Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu.

Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”

ARTUR BARANOWSKI

Praca doktorska wykonana w Zakładzie Ekologii Zwierząt Uniwersytetu im. Mikołaja Kopernika pod kierunkiem prof. dr hab. Jarosława Buszko

TORUŃ 2006

kobietom mego Ĺźycia Mamie i Anetce

Serdecznie dziękuję Prof. dr hab. Jarosławowi Buszko, dr Andrzejowi Oleksie, dr Krzysztofowi Szpili, Darkowi Łupińskiemu, Konradowi Zacharzewskiemu, Tomkowi Litwinowi, Marcinowi Ollikowi, Adrianie Pęgowskiej.

ABSTRACT “SPATIAL AND TEMPORAL DIVERSITY OF ASSAMBLEGES OF MOTHS AND BUTTERFLIES (LEPIDOPTERA) IN LAS PIWNICKI RESERVE”

The dissertation presents results of researches carried out from 2002 to 2003 on assemblages of Lepidoptera in Las Piwnicki Reserve. The identification to species has been concerned with all Macrolepidoptera, three families of Microlepidoptera (Pyralidae, Tortricidae, Roeslerstammiidae) and incidental caught butterflies (Rhopalocera). As a result 104906 specimen of nocturnal Lepidoptera of 833 species have been collected in 1493 samples by 2 light traps (1.5 m-understorey, 18 m-canopy) and 3 bait traps (1.5 munderstorey; 16 m and 18 m-canopy). The reserve was established to protect old-growth (200 years) deciduous forest and it is situated about 7 km north of Toruń in the West Poland (UTM CD 38). There are two main forest communities: deciduous oak – hornbeam forest TilioCarpinetum and mixed pine-oak Pino-Quercetum.

The main aim of researches was to compare quantitatively and qualitatively a vertical structure of assemblages of Lepidoptera between the understorey and the canopy and their dynamics in two seasons. The analysis is separately concerned with Lepidoptera active for light traps and bait traps and between them. The particular aims are to get to know: a local species richness of Lepidoptera and its estimation; the diversity of assemblages, composition and characteristic species of each layer; the similarity of assemblages; the abundance of assemblages; the dominance structure of assemblages; the sex ratio of assemblages and its dynamics; the patterns of night activity.

These studies have shown: 1. The actual fauna consists of 833 species in researched 20 families of Lepidoptera.

2. The predicting number of new species that would be observed in a second survey is 986. It would be achieved during a second survey - 8 years or by catching 0.5 million specimen. Furthermore estimation has shown that sampling in one vertical position or one method is a poor estimator of diversity.

3. Significant number of species and number of individuals confirming fundamental vertical stratification for light active species. Also the result of diversity indices (Shannon, Simpson, Margalef) were higher in the understorey (1.5 m) than in the canopy (18 m). The faithfulness index based on abundance of species has specified only 7 characteristic species for the canopy and 59 species for the understorey. The frequency index based on frequency of appearing species has also specified the higher number of species characteristic for understorey 110 than for crowns – 43.

4. Significant number of species and number of individuals confirming also vertical stratification for bait active species but differently. The higher number of individuals

and species were observed in the canopy than in the understorey. The result of some diversity indices (Shannon, Simpson, Margalef) were at variance with others. So they are not useful, probably because of a low abundance of assemblages. The faithfulness index has specified 4 characteristic species for the canopy and no one was specified for the understorey. The frequency index has also specified the higher number of species characteristic for crowns 8 than for understorey – 3.

5. Similarity indices (Chao – Jaccard – Raw Abundance – based, Chao – Sorenson – Raw Abundance - based) based on statistics’ methods assessed that there are not differences in shared species between the canopy and the understorey for light and bait active species.

6. The assemblages in the canopy layer are very similar between seasons for light active species but differ significantly for bait active species.

7. The relative dynamic of species and individuals between light-trapped and baittrapped species is asymmetric. But in vertical stratification for light-trapped species is symmetric, however for bait-trapped species is asymmetric and species appeared earlier in the canopy.

8. According Kogołomorw-Smirnow and sign tests, dominance structure is generally recurrent between seasons and in vertical structure but it has to be seen as dynamic process. Some species are constant and some variable.

9. Sex ratio has shown much more activity of males 136 species than females only 9 species, both species active for light and for bait. And males and females are not equally attracted to light.

10. The sex ratio in the canopy only between assemblages active for light and bait is significant with probability p=0.07.

11. The relative abundance of species active to light is higher for males and females in the canopy than in the understorey in spring. But much higher for females than for males in that pair and their dynamic is asymmetric.

12. The protandry is marked weakly in the canopy and in the understorey it is not marked in species attracted to light. In species attracted to bait the protandry is not observed at all. But at the end of the season females dominate males.

13. There are four main patterns of activity of Lepidoptera which are realized in four time niches at night. According to the first model 21 species (16%) appeared as the most abundant at first phase of night. In the second model 70 species (53%) appeared as the most abundant. In the third model 36 species (27%) and in the fourth model 3 species (2%) appeared as the most abundant.

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

SPIS TREŚCI 1. WSTĘP __________________________________________________________ 3 2. TEREN BADAŃ __________________________________________________ 8 3. METODY BADAŃ ________________________________________________ 11 3.1. PRACE TERENOWE ___________________________________________ 11 3.2. PRACE LABORATORYJNE _____________________________________ 17 3.3. ANALIZA DANYCH ___________________________________________ 19 4. WYKAZ GATUNKÓW ____________________________________________ 37 5. WYNIKI I ANALIZA _____________________________________________ 38 5.1. ESTYMACJA LICZBY GATUNKÓW______________________________ 38 5.2. BOGACTWO GATUNKOWE ____________________________________ 45 5.2.1. BOGACTWO GATUNKOWE I JEGO ZRÓŻNICOWANIE _______ 45 5.2.2. DYNAMIKA BOGACTWA GATUNKOWEGO ________________ 51 5.2.3. RÓŻNICE GATUNKOWE W PIONOWEJ STRUKTURZE LASU__ 57 5.3. PODOBIEŃSTWO ZGRUPOWAŃ MOTYLI ________________________ 69 5.4. LICZEBNOŚĆ OSOBNIKÓW ____________________________________ 71 5.5. STRUKTURA DOMINACJI ______________________________________ 80 5.6. STRUKTURA PŁCIOWA _______________________________________ 89 5.6.1. STRUKTURA PŁCI CAŁEGO ZGRUPOWANIA MOTYLI _______ 89 5.6.2. STOSUNEK LICZBY SAMCÓW DO SAMIC __________________ 93 5.6.3. DYNAMIKA LICZEBNOŚCI SAMCÓW I SAMIC ______________ 97 5.7. STRUKTURA AKTYWNOŚCI NOCNEJ __________________________ 104 6. DYSKUSJA _____________________________________________________ 109 7. WNIOSKI ______________________________________________________ 124 8. LITERATURA___________________________________________________ 126 9. ZAŁĄCZNIK ___________________________________________________ 139

-2-

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

1.

WSTĘP

W rezerwacie Las Piwnicki badania prowadzone były wielokrotnie (GROMADSKA 1977; ŁUKOWSKA 1974; PRUSINKIEWICZ 1977; REJEWSKI 1977; REJEWSKI, MEJNARTOWICZ 1968; WÓJCIK 1977) nad fauną Lepidoptera również (BARANOWSKI I IN. 2004a, 2004b, 2006; BUSZKO 1974; BUSZKO 1977; BUSZKO 1991; BUSZKO 1996; KACZAMAREK-RYDZKOWSKA 1977; KOSECKAJANISZEWSKA 1982; KOSMA 1991; SAWCZUK 1981; TĘGOWSKA 2004; TWERD 2005) i wydaje się, iż jest to najlepiej zbadany pod tym względem obszar na terenie kraju (BUSZKO 1991). Jednak tematyka pionowej struktury lasu zgrupowań motyli nie była dotąd poruszana.

Badania nad ekologią owadów i ich rozmieszczeniem w zbiorowiskach leśnych mają swą długą historię i znaczny jest już dorobek dostępny w wielu pracach zbiorowych (BASSET I IN. 2003; COLLEEN, MARGARET 1997; KREBS 1997; LINSENMAIR I IN. 2001; LOWMAN, NADKARNI 1995; OBMIŃSKI 1977; ODUM 1963; REMMERT 1985; STORK I IN. 1997; SUTTON I IN. 1983; SZUJECKI 1983, 2001; WATT I IN. 1996; WIENER 1999). Wciąż jednak prace te nie wyczerpują stawianych w ekologii zagadnień o problematyce rozmieszczenia zgrupowań owadów w pionowej strukturze lasu.

Rozwiązań wielu problemów można oczekiwać po stworzonych stosunkowo niedawno międzynarodowych programach badawczych w ramach działań STRI (Smithsonian Tropical Research Institute 2005) do których należą: BDFFP (Biological Dynamics of Forest Fragments Project) dotyczący badań nad fragmentacją lasu; CTFS (Center for Tropical Forest Science) odpowiedzialny za koordynację długofalowych badań i wykorzystanie ich wyników w gospodarce czy aktywnej ochronie przyrody; PROMENA którego celem jest utrzymanie na jak największych obszarach lasów dziewiczych jako źródła badań ekologicznych; FCB (Forest Canopy Biology) którego problematyka badawcza jest bardzo szeroka dotycząc metabolizmu biocenoz, genetyki, ewolucjonizmu jak i ekologii; ICCN (The International Canopy Crane Network) prowadzony na całym świecie i podzielony na odrębne programy badawcze. Ten niewątpliwie największy projekt realizowany jest: w USA, Wind River (od 1995); w Panamie, San Lorenzo (od 1997) i Parque Natura Metropolitano (od 1990); w Wenezueli, Surumoni (1995-2000); w Gwinei Francuskiej, Copas (od 2003); w Niemczech, Solling (od 1992), Leipzig Canopy Crane (od 2001), Kranzberg Forest (od 2001); w Szwajcarii, Swiss Canopy Crane (od 1999); w Japonii, Tamakomai Experimental Forest (od 1997); w Malezji, Lambir Hills National Park (od 2000) oraz w Australii, Australian Canopy Crane (od 1999). Wynikiem tych badań jest już kilka tysięcy prac o różnorakiej tematyce.

Do czynników kształtujących rozmieszczenie zgrupowań owadów w piętrowej strukturze lasu należą: warunki klimatyczne (temperatura, wilgotność, wiatr) (HALLÉ, BLANC 1990; PARKER 1995; SMITH 1973; SZARZYŃSKI, ANHUF 2001), światło (KREBS 1997; MORAWETZ, HORCHLER 2002; STERCK, BONGERS 2001; TURNER -3-

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

I IN. 1987; WHITTAKER 1975; WINKLER, LISTABARTH 2002), struktura roślinności (AVALOS, MULKEY 1999; BASSET I IN. 1996; FOWLER 1985; GIVNISH 1982; HORN 1971; KITAJIMA I IN. 1997; LAWTON, 1983; LE CORFF, MARQUIS 1999), źródło zasobów pokarmowych (BARONE 2000; LILL, MARQUIS 2001; PRICE 1992; STIREMAN, SINGER 2002), ich koncentracja (ROOT 1973), oddziaływania między organizmami (BAEL 2003; COMBES 1999; HAWKINS, SHEEHAN 1994; ROLAND, TAYLOR 1997; TEDER I IN. 2000; TIKKANEN I IN. 1999) oraz współdziałanie wielu tych czynników jednocześnie (BASSET I IN. 2003; SZUJECKI 1983; ZEHML I IN. 2003). Oczywiście sama struktura piętrowa lasu jest wynikiem działania i współdziałania wielu czynników biotycznych i abiotycznych (CHAVE 1999; GUILLEVIC, GASTELLUETCHEGORRY 1999; KIKUZAWA, UMEKI 1996; SONG I IN. 1997).

Dotychczas poznanie pionowego rozmieszczenia zgrupowań poszczególnych grup systematycznych, w tym Lepidoptera w lasach niżowych strefy umiarkowanej jest dość fragmentaryczne, na co wskazują ekolodzy (BASSET I IN. 2003; SCHOWALTER, GANIO 1998; STORK I IN. 1997a; SZUJECKI 1983). Znacznie lepiej poznana jest stratyfikacja zgrupowań owadów dla lasów strefy tropikalnej, w której warstwowość jest znacznie bardziej wyraźna i zróżnicowana (ASHTON 1988; WHITMORE 1984; YAMAKURA I IN. 1986). Jednakże lasy strefy umiarkowanej posiadają również dobrze wykształconą pionową warstwowość pod wieloma względami zbliżoną do lasów tropikalnych (GASTELLU-ETCHEGORRY 1999; HÄBERLE I IN. 1999; MORAWETZ, HORCHLER 2002; ONAINDIA I IN. 2004; SCHNITZLER, CLOSSET 2003). Powstało też wiele prac świadczących o różnicach w pionowym rozmieszczeniu owadów, (BASSET I IN. 1996; BASSET I IN. 2003; KITCHING I IN. 1993; LOWMAN, MOFFETT 1993; MORAN, SOUTHWOOD 1982; RODGERS, KITCHING 1998; SOUTHWOOD 1982; STORK 1988; SUTTON 1983; TANABE 2002), w tym motyli (BARBOSA I IN. 2000; BARLOW 1989; BARONE 1998; BASSET I IN. 1992; DEVRIES, WALLA 2001; KATO I IN. 1995; KITCHING I IN. 2000; NOVOTNY I IN. 2002; ORR, HAEUSER 1996; ROBINSON, TUCK 1993; SMYTHE 1982; SUTTON, HUDSON 1980; SUTTON I IN. 1983a) choć nadal te zagadnienia nie są wyczerpujące (KATO I IN. 1995; LOWMAN, MOFFETT 1993). Jedną z miar różnic w stratyfikacji lasów jest bogactwo gatunkowe, liczebność oraz aktywność, która jest znacznie wyższa w koronach drzew (BASSET I IN. 2003; BASSET, NOVOTNY 1999; BASSET I IN. 1992; RODGERS, KICHING 1998; STORK, CERMAK 2003; SUTTON I IN. 1983a; WALTER I IN. 1998; WILLOTT 1999), choć motyle generalnie nie wykazują tej tendencji (KATO I IN. 1995).

Badania nad pionową strukturą zgrupowań owadów w zbiorowiskach leśnych strefy umiarkowanej dotyczyły głównie owadów o znaczeniu gospodarczym (CAPECKI 1969; HAJEK 2001; HUMPHREY I IN. 1999; KARCZEWSKI 1967; KINELSKI, SZUJECKI 1963; KLOMP, TEERINK 1973; MARON I IN. 2001; REDMAN, SCRIBER 2000; SAWONIEWICZ 1974; SENICZAK 1968). Istnieją też nowsze dane dotyczące pionowej struktury zgrupowań owadów powierzchni drzew (BOROWSKI 2001; BYK -4-

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

2001; MOKRZYCKI 2001), a także prace dane o zgrupowaniach motyli warstwy koron (BAŃKOWSKA 1993; BUSZKO, WINIARSKA 1995; HUNTER, LECHOWICZ 1992; SCHOWALTER I IN. 1986; SUMMERVILLE I IN. 2003; TAKAHASHI I IN. 1999; VANBERGEN I IN. 2003).

Następnym ważnym zadaniem ekologii jest określanie całkowitej liczby gatunków na podstawie pobranej próby (CHAO 2004; CHAO I IN. 2000; CHAZDON I IN. 1998; COLWELL, CODDINGTON 1994), co jest szczególnie ważnym elementem w ocenie i ochronie lokalnej bioróżnorodności fauny i flory lasu (CAUGHLEY 1994; HODGE I IN. 1998; KANGAS, KUUSIPALO 1993; SPELLERBERG, SAWYER 1996). Podobnie struktura dominacji, bogactwo gatunkowe czy podobieństwo gatunkowe zgrupowań owadów, są zagadnieniami szeroko dyskutowanymi w wielu pracach (GŁOWACIŃSKI 1996; KUNIN, GASTON 1997; KREBS 1997; MAGURRAN 1988; MAGURRAN, HENDERSON 2003; MAY 1975; NEUVONEM, NIEMELÄ 1983; TOKESHI 1993; TROJAN 1992; TROJAN, SMOLEŃSKI 2002; ULRICH, OLLIK 2004), których wyniki mają duże znaczenie zarówno praktyczne jak i teoretyczne.

Struktura płciowa zgrupowań owadów była przedmiotem wielu badań (SCHWERDTFEGER 1968; SZCZEPAŃSKI 1968; SZYSZKO 1976; SZUJECKI 1983).

Pierwszą hipotezę stosunku płci o proporcji 1:1, zaproponował w 1930 Roland A. Fisher jako wynik działania selekcji na poziomie osobniczym. Model ten został później poparty matematycznie w kategorii strategii ewolucyjnie stabilnej (FUTUYMA 1998). Choć wiele badań wskazuje na odchylenia od tego zrównoważonego stosunku (AUSTED, SUNQUIST 1986; GODFRAY, WERREN 1996; TRIVERS, WILLARD 1973), szczególnie jeśli chodzi o pasożytniczy tryb życia owadów (HERRE 1985; WERREN 1980). Ponadto procentowy udział samców do samic w zgrupowaniach może być u poszczególnych gatunków modyfikowany przez możliwość dzieworodnego rozmnażania, jak np.

Lymantria dispar, L. monacha, Endromis versicolor (SZUJECKI 1983) lub modyfikowany wpływem temperatury na rozwój płci (straszyki, gady). Choć generalnie należy przyjąć, iż stosunek ten u motyli wynosi 50% samców do 50% samic, ponieważ płeć dziedziczona jest chromosomowo (SMITH 1984). Nie wiadomo jednak czy jest to naturalna konsekwencja heterogametycznego sposobu chromosomowej determinacji płci, czy tez ten właśnie mechanizm jest sposobem osiągnięcia optymalnego stosunku płci (FUTUYMA 1998). W związku z proporcją płci u motyli 1:1, pytania dotyczące tej stosunku w pionowej strukturze lasu i na różnych typach przynęt, są w rezultacie zagadnieniami dotyczącymi różnic w aktywności samców i samic, wynikając z innej ich aktywności do różnych źródeł wabienia (przynęty świetlnej i przynęty pokarmowej). Aktywność u motyli do różnych źródeł na poziomie gatunku była już badana (DELISLE I IN. 1998; EDWARDS 1962; KOLLIGS 2000; NOWACKI, BUSZKO 1990, TĘGOWSKA 2004). Wykazano także różnice w aktywności samców i samic w zależności o pory sezonu (ROŻEJ 2005; TĘGOWSKA 2004), a także zależność od stadium rozwojowego i dojrzałości płciowej (ADAMCZEWSKI 1992; SZUJECKI 1983). Poza tym w aktywności płci najczęściej jako -5-

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

pierwsze zauważa się samce (protandria) (CARVALHO I. IN. 1998; FAGERSTÖRM, WIKLUND 1982; GROBACH 1998; NYLIN I IN. 1993; OLEKSA 2003) choć istnieją odstępstwa od tej reguły szczególnie w aktywności i sezonie (TĘGOWSKA 2004).

Aktywność, rytm dobowy jest kolejną z cech charakteryzującą biologię gatunku i wiele prac z tego zakresu zostało wykonanych. Wśród Lepidoptera dotyczą one głównie motyli dziennych (AIELLO 1992; DREISIG 1986; EHRLICH 1984; IDE 2004; SCOTT 1975; YACK, FULLARD 2000) także motyli o aktywności dziennej i nocnej (CHINERY 1989; FULLARD, NAPOLEONE 2001; FULLARD I IN. 2000; VÄISÄNEN 1992).

Niektóre z prac dotyczą aktywności o zmroku (EATON I IN. 1983) oraz aktywności sezonowej - zimowej (ALMA 1970; BERRYMAN 1996; BUSZKO, NOWACKI 1989; SVENSSON I IN. 1999), jesiennej (SELAS I IN. 2001), wiosennej (KLEMOLA I IN. 2003; WAGNER I IN. 1995) oraz badań różnic w cyklach życiowych i strategii rozwoju na roślinności zimozielonej i zielnej (YELA, HERRERA 1993). Większość badań dotyczących aktywności motyli odnosi się oddzielnie do gatunków uznanych za dzienne i nocne, przy czym istnieje wiele odstępstw od tej reguły (AIELLO 1992; SVENSSON I IN. 1999; VÄISÄNEN 1992; YACK, FULLARD 2000) i można spotkać wiele gatunków motyli dziennych w nocnych próbach (BUSZKO 1991; ADAMCZEWSKI 1966, 1992; HEINTZE 1978; REICHHOLF 1993) oraz motyli nocnych w ciągu dnia (ADAMCZEWSKI 1992). Ponadto na aktywność dobową Lepidoptera mogą mieć wpływ istniejące zależności konkurencyjne, sposób komunikacji z partnerem, odżywianie się, migracja, dyspersja (LOXDALE, LUSHAI 1999), czy też tendencja unikania prześladowców (FERGUSON I IN. 1994; KIDD, JERVIS 1997; PETERSON, NILSSEN 1998; ROLAND, TAYLOR 1997; SZUJECKI 1983), a regulowana jest ona przez czynniki zarówno egzogenne i endogenne lub łącznie. Czynnikiem wpływającym na aktywność motyli są również cykle faz księżyca (BOWDEN, CHURCH 1973; BOWDEN 1982). Poza tym wszelkie wyniki obserwacji dotyczące uznania gatunku za nocny nie są również pełne, ponieważ nie precyzują dokładnej aktywności gatunku w nocy. Nie odpowiadają na pytanie czy jest on w równym stopniu aktywny całą noc, czy tylko w pierwszej, czy też ostatniej fazie.

Poznanie więc pionowego rozmieszczenia Lepidoptera w środowisku leśnym, w aspektach bogactwa gatunkowego, struktury płciowej oraz aktywności nocnej w warstwowej strukturze lasu jest celowe.

Głównym więc celem pracy jest porównanie jakościowe i ilościowe zgrupowań motyli piętra koron drzew i podszytu, a także porównanie dynamiki zgrupowań górnego piętra lasu w dwóch sezonach w zbiorowisku leśnym rezerwatu Las Piwnicki. Analiza dotyczy całości zgrupowań motyli oraz oddzielnie dla motyli reagujących na przynęty świetlne i przynęty pokarmowe oraz pomiędzy nimi.

Celami szczegółowymi dla celów głównych są poznanie:

-6-

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

1. lokalnego bogactwa gatunkowego (załącznik 1), całkowitej (szacowanej) liczby gatunków (rozdz. 5.1), bogactwa gatunkowego (rozdz. 5.2.1, 5.2.3) i jego dynamiki (rozdz. 5.2.2), a także podobieństwa zgrupowań (rozdz. 5.3), 2. struktury zgrupowań liczebności (rozdz. 5.4), struktury dominacji (rozdz. 5.5), struktury płci i jej dynamiki (rozdz. 5.6), 3. aktywności nocnej (rozdz. 5.7).

-7-

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

2

TEREN BADAŃ

Rezerwat leśny „Las Piwnicki” utworzony został dla ochrony starych, funkcjonalnie zbliżonych do naturalnych, drzewostanów liściastych i mieszanych o wielowarstwowej strukturze oraz dużym bogactwie florystycznym. Leży on w znacznie większym obszarze leśnym o charakterze borów, administracyjnie w leśnictwie Olek, w nadleśnictwie Dobrzejewice. Powierzchnia rezerwatu wynosi 37,27 ha pokazana jest na rycinie 2.2, wykonanej w programie MapInfo (MapInfo Corporation 1995). Znajduje się on w północnej części kotliny toruńsko-bydgoskiej, w erozyjnym obniżeniu utworzonym na tarasie pradoliny Wisły (KONDRACKI 1998).

Klimat jest właściwy dla Kotliny Toruńskiej (WOŚ 1999; WÓJCIK 1977) nieznacznie modyfikowany przez warunki mikroklimatyczne samego rezerwatu. Opady roczne są tu bardzo niskie i sięgają 500 mm rocznie. Głównym czynnikiem kształtującym stosunki wodne w rezerwacie jest strumyk Struga Łysomicka, będąca od południa granicą rezerwatu. Łączy się ona z rowem melioracyjnym na łące w pobliżu Stacji Ekologicznej UMK oraz nie użytkowanymi już tam trzema stawami (ryc. 2.3) (MapInfo Corporation 1995). Poziom wód gruntowych ulega znacznym wahaniom miesięcznym oraz rocznym.

Roczne średnie temperatury wahają się w granicach 7,5 – 7,8˚C. Gleby rezerwatu zaliczone są do czterech typów genetycznych: murszastych, piaszczystych mad próchnicznych, rdzawych oraz bielicowych (PRUSINKIEWICZ 1966).

W zbiorowiskach leśnych rezerwatu wyróżniono 131 gatunków roślin naczyniowych (REJWSKI, MEJNARTOWICZ 1968). Podstawowymi jednostkami fitosocjologicznymi wyróżnionymi w rezerwacie są grąd i bór mieszany, których struktura jest wielowarstwowa. Grąd (Tilio-Carpinetum) z domieszką sosny, w zależności od stosunków wodnych różnicuje się na dwa podzespoły: Tilio-Carpinetum tipicum oraz TilioCarpinetum stachyetosum. Są one dominującymi zespołami fitosocjologicznymi w rezerwacie (ryc. 2.1). Warstwę górną w tym zespole buduje sosna oraz dwa gatunki dębu: szypułkowy oraz bezszypułkowy, których wysokość koron sięga 25-30 metrów, a przeciętny wiek drzew tej warstwy wynosi 150-250 lat. Wysokość grabu sięga 20 metrów.

Podszyt budowany jest przez grab, leszczynę, trzmielinę, bez czarny oraz jarzębinę. W warstwie runa najliczniej występują: szczawik zajęczy, gajowiec żółty, marzanka wonna oraz zawilec gajowy. Bór mieszny (Pino-Quercetum) budowany jest przede wszystkim przez sosnę, dąb szypułkowy, dąb bezszypułkowy oraz grab – w postaci podrostu.

Warstwa koron sięga 25-30 metrów, lecz jest znacznie mniej zwarta w stosunku do grądu.

W warstwie krzewów występują grab, dąb, kruszyna oraz trzmielina, natomiast runo jest bardzo skąpe. Na siedliskach wilgotniejszych, wzdłuż strumienia zachowały się fragmenty olsu (Alnion glutinosae) oraz łęgu, z zespołów: Circaeo-Alnetum i Ficario-Ulmetum campestris (REJEWSKI 1977). Struktura warstwowa tych środowisk jest słabo zróżnicowana. Przekształcenia sukcesyjne występujących zespołów w rezerwacie zdążają w kierunku grądu Tilio-Carpinetum (REJEWSKI 1977). Na obszarze rezerwatu występuje -8-

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

również niekośne środowisko łąkowe w pobliżu Stacji Ekologicznej. Porasta je roślinność zielna oraz trawiasta z m.in.: Urtica dioica, Capsella bursa-pastoris oraz Ranunculus acer.

Na jej obszarze występują w różnych stadiach sukcesji nieużytkowane już stawy porośnięte przez zespoły nadwodne Phragmitidis z trzciną, pałką wodną i sitowiem. Są one połączone z sobą rowami melioracyjnymi wpadającymi do Strugi Łysomickiej.

W pobliżu rezerwatu znajdują się ponadto od południa, zachodu i wschodu - duże połacie ubogich monokultur sosnowych, od północy - pola uprawne oraz od zachodu na torze kolejowym i wzdłuż szosy murawy kserotermiczne z rzędu Corynephoretalia canescentis i Festuco-Sedetalia.

Rycina 2.1 Fragment grądu Tilio-Carpinetum typicum.

-9-

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Rycina 2.2 Położenie rezerwatu „Las Piwnicki” k/Torunia. Legenda: 1 – rzeki, 2 – kolej, 3 – drogi krajowe, 4 – główne drogi leśne, 5 – drogi główne, 6 – mniejsze drogi leśne, 7 – rezerwat Las Piwnicki, 8 – obszar zabudowany miasta Toruń, 9 – lasy.

10

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Rycina 2.3 Fragment rezerwatu „Las Piwnicki” z położeniem samołówek. Legenda: 1 – samołówki przynętowe (prz 01, prz 02, prz 03), 2 – samołówki świetlne (HV 01, HV 02), 3 – droga leśna, 4 –stawy rybne, 5 – teren stacji ekologicznej, 6 – łąka, 7 - Tilio – Carpinetum typicum, 8 – Tilio – Carpinetum typicum, facja z Dryopteris spinulosa, 9 – zarośla Symphoricarpos albus , 10 – Tilio – Carpinetum stachyetosum, 11 Tilio – Carpinetum stachyetosum z udziałem Urtica dioica i Dactylis glomerata, 12 – budynek stacji ekologicznej, 13 – Pino – Quercetum, zrąb, 14 – Pino – Quercetum, 15 – zarośla Sorbaria sorbifolia, 16 – Circaeo – Alnetum, 17 – Tilio – Carpinetum calamagrostietosum, zrąb, 18 – polana na siedlisku Pino Quercetum, 19 – Tilo – Carpinetum, zarośla Sambucus nigra i Corylus avellana (REJEWSKI 1977).

11

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

3

METODY BADAŃ 3.1 PRACE TERENOWE

W celu uzyskania reprezentatywnego materiału zastosowano standardowe metody używane w badaniach lepidopterologicznych, które zostały poddane względnej ocenie reprezentatywności za pomocą estymatorów (rozdz. 5.1). Należą do nich przede wszystkim połów na światło za pomocą samołówki świetlnej (zwaną w pracy również przynętą świetlną) z żarówką rtęciowo – żarową o mocy 250 W (ryc. 3.1.1) oraz połów na przynętę (zwany również w pracy przynętą pokarmową) za pomocą samołówek wykonanych według wzoru własnego, opartego o sugestie Dariusza Łupińskiego (ryc. 3.1.3) wykonanego z 5 litrowej butelki po wodzie mineralnej. Drugim rodzajem samołówki przynętowej była oryginalna samołówka przynętowa wykonana według wzoru Dariusza Łupińskiego i Dariusza Wasiluka (ryc. 3.1.2). Choć określenia przynęta świetlna i przynęta pokarmowa są najwłaściwsze, ponieważ obie metody są wabiące a źródłem wabienia jest światło i pokarm (fermentujące wino), to jednak w powszechnym użyciu stosuje się określenie połów na światło i połów na przynętę (w domyśle na przynętę pokarmową). Stąd też w pracy przyjęto i używano tych nazw zamiennie.

Badania prowadzono w latach 2002 – 2003. Sposób rozmieszczenia samołówek w rezerwacie pokazano na rycinie 2.3.

Rycina 3.1.1 Samołówka świetlna z żarówką rtęciowo-żarową o mocy 250 W. 12

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

W pierwszym roku badań zbierano całonocne próby z umieszczonej w konarach dębu na wysokości ok. 18 metrów samołówki świetlnej nr 1 (o symbolu używanym w pracy „HV 01”) (ryc. 3.1.4) oraz samołówki przynętowej nr 1 (o symbolu „prz 01”) (ryc.

3.1.5) umieszczonej w konarach dębu na wysokości 16 metrów. Badania rozpoczęto 11 marca (8 dekada roku), a zakończono 23 listopada (32 dekada roku). W sumie liczba zebranych całonocnych prób w każdą z pułapek wynosi 209.

Rycina 3.1.2 Samołówka przynętowa prz 01.

Rycina 3.1.3 Samołówka przynętowa prz 02 i prz 03.

13

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Rycina 3.1.4 Samołówka świetlna HV 01 umieszczona w konarach dębu na wysokości 18 m.

Rycina 3.1.5 Samołówka przynętowa prz 01 umieszczona w koronie dębu na wysokości 16 metrów.

14

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Rycina 3.1.6 Samołówka świetlna HV 02 umieszczona w podszycie grądu na wysokości 1,5 metra.

Rycina 3.1.7 Samołówka przynętowa prz 02 umieszczona w podszycie grądu na wysokości 1,5 metra.

15

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Rycina 3.1.8 Samołówka przynętowa prz 03 umieszczona w koronach klonu na wysokości 18 m.

W drugim roku badań zbiór materiału prowadzono tak jak w pierwszym roku badań używając samołówki HV 01 i prz 01. Dodatkowo poszerzono zakres zbioru materiału o samołówki umieszczone: w podszycie na wysokości 1,5 metra samołówkę świetlną nr 2 (o symbolu „HV 02”) (ryc. 3.1.6); samołówki przynętowe nr 2 (o symbolu „prz 02”) i nr 3 (o symbolu „prz 03”). Samołówki przynętowe jednakowej konstrukcji (ryc. 3.1.3) innej niż samołówka przynętowa prz 01 umieszczono: prz 02 w podszycie grądu na wysokości 1,5 metra (ryc. 3.1.7) oraz w koronach klonu na wysokości 18 metrów (ryc. 3.1.8). Badania rozpoczęto 11 marca (8 dekada roku), a zakończono 24 listopada (32 dekada roku). W sumie liczba zebranych całonocnych prób wynosi 215. W tym roku badań w wybrane noce (z częstotliwością 2-3 próby na dekadę) prowadzono również odłów z podziałem nocy na 4 równe okresy bez względu na długość nocy w ciągu sezonu. I tak we wczesnym okresie wiosennym i późnym jesiennym noce były najdłuższe i trwały prawie 16 godzin, a więc długość jednego okresu wynosił 4 godziny. W czasie najkrótszej nocy przypadającej na początek drugiej połowy czerwca wynoszącej 7 godzin i 15 minut, długość okresu wynosiła tylko 1 godzinę i 40 minut. Takich prób całonocnych z podziałem na 4 okresy zebrano 70 od 15 marca do 4 listopada.

W trakcie zbierania materiału do samołówek świetlnych i pokarmowych, odławiane osobniki usypiane były oparami chloroformu.

16

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

3.2

PRACE LABORATORYJNE

Prace laboratoryjne dotyczyły m.in. identyfikacji gatunków i liczenia osobników, a także umieszczania tych danych w bazie. Identyfikacje do gatunku prowadzono dla motli należących do 17 rodzin Macrolepioptera i 3 rodzin Microlepidoptera (Roeslerstammiidae, Tortricidae, Pyralidae) (patrz tabela 4.1). Pozostałe rodziny zostały zebrane oraz zabezpieczone i będą przedmiotem dalszych badań. Wybór powyższych rodzin został podyktowany możliwościami autora, dostępem do literatury oraz ograniczonym czasem do identyfikacji wszystkich osobników. Podczas tych prac około 70% osobników identyfikowano po cechach morfologicznych zewnętrznych bezpośrednio następnego dnia po odłowach. Pozostałą część trudną do identyfikacji na bieżąco, suszono w papierowych pojemnikach i po wysuszeniu umieszczano w szczelnie zamkniętych szklanych i plastikowych probówkach z etykietą, na której umieszczano informacje dotyczące dnia połowów, numeru samołówki oraz pory nocy. W celu precyzyjnej i szybkiej identyfikacji gatunków sporządzono zbiór porównawczy imagines liczący ponad 2500 osobników. Osobniki preparowano na świeżo bądź przedłużano ich okres świeżości umieszczając je po naszpileniu i zaetykietowaniu w hermetycznych pojemnikach w dużej wilgotności i przechowując je w lodówce przez 3-5 dni. Spreparowane i wysuszone osobniki zdejmowano z rozpinadeł, etykietowano i umieszczano z zbiorze.

W okresie zimowym zasuszone uprzednio próby, umieszczano w probówkach w 10 % roztworze KOH i macerowano (pot. gotowano) na maszynce elektrycznej od 2-8 minut w zależności od wielkości próby i wielkości gotowanych osobników (BUSZKO 2000, NIESIOŁOWSKI 1955). Im większy osobnik tym czas gotowania tj. proces rozpuszczania białek i tłuszczów był dłuższy. Osobniki gotowano do uzyskania „przeszklonego” okazu w którym łatwo zaznaczały się chitynowe elementy szkieletu aparatu kopulacyjnego nie ulegające rozpuszczeniu w trakcie maceracji. Zmacerowaną zawartość rozprowadzano na szkiełku podstawowym w glicerynie w celu oddzielenia aparatu kopulacyjnego. Aparaty kopulacyjne przenoszono na oddzielne szkiełko podstawowe i przykrywano szkiełkiem nakrywkowym, a następnie prowadzono identyfikację do gatunku przy pomocy binokularu z mocą powiększenia do 4 razy i literatury. Kilka osobników z rodzaju Euxoa macerowano na zimno umieszczając odwłok w probówce w 10% KOH przez 2-3 dni. Po tym czasie wynicowywano wezykę z edeagusa i oznaczano do gatunku (NOWACKI 1995). W ten sposób wykonano ponad 300 preparatów aparatów kopulacyjnych umieszczonych w glicerynie oraz kilkadziesiąt preparatów stałych w balsamie kanadyjskim i euparalu.

Zostały one sporządzone w celu szybkiej identyfikacji kilkudziesięcu tysięcy osobników identyfikowanych w ten sposób.

Do oznaczania na podstawie cech zewnętrznych oraz w oparciu o budowę aparatu kopulacyjnego użyto szeregu kluczy, atlasów i przewodników (BŁESZYŃSKI 1956, 1960, 1965, 1966; BUSZKO 1980, 1983, 1985, 1993, 1997, 2000; BUSZKO, ŚLIWIŃSKI 1978, 17

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

1980; DĄBROWSKI 1998; GOATER 1986; KOSTROWICKI 1956, 1959; MIEDWIEDIEW 1986; NOWACKI 1996, 1998; PALM 1986; PARENTI 2000; RAZOWSKI 1969, 1971, 1975, 1981, 1983, 1987, 2001; SLAMKA 1997; SOŁTYS 1965; TOLL 1959).

Oznaczone osobniki do gatunku wraz z datą połowu, liczbą osobników, liczbą samców i samic, numerem samołówki, porą nocy, zapisywano odręcznie w brulionie, a następnie przenoszono dane za pomocą formularza do bazy danych wykonanej w programie Microsoft Access 2000 (ryc. 3.2.1). W ten sposób otrzymano tabelę Samołówka, w której zawarte były wszelkie zgromadzone dane (ryc. 3.2.2).

Rycina 3.2.1 Widok formularza bazy danych.

1 6496 8740 8741 14246 14247 14248

2 Cybosia mesomella Colostygia pectinataria Scopula nigropunctata Meganola albula Mythimna impura Hoplodrina octogenaria

3 2 1 2 1 1 1

4 2 1 1 1 0 1

5 6 7 8 0 HV 01 4 0 HV 02 3 1 prz 03 0 0 HV 02 2 1 HV 02 4 0 HV 02 1

9 18 19 19 18 19 19

10 2003-06-22 2003-07-01 2003-07-01 2003-06-24 2003-07-09 2003-07-09

Rycina 3.2.2 Widok tabeli Samołówka z 6 przykładowymi danymi. (1 – automatyczny numer rekordu, 2 - gatunek, 3 – liczba osobników, 4 – liczba samców, 5 – liczba samic, 6 – uwagi, 7 – numer samołówki, 8 – okres nocy, 9 – dekada, 10 - data).

18

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

3.3

ANALIZA DANYCH

W tym podrozdziale przedstawiono sposób prowadzonych analiz dla każdego z poruszanych w pracy zagadnień. Wszystkie zgromadzone dane analizowano za pomocą programów Microsoft Excel, Statistica 5.1 (edycja 97) EstimateS Win 7.5.0 (COLWELL 2005), PAST (HAMMER I IN. 2001) oraz SPADE – Species Prediction And Diversity Estimation (CHAO, SHEN 2003-2005).

ESTYMACJA LICZBY GATUNKÓW Za pomocą estymatorów dokonano szacowania całkowitej liczby gatunków dla rezerwatu „Las Piwnicki” oraz dla poszczególnych samołówek i metod. Szacunki wykonano oddzielnie dla pułapek świetlnych i przynętowych, ze względu na znaczne różnice w liczebie gatunków i osobników, które odłowiono za pomocą tych metod. Jako wiarygodne wyniki szacunków uznano te, w których zebrano co najmniej 70% gatunków z możliwych do złapania. Próg ten wyznaczono na takim poziomie, ponieważ wiarygodność wyników estymatorów prowadzona poniżej tego progu daje wyniki obciążone dużym błędem, wobec czego otrzymane szacunki nie są wiarygodne (BUNGE, FITZPATRICK 1993; SOBERÓN, LLORENTE 1993; ULRICH 2001).

Do analizy szacowania liczby gatunków użyto programu EstimateS 7.5 (COLWELL 2005) oraz SPADE (Species Prediction And Diversity Estimation) (CHAO, SHEN 2003-2005), używanych przez ekologów w tego typu analizach. Programy te za pomocą wielu estymatorów, omówionych poniżej szacują – przewidywaną całkowitą liczbę gatunków opartą na pobranych próbach (sample-based) bądź liczbie osobników (individual-based) (COLWELL I IN. 2004). Szczegółowe wyprowadzenia wzorów i szerszy ich kontekst przedstawia bogata literatura (CHAO 2004; CHAZDON I IN. 1998; HUBBELL 2001).

W trakcie szacowania liczby gatunków dla różnych pułapek (łącznie i oddzielnie) za pomocą programu EstimateS dokonano wyboru losowań bez zwracania prób oraz z zwracaniem, a także z 1, 100, 200, 500, 1000, i 10 000 powtórzeń. W pracy dla samołówek świetlnych przedstawiono jedynie wyniki losowań bez zwracania dla 1000 powtórzeń, ponieważ zwiększenie liczby losowań zmieniało jedynie wartości setne i tysięczne po przecinku, co nie ma istotnego znaczenia. W związku z czym pominięto te wyniki.

Zdecydowano się również na wybór opcji bez zwracania, ponieważ estymatory do losowań pobierały wszystkie pobrane próby. W opcji ze zwracaniem wiele z prób nie zostałoby pobranych w ogóle, a niektóre z nich losowane byłyby co najmniej dwukrotnie. Ponadto dla zgrupowania reprezentowanej przez dużą liczbę osobników wybór opcji nie ma znaczenia (STANISZ 1998), ale ma znaczenie jeśli liczba prób nie była dostatecznie duża,

19

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

co w tym przypadku ma miejsce. Poza tym wiele estymatorów jest czułych na małą liczbę prób (np. Chao, ACE, ICE) i w trakcie początkowego losowania prób (pierwsze 10 prób) wskazują anormalne wychylenia od szacowanej krzywej akumulacji. Wrażliwość tych estymatorów związana jest z bardzo dużymi różnicami w liczbie singli i dubletów w pierwszych próbach. Wykresy te nie zostały zaprezentowane w pracy, ale zachowanie tych estymatorów jest normalnym zjawiskiem (Chao i Colwell informacja ustna). Późniejsze losowania >10, rysują krzywą estymacji w sposób prawidłowo wygładzony. W tej próbie za gatunki rzadkiel lub nieliczne wybrano te, które były reprezentowane przez 10 lub mniejszą liczbę osobników k≤10. Pozostałe uznano jako częste lub liczne. Było to konieczne, ze względu na niektóre estymatory (ACE, ICE), które prowadziły szacowania na tej podstawie. Szacunki dla samołówek przynętowych ze względu na małą liczebność osobników losowano 500 razy, co było wystarczające, a zwiększanie liczby losowań (dane nie zamieszczone w pracy) nie zmieniało wyników, albo zmiana wartości liczby dotyczyła wartości tysięcznych po przecinku. Poza tym losowanie prowadzono bez zwracania podobnie jak wyżej dla samołówek świetlnych. Za punkt k, czyli gatunki rzadkie uznano reprezentację przez jednego lub dwa osobniki k≤2. Było to konieczne ze względu na małą liczbę odłowionych osobników i gatunków. W przypadku zwiększania wartości k, liczba gatunków rzadkich obejmowała zbyt dużą liczbę wszystkich wykazanych gatunków, dając tym samym błędne szacowania (dane nie zamieszczone).

Omówienie użytych estymatorów: Chao 1 (CHAO 1984) i Chao 2 (CHAO 1987) – klasyczne estymatory oparte na pojedynczych i podwójnych obserwacjach wystąpień poszczególnych gatunków w próbach. Chao 1 jest czuły na próby zerowe gdy f2=0. Natomiast zmodyfikowany estymator Chao 1 tj. Chao 2 jest nieczuły na próby zerowe gdy f2=0. Estymatory obliczają ponadto rozkład log-linearny z 95% przedziałem ufności. Przedziały ufności oparte są na założeniu, że log (Sest - Sobs) mają rozkład normalny oraz zakładają, iż dolny przedział ufności nie może posiadać mniejszej wartości niż obserwowana liczba gatunków.

Dla f1>0

f2>0

S Chao1 = S obs S Chao 2 = S obs + Chao Sest Sobs f1 f2

f12 + (2 f 2 ) f1 ( f1 − 1) [2( f 2 + 1)]

– Chao 1 lub Chao 2, – estymowana liczba gatunków, – obserwowana liczba gatunków, – częstość obserwacji tylko jednego gatunku, – częstość obserwacji tylko dwóch gatunków, 20

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Jackknife 1 – (First-order Jackknife) oparty na częstości wystąpień pojedynczych obserwacji gatunku (singletons) (BURNHAM, OVERTON 1978, 1979; HELTSHE, FORRESTER 1983)

 m −1  SJack 1 = Sobs + Q1   m  m Q1

– całkowita liczba prób, – częstość wystąpień gatunków, które pojawiły się tylko raz,

Jackknife 2 – (Second-order Jackknife) oparty na częstości wystąpień pojedynczych (singletons) i dwukrotnych (doubletons) obserwacji gatunku (SMITH, VAN BELLE 1984).

S Jack 2 = S obs Q2

 Q1 (2m − 3) Q2 (m − 2) 2  + −  m m(m − 1)  

– częstość wystąpień gatunków, które pojawiły się dwukrotnie,

Bootstrap – oparty na częstości wystąpień gatunków w próbach ze zwracaniem osobników. Wynikiem jest średnia z przeprowadzonych estymacji (SMITH, VAN BELLE 1984).

S obs

S Bootstrap = Sobs + ∑ (1 − pk ) m k =1

– proporcja prób, które zawierają gatunek k, pk ACE (Abundance-based Coverage Estimator) – zwany również Chao & Lee Estimator, oparty jest na liczebności osobników podzielonych na dwie grupy rzadkie (k≤2, k≤10) i pozostałe k>10 lub k≤2 (CHAO, LEE 1992; CHAO I IN. 1993). po pierwsze Sobs=Srare+Sabund a zakres obliczania próby (Cace) oparty na danych liczebności jest równaniem:

C ace = 1−

F1 N rare

gdzie, 10

N rare = ∑ iFi i =1

21

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

tak więc zakres obliczenia próby (Cace) jest proporcją gatunków które pojawiły się tylko raz (singletons) do całkowitej liczby osobników rzadkich gatunków (dla k≤10 lub k≤2),. A zatem

S ACE = S abund +

S rare F 2 + 1 γ ace Cace Cace

gdzie szacowany współczynnik wariancji ( γ ace ) Fi jest równaniem 2

2 γ ace

Srare Sabund Fi F1 Nrare

10   i(i − 1)Fi ∑  S i =1 = max  rare − 1  C ace ( N rare )( N rare − 1)   

– liczba gatunków rzadkich k ≤ 10 lub k≤2 – każdy reprezentowany przez 10 osobników lub mniej, – liczba gatunków licznych k >10 lub k≤2 – każdy reprezentowany przez więcej niż 10 osobników, – liczba gatunków, które mają dokładnie i osobników we wszystkich próbach, – liczba gatunków, które wystąpiły tylko raz, – całkowita liczba osobników gatunków rzadkich,

ICE (Incidence-based Coverage Estimator) – oparty na częstości wystąpień gatunków w próbach (LEE, CHAO 1994). po pierwsze Sobs=Sinf r+Sfreq a zakres obliczania próby CICE – sample incidence coverage estymator, - opartej na częstości wystąpień przedstawia równaniem

C ice = 1 − Ninf r Q1

Q1 N inf r

– całkowita liczba wystąpień gatunków rzadkich, – częstość wystąpień gatunków, które pojawiły się tylko raz, gdzie 10

N inf r = ∑ jQ j j =1

22

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

tak więc zakres obliczania próby jest proporcją wszystkich osobników gatunków rzadkich, które nie są gatunkami, które wystąpiły tylko raz, a zatem

S ice = S freq + gdzie szacowany współczynnik wariancji

2 γ ice

Sinfr Sfre minfr Qj

S inf r Q1 2 + γ ice Cice Cice

2 γ ice Qj jest równanie

10   j ( j − 1)Q j ∑ S  minf r j =1 inf r  = max − 1 2  Cice (minf r −1 ) ( N inf r )     

– liczba gatunków rzadkich (każdy znaleziony gatunek w 10 lub mniejszej liczbie prób), – liczba gatunków częstych (każdy znaleziony gatunek w więcej niż 10 probach), – liczba prób, które mają przynajmniej jeden gatunek rzadki, – liczba gatunków, które pojawiły się dokładnie w j próbach

W celu uzyskania odpowiedzi na pytanie kiedy zostaną zaobserwowane wszystkie możliwe do wykazania gatunki z badanego terenu, lub wartość ta będzie bliska całkowitej, wykorzystano dostępny program SPADE (Species Prediction And Diversity Estimation) (CHAO, SHEN 2003-2005). Program ten przewiduje liczbę nowych gatunków na podstawie wybranych wielkości próby liczonej liczbą osobników, jakie zostaną w przyszłości zebrane oraz na podstawie wybranych wielkości okresów czasu, w których badania będą prowadzone. Szacunki takie można spotkać w wielu pracach (CHAO I IN. 2005a; CHAO, SHEN 2003; COLWELL, CODDINGTON 1994; LONGINO I IN. 2002; MAGURRAN 1988; SOUTHWOOD, HENDERSON 2000).

