1. Γενική ειζαγωγή Αλ θαη ε πξαθηηθή ηνπ εκβνιηαζκνχ ζηα νπσξνθφξα δέληξα μεθίλεζε λα εθαξκφδεηαη ρηιηάδεο ρξφληα πξηλ, ε ηερληθή ηνπ εκβνιηαζκνχ ζηα θεπεπηηθά έρεη κφιηο πξφζθαηα δηαδνζεί θαη πηνζεηεζεί ζε εκπνξηθή θιίκαθα (Ashita, 1927, Sakata et al., 2007). Οη αξραηφηεξεο αλαθνξέο γηα ηνλ εκβνιηαζκφ ησλ θεπεπηηθψλ κπνξνχλ λα βξεζνχλ ζε Κηλέδηθα θαζψο επίζεο ζε Κνξεάηηθα θαη Ιαπσληθά γξαπηά. Η εκπνξηθή ρξήζε ησλ εκβνιηαζκέλσλ θεπεπηηθψλ είλαη ζρεηηθά πξφζθαηε θαηλνηνκία. Η επξεία ρξήζε πιαζηηθψλ κεκβξαλψλ θαη ρακειψλ θαηαζθεπψλ (ηνχλει) γηα ηε παξαγσγή ιαραληθψλ ζηα ηέιε ηνπ 1950 παξείρε ηελ ψζεζε γηα κηα γεληθεπκέλε παξαγσγή θαη ρξήζε εκβνιηαζκέλσλ ιαραληθψλ. Η ρξήζε ινηπφλ ησλ εκβνιηαζκέλσλ ιαραληθψλ ζπλδέζεθε ακέζσο κε ηε πξνζηαζία ηεο θαιιηέξγεηαο ησλ ιαραληθψλ απηψλ θαη κε ηε δπλαηφηεηα δηαδνρηθψλ θαιιηεξγεηψλ απνπζία πεξηφδσλ αγξαλάπαπζεο. Η εκπνξηθή παξαγσγή εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ μεθίλεζε ζηελ Ιαπσλία θαη ηε Κνξέα κε εκπεηξία 30 πεξίπνπ ρξφλσλ θαη εηζήρζε ζηε ζπλέρεηα ζηηο δπηηθέο ρψξεο ζηηο αξρέο ηεο δεθαεηίαο ηνπ 1990 κε απνηέιεζκα απηή ηε ζηηγκή λα εθαξκφδεηαη ζε παγθφζκην επίπεδν ρξεζηκνπνηψληαο επηζπκεηέο πνηθηιίεο σο εκβφιηα κε ηελ εηζαγσγή ησλ θαηάιιεισλ ππνθεηκέλσλ. Αθφκα θαη αλ ηα νθέιε απφ ηε ρξήζε ησλ εκβνιηαζκέλσλ ζπνξφθπησλ είλαη επξέσο αλαγλσξηζκέλα, ππάξρνπλ πνιινί άιινη παξάγνληεο πνπ πξέπεη λα εμεηαζηνχλ πξνζεθηηθά έηζη ψζηε λα δηαζθαιηζηεί ε επηηπρία ηεο θαιιηέξγεηαο θαη ηθαλνπνηεηηθφ εηζφδεκα κέζσ ηεο εθαξκνγήο ηεο λέαο απηήο ηερλνινγίαο. Γηα παξάδεηγκα, ε γεληθεπκέλε ρξήζε ρεκηθψλ ιηπαζκάησλ θαη ζπλζεηηθψλ παξαζηηνθηφλσλ πξέπεη λα ειαρηζηνπνηεζεί, γηα ηε παξαγσγή πεξηβαιινληηθά θηιηθψλ πξντφλησλ, ην ελδηαθέξνλ ησλ νπνίσλ έρεη εληαζεί ηα ηειεπηαία ρξφληα (Cashman and Huan, 2008, Davis et al., 2008, Kubota et al., 2008, Lee and Oda, 2003, Sakata et al., 2007). Έρεη γίλεη γλσζηφ νηη ε ρξήζε θαηάιιεισλ ππνθεηκέλσλ κπνξεί λα ειαρηζηνπνηήζεη ηα πξνβιήκαηα πνπ ζρεηίδνληαη κε ηε δηαδνρή ησλ θαιιηεξγεηψλ θαη ηελ αλεθηηθφηεηα ησλ θπηψλ ζε βηνηηθνχο θαη αβηνηηθνχο παξάγνληεο ζηξεο (Heo,2000, Hoyos Echeverria, 2010, Lee, 1994, Lee et al., 1998, Lee and Oda, 2003). Η εληαηηθή ρξήζε ηεο γεο ζπρλά αλαθέξεηαη ζηελ εγθαηάζηαζε πνιιαπιψλ ή δηαδνρηθψλ θαιιηεξγεηψλ αθφκα θαη ζε πεξηνρέο ηεο εχθξαηεο δψλεο (Lee et al., 2008). Οη αγξφηεο ζπλήζσο εθαξκφδνπλ κεγάιεο πνζφηεηεο ρεκηθψλ ιηπαζκάησλ θαη θπηνθαξκάθσλ ζηηο θαιιηέξγεηέο ηνπο γηα ηελ επίηεπμε πςειψλ απνδφζεσλ θαη θεξδψλ. Γεδνκέλνπ νηη ηα θπηά
θαιιηεξγνχληαη θάησ απφ πξνζηαηεπκέλεο δνκέο (ηνχλει, πςειά ζεξκνθήπηα) φιν ην ρξφλν, ζπρλά ππνβάιινληαη ζε αθξαίεο πεξηβαιινληηθέο ζπλζήθεο θαηά ηε δηάξθεηα ηεο εθηφο επνρήο θαιιηέξγεηα (Lee, 2008). Ωο εθ ηνχηνπ νη παξαγσγνί ζπρλά αληηκεησπίδνπλ πξνβιήκαηα απφ εδαθνγελείο αζζέλεηεο, ρακειέο ζεξκνθξαζίεο θαηά ηε δηάξθεηα ηνπ ρεηκψλα, πςειά επίπεδα πγξαζίαο θαη αληζνξξνπίεο ζηε ζξέςε ησλ θπηψλ. Δπνκέλσο ε εθαξκνγή ηεο ηερληθήο ηνπ εκβνιηαζκνχ γηα ηελ αληηκεηψπηζε ησλ παξαπάλσ ζπλζεθψλ ζηξεο, απνηειεί κηα επεξγεηηθή ιχζε γηα ηελ θαιιηέξγεηα ησλ θεπεπηηθψλ, θηιηθή πξνο ην πεξηβάιινλ θαη αμηνπνηήζηκε απφ ηα πξνγξάκκαηα νινθιεξσκέλεο θαη βηνινγηθήο παξαγσγήο θεπεπηηθψλ.
Εικόνα 1. Η δηαδηθαζία ηνπ εκβνιηαζκνύ είλαη κηα γξήγνξε θαη άκεζε ηερληθή ζπλδπαζκνύ ραξαθηεξηζηηθώλ από δύν θπηά, ην έλα παξέρεη ην ξηδηθό ζύζηεκα (rootstock) θαη ην άιιν παξέρεη ηελ επηζπκεηή πνηθηιία-εκβόιηo (scion).
2. Ιζηορική αναδρομή Ο εκβνιηαζκφο πνσδψλ ζπνξνθχησλ είλαη κηα κνλαδηθή ηερλνινγηθά πξαθηηθή πνπ εθαξκφδεηαη ζηα θεπεπηηθά γηα πνιιά ρξφληα ζηελ Αλαηνιηθή Αζία, μεπεξλψληαο δηάθνξα πξνβιήκαηα πνπ ζρεηίδνληαη κε ηελ εληαηηθή θαιιηέξγεηα, ρξεζηκνπνηψληαο πεξηνξηζκέλε θαιιηεξγήζηκε γε γηα ηε παξαγσγή ιαραληθψλ. Σχκθσλα κε ηνπο Lee and Oda (2003), ζηε Κίλα ηνλ 5ν αηψλα θαη ζηε Κνξέα ηνλ 17ν αηψλα πεξηγξάθηεθε κηα ηερληθή εκβνιηαζκνχ γηα ηε παξαγσγή θνινθπζηνχ κέζσ ηεο αχμεζεο ηνπ ιφγνπ ξίδαο/βιαζηνχ. Η πξψηε αλαθνξά ελδνεηδηθνχ εκβνιηαζκνχ θεπεπηηθψλ γηα αχμεζε ηεο απφδνζεο θαη έιεγρν αζζελεηψλ θαη δηδαλίσλ ήηαλ γηα ην θαξπνχδη (Citrullus lanatus) (Matsum and Nakai) ρξεζηκνπνηψληαο έλα ππνθείκελν θνινθπζηνχ (Cucurbita moschata), ζχκθσλα κε πιεξνθνξίεο ελφο παξαγσγνχ θαξπνπδηνχ απφ ηελ Ιαπσλία (Tateishi, 1927). Η ηερληθή απηή εκβνιηαζκνχ ηνπ θαξπνπδηνχ δηαδφζεθε γξήγνξα ζηνπο παξαγσγνχο κέζσ εθηεηακέλσλ εξεπλεηηθψλ πξνγξακκάησλ ησλ αγξνηηθψλ πεηξακαηηθψλ θέληξσλ ηεο Ιαπσλίαο θαη αξγφηεξα ηεο Κνξέαο πξνο ην ηέινο ηεο δεθαεηίαο ηνπ 1920 θαη ζηελ αξρή ηεο δεθαεηίαο ηνπ '30. Η ρξήζε εκβνιηαζκέλσλ ζπνξφθπησλ γηα εκπνξηθή παξαγσγή ιαραληθψλ έιαβε ρψξα λσξίο ην 1930 ζηελ Ιαπσλία γηα θπηά θαξπνπδηνχ εκβνιηαζκέλα ζε ππνθείκελα Lagenaria siceraria (Oda, 2002). Η έξεπλα γηα ηνλ εκβνιηαζκφ ηνπ αγγνπξηνχ (Cucumis sativus) μεθίλεζε επίζεο ζηα ηέιε ηνπ 1920, αιιά ε επξεία εκπνξηθή παξαγσγή θαζπζηέξεζε κέρξη ην 1960 (Sakata et al., 2008). Γηα εκβνιηαζκέλα είδε ηεο νηθ. Solanaceae, ε πξψηε θαηαγξαθή ήηαλ γηα ηε κειηηδάλα (Solanum melongena) εκβνιηαζκέλε ζηε "θφθθηλε" κειηηδάλα (Solanum integrifolium) ην 1950 (Oda, 1999). Η εκβνιηαζκέλε ηνκάηα (Lycopersicon esculentum) εηζήρζε εκπνξηθά ην 1960 (Lee and Oda, 2003). Η ηαρεία αλάπηπμε ησλ ηερλνινγηψλ θαη θαηά ζπλέπεηα ε εληαηηθή θαιιηέξγεηα ησλ θεπεπηηθψλ, ρξεζηκνπνηψληαο ρακειά ηνχλει ή πςειά ζεξκνθήπηα, νδήγεζε ζηελ εθαξκνγή ηεο ηερληθήο ηνπ εκβνιηαζκνχ ε νπνία απνηέιεζε κηα δσηηθήο ζεκαζίαο ηερληθή γηα ηελ αληηκεηψπηζε βηνηηθψλ θαη αβηνηηθψλ παξαγφλησλ ζηξεο ησλ θαιιηεξγεηψλ. Τν 1990, ζρεδφλ ην 60% ησλ ππαίζξησλ θαη ζεξκνθεπηαθψλ θαιιηεξγεηψλ ζηελ Ιαπσλία θαη ην 81% ζηε Κνξέα (Lee, 1994) παξήγαγαλ θξνχηα θαη ιαραληθά απφ θπηά εκβνιηαζκέλα ζε θαηάιιεια ππνθείκελα (National Research Institute of Vegetables, Ornamental Plants and Tea, 2001). Σήκεξα, ζηελ Ιαπσλία παξάγνληαη πεξηζζφηεξα απφ 500 εθαηνκκχξηα εκβνιηαζκέλα ζπνξφθπηα εηεζίσο
(Kobayashi, 2005). Έλα απφ ηα κεγαιχηεξα ζε θιίκαθα θέληξα εκβνιηαζκψλ ζηε Κίλα θαίλεηαη ζηε παξαθάησ είθφλα (Δηθ.2).
