Ingestión de agua: beben agua y la toman con los alimentos.

•

También evitan la pérdida de agua: • Desarrollando tegumentos con cutículas impermeables.

• Desarrollando la actividad vital cuando el déficit de saturación9 es menor: actividad nocturna, vivir en galerías o en ambientes húmedos.

• Interiorización de órganos respiratorios: pulmones y tráqueas.

• Control de las pérdidas hídricas con la excreción, nunca son amoniotélicos.

Los Invertebrados (Insectos, Moluscos) son uricotélicos, mientras que los Vertebrados en general son ureotélicos, sólo los reptiles son uricotélicos. Se produce una concentración de la orina(orina hiperoosmótica con respecto a la sangre).

• Mínimas pérdidas de agua por el tubo digestivo. Sistemas de reabsorción de agua produciéndose heces casi secas.

1 gr. de glucosa produce 0.6 gr. H2 O; 1 gr. Proteína 0.3 gr. H2 O ; 1 gr. Grasa 1,1gr. H2 O El deficit de saturación (de vapor de agua) del aire, hace que el vapor de agua procedente de los animales pase a este, estando muy directamente relacionado con la Temperatura y la superficie expuesta.

Por esto se interiorizan las superficies respiratorias, formándose los pulmones.

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REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA Los procesos metabólicos que ocurren en los organismos liberan calor, que se disipa si no existen mecanismos de ailamiento adecuado, pudiendo dividir a los animales según este criterio en: Ectotermos o poiquilotermos o animales de sangre fría, y Endortermos u homeotermos, o animales de sangre caliente.

La velocidad con que se desarrollan las reacciones químicas están en íntima relación con la temperatura. Una temperatura excesiva produce la desnaturalización de las proteínas, mientras que la baja temperatura llega a inhibir la actividad vital. La temperatura óptima para los procesos bioquímicos está entre los 35 y los 40 º.

Los animales ectotérmicos presentan una temperatura semejante a la del medio.

Solo con variaciones del comportamiento, pueden conseguir una cierta regulación como sucede con muchos reptiles, que consiguen ser homeotermos intemitentes.

En Endotermicos: La mayor parte de los mamíferos tienen una temperatura corporal que oscila entre los 36 y 380, independientemente del estado de actividad o de reposos del animal, ya que estos pueden controlar la producción de calor dentro de límites amplios.

Cuando la temperatura del medio desciende pueden incrementar la producción de calor metabólico. En mamíferos es en el Hipotálamo donde reside el centro del control térmico.

Adaptaciones para ambientes calientes: - El exceso de calor se pierde por radiación desde la superficie del cuerpo, donde el sistema vascular periférico sufre la dilatación de los capilares, y con la evaporación del sudor producido por las glándulas sudoríparas, que se extiende sobre la piel y al evaporarse rebaja la temperatura.

La evaporación por el aumento de respiración es un importante medio de regulación de temperatura en algunos animales, como los perros que no sudan.

- Muchos de los animales del desierto desarrollan comportamientos particulares, viven en galerías, donde retienen parte de la humedad ambiental. Pero otros como el Oryx o los Antílopes, que no pueden esconderse en madrigueras regulan su temperatura col piel lustrosa que refleja el calor, distribución de la grasa corporal en jorobas.

Solo cuando la temperatura corporal alcanza los 41 grados, el animal suda y jadea con evaporación de agua.

También realizan un enfriamiento de la sangre que baña el cerebro, por pérdida de calor mediante un intercambio contracorriente de la sangre que va al cerebro, con la sangre más fresca que viene de las fosas nasales.

Adaptación a los ambientes frios: Muchos animales de sangre fría cuando descienden mucho las temperaturas buscan abrigo en lugares protegidos para evitar la muerte por congelación, ya que su temperatura es la del medio y su metabolísmo desciende a un nivel muy bajo entrando en estado de sueño invernal o hibernación.

Los endotérmos son capaces de disminuir la conductividad térmica de las extremidades, y aumentar la producción de calor con mayor actividad muscular: tiritar.

-También se produce un aumento de la oxidación de la grasa parda por una termogénesis no tiritante.

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- Las patas de los animales, que pisan terrenos fríos o helados, tienen un sistema de intercambio calórico contracorriente, que evita la pérdida de calor por las patas.

- La Hipotermia adaptativa: La endotermia es energéticamente cara, pues mientras un ectotérmico puede vivir durante semanas en un ambiente frío sin comer, un endotérmico, debe de tener siempre reservas energéticas para compensar su tasa metabólica alta. Algunos mamíferos, son capaces de reducir su metabolismo durante la noche, cuando están dormidos, esto se llama letargo diario.

Otros animales de las regiones norteñas, solucionan el problema de la falta de alimentos durante el invierno y las bajas temperaturas, entrando deliberadamente en un sopor llamado hibernación como sucede con los osos.