Przewidywania liczby nowych gatunków dokonano za pomocą dwóch modeli: multinominalnego modelu (Multinomial Model) (=wielomianowy) i modelu Poissona (Poisson Model) (SHEN I IN. 2003). Pierwszy z nich szacuje prawdopodobieństwo znalezienia określonej liczby gatunków na podstawie wielkości pobranej próby mierzonej liczbą osobników. Szacunki przeprowadzono dla wielkości prób: 10000, 20000, 100000, 200000, 500000 i 1000000 osobników. Drugi model przewiduje odnalezienie nowych gatunków na podstawie wybranego przedziału czasowego. Za T = 1 uznaje on czas zebrania próby wyjściowej, czyli okres dwuletni. W szacunkach przyjęto 6 okresów czasu dla T = 0,25; 0,5; 1; 2; 3 i 5.

23

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Poniżej przedstawiono szczegółowo wszystkie estymatory, za pomocą których program SPADE prowadził obliczenia. Nie przedstawiano jedynie tych estymatorów, które były już wcześniej w pracy prezentowane oraz wzorów obliczających przedziały ufności, które są dostępne w cytowanych pracach. Legenda znajduje się poniżej.

DLA MODELU MULTINOMIALNEGO Efron i Thisted (1976) i +1

n

∧

S (m ) = ∑ (− 1) i =1

i

m   fi n

Boneh, Boneh i Caron (1998) n m n m Xi    Xi    f1    f1    S (m ) = ∑ 1 −  1 −    + v1 −  1 − 1 −   n    n    nv    nv   i =1  S

∧

gdzie v jest rozwiązaniem równania n

  f  v 1 − 1 − 1    (nv ) 

n  n i  f 1 = −   ∑i =1 1   n 

pod warunkiem f1 > ∑i =1 f i exp(− i ) n

Solow i Polasky (1999) (SHEN I IN. 2003.) m f12   2 f 2     1 − 1 − S (m ) = nf1   2 f 2     ∧

Shen, Chao i Lin (2003)   f   S (m ) = f 0 1 − 1 − ∧1   n f 0 ∧

∧

    

m

  , 

gdzie

∧

f0 =

DLA MODELU POISSONA

Efron i Thisted (1976) ∧

n

S (T ) = ∑ (− 1) T i f i i =1

24

i +1

Drare ∧

C rare

+

f1 ∧

C rare

∧2

γ rare − Drare

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Boneh, Boneh i Caron (1998) n ∧   f   f (1 + T )   S (T ) = ∑ f k exp(− k )[1 − exp(− kT )] + v exp − 1 − exp − 1   v  k =1    v

 n  f  gdzie v jest rozwiązaniem równania v − exp − 1  = ∑i =1 f i exp(− i )  v   pod warunkiem f1 〉 ∑i =1 f1 exp(− i ) n

Chao i Shen (2004)     Tf 1  gdzie  S (T ) = f 0 1 − exp − ∧  ,   f  0    ∧

∧

∧

f0=

Drare ∧

C rare

+

f1 ∧

C rare

∧

γ − Drare 2

Legenda: m – przewidywana wielkość próby (liczba osobników) S (m) – przewidywana liczba nowych gatunków, która będzie odnotowana w wielkości przewidywanej próby (m), T – przewidywany okres czasu, S (T) – oczekiwana liczba nowych gatunków które będą zaobserwowane w przewidywanym okresie czasu (T), n

– wielkość próby, n = ∑i =1 X i = ∑ j ≥1 jf j

fj

– liczba gatunków które są reprezentowane dokładnie j razy w próbie, j=0, 1, 2 ..., n,

S

f j = ∑i =11[X i = j ] . f0 – oznacza liczbę gatunków nie zaobserwowanych.

S

∧

S

∧

– oznaczenie szacowania np. S – szacunek S

Xi

– liczba osobników (częstość) i gatunku obserwowanego w próbie i = 1, 2, ....S, (tylko dla gatunków Xi > 0 zaobserwowanych w próbie) f1 – liczba gatunków które pojawiły się tylko jeden raz, f2 – liczba gatunków które pojawiły się tylko dwa razy, Drare – liczba gatunków określanych jako rzadkie dla

k ≤ 10, Drare = ∑i =1 f1 k

Crare

– szacowana wielkość próby rzadkich gatunków k ≤ 10,

25

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

C rare = k CV ∧

γ rare

1 − f1

∑

k i =1

if 1

– wielkość dzieląca gatunki na dwie grupy: rzadkie (dla k ≤ 10) i częste (dla k > 10) – (coefficient of variation) współczynnik zmienności – szacowany CV

BOGACTWO GATUNKOWE Ocenie różnorodności gatunkowej poddano oddzielnie zgrupowania odłowione do przynęt świetlnych i przynęt pokarmowych dla górnego piętra lasu w dwóch sezonach oraz w pionowej strukturze lasu według postawionych we wstępie celów głównych.

W podrozdziale 5.2.1 do oceny różnorodności gatunkowej poszczególnych zgrupowań użyto: wskaźników różnorodności gatunkowej, metody dopasowywania rozkładów liczebności, metod statystycznych (bootstrapingu i profilu rożnorodności) służących do analiz ekologicznych (MAGURRAN 1988; SZUJECKI 2001). By porównania zgrupowań za pomocą wskaźników różnorodności można było dokonać należy pobrać podobną liczbę prób z porównywanych zgrupowań. Wymagania pobrania podobnej liczby prób są spełnione. Spośród wielu dostępnych i szczegółowo omówionych w literaturze wskaźników (CANCEL DE FONSECA 1993; GOTELLI, GRAVES 1996; GŁOWACIŃSKI 1996; MAGURRAN 1988; PIELOU 1972, 1975; SHANNON, WEAVER 1949; SIMPSON 1949; WITKOWSKI 1970) wybrano tylko niektóre z nich.

Wszystkie wskaźniki zostały obliczone za pomocą programu PAST. W tym samym programie dopasowywano rozkład liczebności całości zgrupowania do jednego z trzech rozkładów: geometrycznego, log normalnego i logarytmicznego, które charakteryzują zgrupowania organizmów (DONOVAN, WELDEN 2001; MAGURRAN 1988; WEINER 2005). Wynik przedstawiono w formie wykresu. Rozkłady liczebności wykonano również dla każdego z osobnych zgrupowań reprezentowanych w próbach uzyskanych za pomocą przynęt świetlnych i pokarmowych. W przypadku rozbieżności pojedynczego zgrupowania, czyli innego rozkładu niż otrzymany rozkład dla całości zgrupowania dane zostały zaprezentowane i przedyskutowane. Jeśli wszystkie pojedyncze zgrupowania w badaniu miały taki sam rozkład jak dla całości zgrupowań, danych nie prezentowano.

Ponadto na rycinie przedstawiono „krzywą wklęsłą” – histogram gęstości, który jest również jedną z miar opisu różnorodności (MAY 1975; PRESTON 1962; SUGIHARA 1980) charakterystyczną dla zgrupowań owadów. Za omawianą już we wcześniejszym rozdziale wartość k przyjęto k ≤ 10. Wynik omówiono i przedyskutowano.

26

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Poniżej znajduje się omówienie użytych miar i wskaźników: S – bogactwo gatunkowe (S) – liczba gatunków w zgrupowaniu, n – całkowita liczba osobników w zgrupowaniu, D – dominanacja (1-wskaźnik Simpsona), zakres od 0-1, n  D = ∑ i  n

2

gdzie ni jest liczbą osobników w taksonie i 1-D – wskaźnik Simpsona (1-dominacja), miara równości (evenness) zgrupowania, zakres od 0-1, H – wskaźnik Shannona – nie jest uzależniony od wielkości próby

H = −∑

ni  ni  ln  n n

wskaźnik Buzas i Gibson’a równości (evenness), eH/S wskaźnik Margalef’a bogactwa gatunkowego,

(S − 1) ln (n )

gdzie S – liczba taksonów n – liczba osobników wskaźnik równomierności (equitability) – wskaźnik różnorodności Shannona podzielony przez logarytm liczby taksonów, wskaźnik Fisher’a alpha,  n S = α ln1 +   α wskaźnik Berger-Parker’a dominacji – liczba osobników w poszczególnym taksonie podzielona przez sumę n – wszystkich osobników.

27

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Oprócz oceny zgrupowań za pomocą wybranych wskaźników wykonano również porównanie zgrupowań metodami statystycznymi – bootstrapingu i dopasowania profilu – za pomocą tego samego programu PAST. Metoda bootstrapingu polega na stworzeniu drugiego modelu zerowego (dla badanej pary zgrupowań) o takiej samej liczbie osobników w stosunku do zestawionej pary (mającej różne liczby osobników). Losowanie powtarzane jest 1000 razy dla każdej pary.

Wynikiem jest prawdopodobieństwo p, z jakim obserwowana próba mogłaby się pojawić w modelu probabilistycznym. Niska wartość prawdopodobieństwa p (equal) wskazuje na istotne różnice między zgrupowaniami.

Ponieważ powyższa metoda ta jest czasem krytykowana z powodu braku arbitralności w ocenie wyników porównań, które mogą być różne dla poszczególnych wskaźników, zastosowano w tym samym programie metodę profilu różnorodności (TOTHMERESZ 1995). Algorytm tej statystyki rysującej funkcję wykładniczą, zwany indeksem Renyi (RYAN I.IN. 1995) jest opisany poniżej. Zależy on od parametru alfa α, który dla parametru α=0 funkcja przyjmuje całkowitą liczbę gatunków, dla α=1 jest ona proporcjonalna do wskaźnika Shannon’a, dla α=2 daje indeks zachowujący się podobnie jak wskaźnik Simpson’a. Program zestawia i porównuje dwa profile. Jeśli profile przecinają się różnorodność nie jest porównywalna, inaczej mówiąc dwa porównywane zgrupowania pod względem różnorodności nie są podobne.

ln ∑i =1 piα s

H=

1−α

gdzie, pi – proporcja liczebności każdego z taksonów S – liczba gatunków Dalej prowadzono analizę pod kątem dynamiki bogactwa gatunkowego w poszczególnych próbach i dekadach (podrozdział 5.2.2). Tu przedstawiono ryciny prezentujące liczbę gatunków w próbach, wykonane w programie Excel. Następnie analizowano dynamikę bogactwa gatunkowego jako sumę gatunków w dekadzie.

Porównywano tu względną liczebność gatunków dla światła i przynęty (suma gatunków w dekadzie podzielona przez sumę gatunków w dekadach) celem wykazania faktycznej liczby gatunków nieobciążonej użytą metodą w której zdecydowanie więcej o prawie 0.7 rzędu wielkości motyli przylatuje do światła mierzonej bezwzględną liczbą gatunków.

Takie zestawienie zaprezentowano na dwóch wykresach oddzielnie dla pierwszego i drugiego roku. W drugim roku zsumowano oddzielnie liczby gatunków z samołówek świetlnych i pokarmowych.

W podrozdziale 5.2.3 dokonano wyodrębnienia gatunków charakterystycznych dla górnego i dolnego piętra lasu poprzez użycie wskaźnika wierności (SZUJECKI 1983,

28

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

2001). Jest on stosunkiem częstości występowania danego gatunku w badanym środowisku (piętrze lasu) do częstości jego występowania w różnych środowiskach (piętrach lasu) mierzony liczbą osobników. W sposób prosty a zarazem pełny wyraża on stopień powiązania poszczególnych gatunków ze środowiskiem. Wskaźnik wierności opisany jest poniższym wzorem. Dokonano więc zestawienia gatunków wspólnych dla górnego i dolnego piętra lasu oddzielnie dla zgrupowań motyli aktywnych na przynęty świetlne i pokarmowe. Do analizy włączono te gatunki, które były reprezentowane przez co najmniej 100 osobników, tak by analizowany gatunek posiadł reprezentatywną próbę liczby osobników. Zestawione gatunki podzielono na 4 klasy wierności: klasa I F0 – gatunki obce – reprezentowana jest przez zakres 0-25% osobników danego gatunku, klasa II F1 – gatunki towarzyszące – reprezentowana jest przez zakres 25.01-50% osobników danego gatunku, klasa III F2 – gatunki charakterystyczne wybierające – reprezentowana jest przez zakres 50.01-75% osobników danego gatunku, klasa IV F3 – gatunki charakterystyczne wyłączne – reprezentowana jest przez zakres 75.01-100% osobników danego gatunku,

F=

A A + B + ...N

gdzie, F – wierność A – liczba osobników danego gatunku w jednym środowisku (piętrze lasu), B – liczba osobników danego gatunku w drugim środowisku (dla N – w kolejnym środowisku) Następnie dokonano porównania zgrupowań motyli górnego i dolnego piętra lasu oraz za pomocą zmodyfikowanego przez autora wskaźnika stałości (SZUJECKI 1983, 2001). Stałość gatunku, inaczej jego frekwencja jest to wskaźnik stałości danego gatunku w obrębie zgrupowania (warstwie w pionowej strukturze lasu). Współczynnik ten służy do określania związku gatunku z danym środowiskiem (warstwą). Wyraża się ona stosunkiem liczby prób, w których gatunek wystąpił do ogólnej liczby prób. Wykorzystanie tego współczynnika wprost nie zakwalifikowałoby żadnych gatunków do I i II klasy z powodu pobierania prób przez cały sezon wegetacyjny. A przecież żadne gatunki motyli nie występują od początku sezonu wegetacyjnego do jego końca. W związku z czym dla każdego zgrupowania za 100% frekwencji uznano nie 215 lecz najwyższą frekwencję gatunku. W ten sposób można było zakwalifikować gatunki na podstawie częstości wystąpień do każdej z czterech klas, tak jak to zrobiono na podstawie liczebności osobników przy współczynniku wierności. Do analizy wzięto gatunki reprezentowane przez co najmniej 20 obserwacji dla przynęty świetlnej oraz 10 obserwacji dla gatunków wykazanych z przynęty pokarmowej.

29

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

C=

q 100 0 0 Q

gdzie, C – stałość, Q – frekwencja gatunku najczęstszego, q – liczba prób, w których wystąpił gatunek, Wyróżniono 4 stopnie stałości: I stopień – eukostanty – frekwencja gatunku w ponad 75 % prób II stopień – konstanty – frekwencja gatunku w przedziale 50.1 – 75 % prób, III stopień – gatunki akcesoryczne – frekwencja gatunku w przedziale 25.1 – 50 %, IV stopień – akcydenty – frekwencja gatunku w mniej niż 25 % prób.

Na zakończenie rozdziału przedstawiono gatunki motyli, które pojawiły się wyłącznie przy przynęcie pokarmowej.

PODOBIEŃSTWO ZGRUPOWAŃ MOTYLI Do przeprowadzenia obliczeń za pomocą omówionych niżej wskaźników podobieństwa (wspólności) zgrupowań wykorzystano program EstimatS 7.5.

Indeksy te pozwalają łatwo ocenić wynik ponieważ wartość podana jest w granicach 0-1. Im niższa wartość tym zgrupowania różnią się bardziej od siebie i tym samym, im wyższa wartość tym zgrupowania są bardziej do siebie podobne. Łatwość użycia szczególnie klasycznego Jaccarda i Sorensona, jest jedną z głównych zalet tych miar podobieństwa. Nie uwzględniają one jednak liczebności osobników i wszystkie gatunki są traktowane jednakowo zarówno rzadkie jak i bardzo liczne, co jest minusem tych indeksów. Z wielu badań wynika również, iż wyniki otrzymane na podstawie danych jakościowych nie są satysfakcjonujące i wiarygodne (TAYLOR 1986; WILSON, SHMIDA 1984). Stąd też, klasyczne wskaźniki podobieństwa zostały zmodyfikowane uwzględniając dane liczebności (SOUTHWOOD 1978). Tak więc klasyczny Sorenson został zmodyfikowany przez Bray i Curtis’a (1957) i jest zwany wskaźnikiem BrayCurtis’a. Następnym indeksem uwzględniającym liczebność osobników (jednocześnie będąc czułym na te dane) jest Morisita-Horn, który według niektórych autorów jest najlepszym wskaźnikiem (WOLDA 1981). Spośród wielu wskaźników istniejących w literaturze wybrano te, które najdokładniej porównują dwa zgrupowania i przedstawiono je tabelach (MAGURRAN 1988).

Ponadto użyto wskaźniki podobieństwa Chao’s Abundance based Jaccard oraz Chao’s Abundance based Sorenson oparte na metodach statystycznych tworzących modele

30

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

zerowe metodą bootstrapingu. Modele te bazują na prawdopodobieństwie, iż losowo wybrane osobniki, każdy z innego zgrupowania, będą należały do gatunku wspólnego (ale niekoniecznie do tego samego gatunku wspólnego). Niska wartość p oznacza małe prawdopodobieństwo wylosowania dwóch osobników należących do grupy gatunków wspólnych dla dwóch zgrupowań, tym samym zgrupowania te nie są podobne. Wysoka wartość p oznacza, iż porównywane zgrupowania są bardzo podobne. Obliczenia te zostały wykonane by zredukować niedokładność niewątpliwie użytecznych tradycyjnych indeksów. Algorytmy tych obliczeń znajdują się w pracy (CHAO I.IN. 2005).

Za pomocą tego programu szacowano również całkowitą liczbę gatunków wspólnych, a dane zamieszczono w tabeli. Algorytmy tych obliczeń znajdują się w pracy Colwell (2005).

Omówienie wskaźników: klasyczny Jaccard – oparty na danych jakościowych (MAGURRAN 1988)

Cj =

j a+b− j

gdzie,

a – liczba gatunków w zgrupowaniu A, b – liczba gatunków w zgrupowaniu B, j – liczba gatunków wspólnych w dwóch zgrupowaniach, klasyczny Sorenson – oparty na jakościowych (qualitative) danych obecności lub braku występowania gatunku w próbie (MAGURRAN 1988)

CS =

2j a+b

wskaźnik Bray-Curtis (=„Sorenson quantitative”) (BRAY, CURTIS 1957; MAGURRAN 1988) jest zmodyfikowanym wskaźnikiem Sorensona opartym na danych ilościowych.

CN =

2 jN

(aN + bN )

gdzie,

aN – całkowita liczba osobników w zgrupowaniu A bN – całkowita liczba osobników w zgrupowaniu B jN – suma niższej wartości liczebności osobników dla każdego z gatunków znaleziona w dwóch zgrupowaniach

31

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

wskaźnik Morisita-Horn (MAGURRAN 1988)

C mH =

2∑ (ani bni )

(da + db)aN × bN

gdzie,

aN (bN) – całkowita liczba osobników w zgrupowaniu A (B), ani (bni)– liczba osobników ith gatunku w zgrupowaniu A (B), Podobieństwo składu gatunkowego obliczono także za pomocą przyjętego w literaturze wzoru Marczewskiego i Stienhaus’a (SZUJECKI 1983), w celu oceny otrzymanych wyników z wynikami otrzymanymi za pomocą metod statystycznych.

S=

w × 100% a+b−w

S – współczynnik podobieństwa w – liczba gatunków wspólnych występujących w obu porównywanych zgrupowaniach A i B, a – liczba gatunków stwierdzonych w zgrupowaniu A b – liczba gatunków stwierdzonych w zgrupowaniu B

LICZEBNOŚĆ OSOBNIKÓW Dynamikę liczebności osobników wykonano w celu porównania par zgrupowań: górnego piętra lasu w dwóch sezonach oraz górnego i dolnego piętra lasu w jednym sezonie. Testy wykonano oddzielnie dla zgrupowań odłowionych do przynęt świetlnych i pokarmowych. Liczbę osobników sumowano w dekady od 8 do 32 dla wszystkich zgrupowań i w ten sposób zgrupowania porównywano odpowiednimi testami. Ponadto na rycinach przedstawiono liczbę osobników w próbach dla każdej z par.

Postawiono hipotezę zerową (H0): porównywane zgrupowania nie różnią się dynamiką liczebności. Hipoteza alternatywna (H1): porównywane zgrupowania różnią się dynamiką liczebności.

Dla potwierdzenia lub odrzucenia postawionych w celach hipotez (szczegółowo prezentowanych poniżej dla każdej pary zgrupowań) przeprowadzono obliczenia statystyczne za pomocą testu nieparametrycznego Kołogomorowa – Smirnowa (K-S) w programie PAST i testu znaków w programie Statistica 95. Wybór testu podyktowany został typem rozkładu oraz danymi literaturowymi (BRAND1998; KALA 2002; ŁOMNICKI 2005; STANISZ 1998; SCHEINER, GUREVITCH 2001). Rozkład badano testem Shapiro-Wilka i Kogołomorowa-Smirnowa (K-S).

32

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

STRUKTURA DOMINACJI Do opracowania struktury dominacji gatunkowej zastosowano wskaźnik dominacji używany w tego typu analizie danych, podobnie jak pięciostopniowa skala klas dominacji (BLAIK 2005; KROMP I IN. 1984; KROMP, STEINBERGER 1992; SZUJECKI 1983).

Za pomocą tego wskaźnika wyznaczono gatunki dla pięciu klas w pionowej strukturze lasu oraz jako dynamikę zgrupowań górnego piętra lasu w dwóch sezonach. Dominację wykonano oddzielnie dla motyli aktywnych na przynęty świetlne i przynęty pokarmowe.

W tabelach pokazano gatunki należące jedynie do klas I-IV, ponieważ klas piąta jest bardzo liczna w każdym zgrupowaniu i zawiera od kilkudziesięciu gatunków dla przynęt pokarmowych do kilkuset dla przynęt świetlnych. Wyniki zestawienia gatunków w klasy dominacji są następnie analizowane.

Dominacja, oznaczona w symbolem D – jest rozumiana jako wskaźnik wyrażany stosunkiem liczby osobników danego gatunku do liczby wszystkich osobników w danym zgrupowaniu i jest określony wzorem:

D=

na × 100% n

gdzie, na – jest to liczba osobników należących do gatunku a w danym zgrupowaniu, n – liczba osobników badanej grupy systematycznej w danym zgrupowaniu.

Podział na 5 typów klas dominacji: I klasa – eudominanty – gatunki, których liczebność przekracza 10 % całkowitej liczby osobników w danym zgrupowaniu, II klasa – dominanty – liczebność gatunku zawiera się w przedziale 5.1 – 10 %, III klasa – subdominanty – liczebność gatunku zawiera się w przedziale 2.1 – 5%, IV klasa – recedenty – liczebność gatunku zawiera się przedziale 1.1 – 2 %, V klasa – subrecedenty – liczebność gatunku jest mniejsza lub równa 1 %.

Wykonano również zestawienie tabelaryczne dominacji dla zgrupowań motyli dolnego i górnego piętra lasu motyli aktywnych na przynęty świetlne dla każdej z dekad, celem prześledzenia zmienności dominacji na najwyższym poziomie (eudominantów i dominantów) oraz przedstawieniu gatunków z tych dwóch klas dla każdej z dekad.

Korzystając z przedstawionych danych tabelarycznych udzielono odpowiedzi na pytanie: czy struktura dominacji w poszczególnych dekadach w warstwie koron i podszycie dla poszczególnych klas (eudominantów i dominantów) różni się czy też nie? Do tej analizy wyodrębniono tylko dwie klasy, ponieważ według autora zawierają one gatunki

33

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

najbardziej wyróżniające dane zgrupowania. Zestawiono więc gatunki w każdej z klas w dwóch kolumnach (dla górnego piętra lasu i podszytu) uzupełniając pola danymi dotyczącymi częstości wystąpienia gatunku w klasie (od 0 do 5). Okres dekady uznano za optymalny by można było śledzić zmiany w strukturze dominacji i udziale gatunków. W aspekcie dekadowym nie rozpatrywano motyli odłowionych do przynęt pokarmowych z powodu ich małej liczebności i niemożności wyodrębnienia klas dominacji, co w przypadku podjęcia tego typu wyszczególnień wiązałoby się z subiektywną oceną roli gatunków w strukturze dominacji zgrupowania.

Następnie zbadano rozkład testem Shapiro-Wilka i Kogołomorowa-Smirnowa i wybrano odpowiedni test (parametryczny bądź nieparametryczny). Obliczenia wykonano w programie Statistica, a wyniki zaprezentowano w tekście, tabelach i rycinach. Wybór testów do analiz został zaczerpnięty z literatury (KALA 2002; ŁOMNICKI 2005; SOKAL, ROHLF 1995; ZAR 1984).

Postawiono hipotezę zerową (H0): struktura dominacji w poszczególnych dekadach w warstwie koron i podszycie dla poszczególnych klas (eudominantów i dominantów) nie różni się. Hipoteza alternatywna brzmi (H1): struktura dominacji w poszczególnych dekadach w warstwie koron i podszycie dla poszczególnych klas (eudominantów i dominantów) różni się.

STRUKTURA PŁCIOWA Analizę struktury płciowej zgrupowań motyli wykonano dla całego zgrupowania, dla poszczególnych zgrupowań w strukturze pionowej oraz dla zgrupowań górnego piętra lasu w dwóch sezonach. Analizy poszczególnych zgrupowań motyli wykonano oddzielnie dla zgrupowania złapanych do przynęt świetlnych i pokarmowych.

W pierwszym podrozdziale 5.6.1 dotyczącym struktury płciowej całego zgrupowania wykonano zestawienia gatunków w procentowym stosunku samca do samicy klasyfikując płcie do jednej z czterech wyodrębnionych klas. Podział na klasy przyjęto za wskaźnikiem wierności gatunku i zawiera się on w przedziałach: klasa I 0-25%, klasa II 25.01-50%, klasa III 51.01-75% i klasa IV 75.01-100%. Klasyfikacja ta pozwala na ocenę udziału płci w gatunku. Listy gatunków zaprezentowano w tabelach z podziałem na klasy i udziałem procentowym samca i samicy. Do analizy włączono tylko te gatunki które były reprezentowane przez co najmniej 100 osobników.

W drugim podrozdziale 5.6.2 analizowano stosunek płci samca do samicy oddzielnie dla zgrupowań odłowionych do samołówek pokarmowych i świetlnych w warstwowej strukturze lasu oraz pomiędzy zgrupowaniami w każdej z warstw (koron drzew i podszycie) odłowionymi do różnych przynęt (świetlnych i pokarmowych). Analiza prowadzona była między dwoma zgrupowaniami dla gatunków wspólnych dla tych zgrupowań, reprezentowanych przez co najmniej 100 osobników dla przynęt świetlnych i 34

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

20 dla przynęt pokarmowych. Z analizy wykluczono gatunki reprezentowane przez 100% samców, których samice są nielotne. Do analizy tej nie włączono również gatunków, które choć były reprezentowane przez 100 (lub 20) osobników to występowały jedynie w jednej z warstw lasu. Te gatunki uznano za charakterystyczne dla każdej z warstw i zestawiono je w tabelach bądź w tekście. Porównując te zgrupowania postawiono hipotezę zerową (H0), iż nie ma różnic w stosunku płci samca do samicy między górnym i dolnym piętrem lasu (oddzielnie dla motyli aktywnych na przynęty świetlne i pokarmowe). Hipoteza alternatywna (H1) brzmi: stosunek płci samca do samicy górnego i dolnego piętra lasu (dla motyli aktywnych oddzielnie na przynęty świetlne i pokarmowe) różni się. Druga postawiona hipoteza zerowa (H0) brzmi: stosunek płci samca do samicy w każdej z warstw lasu (koron drzew i podszytu) między zgrupowaniami aktywnymi na przynęty świetlne i pokarmowe nie różni się. Hipoteza alternatywna (H1) brzmi: stosunek płci samca do samicy w każdej z warstw lasu (koron drzew i podszytu) między zgrupowaniami aktywnymi na przynęty świetlne i pokarmowe różni się. Zestawienie stosunku płci ma charakter rozkładu normalnego, więc nie testowano rozkładu zgrupowania testem ShapiroWilka i zastosowano test parametryczny T. Analizowane stosunki płci mają rozkład normalny, ponieważ dla równego stosunku płci (samce/samice) wartość równa jest 1, dla przewagi samców >1, a dla przewagi samic <1. Wyniki przedstawiono w tabelach i na rycinach wykonanych w programie Statistica (StatSoft 1997). Wybór testów do analiz został zaczerpnięty z literatury (KALA 2002; ZAR 1984; SOKAL, ROHLF 1995).

W trzecim podrozdziale 5.6.3 dokonano analizy względnej dynamiki liczebności płci (samców i samic) oddzielnie dla zgrupowań odłowionych do przynęt świetlnych i przynęt pokarmowych. Porównano i omówiono zgrupowania oddzielnie dla każdej z płci w warstwowej strukturze lasu oraz dla obu płci w każdej z warstw. Przedstawiono również porównanie zgrupowań odłowionych do przynęt świetlnych i pokarmowych jako względną liczebność każdej z płci w piętrze koron i podszycie. Całą analizę przedstawiono w formie rycin, które omówiono.

STRUKTURA AKTYWNOŚCI NOCNEJ Aktywność zgrupowań motyli starano się dopasować do jednego z czterech zaproponowanych modeli teoretycznych rozkładu aktywności (Rycina 3.3.1). Za miarę aktywności gatunku przyjęto liczbę odłowionych osobników. Do analizy włączono gatunki, które były reprezentowane przez co najmniej 50 osobników. Dla każdego z czterech modeli, gatunki zaprezentowano w tabelach podając ich liczebność. Włączone do analizy gatunki zaszeregowywano do jednego z modeli na podstawie najliczniejszego udziału osobników w jednym z czterech okresów. W każdym modelu sumowano liczbę osobników w okresach, a wyniki przedstawiono na rycinach. Gatunki, które nie pasowały do proponowanych modeli przedstawiono na odrębnej rycinie i omówiono.

35

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

1

2

Model 2

liczba osobników

liczba osobników

Model 1

3

okres

4

1

2

1

2

3

okres

4

okres

4

3

okres

4

Model 4

liczba osobników

liczba osobników

Model 3

3

1

2

Rycina 3.3.1 Teoretyczne modele rozkładu aktywności motyli w 4 okresach nocy. Model 1 – dla gatunków których udział osobników był najwyższy w pierwszym okresie (gatunki zmierzchowe). Model 2 - dla gatunków których udział osobników był najwyższy w drugim okresie (gatunki wczesno nocne). Model 3 dla gatunków których udział osobników był najwyższy w trzecim okresie (gatunki późno nocne). Model 4 dla gatunków których udział osobników był najwyższy w czwartym okresie (gatunki przedświtowe).

36

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

4.

WYKAZ GATUNKÓW

W trakcie prowadzonych badań odnotowano 833 gatunki motyli z 20 rodzin, co szczegółowo przedstawia tabela 4.1. Układ systematyczny przedstawionych niżej taksonów przyjęto za najnowszym wydaniem precyzującym faunę motyli Polski - „Wykaz motyli Polski” (BUSZKO, NOWACKI 2000). Materiał dokumentacyjny znajduje się w zbiorze autora. Lista wszystkich wykazanych gatunków znajduje się w załączniku.

Lp.

Liczba gatunków 3 2 2 2 197 125 7 1 10 1 2 2 12 179 23 224 2 6 8 25 833

Rodzina

1.

Hepialidae 2.

Roeslerstammiidae 3.

Limacodidae 4.

Cossidae 5.

Tortricidae 6.

Pyralidae 7.

Lasiocampidae 8.

Endromididae 9.

Sphingidae 10. Pieridae 11. Lycaenidae 12. Nymphalidae 13. Drepanidae 14. Geometridae 15. Notodontidae 16. Noctuidae 17. Pantheidae 18. Lymantridae 19. Nolidae 20. Arctiidae Razem Tabela. 4.1 Wykaz liczby gatunków w rodzinach.

37

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.

WYNIKI I ANALIZA

5.1

ESTYMACJA LICZBY GATUNKÓW

Jackknife 2

Jackknife 1

Estymator

Chao2

Chao1

Szacowanie liczby gatunków możliwych do odnalezienia na terenie objętych badaniami dokonano za pomocą kilku estymatorów i dwóch programów, co szczegółowo omówiono w rozdziale metodycznym. Szacowanie dokonano oddzielnie dla wszystkich złapanych gatunków, dla gatunków złapanych tylko do światła i gatunków złapanych tylko do przynęty pokarmowej. Rozdziału tego dokonano ze względu na bardzo duże różnice w obserwowanej liczbie gatunków oraz liczebności osobników za pomocą tych dwóch metod połówu.

Dla wszystkich zebranych prób (1493), wszystkich odnotowanych osobników (104906) i wszystkich odnotowanych gatunków (833) przeprowadzono ręczne obliczenie 4 estymatorów, których wyniki przedstawia tabela 5.1.1. Suma wszystkich singli wynosi 135, a dubletów 72 w tej zgrupowania. Ręczne obliczenia przeprowadzono z powodu łatwości ich przeprowadzenia, oraz niemożności wykonania w programie Microsoft Access sortowania danych dla tak dużej liczby nagłówków (prób - 1493), co było punktem wyjścia do stworzenia pliku wejściowego do programu EstimateS i przeprowadzenia odpowiednich szacunków.

Tabela 5.1.2 przedstawia wyniki estymacji liczby gatunków odłowionych do światła (dla 638 prób, 825 gatunków i 99982 osobników). Liczba gatunków, które pojawiły się tylko raz (single) wynosi 136 a gatunków, które pojawiły się dwukrotnie (dublety) wynosi 69.

Tabela 5.1.3 przedstawia wyniki szacowań dla motyli złapanych tylko do samołówek przynętowych. (dla 854 prób, 183 gatunków, 4921 osobników). Liczba gatunków, które pojawiły się tylko raz wynosi 59 a gatunków które pojawiły się dwukrotnie wynosi 25.

Wynik estymacji 960 957 968 1031 (średnia = 986 gat.) % złapanej liczby gatunków do 87 87 86 81 estymowanej (średnia = 85%)

Tab. 5.1.1 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do wszystkich samołówek razem w dwóch sezonach.

38

Chao1

Chao2

Jackknife 1

Jackknife 2

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Wynik estymacji (średnia = 984 gat.)

959

956

961

1028

% złapanej liczby gatunków do estymowanej (średnia = 84%)

86

86

86

80

Estymator

Jackknife 1

Jackknife 2

Wynik estymacji (średnia = 255 gat.) % złapanej liczby gatunków do estymowanej (średnia = 72%)

Chao2

Estymator

Chao1

Tabela 5.1.2 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do samołówek świetlnych HV 01 w 2002, HV 01 i 02 w 2003 roku.

253

249

242

276

72

73

75

66

Tabela 5.1.3 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do samołówek przynętowych prz 01 w 2002 oraz prz 01, 02 i 03 w 2003 roku.

Otrzymane wyniki estymacji wskazują, iż obserwowana liczba gatunków w próbach świadczy o dobrej reprezentatywności zebranego materiału i wynoszą one dla samołówek przynętowych 72%, dla samołówek świetlnych 84% i dla całości wziętej próby 85%.

Poniżej przeprowadzono estymację liczby gatunków oddzielnie dla każdej pułapki w celu sprawdzenia stopnia wiarygodności szacowania liczby gatunków. Otrzymane wyniki pozwalają krytycznie ocenić wyniki estymacji. Wyniki liczbowe wszystkich estymatorów dla każdej pułapki przedstawiono w kolejnych tabelach od nr 5.1.4 do 5.1.10, a krzywe estymacji liczby gatunków dla kolejnych prób dla wybranych estymatorów (Jackknife 1 i 2, Bootstrap) zaprezentowano w formie wykresu na rycinie 5.1.1

39

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

liczba gatunków

1000 900 800 700

HV

600 500 400 300

prz

200 100 0

0

50

100

150

200 liczba prób

HV 01 2002 Jackknife 1

HV 01 2002 Jackknife 2

HV 01 2002 Bootstrap

HV 01 2003 Jackknife 1

HV 01 2003 Jackknife 2

HV 01 2003 Bootstrap

HV 02 2003 Jackknife 1

HV 02 2003 Jackknife 2

HV 02 2003 Bootstrap

prz 01 2002 Jackknife 1

prz 01 2002 Jackknife 2

prz 01 2002 Bootstrap

prz 01 2003 Jackknife 1

prz 01 2003 Jackknife 2

prz 01 2003 Bootstrap

prz 02 2003 Jackknife 1

prz 02 2003 Jackknife 2

prz 02 2003 Bootstrap

prz 03 2003 Jackknife 1

prz 03 2003 Jackknife 2

prz 03 2003 Bootstrap

Rycina 5.1.1 Krzywe estymacji liczby gatunków w kolejnych próbach dla wszystkich pułapek obliczone za pomocą trzech estymatorów Jackknife 1 i 2 oraz Bootstrap.

40

Chao1

Chao2

Jackknife 1

Jackknife 2

Bootstrap

Wynik estymacji (średnia = 743 gat.) % złapanej liczby gatunków do estymowanej (średnia = 79%)

ICE

Estymator

ACE

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

738

748

748

745

740

820

665

80

78

78

79

79

71

88

Chao1

Chao2

Jackknife 1

Jackknife 2

Bootstrap

Wynik estymacji (średnia = 166 gat.) % złapanej liczby gatunków do estymowanej (średnia = 67%)

ICE

Estymator

ACE

Tabela 5.1.4 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do samołówki świetlnej HV 01 w 2002 roku.

182

188

163

159

156

182

129

60

58

67

69

71

60

84

Chao1

Chao2

Jackknife 1

Jackknife 2

Bootstrap

Wynik estymacji (średnia = 702 gat.) % złapanej liczby gatunków do estymowanej (średnia = 83%)

ICE

Estymator

ACE

Tabela 5.1.5 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do samołówki przynętowej prz 01 w 2002 roku.

683

681

713

710

710

775

642

85

86

82

82

82

75

91

Chao1

Chao2

Jackknife 1

Jackknife 2

Bootstrap

Wynik estymacji (średnia =802 gat.) % złapanej liczby gatunków do estymowanej (średnia = 85%)

ICE

Estymator

ACE

Tabela 5.1.6 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do samołówki świetlnej HV 01 w 2003 roku.

785

783

812

809

811

877

740

86

87

84

84

84

76

92

Tabela 5.1.7 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do samołówki świetlnej HV 02 w 2003 roku.

- 41 -

Chao1

Chao2

Jackknife 1

Jackknife 2

Bootstrap

Wynik estymacji (średnia = 163 gat.) % złapanej liczby gatunków do estymowanej (średnia = 79%)

ICE

Estymator

ACE

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

183

183

152

150

160

170

145

70

70

85

86

81

76

88

Chao1

Chao2

Jackknife 1

Jackknife 2

Bootstrap

Wynik estymacji (średnia = 116 gat.) % złapanej liczby gatunków do estymowanej (średnia = 55 %)

ICE

Estymator

ACE

Tabela 5.1.8 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do samołówki przynętowej prz 01 w 2003 roku.

160

160

144

144

100

126

79

42

42

47

47

67

53

85

Chao1

Chao2

Jackknife 1

Jackknife 2

Bootstrap

Wynik estymacji (średnia = 107 gat.) % złapanej liczby gatunków do estymowanej (średnia = 68 %)

ICE

Estymator

ACE

Tabela 5.1.9 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do samołówki przynętowej prz 02 w 2003 roku.

121

121

108

108

96

113

81

59

59

66

66

74

63

88

Tabela 5.1.10 Wyniki estymacji liczby gatunków dla motyli złapanych do samołówki przynętowej prz 03 w 2003 roku.

Otrzymane wyniki procentu złapanej liczby gatunków do szacowanej wskazują, iż wszystkie szacunki dla samołówek świetlnych są wiarygodne, ponieważ oparte są na obserwacji co najmniej 70 % gatunków możliwych do wykazania. Dla światła procent zaobserwowanej liczby gatunków do estymowanej waha się średnio w granicach od 79 do 85%. Natomiast szacunki liczby gatunków dla przynęt pokarmowych nie są równie wiarygodne, choć oscylują w granicach wymaganego progu 70%. Dotyczy to dwóch samołówek prz 01 – 67% (2002 rok – tabela 5.1.5) oraz prz 03 – 68% (2003 rok – tabela

- 42 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.1.10). Wyniki dla prz 01 (2003 rok – tabela 5.1.8) są wiarygodne osiągając 79%, natomiast dla prz 02 (2003 rok – tabela 5.1.9) osiągnęły najniższą wartość 55%.

Następnie przedstawiono wyniki obliczeń przewidywania liczby nowych gatunków, które mogłyby być zaobserwowane w dalszych badaniach za pomocą dwóch modeli: multinominalnego – opartego na wielkości pobranej próby mierzonej liczbą osobników i modelu Poissona – opartego na wielkości jednostki czasu w której pobieranoby próby.

Obliczenia wykonano za pomocą programu SPADE (CHAO, SHEN 2003-2005). Wyniki szacunków w modelu multinomialym (SHEN I IN. 2003) w 6 różnych wielkościach prób szczegółowo prezentuje (Tabela 5.1.11). Dla modelu Poissona natomiast wyniki przedstawione są w Tabeli 5.1.12.

Dodatkowo za pomocą wybranych estymatorów Chao 1 i ACE (CHAO 1984; CHAO, LEE 1992) szacowano całkowitą liczbę gatunków w zgrupowaniu w próbie (m), gdzie dla Chao 1 wyniosła ona 965.6 gatunków (920.6-1035.3), a dla ACE 944.5 (926.6966.0). Dla modelu Poisona w okresie czasu (T) ACE wyniósł 944 gatunki (913.3- 988.3).

Należy zaznaczyć, iż model zaproponowany przez Efron i Thisted (1976) nie daje wyników wiarygodnych (znacznie nadszacowując), gdy wielkość próby przekracza: dla m - wielkość wykazanej zgrupowania (= 104906 osobników) lub dla okresu czasu badań wynoszącego T = 1 lub T > 1. W związku z czym wyniki szacowań tego modelu zamieszczono w tabelach jedynie dla wiarygodnych wartości.

Wielkością próby, na podstawie której prowadzono obliczenia dla dwóch modeli, są wszystkie zaobserwowane gatunki i osobniki: D = 833 gatunków n = 104906 osobników k ≤ 10 f[1]=135; f[2]=72; f[3]=49; f[4]=34; f[5]=31; f[6]=28; f[7]=17; f[8]=24; f[9]=15; f[10]=7; f[n] – liczba gatunków zaobserwowanych n razy, k – liczba gatunków zaliczonych do rzadkich, dla f od 1-10 osobników, n_rare – 1401 liczba osobników dla k ≤ 10, D_rare – 412 liczba gatunków dla k ≤ 10, n_abun = 103505 liczba osobników dla k > 10, D_abun = 421 liczba gatunków dla k > 10, - 43 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

estymator / wielkość próby (m)

10000

20000

100000

300000

500000

1000000

Efron,Thisted (1976)

13.5 (11.3-15.76)

25.7 (21.1-30.29)

nadszacowanie

nadszacowanie

nadszacowanie

nadszacowanie

Boneh i in.

(1998)

10.1 (7.9-12.1)

18.5 (14.8-22.1)

54.9 (47.0-62.7)

73.2 (65.4-81.0)

75.1 (67.3-82.8)

75.3 (67.6-83.0)

Solow, Polasky (1999)

13.5 (10.6-16.3)

25.5 (20.3-30.7)

85.5 (63.1-107.9)

122.3 (76.8-167.7)

126.1 (75.9-176.3)

126.6 (75.5-177.7)

Shen i in.

(2003)

13.3 (9.4-17.3)

25.0 (17.8-32.2)

78.2 (57.8-98.5)

103.6 (74.6-132.7)

105.4 (75.1-135.6)

105.5 (75.1-135.9)

Tabela 5.1.11 Wyniki szacowań liczby nowych w modelu multinomialnym.

estymator / wielkość próby T

T=0.25

T=0.5

T=1

T=2

T=3

T=5

Efron i Thisted (1976)

29.9 (24.4-35.4)

54.1 (42.3-65.9)

109 (52.7-165.3)

nadszacowanie

nadszacowanie

nadszacowanie

Boneh i in. (1998)

21.3 (19.5-23.1)

35.8 (32.7-39.0)

53.5 (48.5-58.5)

68.1 (61.3-74.8)

72.8 (65.4-80.1)

75.0 (67.3 -82.7)

Chao i Shen (2004); Chao (1987)

28.9 (23.8-33.9)

49.8 (40.3-59.4)

76.1 (59.3-92.9)

97.2 (72.0-122.4)

103.1 (74.5-131.6)

105.1 (75.01-35.3)

Tabela 5.1.12 Wyniki szacowań liczby nowych w modelu Poissona.

Z przeprowadzonych szacunków wynika, iż obserwacja prawie wszystkich możliwych do obserwacji gatunków nastąpi po zebraniu ponad (m) 500000 osobników i w okresie czasu T = 3 tj. w ciągu 6 lat. Dalsze zwiększanie liczby zebranych osobników oraz wydłużający się okres badań będzie bardzo nieznacznie zwiększał liczbę nowych gatunków. A dla następnej próby wynoszącej kolejne 0.5 mln osobników nie zostanie znaleziony żaden nowy gatunek. Natomiast w kolejnych 4 latach, między T = 3 i T = 5 będzie można odnaleźć tylko 2 nowe gatunki.

- 44 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.2

BOGACTWO GATUNKOWE 5.2.1 BOGACTWO GATUNKOWE I JEGO ZRÓŻNICOWANIE

Na rycinie 5.2.1.1 przedstawiono próbę dopasowania rozkładu liczby wszystkich gatunków zgrupowania motyli do rozkładu logarytmicznego. Na osi rzędnych liczebność gatunków wyrażona jest w postaci logarytmowanej wartości, a oś współrzędnych rangą kolejnych gatunków. Parametry rozkładu i jego przebieg graficzny wskazuje najlepsze dopasowanie do tego rozkładu, choć nie jest ono zupełne (parametry rozkładu: alpha (α) 124, x-0.9988, p-0.0) (HAMMER I IN. 2001). Wykonano również dopasowania do rozkładów geometrycznego i log normalnego, ale ich wyniki zupełnie odbiegały od rozkładu liczebności badanego zgrupowania.

log Abundance Log liczba osobników

5

4

3

2

1

0

100

200

300

400

500

600

700

800

rangi

Rank

Rycina 5.2.1.1 Dopasowanie rozkładu liczby gatunków w całym zgrupowaniu motyli do rozkładu logarytmicznego. Alpha - 124, x-0.9988, p-0.0 Na ryc. nr 5.2.1.2 przedstawiono „wklęsłą krzywą” dla pierwszych stu liczb, w których liczba gatunków jest reprezentowana przez k osobników dla całości zebranego zgrupowania (od 1 do 10225). Przy czym dla k ≤ 10 liczba wszystkich gatunków wynosi prawie połowę wszystkich stwierdzonych gatunków tj. 412, przy 1401 osobnikach. Dla k > 10 liczba gatunków wynosi 429, przy czym tylko ostatni gatunek reprezentowany najliczniej zawiera ponad jedną dziesiątą wszystkich osobników i wynosi ona 10225, a w sumie 104906 osobników. Przedstawiona krzywa wklęsła zgrupowania motyli jest charakterystyczna dla zgrupowań owadów i nie odbiega od oczekiwanej teoretycznej. Inny udział w rozkładzie gęstości mógłby być wynikiem zastosowania nieodpowiedniej metody lub błędów pojawiających się w trakcie zbierania materiału. Poszczególne wszystkie zgrupowania charakteryzują się również wklęsłą krzywą, czego już nie przedstawiono.