Εικόνα 2. Κέληξν εκβνιηαζκώλ ζηελ Ιαπωλία.
Σηηο Ηλσκέλεο Πνιηηείεο, παξά ησλ ειάρηζησλ δηαζέζηκσλ πιεξνθνξηψλ, θαίλεηαη νηη ρξεζηκνπνηνχληαλ εκβνιηαζκέλα θπηά ηνκάηαο ζε κηθξή θιίκαθα γηα πεξηζζφηεξν απφ 60 ρξφληα πξηλ. Σχκθσλα κε ηνπο Lowman and Kelly (1946), ζηε Ν. Ακεξηθή γηα πνιιά ρξφληα ρξεζηκνπνηνχζαλ σο ππνθείκελν ηεο ηνκάηαο ην Datura stramonium γηα ηελ αληηκεηψπηζε ηνπ πξνβιήκαηνο ησλ λεκαηνδψλ. Παξφιια απηά ν εκβνιηαζκφο ηεο ηνκάηαο ζ' απηφ ην ππνθείκελν δελ εμειίρζεθε ζε εκπνξηθφ επίπεδν, πηζαλψλ ιφγσ ηεο κεηαθίλεζεο κηθξψλ πνζνηήησλ αιθαινεηδψλαπφ ην ππνθείκελν ζηνπο θαξπνχο, φπσο απνδεηρηεθε πεηξακαηηθά. Η εληαηηθή κνξθή εξγαζίαο πνπ απαηηεί ε παξαγσγή εκβνιηαζκέλσλ ζπνξνθχησλ έρεη σο απνηέιεζκα ην πςειφ θφζηνο ην νπνίν απνηειεί έλα ζνβαξφ εκπφδην ζηελ επξεία πηνζέηεζε ηεο ηερληθήο θαη απφ άιιεο ρψξεο. Όκσο κε ηελ αλάπηπμε επαξθψλ εκπνξηθψλ ηερληθψλ παξαγσγήο εκβνιηαζκέλσλ ζπνξνθχησλ θαη ηελ εηζαγσγή λέσλ ππνθεηκέλσλ κε επηζπκεηά ραξαθηεξηζηηθά ζπκβαηά κε ηα επηιεγκέλα εκβφιηα, ε ηερληθή απηή εηζήρζε θαη ζηηο ρψξεο ηεο Δπξψπεο ζηηο αξρέο ηνπ 1990 (Oda, 2002), θπξίσο κέζσ πξνζπαζεηψλ δηεζλψλ εηαηξεηψλ ζπφξσλ θαη ηεο αληαιιαγήο πιεξνθνξηψλ κεηαμχ εξεπληηηθψλ θνηλνηήησλ. Οη θχξηνη ζηφρνη ηεο ρξήζεο εκβνιηαζκέλσλ ζπνξφθπησλ ήηαλ: 1) ε αλζεθηηθφηεηα ησλ θπηψλ ζηηο
εδαθνγελείο αζζέλεηεο θαη ηνπο λεκαηψδεηο, 2) ε αχμεζε ηεο παξαγσγήο θαη ηεο πνηφηεηαο θαη 3) ε αλζεθηηθφηεηα ησλ θπηψλ ζηνπο αβηνηηθνχο παξάγνληεο ηνπ πεξηβάιινληνο. Καηά ζπλέπεηα πνιιέο ρψξεο ηεο Δπξψπεο, ηεο Μέζεο Αλαηνιήο, ηεο Β. Αθξηθήο, ηεο Κ. Ακεξηθήο θαη ηεο ππφινηπεο Αζίαο, πηνζέηεζαλ ηελ ηερλνινγία απηή θαη παξήγαγαλ εκβνιηαζκέλα θπηά κε ζπλερψο απμαλφκελνπο ξπζκνχο θαηά ηε δηάξθεηα ησλ πεξαζκέλσλ δχν δεθαεηηψλ. Μέρξη πξφζθαηα, ζηε Β. Ακεξηθή ε ρξήζε θαη ε παξαγσγή εκβνιηαζκέλσλ ζπνξφθπησλ δελ ήηαλ εθηεηακέλε, ιφγσ ηνπ κηθξνχ αξηζκνχ θαιιηεξγεηψλ νη νπνίνη εθάξκνδαλ ηελ ηερληθή απηή γηα ηελ αληηκεηψπηζε ησλ εδαθνγελψλ αζζελεηψλ ζηνπο δηθνχο ηνπο νηθηαθνχο ιαραλφθεπνπο. Με ηελ επηηπρή εθαξκνγή ηεο ηερληθήο απηήο ζηελ Δπξψπε, κεγάιεο ζεξκνθεπηαθέο κνλάδεο ζηε Β. Ακεξηθή, βειηίσζαλ ηε παξαγσγή θαη ηε πνηφηεηα ησλ ιαραληθψλ ηνπο κε ηε ρξήζε εκβνιηαζκέλσλ ζπνξφθπησλ. Έξεπλεο πνπ πξαγκαηνπνηήζεθαλ απφ ην εξγαζηήξην ηνπ παλεπηζηεκίνπ ηεο Αξηδφλα ην 2002 θαη ην 2006, έδεημαλ νηη ν ζπλνιηθφο αξηζκφο εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ πνπ ρξεζηκνπνηήζεθαλ ζηε Β. Ακεξηθή ήηαλ πάλσ απφ 40 εθαηνκκχξηα θαη πξννξίδνληαλ γηα πδξνπνληθή θαιιηέξγεηα ηνκάηαο. Σηελ Διιάδα, ε παξαγσγή ιαραλνθνκηθψλ πξντφλησλ κε ηε ρξεζηκνπνίεζε εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ άξρηζε λα παξνπζηάδεη ηδηαίηεξν ελδηαθέξνλ απφ ην 1997 θαη έπεηηα. Σην γεγνλφο απηφ ζπληέιεζε ε απαγφξεπζε ηεο ρξήζεο ηνπ βξσκηνχρνπ κεζπιίνπ, ε πςειή δήηεζε πξντφλησλ πνπ παξάγνληαη κε «θηιηθέο» πξνο ην πεξηβάιινλ επεκβάζεηο θαζψο θαη ε εηζαγσγή ζπνξνθχησλ ζην ζχζηεκα εκπνξίαο πνιιαπιαζηαζηηθνχ πιηθνχ θαξπνδνηηθψλ ιαραληθψλ ζε αληηθαηάζηαζε ηνπ ζπφξνπ. Πην ζπγθεθξηκέλα ζηνλ ειιαδηθφ ρψξν, ν εκβνιηαζκφο είλαη δεκνθηιήο ζηηο λφηηεο πεξηνρέο, ηεο Ηιείαο θαη ηεο Μεζζελίαο, φπνπ εθαξκφδεηαη ε πξψηκε θαιιηέξγεηα θαξπνπδηνχ, πεπνληνχ θαη άιισλ ιαραλνθνκηθψλ θπηψλ ζην ζεξκνθήπην ή ζε ρακειή θάιπςε. Σπγρξφλσο, έλαο κεγάινο αξηζκφο ππνθεηκέλσλ, έρνπλ δεκηνπξγεζεί γηα ην ζθνπφ απηφ.
