UNIVERZA NA PRIMORSKEM
FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE
TARDIGRADA
Ime in priimek: Marjana Tomažič Študijski program: Biodiverziteta, 3. letnik
Mentor: dr. vet. med. Peter Maričić Koper, januar 2017
Slika 1: predstavnik debla Tardigrada
Tomažič M. Tardigrada.
Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
1. UVOD
Tardigradi so majhne živali, poznane tudi pod imeni počasniki ali medvedki. Njihovo ime izhaja ravno iz njihovega počasnega stila življenja, v grščini “tardus” pomeni počasen, “gradus” pa korak (Brusca in Brusca, 2003).
Večino živečih tardigradov najdemo v vlažnih habitatih, kot so vodni sloji na mahu, lišajih, jetrenjakih in nekaterih kritosemenkah, v prsti in na gozdnih tleh. Drugi živijo v različnih sladkovodnih in morskih bentoških habitatih, tako v globinah kot v plitkejših delih, v intersticijih ali na obalnih algah. Zabeleženi so bili tudi v vročih vrelcih. Nekatere morske vrste so komenzali na pleopodih izopodnih rakov ali na škrgah školjk, poznane so tudi parazitske vrste, ki živijo na epidermisu morskih kumar in vitičnjakov. Občasno se pojavljajo v večjih gostotah, tudi do 300,000 živali na kvadraten meter v zemlji, v mahu pa kar do 2,000,000 osebkov na kvadratni meter (Brusca in Brusca, 2003).
V velikosti segajo nekje med 100 do 150 μm, poznane pa so tudi vrste, ki dosežejo dolžino do 1.7 mm. Največ vrst je široko razširjenih in kozmopolitskih. Njihova jajca, ciste in osebki v stanju kriptobioze so zelo lahki in odporni, zato lahko z vetrom, peskom in drugimi živalmi prepotujejo velike razdalje (Brusca in Brusca, 2003).
Njihova evolucija in povezave z drugimi taksonomskimi skupinami so še zmeraj precej nejasne, največ skupnih podobnosti imajo s členonožci in skupino Cycloneuralia, katera vključuje debla kaveljčnikov (Kinoryncha), črvorilčnikov (Priapulida) in čaškarjev (Loricifera). Čeprav ni jasno dokazano, so njihovi najbližji sorodniki verjetno členonožci. Do sedaj je opisanih približno 800 vrst (Rupert in sod., 2004).
2. SISTEMATIKA
Tardigrade delimo v tri razrede in sicer Heterotardigrada, Mesotardigrada in Eutardigrada. Pod Mesotardigrada spada le ena vrsta; Thermozodium esakii, ki je bila leta 1937 najdena v vročem vrelcu na Japonskem. Območje je kasneje prizadel hud potres in vrsta po tem ni bila več najdena. Od ostalih vrst se je razlikovala s prisotnostjo Malphigijevih cevk in nogami s 6-10 kremplji (Rupert in sod., 2004).
V razred Heterotardigrada spada približno 450 vrst. Zanje je značilna odebeljena in sklerotizirana dorzalna kutikula, deljena na sklerite. Na glavi imajo dobro vidna preprosta čutila. Noge se končajo s kremplji ali lepljivimi diski, Malphigijeve cevke so odsotne. Tu najdemo primitivne morske vrste in bolj razvite kopenske ter sladkovodne vrste (Rupert in sod., 2004).
Tretji razred, Eutardigrada, zajema “gole” tardigrade. Pri njih so skleriti odsotni, dorzalna kutikula je tanka in ni sklerotizirana. Na glavi ni vidnih čutil, njihove noge se končajo s krempeljci. Kloaka je izvod črevesja in jajcevoda. Malphigijeve cevke so prisotne (Rupert in sod., 2004).
Tomažič M. Tardigrada.
Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
3. TELESNE ZNAČILNOSTI
3.1 Telesna oblika
Telo je bilateralno simetrično in ponavadi cilindrične oblike. Od zunaj telo izgleda sestavljeno iz petih segmentov, bolj natančno iz kratke glave in štirih telesnih segmentov. Od znotraj pa je segmentacija drugačna in precej nerazločna. Glava naj bi bila sestavljena iz treh delov, trup pa iz štirih ali petih. Prečni pregibi kutikule na površini telesa s segmentcijo nimajo povezave, čeprav izgledajo kot pregibi med segmenti (Rupert in sod., 2004).
Na vsakem trupnem segmentu je par kratkih in votlih nog, na koncu katerih se nahaja štiri do osem zložljivih krempljev ali lepljivih ploščic. Njihovim nogam lahko pravimo tudi lobopodi, čeprav kažejo že na bolj razvito obliko kot na primer deblo Onycophora. V nogah se nahajajo kratke mišice. Same noge so deljene na regije, katere pogosto imenujejo kar coxa (kolk) in femur (stegnenica). Pri mnogih morskih vrstah so noge teleskopske, kar pomeni da se lahko vpotegnejo same vase (Rupert in sod., 2004). Nemorske vrste so pogosto barvne živali, najdemo odtenke roza, vijolične, zelene, rumene, rdeče, sive in črne. Barvo določa pigment v kutikuli, barvna hrana v črevesju ali prisotnost granularnih telesc v hemocelu (Brusca in Brusca, 2003).
3.2 Telesna stena
Tanka telesna stena je zgrajena iz dveh slojev. Zunanji sloj je večplasten epidermis in je evteličen, kar pomeni, da je zgrajen iz konstantnega in genetsko točno določenega števila celic. Ta tip tkiva je pri tardigradih pogost, najverjetneje zaradi njihove majhnosti( Rupert in sod., 2004). Najdemo ga tudi pri nekaterih majhnih vrstah skupin Gnathifera in Cycloneuralia, kot so kotačniki in gliste (Rupert in sod., 2004). Epidermis izloča eksoskelet ali kutikulo, ki je sestavljena iz štirih slojev (epikutikula, eksokutikula, mezokutikula in endokutikula). Gradijo jo za enkrat še neznan tip hitina, glikoproteini, polisaharidi, lipidi, in lipoproteini. Kutikula je pogosto opremljena s trni, porami, raznimi zrnatimi ali drugačnimi strukturami. Eksoskelet vključuje tudi kutikulske kremplje in stilete, ki so pogosto poapneli. Živali eksoskelet periodično levijo. Med levitvijo se telo skrči in potegne stran od stare kutikule, katero nato pustijo za sabo (Rupert in sod., 2004). Kutikulo izloča epidermis, stilete in njihove hitinske podporne strukture pa izločajo žleze slinavke. Obstajajo tudi ektodermalne žleze krempljev, ki po levitvi izločajo nove kremplje.
Pod epidermisom leži bazalna lamina. Ta loči telesno steno od telesne votline, kateri pravimo hemocel (Rupert in sod., 2004).
Tomažič M. Tardigrada.
Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
3.3 Telesna votlina
Glavna telesna votlina je hemocel in je napolnjena z brezbarvno krvjo s hemocitami, katere so lahko pritrjene ali prosto plavajo v telesni tekočini. Velik del hemocit so celice fagocite, v katerih poteka fagocitoza, nekatere služijo shranjevanju hranil (Rupert in sod., 2004).
Srce je odsotno, zato je prekrvavitev odvisna od premikanja trupa in okončin.
Tkiva, kot so mišice, povrhnjica in živci so od hemocela ločeni s svojo bazalno lamino (Rupert in sod., 2004).