- 45 -

140 120 100 80

liczba gatunków

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

60 40 20 0 1 liczba osobników (k )

50

99

Rycina 5.2.1.2 Histogram (gęstość rozkładu) liczby gatunków reprezentowanej przez określoną liczbę osobników.

Poniższa tabela 5.2.1.1 przedstawia wyniki obliczeń różnych wskaźników wykonanych dla poszczególnych zgrupowań w programie PAST. Poniżej na rycinie znajdują się wskaźniki w grupach wykazujących podobne tendecje (ryciny 5.2.1.3).

Lp. Wskaźnik /zgrupowanie

HV 01 prz 01 HV 01 HV 02 prz 01 2002 2002 2003 2003 2003

prz 02 2003

prz 03 całe 2003 zgrupowanie

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

586 22368 0.03945 4.288 0.9606 0.1242 58.41 0.6728 110.2 0.144

67 471 0.06236 3.287 0.9376 0.3993 10.72 0.7816 21.35 0.1486

71 846 0.09395 3.029 0.906 0.2912 10.38 0.7105 18.46 0.2175

Bogactwo gatunkowe (S) Liczba osobników (n) Dominacja D Shannon H Simpson 1-D Buzas i Gibson równości Margalef Równomierność J Fisher alfa Berger-Parker

110 583 680 1341 25590 52027 0.2152 0.03008 0.03224 2.702 4.574 4.621 0.7848 0.9699 0.9678 0.1355 0.1662 0.1495 15.14 57.34 62.53 0.5748 0.7182 0.7086 28.38 106.2 110.4 0.4437 0.1186 0.1345

129 2263 0.06832 3.469 0.9317 0.2489 16.57 0.7138 29.67 0.1626

833 104906 0.02352 4.77 0.9765 0.1404 72.57 0.7084 124.7 0.09748

Tabela 5.2.1.1 Wyniki wskaźników.

Wyniki wskaźnika bogactwa gatunkowego S wskazują (tabela 5.2.1.1), iż zgrupowania górnego piętra lasu w dwóch sezonach są bardzo podobne, zarówno dla motyli odłowionych do przynęty świetlnej jak i pokarmowej. Podobieństwo zgrupowań jest również zauważalne w pionowej strukturze lasu dla przynęty pokarmowej. Natomiast zgrupowania odłowione do przynęty świetlnej wskazują na znaczne różnice w pionowej strukturze lasu, z wyraźnie większym bogactwem gatunkowym w warstwie podszytu.

Jednak takie proste porównanie wprost za pomocą jednego (jak wyżej dla S) lub nawet - 46 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

kilku wskaźników wydaje się być obciążone sporą arbitralnością wyboru oraz brakiem precyzyjnej oceny.

Liczba osobników (n)

Bogactw o gatunkow e (S) 900

120000

800

100000

700

80000

600 500

60000

400

40000

300

wartość wskaźnika

200

20000

100

0

0 1

2

3

4

Fisher alfa

5

6

7

1

8

Margelaf

2

H-Shannona

140

3

4

5

Simpsona

6

7

8

J - rów nomierności

6

120

5

100

4

80

3 60

2

40

1

20

0

0 1

2

3

4

5

6

7

8

1

2

3

4

5

6

7

8

Rycina 5.2.1.3 Wartości indeksów. (1 – całe zgrupowanie, 2 – podszyt HV02 2003, 3 – korony HV 01 2002; 4 – korony HV 01 2003; 5 – korony prz 01 2002; 6 – korony prz 01 2003, 7 – podszyt prz 02 2003, 8 – korony prz 03 2003).

Nie wiemy też kiedy dane liczby są na tyle różne by uznać, że dwa zgrupowania mają inną różnorodność gatunkową czy też podobną. Chociaż literatura podaje kilka z nich za najlepsze i najbardziej nadające się do porównań - Margalef’a, Shannon’a, Simpsona, (MAGURRAN1988; SMOLEŃSKI, SZUJECKI 2001; SZUJECKI 2001; TROJAN 1992).

Mimo wielu minusów użycia tych wskaźników można zauważyć pewną prawidłowość, iż największe bogactwo gatunkowe występuje u motyli odłowionych do światła w dolnym piętrze lasu (HV 02) i jest nieco niższa w warstwie koron drzew (HV 01), choć dość podobna między sezonami w tej warstwie. Bardzo niska jest natomiast u motyli

- 47 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

odłowionych do przynęt pokarmowych (prz), choć wyższa w koronach drzew (prz 01 i prz 03) niż w warstwie podszytu (prz 02).

Z powodu małej precyzji oceny zgrupowań za pomocą wskaźników, poszczególne zgrupowania porównano statystycznymi metodami: bootstrapingu (tabela 5.2.1.2) i profilu różnorodności (ryciny 5.2.1.3-5.2.1.6). Wyniki uzyskane za pomocą tej metody, choć według literatury dają pełniejszy obraz porównywanych wskaźników, to jednak w tym przypadku (tabela 5.2.1.2) nie dały jednoznacznej odpowiedzi na postawione pytania dotyczące różnic między poszczególnymi zgrupowaniami w bogactwie gatunkowym. Dla niektórych wskaźników wartości te są wysokie wskazując na podobieństwo zgrupowań, dla innych wskaźników natomiast są niskie wskazując na istniejące różnice między nimi.

Lp. Wskaźnik /zgrupowanie

HV 01/HV02 2003

HV 01/HV 01 2002

prz 01/prz 01 2002-03

prz 02/prz 03 2003

0.003

0.943

0.498

0.957

0

0

0

0.008

1.

Bogactwo gatunkowe (S)

2.

Shannon H

3.

Simpson 1-D

0.625

0

0

0.019

4.

Margalef

0.003

0.48

0.444

0.806

5.

Równomierność J

0.722

0

0

0.001

Tabela 5.2.1.2 Wyniki porównania metodą bootstrapingu użytych wskaźników.

W związku z trudnością oceny różnorodności porównywanych zgrupowań za pomocą metody bootstrapingu i jednoznacznej ich weryfikacji, użyto kolejną metodę statystyczną tzw. profilu różnorodności (diversity profile). Szacuje ona krok po kroku dla kolejnej liczby gatunków (od 1 do maksymalnej) (diversity) rozkład profilu/krzywej przy różnych wartościach alfa.

700 600

Diversity

500 400 300 200 100

1

2

3

4

alpha

Rycina 5.2.1.4 Porównanie profilu różnorodności górnego (HV 01) i dolnego (HV - 48 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

02) piętra lasu w 2003 roku.

600 500

Diversity

400 300 200 100

1

2

3

4

alpha

Rycina 5.2.1.5 Porównanie profilu różnorodności górnego piętra lasu w dwóch sezonach dla przynęt świetlnych.

80 70

Diversity

60 50 40 30 20 10

1

2

3

4

alpha

Rycina 5.2.1.6 Porównanie profilu różnorodności górnego (prz 02) i dolnego (prz 03) piętra lasu w 2003 roku.

- 49 -

Diversity

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

200 190 180 170 160 150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 1

2

3

4

alpha

Rycina 5.2.1.7 Porównanie profilu różnorodności górnego piętra lasu w dwóch sezonach dla przynęt pokarmowych.

Profile różnorodności dla trzech par zgrupowań (ryciny 5.2.1.4, 5.2.1.5, 5.2.1.6) przecinają się w związku z czym należy przyjąć, iż zgrupowania te nie są porównywalne, czyli wykazują istotne różnice w badanych wskaźnikach i ich bogactwo gatunkowe różni się. Jedynie zgrupowania motyli w górnym piętrze lasu w dwóch sezonach (rycina 5.2.1.7) są porównywalne, a większa różnorodność charakteryzuje zgrupowanie w sezonie 2003.

- 50 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.2.2 DYNAMIKA BOGACTWA GATUNKOWEGO Analiza dynamiki bogactwa gatunkowego dotyczy piętra koron lasu w dwóch sezonach 2002-2003. Porównanie to dotyczy oddzielnie zgrupowania odnotowanych za pomocą przynęty świetlnej HV 01 – omówionej jako pierwszej i przynęty pokarmowej prz 01. Następnie dokonano porównania bogactwa gatunkowego zgrupowania pomiędzy dolnym i górnym piętrem lasu pomiędzy zgrupowaniami odnotowanymi w samołówce świetlnej HV 02 i HV 01 w 2003 roku oraz dla zgrupowań odnotowanych w samołówce przynętowej-pomiędzy prz 02 a prz 03 również w 2003 roku.

Rycina 5.2.2.1 przedstawia bogactwo gatunkowe badanych grup motyli odłowionych do przynęty świetlnej HV 01 umieszczonej w górnym piętrze lasu w dwóch sezonach w 2002 i 2003 roku.

liczba gatunków w próbie

300

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

250 200 150 100 50 0 8 9 10 11 12 13 15 16 17 18 19 20 21 21 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 próby w dekadach HV 01 2002 HV 01 2003

Rycina 5.2.2.1 Dynamika bogactwa gatunkowego.

Całkowita liczba odnotowanych gatunków w samołówce świetlnej HV 01 w roku 2002 wynosi 586 na 833 wszystkich gatunków odnotowanych w badaniach. Stanowi to 70% wszystkich złapanych gatunków. Średnia liczba gatunków na próbę, przy 209 próbach wynosi 2.8. Najwyższa liczba gatunków w próbie wynosi 98 i przypada na 17 lipca w 20 dekadzie.

Najniższą liczbą gatunków w próbie wynoszącą 1 zaobserwowano 18 razy w dekadach: 10, 31 i 32 – jednokrotnie; 8, 26, 27 i 29 – dwukrotnie; 30 – trzykrotnie; 28 – czterokrotnie, a w 18 próbach nie notowano żadnego osobnika. W roku 2003 całkowita liczba odnotowanych gatunków w samołówce świetlnej HV 01 jest podobna jak w roku poprzednim i wynosi 583. Stanowi to 70% wszystkich odnotowanych gatunków. Średnia liczba gatunków na próbę-przy 215 próbach wynosi 2.7. Najwyższa liczba gatunków w próbie wynosi 247 i przypada na dekadę 19 w dniu 30 czerwca, a najniższą liczbę gatunków wynosząca 1 zaobserwowano 13 razy w dekadach: 10, 14, 26 i 31 – - 51 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

liczba gatunków w próbie

jednokrotnie; 8 – dwukrotnie; 29 – trzykrotnie; 32 – czterokrotnie, a w 25 próbach nie odnotowano żadnego osobnika.

Rycina 5.2.2.2 przedstawia dynamikę liczby gatunków odłowionych do samołówki pokarmowej prz 01 w dwóch sezonach w roku 2002 i 2003 umieszczonej w koronach drzew.

30

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

25 20 15 10 5 0 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 19 21 22 23 23 25 25 26 27 28 29 30 31 32

prz 01 2002

prz 01 2003

próby w dekadach

Rycina 5.2.2.2 Dynamika bogactwa gatunkowego.

Całkowita liczba odnotowanych gatunków w samołówce przynętowej prz 01 w 2002 roku wynosi 110 na 833 wszystkich odnotowanych w badaniach i stanowi to 13%. Średnia liczba gatunków na próbę-przy 209 próbach wynosi 0.52. Najwyższa liczba gatunków w próbie wynosi 21 w 20 dekadzie. Najniższa liczba gatunków wynosząca 1 zaobserwowano 45 razy oraz zebrano 77 prób z brakiem osobników. W roku 2003 całkowita liczba odnotowanych gatunków w samołówce przynętowej prz 01 jest podobna jak w roku poprzednim i wynosi 129. Stanowi to 15% wszystkich odnotowanych gatunków. Średnia liczba gatunków na próbę-przy 215 próbach wynosi 0.6. Najwyższa liczba gatunków w próbie wynosi 25 i przypada na dekadę 21 i dwukrotnie na dekadę 20, a najniższą liczbę gatunków wynosząca 1 zaobserwowano 32 razy. Zebrano również 71 prób w których nie odnotowano żadnego osobnika.

Rycina 5.2.2.3 przedstawia bogactwo gatunkowe badanych grup motyli odłowionych do przynęty świetlnej HV 01 i HV 02 umieszczonej w górnym i dolnym piętrze lasu w roku 2003.

- 52 -

liczba gatunków w próbie

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

300

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

250 200 150 100 50 0 8 9 10 11 13 13 14 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 27 28 29 31 32 próby w dekadach HV 01 2003 HV 02 2003

Rycina 5.2.2.3 Dynamika liczby gatunków.

Całkowita liczba odnotowanych gatunków w samołówce świetlnej HV 01 w 2003 roku wynosi 583, co stanowi 70% wszystkich wykazanych gatunków. Średnia liczba gatunków na próbę-przy 215 próbach wynosi 2.7. Najwyższa liczba gatunków w próbie wynosi 247 i przypada na dekadę 19, a najniższą liczbę gatunków wynosząca 1 zaobserwowano 13 razy oraz zebrano 25 prób w których nie odnotowano żadnego osobnika.

W roku 2003 całkowita liczba odnotowanych gatunków w samołówce świetlnej HV 01 jest znacznie wyższa i wynosi 680, co stanowi 82% wszystkich wykazanych gatunków. Średnia liczba gatunków na próbę, przy 215 próbach wynosi 3.2. Najwyższa liczba gatunków w próbie wynosi 298 i przypada na dekadę 16 oraz 280 w dekadzie 21 i 276 w dekadzie 19.

Rycina 5.2.2.4 przedstawia bogactwo gatunkowe motyli aktywnych na przynętę pokarmową prz 03 i prz 02 umieszczonych w górnym i dolnym piętrze lasu w 2003 roku.

liczba gatunków w próbie

30

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

25 20 15 10 5 0 8 9 10 11 13 14 15 17 18 19 20 21 22 23 25 25 27 27 28 30 31 32 prz 02 2003

prz 03 2003

próby w dekadach

Rycina 5.2.2.4 Dynamika bogactwa gatunkowego.

Całkowita liczba odnotowanych gatunków w samołówce przynętowej prz 02 w roku 2003 wynosi 67, co stanowi 8% wszystkich wykazanych gatunków. Średnia liczba - 53 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

gatunków na próbę, przy 215 próbach wynosi 0.3. Najwyższa liczba gatunków w próbie wynosi 14 i przypada na dekadę 22, a najniższą liczbę gatunków wynosząca 1 zaobserwowano 27 razy w dekadach: 12, 14, 15, 17, 19, 21, 23 i 24 – jednokrotnie; 9, 20 i 31 – dwa razy; 28 – trzy razy; 26 – sześć razy. Ponadto zanotowano 131 prób z brakiem gatunku. W roku 2003 całkowita liczba odnotowanych gatunków w samołówce przynętowej prz 03 jest podobna i wynosi 71, co stanowi 8.5% wszystkich wykazanych gatunków. Średnia liczba gatunków na próbę, przy 215 próbach wynosi 0.3. Najwyższa liczba gatunków w próbie wynosi 14 i przypada na dekadę 22, a najniższa w której notuje się 1 gatunek przypada na dekady: 10 – 2 razy; 12, 18 i 25 raz; 14, 19, 24, 27 i 28 – dwa razy; 26 – sześć razy. Ponadto zanotowano 123 próby z brakiem gatunku.

Na wykresach 5.2.2.5 i 5.2.2.6 przedstawiono względną dynamikę bogactwa gatunkowego w dekadach dla motyli aktywnych przy świetle i przynęcie pokarmowej w roku 2002.

względna liczba gatuków

0.2

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.18 0.16 0.14 0.12 0.1 0.08 0.06 0.04 0.02 0 8

12 HV

16

20

prz

24

28

32 dekady

Rycina 5.2.2.5 Względna dynamika bogactwa gatunkowego w roku 2002.

Z wykresu 5.2.2.5 wynika, iż względne bogactwo gatunkowe tych dwóch zgrupowań ma podobną wielkość. Po drugie, dynamika bogactwa gatunkowego wykazuje pewną asynchroniczność: w 17 dekadzie liczba gatunków na przynęcie wyraźnie spada, a przy świetle wyraźnie rośnie; gatunki pojawiające się przy świetle mają swój szczyt aktywności wcześniej (20 dekada) niż gatunki pojawiające się przy przynęcie pokarmowej (21 dekada) o jedną dekadę; główny szczyt aktywności u motyli aktywnych na światło jest dłużej rozciągnięty w czasie, podczas gdy główny szczyt aktywności motyli przy przynęcie pokarmowej jest wyraźnie krótszy trwając tylko 2 dekady, a motyli przy świetle trwa 6 dekad; bogactwo gatunkowe motyli jesiennych aktywnych na przynętę wzrasta podczas gdy motyli notowanych przy świetle spada.

Na wykresie 5.2.2.6 przedstawiono dynamikę bogactwa gatunkowego jako sumę gatunków odłowionych do światła (dwie samołówki) i przynęty pokarmowe (prz 01, 02, - 54 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

względna liczba gatunków

03). Sumowanie tych pułapek pozwala odpowiedzieć na pytanie o różnice w aktywności wszystkich zaobserwowanych motyli przy świetle i przynęcie pokarmowej.

III

0.16

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.14 0.12 0.1 0.08 0.06 0.04 0.02 0 8

12 HV suma

16 prz suma

20

24

28

32 dekady

Rycina 5.2.2.6 Względna dynamika bogactwa gatunkowego w roku 2003.

Z wykresu wynika, iż względne bogactwo gatunkowe tych dwóch zgrupowań ma podobną wielkość. Ponadto w drugim roku badań dynamika bogactwa gatunkowego wykazuje również asynchroniczność: począwszy od 12 dekady liczba gatunków wzrasta znacznie dla motyli aktywnych na światło, podczas gdy liczba gatunków na przynęcie pokarmowej wykazuje stały niski poziom aż do 18 dekady; gatunki pojawiające się przy świetle mają swój szczyt aktywności wcześniej (16 dekada) niż gatunki pojawiające się przy przynęcie pokarmowej (19 dekada), czyli szczyt aktywności jest wyraźnie różny i znacznie większy niż w roku poprzednim wynosząc różnicę 3 dekad; koncentracja bogactwa gatunkowego przypada na centrum sezonu – miesiące późno wiosenne i letnie, od dekady 14 do 24, podczas gdy motyle aktywne na przynętę pokarmową koncentrują swą aktywność w miesiącach letnich i jesiennych od 17 dekady do końca sezonu, utrzymując się na wyższym względnym poziomie w porównaniu z bogactwem gatunkowym motyli aktywnych przy świetle.

Wykres 5.2.2.7 przedstawia dynamikę bogactwa gatunkowego górnego i dolnego piętra lasu motyli aktywnych na światło. Jak wynika z wykresu dynamika bogactwa gatunkowego jest synchroniczna.

Z wykresu 5.2.2.8 wynika, iż motyle w górnym piętrze lasu (prz 01 2003, prz 03) pojawiają się wcześniej (19 dekada) niż w dolnym piętrze (22 dekada) (prz 02) w roku 2003. Poza tym różnica ta ma miejsce również między sezonami (prz 01 2002). Po drugie motyle górnego piętra lasu mają ponadto drugi pik aktywności przypadający na szczyt aktywności w dolnym piętrze lasu.

- 55 -

względna liczba gatunków

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

III

0.12

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.1 0.08 0.06 0.04 0.02 0 8

12 HV 01

16

20

24

28

HV 02

32 dekady

Rycina 5.2.2.7 Dynamika bogactwa gatunkowego górnego (HV 01) i dolnego piętra (HV 02) lasu w roku 2003 motyli aktywnych na światło.

względna liczba gatunków

Poza tym widać, iż największe bogactwo gatunkowe przypada głównie na okres lata i jesieni i mimo widocznej dynamiki między sezonami jest ono powtarzalne.

Nieznacznie większe bogactwo gatunkowe widać w dolnym piętrze lasu w okresie wiosennym (13-16 dekada).

III

0.2

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.18 0.16 0.14 0.12 0.1 0.08 0.06 0.04 0.02 0 8

12 prz 02

16 prz 03

20 prz 01 2003

24 28 prz 01 2002

32 dekady

Rycina 5.2.2.8 Dynamika bogactwa gatunkowego górnego wszystkich zgrupowań motyli aktywnych na przynęty pokarmowe w roku 2002 (prz 01 2002) i roku 2003 (prz 01, prz 02, prz 03).

- 56 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.2.3 RÓŻNICE GATUNKOWE W PIONOWEJ STRUKTURZE LASU Porównania różnic gatunkowych w pionowej strukturze lasu dokonano za pomocą wskaźnika wierności. Liczba gatunków wspólnych dla górnego i dolnego piętra lasu zgrupowań motyli aktywnych na światło, włączonych do analizy, reprezentowanych przez co najmniej 100 osobników wynosi 123.

W klasie I F0 – reprezentowanej przez 0-25% osobników gatunku górnego piętra lasu i 75-100% osobników gatunku dolnego piętra, znajduje się 59 gatunków (tabela 5.2.3.1). Gatunki obce dla górnego piętra lasu (HV 01) są zarazem gatunkami charakterystycznymi wyłącznymi (klasa IV F3) dla dolnego piętra lasu (HV 02).

W klasie II F1 – reprezentowanej przez 25.01-50% osobników gatunku górnego piętra lasu i 50-74.99% osobników gatunku dolnego piętra znajduje się 36 gatunków (tabela 5.2.3.2). Gatunki towarzyszące dla górnego piętra lasu (HV 01) są zarazem gatunkami charakterystycznymi wybierającymi (klasa III F2) dla dolnego piętra lasu (HV 02).

W klasie III F2 – reprezentowanej przez 50.01-75% osobników gatunku górnego piętra lasu i 25-49.99% osobników gatunku dolnego piętra znajduje się 21 gatunki (tabela 5.2.3.3). Gatunki charakterystyczne wybierające dla górnego piętra lasu (HV 01) są zarazem gatunkami charakterystycznymi towarzyszącymi (klasa II F1) dla dolnego piętra lasu (HV 02).

W klasie IV F3 – reprezentowanej przez 75.01-100% osobników gatunku górnego piętra lasu i 0-24.99% osobników gatunku dolnego piętra znajduje się 7 gatunków (tabela 5.2.3.4). Gatunki charakterystyczne wyłączne dla górnego piętra lasu (HV 01) są zarazem gatunkami obcymi (klasa I F0) dla dolnego piętra lasu (HV 02).

Lp.

Gatunek

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

Cyclophora punctaria Archips podana Eupithecia virgaureata Protodeltote pygarga Synaphe punctalis Endotricha flammealis Acleris variegana Comibaena bajularia Agrochola circellaris Timandra comae Idaea biselata Epirrhoe alternata Ancylis apicella Capua vulgana Eudonia truncicolella Opsibotys fuscalis

Liczba osobników 228 787 124 1075 176 672 203 170 120 1238 216 203 285 603 8641 195

- 57 -

HV 01

HV 02

24.12% 22.87% 22.58% 22.51% 22.16% 21.88% 21.67% 21.18% 20.83% 20.03% 19.91% 19.70% 19.65% 19.07% 19.06% 18.97%

75.88% 77.13% 77.42% 77.49% 77.84% 78.13% 78.33% 78.82% 79.17% 79.97% 80.09% 80.30% 80.35% 80.93% 80.94% 81.03%

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

40.

41.

42.

43.

44.

45.

46.

47.

48.

49.

50.

51.

52.

53.

54.

55.

56.

57.

58.

59.

Abrostola tripartita Macaria notata Euproctis similis Ancylis unculana Crambus lathoniellus Cabera pusaria Pleuroptya ruralis Catoptria margaritella Hedya nubiferana Diarsia brunnea Lacanobia thalassina Rivula sericealis Colocasia coryli Phlyctaenia coronata Operophtera fagata Phalera bucephala Calospilos sylvata Xanthorhoe ferrugata Poecilocampa populi Eurrhypara hortulata Euphyia unangulata Epagoge grotiana Scopula nigropunctata Celypha lacunana Spilosoma lutea Scoparia ambigualis Hypena crassalis Lymantria monacha Hypena proboscidalis Scopula floslactata Hypomecis punctinalis Selenia tetralunaria Campaea margaritata Ligdia adustata Heterogenea asella Ennomos autumnaria Operophtera brumata Itame brunneata Ectropis crepuscularia Cybosia mesomella Agriopis aurantiaria Xanthorhoe quadrifasiata Colotois pennaria

112 353 887 197 120 207 2778 2072 1061 104 237 1445 594 165 814 117 306 763 141 258 325 235 129 302 104 235 159 564 174 174 184 275 176 110 173 283 761 142 235 210 119 200 208

18.75% 18.70% 18.04% 17.77% 17.50% 17.39% 17.21% 16.84% 16.49% 16.35% 15.61% 15.16% 14.81% 13.33% 13.02% 12.82% 12.09% 12.06% 12.06% 12.02% 12.00% 11.91% 11.63% 11.59% 11.54% 11.06% 10.69% 10.64% 10.34% 10.34% 10.33% 9.82% 9.66% 8.18% 8.09% 7.07% 6.31% 5.63% 5.53% 2.38% 1.68% 1.00% 0.48%

81.25% 81.30% 81.96% 82.23% 82.50% 82.61% 82.79% 83.16% 83.51% 83.65% 84.39% 84.84% 85.19% 86.67% 86.98% 87.18% 87.91% 87.94% 87.94% 87.98% 88.00% 88.09% 88.37% 88.41% 88.46% 88.94% 89.31% 89.36% 89.66% 89.66% 89.67% 90.18% 90.34% 91.82% 91.91% 92.93% 93.69% 94.37% 94.47% 97.62% 98.32% 99.00% 99.52%

Tabela 5.2.3.1 Gatunki w klasie I (HV 01) i II (HV 02).

Lp.

Gatunek

1.

2.

3.

4.

Macdunnoughia confusa Calamotropha paludella Xestia c-nigrum Lacanobia suasa

Liczba osobników 130 209 1588 307

- 58 -

HV 01

HV 02

50.00% 49.28% 48.87% 48.53%

50.00% 50.72% 51.13% 51.47%

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

Cnephasia stephensiana Agrotis segetum Orthosia gothica Cochylidia implicitana Thera obeliscata Catoptria falsella Phragmatobia fuliginosa Catoptria verellus Aleimma loeflingiana Archips xylosteana Catoptria osthelderi Noctua pronuba Cataclysta lemnata Chrysoteuchia culmella Xestia baja Pandemis cerasana Malacosoma neustria Dioryctria simplicella Diachrysia chrysitis Rusina ferruginea Xestia triangulum Macaria liturata Cosmia trapezina Spilosoma lubricipeda Idaea aversata Choristoneura hebenstreitella Agrotera nemoralis Mythimna turca Scoparia basistrigalis Thyatira batis Sphinx pinastri Drepana falcataria

944 723 317 101 493 459 133 1933 118 127 433 129 179 338 119 833 868 258 104 442 387 5456 1410 299 160 214 357 195 295 121 259 142

47.99% 47.44% 46.69% 46.53% 46.45% 45.32% 42.86% 41.85% 41.53% 40.94% 40.88% 40.31% 40.22% 39.64% 39.50% 37.70% 35.14% 34.50% 33.65% 33.48% 32.56% 30.87% 30.50% 30.43% 30.00% 29.91% 29.41% 29.23% 27.80% 27.27% 26.64% 25.35%

52.01% 52.56% 53.31% 53.47% 53.55% 54.68% 57.14% 58.15% 58.47% 59.06% 59.12% 59.69% 59.78% 60.36% 60.50% 62.30% 64.86% 65.50% 66.35% 66.52% 67.44% 69.13% 69.50% 69.57% 70.00% 70.09% 70.59% 70.77% 72.20% 72.73% 73.36% 74.65%

Tabela 5.2.3.2 Gatunki w klasie II (HV 01) i III (HV 02).

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

Gatunek Gypsonoma dealbana Agriopis leucophaearia Eupithecia dodoneata Zeiraphera isertana Orthosia cruda Ancylis mitterbacheriana Cydia splendana Orthosia cerasi Cnephasia asseclana Acronicta rumicis Adoxophyes orana Orthosia incerta Acleris ferrugana Tortrix viridana Gravitarmata margarotana Axylia putris

Liczba osobników 120 338 107 152 4374 119 146 390 213 590 453 173 254 744 348 120

- 59 -

HV 01

HV 02

73.33% 71.89% 71.03% 69.74% 69.36% 67.23% 66.44% 66.41% 66.20% 65.08% 63.80% 63.58% 61.81% 61.56% 59.77% 56.67%

26.67% 28.11% 28.97% 30.26% 30.64% 32.77% 33.56% 33.59% 33.80% 34.92% 36.20% 36.42% 38.19% 38.44% 40.23% 43.33%

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

17.

18.

19.

20.

21.

Mythimna albipuncta Pandemis corylana Eupsilia transversa Spilonota ocellana Conistra vaccinii

260 193 545 174 199

56.15% 53.37% 52.66% 51.15% 50.75%

43.85% 46.63% 47.34% 48.85% 49.25%

Tabela 5.2.3.3 Gatunki w klasie III (HV 01) i II (HV 02).

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

Gatunek Panolis flammea Phycita roborella Eudemis porphyrana Cnephasia genitalana Eilema sororcula Mythimna pallens Eana incanana

Liczba osobników 304 107 141 600 257 491 967

HV 01

HV 02

83.55% 83.18% 82.27% 81.00% 78.99% 77.19% 75.39%

16.45% 16.82% 17.73% 19.00% 21.01% 22.81% 24.61%

Tabela 5.2.3.4 Gatunki w klasie IV (HV 01) i I (HV 02).

Liczba gatunków wspólnych dla górnego i dolnego piętra lasu zgrupowań motyli aktywnych na przynęty pokarmowe, włączonych do analizy wynosi 14. Liczbę osobników reprezentujących gatunek zmniejszono do 20 z uwagi na ogólną małą liczebność tego zgrupowania.

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

Gatunek Blepharita satura Mythimna pallens Xestia c-nigrum Allophyes oxyacanthae Conistra vaccinii

Liczba osobników 23 36 25 40 27

prz 03

prz 02

26.09% 36.11% 40.00% 45.00% 48.15%

73.91% 63.89% 60.00% 55.00% 51.85%

Tabela. 5.2.3.5 Gatunki w klasie II (prz 03) i III (prz 02).

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

Liczba osobników 142 36 24 43 93

Gatunek Thyatira batis Lacanobia suasa Mythimna albipuncta Agrotis segetum Amphipyra berbera

prz 03

prz 02

50.70% 58.33% 58.33% 62.79% 68.82%

49.30% 41.67% 41.67% 37.21% 31.18%

Tabela. 5.2.3.6 Gatunki w klasie III (prz 03) i II (prz 02).

Lp. 1.

2.

3.

4.

Gatunek Acronicta rumicis Catocala nupta Catocala sponsa Amphipyra pyramidea

Liczba osobników 113 25 151 241

prz 03

prz 02

75.22% 76.00% 76.16% 76.35%

24.78% 24.00% 23.84% 23.65%

Tabela. 5.2.3.7 Gatunki w klasie IV (prz 03) i I (prz 02).

- 60 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

W klasie I F0 – reprezentowanej przez 0-25% osobników gatunku górnego piętra lasu (gatunki obce F0) i 75-100% osobników gatunku dolnego piętra (gatunki charakterystyczne wyłączne F3) nie ma gatunków reprezentujących te klasy.

W klasie II F1 – reprezentowanej przez 25.01-50% osobników gatunku górnego piętra lasu i 50-74.99% osobników gatunku dolnego piętra, znajduje się 5 gatunków (tabela 5.2.3.5). Gatunki towarzyszące (klasa III F1) dla górnego piętra lasu (prz 03) są zarazem gatunkami charakterystycznymi wybierającymi dla dolnego piętra lasu (prz 02).

W klasie III F2 – reprezentowanej przez 50.01-75% osobników gatunku górnego piętra lasu i 25-49.99% osobników gatunku dolnego piętra znajduje się 5 gatunków (tabela 5.2.3.6). Gatunki charakterystyczne wybierające (klasa III F2) dla górnego piętra lasu (prz 03) są zarazem gatunkami towarzyszącymi dla dolnego piętra lasu (prz 02).

W klasie IV F3 – reprezentowanej przez 75.01-100% osobników gatunku górnego piętra lasu i 0-24.99% osobników gatunku dolnego piętra znajduje się 4 gatunki (tabela 5.2.3.7). Gatunki charakterystyczne wyłączne (klasa IV F3) dla górnego piętra lasu (prz 03) są zarazem gatunkami obcymi dla dolnego piętra lasu (prz 02).

Następnie dokonano wyszczególnienia gatunków wspólnych dla górnego i dolnego piętra lasu dla każdej z klas stałości w jednej tabel (5.2.3.8-5.2.3.18). W osobnych tabelach wyszczególniono natomiast gatunki różne w każdej klasie górnego i dolnego piętra lasu.

Za miarę reprezentatywności gatunku przyjęto przynajmniej dwudziestokrotne pojawienie się go w ogólnej liczbie prób. Porównanie wykonano oddzielnie dla zgrupowań zebranych za pomocą przynęt świetlnych i pokarmowych.

W poniższych tabelach zestawiono gatunki w klasach odłowione do przynęt świetlnych.

Lp. 1.

Gatunek Macaria liturata

frekwencja 91

HV 01 % 100.00%

frekwencja 97

HV 02 % 100.00%

Tabela. 5.2.3.8 Gatunek wspólny dla górnego i dolnego piętra lasu w klasie eukostantów.

Lp.

Gatunek

1.

Timandra comae

frekwencja

HV 02 %

86

88.66%

Tabela. 5.2.3.9 Gatunki różne dla dolnego piętra lasu w klasie eukostantów.

W klasie eukostantów występuje jeden wspólny gatunek. W dolnym piętrze lasu występuje jeszcze jeden gatunek wyłączny dla tej warstwy, natomiast brak jest gatunków wyłącznych w tej klasie dla warstwy koron.

Lp.

Gatunek

frekwencja

HV 01 %

frekwencja

HV 02 %

1.

Xestia c-nigrum

65

71.43%

54

55.67%

2.

Catoptria verellus

48

52.75%

50

51.55%

Tabela. 5.2.3.10 Gatunki wspólne dla górnego i dolnego piętra lasu w klasie konstantów.

- 61 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Lp. 1.

2.

3.

4.

Gatunek Timandra comae Adoxophyes orana Pandemis cerasana Acronicta rumicis

frekwencja 66 55 51 50

HV 01 % 72.53% 60.44% 56.04% 54.95%

Tabela. 5.2.3.11 Gatunki wyłączne dla górnego piętra lasu w klasie konstantów.

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

Gatunek Euphyia unangulata Archips podana Rivula sericealis Xanthorhoe ferrugata Eupsilia transversa Hypena proboscidalis Euproctis similis Macaria notata Sphinx pinastri Colocasia coryli Epirrhoe alternata Phlyctaenia coronata Ligdia adustata Pleuroptya ruralis Catoptria falsella Hedya nubiferana Protodeltote pygarga Ennomos autumnaria Selenia tetralunaria

frekwencja 69 68 67 64 63 60 57 57 54 53 52 52 51 51 50 50 50 49 49

HV 02 % 71.13% 70.10% 69.07% 65.98% 64.95% 61.86% 58.76% 58.76% 55.67% 54.64% 53.61% 53.61% 52.58% 52.58% 51.55% 51.55% 51.55% 50.52% 50.52%

Tabela. 5.2.3.12 Gatunki wyłączne dla dolnego piętra lasu w klasie konstantów.

W klasie konstantów występują 2 wspólne gatunki. W warstwie koron lasu występują 4 wyłączne gatunki, natomiast w warstwie podszytu występuje 19 wyłącznych gatunków w tej klasie.

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

Gatunek Acleris ferrugana Agrotera nemoralis Agrotis segetum Calamotropha paludella Cataclysta lemnata Catoptria margaritella Catoptria osthelderi Chrysoteuchia culmella Cnephasia genitalana Cnephasia stephensiana Cochylidia implicitana Cosmia trapezina Cyclophora punctaria Dendrolimus pini Diachrysia chrysitis Dioryctria simplicella

frekwencja 45 29 41 32 35 26 25 30 36 39 25 42 33 23 29 28

- 62 -

HV 01 % 49.45% 31.87% 45.05% 35.16% 38.46% 28.57% 27.47% 32.97% 39.56% 42.86% 27.47% 46.15% 36.26% 25.27% 31.87% 30.77%

frekwencja 42 42 46 30 40 43 31 34 25 37 42 32 31 36 30 30

HV 02 % 43.30% 43.30% 47.42% 30.93% 41.24% 44.33% 31.96% 35.05% 25.77% 38.14% 43.30% 32.99% 31.96% 37.11% 30.93% 30.93%

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

Drepana falcataria Eana incanana Eudonia truncicolella Lacanobia oleracea Lacanobia suasa Lymantria monacha Macdunnoughia confusa Malacosoma neustria Mythimna albipuncta Mythimna pallens Noctua pronuba Orthosia cruda Pandemis corylana Spilonota ocellana Spilosoma lubricipeda Thera obeliscata Xestia triangulum

25 33 34 34 37 24 40 34 23 39 31 31 26 31 26 44 26

27.47% 36.26% 37.36% 37.36% 40.66% 26.37% 43.96% 37.36% 25.27% 42.86% 34.07% 34.07% 28.57% 34.07% 28.57% 48.35% 28.57%

43 34 43 28 40 39 38 36 31 25 41 27 27 34 41 43 38

44.33% 35.05% 44.33% 28.87% 41.24% 40.21% 39.18% 37.11% 31.96% 25.77% 42.27% 27.84% 27.84% 35.05% 42.27% 44.33% 39.18%

Tabela. 5.2.3.13 Gatunki wspólne dla górnego i dolnego piętra lasu w klasie gatunków akcesorycznych.

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

Gatunek Catoptria falsella Pleuroptya ruralis Euproctis similis Eupsilia transversa Protodeltote pygarga Rivula sericealis Hedya nubiferana Archips podana Eudemis porphyrana Ochropleura plecta Xanthorhoe ferrugata Macaria notata Sphinx pinastri Colocasia coryli Cnephasia asseclana Orthosia cerasi Axylia putris Gypsonoma dealbana Eilema sororcula Elophila nymphaeata Zeiraphera isertana Eilema complana Tortrix viridana Acleris forsskaleana Pandemis heparana Agrochola circellaris Cydia splendana Euphyia unangulata

frekwencja 44 42 41 41 40 40 38 37 37 36 36 34 31 30 28 28 27 27 26 26 26 25 25 24 24 23 23 23

HV 01 % 48.35% 46.15% 45.05% 45.05% 43.96% 43.96% 41.76% 40.66% 40.66% 39.56% 39.56% 37.36% 34.07% 32.97% 30.77% 30.77% 29.67% 29.67% 28.57% 28.57% 28.57% 27.47% 27.47% 26.37% 26.37% 25.27% 25.27% 25.27%

Tabela. 5.2.3.14 Gatunki wyłączne dla górnego piętra lasu w klasie gatunków akcesorycznych.

- 63 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Lp. 1.

Gatunek Celypha lacunana

frekwencja

HV 02 %

48

49.48%

48

49.48%

48

49.48%

48 45

49.48% 46.39%

frekwencja

HV 02 %

30

30.93%

30

30.93%

30. Laspeyria flexula

30

30.93%

29 29

29.90% 29.90%

29

29.90%

28

28.87%

28

28.87%

28

28.87%

28

28.87%

27 27 27 27

27.84% 27.84% 27.84% 27.84%

26

26.80%

26

26.80%

26

26.80%

Lp.

Gatunek

Cochylidia implicitana Cyclophora 29. albipunctata 28.

4.

5.

Cyclophora punctaria Ectropis crepuscularia Pandemis cerasana Acleris variegana

6.

Thyatira batis

45

46.39%

7.

Acronicta rumicis

43

44.33%

8.

Abrostola tripartita Hypomecis punctinalis Eurrhypara hortulata Rusina ferruginea Adoxophyes orana Phalera bucephala Ancylis apicella

42

43.30%

31. Colotois pennaria 32. Eupithecia assimilata Scopula 33. nigropunctata Eupithecia 34. subfuscata 35. Lacanobia thalassina

42

43.30%

36. Mythimna turca

41

42.27%

37.

41 40 39 38

42.27% 41.24% 40.21% 39.18%

38.

39.

40.

41.

15. Cabera pusaria

38

39.18%

42.

16. Conistra vaccinii

38

39.18%

43.

17. Idaea aversata

37

38.14%

44.

37

38.14%

45. Euplexia lucipara

26

26.80%

37

38.14%

46. Hypena crassalis

26

26.80%

36

37.11%

26

26.80%

21. Spilosoma lutea

35

36.08%

26

26.80%

Campaea margaritata

33

34.02%

25

25.77%

23. Abrostola triplasia

32

32.99%

25

25.77%

24. Opsibotys fuscalis 25. Ancylis unculana Ecliptopera 26. silaceata Xanthorhoe 27. spadicearia

32 31

32.99% 31.96%

25 25

25.77% 25.77%

31

31.96%

25

25.77%

31

31.96%

47. Idaea biselata Xanthorhoe 48. designata Chloroclysta 49. truncata Colostygia 50. pectinataria 51. Deltote bankiana 52. Eupithecia exiguata Eupithecia 53. plumbeolata Scoparia 54. basistrigalis

25

25.77%

2.

3.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

Lomaspilis marginata Scoparia 19. ambigualis 20. Calospilos sylvata 18.

22.

Xanthorhoe quadrifasiata Autographa gamma Chiasmia clathrata Evergestis pallidata Hypomecis roboraria Endotricha flammealis Epagoge grotiana Eupithecia virgaureata

Tabela. 5.2.3.15 Gatunki wyłączne dla dolnego piętra lasu w klasie gatunków akcesorycznych.

W klasie gatunków akcesorycznych występują 33 wspólne gatunki. W warstwie koron lasu występuje 28 wyłącznych gatunków, natomiast w warstwie podszytu występuje 54 gatunki wyłączne.

Lp. 1.

Gatunek Archips xylosteana

frekwencja 20

- 64 -

HV 01 % 21.98%

frekwencja 21

HV 02 % 21.65%

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

2.

3.

4.

Capua vulgana Orthosia gothica Xestia baja

20 20 20

21.98% 21.98% 21.98%

23 20 21

23.71% 20.62% 21.65%

Tabela. 5.2.3.16 Gatunki wspólne dla górnego i dolnego piętra lasu w klasie akcydentów.

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

Gatunek

frekwencja

Amphipyra pyramidea Conistra vaccinii Idaea aversata Rusina ferruginea Abrostola triplasia Acleris variegana Cabera pusaria Celypha lacunana Epirrhoe alternata Thyatira batis Endotricha flammealis Mythimna turca Orthosia incerta

22 22 22 22 21 21 21 21 21 21 20 20 20

HV 01% 24.18% 24.18% 24.18% 24.18% 23.08% 23.08% 23.08% 23.08% 23.08% 23.08% 21.98% 21.98% 21.98%

Tabela. 5.2.3.17 Gatunki różne dla górnego piętra lasu w klasie akcydentów.

1.

2.

3.

4.

5.

Axylia putris Euthrix potatoria Hemithea aestivaria Heterogenea asella Asteroscopus sphinx

24 24 24 24 23

HV 01 % 24.74% 24.74% 24.74% 24.74% 23.71%

6.

Blepharita satura

23

23.71%

24.

7.

Cnephasia asseclana Dypterygia scabriuscula

23

23.71%

25.

23

23.71%

26.

Ptilodon capucina

23

23.71%

27.

10. Cybosia mesomella 11. Herminia grisealis

22 22

22.68% 22.68%

28.

29.

12. Ostrinia nubilalis

22

22.68%

30.

Schrankia costaestrigalis

22

22.68%

31. Eilema griseola

14. Scopula immutata

22

22.68%

32.

15. Selenia dentaria

22

22.68%

16. Zeiraphera isertana

22

22.68%

21

21.65%

Lp.

8.

9.

13.

17.

Gatunek

Agrochola circellaris

frekwencja

- 65 -

Lp. 19.

20.

21.

22.

23.

Gatunek Eucosma cana Idaea dimidiata Itame brunneata Lycia hirtaria Nola confusalis Ochropleura plecta Orthosia cerasi Plagodis dolabraria Scopula floslactata Tortrix viridana Acleris sparsana Cabera exanthemata

Erannis defoliaria Herminia 33. tarsicrinalis Lithophane 34. ornitopus Phragmatobia 35. fuliginosa

21 21 21 21 21

HV 01 % 21.65% 21.65% 21.65% 21.65% 21.65%

21

21.65%

21

21.65%

21

21.65%

21

21.65%

21 20

21.65% 20.62%

20

20.62%

20

20.62%

20

20.62%

20

20.62%

20

20.62%

20

20.62%

frekwencja

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

18. Elaphria venustula

21

21.65%

36.

Strophedra weirana

20

20.62%

Tabela. 5.2.3.18 Gatunki różne dla dolnego piętra lasu w klasie akcydentów.

Jak wynika z powyższych tabel w klasie akcydentów występują 4 wspólne gatunki.

W warstwie koron lasu występuje 13 wyłącznych gatunków, natomiast w warstwie podszytu występuje 36 wyłącznych gatunków.

Ogólnie gatunków wspólnych dla obu warstw w czterech klasach frekwencji (z 85 występujących w warstwie koron i 150 występujących w warstwie podszytu - wziętych do analizy i reprezentowanych przez co najmniej 20 obserwacji) jest 40 tj. 26% (25.80). Dla górnego piętra lasu gatunków wyłącznych jest 45, tym samym 53 % (52.94) z gatunków występujących w tej warstwie. Dla dolnego piętra lasu natomiast 110 gatunków, tj. 73% (73.33) z gatunków występujących w tej warstwie.

W poniższych tabelach (tabele 5.2.3.19 - 5.2.3.25) zestawiono gatunki w klasach odłowione do przynęt pokarmowych w górnym (prz 03) i dolnym (prz 02) piętrze lasu.

Lp. 1.

Gatunek Amphipyra pyramidea

prz 03 52

frekwencja 100.00%

prz 02 33

frekwencja 100.00%

Tabela. 5.2.3.19 Gatunki wspólne dla górnego i dolnego piętra lasu w klasie eukostantów.

W klasie eukostantów (tabela 5.2.3.19) występuje jeden wspólny gatunek. Brak jest gatunków wyłącznych dla górnej lub dolnej warstwy lasu.

Lp. 1.

2.

Gatunek Catocala sponsa Amphipyra berbera

prz 03 31 27

frekwencja 59.62% 51.92%

prz 02 20 20

frekwencja 60.61% 60.61%

Tabela. 5.2.3.20 Gatunki wspólne dla górnego i dolnego piętra lasu w klasie konstantów.

Lp. 1.

Gatunek

prz 02

frekwencja

Thyatira batis

19

57.58%

Tabela. 5.2.3.21 Gatunki wyłączne dla dolnego piętra lasu w klasie konstantów.

W klasie konstantów (tabele 5.2.3.20 i 5.2.3.21) występują 2 wspólne gatunki. Brak jest gatunków wyłącznych dla górnej warstwy, natomiast w dolnej warstwie występuje 1 gatunek.

- 66 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Lp. 1.

Gatunek Acronicta rumicis

prz 03 20

frekwencja 38.46%

prz 02 12

frekwencja 36.36%

Tabela. 5.2.3.22 Gatunek wspólny dla górnego i dolnego piętra lasu w klasie gatunków akcesorycznych.

Lp. 1.

2.