3. Αβιοηικοί παράγονηες stress 3.1 Γεληθά Οη πεξηβαιινληηθέο θαηαπνλήζεηο (stress) πνπ πξνθχπηνπλ εμαηηίαο ησλ ζπλζεθψλ ηνπ πεξηβάιινληνο, αληηπξνζσπεχνπλ ηηο πην πεξηνξηζηηθέο ζπλζήθεο γηα ηελ θαιιηέξγεηα ησλ θεπεπηηθψλ ζε φιν ην θφζκν. Οη ζεκαληηθφηεξνη παξάγνληεο πνπ πξνθαινχλ πεξηβαιινληηθά stress είλαη ην λεξφ, ε ζεξκνθξαζία, ηα ζξεπηηθά ζηνηρεία, ην θσο, ε δηαζεζηκφηεηα νμπγφλνπ, ε ζπγθέληξσζε κεηαιιηθψλ ηφλησλ θαη ηα παζνγφλα. Μία θαηεχζπλζε εμφδνπ απφ απηά ηα πξνβιήκαηα είλαη ε αλάπηπμε θαιιηεξγεηψλ αλζεθηηθψλ ζηηο θαηαπνλήζεηο πνπ πξνθαινχληαη απφ ηνπο παξαπάλσ παξάγνληεο. Απηφ πξαγκαηνπνηείηαη κε ηηο πξνζπάζεηεο πνπ θαηαβάινπλ εξεπλεηηθνί θνξείο θαη εηαηξείεο πνιιαπιαζηαζηηθνχ πιηθνχ θεπεπηηθψλ, φκσο, εμαηηίαο ηεο έιιεηςεο επηινγήο πξαθηηθψλ εξγαιείσλ, φπσο γελεηηθψλ δεηθηψλ, απηή ε δηαδηθαζία εμειίζζεηαη πνιχ αξγά κέρξη ηψξα. Έλα απνηέιεζκα ηεο πξνζπάζεηαο είλαη ν κεγάινο αξηζκφο λέσλ πνηθηιηψλ πνπ δηαηίζεηαη ζην εκπφξην θάζε ρξφλν θαη νη νπνίεο κπνξνχλ λα ρξεζηκνπνηεζνχλ απφ ηνπο θαιιηεξγεηέο. Μηα εηδηθή κέζνδνο πξνζαξκνγήο ησλ θπηψλ ζην πεξηβάιινλ θαη αληηκεηψπηζεο ησλ θαηαπνλήζεσλ είλαη ν εκβνιηαζκφο εκπνξηθψλ πνηθηιηψλ πάλσ ζε επηιεγκέλα ππνθείκελα (Lee and Oda, 2003). Ο εκβνιηαζκφο ζεσξείηαη ζήκεξα σο κία ελαιιαθηηθή ιχζε ζρεηηδφκελε κε κηα αξγή κεζνδνινγία πνιιαπιαζηαζκνχ κε ζηφρν ηελ αχμεζε ηεο αλνρήο ησλ θπηψλ ζηηο πεξηβαιινληηθέο θαηαπνλήζεηο (stress) (Flores et al., 2010). Σηε παξαγσγή θεπεπηηθψλ, ν εκβνιηαζκφο εθαξκφδεηαη γηα πεξηζζφηεξα απφ 50 ρξφληα ζε πνιιά κέξε ηνπ θφζκνπ. Ο εκβνιηαζκφο δελ ζπλδέεηαη κε ηελ εθαξκνγή αγξνρεκηθψλ ζηηο θαιιηέξγεηεο θαη σο εθ ηνχηνπ ζεσξείηαη θηιηθή πξνο ην πεξηβάιινλ ηερληθή θαιιηέξγεηαο θαη κπνξεί λα εθαξκνζηεί ζηα ζπζηήκαηα βηνινγηθήο θαη νινθιεξσκέλεο δηαρείξηζεο (Rivard and Louws, 2008). Τν εχξνο θαιιηεξγνχκελσλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ ησλ νηθνγελεηψλ Solanaceae θαη Cucurbitaceae έρεη απμεζεί δξακαηηθά ηα ηειεπηαία ρξφληα εμαηηίαο ησλ επεξγεηηθψλ απνηειεζκάησλ ζηελ αληηκεηψπηζε ησλ αβηνηηθψλ παξαγφλησλ stress (Lee et al., 2010). Μεηαμχ απηψλ είλαη ε αιάηφηεηα ηνπ εδάθνπο (Colla et al., 2010), ε αιθαιηθφηεηα ηνπ εδάθνπο (alkalinity stress), ε αλεπάξθεηα ζξεπηηθψλ ζηνηρείσλ θαη ε ηνμηθφηεηα ησλ θπηψλ απφ βαξέα κέηαιια (Savvas et al., 2010). Άιιεο αβηνηηθέο ζπλζήθεο πνπ θαζηζηνχλ
αλαγθαία ηε ρξήζε ππνθεηκέλσλ είλαη νη ρακειέο θαη πςειέο ζεξκνθξαζίεο, ε μεξαζία, ε ππεξβνιηθή εδαθηθή πγξαζία θαη νη νξγαληθνί ξχπνη. 3.2 Θεξκνθξαζηαθφ stress (thermal stress) 3.2.1 Φακειέο ζεξκνθξαζίεο (suboptimal temperature) Η ρακειή ζεξκνθξαζία, θάησ απφ ηελ άξηζηε ηηκή ηεο γηα ηελ αλάπηπμε ησλ θπηψλ (suboptimal temperature), είλαη έλαο απφ ηνπο πην ζεκαληηθνχο πεξηβαιινληηθνχο παξάγνληεο πνπ πξνθαιεί κεγάιεο νηθνλνκηθέο απψιεηεο ζρεηηθά κε ηε παξαγσγή, κεηψλνληαο ηελ αχμεζε θαη ηελ αλάπηπμε ησλ θπηψλ, πξνθαιψληαο κάξαλζε θαη λέθξσζε ησλ βιαζηψλ θαζψο επίζεο θαη επηβξάδπλζε ηνπ ξπζκνχ εκθάληζεο θαη σξίκαλζεο ησλ θαξπψλ (Ahn et al., 1999). Τα θεπεπηηθά πνπ θαιιηεξγνχληαη ζε πεξηνρέο κε ήπηεο θαη ςπρξέο θιηκαηηθέο ζπλζήθεο αληηκεησπίδνπλ θαηά ηε δηάξθεηα ηνπ ρεηκψλα θαη ζε κεξηθέο πεξηπηψζεηο ηελ άλνημε θαη ην θζηλφπσξν, ην θαηλφκελν ηνπ θξπνηξαπκαηηζκνχ (chilling). Αλάινγα κε ην θαιιηεξγνχκελν είδνο, ην ζεξκνθξαζηαθφ θαηψθιη αλάπηπμεο ησλ πεξηζζφηεξσλ επαίζζεησλ ζην ςχρνο θεπεπηηθψλ, φπσο ε κειηηδάλα (Solanum melongena), ην αγγνχξη (Cucumis sativus), ε ηνκάηα (Solanum lycopersicum) θαη ην πεπφλη (Cucumis melo), είλαη πεξίπνπ 8 - 12 0C (Hansen et al., 1994, Criddle et al., 1997). Κάησ απφ απηφ ην φξην ησλ ζεξκνθξαζηψλ, πνιιά θαιιηεξγνχκελα θεπεπηηθά πνπ πξνέξρνληαη απφ (ππν)ηξνπηθέο πεξηνρέο πάζρνπλ απφ θπζηνινγηθέο δηαηαξαρέο νη νπνίεο αλάινγα κε ηελ έληαζε θαη ηε δηάξθεηα ηεο έθζεζεο ησλ θπηψλ ζηηο ζεξκνθξαζίεο απηέο, νδεγνχλ ζε κε αλαζηξέςηκε θπηηαξηθή λέθξσζε (Allen and Ort, 2001, Venema et al., 2005). Καηά ηε δηάξθεηα ηεο βιαζηηθήο θάζεο αλάπηπμεο, νη ρακειέο ζεξκνθξαζίεο επηβξαδχλνπλ ηελ αλάπηπμε ησλ θχιισλ θαη ην ξπζκφ εκθάληζεο λέσλ. Η θαζπζηέξηζε αλάπηπμεο ηεο θαιιηέξγεηαο ζπκβάιιεη ζηελ απψιεηα ηεο πξψηκεο παξαγσγήο. Καηά ηε δηάξθεηα ηεο αλαπαξαγσγηθήο θάζεο ηεο ηνκάηαο νη ρακειέο ζεξκνθξαζίεο i) κεηψλνπλ ηε θαξπφδεζε εμαηηίαο ηεο ρακειήο πνηφηεηαο ηεο γχξεο, ii) απμάλνπλ ηε πεξίνδν κεηαμχ ηεο άλζηζεο θαη ηεο σξίκαλζεο ησλ θαξπψλ, iii) απμάλνπλ ην κέγεζνο ησλ θαξπψλ θαη iv) κεηψλνπλ ην ξπζκφ εκθάληζήο ηνπο (Van der Ploeg and Heuvelink, 2005). Δθηφο απφ ηε κεησκέλε πξψηκε παξαγσγή, ζνβαξή επίπησζε έρνπλ θαη ηα πνηνηηθά ραξαθηεξηζηηθά ησλ θαξπψλ (Adams et al., 2001, Dorais et al., 2001). Γηα ηελ επηηπρή θαιιηέξγεηα ησλ θεπεπηηθψλ ζηελ χπαηζξν αιιά θαη κέζα ζε κε ζεξκαηλφκελα ζεξκνθήπηα ππφ ηελ επίδξαζε ρακειψλ