4. MIŠIČEVJE IN GIBANJE
Mišičevje telesne stene je sestavljeno iz individualnih specializiranih mišic. Je precej drugačno kot pri kolobarnikih, kjer so mišice razporejene po slojih. Tardigradi v telesni steni nimajo krožnih mišic, prisotni so posamezni trakovi mišic, ki se raztezajo med podkutikulskimi pritrjevanimi točkami (kot pri členonožcih). Podaljšane in ločene mišice so lahko iz gladkih ali prečno progastih mišičnih celic in se držijo notranje strani kutikule s pomočjo tonofilamentov, ki gredo skozi epidermalne celice. Večina mišičnih trakov je sestavljena iz ene ali par mišičnih celic (Brusca in Brusca, 2003). Te so obkrožene z bazalno lamino, ki loči hemocel od zunanjih slojev (Rupert in sod., 2004).
S kontrakcijo mišič dosežejo upogibanje trupa in izrastkov. Hemocel deluje naproti kontrakciji mišič in deluje kot hidrostatski skelet (Rupert in sod., 2004).
Tardigradi se premikajo počasi, ponavadi s pomočjo krempljev, s katerimi se plazijo in oprijemajo substrata. Prvi trije pari nog služijo premikanju naprej, zadnji par je namenjen oprijemljanju podlage in umikanju nazaj. Tudi kremlpji so nameščeni drugače, pri zadnjem paru nog so obrnjeni naprej (Rupert in sod., 2004). Poznana je tudi morska vrsta, ki se premika oz. plava odobno kot meduze s pomočjo zvonasto oblikovanega roba kutikule (Brusca in Brusca, 2003).
Slika 2: notranja zgradba
Tomažič M. Tardigrada.
Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
5. PREBAVNI SISTEM
Večina tardigradov se hrani s citoplazemsko vsebino rastlinskih celic. Vrste, ki živijo v substratu, se prehranjujejo z algami in detritom. Poznane so tudi nekatere predatorske vrste, ki plenijo gliste in razne druge majhne živali v prsti, vključno z drugimi tardigradi (Rupert in sod., 2004).
Črevesje je sestavljeno iz ektodermalnega prednjega in zadnjega črevesja, med njima je endodermalno srednje črevo. Za razliko od srednjega sta prednje in zadje črevo obkrožena s kutikulo, katera se levi (Rupert in sod., 2004).
5.1 Prednje črevo
Prednje črevo je sestavljeno iz močno kutikulariziranega bokalnega organa, žrela z debelimi mišičnimi stenami in požiralnika. Sem spada tudi par kutikulariziranih stiletov, katerih funkcija je prodreti v rastlinsko ali živalsko celico. Ostra konca stiletov gresta najprej skozi bokalni organ in se nato raztegneta ali skrčita s pomočjo dveh setov mišic; proaktornih in reaktornih mišic (Rupert in sod., 2004).
Ko so stileti neaktivni, so pospravljeni v posebnih stiletnih ovojnicah in so podprti s prečnimi podporami. Stiletni aparat je verjetno homologen paru naglavnih izrastkov in je edinstven za tardigrade, čeprav so podobne strukure našli tudi pri nekaterih rastlinojedih glistah in kotačnikih (Rupert in sod., 2004).
Usta so nameščena anteriorno terminalno ali ventralno subterminalno in so povezana z mnogimi senzoričnimi strukturami. Poleg stiletov se tam nahaja en par žlez slinavk, ki se nato odpirajo v bokalni organ. Te izločajo slino in nove stilete ob levitvah (Rupert in sod., 2004).
Žrelo je mišičasta črpalka, ki sesa tekočo hrano in je v obliki črke Y. V prerezu se temu reče tudi triradijalna oblika žrela in je značila tudi za trebuhodlačnike ter gliste. Stena žrela je iz prečno progastih mišičnih celic, katere obkroža bazalna lamina. Taka zgradba požiralnika je najbolj uspešna in možno je, da se je pri ostalih živalskih deblih s sesalnim žrelom razvila neodvisno (Rupert in sod., 2004).
Hranjenje poteka tako, da usta postavijo ob plen, s stili prodrejo v celico ali telesno steno in nato z žrelom posesajo vsebino, ki gre nato v požiralnik ter naprej v srednje črevo. (Rupert in sod., 2004).