3.

prz 03 16 15 13

Gatunek Thyatira batis Agrotis segetum Catocala nupta

frekwencja 30.77% 28.85% 25.00%

Tabela. 5.2.3.23 Gatunki wyłączne dla górnego piętra lasu w klasie gatunków akcesorycznych.

Lp. 1.

2.

Gatunek Allophyes oxyacanthae Blepharita satura

prz 02 16 10

frekwencja 48.48% 30.30%

Tabela. 5.2.3.24 Gatunki wyłączne dla dolnego piętra lasu w klasie gatunków akcesorycznych.

W klasie gatunków akcesorycznych (tabele 5.2.3.22-24) występuje 1 wspólny gatunek. W górnej warstwie występują 3 gatunki, a w dolnej warstwie 2 gatunki.

Lp. 1.

2.

3.

Gatunek Allophyes oxyacanthae Conistra vaccinii Noctua pronuba

prz 03 12 10 10

frekwencja 23.08% 19.23% 19.23%

Tabela. 5.2.3.25 Gatunki wyłączne dla górnego piętra lasu w klasie akcydentów.

W klasie akcydentów (tabela 5.2.3.25) brak jest gatunków wspólnych, z powodu braku reprezentacji gatunków w dolnej warstwie lasu kwalifikujących je poprzez odpowiednią frekwencję do klasy akcydentów.

Ogólnie jak wynika z powyższych tabel, gatunków wspólnych dla obu warstw w czterech klasach frekwencji (z 10 występujących w warstwie koron i 7 występujących w warstwie podszytu - wziętych do analizy i reprezentowanych przez co najmniej 10 obserwacji) jest 4 tj. 24 % (23.52). Dla górnego piętra lasu gatunków wyłącznych jest 8, tym samym 80% z gatunków występujących w tej warstwie. Dla dolnego piętra lasu natomiast 3 gatunki, tj. 43% (42.85) z gatunków występujących w tej warstwie.

- 67 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Ponadto całkowita frekwencja wszystkich gatunków wskazuje na częstość pojawiania się gatunków w danej warstwie. I tak w warstwie koron wynosi ona 382 pojawy – 57% (57.10), a w warstwie podszytu 287 pojawów – 43% (42.89).

Poniżej wyszczególniono gatunki, które zostały złapane jedynie przy przynęcie pokarmowej. W pierwszym roku badań zaobserwowano w sumie 599 gatunków. W tym w sumie na światło złapano 586 gatunki, a na przynętę 110 gatunków. Liczba gatunków nie wykazanych na światło w stosunku do przynęty wynosi 13 i są to: Lacanobia aliena, Pyralis farinalis, Cossus cossus, Ephestia elutella, Triphosa dubitata, Xanthia gilvago, Apamea anceps, Udea olivalis, Euxoa nigricans, Apamea sordens, Oligia strigilis, Acronicta megacephala, Polia nebulosa. W drugim roku badań zaobserwowano 749 gatunków. W tym w sumie na światło złapano 744 gatunki, a na przynętę 149 gatunków.

Liczba gatunków nie wykazanych na światło w stosunku do przynęty, podobnie jak w roku poprzednim jest niska i wynosi 5. Są to: Polia hepatica, Thalpophila matura, Catocala promissa, Hypena rostralis, Xylena exsoleta.

- 68 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.3

PODOBIEŃSTWO ZGRUPOWAŃ MOTYLI

Analizę podobieństwa poszczególnych zgrupowań dokonano za pomocą klasycznych indeksów (Jaccarda, Sorensona, Bray-Curtis, Morisita-Horn) oraz indeksów statystycznych (Chao Jaccard, Chao Sorenson) opartych na liczbie gatunków wspólnych w zgrupowaniach. Wszystkich obliczeń dokonano w programie EstimateS. Indeksy te szczegółowo zostały omówione w rozdziale metodycznym. Wyniki porównań zgrupowań przedstawiono w tabeli 5.3.1.

Indeksy podobieństwa

HV_01_2002/ HV_01_2003/ prz_01_2002/ prz_02_2003/ HV_01_2003 HV_02_2003 prz_01_2003 prz_03_2003

Jaccard Classic

0.614

0.602

0.419

0.5

Sorenson Classic

0.761

0.752

0.591

0.667

Morisita-Horn

0.554

0.274

0.556

0.889

Bray-Curtis

0.603

0.36

0.477

0.563

Chao-Jaccard-Raw Abund-based

0.973

0.969

0.881

0.915

Chao-Sorenson-Raw Abund-based

0.987

0.984

0.937

0.956

Tabela 5.3.1 Wyniki podobieństw zgrupowań.

Liczby gatunków wspólnych dla poszczególnych zgrupowań znajdują się w tabeli 5.3.2. Obok nich przedstawiono również estymowane liczby gatunków obliczone na podstawie estymatora Chao w programie EstimateS. Typ samołówki

HV 01 2003

Prz 01 2003

Prz 03 2003

HV 01 2002

445 (517.32)

-

-

HV 02 2003

500 (591.03)

-

-

Prz 01 2002

-

70 (88.14)

-

Prz 02 2003

-

-

32 (43.57)

Tabela 5.3.2 Liczba gatunków wspólnych dla poszczególnych par zgrupowań.

Jak wynika z przedstawionych wyżej wyników obliczeń za pomocą poszczególnych klasycznych indeksów podobieństwa, porównywane zgrupowania motyli są generalnie podobne do siebie, choć istnieją znaczne wahania wartości. I tak na przykład wyniki klasycznych indeksów zgrupowań górnego i dolnego piętra lasu motyli aktywnych na przynęty świetlne wykazują znaczne zróżnicowanie, dając rozbieżne wyniki. Indeksy Sorensona i Jaccarda wskazują na znaczne podobieństwo zgrupowań, natomiast indeksy Morisita-Horn’a i Bray-Curtis’a na znaczne różnice między nimi. Tym samym klasyczne wskaźniki podobieństwa zgrupowań nie są najlepszą miarą dającą obiektywne wyniki.

- 69 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Zastoowano więc równolegle metody statystyczne, które wskazują, iż wszystkie porównywane zgrupowanie są podobne względem siebie i to zarówno w pionowej strukturze lasu (HV 01/HV 02; prz 03/prz 02) jak również w górnym piętrze lasu w dwóch sezonach (HV 01 2002/HV 01 2003; prz 01 2002/prz 01 2003).

Następnie dokonano porównania poszczególnych par zgrupowań według wzoru Marczewskiego i Stianhaus’a. Wyniki tych obliczeń wskazują, iż możemy uznać jedynie dwie pierwsze pary zgrupowań motyli aktywnych na światło za dość podobne (między warstwą koron i podszytem oraz w warstwie koron w dwóch sezonach). Natomiast pary zgrupowań motyli aktywnych na przynęty pokarmowe wykazują bardzo niskie podobieństwo, zarówno w pionowej strukturze lasu (warstwa koron drzew i podszytu) jak i między sezonami (w warstwie koron). Wobec czego autor uważa, iż proste wskaźniki oparte jedynie na dwóch, trzech wartościach nie są najlepszą miarą podobieństwa (wspólności). Poza tym wyniki te mogą wskazywać na dużą przypadkowość udziału gatunków w samołówkach pokarmowych.

HV 01 2002 i HV 01 2003 a –586 b – 583 w - 445 S=61% HV 01 2003 i HV 02 2003 a –680 b – 583 w - 500 S=65% prz 01 2002 i prz 01 2003 a –129 b –110 w -70 S=41% prz 02 2003 i prz 03 2003 a –67 b –71 w -32 S=30%

- 70 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.4

LICZEBNOŚĆ OSOBNIKÓW

Liczba wykazanych osobników w dwóch sezonach we wszystkich samołówkach wynosi 104906 a szczegółowy ich udział w każdej z samołówek pokazany jest w tabeli 5.4.1. W pierwszym roku badań zaobserwowano w sumie 23712 osobników. W drugim roku badań po zwiększeniu liczby samołówek oraz umieszczeniu ich w dolnym piętrze lasu zaobserwowano znacznie większą liczbą osobników prawie 3.5 krotnie wyższą i wynoszącą 81 194.

Rok/pułapka

HV 01

HV 02

prz 01

prz 02

prz 03

2002

22370

-

1341

-

-

2003

25593

52021

2263

471

846

Tabela 5.4.1. Liczba osobników w kolejnych pułapkach i latach.

Dla potwierdzenia lub odrzucenia postawionych w celach hipotez (szczegółowo prezentowanych poniżej dla każdej pary zgrupowań) przeprowadzono obliczenia statystyczne dla wyszczególnionych wyżej par sum liczby osobników w dekadach za pomocą testu nieparametrycznego Kołogomorowa – Smirnowa w programie PAST i testu znaków w programie Statistica.

Rycina 5.4.1 przedstawia dynamikę liczebności motyli odłowionych do przynęty świetlnej HV 01 umieszczonej w górnym piętrze lasu w dwóch sezonach. Całkowita liczebność osobników odłowionych do samołówki HV 01 w roku 2002 wynosi 22370. Średnia liczba osobników na próbę, przy 209 zebranych próbach, w pierwszym roku wynosi 107. Najwyższa liczba osobników w próbie wynosi 1009 i przypada na 19 dekadę, a najniższa 0 i została odnotowana w dekadzie 8, 10, 27, 29, 30 i 31. Najwyższa liczba osobników przypada na dekadę 20 i wynosi 5777 a najniższa na dekadę 29 i wynosi 2 osobniki. Średnia liczba osobników w dekadzie wynosi 932.

Natomiast całkowita liczebność osobników odłowionych do samołówki HV 01 w roku 2003 wynosi 25593. Średnia liczba osobników na próbę, przy 215 zebranych próbach, w drugim roku wynosi 119. Najwyższa liczba osobników w próbie wynosi 1372 osobników w 12 dekadzie i 1026 osobników w 19 dekadzie, a najniższa 0 odnotowanej w dekadzie 10, 11, 28, 29 i 32. Najwyższa liczba osobników przypada na dekadę 22 i wynosi 4363, a najniższa na dekadę 8 – 12 osobników, 29 – 14 osobników i 30 – 17 osobników. Średnia liczba osobników w dekadzie wynosi 1066.

- 71 -

liczba osobników

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

1400

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

1200 1000 800 600 400 200 0 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 19 20 21 22 23 24 25 26 26 27 28 29 30 31 32

HV 01 2002

HV 01 2003

próby w dekadach

Rycina 5.4.1 Struktura dynamiki liczebności osobników.

Struktura liczebności osobników pokazana na ryc. 5.4.1 przedstawia w roku 2002 wyraźne dwa piki występujące w dekadzie 20 i 21 oraz 2 mniejsze piki liczebności rozciągające się pierwszy w dekadzie 19, drugi od końca dekady 21 aż do dekady 23.

Natomiast w roku 2003 bardzo wysokim w liczebność jest pik w dekadzie 12, nie obserwowany w roku poprzednim. Poza tym obserwowany jest bardzo wyraźny pik na początku 19 dekady oraz rozległy pik rozciągający się od końca dekady 19 do końca dekady 23.

Porównując zgrupowania zebrane w dwóch sezonach w górnym piętrze lasu należy stwierdzić, iż w zasadzie są one do siebie podobne w miarach wymienionych wyżej (całkowita liczba osobników, średnia liczba osobników na próbę, najwyższa i najniższa liczba osobników w próbie, średnia liczba osobników w dekadzie).

Wynik badania zgrupowania HV 01 2002 testem Shapiro-Wilka W=0.660353; p=0.000000 oraz K-S D=0.316357; p<0.05 wskazuje, iż zgrupowania nie mają rozkładu normalnego. Wynik badania zgrupowania HV 01 2003 testem Shapiro-Wilka W=0.788509, p=0.000078 wskazuje, iż zgrupowanie nie ma rozkładu normalnego.

Natomiast badanie zgrupowania testem K-S D=0.227753, p<0.15 wskazuje, iż zgrupowanie ma rozkład normalny. W związku z czym do porównania dynamiki dwóch zgrupowań zastosowano tylko test nieparametryczny znaków. Postawiono hipotezy.

Hipoteza zerowa: zgrupowania górnego piętra lasu motyli aktywnych na przynęty świetlne między sezonami nie różnią się dynamiką liczebności. Hipoteza alternatywna: zgrupowania górnego piętra lasu motyli aktywnych na przynęty świetlne między sezonami różnią się dynamiką liczebności.

Wynik testu znaków potwierdza hipotezę zerową, iż dwa zgrupowania nie różnią się (tabela 5.4.2 i rycina 5.4.2).

- 72 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Liczba niewiąz.

Procent v < V

Z

poziom p

25

52.00000

-0.000000

1.000000

Tabela 5.4.2 Wynik testu znaków.

Wykres ramkowy 2800

2200

1600

1000

400

-200 ±Odch. std. ±Błąd std.

-800

VAR1

Średnia

VAR3

Rycina 5.4.2 Wynik testu znaków (VAR 1 –HV 01 2002; VAR 3 – HV 01 2003).

liczba osobników

Rycina 5.4.3 przedstawia dynamikę liczebności badanych grup motyli odłowionych w dwóch sezonach do samołówki przynętowej prz 01 umieszczonej w koronach drzew.

200

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

160 120 80 40 0 8 9 10 11 13 13 14 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 28 30 31 32

prz 01 2002

prz 01 2003

próby w dekadach

Rycina 5.4.3 Dynamika liczebności osobników.

Całkowita liczebność osobników odłowionych do samołówki prz 01 w roku 2002 wynosi 1341. Średnia liczba osobników na próbę, przy 209 zebranych próbach wynosi 6.5 osobnika. Najwyższa liczba osobników w próbie wynosi 143 w dekadzie 21, a najniższa 0 i nie występuje jedynie w dekadzie 20 i 23, poza tym powtarza się wielokrotnie.

- 73 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Najwyższa liczba osobników przypada na dekadę 21 i wynosi 597, a najniższa na dekadę 8 i 29 – z brakiem obserwacji osobników, 9 i 10 – z 3 osobnikami, 17 – 5 osobnikami, 28 i 31 – 6 osobnikami. Średnia liczba osobników w dekadzie wynosi 53,6 osobnika.

Całkowita liczebność osobników odłowionych do samołówki prz 01 w roku 2003 wynosi natomiast 2263. Średnia liczba osobników na próbę, przy 215 zebranych próbach wynosi 10.5 osobnika. Najwyższa liczba osobników w próbie wynosi 153 i przypada na dekadę 21, a najniższa 0 i nie występuje jedynie w dekadzie 15, 22, 23, 24, 26, 27 i 28, poza tym powtarza się wielokrotnie. Najwyższa liczba osobników przypada na dekadę 22 i wynosi 764, a najniższa na dekadę 8 – z brakiem obserwacji osobników, 9 i 12 – z 3 osobnikami, 32 – z 4 osobnikami. Średnia liczba osobników w dekadzie wynosi 90.5 osobnika.

Struktura liczebności osobników na ryc. 5.4.3 przedstawia zarówno w roku 2002 jak i w roku 2003 wyraźny tylko jeden pik aktywności rozciągający się pomiędzy 20 a 23 dekadą.

Porównując zgrupowania zebrane w dwóch sezonach w górnym piętrze lasu do przynęty pokarmowej należy stwierdzić, iż w zasadzie są one do siebie bardzo podobne w miarach wyżej wymienionych.

Wynik badania zgrupowania prz 01 2002 testem Shapiro-Wilka W=0.416259, p=0.000000 oraz K-S D=0.414963, p<0.01wskazuje, iż zgrupowania nie mają rozkładu normalnego. Wynik badania zgrupowania prz 01 2003 testem Shapiro-Wilka W=0.579550, p=0.000000oraz K-S D=0.287799 p < .05 wskazuje, iż zgrupowania nie mają rozkładu normalnego.

Zastosowano więc testy nieparametryczne K-S i test znaków. Postawiono hipotezy.

Hipoteza zerowa: zgrupowania motyli aktywnych na przynęty pokarmowe górnego piętra lasu między sezonami nie różnią się dynamiką liczebności. Hipoteza alternatywna: zgrupowania motyli aktywnych na przynęty pokarmowe górnego piętra lasu między sezonami różnią się dynamiką liczebności.

Wynik testu Kołogomorowa – Smirnowa D=0.28 (psame=0.23701) potwierdza hipotezę zerową, iż zgrupowania te są do siebie podobne. Wynik testu znaków również potwierdza hipotezę zerową (tabela 5.4.3 i rycina 5.4.4).

Liczba niewiąz.

Procent v < V

Z

poziom p

23

60.86956

0.834058

0.404249

Tabela 5.4.3 Wynik testu znaków.

- 74 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Wykres ramkowy 300 250 200 150 100 50 0 -50 -100

±Odch. std. ±Błąd std.

-150

VAR2

Średnia

VAR5

Rycina 5.4.4 Wynik testu znaków (VAR2 – prz 01 2002; VAR5 – prz 01 2003).

liczba osobników

Rycina 5.4.5 przedstawia dynamikę liczebności badanych grup motyli odłowionych w jednym sezonie do samołówki świetlnej HV 01 umieszczonej w koronach drzew oraz HV 02 umieszczonej w podszycie w 2003 roku.

3000

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

2700 2400 2100 1800 1500 1200 900 600 300 0 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 19 20 21 22 23 24 25 26 26 27 28 29 30 31 32

HV 01 2003

HV 02 2003

próby w dekadach

Rycina 5.4.5 Dynamika liczebności osobników.

Całkowita liczebność osobników odłowionych do samołówki HV 01 w 2003 roku wynosi 25 593 osobników. Średnia liczba osobników na próbę, przy 215 zebranych próbach, wynosi 119. Najwyższa liczba osobników w próbie wynosi 1372 osobników w 12 dekadzie i 1026 w 19 dekadzie, a najniższa 0 osobników w próbie zaobserwowanych w dekadzie 8, 9, 10, 11, 28, 29, 30 i 32. Najwyższa liczba osobników przypada na dekadę 20 i wynosi 7975, a najniższa na dekadę 29 – 16 osobników. Średnia liczba osobników w dekadzie wynosi 1023.

- 75 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Całkowita liczebność osobników odłowionych do samołówki HV 02 umieszczonej w podszycie w roku 2003 jest znacznie większa i wynosi 52021. Średnia liczba osobników na próbę, przy 215 zebranych próbach, wynosi 242 osobniki. Najwyższa liczba osobników w próbie wynosi 2336 osobników w dekadzie 23, a najniższa 0 w dekadzie 8, 10, 11, 30 i 32. Najwyższa liczba osobników przypada na dekadę 23 i wynosi 8469 oraz 22 i wynosi 8201, a najniższa na dekadę 8 z 15 odnotowanymi osobnikami. Średnia liczba osobników w dekadzie wynosi 2081.

W strukturze liczebności osobników przedstawionej na rycinie 5.4.5 wyraźnie widać, iż fauna motyli dolnego piętra lasu jest reprezentowana znacznie liczniej oraz jest ona bardziej zróżnicowana. Można w niej wyróżnić 4 główne piki aktywności. Pierwszy przypada na dekadę 12, drugi na dekadę 16-17, trzeci na dekadę 19 i czwarty rozciągający się od dekady 20 do końca dekady 23 z 3 wyraźnymi pikami aktywności. Wyraźny jest również pik późno letni w dekadzie 28 oraz późno jesienny obserwowany w dekadzie 31.

Fauna koron drzew jest znacznie uboższa liczebnie i wyróżnić w niej można 3 główne piki aktywności. Pierwszy występuje w 12 dekadzie, drugi w 19, a trzeci rozciąga się pomiędzy 20 a 23 dekadą z trzema pikami aktywności.

Wynik badania zgrupowania HV 02 2003 testem Shapiro-Wilka W=0.752983, p=0.000017 oraz K-S D=0.298952, p<0.05 wskazuje, iż zgrupowania nie mają rozkładu normalnego. Test zgrupowania HV 01 2003 został wykonany wyżej i wskazywał, iż te zgrupowanie ma rozkład normalny.

Zastosowano więc test nieparametryczny znaków. Postawiono hipotezy. Hipoteza zerowa: zgrupowania górnego i dolnego piętra lasu motyli aktywnych na światło nie różnią się dynamiką liczebności. Hipoteza alternatywna: zgrupowania motyli aktywnych na światło górnego i dolnego piętra lasu różnią się dynamiką liczebności.

Wynik testu znaków również nie potwierdza hipotezy zerowej i należy przyjąć, iż zgrupowania dolnego i górnego piętra lasu różnią się dynamiką liczebności (tabela 5.4.4 i rycina 5.4.6).

Liczba niewiąz.

Procent v < V

Z

poziom p

23

88.00000

3.600000

0.000318

Tabela 5.4.4 Wynik testu znaków.

- 76 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Wykres ramkowy 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0

±Odch. std. ±Błąd std.

-1000

VAR3

Średnia

VAR4

Rycina 5.4.6 Wynik testu znaków (VAR3-HV 01 2003; VAR4-HV 02 2003).

liczba osobników

Rycina 5.4.7 przedstawia dynamikę liczebności badanych grup motyli odłowionych w 2003 roku do samołówki przynętowej prz 03 umieszczonej w koronach drzew oraz prz 02 umieszczonej w podszycie.

90

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

80 70 60 50 40 30 20 10 0 8

9 10 11 13 13 14 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 28 30 31 32

prz 02

próby w dekadach

prz 03

Rycina 5.4.7 Dynamika liczebności osobników.

Całkowita liczebność osobników odłowionych do samołówki prz 02 w 2003 roku wynosi 471 osobników. Średnia liczba osobników na próbę, przy 215 zebranych próbach, wynosi 2.2. Najwyższa liczba osobników w próbie wynosi 37 osobników w 22 dekadzie, a najniższa 0 osobników w próbie zostało zaobserwowanych we wszystkich dekadach oprócz dekady 23. Najwyższa liczba osobników przypada na dekadę 22 i wynosi 157, a najniższa na dekadę 8, 10, 11, 13, 30 i 32 gdzie osobniki nie były notowane. Średnia liczba osobników w dekadzie wynosi 19.

Całkowita liczebność osobników odłowionych do samołówki prz 03 umieszczonej w podszycie w roku 2003 jest prawie dwukrotnie większa niż dla wyników uzyskanych z samołówki prz 02 i wynosi 846 osobników. Średnia liczba osobników na próbę, przy 215 - 77 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

zebranych próbach, wynosi 3.9 osobnika. Najwyższa liczba osobników w próbie wynosi 63 osobników w dekadzie 22, a najniższa 0 nie występująca jedynie w dekadzie 23 i 24.

Najwyższa liczba osobników przypada na dekadę 22 i wynosi 298, a najniższa na dekadę 8, 13, 16, 17 i 32 z brakiem odnotowania osobników. Średnia liczba osobników w dekadzie wynosi 34.

W strukturze liczebności osobników przedstawionej na rycinie 5.4.7 wyraźnie widać, iż fauna motyli aktywnych na przynętę pokarmową górnego piętra lasu jest reprezentowana prawie dwukrotnie liczniej. Można w niej wyróżnić podobnie jak w dolnym piętrze lasu jeden główny pik aktywności rozciągający się pomiędzy 21 a 23 dekadą. W górnym piętrze lasu zaznaczają się ponadto 4 piki aktywności w dekadzie 19, między dekadą 24 i 25, w dekadzie 27 oraz w 29.

Wynik badania zgrupowania prz 02 2003 testem Shapiro-Wilka W=0.532242, p=0.000000 oraz K-S D=0.314546, p<0.05 wskazuje, iż zgrupowania nie mają rozkładu normalnego. Wynik badania zgrupowania prz 03 2003 testem Shapiro-Wilka W=0.544772, p=0.000000 oraz K-S D=0.306137, p<0.05 wskazuje również, iż zgrupowania nie mają rozkładu normalnego.

Zastosowano więc test nieparametryczny test znaków i K-S. Postawiono hipotezy.

Hipoteza zerowa: zgrupowania górnego i dolnego piętra lasu motyli aktywnych na przynęty pokarmowe nie różnią się dynamiką liczebności. Hipoteza alternatywna: zgrupowania górnego i dolnego piętra lasu motyli aktywnych na przynęty pokarmowe różnią się dynamiką liczebności.

Wynik testu znaków potwierdza hipotezę zerową i należy przyjąć, iż zgrupowania dolnego i górnego piętra lasu motyli aktywnych na przynęty pokarmowe różnią się dynamiką liczebności (tabela 5.4.5 i rycina 5.4.8). Wynik testu K-S D = 0.16 (psame=0.87741) również potwierdza hipotezę zerową, iż te zgrupowania są do siebie podobne.

Liczba niewiąz.

Procent v < V

Z

poziom p

20

80.00000

2.459675

0.013906

Tabela 5.4.5 Wynik testu znaków.

- 78 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Wykres ramkowy 120 100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60

±Odch. std. ±Błąd std.

VAR6

VAR7

Średnia

Rycina 5.4.8 Wynik testu znaków (VAR6 – prz 02 2003; VAR7 – prz 03 2003).

- 79 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.5

STRUKTURA DOMINACJI

Analiza struktur dominacji gatunkowej dotyczy charakterystyki zgrupowań motyli piętra koron lasu na przestrzeni dwóch sezonów (dla zgrupowań odłowionych do przynęt świetlnych) oraz porównania zgrupowań motyli górnego i dolnego piętra lasu (dla zgrupowań odłowionych do przynęt świetlnych i pokarmowych).

Charakterystyka górnego piętra lasu zgrupowań odłowionych do przynęt świetlnych w górnym piętrze lasu w roku 2002 i 2003 została szczegółowo przedstawiona jako liczba gatunków (i osobników) w zakresie klas I – IV w tabelach 5.5.1 i 5.5.2.

Lp. 3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

Gatunek

Liczba osobników

% dominacji

Klasa

3220 1564 1228 1091 889 873 583 539 491 442 419 371 342 276 259 256 254

14.39% 6.99% 5.49% 4.88% 3.97% 3.90% 2.61% 2.41% 2.19% 1.98% 1.87% 1.66% 1.53% 1.23% 1.16% 1.14% 1.14%

I II II III III III III III III IV IV IV IV IV IV IV IV

Endotricha flammealis Eudonia truncicolella Orthosia cruda Timandra comae Acronicta rumicis Xestia c-nigrum Adoxophyes orana Rivula sericealis Cnephasia genitalana Cydia splendana Catoptria verellus Cosmia trapezina Pandemis corylana Cnephasia stephensiana Phragmatobia fuliginosa Eilema complana Catoptria margaritella

Tabela 5.5.1 Struktura dominacji klas I-IV dla zgrupowań motyli koron drzew w roku 2002.

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

Gatunek Orthosia cruda Macaria liturata Eudonia truncicolella Catoptria verellus Xestia c-nigrum Eana incanana Cnephasia genitalana Pleuroptya ruralis Tortrix viridana Cnephasia stephensiana Cosmia trapezina Acronicta rumicis Mythimna pallens

Liczba osobników

% dominacji

Klasa

3034 1684 1647 809 776 729 486 478 458 453 430 384 379

11.85% 6.58% 6.44% 3.16% 3.03% 2.85% 1.90% 1.87% 1.79% 1.77% 1.68% 1.50% 1.48%

I II II III III III IV IV IV IV IV IV IV

- 80 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

Catoptria margaritella Agrotis segetum Pandemis cerasana Malacosoma neustria Adoxophyes orana Eupsilia transversa Orthosia cerasi

349 343 314 305 289 287 259

1.36% 1.34% 1.23% 1.19% 1.13% 1.12% 1.01%

IV IV IV IV IV IV IV

Tabela 5.5.2 Struktura dominacji klas I-IV dla zgrupowań motyli koron drzew w roku 2003.

Porównując górne piętro koron lasu w roku 2002 w klasie eudominantów znalazł się gatunek Endotricha flammealis z dominacją 14.39%, a w roku 2003 Orthosia cruda z dominacją 11.85%. W klasie dominantów natomiast w roku 2002 znalazły się gatunki Eudonia truncicolella z dominacją 6.99% oraz Orthosia cruda z dominacją 5.49%. W roku 2003 w klasie dominantów wystąpiły gatunki Macaria liturata z dominacją 6.58% i Eudonia truncicolella z dominacją 6.44%.

Charakterystyka górnego i dolnego piętra lasu całości zgrupowania została szczegółowo przedstawiona wraz z liczbą gatunków i osobników w zakresie klas dominacji I-IV w tabelach 5.5.2 i 5.5.3. Porównując górne i dolne piętro lasu zgrupowań motyli w dolnym piętrze lasu, wykazano w klasie eudominantów Eudonia truncicolella z dominacją 13.45%, a w górnym Orthosia cruda z dominacją 11.85%. W klasie dominantów w dolnym piętrze wykazano Macaria liturata z dominacją 7.25%, a w górnym Macaria liturata z dominacją 6.58% oraz Eudonia trunicolella 6.44%.

Lp.

Gatunek

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Eudonia truncicolella Macaria liturata Pleuroptya ruralis Catoptria margaritella Orthosia cruda Rivula sericealis Catoptria verellus Timandra comae Cosmia trapezina Hedya nubiferana Protodeltote pygarga Xestia c-nigrum Euproctis similis Operophtera brumata Operophtera fagata Xanthorhoe ferrugata Archips podana Malacosoma neustria Endotricha flammealis

Liczba osobników 6994 3772 2300 1723 1340 1226 1124 990 980 886 833 812 727 713 708 671 607 563 525

% Klasa dominacji 13.45% 7.25% 4.42% 3.31% 2.58% 2.36% 2.16% 1.90% 1.88% 1.70% 1.60% 1.56% 1.40% 1.37% 1.36% 1.29% 1.17% 1.08% 1.01%

I II III III III III III IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV

Tabela 5.5.3 Struktura dominacji klas I-IV dla zgrupowań motyli podszytu w roku 2003.

- 81 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Charakterystyka zgrupowań górnego piętra lasu motyli aktywnych na przynęty pokarmowe, została szczegółowo przedstawiona wraz z liczbą gatunków i osobników w zakresie klas I – IV w tabelach 5.5.4 i 5.5.5. Porównując, w górnym piętrze koron lasu w roku 2002 w klasie eudominantów znalazł się gatunek Acronicta rumicis z dominacją 44.37%, a w roku 2003 Amphipyra pyramidea (16.26%), Acronicta rumicis (13.26%) i Catocala sponsa (11.53%). W klasie dominantów natomiast w roku 2002 znalazły się gatunki Thyatira batis (9.92%) i Amphipyra pyramidea (5.29%), natomiast w roku 2003 nie wystąpiły gatunki w klasie II, a gatunkiem z klasy III najbliższym klasie II jest Agrotis segetum z dominacją 4.99%.

Lp. Gatunek

prz 01

% dominacji

Klasa

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

595 133 71 54 46 33 29 24 20 17 16 14 14

44.37% 9.92% 5.29% 4.03% 3.43% 2.46% 2.16% 1.79% 1.49% 1.27% 1.19% 1.04% 1.04%

I II II III III III III IV IV IV IV IV IV

Acronicta rumicis Thyatira batis Amphipyra pyramidea Cosmia trapezina Catocala sponsa Endotricha flammealis Scoparia basistrigalis Noctua pronuba Lacanobia suasa Allophyes oxyacanthae Xestia c-nigrum Apamea monoglypha Orthosia cruda

Tabela 5.5.4 Struktura dominacji klas I-IV dla zgrupowań motyli górnego piętra lasu w roku 2002.

Lp. Gatunek

prz 01

% dominacji

Klasa

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

368 300 261 113 106 78 72 56 44 39 38 37 34 29 28 27 26

16.26% 13.26% 11.53% 4.99% 4.68% 3.45% 3.18% 2.47% 1.94% 1.72% 1.68% 1.63% 1.50% 1.28% 1.24% 1.19% 1.15%

I I I III III III III III IV IV IV IV IV IV IV IV IV

Amphipyra pyramidea Acronicta rumicis Catocala sponsa Agrotis segetum Amphipyra berbera Thyatira batis Cosmia trapezina Lacanobia suasa Noctua pronuba Eupsilia transversa Allophyes oxyacanthae Agrochola circellaris Mythimna albipuncta Xestia triangulum Eurois occulta Mamestra brassicae Conobathra repandana

- 82 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

18 19 20 21

Mythimna pallens Agrochola macilenta Scoparia basistrigalis Xestia c-nigrum

26 25 23 23

1.15% 1.10% 1.02% 1.02%

IV IV IV IV

Tabela 5.5.5 Struktura dominacji klas I-IV dla zgrupowań motyli górnego piętra lasu w roku 2003.

Charakterystyka zgrupowań aktywnych na przynęty pokarmowe górnego i dolnego piętra lasu w roku 2003, została szczegółowo przedstawiona wraz z liczbą gatunków i osobników w zakresie klas dominacji I – IV w tabelach 5.5.6 i 5.5.7. Porównując, w dolnym piętrze koron lasu w klasie eudominantów znalazły się gatunki Thyatira batis z dominacją 14.86% i Amphipyra pyramidea (12.10%), a w górnym Amphipyra pyramidea (21.75%), Catocala sponsa (13.59%) i Acronicta rumicis (10.05%). W klasie dominantów natomiast w dolnym piętrze znalazły się gatunki Catocala sponsa (7.64%), Amphipyra berbera (6.16%) i Acronicta rumicis (5.94%), a w górnym piętrze lasu Thyatira batis (8.51%) i Amphipyra berbera (7.57%).

Lp.

Gatunek

prz 02

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Thyatira batis Amphipyra pyramidea Catocala sponsa Amphipyra berbera Acronicta rumicis Mythimna pallens Allophyes oxyacanthae Blepharita satura Agrotis segetum Lacanobia suasa Xestia c-nigrum Conistra vaccinii Mythimna albipuncta Eupsilia transversa Cosmia trapezina Catocala nupta Macaria liturata Scoliopteryx libatrix Protodeltote pygarga Xestia baja

70 57 36 29 28 23 22 17 16 15 15 14 10 9 8 6 6 6 5 5

% Klasa dominacji 14.86% 12.10% 7.64% 6.16% 5.94% 4.88% 4.67% 3.61% 3.40% 3.18% 3.18% 2.97% 2.12% 1.91% 1.70% 1.27% 1.27% 1.27% 1.06% 1.06%

I I II II II III III III III III III III III IV IV IV IV IV IV IV

Tabela 5.5.6 Struktura dominacji klas I-IV dla zgrupowań motyli dolnego piętra lasu w roku 2003.

- 83 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Lp.

Gatunek

prz 03

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Amphipyra pyramidea Catocala sponsa Acronicta rumicis Thyatira batis Amphipyra berbera Agrotis segetum Lacanobia suasa Catocala nupta Allophyes oxyacanthae Mythimna albipuncta Mamestra brassicae Mythimna pallens Conistra vaccinii Noctua pronuba Xestia triangulum Xestia c-nigrum Orthosia cruda

184 115 85 72 64 27 21 19 18 14 14 13 13 12 11 10 9

% Klasa dominacji 21.75% 13.59% 10.05% 8.51% 7.57% 3.19% 2.48% 2.25% 2.13% 1.65% 1.65% 1.54% 1.54% 1.42% 1.30% 1.18% 1.06%

I I I II II III III III III IV IV IV IV IV IV IV IV

Tabela 5.5.7 Struktura dominacji klas I-IV dla zgrupowań motyli górnego piętra lasu w roku 2003.

Z przedstawionych wyżej struktur dominacji dla zgrupowań odłowionych do przynęt świetlnych i pokarmowych widać, iż struktury te między sobą różnią się diametralnie.

Zupełnie inne gatunki znajdują się w każdej z czterech klas. Jedynie w IV klasie znajdują się te same gatunki Eupsilia transversa, Mythimna pallens i Xestia c-nigrum.

Poniższe tabele przedstawiają gatunki zaklasyfikowane do eudominantów (tabela 5.5.8) i dominantów (tabela 5.5.9) w kolejnych dekadach w pionowej strukturze lasu tj. dla piętra koron (HV 01) i podszytu (HV 02) w 2003 roku.

Dekada 8 9

Eudominant HV 01

Eudominant HV 02

Agriopis leucophaearia Apocheima pilosaria Agriopis leucophaearia

10

Orthosia cruda, Orthosia cerasi

11 12

Orthosia cruda Orthosia cruda Orthosia cruda, Gravitarmata margarotana Panolis flammea Eilema sororcula, Orthosia cruda Macaria literata, Eilema sororcula Capua vulgana Tortrix viridana

13 14 15 16

- 84 -

Alsophila aescularia, Agriopis leucophaearia Apocheima pilosaria, Acleris ferrugana Agriopis leucophaearia, Eupsilia transversa Apocheima pilosaria, Orthosia cruda Alsophila aescularia Tortricodes alternella, Orthosia cruda Eupsilia transversa Orthosia cruda Orthosia cruda Orthosia cruda, Gravitarmata margarotana Colocasia coryli Macaria liturata Macaria liturata

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

17 18 19 20 21 22

26

Tortrix viridana Cnephasia stephensiana Eana incanana Eudonia truncicolella Eudonia truncicolella, Macaria liturata Xestia c-nigrum Eudonia truncicolella, Xestia c-nigrum Thera obeliscata Macaria liturata Thera obeliscata, Eupsilia transversa

27

Eupsilia transversa

28

Eupsilia transversa, Acleris sparsana Agrochola macilenta, Asteroscopus sphinx Poecilocampa populi, Agrochola circellaris Eupsilia transversa, Poecilocampa populi Agrochola macilenta

23 24 25

29 30 31

Operophtera fagata, Eupsilia transversa

32

Operophtera fagata, Operophtera brumata

Catoptria margaritella, Pleuroptya ruralis Eudonia truncicolella, Pleuroptya ruralis Eudonia truncicolella, Macaria liturata Eudonia truncicolella Eudonia truncicolella, Timandra comae Thera obeliscata Operophtera brumata, Operophtera fagata Operophtera brumata, Ennomos autumnaria Eupsilia transversa Colotois pennaria Asteroscopus sphinx, Colotois pennaria Epirrita dilutata Operophtera fagata, Poecilocampa populi Asteroscopus sphinx, Colotois pennaria Operophtera fagata, Poecilocampa populi Agriopis aurantiaria Operophtera brumata, Operophtera fagata

Tabela 5.5.8 Eudominanty w warstwie koron (HV 01) i podszycie (HV 02).

Dekada 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Dominant HV 01

Dominant HV 02

Eupsilia transversa, Acleris notana Eupsilia transversa, Orthosia cruda Apocheima pilosaria Agriopis leucophaearia, Conistra vaccinii Lithophane furcifera Orthosia cerami, Panolis flammea Acronicta rumicis, Orthosia cerami Agrotera nemoralis, Eupithecia dodoneata Eupithecia dodoneata Eilema sororcula, Adoxophyes orana Macaria liturata

17

Adoxophyes orana, Pandemis cerasana

18

Tortrix viridana, Eana incanana

19 20 21 22 23 24 25

Catoptria verellus, Macaria liturata Cnephasia stephensiana, Malacosoma neustria Cnephasia genitalna, Eana incanana Macaria literata Catoptria verellus, Cnephasia genitalana Eana incanana, Pleuroptya ruralis Catoptria margaritella Macaria literata, Catoptria verellus Xestia c-nigrum, Cosmia trapezina Pleuroptya ruralis Agrotis segetum, Mythimna pallens Timandra comae, Macaria liturata Agrotis segetum Eudonia truncicolella, Xestia c-nigrum

- 85 -

Eupsilia transversa Alsophila aescularia, Agriopis leucophaearia Eupsilia transversa, Orthosia gothica Orthosia gothica, Orthosia cerasi Orthosia gothica, Ancylis apicella Ancylis apicella, Cyclophora punctaria Selenia tetralunaria Capua vulgana, Ancylis apicella Hedya nubiferana, Capua vulgana Macaria literata, Hedya nubiferana Pandemis cerasana Archips podana, Cnephasia stephensiana Hedya nubiferana Cnephasia stephensiana, Malacosoma neustria Pleuroptya ruralis Catoptria verellus, Cosmia trapezina Rivula sericealis, Catoptria margaritella Macaria liturata Xestia c-nigrum Timandra comae, Xestia c-nigrum Macaria literata, Ennomos autumnaria

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

26

Pennithera firmata

27

Acleris variegana, Acleris sparsana

28

Acleris variegana Agrochola macilenta

29

Chortodes pygmina

30

Asteroscopus sphinx, Agriopis aurantiaria

31 32

Agrochola macilenta, Poecilocampa populi Operophtera brumata, Alsophila aceraria Acleris ferrugana

Thera obeliscata, Ennomos autumnaria Acleris variegana, Agrochola circellaris Operophtera fagata Asteroscopus sphinx, Eupsilia transversa Epirrita dilutata, Acleris variegana Allophyes oxyacanthae, Epirrita christyi Epirrita christyi, Poecilocampa populi Agrochola macilenta, Eupsilia transversa Agriopis aurantiaria Colotois pennaria, Alsophila aceraria Erannis defoliaria

Tabela 5.5.9 Dominanty w warstwie koron (HV 01) i podszycie (HV 02). Łącznie w zgrupowaniu eudominantów wystąpiło 35 gatunków, z czego 24 w warstwie koron, a 25 w warstwie podszytu. Liczba gatunków wspólnych dla obu warstw wynosi 12. W warstwie koron drzew Orthosia cruda i Eupsilia transversa wystąpiły 5 razy; Eudonia truncicolella i Macaria literata 3 razy; Operophtera fagata, Agriopis leucophaearia, Poecilocampa populi, Thera obeliscata, Agrochola macilenta, Tortrix viridana i Xestia c-nigrum 2 razy, a pozostałe gatunki jednokrotnie. W warstwie podszytu Orthosia cruda wystąpiła 5 razy; Eudonia truncicolella i Operophtera fagata 4 razy; Eupsilia transversa, Macaria literata, Asteroscopus sphinx, Operophtera brumata i Colotois pennaria 3 razy; Agriopis leucophaearia, Poecilocampa populi, Apocheima pilosaria, Alsophila aescularia i Pleuroptya ruralis dwa razy, a pozostałe gatunki jednokrotnie.

Następnie odpowiedziano na pytanie czy struktura dominacji w poszczególnych dekadach w warstwie koron i podszycie dla poszczególnych klas (eudominantów i dominantów) różni się czy też nie? Wyniki testów K-S D=0.246775, p<0.05 oraz ShapiroWilka W=0.799517, p=0.000005 wskazują, iż rozkład zgrupowania górnego piętra nie jest normalny. Wyniki testów K-S D=0.242908, p<0.05 oraz Shapiro-Wilka W=0.860090, p=0.000241 wskazują, iż rozkład zgrupowania podszytu nie jest również normalny.

Zastosowano więc testy nieparametryczne Kogołomorowa-Smirnowa oraz test znaków.

Otrzymano wyniki dla K-S p>0.1, a dla testu znaków pokazane są w tabeli 5.5.10 i graficznie na rycinie 5.5.1. Otrzymane wyniki skłaniają do przyjęcia hipotezy zerowej.

Struktura dominacji w poszczególnych dekadach w warstwie koron i podszycie dla klasy eudominantów nie różni się.

Liczba Procent Z poziom p niewiąz. v<V HV_01 & HV_02 30 56.66667 0.547723 0.583882 Test znaków

Tabela 5.5.10 Wyniki testu znaków.

- 86 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Wykres ramkowy 3.2

2.6

2.0

1.4

0.8

0.2 ±Odch. std. ±Błąd std.

-0.4

HV_01

HV_02

Średnia

Rycina 5.5.1 Wynik testu znaków. Łącznie w zgrupowaniu dominantów wystąpiło 58 gatunków, z czego 42 w warstwie koron a 37 w warstwie podszytu. Liczba gatunków wspólnych dla obu warstw wynosi 21. W warstwie koron drzew Macaria literata wystąpiła 5 razy; Catoptria verellus i Eana incanana 3 razy; Eupsilia transversa, Orthosia cruda, Acleris variegana, Xestia cnigrum, Agrochola macilenta, Orthosia cerami, Pleuroptya ruralis, Adoxophyes orana, Agrotis segetum, Cnephasia genitalna, Eupithecia dodoneata i Operophtera brumata 2 razy, a pozostałe gatunki jednokrotnie. W warstwie podszytu Eupsilia transversa wystąpiła 4 razy; Macaria literata, Orthosia cruda, Ancylis apicella i Hedya nubiferana 3 razy; Acleris variegana, Xestia c-nigrum, Capua vulgana, Cnephasia stephensiana, Ennomos autumnaria i Epirrita christyi dwa razy, a pozostałe gatunki jednokrotnie.

Wyniki testów K-S D=0.270236, p<0.01 oraz Shapiro-Wilka W=0.818190, p=0.000000 wskazują, iż rozkład zgrupowania górnego piętra nie jest normalny. Wyniki testów K-S D=0.281488, p<0.01 oraz Shapiro-Wilka W=0.800854, p=0.000000 wskazują, iż rozkład zgrupowania podszytu nie jest również normalny.

Zastosowano więc testy nieparametryczne Kogołomorowa-Smirnowa oraz test znaków. Otrzymano wyniki dla K-S p>0.1, a dla testu znaków pokazane są w tabeli 5.5.11 i graficznie na rycinie 5.5.2.

Liczba Procent Z poziom p Niewiąz. v<V HV_01 & HV_02 46 43.47826 0.737210 0.460995 Test znaków

Tabela 5.5.11 Wyniki testu znaków.

- 87 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Wykres ramkowy 2.2

1.8

1.4

1.0

0.6

0.2 ±Odch. std.

-0.2

±Błąd std.

HV_01

HV_02

Średnia

Rycina 5.5.2 Wynik testu znaków.

Otrzymane wyniki testów skłaniają do przyjęcia hipotezy zerowej. Struktura dominacji w poszczególnych dekadach w warstwie koron i podszycie dla klasy dominantów nie różni się.

- 88 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.6

STRUKTURA PŁCIOWA 5.6.1 STRUKTURA PŁCI CAŁEGO ZGRUPOWANIA MOTYLI

Analiza struktury płci całego zgrupowania została oparta na gatunkach, reprezentowanych przez co najmniej 100 osobników, których jest 147.

W klasie I reprezentowanej przez 0-25% samców i 75-100% samic znajduje się tylko 1 gatunek (tabela 5.6.1.1).

W klasie II reprezentowanej przez 25.01-50% samców i 50-74.99% samic znajduje się 8 gatunków (tabela 5.6.1.2).

W klasie III reprezentowanej przez 50.01-75% samców i 25-49.99% samic znajduje się 62 gatunki (tabela 5.6.1.3).

W klasie IV reprezentowanej przez 75.01-100% samców i 0-24.99% samic znajduje się 74 gatunków (tabela 5.6.1.4).

Lp. 1.

Gatunek Xanthorhoe quadrifasiata

Liczba osobników 202

% samców 13.86%

% samic 86.14%

Tabela 5.6.1.1 Stosunek samców do samic w klasie I. Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

Gatunek Elophila nymphaeata Cnephasia asseclana Calamotropha paludella Dioryctria simplicella Phycita roborella Cataclysta lemnata Catoptria osthelderi Gravitarmata margarotana

Liczba osobników 125 338 257 294 286 276 530 424

% samców 46.40% 38.17% 37.74% 34.35% 29.02% 28.99% 27.92% 27.36%

% samic 53.60% 61.83% 62.26% 65.65% 70.98% 71.01% 72.08% 72.64%

Tabela 5.6.1.2 Stosunek samców do samic w klasie II. Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

Gatunek Spilonota ocellana Endotricha flammealis Scoparia ambigualis Euphyia unangulata Phragmatobia fuliginosa Xestia triangulum Mythimna turca Cyclophora punctaria Celaena leucostigma Blepharita satura Timandra comae Agrochola circellaris Chrysoteuchia culmella Pleuroptya ruralis

Liczba osobników 258 3933 303 343 392 500 240 254 103 138 2318 173 390 3008

- 89 -

% samców 74.81% 74.52% 74.26% 74.05% 73.21% 73.20% 72.50% 72.05% 71.84% 71.74% 71.70% 71.10% 71.03% 70.78%

% samic 25.19% 25.48% 25.74% 25.95% 26.79% 26.80% 27.50% 27.95% 28.16% 28.26% 28.30% 28.90% 28.97% 29.22%

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

40.

41.

42.

43.

44.

45.

46.

47.

48.

49.

50.

51.