ζεξκνθξαζηψλ, απαηηέηηαη ε αλάπηπμε θπηψλ πνπ ζα πξνζαξκφδνληαη θαιχηεξα ζην ςχρνο. Έηζη ινηπφλ, κηα γξήγνξε θαη απνηειεζκαηηθή ιχζε γηα ηελ αλάπηπμε ηέηνησλ θπηψλ αλεθηηθψλ ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο απνηειεί ν εκβνιηαζκφο ησλ πθηζηάκελσλ εκπνξηθψλ πνηθηιηψλ πάλσ ζε επηιεγκέλα ππνθείκελα (den Nijs, 1980, Zijlstra et al., 1994, Rivero et al., 2003, Venema et al., 2008). Σε φιν ην θφζκν έλα πςειφ πνζνζηφ ησλ θαιιηεξγνχκελσλ ππφ εληαηηθή κνξθή θεπεπηηθψλ είλαη εκβνιηαζκέλα (Lee et al., 2010). Τα πξαθηηθά νθέιε ηεο αχμεζεο ησλ νξίσλ αλεθηηθφηεηαο, ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο, ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ είλαη 1) ε επέθηαζε ηεο θαιιηεξγεηηθήο πεξηφδνπ κε ζπλέπεηα ηελ αχμεζε ηεο παξαγσγήο, 2) ε πξφιεςε ησλ δεκηψλ (πάγσκα ησλ θπηψλ) πνπ πξνθαινχληαη απφ ηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο (Rick, 1983), θαη 3) ε κείσζε ησλ αξδεχζεσλ εθφζνλ ηα θπηά εγθαζίζηαληαη ζηελ αξρή ηεο θαιιηεξγεηηθήο πεξηφδνπ κε απνηέιεζκα λα αμηνπνηνχλ ην λεξφ ηεο βξνρήο ηε πεξίνδν εθείλε (Foolad and Lin, 2001). Η ζπκβνιή ησλ ππνθεηκέλσλ ζηελ αχμεζε ηεο αλνρήο ησλ θπηψλ ππφ ηελ επίδξαζε ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ Πεηξακαηηθέο κειέηεο γηα ην ζέκα ηεο αλνρήο ησλ θπηψλ ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζηέο, μεθίλεζαλ ζηα ηέιε ηεο δεθαεηίαο ηνπ '60 ηνπ πεξαζκέλνπ αηψλα απφ ηνλ Hori et al. (1970) κε ην αγγνχξη. Όκσο ν εκβνιηαζκφο ησλ θπηψλ ηνπ αγγνπξηνχ δελ βειηίσζε απηφκαηα ηελ αλνρή ηνπο ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο. Σε αξθεηά πεηξάκαηα εκβνιηαζκψλ κε είδε ησλ νηθ. Cucurbitaceae ή Solanaceae κε δηαθνξεηηθνχο ζπλδπαζκνχο εκβνιίσλ ππνθεηκέλσλ, δηαπηζηψζεθε νηη δελ ππήξρε θάπνην πιενλέθηεκα ζηελ αχμεζε θαη ηελ απφδνζε ησλ θπηψλ ππφ ηελ επίδξαζε ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ (Okimura et al., 1986, Bulder et al., 1987). Η βέβαηε επηηπρία ηνπ εκβνιηαζκνχ κε ζαθή ζεηηθή επίδξαζε, ρσξίο λα απνηειεί έθπιεμε, είλαη ε επηινγή ππνθεηκέλσλ κε ζεκαληηθή κεγαιχηεξε αλνρή ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο ζε ζρέζε κε ην εκβφιην. Απηή ε δηαθχκαλζε ηεο αλνρήο ησλ θπηψλ ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο παξαηεξείηαη έληνλα ζε ζρέζε κε ηα άγξηα είδε ηα νπνία ελδεκνχλ ζε κεγάια γεσγξαθηθά πιάηε θαη ε δηαθνξά ζεξκνθξαζίαο εκέξαο - λχρηαο είλαη κεγάιε (Tachibana, 1982, Venema et al., 2005). Σην αγγνχξη ηα ππνθείκελα πνπ ρξεζηκνπνηνχληαη είλαη ηα Cucurbita ficifolia θαη Sicos angulatus. Τν Cucurbita ficifolia είλαη ην κηλαδηθφ κεηαμχ ησλ θνινθπλζνεηδψλ κε βέιηηζηε ζεξκνθξαζία ξίδαο πεξίπνπ ηνπο 15 0C,
δειαδή 6 0C ρακειφηεξε απφ εθείλε ησλ απηφξηδσλ θπηψλ αγγνπξηνχ (Tachibana, 1982, Lee, 1994, Ahn et al., 1999, Rivero et al., 2003). Πνιιέο κειέηεο έδεημαλ νηη απηά ηα δχν ππνθείκελα βειηίσζαλ ηε βιαζηηθή αχμεζε ησλ θπηψλ θαη επέθεξαλ κηα πξσίκεζε ηεο παξαγσγήο ζε ζεξκνθξαζίεο θάησ απφ ηηο ηδαληθέο. Γηα ηε ηνκάηα, ππνθείκελα πνπ πξνέξρνληαη απφ κεγάια γεσγξαθηθά πιάηε φπσο ηα "KNVF" (πβξίδην S. lycopersicum × S. habrochaites), (Okimura et al., 1986) θαη ζεηξέο απφ αλαδηαζηαχξσζε ησλ S. habrochaites LA 1778 × S. lycopersicum ήηαλ ηθαλά λα μεπεξάζνπλ ην ζηξεο ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ.
Εικόνα 3. Τνκάηα (Solanum lycopersicum cv. Moneymaker) απηνεκβνιηαζκέλε (Sl/Sl, A) θαη πάλω ζε ππνθείκελν S. habrochaites LA 1777 (Sl/Sh, B) κεηά από αλάπηπμε ηωλ θπηώλ γηα 14 εκέξεο ζηνπο 15 0C ζηε δώλε ηεο ξίδαο.
Σην θαξπνχδη, εκβνιηαζκφο πάλσ ζε πβξίδην Cucurbita maxima × C. moschata εθαξκφδεηαη γηα θπηεχζεηο ζηε δηάξθεηα ηεο ςπρξήο πεξηφδνπ (Davis et al., 2008). Τα ίδηα ππνθείκελα κπνξνχλ επίζεο λα ρξεζηκνπνηεζνχλ γηα ηε βειηίσζε ηεο βιαζηηθήο αχμεζεο ηεο κειηηδάλαο θάησ απφ ηελ επίδξαζε κε επλντθψλ ζεξκνθξαζηψλ (Gao et al., 2008). Έλα άιιν ππνθείκελν πνπ ρξεζηκνπνηείηαη επίζεο γη' απηφ ην ζθνπφ είλαη ην "Torvum vigor" (Okimura et al., 1986). Ο πνιιαπιαζηαζκφο ππνθεηκέλσλ κε κηα επξεία αλνρή ζηνπο
αβηνηηθνχο παξάγνληεο ζηξεο παξεκπνδίδεηαη απφ ηελ έιιεηςε πξαθηηθψλ εξγαιείσλ επηινγήο φπσο νη γελεηηθνί δείθηεο, δηφηη ε γλψζε γηα ηε θπζηνινγία ησλ ππνθεηκέλσλ (αιιειεπίδξαζε ππνθεηκέλνπ - εκβνιίνπ) εμαθνινπζεί λα είλαη αξθεηά πεξηνξηζκέλε. Οη ζχγρξνλεο κέζνδνη παξαγσγήο ππνθεηκέλσλ βαζίδνληαη ζε δνθηκαζηηθέο ελέξγεηεο έηζη ψζηε λα θαηαγξαθνχλ ηα δπλαηά θαη αδχλαηα ζεκεία, κέζσ ηεο επηινγήο πβξηδίσλ απφ άγξηα θαη δσεξά θαιιηεξγνχκελα είδε. Μεραληζκνί ιεηηνπξγίαο ησλ ππνθεηκέλσλ ππφ ζπλζήθεο ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ Οη ρακειέο ζεξκνθξαζίεο ζηε δψλε ηεο ξίδαο επεξεάδνπλ ηελ αλάπηπμή ηεο, ηε δηακφξθσζή ηεο ζην ρψξν θαζψο επίζεο θαη ηε ιεηηνπξγία ηεο. Η ζεκαζία ιεηηνπξγίαο ηεο ξίδαο ζε ζπλζήθεο ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ, φζνλ αθνξά ηνλ έιεγρν ηεο βιαζηηθήο αλάπηπμεο θαη ηεο παξαγσγηθφηεηαο, απνδίδεηαη κε ηε πίεζε ηεο ξίδαο, ηελ πδξαπιηθή αγσγηκφηεηα, ηηο κεηαβνιηθέο δξαζηεξηφηεηεο, ηε παξαγσγή θαη ηελ αλνδηθή κεηαθνξά θπηννξκνλψλ θαζψο επίζεο θαη ηελ ηθαλφηεηά ηεο λα απνξξνθά ηα ζξεπηηθά ζπζηαηηθά. Ο βαζκφο ζηνλ νπνίν ηα ππνθείκελα είλαη ηθαλά λα μεπεξάζνπλ ηηο αξλεηηθέο επηδξάζεηο ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ ζηε δψλε ηεο ξίδαο, φπσο απηέο αληηθαηνπηξίδνληαη ζην εκβφιην, εμαξηψληαη απφ ηελ αιιειεπίδξαζε ππνθεηκέλνπ - εκβνιίνπ, απφ ηε θπζηνινγηθή ειηθία ππνθεηκέλνπ - εκβνιίνπ θαη ηέινο απφ ηε δηάξθεηα θαη ηελ έληαζε ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ. Γηακφξθσζε θαη αχμεζε ηνπ ξηδηθνχ ζπζηήκαηνο Κπξίσο εμαηηίαο ηεο "θξπθήο" θχζεο ησλ ξηδψλ, ππάξρνπλ ζρεηηθά ιίγεο κειέηεο γηα ηελ επίδξαζε ησλ ζεξκνθξαζηψλ ζην θαηλφηππν ησλ ξηδψλ. Αλακέλεηαη νηη κε ηε πξφζθαηε αλάπηπμε ησλ ηερλνινγηψλ απεηθφληζεοζα απμεζνχλ νη γλψζεηο καο γηα ην πσο ε δηακφξθσζε (αξρηηεθηνληθή) ηεο ξίδαο επεξεάδεηαη απφ ηηο κεηαβαιιφκελεο ζπλζήθεο ζεξκνθξαζίαο (Nagel et al., 2009). Σπγθεθξηκέλα ε αλεθηηθφηεηα ησλ ππνθεηκέλσλ ζηελ επίδξαζε ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ έρεη σο απνηέιεζκα ηε δηαηήξεζε ηνπ ξπζκνχ αλάπηπμεο ησλ ξηδψλ ζε πςειφηεξα επίπεδα απφ νηη ησλ επαίζζεησλ (Tachibana, 1982, 1987, Venema et al., 2008). Η ηνκάηα εκβνιηάδεηαη ζε έλα ππνθείκελν αλζεθηηθφ ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο έηζη ψζηε λα ππάξρεη πςειή ηθαλφηεηα ηζνξξνπίαο ξίδαο - βιαζηψλ ζε ζεξκνθξαζίεο θάησ ησλ ηδαληθψλ (Venema et al., 2008). Όκσο, ν Lee et al. (2004) δελ δηαπίζησζε