5.2 Srednje in zadnje črevo
V srednjem črevesju se nahaja enoslojni omigetalčen epitelij, ki je odgovoren za izločanje in absorbcijo. V njem potekata hidroliza in absorbcija (Rupert in sod., 2004).
Hrano v srednjem črevesju obkroža peritrofična membrana, ki jo izloča sam epitelij. Črevesje se nato nadaljuje v danko, kar je že zadnje črevo. Ta se odpira skozi terminalni anus na trebušni strani živali med zadnjima nogama. V danko se iztekajo tudi dušikove odpadne snovi iz Malphigijevih cevk in jajcevodi pri samicah, zato temu lahko pravimo tudi kloaka (Rupert in sod., 2004).
Epitelij zadnjega črevesja je zmožen transporta, verjetno ima vlogo pri spreminjanju vsebine snovi v danki, v kateri so odpadni produkti iz prebavil in izločal (Rupert in sod., 2004).
Tomažič M. Tardigrada.
Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
6. IZMENJAVA PLINOV IN IZLOČANJE
6.1 Izmenjava plinov
Izmenjava plinov poteka skozi telesno površino. Zaradi svoje majhnosti in razmerja med površino in volumnom ne rabijo dodatnih dihalnih struktur (Rupert in sod., 2004).
6.2 Izločanje
Glede na izločanje se delijo na dve skupini:
a) heterotardigradi, pri katerih ni samostojnih izločalnih organov in b) eutardigradi, kateri imajo za izločanje tri velike Malphigijeve žleze. Vsaka je sestavljena iz 3-9 celic. Nahajajo se na meji med srednjim in zadnjim črevesjem in imajo funkcijo odvajanja odpadnih dušikovih spojin in verjetno tudi osmoregulacije. Vključujejo enega dorzalnega in dva lateralna črevesna divertikla. Njihova zgradba je precej podobna Malphigijevim cevkam pri žuželkah. So prilagoditve na kopensko življenje, ki jih pri primitivnih morskih heterotardigradih ne najdemo. Zato so se verjetno razvile ločeno od izločal pri žuželkah in pipalkarjih (Rupert in sod., 2004). Pri nekaterih kopenskih vrstah ob bazah drugega in tretjega para nog najdemo ventralne organe, ki imajo prav tako izločalno funkcijo. Ekskrecija lahko poteka tudi skozi sam epidermis (Rupert in sod., 2004), z izločki ali z levitvijo stare kutikule, v katero se lahko nalagajo odpadne snovi (Brusca in Brusca, 2003).
7. ŽIVČNI SISTEM IN ČUTILA
7.1 Živčni sistem
Centralni živčni sistem je podoben kot pri kolobarnikih, členonožcih in skupini
Onycophora in sicer v obliki letvičaste trebušnjače. Cerebralni ganglij ima dva para posteriorno nameščenih režnjev, ki se z nenavadnim vezivnim tkivom povezujejo s podžrelnim in prvimi ventralnimi gangliji. Velika verjetnost je, da je ta tip možganov homologen protocerebrumu členonožcev. Nekateri avtorji pa to kombinacijo podžrelnih ganglijev in režnjev interpretirajo kot enostavne možgane s proto-, deutro- in tritocerebrumom (Rupert in sod., 2004).
Ob stiletih sta lateralno nameščena še dva ganglija. Od podžrelnega ganglija potekajo živčne vrvice do bokalnega organa in ga obdajajo z ganglijevim obročom (Brusca in Brusca, 2003). Od tu posteriorno poteka par ventralnih živčnih vrvi in je povezan s prvim parom nog. Trup je oživčen z dvojno živčno vrvico s štirimi ali petimi pari posameznih ganglijev. Za vsak segment trupa je po en par ganglijev, včasih je prisoten še dodatni par za genitalni segment brez nog. Vsak par ganglijev je povezan tudi prečno. Tako razdeljen
Tomažič M. Tardigrada.
Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
živčni sistem podpira hipotezo, da je telesni načrt tardigradov sestavljen iz glave in štiri ali pet segmentov (Rupert in sod., 2004).
7.2 Čutilni organi
Eutardigradi in nekateri heterotardigradi imajo en par majhnih in preprostih ocelov. Ocel sestavljata dve fotoreceptorski celici, obdajajo pa jih konkavne pigmentne celice z rdečim ali črnim pigmentom. Ta struktura je unikatna (Rupert in sod., 2004).
V kutikuli se nahajajo mnoge čutilne strukture, ki se pri različnih vrstah med sabo razlikujejo. Govorimo tako o mehanoreceptorjih kot o kemoreceptorjih. Na glavi so lahko nameščeni ciri in papile, nekatere vrste imajo na vseh segemtih nameščene ščetinasta čutila (Rupert in sod., 2004). Večina vrst ima par votlih cirov, imenovanih “klava”, kateri imajo kemosenzorno funkcijo (Brusca in Brusca, 2003).
8. RAZMNOŽEVALNI SISTEM
8.1 Zgradba
Skoraj vsi tardigradi so gonohoristi, a je poznanih tudi nekaj hermafroditskih vrst. Pogoste so partogenetske vrste, ponekod pa so samci popolnoma neznani (npr. rod Echiniscus). Pred kratkim so v mnogih rodovih našli pritlikave samce (Brusca in Brusca, 2003).
Gonada (testis ali jajčnik) je enojna, neparna podolgovata vrečka nad črevesjem in je z ligamentom pritrjena na dorzalno stran telesne stene. Šlo naj bi za celomski derivat. Pri samcih iz testista peljeta dva spermna kanala in se nato odpreta skozi gonoporo, ki je nameščena malo pred anusom na ventralni strani telesa. Delovanje reproduktivnega sistema pri samcih je neodvisno od črevesja. Spremiji so bičkasti s tipično 9+2 razporeditvijo mikrotubulov (Rupert in sod., 2004).
Pri samicah je jajcevod le en. Pri heterotardigradih se odpira blizu anusa, pri evtardigradih pa se združi z danko, kar nato deluje kot kloaka. Lahko sta prisotna en ali dva semenska receptakla (Rupert in sod., 2004).
8.2 Parjenje
Parjenje in odlaganje jajc je pri samicah povezano z levitvijo. Pri vodnih vrstah samci odložijo svojo spermo v lev, iz katerega se je samica ravno izlevila in v njih pustila svoja jajca. Pri večini kopenskih živali je nekoliko drugače. Pri kopulaciji samec spusti spermo v spermni receptakel samice še preden je levitev končana. Tu gre za notranjo oploditev, saj se ta odvije v jajčniku (Rupert in sod., 2004).
Od vrste je odvisno, koliko jajc izleže samica (nekje med 1-30). Jajca so lahko odložena v star lev ali na podlago. Tako kot kotačniki in trebuhodlačniki tudi tardigradi izležejo jajca
Tomažič M. Tardigrada.
Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
glede na okolje. Če so razmere ugodne, bo stena jajca tanjša. Kadar je okolje neugodno, so jajca bolj odporna s tršo lupino. Lupine jajc kopenskih vrst so ponavadi bolj trde, saj morajo biti odporne na obdobja suše, kateremu je mahovje lahko izpostavljeno (Rupert in sod., 2004).
Slika 3: Samica z jajci Slika 4: jajce kopenskega t tardigrada
8.3 Rast in razvoj
Cepitev je holoblastična in enakomerna, nikoli spiralna ali radialna. Blastocel je nerazviden ali odsoten, hemocel se razvije kot nova votlina v predelu vezivnega tkiva. Gonada se razvije iz celomskega prostora. Razvoj je direkten, mladi osebki so podobni odralsim, saj vmesne stopnje ličinke ni (Rupert in sod., 2004). Mladi osebki se od odraslih razlikujejo po odsotnosti obarvanosti, imajo manj lateralnih in dorzalnih bodic in cirijev. Lahko imajo tudi manjše število krempljev (Brusca in Brusca, 2003).