52.

53.

54.

55.

56.

57.

58.

59.

60.

61.

62.

Eilema complana Piniphila bifasciana Rivula sericealis Orthosia munda Euplexia lucipara Gypsonoma dealbana Rusina ferruginea Cosmia trapezina Lacanobia suasa Orthosia cerasi Acronicta rumicis Thera obeliscata Laspeyria flexula Eudonia mercurella Thyatira batis Agrochola macilenta Ochropleura plecta Eudemis porphyrana Xestia c-nigrum Autographa gamma Eupithecia assimilata Agrotis segetum Ligdia adustata Catocala sponsa Conistra vaccinii Pandemis corylana Allophyes oxyacanthae Orthosia cruda Protodeltote pygarga Hypena crassalis Mythimna pallens Eupithecia virgaureata Panolis flammea Mythimna albipuncta Amphipyra berbera Cnephasia genitalana Heterogenea asella Epirrhoe alternata Macdunnoughia confusa Xanthorhoe ferrugata Macaria liturata Eupsilia transversa Dioryctria abietella Eurois occulta Amphipyra pyramidea Scoparia basistrigalis Eana incanana Eupithecia dodoneata

343 139 1984 117 105 266 502 1918 500 533 2487 602 115 103 515 117 121 170 2527 110 100 890 113 507 279 533 145 5477 1196 164 769 159 491 328 221 1093 204 229 207 898 5692 659 118 107 727 476 1222 293

70.55% 70.50% 69.76% 69.23% 68.57% 68.42% 68.33% 68.09% 67.80% 67.35% 67.27% 66.28% 66.09% 66.02% 65.63% 64.96% 63.64% 63.53% 62.29% 61.82% 61.00% 60.22% 60.18% 60.16% 59.86% 59.85% 59.31% 59.10% 58.95% 58.54% 58.52% 57.86% 57.84% 57.01% 57.01% 56.91% 55.88% 55.46% 55.07% 54.68% 53.95% 53.11% 51.69% 51.40% 51.31% 50.42% 50.25% 50.17%

Tabela 5.6.1.3 Stosunek samców do samic w klasie III.

- 90 -

29.45% 29.50% 30.24% 30.77% 31.43% 31.58% 31.67% 31.91% 32.20% 32.65% 32.73% 33.72% 33.91% 33.98% 34.37% 35.04% 36.36% 36.47% 37.71% 38.18% 39.00% 39.78% 39.82% 39.84% 40.14% 40.15% 40.69% 40.90% 41.05% 41.46% 41.48% 42.14% 42.16% 42.99% 42.99% 43.09% 44.12% 44.54% 44.93% 45.32% 46.05% 46.89% 48.31% 48.60% 48.69% 49.58% 49.75% 49.83%

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Lp. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

40.

41.

42.

43.

44.

45.

46.

47.

48.

49.

50.

51.

52.

Gatunek Lymantria monacha Ennomos autumnaria Phalera bucephala Colotois pennaria Asteroscopus sphinx Aleimma loeflingiana Ectropis crepuscularia Archips xylosteana Cybosia mesomella Poecilocampa populi Dendrolimus pini Itame brunneata Malacosoma neustria Hedya nubiferana Colocasia coryli Choristoneura hebenstreitella Comibaena bajularia Epagoge grotiana Archips podana Ancylis unculana Selenia tetralunaria Spilosoma lubricipeda Phlyctaenia coronata Celypha lacunana Euproctis similis Synaphe punctalis Spilosoma lutea Campaea margaritata Capua vulgana Acleris variegana Hypomecis punctinalis Scopula nigropunctata Catoptria verellus Cnephasia stephensiana Acleris ferrugana Agrotera nemoralis Scopula floslactata Diarsia brunnea Tortrix viridana Macaria notata Adoxophyes orana Catoptria margaritella Idaea biselata Crambus lathoniellus Sphinx pinastri Eilema sororcula Acleris forsskaleana Eilema lutarella Orthosia incerta Axylia putris Pandemis cerasana Ancylis apicella

Liczba osobników 592 285 138 209 103 121 244 135 211 175 121 145 1045 1094 619 247 179 247 912 201 290 316 172 318 978 231 106 210 645 212 189 143 2375 1227 404 376 174 108 970 371 1039 2326 225 131 308 423 121 101 254 166 1037 291

- 91 -

% samców 99.32% 97.89% 97.83% 97.13% 97.09% 96.69% 96.31% 96.30% 96.21% 96.00% 95.87% 95.86% 95.60% 95.43% 95.32% 95.14% 94.97% 94.74% 94.63% 94.53% 94.14% 93.67% 93.60% 92.77% 92.64% 92.64% 91.51% 91.43% 91.16% 91.04% 91.01% 89.51% 89.01% 88.67% 87.62% 87.50% 87.36% 87.04% 86.70% 86.52% 86.24% 85.81% 85.78% 85.50% 85.39% 85.34% 85.12% 83.17% 82.68% 82.53% 82.45% 81.79%

% samic 0.68% 2.11% 2.17% 2.87% 2.91% 3.31% 3.69% 3.70% 3.79% 4.00% 4.13% 4.14% 4.40% 4.57% 4.68% 4.86% 5.03% 5.26% 5.37% 5.47% 5.86% 6.33% 6.40% 7.23% 7.36% 7.36% 8.49% 8.57% 8.84% 8.96% 8.99% 10.49% 10.99% 11.33% 12.38% 12.50% 12.64% 12.96% 13.30% 13.48% 13.76% 14.19% 14.22% 14.50% 14.61% 14.66% 14.88% 16.83% 17.32% 17.47% 17.55% 18.21%

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

53.

54.

55.

56.

57.

58.

59.

60.

61.

62.

63.

64.

65.

66.

67.

68.

69.

70.

71.

72.

73.

74.

Abrostola tripartita Catoptria falsella Eudonia truncicolella Calospilos sylvata Eurrhypara hortulata Drepana falcataria Pandemis heparana Lacanobia thalassina Lacanobia oleracea Diachrysia chrysitis Ancylis mitterbacheriana Cydia splendana Diarsia rubi Noctua pronuba Xestia baja Idaea aversata Hypena proboscidalis Cabera pusaria Cochylidia implicitana Zeiraphera isertana Orthosia gothica Opsibotys fuscalis

176 610 10225 323 264 195 117 267 116 162 160 590 103 335 144 185 261 213 175 191 399 229

Tabela 5.6.1.4 Stosunek samców do samic w klasie IV.

- 92 -

81.25% 81.15% 81.05% 80.50% 79.92% 79.49% 79.49% 79.03% 78.45% 78.40% 78.13% 77.97% 77.67% 77.61% 77.08% 76.76% 76.63% 76.53% 76.00% 75.92% 75.19% 75.11%

18.75% 18.85% 18.95% 19.50% 20.08% 20.51% 20.51% 20.97% 21.55% 21.60% 21.88% 22.03% 22.33% 22.39% 22.92% 23.24% 23.37% 23.47% 24.00% 24.08% 24.81% 24.89%

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.6.2 STOSUNEK LICZBY SAMCÓW DO SAMIC Analizę stosunku płci wykonano oddzielnie dla gatunków aktywnych na przynęty świetlne i przynęty pokarmowe w warstwowej strukturze lasu oraz między dwoma typami przynęt w każdej z warstw lasu.

Liczba gatunków wziętych do analizy porównawczej stosunku płci w pionowej strukturze lasu dla przynęt świetlnych wynosi 115, a dla przynęt pokarmowych 14.

Wartości te są liczbami gatunków występujących w górnym i dolnym piętrze lasu reprezentowanych przez sumę 100 osobników dla przynęt świetlnych i 20 dla przynęt pokarmowych. Z analizy wykluczono gatunki reprezentowane przez 100% samców, których samice są nielotne. Do porównania stosunku płci między przynętą świetlną, a przynętą pokarmową dla każdej z warstw, wzięto wszystkie gatunki wspólne reprezentowane przez co najmiej 20 osobników dla każdej z warstw. Ich liczba wynosi 14 i jest ograniczona przez małą liczebność osobników w przynętach pokarmowych.

Postawiono hipotezę zerową (H0), iż struktura płci górnego i dolnego piętra lasu (dla motyli aktywnych oddzielnie na przynęty świetlne i pokarmowe) nie różni się.

Hipoteza alterantywna (H1) brzmi: struktura płci górnego i dolnego piętra lasu (dla motyli aktywnych oddzielnie na przynęty świetlne i pokarmowe) różni się. Druga postawiona hipoteza zerowa brzmi: struktura płci w każdej z warstw lasu (koron drzew i podszytu) między zgrupowaniami aktywnymi na przynęty świetlne i pokarmowe nie różni się.

Hipoteza alternatywna brzmi struktura płci w każdej z warstw lasu (koron drzew i podszytu) między zgrupowaniami aktywnymi na przynęty świetlne i pokarmowe różni się.

Analizowane stosunki płci górnego i dolnego piętra lasu mają rozkład normalny, ponieważ dla równego stosunku płci wartość równa jest 1, dla przewagi samców >1, a dla przewagi samic <1. W związku z czym nie wykonywano już testu o normalności rozkładu.

Po wykonaniu testu T-Studenta dla zmiennych powiązanych (zależnych), z założeniem o normalności rozkładu odrzucono hipotezę zerową, iż stosunek płci w warstwowej strukturze lasu motyli aktywnych na światło nie różni się. Przyjęto więc hipotezę alternatywną: stosunek płci w warstwowej strukturze lasu motyli aktywnych na światło różni się. Wynik testu T wykonany w programie Statistica przedstawia tabela 5.6.2.1 oraz graficznie rycina 5.6.2.1. Średnia Od. std.

N Różnica Od. std. różnica t df p HV_01 7.09453 12.68713 HV_02 10.16641 19.68251 115 -3.07188 13.13660 -2.50767 114 0.013561

Tabela 5.6.2.1 Wynik testu T dla prób zależnych.

- 93 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Wykres ramkowy HV_01 wzgl HV_02 35

25

15

5

-5 ±Odch. std. ±Błąd std.

-15 HV_01

HV_02

Średnia

Rycina 5.6.2.1 Graficzny wynik testu T. Następnie wykonano analizę dla motyli aktywnych na przynętę pokarmową. Liczba gatunków włączonych do analizy, reprezentowanych przez co najmniej 20 osobników wynosi 14.

Wykonano test T-Studenta dla zmiennych powiązanych (zależnych), z założeniem o normalności rozkładu. Wyniki testu choć nie osiągnęły wartości p 0.05, lecz jedynie p 0.06 hipotezę alternatywną według autora należy uznać za bardzo prawdopodobną, ponieważ różnica przyjęcia hipotezy zerowej jest bardzo mała i wynosi 0.01. Tak więc hipotezę alternatywną uznano za bardzo prawdopodobną tj. stosunek płci w warstwowej strukturze lasu dla motyli aktywnych na przynętę pokarmową różni się. Wynik testu T wykonany w programie Statistica przedstawia tabela 5.6.2.2 oraz graficznie rycina 5.6.2.2. Średnia Od. std. N Różnica Od. std. różnica t df p PRZ_02 1.208974 1.446810 PRZ_03 1.888187 2.209978 14 -0.679214 1.255330 -2.02448 13 0.063969

Tabela 5.6.2.2 Wyniki testu T. Wykres ramkowy PRZ_02 wzgl PRZ_03 5

4

3

2

1

0 ±Odch. std. ±Błąd std.

-1 PRZ_02

Rycina 5.6.2.2 Graficzny wynik testu T. - 94 -

PRZ_03

Średnia

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Następnie testowano testem T-Studenta stosunki płci dla zgrupowań motyli aktywnych na przynęty pokarmowe i świetlne dla gatunków wspólnych dla każdej z warstw.

Pierwszą testowano warstwę koron. Wykonano test T dla zmiennych powiązanych (zależnych), z założeniem o normalności rozkładu. Wynik testu każe przyjąć hipotezę zerową: stosunek płci w warstwie koron dla motyli aktywnych na przynętę pokarmową i świetlną nie różni się. Wynik testu T wykonany w programie Statistica przedstawia tabela 5.6.2.3 oraz graficznie rycina 5.6.2.3.

PRZ_03 HV_01

Średnia 1.888187 2.682061

Od.std.

2.209978 1.841959

N

Różnica

Od. std. różnica

t

df

p

14

-0.793874

2.634354

-1.12756

13

0.279886

Tabela 5.6.2.3 Wyniki testu T. Wykres ramkowy PRZ_03 wzgl HV_01 5

4

3

2

1

0 ±Odch. std.

-1

±Błąd std.

PRZ_03

Średnia

HV_01

Rycina 5.6.2.3 Graficzny wynik testu T. Następnie testowano warstwę podszytu. Wykonano test T dla zmiennych powiązanych (zależnych), z założeniem o normalności rozkładu. Wyniki testu pozwalają odrzucić hipotezę zerową, iż stosunek płci w warstwie podszytu dla motyli aktywnych na przynętę pokarmową i świetlną nie różni się. Przyjęto więc hipotezę alternatywną: stosunek płci w warstwie podszytu dla motyli aktywnych na światło i przynętę pokarmową różni się. Wynik testu T wykonany w programie Statistica przedstawia tabela 5.6.2.4 oraz graficznie rycina 5.6.2.4.

PRZ_02 HV_02

Średnia 1.208974 2.668367

Od.std.

1.446810 2.793595

N

Różnica

Od. std. różnica

t

df

p

14

-1.45939

1.532921

-3.56219

13

0.003474

Tabela 5.6.2.4 Wyniki testu T. - 95 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Wykres ramkowy PRZ_02 wzgl HV_02 6 5 4 3 2 1 0 -1

±Odch. std. ±Błąd std.

PRZ_02

HV_02

Rycina 5.6.2.4 Graficzny wynik testu T.

- 96 -

Średnia

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.6.3 DYNAMIKA LICZEBNOŚCI SAMCÓW I SAMIC

względna liczba samców

Analizę względnej dynamiki liczebności płci (samców i samic) wykonano oddzielnie dla zgrupowań odłowionych do przynęt świetlnych i przynęt pokarmowych.

Porównano i omówiono zgrupowania oddzielnie dla każdej z płci w warstwowej strukturze lasu oraz dla obu płci w każdej z warstw. Przedstawiono również porównanie zgrupowań odłowionych do przynęt świetlnych i pokarmowych jako względną liczebność każdej z płci w piętrze koron i podszycie. Całą analizę przedstawiono w formie rycin, które omówiono.

Rycina 5.6.3.1 przedstawia porównanie dynamiki względnej liczebności samców, a rycina 5.6.3.2 samic, między zgrupowaniami odłowionymi w górnej i dolnej warstwie koron do przynęty świetlnej w 2003 roku. Z przedstawionych wykresów można wnioskować o różnicach w aktywności samców między górnym i dolnym piętrem lasu.

Jest to widoczne na początku sezonu w 12 dekadzie, gdzie względnie więcej samców pojawia się w górnym piętrze lasu. Z początkiem lata (16-17 dekada) znacznie większą aktywność samców odnotowano natomiast w dolnym piętrze lasu. Wyraźna jest jeszcze różnica jednej dekady między szczytem aktywności, która ma miejsce wcześniej w warstwie koron. W dalszym okresie sezonu aktywność samców w piętrowej strukturze lasu nie różni się istotnie.

III

0.2

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.15

0.1

0.05

0 8

12 HV 01

16 HV 02

20

24

28

32 dekady

Rycina 5.6.3.1 Dynamika liczebności samców.

- 97 -

względna liczba samic

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

III

0.25

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.2 0.15 0.1 0.05 0 8

12

16

HV 01

HV 02

20

24

28

32 dekady

Rycina 5.6.3.2 Dynamika liczebności samic.

względna liczba płci

Dynamika samic nie jest również synchroniczna. Szczególnie dobrze zaznacza się aktywność samic w górnym piętrze lasu w dekadzie 12, gdzie widać wyraźne dwa piki pojawu samic. Pierwszy ma miejsce między 11 i 13 dekadą, drugi między 18 i 24 dekadą.

Ponadto widać, iż liczebność samic na początku sezonu (między 8-11 dekadą) oraz na końcu sezonu (między 28-32 dekadą) jest bardzo niska. W dalszym okresie sezonu aktywność samic jest dość synchroniczna w piętrowej strukturze lasu.

Dwie poniższe ryciny przedstawiają dynamikę aktywności obu płci w warstwie koron drzew (Ryc. 5.6.3.3) i warstwie podszytu (Ryc. 5.6.3.4) motyli aktywnych na światło dla sezonu w roku 2003.

III

0.2

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.15

0.1

0.05

0 8

12 samce

16

20

24

28

samice

Rycina 5.6.3.3 Dynamika samców i samic w koronach drzew.

- 98 -

32 dekady

względna liczba płci

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

0.25

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 8

12 samce

16

20

24

28

32 dekady

samice

Rycina 5.6.3.4 Dynamika samców i samic w podszycie.

względna liczba samców

Z przedstawionych rycin wynika wyraźna, dość symetryczna aktywność obu płci w dwóch piętrach lasu. Szczególnie dobrze jest ona uwidoczniona w dolnym piętrze lasu, gdzie tylko dwukrotnie w 13 i 23 dekadzie odnotowano nieznacznie większą liczebność samic, a w 17 dekadzie samców. W koronach drzew widoczna jest natomiast bardzo wyraźna względna duża liczebność samic w stosunku do samców (wiosną w 12 dekadzie).

Między dekadami 13 i 18 widać znacznie mniejszą liczebność samic, po czym następuje drugi wyraźny pik liczebności, co nie jest odnotowane dla samców. W dalszym okresie sezonu aktywność samic i samców w koronach drzew nie różni się wyraźnie.

Poniższe dwa wykresy przedstawiają dynamikę liczebności samców (rycina 6.5.3.5) i samic (rycina 6.5.3.6) w pionowej strukturze lasu na przynęcie pokarmowej.

Wynika z nich duża synchroniczność dynamiki liczebności zarówno samców jak i samic w całym sezonie. Główny pojaw i największa liczebność ma miejsce między 21 a 26 dekadą, od drugiej połowy lata do połowy jesieni.

0.4

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 8

12

prz 02

16

20

prz 03

24

28

32 dekady

Rycina 5.6.3.5 Dynamika liczebności samców na przynęcie pokarmowej.

- 99 -

względna liczba samic

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

0.4 III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 8

12 prz 02

16 prz 03

20

24

28

32 dekady

Rycina 5.6.3.6 Dynamika liczebności samic na przynęcie pokarmowej.

względna liczba samców i samic

Poniższe dwa wykresy przedstawiają dynamikę liczebności samców i samic w warstwie koron drzew (rycina 5.6.3.7) i podszycie (rycina 5.6.3.8) motyli aktywnych na przynętę pokarmową. Wynika z nich bardzo duża synchroniczność dynamiki liczebności samców względem samic w całym sezonie. Jedynie w koronach drzew w okresie jesieni można zauważyć większą liczebność samic (27 dekada) oraz samców (29 dekada).

III

0.4

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 8

12 samce

16

20

samice

24

28

32 dekady

Rycina 5.6.3.7 Dynamika liczebności samców i samic na przynęcie pokarmowej.

- 100 -

względna liczba samców i samic

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

0.4

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 8

12

16

samce

20

24

28

32

samice

dekady

Rycina 5.6.3.8 Dynamika liczebności samców i samic na przynęcie pokarmowej.

względna liczba samców

Na poniższych rycinach przedstawiono dynamikę liczebności zgrupowań w górnym piętrze lasu oddzielnie dla samców (Ryc. 5.6.3.9) i samic (5.6.3.10) między przynętami świetlnymi i pokarmowymi.

Jak wynika z ryciny 5.6.3.9 liczebność samców przy świetle w koronach drzew jest względnie wyższa niż na przynęcie od wiosny (11 dekady) do lata (21 dekady). W 21 dekadzie następuje wyraźna przewaga liczebności samców aktywnych przy przynęcie pokarmowej i trwa ona do końca sezonu. Można tu jeszcze zauważyć dwa mniejsze piki aktywności, których nie obserwuje się u samców przy świetle.

III

0.4

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 8

12 prz 03

16 HV 01

20

24

28

32

dekady

Rycina 5.6.3.9 Dynamika liczebności samców w warstwie koron.

- 101 -

względna liczba samic

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

0.4

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 8

12 prz 03

16 HV 01

20

24

28

32 dekady

Rycina 5.6.3.10 Dynamika liczebności samic w warstwie koron.

względna liczba samców

Dynamika liczebności samic jest również niesymetryczna (rycina 5.6.3.10). Dużą liczebność samic na światło odnotowano na wiosnę (12 dekada), a po przerwie (13-18 dekada) latem w dekadach 19-24. Natomiast samice aktywne na przynętę były odnotowywane w dużej liczebności od lata (19 dekada) do późnej jesieni (do 28 dekady), podobnie jak samce. Względna liczebność samic na przynęty pokarmowe późną jesienią była również większa niż na przynęty świetlne. Wskazuje to na inny czas występowania samic przy świetle i przynęcie pokarmowej.

Na poniższych rycinach przedstawiono dynamikę liczebności zgrupowań w dolnym piętrze lasu oddzielnie dla samców (Ryc. 5.6.3.11) i samic (5.6.3.12) między przynętami świetlnymi i pokarmowymi.

0.35

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 8

12 HV 02

16 prz 02

20

Rycina 5.6.3.11 Dynamika liczebności samców.

- 102 -

24

28

32 dekady

względna liczba samic

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

0.40

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 8

12 HV 02

16 prz 02

20

24

28

32 dekady

Rycina 5.6.3.12 Dynamika liczebności samic.

Z przedstawionych rycin wynika duża asymetryczność dynamiki liczebności zarówno samców jak i samic w dolnym piętrze lasu między zgrupowaniami odłowionymi do przynęt świetlnych i pokarmowych. Okres aktywności na światło samców jak i samic (choć krótszy i mniej liczebny niż u samców) jest znacznie dłuższy niż samców i samic na przynęty pokarmowe. Większą aktywność (=większą liczbę osobników) na przynęcie można zaobserwować jesienią (24-30 dekada).

- 103 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

5.7

STRUKTURA AKTYWNOŚCI NOCNEJ

W sumie do analizy włączono 132 gatunki. Do pierwszego modelu zaklasyfikowano 21 gatunków (tabela 5.7.1), do modelu drugiego 70 (tabela 5.7.2), do modelu trzeciego 36 (tabela 5.7.3) i do modelu czwartego 3 gatunki (tabela 5.7.4). Tylko dwa gatunki Celypha lacunana z liczbą 152 osobników i Epagoge grotiana z liczbą 102 osobników nie pasowały do żadnego z przedstawionych wyżej modeli. Ich rozkład przedstawiono na rycinie 5.7.5. Pozostałe grupy gatunków dla każdego z modeli jako sumy osobników w każdym okresie przedstawiono na poniższych rycinach 5.7.1, 5.7.2, 5.7.3 i 5.7.4.

Lp. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Gatunek Xestia c-nigrum Operophtera brumata Agrotis segetum Mythimna pallens Eupsilia transversa Mythimna albipuncta Choristoneura hebenstreitella Conistra vaccinii Pandemis corylana Poecilocampa populi Cataclysta lemnata

suma 773 515 376 300 206 160 118 118 107 104 98

Lp. 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Gatunek Xanthorhoe quadrifasiata Eudemis porphyrana Ancylis mitterbacheriana Eupithecia assimilata Macdunnoughia confusa Cochylidia implicitana Pandemis heparana Apocheima pilosaria Ochropleura plecta Diachrysia chrysitis

suma 96 79 76 67 66 64 60 55 55 54

Tabela 5.7.1 Gatunki zaklasyfikowane do modelu 1.

Lp. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Gatunek Eudonia truncicolella Macaria liturata Orthosia cruda Pleuroptya ruralis Catoptria margaritella Catoptria verellus Cosmia trapezina Hedya nubiferana Protodeltote pygarga Eana incanana Tortrix viridana Pandemis cerasana Archips podana Endotricha flammealis Operophtera fagata Colocasia coryli Catoptria osthelderi Agriopis leucophaearia Catoptria falsella Capua vulgana

suma 4104 2644 2180 1888 1550 1434 878 667 539 520 496 461 412 404 404 295 284 278 277 261

Lp. 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58

- 104 -

Gatunek Ancylis unculana Mythimna turca Hypena crassalis Idaea biselata Calamotropha paludella Hypomecis punctinalis Idaea aversata Abrostola tripartita Noctua pronuba Orthosia incerta Phycita roborella Zeiraphera isertana Comibaena bajularia Eupithecia virgaureata Thyatira batis Diarsia brunnea Archips xylosteana Drepana falcataria Eilema lutarella Itame brunneata

suma 98 95 94 94 92 90 90 83 82 79 79 78 76 73 72 71 70 67 66 66

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Thera obeliscata Panolis flammea Lacanobia suasa Euphyia unangulata Chrysoteuchia culmella Orthosia cerasi Orthosia gothica Xestia triangulum Calospilos sylvata Gravitarmata margarotana Eilema sororcula Eurrhypara hortulata Dioryctria simplicella Spilosoma lubricipeda Cnephasia asseclana Synaphe punctalis Sphinx pinastri Epirrhoe alternata

244 219 212 203 186 186 172 172 158 156 141 136 129 129 122 118 112 106

59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 65 66 67 68 69 70

Axylia putris Crambus lathoniellus Dendrolimus pini Ligdia adustata Alsophila aescularia Eupithecia dodoneata Eupithecia subfuscata Heterogenea asella Gypsonoma dealbana Lacanobia oleracea Strophedra weirana Drymonia ruficornis Eupithecia subfuscata Heterogenea asella Gypsonoma dealbana Lacanobia oleracea Strophedra weirana Drymonia ruficornis

64 63 63 63 61 59 58 57 56 53 51 50 58 57 56 53 51 50

Tabela 5.7.2 Gatunki zaklasyfikowane do modelu 2.

Lp. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Gatunek Rivula sericealis Timandra comae Cnephasia stephensiana Euproctis similis Xanthorhoe ferrugata Malacosoma neustria Acronicta rumicis Lymantria monacha Cnephasia genitalana Adoxophyes orana Agrotera nemoralis Macaria notata Rusina ferruginea Selenia tetralunaria Scoparia basistrigalis Scoparia ambigualis Lacanobia thalassina Cyclophora punctaria

suma 1094 594 568 488 481 450 414 305 261 239 216 214 198 153 149 146 145 134

Lp. 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

Gatunek Acleris ferrugana Ancylis apicella Ectropis crepuscularia Opsibotys fuscalis Colotois pennaria Cabera pusaria Spilonota ocellana Hypena proboscidalis Scopula floslactata Campaea margaritata Scopula nigropunctata Cydia splendana Phlyctaenia coronata Agriopis aurantiaria Cyclophora albipunctata Aleimma loeflingiana Ecliptopera silaceata Phiaris umbrosana

Tabela 5.7.3 Gatunki zaklasyfikowane do modelu 3.

Lp. 1 2 3

Gatunek Cybosia mesomella Ennomos autumnaria Acleris variegana

suma 146 72 57

Tabela 5.7.4 Gatunki zaklasyfikowane do modelu 4.

- 105 -

suma 133 129 121 113 103 98 97 90 90 88 83 79 77 70 59 53 53 53

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

liczba osobników

Z przedstawionych wyżej tabel wynika, iż najczęstszym okresem aktywności motyli jest 2 okres z liczbą 70 gatunków nazwanych wczesno nocnymi, następnie 3 z 36 gatunkami nazwanych późno nocnymi, 1 z 21 gatunkami nazwanymi zmierzchowymi i 4 z 3 gatunkami nazwanymi przedświtowymi. Na podstawie liczby osobników hierarchia okresów układa się podobnie i dla 2 okresu liczba osobników wynosi 25190, dla 3 – 7838 osobników, dla 1 – 3547 osobników, i dla 4 okresu wynosi 275 osobników. W sumie analizę aktywności wykonano dla 36850 osobników i 132 gatunkach.

2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0

1

2

3

suma osobników

4 okres

liczba osobników

Rycina 5.7.1 Rozkład aktywności 21 gatunków zgodny z modelem 1.

12000 10000 8000 6000 4000 2000 0

1

2 suma osobników

3

4 okres

Rycina 5.7.2 Rozkład aktywności 70 gatunków zgodny z modelem 2.

- 106 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

liczba osobników

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 1

2

3

4 okres

suma osobników

Rycina 5.7.3 Rozkład aktywności 36 gatunków zgodny z modelem 3.

liczba osobników

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

1

2 suma osobników

3

4 okres

Rycina 5.7.4 Rozkład aktywności 3 gatunków zgodny z modelem 4.

- 107 -

liczba osobników

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

60 50 40 30 20 10 0

1

2 C. lacunana

3 E. grotiana

4 okresy

Rycina 5.7.5 Rozkład aktywności dwóch gatunków niezgodny z założonymi modelami.

Z przedstawionych wyżej rozkładów aktywności, jako miary liczby osobników w okresie wynika, iż zdecydowana większość gatunków (98.48%) posiada aktywność pasującą do jednego z czterech rozkładów. Tylko dwa gatunki przejawiały inną aktywność, Celypha lacunana wykazywała dużą liczebność w okresie 2 i 3, natomiast Epagoge grotiana w 1 i 4.

- 108 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

6

DYSKUSJA

W trakcie przeprowadzonych badań wykazano 833 gatunki motyli (Lepidoptera) należące do 20 rodzin (załącznik 1), głównie motyli większych (Macrolepidoptera) i trzech rodzin motyli mniejszych (Microlepidoptera: Tortricidae, Pyralidae, Roeslerstammiidae). Liczba 833 gatunków stanowi 44% fauny Polski i 79 % fauny regionu Kujawsko-Pomorskiego (BUSZKO, NOWACKI 2000). Po odjęciu gatunków motyli dziennych, których badania nie dotyczyły, procent zaobserwowanej liczby gatunków jest jeszcze większy i wynosi 47% dla Polski i 85% dla regionu. W pracy nie dokonano szczegółowego omówienia danych faunistycznych, ponieważ nie było to przedmiotem badań oraz dlatego, iż takiego opracowania dla tego terenu już dokonano (BUSZKO 1991).

Należy stwierdzić, iż otrzymany wynik jest porównywalny z badaniami przeprowadzonymi wcześniej (BUSZKO 1991), w których w wyżej wymienionych rodzinach motyli nocnych wykazano 792 gatunki. Badania Buszko (1991) dotyczyły ponadto motyli dziennych (Rhopalocera), których wykazano 28 gatunków, w sumie z wszystkich rodzin Lepidoptera wykazano 1216 gatunków i jest to jeden z najlepiej zbadanych terenów w kraju. Wykazana liczba gatunków jest zbliżona do stanu faktycznego, co potwierdzają wyniki estymacji (tabela 5.1.1).

W trakcie badań odłowiono gatunki motyli dziennych (załącznik 1) i były one prawdopodobnie osobnikami migrującymi, w trakcie dyspersji lub wybudziły się one pod wpływem bardzo silnego światła samołówek. Są to: Pontia daplidice, Vanessa atalanta, Thecla betulae, Neozephyrus quercus, Pararge aegeria. Ich incydentalna aktywność nocna była już wcześniej u N. quercus i N. polychloros wykazywana (BUSZKO 1991) oraz innych gatunków motyli dziennych na podstawie własnych obserwacji i publikowanych (ADAMCZEWSKI 1966, 1992; HEINTZE 1978; REICHHOLF 1993). Jednak trzy z tych gatunków P. daplidice, V. atalanta, T. betulae nie były wcześniej z rezerwatu wykazywane. Ponadto dla tego terenu wykazano jeszcze dwa nowe gatunki motyli dziennych (nie zamieszczone w załączniku 1) C. pamphilus i prawdopodobnie Carcharodus alceae (identyfikacja prawdopodobna, ponieważ nie został on złapany i dokładnie zidentyfikowany, ale dane o jego rozsiedleniu wskazują na jego obecność).

Jednak trzeba stwierdzić, iż wszystkie te gatunki są przypadkowo zalatującymi do rezerwatu w trakcie dyspersji, w poszukiwaniu pokarmu lub partnera, i nie stanowią jego fauny lęgowej.

W trakcie badań odnotowano wiele gatunków wcześniej nie wykazanych oraz gatunki migrujące. Najciekawszymi z nich są Euchromius ocellea (Pyralidae) (BARANOWSKI I IN. 2004a) oraz po raz pierwszy zaobserwowany w kraju Aporodes floralis (Pyralidae) (BARANOWSKI 2006). Ich obserwacja miała miejsce w samołówce umieszczonej w konarach drzew, co może sugerować, iż migracja w środowisku leśnym odbywa się nad szczytem lasu lub jego koronach. Ponadto nocne obserwacje motyli dziennych również miały miejsce w koronach drzew, co może potwierdzać tą hipotezę.

- 109 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Zanim przystąpiono do analiz ekologicznych i odpowiedzi na postawione pytania w celach szczegółowych, dokonano porównania reprezentatywności zbierania materiału dla całości zebranego zgrupowania, dla każdej z metod (tabela 5.1.2 i 5.1.3) i oddzielnie dla każdej z pułapek (tabela 5.1.4-5.1.10). Z przedstawionych wyników szacunków wykonanych w omówionych w metodyce programach EstimateS 7.5 (COLWELL 2005) oraz SPADE (CHAO, SHEN 2003-2005) wynika, iż obie metody zbierają reprezentatywną próbę przekraczającą 70% wszystkich możliwych do wykazania gatunków motyli. Próg ten wyznaczono na takim poziomie, ponieważ poniżej tej wartości, szacowanie za pomocą estymatorów daje wyniki obciążone dużym błędem, powyżej 20%, wobec czego otrzymane wyniki nie są wiarygodne na co zwracało uwagę wielu autorów (HECK I IN. 1975; SOBERON, LLORENTE 1993; ULRICH 2003). Oczywiście pojawia się tu pewien problem tzw. „zamkniętego koła”. Mianowicie by na podstawie zebranej liczby gatunków móc szacować całkowitą liczbę gatunków (z wiarygodnością mniejszą od 20% błędu) i tym samym mierzyć reprezentatywność zebranego materiału, musimy mieć pewność, iż zebraliśmy co najmniej 70% gatunków. Inaczej mówiąc naszym celem jest oszacowanie całkowitej liczby gatunków, a jednocześnie potrzebujemy tej wartości do wyznaczenia posiadania 70% gatunków. Niestety nie ma prostego sposobu na rozwiązanie tego problemu. Jednak taką pewność (złapania 70% gatunków) autor posiada na podstawie 15 letnich badań tego terenu przez Buszko (1991), własnych badań na tym terenie i danych literaturowych (m.in. BUSZKO, NOWACKI 2000). W tabeli 6.2 przedstawiono procentowo wyrażony stosunek wykazanych gatunków w rezerwacie Las Piwnicki do wszystkich wykazanych w kraju i województwie Kujawsko-Pomorskim. Liczy gatunków zaczerpnięto z wykazu motyli Polski (BUSZKO, NOWACKI 2000). W tabeli użyto skrótów nazw rodzin jako dwie pierwsze litery z tabeli 4.1 i trzech dla rodziny Lymantridae (Lym). % wykazanych gatunków

1

0.8

0.6

0.4

0.2

0 Ro Li

En Pa He Py No Dr

K-P

To Ar Ge No Sph Nt Co Lym La Pi

POL

Ly Ny

rodziny

Tabela 6.2 Stosunek liczby gatunków w rodzinach wykazanych w rezerwacie Las Piwnicki do liczby gatunków wykazanych w województwie Kujawsko-Pomorskim (K-J) oraz w Polsce (POL).

- 110 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Wobec pewności posiadania zebrania całkowitej liczby gatunków osiągającej co najmniej 70%, autor uważa, iż wyniki estymatorów szacowania całkowitej liczby gatunków dla Lasu Piwnickiego (tabela 5.1.1) oraz dla każdej z metod (tabela 5.1.2 i 5.1.3) są wysoce prawdopodobne. Choć widać, iż metody połowu na światło są lepszymi metodami zbierania materiału (84%), niż przynęty pokarmowe (72%), choć według autora obie zbierają satysfakcjonującą próbę.

Należy zwrócić jeszcze uwagę na selektywność użytych metod (światła i przynęty pokarmowej) wabiących tylko aktywne na te źródła gatunki. Poza tym stopień aktywności może być różny nie tylko u różnych gatunków, ale również u tego samego gatunku będącego w różnych stadiach rozwojowych (ADAMCZEWSKI 1992; SZUJECKI 1983).

Należy również zauważyć, iż wszystkie samołówki znajdowały się blisko siebie, a osobniki były wabione do różnych źródeł jednocześnie, zarówno światła jak i przynęty.

Należy jednak przyjąć, iż źródła wabienia w równym stopniu wabiły wszystkie gatunki znajdujące się w ich zasięgu, a stopień podatności na wabienie jest stały dla gatunku. Te założenie poparte jest oprócz swej logiczności również wielotnimi doświadczeniami i obserwacjami nad łownością tych samych gatunków do różnych przynęt. Poza tym metody te nie są subiektywne i z pewnością lepsze od wizualnych opierających się na stopniu spostrzegawczości obserwatora i jego umiejętności identyfikacyjnych w terenie. A ponadto lepsze od metod przypadkowych (metody uderzeniowe, Moerickiego, ssące), ponieważ zbierają dużą liczbę osobników, niezbędnych do porównań statystycznych. Samołówki przynętowe (światło, pokarm) w zasadzie wykluczają te problemy i pozwalają zidentyfikować dokładnie złapane motyle. Są więc obiektywne i reprezentatywne z powyższymi zastrzeżeniami.

Dokonana analiza reprezentatywności zebranego materiału dla każdej z pułapek pozwala zauważyć, iż procent złapanej liczby gatunków do estymowanej dla każdej pułapki w każdej z metod waha się w podobnych granicach. Dla światła wynosi on 79%, 83%, 85% kolejno dla HV 01 2002 (tabela 5.1.4), HV 01 2003 (tabela 5.1.6) i HV 02 2003 (tabela 5.1.7). Dla przynęty pokarmowej 67%, 79%, 55%, 68% kolejno dla prz 01 2002 (tabela 5.1.5), prz 01 2003 (tabela 5.1.8), prz 02 2003 (tabela 5.1.9), prz 03 2003 (tabela 5.1.19). Należy zauważyć, iż przynęta pokarmowa zbiera znacznie mniejszą liczbę gatunków jak i osobników (tabela 5.2.1.1), stąd też wynik reprezentatywności próby nie jest wprost porównywalny z metodami świetlnymi. Jest on zato wynikiem znacznie mniejszej aktywności motyli na tą przynętę. Mniejszą liczebność osobników jak i gatunków w porównaniu z metodami świetlnymi obserwuje się również w faunie tropikalnej (DEVRIES, WALLA 2001; HILL I IN. 2001; KATO I IN. 2005), choć badania te dotyczą odzielnie motyli aktywnych na przynęty świetlne i pokarmowe i nie były porównywane. Ponadto prawie 75% motyli dziennych w tropikach jest aktywna na przynęty owocowe (HILL I IN. 2001). W badaniach krajowej fanuny motyli dziennych nie stosowano takich metod, podobnie jak przynęty wina w badaniach prowadzonych w tropikach (BASSET I IN. 2003; KITCHING I IN. 2005). Niższa liczebność motyli - 111 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

nocnych na przynęty pokarmowe jest znana od dawna. Jest to naturalna konsekwencja orientacji motyli w przestrzeni na podstawie światła księżyca (BOWDEN, CHURCH 1973; BOWDEN 1982). Stąd też mniejsza ich liczebność przy świetle w trakcie pełni.

Natomiast tylko nietróre z gatunków nich wykształciły zdolność odżywiania się w naturze fermentującymi owocami. Tak więc z powodu dużych różnic w liczebności na dwóch przynętach, w pracy przy porównaniach wyników otrzymanych za pomocą tych dwóch metod posługiwano się danymi względnymi, które nie są wrażliwe na różnice w liczebności. (patrz rozdział 5.2, 5.4 i 5.6).

Wracając do estymacji liczbę gatunków dla każdej z metod przedstawiono za pomocą krzywej estymacji kolejnych prób dla każdej pułapki na rycinie 5.1.1. Widać z niej, iż tendencja szacowań jest podobna dla każdej metody, jaki i pułapki. Ponadto estymacja liczby gatunków dolnego piętra lasu jest wyższa niż piętra koron. Ponadto widać, iż estymacja całkowitej liczby gatunków na podstawie nawet tak dobrej motody jak światło niedoszacowuje całkowitą liczbę gatunków. W związku z tym aby takie szacunki prowadzić, i by były one wiarygodne nie należy badań ograniczać do jednej metody. Poza tym, wiele gatunków motyli nie reaguje w ogóle na przynęty świetlne i pokarmowe, ale tych grup motyli nie badano. W związku czym należy wziąć pod uwagę, iż ten szacunek nie jest również pełny.

Za pomocą dwóch modeli multinomialnego i Poissona (SHEN I IN. 2003) dokonano próby odpowiedzi na pytanie kiedy zostaną zaobserwowane wszystkie możliwe do wykazania gatunki, czyli 100%. W modelu multinomialnym szacunki przeprowadzono na podstawie wielkości próby, czyli liczby osobników. Wykazanie blisko 100% gatunków jest możliwe po zebraniu pół miliona osobników, czyli 5 razy więcej niż dotychczas.

Zebranie kolejnej próby pół miliona osobników, zmienia jedynie wartość dziesiętną. W modelu Poissona, wykazanie blisko 100% gatunków jest możliwe do osiągnięcia po ośmiu latach badań, przeprowadzonych z tą samą intensywnością. Takie modele są używane przez ekologów, (CHAO, SHEN 2002; COLWELL 2005; GOTELII, COLWELL 2001; LAMAS I IN. 1991; LONGINO I IN. 2002; MAGURRAN 1988;) choć częściej można spotkać opracowania danych za pomocą prostych estymatorów (Jackknife, Chao, Bootstraping) (ADAMS, McCUNE 1979; HELTSHE, BITZ 1979; MAGURRAN 1988; MAWDSLEY 1996; PAPP 2002) lub rarefaction (CHAZDON I IN. 1998; DEVRIES, WALLA 2001; HILL I IN. 2001; MAGURRAN 1988; PALMER 1990; PRESTON 1962; SOUTHWOOD, HENDERSON 2000). W pracy nie zastosowano metody rarefaction (krzywej akumulacji gatunków), ponieważ liczba zebranych prób była jednakowa dla każdej z metod, w związku z czym nie było potrzeby używania tej metody niezależnej od różnic w zebranych próbach (SOUTHWOOD, HENDERSON 2000).

W przypadku przedstawionego rozkładu dla danych empirycznych (833 gatunki, 104906 osobników) dopasowanie do rozkładu log serie przedstawione na rycinie 5.2.1.1 wydaje się być najlepsze, choć nie jest idealne. Poza tym te dopasowanie jest szczególnie dobre dla dużej liczby danych (zgrupowań z liczbą kilkuset gatunków), co w tym - 112 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

przypadku ma miejsce. Po drugie, dopasowanie to pozytywnie słabiej dopasowuje koniec krzywej (który w tym przypadku nie jest dopasowany) zawierającej gatunki rzadkie, które są mało istotne dla fauny samego terenu (TAYLOR 1986). Z literatury przedmiotu wynika, iż wiele zgrupowań organizmów posiada rozkład log normalny, geometryczny bądź log serie (MAGURRAN 1988). Jedni autorzy (MAY 1975) przychylają się do rozkładu log normalnego lepiej opisującego zgrupowania. Jednakże log normalny niesie mało interesującą informację biologiczną mówiącą, iż jeśli na zmienną działa wiele czynników niezależnych to ich rozkład dąży do rozkładu normalnego (lub lognormalnego), w pewnym sensie losowego. Inni (TAYLOR I IN. 1976) przychylają się do rozkładu log serie słabiej dopasowującego co prawda koniec krzywej opisującej gatunki rzadkie, ale zapewnią lesze dopasowanie dla gatunków rezydujących w badanym terenie. Ten rozkład „ignoruje” tym samym gatunki pojawiające się przypadkowo (akcydenty). Inne stanowiska badaczy to propozycje modeli dynamicznych (HUGES 1984, 1986). Ale przedstawiony rozkład nie pasował żadnego innego. Mimo istniejącej wciąż żywej dyskusji na rozkładów liczebności, coraz więcej syntetycznych badań obejmujących setki a nawet tysiące zgrupowań, pokazuje pewne prawidłowości zgrupowań i ich dopasowania do rozkładów. Jak z nich wynika rozkłady log normalne są charakterystyczne dla zgrupowań tzw. zamkniętych, gdzie nie obserwuje się napływu nowych gatunków i osobników np. zespoły drzew, otwornice, okrzemki, ryby w małych zbiornikach wody. Wobec najnowszych opracowań zgrupowania owadów przyjmują rozkład log serii, wykazany również dla motyli (DEVRIES, WALLA 2001). Badane zgrupowanie motyli posiada również ten rozkład z przedstawionymi wyżej zastrzeżeniami.

Przedstawiono również rozkład gęstości na rycinie 5.2.1.2 i przyjmuje on postać typową dla zgrupowań owadów (MAGURRAN 1988; WEINER 1999) również z badań dla motyli (HILL 2001; KITCHING I IN. 2005).

Oceny wszystkich zgrupowań dokonano również za pomocą wskaźników bogactwa gatunkowego, dominacji i równomierności, stosowanymi również w literaturze (DEVRIES, WALLA 2001; HILL I IN. 2001; KITCHING I IN. 2005; LATHAM I IN. 1998; ONAINDIA I IN. 2004) do porównywania w tych miarach zgrupowań owadów.

Wyniki przedstawiono w tabeli 5.2.1.1 oraz rycinie 5.2.1.3. Najprostsza miara bogactwa gatunkowego (S) i liczby osobników (n) pokazuje, iż zgrupowania motyli dla każdej z metod są dość zbieżne, jednakże znacznie wyższe dla światła w podszycie, szczególnie w liczbie osobników. Te różnice pokazuje również dynamika liczby gatunków (rycina 5.4.5).

Wykonanie testu znków (tabela 5.4.4) każe przyjąć hipotezę alternatywną, iż dynamika liczebności zgrupowań podszytu i koron różni się istotnie (rycina 5.4.6). Ogólna liczebność gatunków jest również mniejsza w koronach (5.2.2.3). Większe wartości tych miar bogactwa dla podszytu były już obserwowane dla zgrupowań motyli dziennych tropików (DEVRIES, WALLA 2001; HILL I IN. 2001), i nocnych (BARLOW, WOIWOD 1989; KATO I IN. 1995; SMYTHE 1982; SUTTON, HUSDSON 1980). Choć dla całości Lepidoptera wartości średniej miesięcznej liczby osobników w każdej z trzech warstw - 113 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

(1m-867, 17m-943, 35m-844) były porównywalne (KATO I IN. 1995). Dla Lasu Piwnickiego w warstwie podszytu średnio na miesiąc (od marca do listopada) w podszycie przypada 5780 osobników (1.5m), a w warstwie koron ponad dwa razy mniej (18m) 2843 w roku 2003 i 2485 w roku 2002. Choć liczba ta jest większa niż uzyskana w tropikach, przyczyną różnicy może być po pierwsze 12 miesięczny okres badań, po drugie użycie innej metody świetlnej – 20 W ultrafioletowej świetlówki, po trzecie rodział warstwy koron na dwie (subcanopy i canopy). Wyrazistość pionowej struktury zgrupowań może zależeć od ilości warstw w lesie. I jak wykazano dla wybranych grup muchówek (TANABE 2002), różnice te są bardzo wyraźne w lesie niskim tylko z dwoma warstwami (podobnie jak w lesie piwnickim), natomiast mało wyraźne gdy piętrowość lasu wzrasta (nawet do 4 wyraźnych warstw). Z tym że w lesie tropikalnym dla muchówek tendencja większej ich liczby osobników obserwowana była w koronach. Porównań struktury pionowej motyli w zależności od typu lasu i liczby warstw niestety nie prowadzono i nie wiadomo jak będzie się rozkładał. Natomiast procent liczby wszystkich osobników największy był również w podszycie, inaczej niż w rzędach chrząszczy (Coleoptera), prostoskrzydłych (Orthoptera) i pluskwiaków różnoskrzydłych (Hemiptera) (KATO I IN. 1995). Podobnie jak u Lepidoptera największy udział w podszycie wykazywały rzędy muchówek (Diptera), błonkówek (Hymenoptera) i jako suma wszystkich owadów (KATO I IN. 1995; SUTTON, HUDSON 1980). Dokonany rozdział rzędu Lepidoptera na rodziny wskauje, iż tylko rodzina zawisaków (Sphingidae) ma większą liczebność w warstwie koron (KATO I IN. 1995). Jak wykazały badania Kato i innych (1995), różnice w stratyfikacji owadów istnieją nawet pomiędzy tropikami Ameryki Południowej, Afryki i Azji południowo-wschodniej (por. KITCHIN I IN. 1993; ROBINSON, TUCK 1993; SUTTON, HUDSON 1980; SMYTHE 1982; WIHTMORE 1984).