ζεκαληηθέο δηαθνξέο ζηε δηακφξθσζε ησλ ξηδψλ κεηαμχ ησλ επαίζζεησλ ηνπ αγγνπξηνχ θαη ησλ αλζεθηηθψλ ηνπ ππνθεηκέλνπ. Δπίζεο, ππφ ηελ επίδξαζε ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ ην πνζνζηφ επηκήθπλζεο ησλ ξηδψλ κεηψζεθε ζεκαληηθά ζε επαίζζεηα θπηά ηνκάηαο ζε ζχγθξηζε κε ην ξηδηθφ ζχζηεκα ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ (Zamir and Godish, 1987, Venema et al., 2008). Απνξξφθεζε ζξεπηηθψλ ζπζηαηηθψλ Φαίλεηαη νηη ε πξφζιεςε ζξεπηηθψλ ζηνηρείσλ αιιά θαη ε κεηαθίλεζή ηνπο θαη ζπγθεθξηκέλα ηνπ αδψηνπ θαη ηνπ θσζθψξνπ, απμάλεηαη κε ηε ρξήζε ππνθεηκέλσλ ζε αληίδξαζε ηεο κείσζεο ησλ ζεξκνθξαζηψλ ζηε δψλε ηεο ξίδαο. Μεηαμχ ησλ ηρλνζηνηρείσλ νη πεξηεθηηθφηεηεο Mn, Cu θαη Zn απμάλνληαη ζηε δψλε ηεο ξίδαο εθφζνλ νη ρακειέο ζεξκνθξαζίεο εκπνδίδνπλ ηε πξφζιεςε θαη ηε κεηαθφξα ηνπο (Li and Yu, 2007). Ο ζίδεξνο δελ επεξεάδεηαη απφ ηε ζεξκνθξαζία θαη ζπλεπψο δελ αιιάδεη ε ζπκπεξηθνξά ηνπ κε ηνλ εκβνιηαζκφ ηνπ αγγνπξηνχ πάλσ ζην ππνθείκελν "Fig leaf gourd". Η πξφζιεςε ζξεπηηθψλ ζηνηρείσλ αλά κφλάδα ξίδαο κεηψλεηαη γηα ηα πεξηζζφηεξα ζξεπηηθά, εμαηηίαο ηνπ κεγαιχηεξνπ ξηδηθνχ ζπζηήκαηνο ησλ ππνθεηκέλσλ ππφ ζπλζήθεο ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ. Σηε ηνκάηα ν θψζθσξνο, σο έλα καθξνζηνηρείν, πξνζιακβάλεηαη ζε πεξηνξηζκέλν βαζκφ κε ηε κείσζε ηεο ζεξκνθξαζίαο ζηε δψλε ησλ ξηδψλ κε απνηέιεζκα ηε κείσζε ηεο θσηνζπλζεηηθήο ιεηηνπξγίαο ιφγσ ηεο κηθξήο δηαζεζηκφηεηάο ηνπ. Δίλαη πξνθαλέο ινηπφλ, νηη πνιιέο πνηθηιίεο ηνκάηαο απαηηνχλ ηελ εθαξκνγή πςειφηεξεο πνζφηεηαο θσζθψξνπ ζε ζεξκνθξαζίεο ρακειφηεξεο απφ ηηο άξηζηεο (Starck et al., 2000, Zhou et al., 2009). Η έιιεηςε θσζθψξνπ ίζσο επάγεη ηε παξαγσγή αηζπιελίνπ θαη ηε κείσζε ηεο πεξηεθηηθφηεηαο ηεο ηεο θηηνθηλίλεο ζηε ξίδα (Marschner, 1995). Παξαηεξήζεηο ηνπ ξπζκνχ επηκήθπλζεο ηεο ξίδαο ζην S. habrochaites έδεημαλ νηη παξεκπνδίδεηαη ειάρηζηα απφ ηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο (Zamir and Gadish, 1987, Venema et al., 2008) θαη έηζη απέθηεζε ηδηαίηεξν ελδηαθέξνλ σο ππνθείκελν γηα ηε βειηίσζε ηεο πξφζιεςεο ηνπ θσζθψξνπ ζηε ηνκάηα ππφ ηελ επίδξαζε ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ. Δπηπιένλ, απηφ ην άγξην είδνο ηνκάηαο ζπκβάιεη ζηε κείσζε ηεο απνξξφθεζεο NH4+ θαζψο επίζεο θαη ηνπ ξπζκνχ κεηαθνξάο ηνπο ζην μχισκα σο αληίδξαζε ηνπ ζηξεο ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ (Brunet et al., 1990, Bloom et al., 1998). Γεληθά ηα ξηδηθά ζπζηήκαηα ησλ ππνθεηκέλσλ, ζηα νπνία ε πξφζιεςε ησλ ζξεπηηθψλ ζπζηαηηθψλ παξεκπνδίδεηαη ιηγφηεξν απφ ηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο,
δείρλνπλ λα έρνπλ κηα ζεκαληηθή κεηαβνιηθή δξαζηεξηφηεηα θαη πςειφηεξα πνζνζηά αλαπλνήο (Masuda and Gomi, 1982). Απνξξφθεζε θαη κεηαθίλεζε ηνπ λεξνχ Η πην θνηλή θαη νξαηή ζπλέπεηα ηεο έιιεηςεο λεξνχ απφ ηε δψλε ηεο ξίδαο είλαη ν καξαζκφο ησλ θχιισλ (Bloom et al., 2004, Lee et al., 2005). Υπνθείκελα αλεθηηθά ζην ςχρνο κπνξνχλ λα μεπεξάζνπλ ηνπο πεξηνξηζκνχο απνξξφθεζεο λεξνχ ιφγσ ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ, κέζσ ηεο αχμεζεο ηεο πδξαπιηθήο αγσγηκφηεηαο ησλ ξηδψλ, ηεο ππεξνμείδσζεο ησλ ιηπηδίσλ θαη ηνπ θιείζηκνπ ησλ ζηνκάησλ. Δκβνιηαζκέλα θπηά πάλσ ζε ππνθείκελα θνινθπλζνεηδψλ αλζεθηηθψλ ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο θιείλνπλ ηα ζηνκάηηα πνιχ αξγφηεξα ζε ζρέζε κε κνζρεχκαηα εκβνιηαζκέλα ζε επαίζζεηα ππνθείκελα. Έηζη δηαηεξείηαη ε δηαπλνή θαη ηα θπηά απνδίδνπλ θαιχηεξα, κε ηε πηζαλφηεηα ηνπ θπηηαξηθνχ ζαλάηνπ λα είλαη κηθξή (Yu et al., 1999). Η αληίζηαζε ζην θιείζηκν ησλ ζηνκαηίσλ θπηψλ αγγνπξηάο εκβνιηαζκέλσλ πάλσ ζην ππνθείκελν "figleaf gourd", είλαη κεγάιε θαη δελ επεξεάδεηαη κέρξηο φηνπ ε ζεξκνθξαζία ζηε δψλε ηεο ξίδαο λα γίλεη ρακειφηεξε απφ ηνπο 8 0C (Ahn et al., 1999, 2000, Yu et al., 1999). Αληίζεηα ππνθείκελα ηνκάηαο αλζεθηηθψλ ζην ςχρνο φπσο ην S. habrochaites, εκθαλίδνπλ κεησκέλε ζηνκαηηθή αγσγηκφηεηα, δειαδή θιείζηκν ησλ ζηνκάησλ. 3.2.2 Υςειέο ζεξκνθξαζίεο (Supraoptimal temperature) Η παξαγσγή θξνχησλ θαη ιαραληθψλ κπνξεί επίζεο λα πεξηνξίδεηαη απφ ηηο πςειέο ζεξκνθξαζίεο θάησ απφ ηελ επίδξαζε δεζηψλ (εκη)άλπδξσλ ζπλζεθψλ (Abadelhafeez et al., 1975, Abdelmageed and Grouda, 2009) θαη θαηά ηε δηάξθεηα δεζηψλ - πγξψλ θαη δεζηψλ - μεξψλ ζπλζεθψλζηηο πεδηλέο ηξνπηθέο πεξηνρέο (Palada and Wu, 2008). Η παξαγσγή θεπεπηηθψλ ζηα ζεξκνθήπηα θαη ηδηαίηεξα ζε θαιιηέξγεηεο εθηφο εδάθνπο ρσξίο ηελ χπαξμε ζπζηήκαηνο δξνζηζκνχ, κπνξεί λα είλαη επηδήκηα γηα ηα θπηά ιφγσ ηεο ππεξζέξκαλζεο ηνπ ππνζηξψκαηνο ή ηνπ ζξεπηηθνχ δηαιχκαηνο ζην πεξηβάιινλ ηεο ξίδαο (Wang et al., 2007). Σε επίπεδν ζεξκνθξαζίαο πάλσ απφ 35 0C ίζσο είλαη απαγνξεπηηθφ γηα ηε θαιιηέξγεηα θπηψλ Solanaceae ζε αληίζεζε κε ηα Cucurbitaceae. Οη πςειέο ζεξκνθξαζίεο πξνθαινχλ, κηα ζεηξά πνιχπινθσλ κνξθνινγηθψλ, θπζηνινγηθψλ, βηνρεκηθψλ θαη κνξηαθψλ αιιαγψλ πνπ επεξεάδνπλ αξλεηηθά ηελ αλάπηπμε ησλ θπηψλ θαη ηε παξαγσγηθφηεηά ηνπο.