Zgodnji stadiji se od kasnejših ne razlikujejo prav veliko. V prvem stadiju ima žival le usta in nobene druge odprtine, v drugem se pojavi še anus. Pri tretjem stadiju ima že usta, anus in gonopor. Razvoj se zaključi najkasneje v 14 dneh in mladi tardigrad se iz jajca izvali s pomočjo stiletov, s katerimi predre jajčno lupino. Ker so tardigradi evtelični organizmi, se z rastjo celice le večajo in ne nastajajo nove. Poznani so primeri, ko je bila pri odraslih živalih zabeležena mitoza, kar pomeni, da niso strogo evtelični in obstajajo odstopanja. Možno je, da v redkih primerih poteče mitoza z namenom, da zamenja mrtve celice z novimi (Rupert in sod., 2004).
Skozi celo življenje se lahko levijo tudi do dvanajstkrat, dolžina življenja enega osebka je bila ocenjena na 3 – 30 mesecev. Vmesna obdobja kriptobioze ta čas lahko podaljšajo tudi na več desetletij (Rupert in sod., 2004).
Tomažič M. Tardigrada.
Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
9. KRIPTOBIOZA
9.1 Anabioza in kriptobioza
Tardigradi so precej znani po svoji izredni sposobnosti anabioze in kriptobioze. Anabioza je stanje dormance, ki vključuje močno zmanjšano metabolno aktivnost med neugodnimi razmerami v okolju, kriptobioza pa je ekstremno stanje anabioze, kadar so vsi zunanji znaki metabolne aktivnosti odsotni (Brusca in Brusca, 2003).
Med sušnimi obdobji, ko je s tardigradi poseljena vegetacija posušena, ti organizmi glavo in noge vpotegnejo v telo, ob tem pa se iz pornih kanalov iztisnejo lipidi. Verjetno imajo vlogo zmanjšati transpiracijo in zaščititi telo pred predatorskimi glivami (Phycomycetes). (Wright in sod., 1991). Iz telesa oddajo vodo in okoli skrčenega telesa začnejo izločati dvostenski kutikularni ovoj (Brusca in Brusca, 2003).
S tem se zaprejo v cisto in metabolizem poteka zelo počasi. Nadaljna reorganizacija telesa je stanje soda (“tun stage”), kjer je kutikularni ovoj enostenski in metabolizma ni več zaznati. To je stanje kriptobioze (Brusca in Brusca, 2003).
Med formacijo “stanja soda“ se transpiracija začne linearno zmanjševati, saj se manjša tudi površina živali. Ko je formacija končana, se transpiracija močno zaustavi že v nekaj minutah, saj kutikula zmanjša svojo permeabilnost. Prav ta minimalna permeabilnost živalim omogoča, da obdržijo tisto malo vode, ki jo še imajo v sebi in z njo preživijo. V tem stanju naj bi njihovo telo vsebovalo nekje 5-15% vode (Wright in sod., 1991).
9.2 Izpostavljenost ekstremnim razmeram
Narejenih je bilo že veliko poskusov glede odpornosti tardigradov v tem stanju. Prenesli so izpostavljenosti toksičnim snovem, kot so slanica, eter, absolutni alkohol in celo tekoči dušik, preživijo lahko temperature med +149°C do -272°C, močen vakuum, intenzivna ionska sevanja in daljša obdobja brez kisika (Brusca in Brusca, 2003).
Ko se razmere v okolju ponovno izboljšajo in je voda spet dostopna, živali nabreknejo in postanejo spet aktivne. Čas, ki ga porabijo, da preidejo nazaj v aktivno stanje je odvisnen od razmer, ko so šli v stanje kriptobioze. Če razmere niso bile ekstremne, to lahko traja nekaj minut, če so bile razmere za organizme skoraj letalne, to lahko traja tudi do več ur (Wright in sod., 1991).