Względna dynamika liczby gatunków (rycina 5.2.2.7) wskazuje na symetryczność udziału liczby gatunków między dwoma warstwami, czego nie pokazują badania lasów równikowych. Dokładne różnice i charakterystyki gatunkowe dla warstw koron i podszytu zostały wyszczególnione w klasach wierności (5.2.3.1-7) oraz na podstawie frekwencji w klasach stałości (5.2.3.8-18). Wskazują one na gatununki charakterystyczne dla każdej z warstw. Za pomocą wskaźnika wierności udało się też wyodrębnić 7 gatunków charakterystycznych dla koron drzew (tabela 5.2.3.4), a dla podszytu aż 59 gatunków (tabela 5.2.3.1). Analiza frekwencji (tabele 5.2.3.8-18) również pokazuje większy udział gatunków w podszycie niż w koronach, bo aż 110 gatunków (73% z gatunków tu występujących), a w koronach 43 gatunki (53% z gatunków tu występujących). Gatunków wspólnych dla obu warstw jest 24%. Wyniki te są zgodne z danymi literaturowymi dla motyli nocnych odławianych do światła, choć liczba gatunków jest daleko większa, a rozdział gatunków między warstwy koron (2-3) przewyższa w sumie liczbę gatunków i osobników w podszycie (SUTTON I IN. 1983; KATO I IN. 1995).

Wartość wskaźnika Shannon’a i Simpson’a również wskazuje na większe bogactwo gatunkowe podszytu (dla światła), co również było obserwowane w innych badaniach, - 114 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

choć wyliczenia takie zrobiono tylko dla motyli dziennych (DEVRIES, WALLA 2001; HILL I IN. 2001), ale należy się spodziewać, iż dotyczy to również pozostałych grup motyli, z wyjątkiem rodziny Sphingidae. Wykonanie bootstrapingu dla wybranych indeksów (tabela 5.2.1.2) pokazuje, iż zgrupowania między sezonami koron drzew są bardzo podobne, natomiast w pionowej strukturze różnią się istotnie.

Dla lasów tropikalnych bogactwo gatunkowe jest znacznie wyższe w koronach drzew niż w podszycie (WILLOTT 1999) i wykazuje zupełną odrębność. Podobne różnice występują między pierwotnymi lasami, a powtórnymi nasadzeniami (10% w liczbie gatunków), szczególnie w liczbie gatunków rzadkich (17%) (WILLOTT 1999). Jak wygląda ogólna bioróżnorodność koron drzew w lasach europejskich, w porównaniu z podszytem, nie wiadomo.

Ocena zgrupowań motyli na podstawie indeksów podobieństwa (tabela 5.3.1) jest często wykonywanym zabiem w pracach ekologii populacji (DUNN 2004; MAGURRAN 1988; NOVOTNY I IN. 2002; SZUJECKI 2001; WARRINER I IN. 2004). W pracy tej obok popularnych Jaccarda i Sorenson’a, często również krytykowanych i mało wiarygodnych (TAYLOR 1986; WILSON, SHMIDA 1984), dokonano obliczeń uwzględniających liczbność zgrupowania – Morisita-Horn’a (WOLDA 1981) i BrayCurtis’a (1957). Jednak w ocenie autora najlepsze rezultaty dały wyniki obliczeń oparte o nowe modele statystyczne: Chao’s Abundance based Jaccard i Chao’s Abundance based Sorenson (CHAO I IN. 2005). Wyniki obliczeń za pomocą tych dwóch modeli dają zdaniem autora najlepszą wartość o interpretacji, iż wszystkie zgrupowania w strukturze pionowej oraz w dynamice sezonowej dla grupy gatunków wspólnych, uwzględniając ich udział w liczebności, są do siebie podobne. Obliczeń za pomocą klasycznych indeksów, a także proponowanego w literaturze wskaźnika Marczewskiego-Stainhaus’a (SZUJECKI 1983) wykonano raczej celem krytyki i uznania ich za mało wiarygodne. Ponadto wyniki uzyskane za pomocą tych wyliczeń (rozdział 5.3) dają sprzeczne rezultaty i interpretacje, co jest jedną ze wskazówek ich małej wiarygodności. Drugą wskazówką jest moc statystyki, (szacunek prawdopodobieństwa), która jest zawsze wyższa od prostego wskaźnika. Niestety nie można wyników za pomocą tych wskaźników odnieść do danych publikowanych, z powodu niedawnego opublikowania tych testów. Wyliczonono również szacunek liczby gatunków wspólnych wszystkich możliwych do wykazania gatunków dla poszczególnych par zgrupowań (tabela 5.3.2). Wyniki świadczą o skorelowanej tendencji wzrostu liczby gatunków wspólnych do ogólnej szacowanej liczby gatunków (rozdział 5.1).

Typ sukcesji lasu, wiek, zabiegi pielęgnacyjne, wycinka i architektura struktury pionowej samego lasu również wpływa na stan zgrupowań motyli w warstwowej strukturze lasu (BASSET 2003; CHEY I IN. 1997; SEKERCIOGLU 2002; WILLOTT 1999). Lasy młode mają tylko dwie warstwy: koron i podszyt. Natomiast naturalne lasy niżowe posiadają jeszcze bogatą warstwę krzewów oraz drzew wznoszących się ponad dach lasu. Między zgrupowaniami motyli a zespołami roślin istnieje ścisły związek - 115 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

(SUMMERVILLE, CRIST 2002; YELA 1992). Występowanie stadiów larwalnych zależnych od różnych źródeł pokarmu (rośliny zielne, drzewa i krzewy zrzucające liście na zimę oraz roślinność zimozielona) jest skorelowana (YELA, HERRERA 1993). Jednak jak zauważają autorzy w lasach europejskich nie ma na razie wzoru rozmieszczenia larw w pionowej strukturze lasu (SUMMERVILLE I IN. 2003), nie ma go nawet dla poszczególnych gatunków drzew na których klasyfikowano zupełnie inne zgrupowania (BARBOSA I IN. 2000; NEUVONEN, NIEMELÄ 1983; WAGNER I IN. 1995).

Zgrupowania odłowione za pomocą przynęty pokarmowej wykazują natomiast odwrotność w strukturze rozmieszczenia. Nieznacznie większa liczba gatunków i dwukrotnie większa liczba osobników obserwowana jest w koronach drzew. Inaczej więc w tej grupie zgrupowań rozkłada się udział gatunków i osobników w warstwowej strukturze lasu, niż jak to wynika z badań dla zgrupowań motyli w lasach tropikalnych (DEVRIES, WALLA 2001; HILL I IN. 2001). Wartości indeksów Shannona i Simpsona są natomiast nieznacznie większe w podszycie, ale są różne dla innych indesów (Margalef, Fisher, Berger-Parker, równomierności) w związku z czym mają małą wiarygodność w ogóle. Wykonanie porównania zgrupowań metodą bootstrapingu (tabela 5.2.1.2) wskazuje jedynie, iż większe różnice wykazują zgrupowania odłowione między sezonami, niż w pionowej strukturze lasu w jednym sezonie. Dynamika względnej liczebności zgrupowań na przynętach wskazuje jednoznacznie na symetryczność udziału liczby gatunków, jednakże z wyraźnym przesunięciem tj. późniejszym pojawem gatunków w podszycie, nawet między sezonami (rycina 5.2.2.8). Za pomoca testu znaków i KogołomorowaSmirnowa przyjęto wszystkie stawiane hipotezy zerowe w tym względzie. Zgrupowania pomiędzy sezonami w warstwie koron i w strukturze pionowej nie różnią się w dynamice liczebności (tabele 5.4.3 i 5.4.5). Za pomocą wskaźnika wierności mimo braku różnic w rozmieszczeniu całego zgrupowania, udało się wyodrębnić 4 gatunki charakterystyczne dla koron drzew (tabela 5.2.3.7). Nie udało się jednak znaleźdź żadnego charakterystycznego dla podszytu. Analiza frekwencji (tabele 5.2.3.19-25) również pokazuje większy udział gatunków w koronach niż w podszycie, bo aż 80% gatunków jest wyłącznych dla koron, przy czym tylko 24% wspólnych dla obu warstw. Ze względu na małą liczebność próby, w sumie 1317 osobników, ocena wyników jest prognostyczna. W innych badaniach liczba osobników złapanych w koronach (5840) i podszycie (6021) motyli dziennych aktywnych na przynęty pokarmowe (roztarte owoce) jest prawie równa (DEVRIES, WALLA 2001).

W lesie piwnickim ten stosunek nie jest równy i wynosi w piętrze koron 846 osobników, a w podszycie 471. Liczba gatunków wyłącznych w koronach wynosi 32 (25%), i 41 (32%) w podszycie, a 55 gatunków (42%) było wspólnych. Liczba osobników przypadająca na gatunek wynosi 92 (11861/128). W lesie piwnickim liczba gatunków wyłącznych w koronach wynosi 25 (27%), a dla podszytu 31 (33%), a wspólnych 32 (34%). Liczba osobników przypadająca na gatunek wynosi 14 (1317/94). Natomiast dla całego zgrupowania odłowionego do przynęty pokarmowej liczba ta wynosi 27 (4921/183).

- 116 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Dynamiczne zmiany w ulistnieniu koron drzew (FRANKIE 1974) mają swoje implikacje w organizacji i funkcjonowaniu lasu (BASSET I IN. 2003). Także rozwój epifitów, grzybów i porostów (AVALOS, MULKEY 1999), jest bazą pokarmową stadiów larwalnych niektórych motyli. W lasach tropikalnych bogactwo gatunkowe porostów i epifitów wzrasta od podszytu do koron drzew, podczas gdy bogactwo gatunkowe grzybów wykazuje odwrotną zależność, co też się obserwuje w lasach liściastych strefy umiarkowanej (McCUNE I IN. 2000). Bogactwo gatunkowe w mierze wskaźnika Shannon’a dla roślinności lasów atlantyckich w Hiszpanii nie wskazuje na większą jego wartość w koronach drzew, przeciwnie w warstwie krzewów 2-10 jest on wyższy (ONAINDIA I IN. 2004). Badania korelacji liczby gatunków chrząszczy i roślin w lasach Wielkiej Brytanii, a także struktury lasu jest pozytywne (JUKES I IN. 2002). Jak wykazano profil lasu i jego wiek wpływa decydująco na rozmieszczenie zgrupowań również wybranych muchówek Im starszy las tym liczebność zgrupowań w warstwowej strukturze lasu jest mniej wyraźna (TANABE 2002), ale wciąż jest wyraźnie zaznaczona.

Struktura rozmieszczenia roślin jest więc czynnikiem najbardziej determinującym rozmieszczenie i aktywność owadów w piętrowej strukturze lasu (KOMONEN 2001). Tak też badania nad fitofagami wykazały, iż liczba osobników wzrasta w pionowej strukturze lasu. Ale korelacja Spermana tylko dla rzędu Lepidoptera nie była pozytywna (KATO I IN. 1995). Natomiast wiele innych rzędów wykazywało tą korelację. Wyniki tych badań były podobne, zarówno w podziale struktury lasu na trzy, jaki i sześć warstw. Tak też w podszycie liczba osobników była największa (1 warstwa - 26%), na wysokości od 5 do 20 metrów była na poziomie dwukrotnie niższym (2 warstwa -16%, 3 warstwa - 12%), po czym wzrastała i utrzymywała się na tym poziomie do 35 m (4 warstwa 19%, 5 warstwa 20%), i ostatecznie malała osiągając 7% liczby osobników (6 warstwa) (KATO I IN. 1995). Warstwowa struktura zgrupowań liczebności motyli odłowionych do światła w lesie piwnickim wykazuje podobną tendencję liczebności w pierwszych dwóch warstwach. W warstwie podszytu (1,5 m) 67% i warstwie koron drzew (18m) 33%. Natomiast dla zgrupowań aktywnych na przynętę pokarmową zależność jest odwrotna. W warstwie podszytu (1,5 m) wynosi 36%, a w warstwie koron drzew (18m) 64% udziału liczby osobników. Widać więc, iż specjaliści żerujący jesienią i wiosną oraz podczas ciepłych dni zimowych zachowują się zupełnie inaczej niż grupa motyli aktywnych na światło.

Dynamika bogactwa gatunkowego wykazuje powtarzalne tendecje między sezonami dla zgrupowań odłowionych do światła (rycina 5.2.2.1) i do przynęty (rycina 5.2.2.2). Przy świetle dla HV 01 w 2002 roku odnotowano 70% wszystkich gatunków wszystkich gatunków, średnio średnio 2.8 gatunka na próbę. W roku następnym odnotowano również 70% wszystkich gatunków i średnio 2.7 gatunka na próbę. Istotne różnice pojawiają się w strukturze pionowej, gdzie w podszycie (HV 02 – rycina 5.2.2.3) wykazano 81% wszystkich gatunków i średnio 3.2 gatunku na próbę. Jak już wcześniej wspominano powtarzalność dynamiki w sezonach i różnice w podszycie i koronach są również obserwowane w lasach tropikalnych (BASSET I IN. 2003; DEVRIES, WALLA - 117 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

2001; KATO I IN. 1995; OWEN 1968), choć jak wspominiano zgrupowania larw motyli w pionowej strukturze lasu i między gatunkami na których żerują wykazują chaotyczną dynamikę bez powtarzalnego wzorca (SUMMERVILLE I IN. 2003). Powtarzalność jedno pikowej, rozciągniętej w czasi dynamiki bogactwa gatunkowego dla imago wykazał również Blaik (2005), choć zwrócił uwagę na bardzo dużą dynamikę w zależności od sezonu i terenu badań. Ocena dynamiki liczebności zgrupowań wykazuje również na zachowanie proporcji liczebności. Na przynęcie prz 01 w 2002 roku odnotowano 13% wszystkich gatunków i średnio 0.52 gatunku na próbę. W roku następnym prz 01, kolejno 15% wszystkich gatunków i średnio 0.6. Natomiast w pionowej strukturze lasu w podszycie 8% wszystkich gatunków i średnio 0.3, w koronach 8.5% wszystkich gatunków i średnio również 0.3.

Aktywność imago strefy śródziemnomorskiej wykazuje natomiast dwa piki aktywności i bogactwa gatunkowego: pierwszy w lipcu i drugi od końca sierpnia do początku października (YELA, HERRERA 1993). Przyczyną tego stanu jest duża susza letnia w klimacie śródziemnomorskim, w którym to gatunki estymują. Taka dynamika nie jest zauważalna w klimacie Polski (BLAIK 2005; NOWACKI, BUSZKO 1990; TĘGOWSKA 2004) w którym występuje jeden główny pik aktywności, co w niniejszej pracy też jest zaprezentowane. W strefie tropikalnej można natomiast zauważyć gatunki, które posiadają wyraźną i powtarzalną dynamikę między sezonami (KATO I IN. 1995; OWEN 1968; SCHOWALTER, GANIO 1998, SMYTHE 1982) oraz gatunki pojawiające się przez cały sezon (OWEN 1968). Okres pojawu owadów uzależniony jest od strategii życiowej i rodzaju pobieranego pokarmu. Najmniejsza liczebność większości owadów w tym Lepidoptera przypada na koniec pory wilgotnej, choć u innych grup występuje inwersja (Scarabaeidae) (KATO I IN. 1995). Ponadto struktura liczebności jest asymetryczna do struktury masy (KATO I IN. 1995), czego w badaniach nad dynamiką fauny Lepidoptera w Polsce nie wykazano tj. struktura liczebności i masy jest symetryczna, tj. prawidłowo zależna, z dużą jednak dynamiką zależną od sezonu i regionu (BLAIK 2005).

Użycie względności liczby gatunków pozwala na porównanie zgrupowań między światłem a przynętą pokarmową, co jest trudne wprost z powodu dużych różnic w liczebności między przynętami oraz w pionowej strukturze. Wyniki porównań wskazują przede wszystkim na asymetryczność czasu pojawu motyli na świetle pojawiających się wcześniej w stosunku do motyli na przynęcie (rycina 5.2.2.5-6). Natomiast na przynęcie świetlnej w pionowej strukturze lasu istnieje ścisła symetryczność pojawu i liczby gatunków (rycina 5.2.2.7). Na przynęcie natomiast znacznie wcześniej pojawiają się gatunki w koronach drzew (prz 01, 03) niż w podszycie (prz 02), nawet między sezonami (prz 01 2002) (rycina 5.2.2.8). Analiz takich nie prowadzono w lasach tropikalnych więc trudno o porównia w tym zakresie.

Poza tym motyle wybierają środowisko zarówno horyzontalnie jak i wektralnie, a indywidualne gatunki (patrz rozdział 5.2.3) wybierają jedną z nich, nawet jeśli ogólnie - 118 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

zgrupowania nie wykazują różnic (ryciny 5.4.2, 5.4.4, 5.4.8), co może komplikować dodatkowo poznanie ich rozmieszczenia (COLLEEN, MARGARET 1997). Poza tym trzecim czynnikiem jest czas (związany z fenologią, porą sezonu wegetacyjnego, dojrzałością płciową, stadium rozwoju owada i aktywnością dobową). Tak więc rozmieszczenie motyli w środowisku leśnym ma charakter wielowymiarowy i bardzo skomplikowany.

Ocena dominacji wskazuje, które gatunki osiągnęły największą liczebność w zgrupowaniu, tym samym najlepiej wykorzystują zasoby w środowisku jak również osiągnęły największy sukces ewolucyjny. W ogólnej ocenie między sezonami najlepiej wykorzystującymi zasoby są gatunki (odłowione do światła w koronach drzew), które są reprezentowane w IV klasach dominacji w dwóch latach i są to: Eudonia truncicolella, Orthosia cruda, Acronicta rumicis, Xestia c-nigrum, Adoxophyes orana, Cnephasia genitalna, Cosmia trapezina, Cnephasia stephensiana, Catoptria margaritella, Catoptria verellus. Gatunkami pojawiającymi się incydentalnie w klasach dominacji są: Timandra comae, Rivula sericealis, Cydia splendana, Pandemis corylana, Phragmatobia fuliginosa, Eilema complana, Eana incanana, Pleuroptya ruralis, Mythimna pallens, Agrotis segetum, Pandemis cerasana, Malacosoma neustria, Eupsilia transversa, Orthosia cerami (tabele 5.5.1-2). Druga grupa gatunków wskazuje na dynamikę dominacji i jej zmienność.

Porównanie stałości dominacji w strukturze pionowej motyli odłowionych do światła (tabele 5.5.2-5.5.3) wskazuje na gatunki stałe w dwóch warstwach: Orthosia cruda, Macaria literata, Eudonia truncicolella, Catoptria verellus, Xestia c-nigrum, Cosmia trapezina, Catoptria margaritella, Malacosoma neustria oraz tylko w koronach: Eana incanana, Cnephasia genitalana, Pleuroptya ruralis, Tortrix viridana, Cnephasia stephensiana, Acronicta rumicis, Mythimna pallens, Agrotis segetum, Pandemis cerasana, Adoxophyes orana, Eupsilia transversa, Orthosia cerami i podszycie: Pleuroptya ruralis, Rivula sericealis, Timandra comae, Hedya nubiferana, Protodeltote pygarga, Euproctis similes, Operophtera brumata, Operophtera fagata, Xanthorhoe ferrugata, Archips podana, Endotricha flammealis.

W ogólnej ocenie między sezonami najlepiej wykorzystującymi zasoby są gatunki (odłowione do przynęty pokarmowej w koronach drzew table: 5.5.4-5), które są reprezentowane w IV klasach dominacji w dwóch latach i są to: Acronicta rumicis, Thyatira batis, Amphipyra pyramidea, Cosmia trapezina, Catocala sponsa, Scoparia basistrigalis, Noctua pronuba, Lacanobia suasa, Allophyes oxyacanthae, Xestia c-nigrum.

Gatunkami pojawiającymi się incydentalnie w klasach dominacji są: Apamea monoglypha, Orthosia cruda, Endotricha flammealis, Agrotis segetum, Amphipyra berbera, Eupsilia transversa, Agrochola circellaris, Mythimna albipuncta, Xestia triangulum, Eurois occulta, Mamestra brassicae, Conobathra repandana, Mythimna pallens, Agrochola macilenta.

Porównanie stałości dominacji w strukturze pionowej motyli odłowionych do światła (tabele 5.5.6-7) wskazuje na gatunki stałe w dwóch warstwach: Thyatira batis, - 119 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Amphipyra pyramidea, Catocala sponsa, Amphipyra berbera, Acronicta rumicis, Mythimna pallens, Allophyes oxyacanthae, Agrotis segetum, Lacanobia suasa, Xestia cnigrum, Conistra vaccinii, Mythimna albipuncta, Catocala nupta oraz tylko w koronach: Blepharita satura, Eupsilia transversa, Cosmia trapezina, Macaria literata, Scoliopteryx libatrix, Protodeltote pygarga, Xestia baja i podszycie: Mamestra brassicae, Noctua pronuba, Xestia triangulum, Orthosia cruda.

Poza tym jak przedstawiono w rozdziale 5.5 struktury dominacji w każdej z klas IIII różnią się bardzo, podobieństwa udziału tych samych gatunków pojawiają się dopiero w klasie IV. Dotyczy to wszystkich zgrupowań. Jednak jak wykazała analiza testem znaków i Kogołomorowa-Smirnowa dla klas eudominantów i dominantów (tabele 5.5.8-9) w strukturach dominacji w dekadaach nie różni się między podszytem i koronami dla motyli aktywnych na światło (rozdział 5.5, tabele 5.5.10-11, ryciny 5.5.1-2).

Wcześniejsze badania Buszko (1991) wskazują generalnie na podobieństwo w utrzymaniu się gatunków dominujących, choć z wyjątkami. Na przykład spotykany przed 20 laty bardzo sporadycznie E. flammealis, w badaniach był jednym z najliczniejszych gatunków, co wskazuje na zmiany gatunkowe w faunie Polski oraz dużą dynamikę liczebności poszczególnych gatunków. Zmiany w fanie Polski zostały tez zauważone przez Blaika (2004). Wszystkie pozostałe gatunki z 4 klas dominacji są na terenie kraju często spotykanymi (BARANOWSKI 2006; BLAIK 2004; BUSZKO, NOWACKI 2000; BUSZKO I IN., 1996; NOWACKI 1989; NOWACKI 1990; NOWACKI 1991; NOWACKI 1992; OLEKSA I IN. 2004).

Z badań wynika, iż struktura dominacji może być reprezentowana przez jeden gatunek reprezentujący więcej niż 1/3 wszystkich osobników (NOVOTNY I IN. 2002) a nawet 84% (KATO I IN. 1995). Dominant taki jest wyspecjalizowany do jednej rodziny roślin lub rodzaju, ale do kilku gatunków. W badaniach w rezerwacie Las Piwnicki pierwszy dominant zawierał jedynie 1/10 wszystkich osobników. Może to świadczyć o dużej heterogeniczności środowiska, ale także, iż na jego małej stosunkowo powierzchni spotyka się dużą liczbę gatunków i osobników napływowych z okolicznych środowisk.

Analizy struktury płciowej całego zgrupowania wskazuje, dla których gatunków stosowane przynęty są bardziej atrakcyjne dla samców, a u których dla i samic. U gatunku Xanthorhoe quadrifasiata obserwuje się większą aktywność samic (tabela 5.6.1.1), niż u pozostałych 74 gatunkach (tabela 5.6.1.4), u których zdecydowanie aktywniejszą płcią są samce. Z badań stosunku płci (rozdział 5.6.2) w zgrupowaniach między górnym i dolnym piętrem lasu wynika, iż jest ona taka sama dla zgrupowań odłowionych do światła i przynęty pokarmowej (tabele 5.6.2.3-4, ryciny 5.6.2.1-2). Podobnie dla zgrupowań dolnego piętra lasu między przynętami (świetlną i pokarmową) nie ma różnic w strukturze płci (tabela 5.6.2.6, rycina 5.6.2.4). Natomiast stosunek płci dla zgrupowań koron drzew odłowionych do innych przynęt, należy sądzić, iż jest różny z prawdopodobieństwem 0.07% (tabela 5.6.2.5, rycina 5.6.2.3). Choć nie osiągnął on przyjętego w badaniach pułapu 5% błędu, to autor przychyla się do hipotezy alternatywnej.

- 120 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Z analizy dynamiki względnej liczebności samców i samic aktywnych na światło (rozdział 5.6.3) wynika, iż na wiosnę w koronach drzew wyraźnie większy udział jest zarówno samców (rycina 5.6.3.1) jak i samic (rycina 5.6.3.2) oraz że samice w koronach drzew osiągają znacznie większą względną liczebność (rycina 5.6.3.3). Sugeruje to wędrówke samic w korony drzew w celu złożenia jaj na rozwijających się liściach drzew.

Tym samym aktywność osobników jak i płci jest determinowana przez źródło pożywienia dla larw, co było donoszone (PRICE 1992; ROOT 1973). Względna liczebność płci w sezonie jest natomiast dość synchroniczna (rycina 5.6.3.4). W pionowej strukturze lasu dla motyli aktywnych na przynętę pokarmową widać symetryczność udziału i pojawu zarówno samców (rycina 5.6.3.5) jak i samic (rycina 5.6.3.6). Symetryczność ta zachodzi również dla każdej z warstw (rycina 5.6.3.7-8).

Dynamika liczebności płci dla samców (rycina 5.6.3.9) i samic (rycina 5.6.3.10) pomiędzy przynętami (świetlną i pokarmową) w koronach drzew wskazuje na większy ich udział na przynęcie świetlnej od wiosny do lata (21 dekada). Późnym latem (od 22 dekady) i jesienią stosunki te zamieniają się i względna liczebność samców jak i samic jest większa na przynęcie pokarmowej. Było to już obserwowane przez Tęgowską (2004), wykazującą ponad dziesięciokrotnie większą liczebność osobników na przynęcie niż na świetle. Taką samą dynamikę wykazują zgrupowania samców i samic w podszycie (rycina 5.6.3.11-12).

Badania Owena (1968) na zawisakach wskazują, iż pułapki przypadkowe Malaisa łapią generalnie równy stosunek płci, na świetle oberwował natomiast większy udział samców.

Niewiele wcześniejszy pojaw samców przy świetle (protandria) zauważono w koronach drzew na początku sezonu (rycina 5.6.3.3), natomiast nie była ona widoczna w podszycie (5.6.3.4). Na przynęcie protandria nie była zauważona również, choć obserwowano jesienią dłuższą aktywność samic (rycina 5.6.3.7-8) w koronach drzew i podszycie.

Różnice w aktywności gatunków przy świetle i przynęcie pokarmowej były już obserwowane (NOWACKI, BUSZKO 1990; OWEN 1968; TĘGOWSKA 2004).

Tęgowska (2004) wykazała, iż u pokolenia jesiennego, przechodzącego diapauzę imaginalą nie ma różnic w aktywności płci między przynętami świetlnymi i pokarmowymi. Występują one natomiast w pokoleniu wczesnowiosennym (gatunki z rodzaju Orthosia), które chętniej przylatują na światło. U tylko tych gatunków wystąpiła też wyraźna protandria. Badania laboratoryjne hodowli wskazują, iż u motyli występuje duża dynamika protandrii między sezonami i między pokoleniami (ROŻEJ 2005), tak też trudno na razie wysnuć ogólną bezwzględną prawidłowość. Jednak niejednokrotna obserwacja różnic u gatunków aktywnych na przynęcie wydaje się być powtarzalna.

Analizując nocną aktywność motyli udało się dla każdego z teoretycznych modeli (rycina 3.3.1) dopasować właściwe dla nich gatunki, co nie było wcześniej przedmiotem badań. Aktywność zgodną z pierwszym modelem - dla gatunków nazwanych zmierzchowo-wczesnonocnymi – zaobserwowano u 21 gatunków (16%) (tabela 5.7.1); aktywność zgodną z drugim modelem – dla gatunków nazwanych wczesnonocnymi zaobserwowano u 70 gatunków (53%) (tabela 5.7.2); aktywność zgodną z trzecim - 121 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

modelem - dla gatunków nazwanych późnonocnymi - zaobserwowano u 36 gatunków (27%) (tabela 5.7.3); aktywność zgodną z czwartym modelem - dla gatunków nazwanych świtowo-późnonocnymi - zaobserwowano u 3 gatunków (2%) (tabela 5.7.4). widać wyraźnie iż u motyli ponad 50% gatunków aktywnych jest w drugiej fazie nocy, a najmniejsza w 4 fazie, bo tylko 2%. Dwa gatunki przyjęły inny model aktywności.

Celypha lacunana (0.75%) szczyt swojej aktywności miała w drugiej i trzeciej fazie nocy (gatunek środkowo nocny), a Epagoge grotiana (0.75%) w pierwszej i ostatniej (gatunek zmierzchowo-świtowy). Teoretycznych modeli rozkładu aktywności jest znacznie więcej, ale żaden z gatunków go nie wykazał.

Aktywność nocna Lepidoptera w czterech różnych okresach nocy może być przykładem ucieczki niektórych gatunków przed drapieżnikami – nietoperzami. Niektóre z nich posiadające organy tympananlne, mają aktywność zarówno dzienną jak i nocną, co już jest sposobem na ucieszkę z strefy aktywności nocnej (KREUSEL, HÄUSER 1997; RYDELL, LANCASTER 2000; SURLYKKE I IN. 1998), być może tylko części populacji. Jak pokazują badania gatunki typowo nocne nie mają organów tympanalnych (FULLARD, NAPOLEONE 2001). Być może ucieczka w jedną z pór nocy jest ich sposobem na występowanie w jednym szczycie aktywności minimalizującym straty schwytania przez drapieżniki. W strefie umiarkowanej okres aktywności nietoperzy jest krótszy i wydłuża się wiosną i jesienią. Nie polują one też jednak jednakowo aktywnie przez całą noc. Najbardziej typową aktywnością jest duży pik aktywności zaraz po zachodzie słońca, a w okolicach północy wyraźny jego spadek. Ale również niektóre gatunki nietoperzy wykazują aktywność całonocną (Myotis daubentonii, Nyctalus leisleri) z głównym pikiem o zmierzchu. Inne natomiast gatunki jak Nyctalus noctula ma główny pik aktywności o świcie (BRODERS I IN. 2003; RACHWALD I IN. 2001). Aktywność nietoperzy i motyli sugeruje więc, iż na istnienie wyraźnych nisz czasowych, z największą aktywnością motyli w środku nocy.

Jak wskazują niektórzy autorzy, jest bardzo prawdopodobnym, iż wielkość różnic między faną koron drzew i podszytu wynika z dwóch faktów: typu lasu i gatunków roślin wchodzących w jego skład (COLLEEN, MARGARET 1997). Niektórzy zwracają uwagę, iż warstwowość lasu może odgrywać większą rolę w kształtowaniu zgrupowań owadów niż warunki siedliskowe i skład gatunkowy drzewostanów (SAWONIEWICZ 1974). Przy czym otoczenie jak i sama wielkość obszaru, również wpływa na jakość fauny i jego liczebność (COLLEEN, MARGARET 1997). Inne badania wykazują, iż sukcesja lasów w strefie klimatu umiarkowanego jest ściśle skorelowana z strukturą lasu, architekturą (geometrią) drzew, architekturą roślinności, strukturą światła (SCHNITZLER, CLOSSET 2003).

Sposób rozmieszczenia więc motyli jako fitofagów oraz sezonowa dynamika aktywności płci w pionowej strukurze lasu zyskuje na znaczeniu nie tylko ekologicznym ale również ma swoje ekonmiczne implikacje w gospodarce leśnej, a także w ochronie

- 122 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

przyrody. Jednak by zrozumieć funkcjonowanie lasu jako całości, musimy jeszcze odpowiedzieć na wiele pytań, nawet tych nie postawionych.

- 123 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

7

WNIOSKI Przeprowadzone badania skłaniają do następujących wniosków: 1) Aktualna fauna rezerwatu w badanych 20 rodzinach motyli Lepidoptera składa się z 833 gatunków.

2) Szacowana liczba gatunków dla rezerwatu jest wiarygodna i wynosi średnio z czterech estymatorów 986 gatunków, z zastrzeżeniem powtarzalności użytych metod. Całkowitą liczbę gatunków można wykazać po złapaniu pół miliona osobników lub w okresie 8 lat badań.

3) Stosowane metody połowu motyli na światło i przynętę pokarmową zbierają reprezentatywną próbę i zgrupownia zebrane za ich pomocą mogą być porównywalne między sobą. Jednakże w samołówkach przynętowych istnieją duże wachania odłowionej liczby gatunków z możliwych do odłowienia i niekiedy nie osiągają progu 70%, który jest wymagany do wiarygodnego szacowania całkowitej liczby gatunków.

4) Zbierany materiał za pomocą użytych metod jest reprezentatywny między metodami oraz dla wszystkich samołówek świetlnych. Przynęty pokarmowe osiągnęły niższą reprezentatywność, a niektóre z nich poniżej 70%.

5) Zgrupowanie przyjmuje rozkład zbliżony do log serie. Rozkład gęstości jest również typowy dla zgrupowań motyli.

6) Wskaźniki bogactwa gatunkowego, dominacji i równomierności zgrupowań motyli odłowionych do światła, wskazują na różnice w pionowym rozmieszczeniu zgrupowań, z większymi wartościami dla podszytu. W kolejnych sezonach w warstwie koron były natomiast powtarzalne. Dla przynęt, prawdopodobnie z powodu małej ich liczebności wartości wskaźników nie są w pełni wiarygodne.

7) Użycie metody bootstrapingu dało najbardziej satysfakcjonujące rezultaty w ocenie zgrupowań odłowionych na światło i zostało potwierdzone przez metodę profilu różnorodności. Dla zgrupowań odłowionych na przynętę ocena metody bootstrapingu i profilu dała sprzeczne wyniki.

8) Dynamika bogactwa gatunkowego między sezonami w koronach drzew oraz w pionowej strukturze lasu dla zgrupowań odłowionych do światła i przynęty pokarmowej była powtarzalna i symetryczna, choć wyższa w podszycie (dla światła) i w koronach (dla przynęty).

9) Względna dynamika bogactwa gatunkowego między przynętami wskazuje na późniejszy pojaw gatunków na przynęcie pokarmowej w dwóch sezonach.

10) Względna dynamika bogactwa gatunkowego w pionowej strukturze lasu dla zgrupowań odłowionych do światła jest symetryczna.

11) Względna dynamika bogactwa gatunkowego w pionowej strukturze lasu dla zgrupowań odłowionych do przynęty pokarmowej nie jest symetryczna i wskazuje na wcześniejszy pojaw w koronach drzew.

- 124 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

12) Na podstawie wskaźnika wierności i stałości wyodrębniono gatunki charakterystyczne dla obu warstw. Większa liczba gatunków aktywnych na światło charakteryzuje podszyt, a na przynętę korony drzew.

13) Wszystkie porównywane zgrupowania na podstawie metod statystycznych opartych na klasycznych wskaźnikach podobieństwa wskazały, iż w klasie gatunków wspólnych są do siebie podobne. Klasyczne indeksy i ich modyfikacje nie dały jasnych rezultatów, a nawet sprzeczne.

14) Różnica w dynamice liczebności tylko między warstwą koron drzew i podszytem jest istotna, dla zgrupowań złapanych do światła. Inne zgrupowania w kolejnych sezonach w warstwie koron nie wykazują różnic istotnych statystycznie, podobnie jak w pionowej strukturze lasu dla zgrupowań odłowionych do przynęty pokarmowej.

15) Struktury dominacji dla wyróżnionych gatunków są powtarzalne w kolejnych sezonach i w strukturze pionowej, dla części gatunków wskazują na zmienność ich udziału. Dynamika dominacji w dekadach w klasach eudominantów i dominantów jest podobna w strukturze pionowej lasu.

16) Struktura płciowa wskazuje na znaczną przewagę w aktywności samców.

17) Różnica w stosuneku liczby samców do samic jest bliska istotnemu tylko pomiędzy zgrupowaniami aktywnymi na przynęty pokarmowe i świetlne w warstwie koron.

W podszycie oraz w pionowej strukturze między podszytem i warstwą koron dla każdej z metod różnica ta nie jest ona istotna.

18) Względna dynamika liczebności płci wskazuje na wyraźnie większy udział zarówno samców jak i samic, a w tej parze samic w warstwie koron na wiosnę u motyli reagujących na światło.

19) Protandria jest słabo zaznaczona w koronach drzew, w podszycie nie występuje u motyli reagujących na światło.

20) Protandria nie występuje u motyli aktywnych na przynęty pokarmowe, natomiast słabo zaznacza się przewaga samic jesienią.

21) Względna liczebność samców i samic, zarówno w koronach jak i podszycie, u motyli reagujących na przynętę pokarmową jest większa jesienią niż przy świetle.

22) Szczyt aktywności różnych gatunków podczas nocy jest realizowany w odmiennych, czterech głównych niszach czasowych.

- 125 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

8

LITERATURA

ADAMCZEWSKI S. F. 1966. Materiały do poznania wędruwek motyli w Polsce. III. Frag. Faun. Mus. Zool.

Polon. 12:415-427.

ADAMCZEWSKI S. F. 1992. Zagadnienia migratyzmu u motyli. Filogenetyczne i etologiczne uwarunkowania wędrówek motyli i ich ukształtowanie w środowisku różnych biomów. TEXT, Warszawa.

ADAMS J. E., McCUNE E. D. 1979. Application of the generalized jack-knife to Shannon’s measure of information used as and index of diversity. [w:] Ecological Diversity in Theory and Practice. (red.)

GRASSLE, J. F., PATIL G. P., SMITH W., TAILLE C. International. International Co-operative Publishing House, Fairland, MD, s. 117-131.

AIELLO A., 1992. Nocturnal butterflies in Panama, Hedylidae (Lepidoptera: Rhopalocera). [w:] Insects of Panama and Mesoamerica. (red.) QUINTERO D., AIELLO A. s.549-553. New York: Oxford Science.

ALMA P. J. 1970. A study of the activity and vehaviour of the winter moth, Operophtera brumata (L.) (Lepidoptera, Hydriomenidae). Entomol. Mon. Mag. 105:258-265.

ASHTON P. S. 1988. Dipterocarp biology as a window to the understanding of tropical forest structure.

Annu. Rev. Ecol. Syst. 19:347-370.

AUSTAD S. N., SUNQUIST M. E. 1986. Sex-ratio manipulation in the common opossum. Nature, 324: 5860.

AVALOS G., MULKEY S. S. 1999. Seasonal changes in liana cover in the upper canopy of a Neotropical dry forest. Biotropica. 31:186-192.

BAEL V. 2003. Tropical Canopy Biology Program, Republic of Panama. Rozdz. 4.3.5. [w:] BASSET Y., HORLYCK V., WRIGHT J. Studying Forest Canopies from Above: The International Canopy Crane Network. Smithsonian Tropical Research Institute.

BAŃKOWSKA R. 1993. Species composition and structure of pine forests’ fauna in Poland. Inroduction.

Warszawa, Fragmenta faun. 36:5-11.

BARANOWSKI A. 2006. Motyle (Lepidoptera) rezerwatu „Jata”. Część 2. Sówkowate (Lepidoptera: Noctuidae). Parki i rezerwaty Przyrody. (w redakcji).

BARANOWSKI A., MOCARSKI Z., PŁOCICA J., WASILUK D. 2006. Records of Aporodes floralis HÜBNER, 1809 (Lepidoptera: Pyralidae) from Poland. Pol. pismo entomol. (w druku).

BARANOWSKI A., WASILUK D., BARAN T. 2004a. Nowe dane o Euchromius ocellea (HAWORTH, 1811) (Lepidoptera: Pyralidae) w Polsce. Wiad. Entomol. 23:248.

BARANOWSKI A., WASILUK D., BARAN T. 2004b. Nowe stanowiska Celypha woodiana (BARRETT, 1882) (Lepidoptera: Tortricidae) w Polsce. Wiad. Entomol. 23:175.

BARBOSA P., SEGARRA A., GROSS P. 2000. Structure of two macrolepidopteran assemblages on Salix nigra (Marsh) and Acer negundo L.: abundance, diversity, richness, and persistence of scarce species. Ecol.

Entomol. 25:374-379.

BARLOW H. S., WOIWOD I. P. 1989. Moth diversity of a tropical forest in Peninsular Malaysia. J. Trop.

Ecol. 5:37-50.

BARONE J. A. 1998. Host-specificity of folivorous insects in a moist tropical forest. J. Anim. Ecol. 24:118121.

BARONE J. A. 2000. Comparison of herbivores and herbivory in the canopy and understory for two tropical tree species. Biotropica. 32:307–317 BASSET Y., ABERLENC H. P., DELVARE G. 1992. Abundance and stratification of foliage arthropods in a lowland rain forest of Cameroon. Ecol Entomol. 17:310–318.

BASSET Y., NOVOTNY V. 1999. Species diversity of insects herbivores on Ficus spp. in Papua New Guinea. Biol. J. Linn. Soc. 67:477–499.

BASSET Y., NOVOTNY V., MILLER S. E., KITCHING R. 2003. Arthropods of tropical forests: spatiotemporal dynamics and resource use in the canopy. Cambridge University Press.

BASSET Y., SAMUELSON G. A., ALLISON A., MILLER S. E. 1996. How many species of host-specific insect feed on a species of tropical tree? Biological Journal of the Linnean Society. 59:201-216.

- 126 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

BERRYMAN A. A. 1996. What causes population cycles of forest Lepidoptera? Trends Ecol. Evol., 11:2832.

BLAIK T. 2004. Charakterystyka fauny i zgrupowań Macroheterocera (Lepidoptera) równiny Opolskiej Chełmu. Praca doktorska. Zakład Ekologii Zwierząt. UMK w Toruniu.

BŁESZYŃSKI S., 1956. Omacnicowate – Pryralididae. Warzlarzykowate – Crambinae. Klucze do oznaczania owadów Polski. 27: (45b):1-87.

BŁESZYŃSKI S., 1960. Miernikowce-Geometridae: Brephinae, Orthositixinae, Geometrinae, Sterrhinae.

Klucze do oznaczania owadów Polski. 27: (46a):1-149.

BŁESZYŃSKI S., 1965. Miernikowce-Geometridae: Hydriomeninae. Klucze do oznaczania owadów Polski.

27: (46b):1-305.

BŁESZYŃSKI S., 1966. Miernikowce-Geometridae: Selidoseminae. Klucze do oznaczania owadów Polski.

27: (46c):1-122.

BONEH S., BONEH A., CARON R.J. 1998. Estimating the prediction function and the number of unseen species in sampling with replacement. Journal of the American Statistical Association 93:372-379.

BONGERS F. 2001. Methods to assess tropical rain forest canopy structure: an overview. – Plant Ecol.

153:263–277. CHAPMAN R. F. 1998. The Insects structure and function. 4th edition. Cambridge University Press.

BOROWSKI J. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej na podstawie chrząszczy (Coloeoptera) związanych z nadrzewnymi grzybami. [w:] Szujecki A. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną (red.). SGGW, Warszawa. s. 287-318.

BOWDEN J. 1982. An analysis of factors affecting catches of insects in light traps. Bull. Entomol. Res. 72:535-556.

BOWDEN J., CHURCH B. M. 1973. The influence of moonlight on catches of insects in light-traps in Africa. Part II. The effect of moon phase on light-trap catches. Bull. Entomol. Res. 63:129-142.

BRANDT S. 1998. Analiza danych. Metody statystyczne i obliczeniowe. PWN, Warszawa.

BRAY J. R., CURTIS C. T. 1957. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsim.

Ecol. Monogr. 27:325-49.

BRODER S., HUGH G., QUINN G. M., FORBES G. J. 2003. Species status, and the spatial and temporal patterns of activity of bats in Southwest Nova Scotia. Journal Northeastern Naturalist Volume 10:383-398.

BUNGE J., FITZPATRICK M. 1993. Estimating the number of species: a review. Journal of the American Statistical Association 88:364-373.

BURNHAM K. P., OVERTON W. S. 1978. Estimation of the size of a closed population when capture probabilitics vary among animals. Biometrika. 65:623-33.

BURNHAM K. P., OVERTON W. S. 1979. Robust estimation of population size when capture probabilities vary among animals. Ecology 60:927-936.

BUSZKO J. 1974. Rozmieszczenie motyli w zespołach leśnych rezerwatu „Las Piwnicki” pod Toruniem.

Praca magisterska. Zakład Ekologii Zwierząt. UMK, Toruń.

BUSZKO J. 1977. Rozmieszczenie motyli w zespołach leśnych rezerwatu „Las Piwnicki” koło Torunia. Acta UNC. Biologia 19:149-157.

BUSZKO J. 1980: Sówki-Noctuidae: Acronictinae. Klucze do oznaczania owadów Polski. 27 (53f):1-41.

PWN, Warszawa-Wrocław.

BUSZKO J. 1983: Sówki-Noctuidae: Acontiinae-Herminiinae. Klucze do oznaczania owadów Polski. 27 (53e):1-170. PWN, Warszawa-Wrocław.

BUSZKO J. 1985: Sówki-Noctuidae: Bryophilinae. Klucze do oznaczania owadów Polski. 27 (53g): 1-19.

PWN, Warszawa-Wrocław.

BUSZKO J. 1991. Motyle (Lepidoptera) rezerwatu Las Piwnicki. Parki nar. Rez. przyr. 10:5-60.

BUSZKO J. 1996. Mole (Tineidae, Lepidoptera) zasiedlające huby i gniazda ptaków w rezerwacie Las Piwnicki. Acta Universitatis Nicolai Copernici. 96:49-55.

BUSZKO J. 1997. Atlas motyli Polski. Cz. II. Prządki, zawisaki, niedźwiedziówki. Grupa Image, Warszawa, s. 1-262.

- 127 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

BUSZKO J. 2000. Atlas motyli Polski. Cz. III. Falice, wycinki, miernikowce. Grupa Image, Warszawa, s. 1518.

BUSZKO J., KOKOT A., PALIK E., ŚLIWIŃSKI Z., 1996: Motyle większe (Macrolepidoptera) Puszczy Białowieskiej. Parki nar. Rez. Przyr. 15: 3-46.

BUSZKO J., MASŁOWSKI J. 1993. Atlas motyli Polski. Cz. I. Motyle dzienne (Rhopalocera). Grupa Image, Warszawa, s. 1-269.

BUSZKO J., NOWACKI J. 1989. Aktywność zimowa Noctuidae (Lepidoptera). Wiad. ent. 10:35-41.

BUSZKO J., NOWACKI J. 2000. The Lepidoptera of Poland. A Distributional Checklist. Pol. Entomol.

Monogr. 1:1-176.

BUSZKO J., ŚLIWIŃSKI Z. 1978. Lasiocampidae, Endromididae, Lemoniidae, Saturniidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Cz. 27:55-58 BUSZKO J., ŚLIWIŃSKI Z. 1980. Brudnice (Lymantriidae). Klucze do oznaczania owadów Polski. Cz. 27:54.

BUSZKO J., WINIARSKA G. 1995. Lepidoptera collected by method of Moericke traps in canopy layer of pine forests. Fragmenta faun. 13:223-231.

BYK A. 2001. Próba waloryzacji drzewostanów starszych klas wieku Puszczy Białowieskiej na podstawie struktury zgrupowań chrząszczy (Coleoptera) związanych z rozkładającym się drewnem pni drzew stojących i dziupli. [w:] Szujecki A. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną (red.).