Μεηαμχ ησλ αξλεηηθψλ επηδξάζεσλ πνπ αλαθέξνληαη είλαη ε κείσζε ηεο αλάπηπμεο, ε κείσζε ηνπ ξπζκνχ ηεο θσηνζχλζεζεο, ε αχμεζε ηεο αλαπλνήο, ε κείσζε ηεο πξφζιεςεο λεξνχ θαη ηφλησλ θαη ε κεηαθίλεζή ηνπο ζην βιαζηφ θαζψο θαη ε θπηηαξηθή αθπδάησζε. Απφ ηελ άιιε πιεπξά ηα θπηά ελεξγνπνηνχλ ηνπο κεραληζκνχο αληίδξαζεο θαη παξαηεξνχληαη αιιαγέο φπσο ζηε πξσηετλνζχλζεζε (π.ρ. πξσηετλεο ζεξκηθνχ ζηξεο), ζηε πξνζηαζία ηνπ νζκνηηθνχ δπλακηθνχ ηνπ θπηνχ θαη ζηε ζηαζεξνπνίεζε ησλ ελδχκσλ θαη ησλ κεκβξαλψλ. Δδψ ηίζεηαη ην εξψηεκα, αλ ηα ππνθείκελα πνπ ρξεζηκνπνηνχληαη ζηνλ εκβνιηαζκφ είλαη ηθαλά λα βειηηψζνπλ ηνπο κεραληζκνχο άκπλαο θαη ηειηθά λα ζπκβάινπλ ζηελ αλζεθηηθφηεηα νιφθιεξνπ ηνπ θπηνχ ζην ζεξκνθξαζηαθφ απηφ ζηξεο. Η ζπκβνιή ησλ ππνθεηκέλσλ ζηελ αχμεζε ηεο αλνρήο ησλ θπηψλ ππφ ζπλζήθεο πςειψλ ζεξκνθξαζηψλ Αλ θαη ε ρξήζε ππνθεηκέλσλ θνινθπλζνεηδψλ γηα ηελ αληηκεηψπηζε ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ είλαη αξθεηά απνηειεζκαηηθή, νη πξαθηηθέο εθαξκνγέο γηα ηελ αληηκεηψπηζε ησλ πςειψλ ζεξκνθξαζηψλ είλαη θαηά βάζε αζήκαληεο. Όκσο απφ ην 1990 ε ηερλνινγία ησλ εκβνιηαζκψλ άξρηζε λα αλαπηχζζεηαη απφ έλα Αζηαηηθφ θέληξν έξεπλαο θαη αλάπηπμεο (AVRDC) ην νπνίν έζεζε ηηο βάζεηο γηα ηε βειηίσζε ηεο παξαγσγήο ζηηο ηξνπηθέο πεξηνρέο ηεο Αζίαο (AVRDC, 1995, Palada and Wu, 2008). Έηζη δεκνζηεχηεθαλ αξθεηά πεηξακαηηθά απνηειέζκαηα πνπ αθνξνχζαλ ηελ επηηπρή ρξήζε ππνθεηκέλσλ ηεο νηθ. Solanaceae γηα ηελ αληηκεηψπηζε ησλ πςειψλ ζεξκνθξαζηψλ. Με βάζε απηά ηα απνηειέζκαηα ε ρξήζε εκβνιηαζκέλεο ηνκάηαο κπνξνχζε λα παξάζρεη έλα νξηζκέλν βαζκφ αληνρήο ζηηο πςειέο ζεξκνθξαζίεο (Rivero et al., 2003). Δθφζνλ ηα θπηά κειηηδάλαο είλαη θαιχηεξα πξνζαξκνζκέλα ζε ζεξκφ (άλπδξν) θιίκα θαη έρνπλ θαιχηεξε αληνρή ζηηο πςειέο ζεξκνθξαζίεο εδάθνπο, ε ρξήζε ηνπο σο ππνθείκελα ηνκάηαο θαίλεηαη λα είλαη ειπηδνθφξα (Abadelhafeez et al., 1975). Όκσο απφ ειέγρνπο πνπ πξαγκαηνπνηήζεθαλ δηαπηζηψζεθε νηη παξά ην γεγνλφο ελίζρπζεο ηεο βιαζηηθήο αλάπηπμεο ησλ θπηψλ ζηνπο 28 0C, ηα ππνθείκελα ηεο κειηηδάλαο δελ δηέζεηαλ θαλέλα πιενλέθηεκα σο πξνο ηε ζπλνιηθή αχμεζε ηνπ μεξνχ βάξνπο ησλ θαξπψλ. Η ρξήζε ππνθεηκέλνπ ηνκάηαο αλεθηηθήο ζηηο πςειέο ζεξκνθξαζίεο (cv. Summerset), επίζεο απέηπρε ζηε βειηίσζε ηεο απφδνζεο. Όκσο ε δνθηκή κειηηδάλαο (S.melongena cv. Yuanque) εκβνιηαζκέλεο πάλσ ζε ππνθείκελν κειηηδάλαο (cv. Nianmaoquie) αλζεθηηθφ ζηηο πςειέο ζεξκνθξαζίεο θάλεθε λα είλαη
ειπηδνθφξα θαη είρε σο απνηέιεζκα ηελ επέθηαζε ηνπ ζηαδίνπ αλάπηπμεο θαη ηελ αχμεζε ηεο παξαγσγήο θαηά 10% (Wang et al., 2007). Τέινο, ζπγθξίλνληαο δηαθνξεηηθά ππνθείκελα γηα ηε θαιιηέξγεηα ηεο πηπεξηάο (C.chacoense, C. baccatum, C. frutescens, C. annuum) δηαπηζηψζεθαλ πςειέο απνδφζεηο θάησ απφ ηελ επίδαζε πςειψλ ζεξκνθξαζηψλ (Palada and Wu, 2008). Μεραληζκνί ιεηηνπξγίαο ησλ ππνθεηκέλσλ ππφ ζπλζήθεο πςειψλ ζεξκνθξαζηψλ Σε ζχγθξηζε κε ηελ επίδξαζε ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ, νη πςειέο ζεξκνθξαζίεο ζηε δψλε ηεο ξίδαο κεηψλνπλ ζε κεγάιν βαζκφ ηελ επηκήθπλζή ηνπο θαη απμάλνπλ ηε κέζε δηάκεηξφ ηνπο (Qin et al., 2007). Η αχμεζε ηεο παξαγσγήο αηζπιελίνπ θαίλεηαη λα παίδεη θάπνην ξφιν ζηελ αληίδξαζε ησλ θπηψλ ζην ζεξκνθξαζηαθφ απηφ ζηξεο (Abeles et al., 1992). Οη παξεκπνδηζηέο βηνζχλζεζεο ηνπ αηζπιελίνπ ζα κπνξνχζαλ λα εμαιείςνπλ ηηο επηπηψζεηο ηεο πςειήο ζεξκνθξαζίαο, επηκεθχλνληαο ηε ξίδα θαη κεηψλνληαο ηε δηάκεηξφ ηεο. Απηφ ζα είρε ζεηηθή επίδξαζε ζηελ πγξαζηαθή θαηάζηαζε ησλ θχιισλ θαη ζηε ζηνκαηηθή αγσγηκφηεηα (Qin et al., 2007). Ωζηφζν ε θσηνζχλζεζε θαη ε παξαγσγή βηνκάδαο δελ βειηηψλνληαη, πηζαλψο εμαηηίαο ζξεπηηθήο αλεπάξθεηαο αθνχ σο γλσζηφλ νη πςειέο ζεξκνθξαζίεο δεκηνπξγνχλ πνιιαπιέο ειιείςεηο αλφξγαλσλ ζηνηρείσλ (P θαη Fe) ζηηο ξίδεο θαη ηνπο βιαζηνχο, νη νπνίεο κε ηε ζεηξά ηνπο απμάλνπλ ηε παξαγσγή αηζπιελίνπ (Tan et al., 2002, Ward et al., 2008). Η δεκηά πνπ πξνθαιείηαη ζηα θπηά απφ ηηο πςειέο ζεξκνθξαζίεο είλαη παξφκνηα κε απηή ησλ ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ δειαδή κείσζε ηεο ζηαζεξφηεηαο ησλ θπηηαξηθψλ κεκβξαλψλ κε απνηέιεζκα ηελ απελεξγνπνίεζε ηνπ κεηαβνιηζκνχ (Hansen et al., 1994). Ο εκβνιηαζκφο ηεο ηνκάηαο πάλσ ζε ππνθείκελν αλζεθηηθφ ζηηο πςειέο ζεξκνθξαζίεο (L. esculentum cv. RX-335) νδήγεζε ζε κείσζε ηεο ζπγθέληξσζεο ππεξνμεηδίνπ ηνπ πδξνγφλνπ πνπ ζεκαίλεη ρακειφηεξν νμεηδσηηθφ ζηξεο (Rivero et al., 2003). Δπίζεο εκβνιηαζκφο ηνκάηαο πάλσ ζε ππνθείκελν κειηηδάλαο κείσζε ηε δηαξξνή ειεθηξνιπηψλ ππφ ζπλζήθεο πςεινχ ζεξκνθξαζηαθνχ ζηξεο κε απνηέιεζκα ηε κηθξφηεξε θαηαζηξνθή ησλ κεκβξαλψλ θαη ηελ πςειφηεξε ηθαλφηεηα ζπγθξάηεζεο λεξνχ θαη ζξεπηηθψλ (Abadelhafeez et al., 1975).