Poznana je morska vrsta Echiniscoides sp., katere življenjski stil je redno menjavanje aktivne in kriptobiotične faze. Rezultati eksperimentiranja s to vrsto so pokazali, da lahko vstopi v stanje kriptobioze vsakih šest ur (Brusca in Brusca, 2003). S takimi obdobji se življenjska doba tardigradov lahko močno podaljša, tudi do več desetletij. Ened zanimivejših primerov je bil posušen mah v muzejski zbirki, ki je po prvem navlaženju po 120 letih razkril še vedno žive prebivalce (Brusca in Brusca, 2003).
Tomažič M. Tardigrada.
Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
Slika 5: Tardigrad v normalnem in v kriptobiotičnem stanju
9.3 Ciklomorfoza
V določenih ekstermnih okoljskih pogojih gredo lahko nekatere morske vrste v letni cikel ciklomorfoze (kriptobioza je značilna za kopenske in sladkovodne vrste) (Brusca in Brusca, 2003).
Med ciklomorfozo sta značilni dve izmenjujoči se morfologiji. Na primer vrsta Halobiotus crispae ima zimsko in poletno morfologijo. Zimska oblika je posebno stanje hibernacije, imenovana tudi pseudosimpleks, v kateri je žival odporna na temperature pod lediščem in nizke slanosti. Za razliko od stanja kriptobioze, je žival v stanju pseudosimpleksa aktivna in gibljiva. Ciklomorfoza poteka skupaj z razvojem gonad in pri H. crispae je osebek spolno zrel šele v poletnem času (Brusca in Brusca, 2003).
10.ZAKLJUČEK
Dejstvo je, da so ti mali organizmi fenomen narave. S svojimi izjemnimi sposobnostmi preživetja v ekstremnih razmerah jih najdemo skoraj v vseh habitatih našega planeta. Neverjeten je tudi podatek, da obstaja tako veliko število vrst z izjemno diverziteto in kjub temu, da nas obkrožajo vsepovsod, večina ljudi zanje ne ve. To je le še en dokaz več, da obstaja še ogromno neodkritih vrst, katerih obstoja se še ne zavedamo. Vemo, da ima v naravi vsaka prilagoditev svoj razlog, saj je varčevanje z energijo zelo pomembno. Vprašanje je torej, zakaj so evolucijsko razvili prilagoditve na tako ekstremne razmere, ki se v naravi na zemlji ne pojavljajo? Srhljivo je dejstvo, da preživijo tudi v vesolju. Obstaja več teorij, a zagotovega odgovora na to kljub vsej znanosti še nismo dobili. Prepričana pa sem v nekaj: da bodo preživeli še mnogo preizkušenj, ki jih ostale vrste mogoče ne bomo in s tem nadaljevali s svojo tiho vladavino na tem planetu.
Tomažič M. Tardigrada. Univerža na Primorskem, Fakulteta ža matematiko, naravoslovje in informačijske tehnologije, 2017
11. LITERATURA IN OSTALI VIRI
Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. 2004. Invertebrate Zoology (Združene države Amerike): 510-515
Brusča R. C., Brusča G. J. 2003: Invertebrates (Združene države Amerike): 469475
Wright J. C., Westh P., Ramlov H. 1991. Cryptobiosis in Tardigrada. Biol. Rev. 67 (1-29)
http://teamtardigrades.blogspot.si/p/breeding-habits.html (datum dostopa: 3.1.2017)
https://www.pinterest.čom/peičehn/water-bear/ (datum dostopa: 3.1.2017)
https://i.stačk.imgur.čom/vHW5b.png (datum dostopa: 3.1.2017)
https://www.google.si/searčh?q=tardigrade+anatomy&člient=firefox-bab&tbm=isčh&tbo=u&sourče=univ&sa=X&ved=0ahUKEwiX346SqqbRAhVBYF AKHV77DtsQsAQIGQ&biw=1440&bih=728#imgrč=fIQrEaxfJbXffM%3A (datum dostopa: 3.1.2017)