SGGW, Warszawa. s. 333-368.

CANCEL DE FONSECA J. P. 1993. Community composition: complexity versus diversity. Bull. Ecol.

24:31-40.

CAPECKI Z. 1969. Owady uszkadzające drewno buka zwyczajnego (Fagus silvatica L.) na obszarze jego naturalnego zasięgu w Polsce. Prace IBL, nr 367.

CARVALHO M.C., QUEIROZ P., RUSZCZYK A., 1998. Protandry and female size-fecundity variation in the tropical butterfly Brassolis sophorae. Oecologia 116:98-102.

CAUGHLEY G. 1994. Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology 63:215-244.

CHAO A., 1984. Nonparametric estimation of the number of classes in a population. Scandinavian Journal of Statistics 11:265-270.

CHAO A., 1987. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchability.

Biometrics 43:783-791.

CHAO A., CHAZDON R.L., COLWELL, R.K., SHEN T.J. 2005. Abundance-based similarity indices and their estimation when there are unseen species in samples. To appear in Biometrics subject to minor revision.

CHAO A., HWANG W.H., CHEN Y.C., KUO C.Y. 2000. Estimating the number of shared species in two communities. Statistica Sinica 10:227-246.

CHAO A., LEE S.M. 1992. Estimating the number of classes via sample coverage. Journal of the American Statistical Association 87:210-217.

CHAO A., MA M. C., YANG M. C. K. 1993. Stopping rules and estiation for recapture debugging with unequal failure rates. Biometrika. 80:193-201.

CHAO A., SHEN T. J. 2003-2005. Program SPADE (Species Prediction And Diversity Estimation). Program and User’s Guide published at http://chao.stat.nthu.edu. tw/softwareCE.html.

CHAO A., SHEN T. J. 2004. Non-parametric prediction in species sampling. Journal of Agricultural, Biological, and Environmental Statistics 9:253-269.

CHAO A., SHEN T.J. 2003. Nonparametric estimation of Shannon's index of diversity when there are unseen species in sample. Environmental and Ecological Statistics 10:429-443.

CHAVE J. 1999. Study of structural, successional and spatial patterns in tropical rain forests using TROLL, a spatially explicit forest model. Ecological Modeling. 124:233-254.

CHAZDON R. L., COLWELL R. K., DENSLOW J. S., GUARIGUATA M. R. 1998. Statistical methods for estimating species richness of woody regeneration in primary and secondary rain forests of northeastern Costa Rica. [w:] DALLMEIER F., COMISKEY J. A. Forest biodiversity research, monitoring and modeling.

Man and the biosphere series. 20:285-309.

- 128 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

CHEY V. K., HOLLOWAY J. D. SPEIGHT M. R. 1997. Diversity of moths in forest plantations natural forest in Sabah. Bull. Enotomol. Res. 87:371-385.

CHINERY M. 1989. Butterflies and Day-Flying Moths of Britain and Europe. Glasgow: William Collins.

COLLEEN A. D., MARGARET C. B. 1997. Wildlife-Habitat Relationships. Pennsylvania wildlife no.1 COLWELL R. K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. User's Guide and application published at: http://purl.oclc.org/estimates.

COLWELL R. K., CODDINGTON J. A. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation.

Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 345:101-118.

COLWELL R. K., MAO C. X., CHANG J. 2004. Interpolating, extrapolating, and comparing incidencebased species accumulation curves. Ecology 85:2717-2727.

COMBES C. 1999.

Warszawa.

Ekologia i ewolucja pasożytnictwa. Długotrwałe wzajemne oddziaływania. PWN,

DĄBROWSKI J. S., 1998. Motyle – Lepidoptera, Ślimakówki – Limacodidae, kraśniki – Zygaenidae.

Klucze Oznacz. Owad. Pol., cz. 27, zesz.14-15:3-48.

DELISLE J., WEST R. J., BOWERS W. W. 1998. The relative performance of pheromone and light traps in monitoring the seasonl activity of both sexes of the eastern hemlock looper, Lambdina fiscellaria fiscellaria.

Entomologia Experimentalis et Applicata 89:87-98.

DEVRIES P. J., WALLA T. R. 2001. Species diversity and community structre in neotropical frut-feeding butterflies. Biological Jurnal of the Linnean Society. 74:1-15.

DONOVAN T. M., WELDEN C. W. 2001. Spreadsheet Exercises in Ecology and Evolution. Sinauer Associates, Inc. DREISIG H. 1986. Timing of daily activieties in adult Lepidoptera. Entomol. Gen. 12:25-43.

DUNN R. R. 2004. Recovery of faunal communities during tropical forest regeneration. Conservation Biology. 18:302-309.

EATON J. L., TIGNOR K. R., HOLTZMAN G. I. 1983. Role of moth ocelli in timing flight initiation at dusk. Physiological Entomology 8:371-375.

EDWARDS D. K. 1962. Laboratory determinations of the daily flight times of separate sexes of some moths in naturally changing light. Canadian Jurnal of Zoology 40:511-530.

EFRON B., THISTED R. 1976. Estimating the number of unseen species: how many words did Shakespeare know? Biometrika 63:435-447.

EHRLICH P. R. 1984. The structure and dynamics of butterfly populations. [w:] VANE-WRIGHT R I., ACKERY P. R. (red.) The biology of butterflies. Symp. R. Entomol. Soc. London 11:25-40.

FAGERSTRÖM T., WIKLUND C. 1982. Why do males emerge before females? Protandry as a mating strategy in male and female butterflies. Oecologia 52:164-166.

FERGUSON C. S., ELKINTON J. S., GOULD J. R., WALLNER W. E. 1994. Population regulation of gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) by parasitoids: does spatial density dependence lead to temporal density dependence. Environ. Entomol. 23:1155-1164.

FOWLER S. V. 1985. Difference in insect species richness and faunal composition of birch seedlings, saplings and trees: the importance of plant architecture. Ecol Entomol 10:159-169 FRANKIE G. W., BAKER H. O., OPLER P.A. 1974. Comparative phonological studies of trees in tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica. J Ecol. 62:881–913.

FULLARD J. H., NAPOLEONE N. 2001. Diel flight periodicity and the evolution of auditory defences in the Macrolepidoptera. Animal Behaviour 62:349-368.

FULLARD J. H., OTERO L. D., ORELLANA A., SURLYKKE A. 2000. Auditory sensitivity and diel flight activity in neotropical Lepidoptera. Annals of the Entomological Society of America 93:956-965.

FUTUYMA D. J. 1998. Evolutionary Biology. Sinauer Associates, Inc., Sunderland MA. GIVNISH T. J. 1982.On the adaptive significance of leaf height in forest herbs. American Naturalist 120:353-381.

GŁOWACIŃSKI Z. 1996. Różnorodność gatunkowa – jej interpretacja i obliczanie. Polska Akademia Nauk, Komitet Naukowy przy Prezydium PAN „Człowiek i Środowisko”, Zeszyty Naukowe 15:57-70.

- 129 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

GOATER B., 1986. British Pyralid Moths. A Guide to their Identification. Harley Books, Essex.

GODFRAY H. C. J., WERREN J. H. 1996. Recent developments in sex ratio studies. TREE, 11: 59-63.

Hamilton, W.D. 1967. Extraordinary sex ratios. Science. 156:477-488.

GOTELLI N. J., GRAVES G. R. 1996. Null models in ecology. Smithsonian Institution Press, Washington and London.

GROBACH V. V. 1998. Seasonal Dynamics and Sex Ratio in a Population of the Butterfly Boloria aquilonaris (Lepidoptera, Nymphalidae). Entomological Review 78(4).

GROMADSKA M. 1977. Zagadnienia produktywności lasu mieszanego w rezerwacie Las Piwnicki koło Torunia. Acta UNC. Biologia. 19:7-14.

GUILLEVIC P., GASTELLU-ETCHEGORRY J. P. 1999. Modeling BRF and Radiation Regime of Boreal and Tropical Forest: II. PAR Regime. Remote Sens. Environ. 68:317-340.

HÄBERLE K. H., WENER H., FABIAN P., PRETZSCH I., MATYSSEK R. 1999. “Free air” ozone fumigation of mature forest trees: a concept for validating AOT40 understand conditions. [w:] ACHERMANN F. J. (red.) Critical Level for Ozone – Level II. Swiss Agency for the Environment, Forests and Landscape (SAEFL), Berne, s. 133-137.

HAJEK A. E. 2001. Larval behavior in Lymantria dispar increases risk of fungal infection. Oecologia.

126:285-291.

HALLÉ F., BLANC P. 1990. Biologie d’une canopée de forêt équatoriale. Rapport de Mission Radeau des Cimes Octobre–Novembre 1989, Petit Saut – Guyane Française. Montpellier II, CNRS-Paris VI, Montpellier, Paris.

HAMMER Ř., HARPER D. A. T., RYAN P. D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9pp. http://palaeoelectronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm HAWKINS B. A., SHEEHAN W. 1994. Parasitoid community ecology. Oxford University Press, Oxford.

HECK K.L. JR., VAN BELLE G., SIMBERLOFF D. 1975. Explicit calculation of the rarefaction diversity measurement and the determination of sufficient sample size. Ecology 56:1459-1461.

HEINTZE J. 1978. Motyle Polski. Atlas. Część I. WSiP, Warszawa.

HELTSHE J. F., BITZ D. W. 1979. Comparing diversity measures in sampled communities. [w:] Ecological Diversity in Theory and Practice. (red.) GRASSLE, J. F., PATIL G. P., SMITH W., TAILLE C. International Co-operative Publishing House, Fairland, MD, s. 133-144.

HELTSHE J., FORRESTER N. E. 1983. Estimating species richness using the jackknife procedure.

Biometrics 39:1-11.

HERRE E. A. 1985. Sex ratio adjustment in fig wasps. Science. 228:896-898.

HILL J. K., HAMER K. C., TANGAH J., DAWOOD M. 2001. Ecology of tropical butterflies in rainforest gaps. Oecologia. 128:294-302.

HODGE S. J., PATTERSON G., MCINTOSH R. 1998. The approach of the British Forestry Commission to the conservation of forest biodiversity. [w:] BACHMANN P. K. O., PAIVINEN R. (red.). Assessment of Biodiversity for improved forest planning. Forestey Sciences Series 51. European Forest Institute Proceedings 18, Kluwer Academic Dordrecht, s. 91-102.

HORN H. S. 1971. Adaptive Geometry of Trees. Princeton Population Biology 28:181-208.

HUBBELL S. P. 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press. Princeton and Oxford.

HUGES R. G. 1984. A model of the structure and dynamics of benthic marine invertebrate communities.

Mar. Ecol. Prog. Ser. 15:1-11.

HUGES R. G. 1986. Theories and models of species abundance. Amer. Nat. 128: 879-99.

HUMPHREY J. W., HAWES C. PEACE A. J., FERRIS-KAAN R., JUKES M. R. 1999. Relationships between insect diversity and habitat characteristics in plantation forests. Forest Ecology and Management.

113:11-21.

HUNTER A. F., LECHOWICZ M. J. 1992. Foliage quality changes during canopy development of some northern hardwood trees. Oecologia 89:316-323.

- 130 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

IDE J-Y. 2004. Diurnal and seasonal changes in the mate-locating behavior of the satyrine butterfly Lethe diana. Ecological Research. 19:189-196.

JURA C. 1988. Biologia rozwoju owadów. PWN, Warszawa.

JUKES M. R., FERRIS R., PEACE A. J. 2001. The influence of stand structure and composition on diversity of canopy Coleoptera in coniferous plantatnions in Britain. Forest Eclology and Management. 163:27-41.

KACZAMAREK-RYDZKOWSKA J. 1977. Obserwacje faunistyczno-ekologiczne nad fauną motyli tzw. „większych” (Macrolepidoptera) w rezerwacie „Las Piwnicki” Praca magisterska. Zakład Ekologii Zwierząt.

UMK, Toruń.

KALA 2002. Statystyka dla przyrodników. Akademia Rolnicza, Poznań.

KANGAS J., KUUSIPALO J. 1993. Integrating biodiversity into forest management planning and decisionmaking. For. Ecol. Manage. 61: 1-15.

KARCZEWSKI J. 1967. Znaczenie wrzosu dla entomocenozy leśnej. Warszawa, Dział Wyd. SGGW. KATO M., INOUE T., HAMID A. A., NAGAMITSU T., MERDEK B. M., NONA A. R., ITINO T., YAMANE S., YUMOTO T. 1995. Seasonality and vertical structure of light-attracted insect communities in a dipterocarp forest in Sarawak. Res. Popul. Ecol. 37:59-79.

KIDD N. A. C., JERVIS M. A. 1997. The impact of parasitoids and predators on forest insect populations. [w:] WATT A. D., STORK N. E., HUNTER M. D. (red.) Forests and Insects. Chapman Hall, London, 49-68.

KIKUZAWA K., UMEKI K. 1996. Effect of Canopy Structure on Degree of Asymmetry of Competition in Two Forest Stands in Northern Japan. Annal of Botany. 77:565-571.

KINELSKI S., SZUJECKI A. 1963. Szkodniki wtórne spałowanych drzewostanów sosnowych w nadleśnictwie Szeroki Bór w Puszczy Piskiej. Sylwan 107, 6:39-49.

KITAJIMA K., MULKEY S. S., WRIGHT S. J. 1997. Seasonal leaf phenotypes in the canopy of a tropical dry forest: photosynthetic characteristics and associated traits. Oecologia. 109:490-498.

KITCHING R. L., BERGELSON J. M., LOWMAN M. D., McINTYRE S., CARRUTHERS G. 1993. The biodiversity of arthropods from Australian forest canopies: General introduction, methods, sites and ordinal results. Austr. J. Ecol. 18:181-191.

KITCHING R. L., BOULTER S. L., VICKERMAN G., LAIDLAW M., HURLEY K. L., GRIMBACHER P. S. 2005. The Comparative Assessment of Arthropod and Tree Biodiversity in Old-World Rainforests. The Rainforest CRC /Earthwatch Protocol Manual – Second Edition. Cooperative Research Centre for Tropical Rainforest Ecology and Management. Rainforest CRC, Cairns. (s. 88) (http://www.rainforestcrc.jcu.edu.au/rf-crc.htm).

KITCHING R. L., ORR A. G., THALIB L., MITCHELL H., HOPKINS M. S., GRAHAM A. W. 2000.

Moth assemblages as indicators of environmental quality in remnants of upland Australian rain forest.

Journal of applied Ecology. 37:284-297.

KLEMOLA T., RUOHOMAKI K., TANHUANPAA M., KAITANIEMI P. 2003. Performance of a springfeeding moth in relation to time of oviposition and bud-burst phenology of different host species. Ecological Entomology. 28:319-327.

KLOMP H., TEERINK R. J. 1973. The density of the invertebrate Summer fauna on the crown of pine Teres, Pinus sylvestris, In the central part of the Netherlands. Beitr. Ent. 23:325-340.

KOLLIGS D. 2000. Ökologische Auswirkungen kunstlicher Lichtquellen auf nachtaktive Insekten, insbesondere Schmettelinge (Lepidoptera), Kiel (Faunistisch-Ökologische Mitteilungen. Suplement 28).

KOMONEN A. 2001. Structure of insects communities inhabiting old-growth forest specialist bracket fungi.

Ecolocical Entomology. 26:63-75.

KONDRACKI J. 1998. Geografia regionalna Polski. PWN Warszawa.

KOSECKA-JANISZEWSKA U. 1982. Łowność motyli na tle zmian pola elektrycznego atmosfery i temperatury powietrza. Praca magisterska. Zakład Ekologii Zwierząt. UMK, Toruń.

KOSMA M. 1991. Molowate (Tineidae) zasiedlające huby w rezerwacie Las Piwnicki kolo Torunia. Praca magisterska. Zakład Ekologii Zwierząt. UMK w Toruniu.

KOSTROWICKI A. S. 1956. Sówki-Noctuidae: Cuculliinae. Klucze do oznaczania owadów Polski. 27 (53a):1-124. PWN. Warszawa-Wrocław.

- 131 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

KOSTROWICKI A. S. 1959. Sówki-Noctuidae: Agrotinae, Melicleptriinae. Klucze do oznaczania owadów Polski. 27 (53b):1-145. PWN. Warszawa-Wrocław.

KREBS C. J. 1997. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. PWN-Warszawa.

KREUSEL B., HÄUSER C. L. 1997. Relationships between tympanal organ structure and activity patterns in ctenuchine moths (Lepidoptera, Arctiidae). Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 90:176.

KROMP B., MAURER L., EDELMULLER I. H., PLOCHBERGER K. 1984. Vergleichsuntersuchungen zwischen Okologischemund Konventionellem landbau. Studie im Auftrag der MA 22, Wien.

KROMP B., STEINBERGER K. H. 1992. Grassy field margins and arthropod diversity: a case study on ground beetles and spiders in Eastern Austria (Col.: Carabidae; Arachnida: Aranei, Opiliones). Agriculture, Ecosystems and Environment 40:71-93.

KUNIN W. E., GASTON K. J. 1997. The biology of rarity. Causes and consequences of rare-common differences. Chapnam & Hall.

LAMAS G., ROBBINS R.K., HARVEY D.J. 1991. A preliminary survey of the butterfly fauna of Pakitza, Parque Nacional del Manu, Peru, with an estimate of its species richness. Pulicaciones del Museo Historia Natural (Univesidad San Marcos, Peru), 40:1-19.

LATHAM P. A., ZUURING H. R., COBLE D. W. 1998. A method for quantifying vertical forest structure.

Forest Ecology and Management. 104:157-170.

LAWTON J. H. 1983. Plant architecture and the diversity of phytophagous insects. Annu. Rev. Entomol.

28:23–29.

LE CORFF J., MARQUIS R. J. 1999. Differences between understorey and canopy in herbivore community composition and leaf quality for two oak species in Missouri. Ecol Entomol. 24:46-58.

LEE S. M., CHAO A. 1994. Estimating population size via sample coverage for closed capture-recapture models. Biometrics 50:88-97.

LILL J. T., MARQUIS R. J. 2001. The effects of leaf quality on herbivore performance and attack from natural enemies. Oecologia. 126:418-428.

LINSENMAIR K. E., DAVIS A. J., FIALA B., SPEIGHT M. R. 2001. Tropical Forest Canopies. Ecology and Management. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.

LONGINO J.T., CODDINGTON J., COLWELL R.K. 2002. The ant fauna of a tropical rain forest: estimating species richness three different ways. Ecology 83:689-702.

LOWMAN M. D., MOFFETT M. 1993. The ecology of tropical rain forest canopies. Trends Ecol. Evol.

8:104-107.

LOWMAN M. D., NADKARNI N. M. 1995. Forest canopies. Academic Press, San Diego, California.

LOXDALE D. H., LUSHAI G. 1999. Slaves of the environment: the movement of herbivorous insects in relation to their ecology and genotype. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 354:1479-1495. ŁOMNICKI A. 2005. Wprowadzenie do statystyki dla przyrodników. Wydanie 3. PWN, Warszawa. ŁUKOWSKA M. 1974. Stosunki jakościowo-ilościowe oraz sezonowa dynamika wylotu reofilnych muchówek (Diptera) w rezerwacie Las Piwnicki koło Torunia. Praca magisterska. Zakład Ekologii Zwierząt.

UMK, Toruń.

MAGURRAN A. E., HENDERSON P. A. 2003. Explaining the excess of rare species in natural species abundance distributions. Nature, 422:714-716.

MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. Princeton, Princeton University Press, New Jersey.

MapInfo Corporation 1995. MapInfo Professional v. 4.0. WEB: http://www.mapinfo.com/.

MARON J. L., HARRISON S., GREAVES M. 2001. Origin of an insect outbreak: escape in space or time form natural enemies? Oecologia. 126:595-602.

MAWDSLEY N. 1996. The theory and practice of estimating regional species richness form local samples. [w:] Tropical Rainforest Research – Current Issues: Proceedings of the Conference Held in Bandar Seri Gegawan, April (1993), (red.) EDWARDS D.S, BOOTH W. E, CHOY S.C, KLUWER Academic Publishers, Dordrecht, the Netherlads.

- 132 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

MAY R. M. 1975. Patterns of species abundance and diversity. Ecology and evolution of communities. (red.)

CODY M. L., DIAMOND J. M., s. 81-120. Belknap, Cambridge.

McCUNE B., ROSENTRETER R., PONZETTI J. M., SHAW D. C. 2000. Epiphyte habitats in an old conifer forest in western Washington, USA. The Bryologist. 103:417-427.

MIEDWIEDIEW G. S. 1986. Opredielitiel nasekomych ewropiejskoj cziasti ZSSR. Akademia Nauk ZSSR. Tom IV. s. 232-503.

MOKRZYCKI T. 2001. Próba waloryzacji starszych drzewostanów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną na przykładzie chrząszczy (Coleoptera) powierzchni pni. [w:] SZUJECKI A. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną (red.). SGGW, Warszawa. s. 267-286.

MORAN C. V., SOUTHWOOD T. R. E. 1982. The guild composition of arthropod communities in trees. J. Anim. Ecol. 51:289–306.

MORAWETZ W., HORCHLER P. 2002. The Leipzig Canopy Crane Project. [w:] MITCHELL A. W., SEKOY K., JACKSON T. (red.) The Global Canopy Handbook. Techniques of Access and Study in the Forest Roof. Global Canopy Programme, Oxford, s. 54-57.

NEUVONEM S., NIEMELÄ P. 1983. Species richness and faunal similarity of arboreal insect herbivores.

Oikos, 40:452-459.

NIESIOŁOWSKI W. 1955. Praktyczne wskazówki dla zbieraczy motyli. Warszawa.

NOVOTNY V., MILLER S.E., BASSET Y., CIZEK L., DROZD P., DARROW K., LEPS J. 2002.

Predictably simple: assemblages of caterpillars (Lepidoptera) feeding on rainforest trees in Papua New Guinea. Proc. R. Soc. London. B, 269:2337-2344.

NOWACKI J. 1996. Sówki-Noctuidae: Hadeninae. Klucze do oznaczania owadów Polski. 27 (53c):1-88 PWN, Toruń.

NOWACKI J. 1998. The Noctuids (Lepidoptera, Noctuidae) of Central Europe. Bratislava.

NOWACKI J., 1989: Sówkowate (Lepidoptera, Noctuidae) Kotliny Kolskiej w dolinie środkowego biegu Warty. Frag. Faun., 32:415-444.

NOWACKI J., 1990: Stan znajomości rozsiedlenia sówkowatych (Lepidoptera, Noctuidae) w Polsce. Wiad.

Entomol. 9:53-56.

NOWACKI J., 1991: Sówkowate (Lepidoptera, Noctuidae) rezerwatu „Meteoryt” w Morasku k. Poznania.

Wiad. entomol. 10:89-99.

NOWACKI J., 1992: Sówkowate (Lepidoptera, Noctuidae) Roztocza. Fragm. Faun. 35:397-414.

NOWACKI J., 1995. Preparowanie wewnętrznych części narządów kopulacyjnych motyli na przykładzie sówkowatych (Lepidoptera, Noctuidae). Wiad. entomol. 14(2):113-128.

NOWACKI J., BUSZKO J. 1990. Aktywność lotu Noctuidae (Lepidoptera) do światła i do przynęty pokarmowej w zależności od temperatury i wilgotności powietrza. Wiad. entomol.

NYLIN S., WIKLUND C., WICKMAN P. O., GARCIA-BARROS E. 1993. Abundance of trade-offs between sexual size dimorphism and early male emergence in a butterfly. Ecology 74:1414-1427.

OBMIŃSKI Z. 1977. Ekologia lasu. PWN, Warszawa.

ODUM E. P. 1963. Podstawy ekologii. PWRiL. Warszawa.

OLEKSA A. 2003. Wymagania środowiskowe i struktura metapopulacji dostojki akwilonaris Boloria aquilonaris Stichel, 1908 (Lepidoptera: Nymphalidae) na Pojezierzach Iławskim i Olsztyńskim. Praca doktorska. Zakład Biomonitoringu Środowisk Lądowych. UMK, Toruń.

OLEKSA A., BARANOWSKI A., OLEKSA A., 2004. Motyle Lepidoptera Parku Krajobrazowego Pojezierza Iławskiego. Wiad. Entomol. 23 Supl. 2: 174-176.

ONAINDIA M., DOMINGUEZ I., ALBIZU I., GARBISU C., AMEZAGA I. 2004. Vegetation diversity and vertical structure as indicators of forest disturbance. Forest Ecology and Management. 195:341-354.

ORR A. G., HAEUSER C. L. 1996. Temporal and spatial patterns of butterfly diversity in a lowland tropical rainforest. [w:] Tropical rainforest research-current issues. (red.) D. S. Edwards, W. E. Booth, S. C. Choy, s.

125-138. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer.

OWEN D. F. 1968. Species diversity and seasonal abundance in tropical Sphingidae (Lepidoptera). J. Anim.

Ecol. 23:162-168.

- 133 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

PALM E. 1986. Nordeuropas Pyralider (Lepidoptera: Pyralidae). Danmarks Dyreliv Bind 3. Fauna Boger, Kobenhavn.

PALMER M. W. 1990. The estimation of species richness by extrapolation. Ecology 71:1195-1198.

PAPP L. 2002. Dipterous guilds of small-sized feeding sources in forests of Hungary. Acta Zoologica Academiae Scientarum Hungaricae 48:197-213.

PARENTI U. 2000. A Guide to the Microlepidoptera of Europe. Guide I. 426 pp.

PARKER G. G. 1995: Structure and microclimate of forest canopies. [w:] Lowman MD, Nadkarni NM (red.) Forest canopies. Academic Press, San Diego, Calif., pp 431–455.

PETERSON N. A., NILSSEN A. 1998. Late autumneclosion in the winter moth Operophtera brumata: compromise of selective forces in life-cycle timing. Ecol. Entomol. 23:417-426.

PIELOU E. C., 1972. Niche width and overlap: a method for measuring them. Ecology 53:687-692.

PIELOU E. C., 1975. Ecological diversity. Wiley, New York.

PRESTON F. W. 1962. The canonical distribution of commonness and rarity. Ecology 43:185-215, 410-432.

PRICE P. W. 1992. The resource-based organization of communities. Biotropica. 24:273–282.

PRUSINKIEWICZ Z. 1977. Gleby rezerwatu „Las Piwnicki”. Acta UNC. Biologia 19:39-66.

RACHWALD A., BORATYŃSKI P., NOWAKOWSKI W.K. 2001. Species composition and activity of bats flying over rivers in the Białowieża Primeval Forest. Acta Theriologica. 46:235-242.

RAZOWSKI J., 1969. Zwójkówki – Tortricidae. Wstęp oraz podrodziny Tortricinae i Sparganothinae.

Klucze do oznaczania owadów Polski. PWN, Warszawa. 27 (41b):3-131.

RAZOWSKI J., 1971. Oblaczki – Synthomidae, Niedźwiedziówki – Arctidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. PWN, Warszawa. 27 (51-52):1-54.

RAZOWSKI J., 1975. Monografie fauny Polski. T. 5. Motyle (Lepidoptera) Polski. Cz. II – Homoneura.

PAN, Zakłada Zoologii Systematycznej i Doświadczalnej, Warszawa – Kraków, s. 62-114.

RAZOWSKI J., 1981. Monografie Fauny Polski T. 10. Motyle (Lepidoptera) Polski. Cz. V – Cossoidea i Tortricinae. PAN, Zakłada Zoologii Systematycznej i Doświadczalnej, Warszawa – Kraków, s. 1-345.

RAZOWSKI J., 1983. Monografie Fauny Polski T. 13. Motyle (Lepidoptera) Polski. Cz. VI – Olethreutinae: Olethreutidii. PAN, Zakłada Zoologii Systematycznej i Doświadczalnej, Warszawa – Kraków, s. 1-177.

RAZOWSKI J., 1987. Monografie Fauny Polski T. 15. Motyle (Lepidoptera) Polski. Cz. VII – uzupełnienia i Eucosmini.. PAN, Zakłada Zoologii Systematycznej i Doświadczalnej, Warszawa – Kraków, s. 1-253.

RAZOWSKI J., 2001. Die Tortriciden (Lepidoptera, Tortricidae) Mitteleuropas. Bestimmung – Verbreitung – Flugstandort – Lebensweise der Raupen. Bratislava.

REDMAN A. M., SCRIBER J. M. 2000. Competition between the gypsy moth, Lymantria dispar, and the northern tiger swallowtail, Papilio canadensis: interactions mediated by host plant chemistry, pathogens, and parasitoids. Oecologia. 125:218-228.

REICHHOLF J. 1993. Obserwujemy motyle. Jak – gdzie – kiedy? PWRiL, Warszawa.

REJEWSKI M., 1977. Zbiorowiska roślinne rezerwatu „Las Piwnicki”. Acta UNC. Biologia 19:67-79.

REJEWSKI M., MEJNARTOWICZ L. 1968. Stosunki florystyczno-fitosocjologiczne rezerwatu „Las Piwnicki” koło Torunia. Zesz. Nauk. UMK. Biologia. 11:209-231.

REMMERT H. 1985. Ekologia. PWRiL, Warszawa.

ROBINSON G. S., TUCK K. R. 1993. Diversity and faunistics of small moths (Microlepidoptera) in Bornean rainforest. Ecol. Entomol. 18:385-393.

RODGERS D. J., KICHING R. L. 1998. Vertical stratification of rainforest collembolan (Collembola: Insecta) assemblages: description of ecological patterns and hypotheses concerning their generation.

Ecography. 21:392–400.

RODGERS D. J., KITCHING R. L. 1998. Vertical stratification of rainforest collembolan (Collembola: Insecta) assemblages: description of ecological patterns and hypotheses concerning their generation.

Ecography 21: 392-400.

ROLAND J., TAYLOR P. D. 1997. Insect parasitoid species respond to forest structure at different spatial scales. Nature, 386:710-713.

- 134 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

ROOT R. B. 1973. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: the fauna of collards (Brassica oleracea). Ecol. Monogr. 43:95–124.

ROŻEJ E. 2005.Dynamika liczebności i struktura płci szrotówka kasztanowiaczka (Cameraria ohridella Deschka & Dimic, 1986) oraz stopień spasożytowania jego larw w sezonach 2003-2004 w Toruniu. Praca magisterska. Zakład Ekologii Zwierząt. UMK w Toruniu.

RYAN P. D., HARPER D. A. T., WHALLEY J. S. 1995. PALSTAT, Statistics for palaeontologists.

Chapman & Hall.

RYDELL J., LANCASTER W. C. 2000. Flight and thermoregulation in moths shaped by predation form bats. Oikos 88:13-18.

SAWCZUK A. 1981. Fenologia zwójkówek (Tortricidae) rezerwatu „Las Piwnicki” k. Torunia. Praca magisterska. Zakład Ekologii Zwierząt. UMK, Toruń.

SAWONIEWICZ J. 1974. Wpływ podszytów na występowanie gąsieniczkowatych (Ichneumonidae, Hymenoptera) w drzewostanach sosnowych na różnych siedliskach. Inst. Ochrony Lasu i Drewna AR Warszawa, rozprawa doktorska.

SCHEINER S. M., GUREVITCH J. 2001.Design and Analysis of Ecological Experiments. 2nd Edition.

Oxford University Press.

SCHNITZLER A., CLOSSET A. 2003. Forest dynamics in unexploited birch (Betula pendula) stands in Vosges (France): structure, architecture and light patterns. Forest Ecology and Management. 183:205-220.

SCHOWALTER T. D., GANIO L. M. 1998. Vertical and seasonal variation in canopy arthropod communities in an old-growth conifer forest in southwestern Washington, USA. Bull Entomol Res. 88:633640.

SCHOWALTER T., CROSSLEY D. J. R. HARGROVE W. 1986. Herbivory in forest ecosystems. Annual Review of Entomology. 31:177–196.

SCHWERDTFEGER F. 1968. Ökologie der Tire. Autekölogie, Paul Parey. Hamburg-Berlin.

SCOTT J. A. 1975. Flight patterns among eleven species of diurnal Lepidoptera. Ecology 56:1367-1377.

SEKERCIOGLU C. H. 2002. Effects of forestry practices on vegetation structure and bird community of Kibale National Park, Uganda. Biological Conservation. 107:229–240.

SELÄS V., HOGSTAD O., ANDERSSON G., PROSCHWITZ T. 2001. Population cycles of autumnal moth, Epirrita autumnata, in relation to birch mast seeding. Oecologia. 129:213-219.

SENICZAK S. 1968. Zasiedlanie stref koron świerkowych przez korniki i towarzyszącą im entomofaunę w zależności od piętra drzewostanu w nadleśnictwie doświadczalnym Laski. Prace Kom. Nauk Roln. i Kom. Nauk Leśn. PTPN. 25:325-354.

SHANNON C. E., WEAVER W. 1949. The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana.

SHEN T. J., CHAO A., LIN CH. F. 2003. Predicting the number of new species in further taxonomic sampling. Ecology 84:798-804.

SIMPSON E. H., 1949. Measurement of diversity. Nature 1963:688.

SLAMKA F. 1997. Die Zunslerartigen (Pyraloidea) Mitteleuropas. Bestimmen-Verbreitung-Flugstandort, Lebensweise der Raupen. Bratyslava.

SMITH A. P. 1973. Stratification of temperate and tropical forests. American Naturalist 107:671-683.

SMITH E.P., BELLE G. 1984. Nonparametric esitimation of species richness. Biometrics 40:119-29.

SMITH R. L. 1984. Sperm competition and the evolution of animal mating systems. London. Academic Press.

SMOLEŃSKI M., SZUJECKI A. 2001. Waloryzacja lasów Puszczy Białowieskiej na podstawie struktury zgrupowań Staphylinidae (Coleoptera). [w:] SZUJECKI A. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną (red.). SGGW, Warszawa. s.105-176.

SMYTHE N. 1982. The seasonal abundance of night-flying insects in a neotropical forest. s. 309-318. [w:] LEIGH E. G., RAND S., WINDSOR D. M. (red.) The ecology of a tropical forest: seasonal rhythms and long term changes. Smithsonian Institution Press, Washington.

- 135 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

SOBERÓN J., LLORENTE J. 1993. The use of species accumulation functions for the prediction of species richness. Conservation Biol. 7:480-488.

SOKAL R. R., ROHLF F. J. 1995. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research.

3rd edition. W. H. Freeman and Company. New York.

SOLOW A.R., POLASKY S. 1999. A quick estimator for taxonomic surveys. Ecology 80, 2799-2803.

SOŁTYS E. 1965. Notodontidae, Thaumetopoeidae, Thyatiridae, Drepanidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. 27 (47-50):1-43. PWN. Warszawa.

SONG B., CHEN J., DESANKER P. V., REED D. D., BRADSHAW G. A., FRANKLIN J. F. 1997.

Modeling canopy structure and heterogeneity across scales: From crowns to canopy. Forest Ecology and Management. 96:217-229.

SOUTHWOOD T. R. E. 1978. Ecological Methods. Chapman and Hall. London.

SOUTHWOOD T. R. E., HENDERSON P. A. 2000. Ecological Methods. 3rd edition.

SOUTHWOOD T. R. E., MORAN V. C., KENNEDY C. E. J. 1982. The richness, abundance and biomass of the arthropod communities on trees. J. Anim. Ecol. 51:635-649.

SPELLERBERG I. F., SAWYER J. W. D. 1996. Standards for biodiversity: a proposal based on biodiversity standards for forest plantations. Biod. Conserv. 5:447-459.

STANISZ A. 1998. Przystępny kurs statystyki w oparciu o program STATISTICA PL na przykładach z medycyny. Kraków.

StatSoft, 1997. STATISTICA for Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., WEB: http://www.statsoft.com.

STERCK F., BONGERS F. 2001. Crown development in tropical forest trees: patterns with tree height and light availability. Journal of Ecology. 89:1-13.

STIREMAN J. O., SINGER M. S. 2002. Spatial and temporal variation in the parasitoid assemblage of and exophytic polyphagous caterpillar. Ecological Entomology. 27:588-600.

STORK N. E. 1988. Insect diversity: facts, fiction and speculation. Biological Journal of the Linnean Society. 35:321-337.

STORK N. E., ADIS J. A., DIDHAM R. K. 1997. Canopy Arthropods. London: Chapman & Hall.

STORK N. E., CERMAK M. 2003. Cranes in tropical forests. Australian Canopy Crane: Getting on top of the World’s last biological frontier. Rozdz. 4.3.1 [w:] BASSET Y., HORLYCK V., WRIGHT J. Studying Forest Canopies from Above: The International Canopy Crane Network. Smithsonian Tropical Research Institute.

STORK N. E., WRIGHT S. J., MULKEY S. S. 1997a. Craning for a better view: the Canopy Crane Network. Trends in Ecology and Evolution. 12:415-420.

STRI. Smithsonian Tropical Research Institute 2005. http://www.stri.org/english/research/facilities/ terrestrial/cranes/canopy_ crane_network.php.

SUGIHARA G. 1980. Minmal community structure: An explanation views of species abundance patterns.

American Naturalist 116:770-787.

SUMMERVILLE K. S., CRIST T. O., KAHN J. K., GERING J. C. 2003. Community structure of arboreal caterpillars within and among four tree species of the eastern deciduous forest. Ecological Entomology.

28:747-757.

SUMMERVILLE K., CRIST T. O. 2002. Effects on timber harvest on forest Lepidoptera: community guild and species responses. Ecological Applications. 12:820-828.

SURLYKKE A., SKALS N., RYDELL J., SVENSSON M. 1998. Sonic hearing in a diurnal geometrid moth, Archieris parthenias, temporally isolated from bats. Naturwissenschaften 85:36-37.

SUTTON S. L. 1983. The spatial distribution of flying insects in tropical rain forest. s. 77-92. [w:] SUTTON S. L., WHITMORE T. C., CHADWICK A. C. (red.) Tropical rain forest: ecology and management, Blackwell, Oxford.

SUTTON S. L., ASH C. P., GRUNDY A. 1983a. The vertical distribution of flying insects in the lowland rain forest of Panasma, Papua New Guinea and Brunei. Zoo. J. Linn. Soc. 78:287-297.

- 136 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

SUTTON S. L., HUDSON P. J. 1980. The vertical distribution of small flying insects in the lowland rain forest of Zaire. Zool. J. Linn. Soc. 68:111-123.

SUTTON S. L., WHITMORE T. C., CHADWICK A. C. 1983b. Tropical rain forest: ecology and management. Blackwell, Oxford.

SVENSSON M. 1996. Sexual selection in moths: the role of chemical communication. Biological Reviews 71:113-135.

SVENSSON M. G. E., RYDELL J., BROWN R. 1999. Bat predation and flight timing of winter moths, Epirrita and Operophtera species (Lepidoptera, Geometridae). Oikos 84:193-198.

SZARZYŃSKI J., ANHUF D. 2001. Micrometeorological conditions and canopy energy exchanges of a neotropical rainforest (Surumoni-Crane-Project, Venezuela). Plant Ecology. 153:231-239.

SZCZEPAŃSKI H. 1968. Z badań nad kompleksem pasożytów spuchlika jałowcowca – Phloeosinus thuyae (Perris) i znaczeniem biocenotycznym jego komponentów. Sylwan. 115:39-48.

SZUJECKI A. 1983. Ekologia owadów leśnych. Wyd. 2. PWN, Warszawa.

SZUJECKI A. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną (red.). SGGW, Warszawa.

SZYSZKO J. 1976. Male-to-female ratio in Pterostichus oblongopunctatus (Coleoptera, Carabidae) as one characteristic of a population. Pedobiologia. 16:51-57.

TAKAHASHI K., YOSHIDA K., SUZUKI M., SEINO T., TANI T., TASHIRO N., ISHII T., SUGATA S., FUJITO E., NANIWA A., KUDO G., HIURA T., KOHYAMA T. 1999. Stand biomass, net production and canopy structure in a secondary deciduous broad-leaved forest, northern Japan. Research Bulletin of Hokkaido University Forests. 56:70-85.

TANABE S-I. 2002. Between-forest variation in vertical stratification of drosophilid populations. Ecological Entomology. 27:720-731.

TAYLOR L. R. 1986. Synoptic dynamics, migration and the Rothamsted Insect Survey. J. Anim. Ecol. 55:138.

TAYLOR L. R., KEMPTON R. A., WOIWOD I. P. 1976. Diversity statistics and the log-series model. J. Anim. Ecol. 45:255-71.

TEDER T., TANHUANPÄÄ M., RUOHOMÄKI K., KAITANEIEMI P., HENRIKSSON J., 2000. Temporal and spatial variation of larval parasitism in non-outbreaking populations of a folivorous moth. Oecologia.

123:516-524 TĘGOWSKA A. 2004. Dynamika struktury płciowej zimujących i wczesnowiosennych motyli z rodziny Noctuidae na terenie rezerwatu Las Piwnicki. Praca magisterska. Zakład Ekologii Zwierząt, UMK, Toruń.

TIKKANEN O. P., CARR T. G., ROININEN H. 1999. Factors of influencing the distribution of a generalist spring-feeding moth, Operophtera brumata (Lepidoptera: Geometridae), on host plants. Environ. Entomol., 28:461-469.

TOKESHI M. 1993. Species, abundance patterns and community structure. Advances of Ecological Research 24:111-186.

TOLL S. 1959. Micropterigidae, Eriocraniidae, Krótkowąsy – Hepialidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. 27 (2-4):33-49. PWN. Warszawa.

TOTHMERESZ B. 1995. Comparison of different methods for diversity ordering. Journal of Vegetation Science 6:283-290.

TRIVERS R. L., WILLARD D. E. 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science. 191:90-92.

TROJAN P. 1992. Analiza struktury fauny. Warszawa, Memorabilia Zoologica, 47:1-121.

TROJAN P., SMOLEŃSKI M. 2002. Ocena różnorodności gatunkowej w złożonych układach ekologicznych. [w:] Wyspy środowiskowe. Bioróżnorodność i próby typologii. (red.) Banaszak J., Wyd. Akademii Bydgoskiej im. K. Wielkiego, Bydgoszcz s. 261-275.

TURNER R. G., GATEHOUSE C. M., COREY C. A. 1987. Does solar energy control organic diversity?

Butterflies, moths and the British climate. Oikos. 48:195–205.

TWERD J. 2005. Struktura i dynamika zgrupowań motyli (Lepidoptera) w rezerwacie Las Piwnicki. Praca doktorska. Zakład Ekologii Zwierząt. UMK w Toruniu. s. 130.

- 137 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

ULRICH W. 2001. Estimating species numbers by extrapolation: a cautionary note. Pol. J. Ecol. 49:299-305.

ULRICH W. 2003. Statistical advices for biologists Script to a second level course in statistics. Part I. For students of Biology and Environmental Protection UMK Toruń http://ww.umk.pl/~ulrichw /Downloads.html.

ULRICH W., OLLIK M. 2004. Frequent and occasional species and the shape of relative-abundance distributions. Diversity Distrib. 10:263-269.

VÄISÄNEN R. 1992. Distribution and abundance of diurnal Lepidoptera on a raised bog in southern Finland. Ann. Zoo. Fennici 29:75-92.

VANBERGEN A. J., RAYMOND B., PEARCE I. S. K., WATT A. D., HAILS R. S., HARTLEY S. E. 2003. Host shifting by Operophtera brumata into novel environments leads to population differentiation in life-history traits. Ecological Entomology. 28:604-612.

WAGNER D. L., PEACOCK J. W., CARTER J. L., TALLEY S. E. 1995. Spring caterpillar fauna of oak and blueberry in a Virginia deciduous forest. Annals of the Entomological Society of America. 88:416–426.

WALTER D. E., SEEMAN O., RODGERS D., KITCHING R. L. 1998. Mites in the mist: how unique is a rainforest canopy-knockdown fauna? Aust. J. Ecol. 23:501–508.

WARRINER M. D., NEBEKER T. E., TUCKER S. A., SCHIEFER T. L. 2004. Comparison of saproxylic beetle (Coleoptera) assemblages in upland hardwood and bottomland hardwood forests. [w:] SPETICH M. A. (red.) Upland oak ecology symposium: history, current conditions and sustainability. Gen. Tech. Rep. SRS – 73. Asheville, NC: U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station. s.

311.

WATT A. D., STORK N. E., HUNTER M. D. 1996. Forests and insects. Chapman Hall, London.

WEINER J. 2005. Zycie i ewolucja biosfery. PWN, Warszawa.

WERREN J. H. 1980. Sex ratio adaptations to local mate competition in a parasitic wasp. Science. 208:11571159.

WHITMORE T. C. 1984. Tropical rain forests of the Far East. Oxford, Clarendon.

WHITTAKER R. H. 1975. Communities and Ecosystems. 2nd ed. Macmillan, New York.

WILLOTT S. J. 1999. The effects of selective logging on the distribution of moths in a Bornean rainforest.

Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 354:1783-1790.

WILSON M. V., SHMIDA 1984. Measuring beta diversity with presence-absent data. J. Ecol. 72:1055-64.

WINKLER H., LISTABARTH C. 2002. Surumoni Canopy Crane, Venezuela. [w:] MITCHELL A. W., SECOY K., JACKSON T. (red.). The Global Canopy Handbook: Techniques of Access and Study in the Forest Roof. Global Canopy Programme, Oxford, UK, s. 80-84.

WITKOWSKI Z. 1970. Zagadnienia różnorodności gatunkowej w badaniach biocenotycznych. Wiadomości Ekologiczne 16:118-131.

WOLDA H. 1981. Similarity indices, sample size and diversity. Oecologia. 50:296-302.

WOŚ A. 1999. Klimat Polski. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa.

WÓJCIK G. 1977. Wstępna charakterystyka makroklimatu i topoklimatów rezerwatu piwnickiego. Acta UNC. Biologia 19:15-38.

YACK J. E., FULLARD J. H. 2000. Ultrasonic hearing in nocturnal butterflies. Nature 403:265-266.

YAMAKURA T., HAGIHARA A., SUKARDJIO S., OGAWA H. 1986. Aboveground biomass of tropical rain forest stands in Indonesian Borneo. Vegetatio. 68:71-82.

YELA J. L. 1992. Plant communities and noctuids of Central Spain: some notes on their relationships (Lepidoptera). Nota Lepidopterologica, Supplement 4, 57-63.

YELA J. L., HERRERA C. M. 1993. Seasonality and life cycles of woody plant-feeding noctuid moths (Lepidoptera: Noctuidae) in Mediterranean habits. Ecological Entomology. 18:259-269.

ZAR J. H. 1984. Biostatistical Analysis. 2nd edition. Prentice-Hall International, Inc. ZEHM A., NOBIS M., SCHWABE A. 2003. Multiparameter analysis of vertical vegetation structure based on digital image processing. Flora. 198:142–160.

- 138 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

9

ZAŁĄCZNIK WYKAZ GATUNKÓW Hepialidae 1.

Triodia sylvina (Linnaeus, 1761) Pharmacis fusconebulosa (DeGeer, 1778) 2.

Phymatopus hecta (Linnaeus, 1758) 3.

Roeslerstammiidae 4.

Roeslerstammia erxlebella (Fabricius, 1787) Roeslerstammia pronubella (Denis et Schiffermüller, 1775) 5.

Limacodidae 6.

Apoda limacodes (Hufnagel, 1766) Heterogenea asella (Denis et Schiffermüller, 1775) 7.

Cossidae 8.

Cossus cossus (Linnaeus, 1758) Phragmataecia castaneae (Hübner, 1790) 9.

Tortricidae

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

Phtheochroa inopiana (Haworth, 1811) Phtheochroa sodaliana (Haworth, 1811) Cochylimorpha straminea (Haworth, 1811) Phalonidia gilvicomana (Zeller, 1847) Phalonidia manniana (Fischer v. Röslerstamm, 1839) Gynnidomorpha alismana (Ragonot, 1883) Agapeta hamana (Linnaeus, 1758) Agapeta zoegana (Linnaeus, 1767) Eupoecilia ambiguella (Hübner, 1796) Aethes margaritana (Haworth, 1811) Aethes rutilana (Hübner, 1817) Aethes smeathmanniana (Fabricius, 1781) Aethes rubigana (Treitschke, 1830) Aethes kindermanniana (Treitschke, 1830) Cochylidia moguntiana (Rössler, 1864) Cochylidia heydeniana (Herrich-Schäffer, 1851) Cochylidia implicitana (Wocke, 1856) Cochylis nana (Haworth, 1811) Cochylis posterana Zeller, 1847 Spatalistis bifasciana (Hübner, 1787) Tortrix viridana Linnaeus, 1758 - 139 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

40.