3.3 Σηξεο λεξνχ (water stress) 3.3.1 Ξεξαζία (Drought) Τν λεξφ απνηειεί έλαλ πφξν νηθνλνκηθήο ζεκαζίαο γηα πνιιέο πεξηνρέο ηνπ θφζκνπ αιιά απνηειεί ηδηαίηεξν πξφβιεκα ζε μεξηθέο θαη εκίμεξεο πεξηνρέο, φπσο ε ιεθάκε ηεο Μεζνγείνπ, φπνπ ε δηαζεζηκφηεηά ηνπ είλαη πεξηνξηζκέλε. Ο απμεκέλνο αληαγσληζκφο κεηαμχ ησλ γεσξγηθψλ, βηνκεραληθψλ θαη αζηηθψλ θαηαλαισηψλ δεκηνπξγεί ηελ αλάγθε γηα ζπλερή βειηίσζε ησλ κεζφδσλ ρξήζεο ηνπ λεξνχ θαη ηδηαίηεξα ζηνλ αγξνηηθφ ρψξν παξαγσγήο θεπεπηηθψλ φπνπ ε θαηαλάισζε λεξνχ είλαη απμεκέλε. Έηζη ινηπφλ, έλαο ηξφπνο κείσζεο ηεο πνζφηεηαο ηνπ ρξεζηκνπνηνχκελνπ λεξνχ αιιά θαη ηεο απνδνηηθφηεηαο ρξήζεο ηνπ ππάξρνληνο λεξνχ ππφ μεξεθέο ζπλζήθεο, είλαη ν εκβνιηαζκφο πςειναπνδνηηθψλ γελνηχπσλ πάλσ ζε ππνθείκελα ηθαλά λα κεηψλνπλ ηελ επίδξαζε ηεο πδαηηθήο θαηαπφλεζεο ζηελ παξαγσγηθφηεηα ηνπ εκβνιίνπ (Garcia-Sanchez et al., 2007, Satisha et al., 2007). Πεηξάκαηα πνπ πξαγκαηνπνηήζεθαλ ζην αθηηλίδην θαη ην ακπέιη, έδεημαλ νηη ππάξρνπλ δηαζέζηκα ππνθείκελα αλζεθηηθά ζηε μεξαζία θαη κπνξνχλ λα ρξεζηκνπνηεζνχλ ζε εκπνξηθή θιίκαθα (Clearwater et al., 2004). Σε αληίζεζε κε ηηο θαιιηέξγεηεο θεπεπηηθψλ ππάξρνπλ ιηγφηεξεο κειέηεο γηα ηνλ εκβνιηαζκφ ησλ θπηψλ θαη ηελ αληνρή ηνπο ζε ζπλζήθεο μεξαζίαο. Γεδνκέλνπ νηη νη κειηηδάλεο είλαη πην απνηειεζκαηηθέο ζηε πξφζιεςε ηνπ λεξνχ απφ ην ξηδηθφ ζχζηεκα ηεο ηνκάηαο, είλαη ελδηαθέξνλ λα αζρνιεηζνχκε κε ηνλ εκβνιηαζκφ ηνπο θάησ απφ ζπζήθεο ζηξεο λεξνχ. Παξφιια απηά ηα πεηξακαηηθά απνηειέζκαηα δελ επηβεβαηψλνπλ ην πιενλέθηεκα ηνπ ξηδηθνχ ζπζηήκαηνο ηεο κειηηδάλαο, φηαλ ρξεζηκνπνηείηαη σο ππνθείκελν ηεο ηνκάηαο (Abadelhafeez et al., 1975). Δκβνιηαζκέλα θπηά κηθξφθαξπνπ θαξπνπδηνχ πάλσ ζε εκπνξηθφ ππνθείκελν (PS 1313: Cucurbita maxima × Cucurbita moschata) είρε σο απνηέιεζκα ηελ αχμεζε ηεο παξαγσγήο θαηά 60% ππφ ζπλζήθεο πεξηνξηζκέλεο άξδεπζεο ζε ζχγθξηζε κε κε εκβνιηαζκέλα θπηά (Rouphael et al., 2008). Η πςειφηεξε απφδνζε πνπ θαηαγξάθεθε νθείιεηαη θπξίσο ζηελ απμεκέλε ηθαλφηεηα ησλ ξηδψλ ηνπ ππνθεηκέλνπ λα απνξξνθνχλ λεξφ θαη ζξεπηηθά, πξάγκα πνπ επαιεζεχεηαη απφ ηελ απμεκέλε ζπγθέληξσζε N, K θαη Mg ζηα θχιια θαη ηελ απμεκέλε αθνκνίσζε ηνπ CO2. Πεηξάκαηα ζε εκβνιηαζκέλα θπηά ηνκάηαο, έδεημαλ νηη ηα ζηνκάηηα ησλ θχιισλ θιείλνπλ αλεμάξηεηα απφ ηελ πγξαζηαθή θαηάζηαζε ησλ θχιισλ, γεγνλφο πνπ ππνδειψλεη νηη ππάξρεη έλα ρεκηθφ ζήκα (νπζία) πνπ παξάγεηαη ζηηο ξίδεο θαη ειέγρεη ηε ζηνκαηηθή αγσγηκφηεηα
(Holbrook et al., 2002). Δπνκέλσο, ε ζπλδπαζκέλε ρξήζε γελεηηθψλ θαη αγξνλνκηθψλ ηερλνινγηψλ ζα κπνξνχζε λα παξέρεη ζηα θπηά ηε δπλαηφηεηα αλάπηπμεο θαη παξαγσγήο ζε ζπλζήθεο ηέηνηεο φπνπ δηαθνξεηηθά ε επηβίσζή ηνπο ζα ήηαλ αδχλαηε θαη ζε έλα κεγάιν βαζκφ απηφ έρεη επηηεπρζεί. 3.3.2 Πεξίζζεηα λεξνχ (Flooding) Η χπαξμε πεξίζζεηαο λεξνχ ζην έδαθνο (πιεκκπξηζκέλν έδαθνο) θαη ε βχζηζε ησλ ξηδψλ ησλ θπηψλ κέζα ζ' απηφ απνηειεί έλα απφ ηα θπξηφηεξα ζηξεο αβηνηηθψλ παξαγφλησλ θαη είλαη ζνβαξφ πξφβιεκα γηα ηελ αλάπηπμε θαη ηε παξαγσγηθφηεηα επαίζζεησλ ζηηο ζπλζήθεο απηέο θπηψλ. Οη πιεκκπξηθέο ζπλζήθεο πξνθαινχλ έιιεηςε νμπγφλνπ ε νπνία πξνθχπηεη απφ ηελ θαηαλάισζή ηνπ απφ ηνπο κηθξννξγαληζκνχο θαη ηηο ξίδεο ησλ θπηψλ. Τα πξνβιήκαηα πιεκκχξαο ζηα θαιιηεξγνχκελα θπηά κπνξνχλ λα ιπζνχλ θαιιηεξγψληαο θπηά αλζεθηηθά ζηηο ζπλζήθεο απηέο ή εκβνιηάδνληαο επαίζζεηα θπηά πάλσ ζε αλζεθηηθά ππνθείκελα. Γηα παξάδεηγκα ν εκβνιηαζκφο θπησλ πεπνληνχ (Momordia charanthia) πάλσ ζην ππνθείκελν Luffa cylindria βειηίσζε ηελ αληνρή ηνπο ζε ζπλζήθεο ππεξβνιηθήο εδαθηθήο πγξαζίαο (Liao and Lin, 1996). Η πην ήπηα κείσζε πνπ παξαηεξήζεθε ζην ξπζκφ ηεο θσηνζχλζεζεο, ηεο ζηνκαηηθήο αγσγηκφηεηαο θαη ηεο δηαπλνήο ζρεηίδνληαη κε ηελ αληνρή ηνπ ππνθεηκέλνπ ζηε πεξίζζεηα ηνπ λεξνχ. Όηαλ εκβνιηάζζεθε θαξπνχδη (Citrullus lanatus) πάλσ ζε ππνθείκελν Lagenaria siceraria ε κείσζε ηεο πεξηεθηηθφηεηαο ζε ρισξνθχιιε ήηαλ ιηγφηεξν έληνλε ζε ζχγθξηζε κε κε εκβνιηαζκέλα θπηά θαξπνπδηνχ (Yetisir et al., 2006, Liao and Lin, 1996). Δπηπιένλ, ζηα εκβνιηαζκέλα θπηά παξαηεξήζεθε ν ζρεκαηηζκφο αεξεγρχκαηνο ζηα θχηηαξα ηεο ξίδαο ζε αληίζεζε κε ηα κε εκβνιηαζκέλα θπηά. Τν θέληξν έξεπλαο ηεο Αζίαο (AVRDC) πξφηεηλε ηελ θαιιηέξγεηα εκβνιηαζκέλεο ηνκάηαο πάλσ ζε ππνθείκελα κειηηδάλαο "EG195" ή "EG203" θαη πηπεξηάο πάλσ ζε ππνθείκελα "PP0237-7502", "PP0242-62" θαη "LeeB" (AVRDC, 2003, 2009). Δπηπιένλ, νη νδεγίεο θαιιηέξγεηαο ηνπ θέληξνπ απηνχ έξεπλαο αλαθέξνπλ νηη ηα παξαπάλσ ππνθείκελα είλαη αλζεθηηθά ζηηο βαθηεξηαθέο κνιχλζεηο, ζην θνπδάξην, ζηε θπηφθζνξα θαη ηνπο λεκαηψδεηο. 3.3.3 Βαξέα κέηαιια (Heavy metals) Τα ππεξβνιηθά επίπεδα βαξέσλ κεηάιισλ πνπ έρνπλ αληρλεπζεί ζηε πιεηνςεθία ησλ γεσξγηθψλ εθηάζεσλ απνηεινχλ κηα φιν θαη πην ζνβαξή απεηιή φρη κφλν γηα ηελ άξηζηε αλάπηπμε ησλ θπηψλ θαη ηεο