41.

42.

43.

44.

45.

46.

47.

48.

49.

50.

51.

52.

53.

54.

55.

56.

57.

58.

59.

60.

61.

62.

63.

64.

65.

66.

67.

68.

69.

70.

71.

72.

73.

74.

Aleimma loeflingiana (Linnaeus, 1758) Acleris holmiana (Linnaeus, 1758) Acleris forsskaleana (Linnaeus, 1758) Acleris bergmanniana (Linnaeus, 1758) Acleris comariana (Lienig et Zeller, 1846) Acleris laterana (Fabricius, 1794) Acleris sparsana (Denis et Schiffermüller, 1775) Acleris rhombana (Denis et Schiffermüller, 1775) Acleris emargana (Fabricius, 1775) Acleris variegana (Denis et Schiffermüller, 1775) Acleris sheperdana (Stephens, 1852) Acleris hastiana (Linnaeus, 1758) Acleris ferrugana (Denis et Schiffermüller, 1775) Acleris notana (Donovan, 1806) Acleris literana (Linnaeus, 1758) Tortricodes alternella (Denis et Schiffermüller, 1775) Eana incanana (Stephens, 1852) Cnephasia incertana (Treitschke, 1835) Cnephasia stephensiana (Doubleday, 1849) Cnephasia asseclana (Denis et Schiffermüller, 1775) Cnephasia pasiuana (Hübner, 1799) Cnephasia genitalana Pierce et Metcalfe, 1922 Cnephasia communana (Herrich-Schäffer, 1851) Eulia ministrana (Linnaeus, 1758) Pseudargyrotoza conwagana (Fabricius, 1775) Epagoge grotiana (Fabricius, 1781) Periclepsis cinctana (Denis et Schiffermüller, 1775) Capua vulgana (Frölich, 1828) Archips oporana (Linnaeus, 1758) Archips podana (Scopoli, 1763) Archips crataegana (Hübner, 1799) Archips xylosteana (Linnaeus, 1758) Archips rosana (Linnaeus, 1758) Choristoneura diversana (Hübner, 1817) Choristoneura hebenstreitella (Müller, 1764) Argyrotaenia ljungiana (Thunberg, 1797) Ptycholomoides aeriferana (Herrich-Schäffer, 1851) Ptycholoma lecheana (Linnaeus, 1758) Pandemis cinnamomeana (Treitschke, 1830) Pandemis corylana (Fabricius, 1794) Pandemis cerasana (Hübner, 1786) Pandemis heparana (Denis et Schiffermüller, 1775) Pandemis dumetana (Treitschke, 1835) Syndemis musculana (Hübner, 1799) - 140 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

75.

76.

77.

78.

79.

80.

81.

82.

83.

84.

85.

86.

87.

88.

89.

90.

91.

92.

93.

94.

95.

96.

97.

98.

99.

100.

101.

102.

103.

104.

105.

106.

107.

108.

109.

110.

111.

112.

113.

114.

115.

116.

117.

118.

Lozotaenia forsterana (Fabricius, 1781) Aphelia paleana (Hübner, 1793) Dichelia histrionana (Frölich, 1828) Clepsis rurinana (Linnaeus, 1758) Clepsis spectrana (Treitschke, 1830) Cepsis pallidana (Fabricius, 1776) Adoxophyes orana (Fischer v. Röslerstamm, 1834) Olindia schumacherana (Fabricius, 1787) Bactra lancealana (Hübner, 1799) Entothenia marginana (Haworth, 1811) Endothenia nigricostana (Haworth, 1811) Endothenia ericetana (Humphreys et Westwood, 1845) Endothenia quadrimaculana (Haworth, 1811) Eudemis porphyrana (Hübner, 1799) Eudemis profundana (Denis et Schiffermüller, 1775) Apotomis semifasciana (Haworth, 1811) Apotomis turbidana (Hübner, 1825) Apotomis betuletana (Haworth, 1811) Apotomis capreana (Hübner, 1817) Apotomis sororculana (Zetterstedt, 1839) Orthotaenia undulana (Denis et Schiffermüller, 1775) Hedya salicella (Linnaeus, 1758) Hedya nubiferana (Haworth, 1811) Hedya pruniana (Hübner, 1799) Hedya dimidiana (Clerck, 1759) Metendothenia atropunctana (Zetterstedt, 1839) Celypha rufana (Scopoli, 1763) Celypha striana (Denis et Schiffermüller, 1775) Celypha cespitana (Hübner, 1817) Celypha woodiana (Barrett, 1882) Celypha lacunana (Denis et Schiffermüller, 1775) Celypha siderana (Treitschke, 1835) Celypha rivulana (Scopoli, 1763) Phiaris umbrosana (Freyer, 1842) Phiaris metallicana (Hübner, 1799) Phiaris micana (Denis et Schiffermüller, 1775) Phiaris palustrana (Lienig et Zeller, 1846) Phiaris bipunctana (Fabricius, 1794) Cymolomia hartigiana (Saxesen, 1840) Olethreutes arcuella (Clerck, 1759) Piniphila bifasciana (Haworth, 1811) Pseudohermenias abietana (Fabricius, 1787) Lobesia abscisana (Doubleday, 1849) Lobesia reliquana (Hübner, 1825) - 141 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

119.

120.

121.

122.

123.

124.

125.

126.

127.

128.

129.

130.

131.

132.

133.

134.

135.

136.

137.

138.

139.

140.

141.

142.

143.

144.

145.

146.

147.

148.

149.

150.

151.

152.

153.

154.

155.

156.

157.

158.

159.

160.

161.

162.

Thiodia citrana (Hübner, 1799) Rhopobota naevana (Hübner, 1817) Spilonota ocellana (Denis et Schiffermüller, 1775) Spilonota laricana (Heinemann, 1863) Gibberifera simplana (Fischer v. Röslerstamm, 1836) Epinotia sordidana (Hübner, 1824) Epinotia trigonella (Linnaeus, 1758) Epinotia brunnichiana (Linnaeus, 1767) Epinotia abbreviana (Fabricius, 1794) Epinotia signatana (Douglas, 1845) Epinotia immundana (Fischer v. Röslerstamm, 1839) Epinotia nanana (Treitschke, 1835) Epinotia demarniana (Fischer v. Röslerstamm, 1839) Epinotia subocellana (Donovan, 1806) Epinotia tetraquetrana (Haworth, 1811) Epinotia tenerana (Denis et Schiffermüller, 1775) Epinotia ramella (Linnaeus, 1758) Epinotia rubiginosana (Herrich-Schäffer, 1851) Epinotia tedella (Clerck, 1759) Epinotia bilunana (Haworth, 1811) Epinotia nisella (Clerck, 1759) Zeiraphera isertana (Fabricius, 1794) Pelochrista infidana (Hübner, 1824) Eucosma obumbratana (Lienig et Zeller, 1846) Eucosma cana (Haworth, 1811) Eucosma campoliliana (Denis et Schiffermüller, 1775) Eucosma lacteana (Treitschke, 1835) Eucosma albidulana (Herrich-Schäffer, 1851) Eucosma metzneriana (Treitschke, 1830) Eucosma conterminana (Guenúe, 1845) Eucosma pupillana (Clerck, 1759) Gypsonoma minutana (Hübner, 1799) Gypsonoma dealbana (Frölich, 1828) Gypsonoma oppressana (Treitschke, 1835) Gypsonoma sociana (Haworth, 1811) Epiblema sticticana (Fabricius, 1794) Epiblema scutulana (Denis et Schiffermüller, 1775) Epiblema foenella (Linnaeus, 1758) Notocelia cynosbatella (Linnaeus, 1758) Notocelia uddmanniana (Linnaeus, 1758) Notocelia roborana (Denis et Schiffermüller, 1775) Notocelia trimaculana (Haworth, 1811) Blastesthia turionella (Linnaeus, 1758) Gravitarmata margarotana (Heinemann, 1863) - 142 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

163.

164.

165.

166.

167.

168.

169.

170.

171.

172.

173.

174.

175.

176.

177.

178.

179.

180.

181.

182.

183.

184.

185.

186.

187.

188.

189.

190.

191.

192.

193.

194.

195.

196.

197.

198.

199.

200.

201.

202.

203.

204.

205.

206.

Rhyacionia buoliana (Denis et Schiffermüller, 1775) Rhyacionia pinicolana (Doubleday, 1849) Rhyacionia pinivorana (Lienig et Zeller, 1846) Eucosmomorpha albersana (Hübner, 1813) Enarmonia formosana (Scopoli, 1763) Ancylis uncella (Denis et Schiffermüller, 1775) Ancylis laetana (Fabricius, 1775) Ancylis obtusana (Haworth, 1811) Ancylis diminutana (Haworth, 1811) Ancylis geminana (Donovan, 1806) Ancylis unculana (Haworth, 1811) Ancylis myrtillana (Treitschke, 1830) Ancylis apicella (Denis et Schiffermüller, 1775) Ancylis badiana (Denis et Schiffermüller, 1775) Ancylis achatana (Denis et Schiffermüller, 1775) Ancylis mitterbacheriana (Denis et Schiffermüller, 1775) Ancylis tineana (Hübner, 1799) Cydia jungiella (Linnaeus, 1761) Cydia funebrana (Treitschke, 1835) Cydia tenebrosana (Duponchel, 1843) Cydia nigricana (Fabricius, 1794) Cydia succedana (Denis et Schiffermüller, 1775) Cydia coniferana (Saxesen, 1840) Cydia cosmophorana (Treitschke, 1835) Cydia strobilella (Linnaeus, 1758) Cydia pomonella (Linnaeus, 1758) Cydia splendana (Hübner, 1799) Cydia fagiglandana (Zeller, 1841) Cydia amplana (Hübner, 1800) Cydia inquinatana (Hübner, 1800) Lathronympha strigana (Fabricius, 1775) Pammene fasciana (Linnaeus, 1761) Pammene splendidulana (Guenúe, 1845) Pammene argyrana (Hübner, 1799) Pammene inquilina T. Fletcher, 1938 Pammene regiana (Zeller, 1849) Pammene germmana (Hübner, 1799) Strophedra weirana (Douglas, 1850) Strophedra nitidana (Fabricius, 1794) Dichrorampha plumbana (Scopoli, 1763) Dichrorampha simpliciana (Haworth, 1811) Dichrorampha gueneeana Obraztsov, 1953 Dichrorampha petiverella (Linnaeus, 1758) Dichrorampha plumbagana (Treitschke, 1830) - 143 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Pyralidae

207.

208.

209.

210.

211.

212.

213.

214.

215.

216.

217.

218.

219.

220.

221.

222.

223.

224.

225.

226.

227.

228.

229.

230.

231.

232.

233.

234.

235.

236.

237.

238.

239.

240.

241.

242.

243.

244.

245.

246.

247.

248.

249.

Aphomia sociella (Linnaeus, 1758) Aphomia zelleri Joannis, 1932 Galleria mellonella (Linnaeus, 1758) Synaphe punctalis (Fabricius, 1775) Pyralis regalis (Denis et Schiffermüller, 1775) Pyralis farinalis (Linnaeus, 1758) Aglossa pinguinalis (Linnaeus, 1758) Hypsopygia costalis (Fabricius, 1775) Orthopygia glaucinalis (Linnaeus, 1758) Endotricha flammealis (Denis et Schiffermüller, 1775) Cryptoblabes bistriga (Haworth, 1811) Salebriopsis albicilla (Herrich-Schäffer, 1849) Elegia similella (Zincken, 1818) Ortholepis betulae (Goeze, 1778) Pempeliella dilutella (Denis et Schiffermüller, 1775) Sciota rhenella (Zincken, 1818) Sciota hostilis (Stephens, 1834) Sciota adelphella (Fischer v. Röslerstamm, 1836) Selagia argyrella (Denis et Schiffermüller, 1775) Oncocera semirubella (Scopoli, 1763) Oncocera faecella (Zeller, 1839) Pempelia palumbella (Denis et Schiffermüller, 1775) Dioryctria sylvestrella (Ratzeburg, 1840) Dioryctria simplicella Heinemann, 1863 Dioryctria abietella (Denis et Schiffermüller, 1775) Phycita roborella (Denis et Schiffermüller, 1775) Hypochalcia ahenella (Denis et Schiffermüller, 1775) Nephopterix angustella (Hübner, 1796) Conobathra tumidana (Denis et Schiffermüller, 1775) Conobathra repandana (Fabricius, 1789) Trachycera advenella (Zincken, 1818) Acrobasis sodalella Zeller, 1848 Acrobasis consociella (Hübner, 1813) Episcythrastis tetricella (Denis et Schiffermüller, 1775) Assara terebrella (Zincken, 1818) Euzophera pinguis (Haworth, 1811) Euzophera bigella (Zeller, 1848) Euzophera cinerosella (Zeller, 1839) Euzophera fuliginosella (Heinemann, 1865) Nyctegretis lineana (Scopoli, 1786) Homeosoma nebulella (Denis et Schiffermüller, 1775) Phycitodes binaevella (Hübner, 1813) Phycitodes albatella (Ragonot, 1887) - 144 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

250.

251.

252.

253.

254.

255.

256.

257.

258.

259.

260.

261.

262.

263.

264.

265.

266.

267.

268.

269.

270.

271.

272.

273.

274.

275.

276.

277.

278.

279.

280.

281.

282.

283.

284.

285.

286.

287.

288.

289.

290.

291.

292.

293.

Vitula biviella (Zeller, 1848) Plodia interpunctella (Hübner, 1813) Anerastia lotella (Hübner, 1813) Scoparia basistrigalis Knaggs, 1866 Scoparia ambigualis (Treitschke, 1829) Scoparia ancipitella (La Harpe, 1855) Scoparia pyralella (Denis et Schiffermüller, 1775) Dipleurina lacustrata (Panzer, 1804) Eudonia truncicolella (Stainton, 1849) Eudonia mercurella (Linnaeus, 1758) Eudonia sudetica (Zeller, 1839) Euchromius ocellea (Haworth, 1811) Chilo phragmitella (Hübner, 1805) Calamotropha paludella (Hübner, 1824) Chrysoteuchia culmella (Linnaeus, 1758) Crambus pascuella (Linnaeus, 1758) Crambus ericella (Hübner, 1813) Crambus pratella (Linnaeus, 1758) Crambus lathoniellus (Zincken, 1817) Crambus hamella (Thunberg, 1788) Crambus perlella (Scopoli, 1763) Agriphila deliella (Hübner, 1813) Agriphila tristella (Denis et Schiffermüller, 1775) Agriphila inquinatella (Denis et Schiffermüller, 1775) Agriphila aeneociliella (Eversmann, 1844) Agriphila selasella (Hübner, 1813) Agriphila straminella (Denis et Schiffermüller, 1775) Agriphila poliellus (Treitschke, 1832) Catoptria permutatellus (Herrich-Schäffer, 1848) Catoptria osthelderi (Lattin, 1950) Catoptria pinella (Linnaeus, 1758) Catoptria margaritella (Denis et Schiffermüller, 1775) Catoptria falsella (Denis et Schiffermüller, 1775) Catoptria verellus (Zincken, 1817) Thisanotia chrysonuchella (Scopoli, 1763) Pediasia fascelinella (Hübner, 1813) Pediasia luteella (Denis et Schiffermüller, 1775) Pediasia contaminella (Hübner, 1796) Platytes cerussella (Denis et Schiffermüller, 1775) Platytes alpinella (Hübner, 1813) Schoenobius gigantella (Denis et Schiffermüller, 1775) Donacaula forficella (Thunberg, 1794) Donacaula mucronella (Denis et Schiffermüller, 1775) Elophila nymphaeata (Linnaeus, 1758) - 145 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

294.

295.

296.

297.

298.

299.

300.

301.

302.

303.

304.

305.

306.

307.

308.

309.

310.

311.

312.

313.

314.

315.

316.

317.

318.

319.

320.

321.

322.

323.

324.

325.

326.

327.

328.

329.

330.

331.

Acentria ephemerella (Denis et Schiffermüller, 1775) Cataclysta lemnata (Linnaeus, 1758 Parapoynx stratiotata (Linnaeus, 1758) Nymphula nitidulata (Hufnagel, 1767) Cynaeda dentalis (Denis et Schiffermüller, 1775) Epascestria pustulalis (Hübner, 1823) Aporodes floralis (Hübner, 1809) Evergestis forficalis (Linnaeus, 1758) Evergestis extimalis (Scopoli, 1763) Evergestis limbata (Linnaeus, 1767) Evergestis pallidata (Hufnagel, 1767) Evergestis aenealis (Denis et Schiffermüller, 1775) Udea prunalis (Denis et Schiffermüller, 1775) Udea olivalis (Denis et Schiffermüller, 1775) Opsibotys fuscalis (Denis et Schiffermüller, 1775) Loxostege turbidalis (Treitschke, 1829) Loxostege sticticalis (Linnaeus, 1761) Ecpyrrhorrhoe rubiginalis (Hübner, 1796) Pyrausta porphyralis (Denis et Schiffermüller, 1775) Pyrausta aurata (Scopoli, 1763) Pyrausta purpuralis (Linnaeus, 1758) Pyrausta ostrinalis (Hübner, 1796) Pyrausta aerealis (Hübner, 1793) Nascia cilialis (Hübner, 1796) Sitochroa palealis (Denis et Schiffermüller, 1775) Sitochroa verticalis (Linnaeus, 1758) Perinephela lancealis (Denis et Schiffermüller, 1775) Phlyctaenia coronata (Hufnagel, 1767) Phlyctaenia stachydalis (Germar, 1821) Phlyctaenia perlucidalis (Hübner, 1809) Ostrinia nubilalis (Hübner, 1796) Anania verbascalis (Denis et Schiffermüller, 1775) Eurrhypara hortulata (Linnaeus, 1758) Paratalanta pandalis (Hübner, 1825) Pleuroptya ruralis (Scopoli, 1763) Mecyna flavalis (Denis et Schiffermüller, 1775) Agrotera nemoralis (Scopoli, 1763) Nomophila noctuella (Denis et Schiffermüller, 1775) Lasiocampidae

332.

333.

334.

335.

Poecilocampa populi (Linnaeus, 1758) Malacosoma neustria (Linnaeus, 1758) Lasiocampa trifolii (Denis et Schiffermüller, 1775) Macrothylacia rubi (Linnaeus, 1758) - 146 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

336.

337.

338.

Dendrolimus pini (Linnaeus, 1758) Euthrix potatoria (Linnaeus, 1758) Odonestis pruni (Linnaeus, 1758) Endromididae

339.

Endromis versicolora (Linnaeus, 1758) Sphingidae

340.

341.

342.

343.

344.

345.

346.

347.

348.

349.

Mimas tiliae (Linnaeus, 1758) Smerinthus ocellata (Linnaeus, 1758) Laothoe populi (Linnaeus, 1758) Agrius convolvuli (Linnaeus, 1758) Sphinx ligustri Linnaeus, 1758 Hyloicus pinastri (Linnaeus, 1758) Hyles euphorbiae (Linnaeus, 1758) Hyles gallii (Rottemburg, 1775) Deilephila elpenor (Linnaeus, 1758) Deilephila porcellus (Linnaeus, 1758) Pieridae

350.

Pontia daplidice (Linnaeus, 1758)

Lycaenidae

351.

352.

Thecla betulae (Linnaeus, 1758) Neozephyrus quercus (Linnaeus, 1758)

Nymphalidae

353.

354.

Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758) Pararge aegeria (Linnaeus, 1758)

Drepanidae 355. Thyatira batis (Linnaeus, 1758) 356. Habrosyne pyritoides (Hufnagel, 1766) 357. Tethea or (Denis et Schiffermüller, 1775) 358. Tetheella fluctuosa (Hübner, 1803) 359. Ochropacha duplaris (Linnaeus, 1761) 360. Achlya flavicornis (Linnaeus, 1758) 361. Falcaria lacertinaria (Linnaeus, 1758) 362. Watsonalla binaria (Hufnagel, 1767) 363. Watsonalla cultraria (Fabricius, 1775) 364. Drepana curvatula (Borkhausen, 1790) 365. Drepana falcataria (Linnaeus, 1758) 366. Cilix glaucata (Scopoli, 1763)

- 147 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

Geometridae

367.

368.

369.

370.

371.

372.

373.

374.

375.

376.

377.

378.

379.

380.

381.

382.

383.

384.

385.

386.

387.

388.

389.

390.

391.

392.

393.

394.

395.

396.

397.

398.

399.

400.

401.

402.

403.

404.

405.

406.

407.

408.

409.

Abraxas grossulariata (Linnaeus, 1758) Calospilos sylvata (Scopoli, 1763) Lomaspilis marginata (Linnaeus, 1758) Ligdia adustata (Denis et Schiffermüller, 1775) Macaria notata (Linnaeus, 1758) Macaria alternata (Denis et Schiffermüller, 1775) Macaria signaria (Hübner, 1809) Macaria liturata (Clerck, 1759) Macaria wauaria (Linnaeus, 1758) Macaria artesiaria (Denis et Schiffermüller, 1775) Chiasmia clathrata (Linnaeus, 1758) Narraga fasciolaria (Hufnagel, 1767) Itame brunneata (Thunberg, 1784) Cepphis advenaria (Hübner, 1790) Petrophora chlorosata (Scopoli, 1763) Plagodis pulveraria (Linnaeus, 1758) Plagodis dolabraria (Linnaeus, 1767) Opisthograptis luteolata (Linnaeus, 1758) Epione repandaria (Hufnagel, 1767) Apeira syringaria (Linnaeus, 1758) Ennomos autumnaria (Werneburg, 1859) Ennomos alniaria (Linnaeus, 1758) Selenia dentaria (Fabricius, 1775) Selenia tetralunaria (Hufnagel, 1767) Odontopera bidentata (Clerck, 1759) Crocallis elinguaria (Linnaeus, 1758) Ourapteryx sambucaria (Linnaeus, 1758) Colotois pennaria (Linnaeus, 1761) Angerona prunaria (Linnaeus, 1758) Apocheima hispidaria (Denis et Schiffermüller, 1775) Apocheima pilosaria (Denis et Schiffermüller, 1775) Lycia hirtaria (Clerck, 1759) Biston strataria (Hufnagel, 1767) Biston betularia (Linnaeus, 1758) Agriopis leucophaearia (Denis et Schiffermüller, 1775) Agriopis aurantiaria (Hübner, 1799) Agriopis marginaria (Fabricius, 1776) Erannis defoliaria (Clerck, 1759) Peribatodes rhomboidaria (Denis et Schiffermüller, 1775) Alcis repandata (Linnaeus, 1758) Arichanna melanaria (Linnaeus, 1758) Hypomecis roboraria (Denis et Schiffermüller, 1775) Hypomecis punctinalis (Scopoli, 1763) - 148 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

410.

411.

412.

413.

414.

415.

416.

417.

418.

419.

420.

421.

422.

423.

424.

425.

426.

427.

428.

429.

430.

431.

432.

433.

434.

435.

436.

437.

438.

439.

440.

441.

442.

443.

444.

445.

446.

447.

448.

449.

450.

451.

452.

453.

Ectropis crepuscularia (Denis et Schiffermüller, 1775) Paradarisa consonaria (Hübner, 1799) Parectropis similaria (Hufnagel, 1767) Aethalura punctulata (Denis et Schiffermüller, 1775) Ematurga atomaria (Linnaeus, 1758) Bupalus piniaria (Linnaeus, 1758) Cabera pusaria (Linnaeus, 1758) Cabera exanthemata (Scopoli, 1763) Lomographa bimaculata (Fabricius, 1775) Lomographa temerata (Denis et Schiffermüller, 1775) Campaea margaritata (Linnaeus, 1758) Hylaea fasciaria (Linnaeus, 1758) Alsophila aescularia (Denis et Schiffermüller, 1775) Alsophila aceraria (Denis et Schiffermüller, 1775) Geometra papilionaria (Linnaeus, 1758) Comibaena bajularia (Denis et Schiffermüller, 1775) Hemithea aestivaria (Hübner, 1789) Jodis lactearia (Linnaeus, 1758) Jodis putata (Linnaeus, 1758) Cyclophora pendularia (Clerck, 1759) Cyclophora annularia (Fabricius, 1775) Cyclophora albipunctata (Hufnagel, 1767) Cyclophora porata (Linnaeus, 1767) Cyclophora quercimontaria (Bastelberger, 1897) Cyclophora punctaria (Linnaeus, 1758) Cyclophora linearia (Hübner, 1799) Timandra comae A. Schmid, 1931 Scopula immorata (Linnaeus, 1758) Scopula nigropunctata (Hufnagel, 1767) Scopula virgulata (Denis et Schiffermüller, 1775) Scopula ornata (Scopoli, 1763) Scopula rubiginata (Hufnagel, 1767) Scopula marginepunctata (Goeze, 1781) Scopula immutata (Linnaeus, 1758) Scopula floslactata (Haworth, 1809) Idaea muricata (Hufnagel, 1767) Idaea sylvestraria (Hübner, 1799) Idaea biselata (Hufnagel, 1767) Idaea dimidiata (Hufnagel, 1767) Idaea emarginata (Linnaeus, 1758) Idaea aversata (Linnaeus, 1758) Idaea straminata (Borkhausen, 1794) Lythria cruentaria (Hufnagel, 1767) Scotopteryx chenopodiata (Linnaeus, 1758)0 - 149 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

454.

455.

456.

457.

458.

459.

460.

461.

462.

463.

464.

465.

466.

467.

468.

469.

470.

471.

472.

473.

474.

475.

476.

477.

478.

479.

480.

481.

482.

483.

484.

485.

486.

487.

488.

489.

490.

491.

492.

493.

494.

495.

496.

497.

Orthonama vittata (Borkhausen, 1794) Xanthorhoe biriviata (Borkhausen, 1794) Xanthorhoe designata (Hufnagel, 1767) Xanthorhoe spadicearia (Denis et Schiffermüller, 1775) Xanthorhoe ferrugata (Clerck, 1759) Xanthorhoe quadrifasiata (Clerck, 1759) Xanthorhoe montanata (Denis et Schiffermüller, 1775) Xanthorhoe fluctuata (Linnaeus, 1758) Catarhoe cuculata (Hufnagel, 1767) Epirrhoe tristata (Linnaeus, 1758) Epirrhoe alternata (Müller, 1764) Epirrhoe rivata (Hübner, 1813) Camptogramma bilineata (Linnaeus, 1758) Mesoleuca albicillata (Linnaeus, 1758) Pelurga comitata (Linnaeus, 1758) Lampropteryx suffumata (Denis et Schiffermüller, 1775) Cosmorhoe ocellata (Linnaeus, 1758) Eulithis prunata (Linnaeus, 1758) Eulithis testata (Linnaeus, 1758) Eulithis mellinata (Fabricius, 1787) Eulithis pyraliata (Denis et Schiffermüller, 1775) Ecliptopera silaceata (Denis et Schiffermüller, 1775) Ecliptopera capitata (Herrich-Schäffer, 1839) Chloroclysta siterata (Hufnagel, 1767) Chloroclysta citrata (Linnaeus, 1761) Chloroclysta truncata (Hufnagel, 1767) Cidaria fulvata (Forster, 1771) Plemyria rubiginata (Denis et Schiffermüller, 1775) Pennithera firmata (Hübner, 1822) Thera obeliscata (Hübner, 1787) Thera variata (Denis et Schiffermüller, 1775) Thera juniperata (Linnaeus, 1758) Electrophaes corylata (Thunberg, 1792) Colostygia pectinataria (Knoch, 1781) Hydriomena furcata (Thunberg, 1784) Hydriomena impluviata (Denis et Schiffermüller, 1775) Pareulyphe berberata (Denis et Schiffermüller, 1775) Rheumaptera cervinalis (Scopoli, 1763) Rheumaptera undulata (Linnaeus, 1758) Triphosa dubitata (Linnaeus, 1758) Philereme vetulata (Denis et Schiffermüller, 1775) Philereme transversata (Hufnagel, 1767) Euphyia unangulata (Haworth, 1809) Epirrita dilutata (Denis et Schiffermüller, 1775) - 150 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

498.

499.

500.

501.

502.

503.

504.

505.

506.

507.

508.

509.

510.

511.

512.

513.

514.

515.

516.

517.

518.

519.

520.

521.

522.

523.

524.

525.

526.

527.

528.

529.

530.

531.

532.

533.

534.

535.

536.

537.

538.

539.

540.

541.

Epirrita christyi (Allen, 1906) Epirrita autumnata (Borkhausen, 1794) Operophtera brumata (Linnaeus, 1758) Operophtera fagata (Scharfenberg, 1805) Perizoma alchemillata (Linnaeus, 1758) Perizoma lugdunaria (Hertrich-Schäffer, 1855) Perizoma albulata (Denis et Schiffermüller, 1775) Perizoma flavofasciata (Thunberg, 1792) Perizoma didymata (Linnaeus, 1758) Eupithecia tenuiata (Hübner, 1813) Eupithecia plumbeolata (Haworth, 1809) Eupithecia linariata (Denis et Schiffermüller, 1775) Eupithecia exiguata (Hübner, 1813) Eupithecia centaureata (Denis et Schiffermüller, 1775) Eupithecia intricata (Zetterstedt, 1839) Eupithecia satyrata (Hübner, 1813) Eupithecia absinthiata (Clerck, 1759) Eupithecia expallidata Doubleday, 1856 Eupithecia assimilata Doubleday, 1856 Eupithecia vulgata (Haworth, 1809) Eupithecia tripunctaria Herrich-Schäffer, 1852 Eupithecia subfuscata (Haworth, 1809) Eupithecia icterata (Villers, 1789) Eupithecia succenturiata (Linnaeus, 1758) Eupithecia subumbrata (Denis et Schiffermüller, 1775) Eupithecia millefoliata Rössler, 1866 Eupithecia simpliciata (Haworth, 1809) Eupithecia indigata (Hübner, 1813) Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) Eupithecia ochridata Schütze et Pinker, 1968 Eupithecia virgaureata Doubleday, 1861 Eupithecia dodoneata Guenúe, 1857 Eupithecia pusillata (Denis et Schiffermüller, 1775) Eupithecia lariciata (Freyer, 1841) Eupithecia tantillaria Boisduval, 1840 Gymnoscelis rufifasciata (Haworth, 1809) Chloroclystis v-ata (Haworth, 1809) Rhinoprora rectangulata (Linnaeus, 1758) Rhinoprora chloerata (Mabille, 1870) Anticollix sparsata (Treitschke, 1828) Chesias legatella (Denis et Schiffermüller, 1775) Aplocera efformata (Guenúe, 1857) Euchoeca nebulata (Scopoli, 1763) Asthena albulata (Hufnagel, 1767) - 151 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

542.

543.

544.

545.

Hydrelia flammeolaria (Hufnagel, 1767) Minoa murinata (Scopoli, 1763) Lobophora halterata (Hufnagel, 1767) Acasis viretata (Hübner, 1799)

Notodontidae 546. Clostera curtula (Linnaeus, 1758) 547. Clostera anachoreta (Denis et Schiffermüller, 1775) 548. Clostera anastomosis (Linnaeus, 1758) 549. Clostera pigra (Hufnagel, 1766) 550. Cerura vinula (Linnaeus, 1758) 551. Furcula furcula (Clerck, 1759) 552. Notodonta dromedarius (Linnaeus, 1758) 553. Notodonta ziczac (Linnaeus, 1758) 554. Notodonata tritophus (Denis et Schiffermüller, 1775) 555. Notodonta torva (Hübner, 1803) 556. Drymonia dodonaea (Denis et Schiffermüller, 1775) 557. Drymonia ruficornis (Hufnagel, 1766) 558. Drymonia velitaris (Hufnagel, 1766) 559. Pheosia tremula (Clerck, 1759) 560. Pheosia gnoma (Fabricius, 1766) 561. Pterostoma palpina (Clerck, 1759) 562. Leucodonta bicoloria (Denis et Schiffermüller, 1775) 563. Ptilodon capucina (Linnaeus, 1758) 564. Gluphisia crenata (Esper, 1785) 565. Phalera bucephala (Linnaeus, 1758) 566. Peridea anceps (Goeze, 1781) 567. Stauropus fagi (Linnaeus, 1758) 568. Harpyia milhauseri (Fabricius, 1775) Noctuidae 569. Moma alpium (Osbeck, 1778) 570. Acronicta alni (Linnaeus, 1767) 571. Acronicta tridens (Denis et Schiffermüller, 1775) 572. Acronicta psi (Linnaeus, 1758) 573. Acronicta aceris (Linnaeus, 1758) 574. Acronicta leporina (Linnaeus, 1758) 575. Acronicta megacephala (Denis et Schiffermüller, 1775) 576. Acronicta strigosa (Denis et Schiffermüller, 1775) 577. Acronicta auricoma (Denis et Schiffermüller, 1775) 578. Acronicta rumicis (Linnaeus, 1758) 579. Craniophora ligustri (Denis et Schiffermüller, 1775) 580. Simyra albovenosa (Goeze, 1781) 581. Cryphia fraudatricula (Hübner, 1803) - 152 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

582.

583.

584.

585.

586.

587.

588.

589.

590.

591.

592.

593.

594.

595.

596.

597.

598.

599.

600.

601.

602.

603.

604.

605.

606.

607.

608.

609.

610.

611.

612.

613.

614.

615.

616.

617.

618.

619.

620.

621.

622.

623.

624.

625.

Cryphia algae (Fabricius, 1775) Trisateles emortualis (Denis et Schiffermüller, 1775) Paracolax tristalis (Fabricius, 1794) Macrochilo cribrumalis (Hübner, 1793) Herminia tarsicrinalis (Knoch, 1782) Herminia grisealis (Denis et Schiffermüller, 1775) Polypogon tentacularia (Linnaeus, 1758) Pechipogo strigillata (Linnaeus, 1758) Zanclognatha tarsipennalis Treitschke, 1835 Schrankia costaestrigalis (Stephens, 1834) Catocala fraxini (Linnaeus, 1758) Catocala sponsa (Linnaeus, 1758) Catocala nupta (Linnaeus, 1767) Catocala promissa (Denis et Schiffermüller, 1775) Catocala fulminea (Scopoli, 1763) Minucia lunaris (Denis et Schiffermüller, 1775) Lygephila pastinum (Treitschke, 1826) Lygephila viciae (Hübner, 1822) Tyta luctuosa (Denis et Schiffermüller, 1775) Callistege mi (Clerck, 1759) Euclidia glyphica (Linnaeus, 1758) Laspeyria flexula (Denis et Schiffermüller, 1775) Scoliopteryx libatrix (Linnaeus, 1758) Hypena proboscidalis (Linnaeus, 1758) Hypena rostralis (Linnaeus, 1758) Hypena crassalis (Fabricius, 1787) Phytometra viridaria (Clerck, 1759) Rivula sericealis (Scopoli, 1763) Parascotia fuliginaria (Linnaeus, 1761) Colobochyla salicalis (Denis et Schiffermüller, 1775) Diachrysia chrysitis (Linnaeus, 1758) Macdunnoughia confusa (Stephens, 1850) Plusia festucae (Linnaeus, 1758) Plusia putnami (Grote, 1873) Autographa gamma (Linnaeus, 1758) Autographa pulchrina (Haworth, 1809) Syngrapha interrogationis (Linnaeus, 1758) Abrostola tripartita (Hufnagel, 1766) Abrostola asclepiadis (Denis et Schiffermüller, 1775) Abrostola triplasia (Linnaeus, 1758) Emmelia trabealis (Scopoli, 1763) Protodeltote pygarga (Hufnagel, 1766) Deltote deceptoria (Scopoli, 1763) Deltote uncula (Clerck, 1759) - 153 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

626.

627.

628.

629.

630.

631.

632.

633.

634.

635.

636.

637.

638.

639.

640.

641.

642.

643.

644.

645.

646.

647.

648.

649.

650.

651.

652.

653.

654.

655.

656.

657.

658.

659.

660.

661.

662.

663.

664.

665.

666.

667.

668.

669.

Deltote bankiana (Fabricius, 1775) Pseudeustrotia candidula (Denis et Schiffermüller, 1775) Eublemma minutata (Fabricius, 1794) Cucullia fraudatrix Eversmann, 1837 Cucullia umbratica (Linnaeus, 1758) Amphipyra pyramidea (Linnaeus, 1758) Amphipyra berbera Rungs, 1949 Amphipyra tragopoginis (Clerck, 1759) Asteroscopus sphinx (Hufnagel, 1766) Diloba caeruleocephala (Linnaeus, 1758) Panemeria tenebrata (Scopoli, 1763) Heliothis viriplaca (Hufnagel, 1766) Helicoverpa armigera (Hübner, 1808) Pyrrhia umbra (Hufnagel, 1766) Elaphria venustula (Hübner, 1790) Caradrina morpheus (Hufnagel, 1766) Paradrina selini (Boisduval, 1840) Paradrina clavipalpis (Scopoli, 1763) Hoplodrina octogenaria (Goeze, 1781) Hoplodrina blanda (Denis et Schiffermüller, 1775) Hoplodrina ambigua (Denis et Schiffermüller, 1775) Charanyca trigrammica (Hufnagel, 1766) Dypterygia scabriuscula (Linnaeus, 1758) Rusina ferruginea (Esper, 1785) Thalpophila matura (Hufnagel, 1766) Trachea atriplicis (Linnaeus, 1758) Euplexia lucipara (Linnaeus, 1758) Phlogophora meticulosa (Linnaeus, 1758) Hyppa rectilinea (Esper, 1788) Actinotia polyodon (Clerck, 1759) Callopistria juventina (Stoll, 1782) Eucarta virgo (Treitschke, 1835) Ipimorpha retusa (Linnaeus, 1758) Ipimorpha subtusa (Denis et Schiffermüller, 1775) Enargia paleacea (Esper, 1788) Cosmia affinis (Linnaeus, 1767) Cosmia pyralina (Denis et Schiffermüller, 1775) Cosmia trapezina (Linnaeus, 1758) Xanthia togata (Esper, 1788) Xanthia aurago (Denis et Schiffermüller, 1775) Xanthia icteritia (Hufnagel, 1766) Xanthia gilvago (Denis et Schiffermüller, 1775) Xanthia citrago (Linnaeus, 1758) Agrochola lychnidis (Denis et Schiffermüller, 1775) - 154 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

670.

671.

672.

673.

674.

675.

676.

677.

678.

679.

680.

681.

682.

683.

684.

685.

686.

687.

688.

689.

690.

691.

692.

693.

694.

695.

696.

697.

698.

699.

700.

701.

702.

703.

704.

705.

706.

707.

708.

709.

710.

711.

712.

713.

Agrochola circellaris (Hufnagel, 1766) Agrochola lota (Clerck, 1759) Agrochola macilenta (Hübner, 1809) Agrochola helvola (Linnaeus, 1758) Agrochola litura (Linnaeus, 1758) Agrochola laevis (Hübner, 1803) Eupsilia transversa (Hufnagel, 1766) Conistra vaccinii (Linnaeus, 1761) Conistra rubiginosa (Scopoli, 1763) Conistra rubiginea (Denis et Schiffermüller, 1775) Conistra erythrocephala (Denis et Schiffermüller, 1775) Lithophane socia (Hufnagel, 1766) Lithophane ornitopus (Hufnagel, 1766) Lithophane furcifera (Hufnagel, 1766) Xylena vetusta (Hübner, 1813) Xylena exsoleta (Linnaeus, 1758) Allophyes oxyacanthae (Linnaeus, 1758) Dichonia aprilina (Linnaeus, 1758) Dryobotodes eremita (Fabricius, 1775) Polymixis gemmea (Treitschke, 1825) Blepharita satura (Denis et Schiffermüller, 1775) Apamea monoglypha (Hufnagel, 1766) Apamea lithoxylaea (Denis et Schiffermüller, 1775) Apamea crenata (Hufnagel, 1766) Apamea unanimis (Hübner, 1813) Apamea anceps (Denis et Schiffermüller, 1775) Apamea sordens (Hufnagel, 1766) Apamea scolopacina (Esper, 1788) Apamea ophiogramma (Esper, 1794) Oligia strigilis (Linnaeus, 1758) Oligia versicolor (Borkhausen, 1792) Oligia latruncula (Denis et Schiffermüller, 1775) Oligia fasciuncula (Haworth, 1809) Mesoligia furuncula (Denis et Schiffermüller, 1775) Mesapamea secalis (Linnaeus, 1758) Mesapamea didyma (Esper, 1788) Photedes minima (Haworth, 1809) Luperina testacea (Denis et Schiffermüller, 1775) Amphipoea fucosa (Freyer, 1830) Hydraecia micacea (Esper, 1789) Gortyna flavago (Denis et Schiffermüller, 1775) Staurophora celsia (Linnaeus, 1758) Celaena leucostigma (Hübner, 1808) Nonagria typhae (Thunberg, 1784) - 155 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

714.

715.

716.

717.

718.

719.

720.

721.

722.

723.

724.

725.

726.

727.

728.

729.

730.

731.

732.

733.

734.

735.

736.

737.

738.

739.

740.

741.

742.

743.

744.

745.

746.

747.

748.

749.

750.

751.

752.

753.

754.

755.

756.

757.

Archanara geminipuncta (Haworth, 1809) Archanara dissoluta (Treitschke, 1825) Archanara sparganii (Esper, 1790) Sedina buettneri (E. Hering, 1858) Arenostola phragmitidis (Hübner, 1803) Chortodes fluxa (Hübner, 1809) Chortodes pygmina (Haworth, 1809) Discestra trifolii (Hufnagel, 1766) Lacanobia w-latinum (Hufnagel, 1766) Lacanobia aliena (Hübner, 1808) Lacanobia splendens (Hübner, 1808) Lacanobia oleracea (Linnaeus, 1758) Lacanobia thalassina (Hufnagel, 1766) Lacanobia contigua (Denis et Schiffermüller, 1775) Lacanobia suasa (Denis et Schiffermüller, 1775) Hada plebeja (Linnaeus, 1761) Hadena bicruris (Hufnagel, 1766) Hadena rivularis (Fabricius, 1775) Sideridis albicolon (Hübner, 1813) Melanchra persicariae (Linnaeus, 1761) Melanchra pisi (Linnaeus, 1758) Mamestra brassicae (Linnaeus, 1758) Polia bombycina (Hufnagel, 1766) Polia hepatica (Clerck, 1759) Polia nebulosa (Hufnagel, 1766) Mythimna turca (Linnaeus, 1761) Mythimna conigera (Denis et Schiffermüller, 1775) Mythimna ferrago (Fabricius, 1787) Mythimna albipuncta (Denis et Schiffermüller, 1775) Mythimna pudorina (Denis et Schiffermüller, 1775) Mythimna straminea (Treitschke, 1825) Mythimna impura (Hübner, 1808) Mythimna pallens (Linnaeus, 1758) Mythimna comma (Linnaeus, 1761) Mythimna l-album (Linnaeus, 1767) Orthosia incerta (Hufnagel, 1766) Orthosia gothica (Linnaeus, 1758) Orthosia cruda (Denis et Schiffermüller, 1775) Orthosia miniosa (Denis et Schiffermüller, 1775) Orthosia opima (Hübner, 1809) Orthosia populeti (Fabricius, 1775) Orthosia cerasi (Fabricius, 1775) Orthosia gracilis (Denis et Schiffermüller, 1775) Orthosia munda (Denis et Schiffermüller, 1775) - 156 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

758.

759.

760.

761.

762.

763.

764.

765.

766.

767.

768.

769.

770.

771.

772.

773.

774.

775.

776.

777.

778.

779.

780.

781.

782.

783.

784.

785.

786.

787.

788.

789.

790.

791.

792.

Panolis flammea (Denis et Schiffermüller, 1775) Egira conspicillaris (Linnaeus, 1758) Cerapteryx graminis (Linnaeus, 1758) Pachetra sagittigera (Hufnagel, 1766) Axylia putris (Linnaeus, 1761) Ochropleura plecta (Linnaeus, 1761) Diarsia mendica (Fabricius, 1775) Diarsia brunnea (Denis et Schiffermüller, 1775) Diarsia rubi (Vieweg, 1790) Noctua pronuba Linnaeus, 1758 Noctua orbona (Hufnagel, 1766) Noctua fimbriata (Schreber, 1759) Noctua janthina (Denis et Schiffermüller, 1775) Noctua janthe (Borkhausen, 1792) Lycophotia porphyrea (Denis et Schiffermüller, 1775) Rhyacia simulans (Hufnagel, 1766) Eurois occulta (Linnaeus, 1758) Xestia c-nigrum (Linnaeus, 1758) Xestia ditrapezium (Denis et Schiffermüller, 1775) Xestia triangulum (Hufnagel, 1766) Xestia baja (Denis et Schiffermüller, 1775) Xestia rhomboidea (Esper, 1790) Xestia sexstrigata (Haworth, 1809) Xestia xanthographa (Denis et Schiffermüller, 1775) Cerastis rubricosa (Denis et Schiffermüller, 1775) Cerastis leucographa (Denis et Schiffermüller, 1775) Anaplectoides prasina (Denis et Schiffermüller, 1775) Euxoa nigricans (Linnaeus, 1761) Euxoa tritici (Linnaeus, 1761) Euxoa obelisca (Denis et Schiffermüller, 1775) Agrotis ipsilon (Hufnagel, 1766) Agrotis exclamationis (Linnaeus, 1758) Agrotis clavis (Hufnagel, 1766) Agrotis segetum (Denis et Schiffermüller, 1775) Agrotis vestigialis (Hufnagel, 1766)

Pantheidae 793. Panthea coenobita (Esper, 1785) 794. Colocasia coryli (Linnaeus, 1758) Lymantriidae 795. Lymantria monacha (Linnaeus, 1758) 796. Lymantria dispar (Linnaeus, 1758) 797. Calliteara pudibunda (Linnaeus, 1758) - 157 -

ARTUR BARANOWSKI: Zgrupowania motyli (Lepidoptera) w piętrowej strukturze lasu rezerwatu „Las Piwnicki”.

798.

799.

800.

Orgyia antiqua (Linnaeus, 1758) Euproctis similis (Fuessly, 1775) Leucoma salicis (Linnaeus, 1758)

Nolidae 801. Meganola strigula (Denis et Schiffermüller, 1775) 802. Meganola albula (Denis et Schiffermüller, 1775) 803. Nola cucullatella (Linnaeus, 1758) 804. Nola confusalis (Herrich-Schäffer, 1847) 805. Nycteola revayana (Scopoli, 1772) 806. Bena bicolorana (Fuessly, 1775) 807. Pseudoips prasinana (Linnaeus, 1758) 808. Earias clorana (Linnaeus, 1761) Arctiidae 809. Thumatha senex (Hübner, 1808) 810. Miltochrista miniata (Forster, 1771) 811. Cybosia mesomella (Linnaeus, 1758) 812. Pelosia muscerda (Hufnagel, 1766) 813. Atolmis rubricollis (Linnaeus, 1758) 814. Lithosia quadra (Linnaeus, 1758) 815. Eilema depressa (Esper, 1787) 816. Eilema griseola (Hübner, 1803) 817. Eilema lurideola (Zincken, 1817) 818. Eilema complana (Linnaeus, 1758) 819. Eilema pygmaeola (Doubleday, 1847) 820. Eilema lutarella (Linnaeus, 1758) 821. Eilema sororcula (Hufnagel, 1766) 822. Amata phegea (Linnaeus, 1758) 823. Spiris striata (Linnaeus, 1758) 824. Coscinia cribraria (Linnaeus, 1758) 825. Phragmatobia fuliginosa (Linnaeus, 1758) 826. Spilosoma lutea (Hufnagel, 1766) 827. Spilosoma lubricipeda (Linnaeus, 1758) 828. Spilosoma urticae (Esper, 1789) 829. Rhyparia purpurata (Linnaeus, 1758) 830. Diacrisia sannio (Linnaeus, 1758) 831. Arctia caja (Linnaeus, 1758) 832. Callimorpha dominula (Linnaeus, 1758) 833. Tyria jacobaeae (Linnaeus, 1758)

- 158 -