παξαγσγηθφηεηάο ηνπο αιιά γηα ην πεξηβάιινλ θαη ηελ αλζξψπηλε πγεία. Μεξηθά βαξέα κέηαιια είλαη ηνμηθά γηα ηα θπηά αθφκα θαη ζε πνιχ ρακειέο ζπγθεληξψζεηο, ελψ άιια ζπζζσξεχνληαη ζηνπο θπηηθνχο ηζηνχο πάλσ απφ έλα νξηζκέλν επίπεδν ρσξίο νξαηά ζπκπηψκαηα ζηε κείσζε ηεο παξαγσγήο. Τα βαξέα κέηαιια φπσο ην θάδκην, ην αξζεληθφ, ν κφιπβδνο θαη ν πδξάξγπξνο είλαη επηβιαβή γηα ηα θπηά αιιά θαη γηα ηνλ άλζξσπν θαζψο εηζάγνληαη ζηα γεσξγηθά νηθνζπζηήκαηα απφ δηάθνξεο πεγέο ζπκπεξηιακβαλνκέλσλ ησλ απνβιήησλ ηεο βηνκεραλίαο θαη ησλ επεμεξγαζκέλσλ αζηηθψλ ιπκάησλ. Αλ θαη ην πξφβιεκα ηεο κφιπλζεο ησλ θξνχησλ θαη ησλ ιαραληθψλ κε βαξέα κέηαιια δελ είλαη επξέσο δηαδεδνκέλν, νξηζκέλεο πξφζθαηεο αλαθνξέο θαζίζηαληαη αλεζπρεηηθέο. Έηζη, φπσο αλαθέξεηαη ζε έξεπλα πνπ δηεμήρζε ζηελ Ιαπσλία, πεξίπνπ ην 7% ησλ θαξπψλ ηεο κειηηδάλαο (Solanum melongena) πεξηείραλ θάδκην ζε ζπγθεληξψζεηο πνπ ππεξβαίλνπλ ην δηεζλέο απνδεθηφ φξην γηα ηα θαξπνθφξα ιαραληθά. Όζνλ αθνξά ηα θπηά, ην θάδκην έρεη αλαθεξζεί νηη επεξεάδεη αξλεηηθά ηηο δηεξγαζίεο ιεηηνπξγίαο ηνπ θπηνχ, ζπκπεξηιακβαλνκέλσλ ηεο κεηαθνξάο ηνπ λεξνχ, ηνπ κεηαβνιηζκνχ ηνπ αδψηνπ, ηελ νμεηδσηηθή θσζθνξπιίσζε ζηα κηηνρφλδξηα, ηε θσηνζχλζεζε θαη ηε πεξηεθηηθφηεηα ηεο ρισξνθχιιεο. Η επίδξαζε ηνπ θαδκίνπ (Cd) ζηελ αχμεζε θαη αλάπηπμε ησλ θπηψλ δελ εμαξηάηαη κφλν απφ ηε ζπγθέληξσζή ηνπ, αιιά θαη απφ ην γελφηππν ηνπ θπηνχ, ην κέξνο ηνπ θπηνχ πνπ εθηείζεηαη θαη απφ ηε δηάξθεηα ηεο έθζεζεο ζην Cd. Πξφζθαηεο έξεπλεο έδεημαλ νηη κεξηθά ππνθείκελα θεπεπηηθψλ κπνξνχλ λα πεξηνξίζνπλ ηε πξφζιεςε ησλ βαξέσλ κεηάιισλ. Δπνκέλσο, ν εκβνιηαζκφο ησλ θεπεπηηθψλ πάλσ ζε θαηάιιεια ππνθείκελα κπνξνχλ λα ειαρηζηνπνηήζνπλ ηε ζπζζψξεπζε ησλ βαξέσλ κεηάιισλ ζηα ππέξγεηα κέξε κεηξηάδνληαο έηζη ηηο αξλεηηθέο επηπηψζεηο ηφζν ηεο θαιιηέξγεηαο φζν θαη ηεο αλζξψπηλεο πγείαο. Τα θεπεπηηθά φπσο ε ηνκάηα (Solanum lycopersicum), ε πηπεξηά (Capsicum annuum) θαη ε κειηηδάλα (S. melongena) ραξαθηεξίδνληαη απφ ην ρακειφ ξπζκφ κεηαθνξάο ησλ βαξέσλ κεηάιισλ πξνο ηνπο θαξπνχο. Ωο εθ ηνχηνπ ε επίδξαζε ηνπ εκβνιηαζκνχ ζηε πξφζιεςε βαξέσλ κεηάιισλ γηα ηα θαξπνθφξα ιαραληθά έρεη κέρξη ζηηγκήο ειάρηζηα εξεπλεζεί. Μία απφ ηηο ιίγεο αλαθνξέο είλαη απηή ηνπ Arao et al. (2008) ν νπνίνο κείσζε ηηο ζπγθεληξψζεηο θαδκίνπ ζηε κειηηδάλα εκβνιηάδνληάο ηε πάλσ ζην Solanum torvum. Σπγθεθξηκέλα κε ηνλ εκβνιηαζκφ απηφ κεηψζεθε ην θχιισκα ηνπ εκβνιίνπ θαζψο θαη νη ζπγθεληξψζεηο θαδκίνπ θαηά 67-73% ζε ζχγθξηζε κε θπηά εκβνιηαζκέλα πάλσ ζε Solanum integrifolium. Όκσο, νη ζπγθεληξψζεηο
θαδκίνπ ζηηο ξίδεο γηα ηα S. melongena θαη S. torvum ήηαλ παξφκνηεο φηαλ ηα θπηά εθηέζεθαλ ζε φκνηα επίπεδα Cd. Τα απνηειέζκαηα απηά δείρλνπλ νηη ην S. torvum πεξηνξίδεη ηε κεηαθνξά ηνπ Cd ζην βιαζηφ θαη ηνπο θαξπνχο αιιά φρη ηε πξφζιεςή ηνπ απφ ηηο ξίδεο. Παξφκνηα απνηειέζκαηα ηεο ηθαλφηεηαο ησλ ξηδψλ ησλ ππνθεηκέλσλ λα απνηξέπνπλ ηε κεηαθνξά ηνπ Cd ζην βιαζηφ θαη ηνπο θαξπνχο έρνπλ δηαηππσζεί επίζεο γηα ηε ζφγηα ζε πεηξάκαηα εκβνιηαζκσλ. Άιια απνηειέζκαηα εξεπλψλ (Ntatsi and Savvas) δείρλνπλ νηη ην ππνθείκελν κπνξεί λα επεξεάζεη ζεκαληηθά ηε κεηαθνξά Ni θαη Pb ζην βιαζηφ ζε εκβνιηαζκέλα θπηά αγγνπξηνχ (Cucumis sativus). Οη κεραληζκνί πνπ δηέπνπλ ηε πξφζιεςε θαη ηε κεηαθνξά ησλ βαξέσλ κεηάιισλ ζην βιαζηφ δελ είλαη αθφκε μεθάζαξνη. Άιια απνηειέζκαηα έρνπλ δείμεη νηη ην ππνθείκελν επεξεάδεη ζεκαληηθά ηελ έθθξαζε ησλ γνληδίσλ ηνπ βιαζηνχ, ππνδειψλνληαο έηζη νηη κεηαθέξνληαη νξηζκέλα ζήκαηα απφ ηε ξίδα ζην βιαζηφ ηα νπνία είλαη ππεχζπλα γηα ηε πξφζιεςε θαη ηε κεηαθνξά ηνπ Cd (Si et al., 2010). Δπηπιένλ, νη Edelstein θαη Ben-Hur κειέηεζαλ ηελ επίδξαζε ηνπ εκβνιηαζκνχ ζηε πξφζιεςε θαη ηε κεηαθνξά βαξέσλ κεηάιισλ θαη ηρλνζηνηρείσλ ζηνπο θαξπνχο πεπνληνχ. Τα πεηξάκαηα έγηλαλ ζε κε εκβνιηαζκέλα (control) θαη εκβνιηαζκέλα θπηά πεπνληνχ πάλσ ζε εκπνξηθφ ππνθείκελν θνινθπζηνχ "TZ-148". Οη ζπγθεληξψζεηο ησλ B, Zn, Sr, Mn, Cu, Ti, Cr, Ni θαη Cd ήηαλ ρακειφηεξεο ζηνπο θαξπνχο ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ ζε ζχγθξηζε κε ηνπο θαξπνχο ησλ κε εκβνιηαζκέλσλ. Οη δηαθνξεηηθέο ζπγθεληξψζεηο ησλ ζηνηρείσλ απνδίδνληαη θπξίσο ζηηο δηαθνξέο ησλ ραξαθηεξηζηηθψλ ησλ ξηδψλ κεηαμχ ησλ δχν ηχπσλ θπηψλ. Παξφιια απηά απαηηείηαη επηπιένλ έξεπλα γηα ηελ αθξηβή δηεπθξίλεζε ησλ κεραληζκψλ πνπ εκπιέθνληαη ζηε πξφζιεςε ησλ βαξέσλ κεηάιισλ. 3.3.4 Αιαηφηεηα (Salinity) Η αιαηφηεηα ηνπ εδάθνπο ή ηνπ λεξνχ είλαη ζεκαληηθφο παξάγνληαο αβηνηηθνχ ζηξεο, εθφζνλ πεξηνξίδεη ηελ αλάπηπμε θαη ηε παξαγσγηθφηεηα ησλ θπηψλ παγθνζκίσο (Arzani, 2008). Πεξηζζφηεξα απφ 800 εθ. εθηάξηα ζε φιν ην θφζκν βξίζθνληαη ππφ ηελ επίδξαζε ηεο αιαηφηεηαο, ηα νπνία αληηζηνηρνχλ πεξίπνπ ζην 6% ηεο ζπλνιηθήο παγθφζκηαο έθηαζεο (FAO, 2009). Οη ρακειέο βξνρνπηψζεηο, ε ρακειή εμάηκηζε, ε θαθή δηαρείξηζε ησλ πδάηηλσλ πφξσλ θαη ε αιφγηζηε ρξήζε ηεξάζηησλ πνζνηήησλ ρεκηθψλ ιηπαζκάησλ έρνπλ απμήζεη επηθίλδπλα ηηο ζπγθεληξψζεηο ησλ αιάησλ ζηα επηθαλεηαθά ζηψκαηα ηνπ εδάθνπο, εθεί δειαδή πνπ αλαπηχζζνληαη νη ξίδεο ησλ θπηψλ (Mahjan and Tuteja, 2005).
Τα πην πνιιά θεπεπηηθά είλαη επαίζζεηα ζηελ αιαηφηεηα ηνπ εδάθνπο, αθφκα θαη ζε ρακειά επίπεδα ειεθηξηθήο αγσγηκφηεηαο (Shannon and Grieve, 1998). Δπηπιένλ, ε επαηζζεζία ησλ θπηψλ ζηελ αιαηφηεηα δηαθνξνπνηείηαη θαηά ηε δηάξθεηα ηνπ θχθινπ αλάπηπμήο ηνπο ζε ζρέζε κε δηάθνξεο παξακέηξνπο πνπ αιιειεπηδξνχλ ζπκπεξηιακβαλνκέλσλ ηνπ πεξηβάιινληνο ζην νπνίν γίλεηαη ε θαιιηέξγεηα, ηνπ ζηαδίνπ αλάπηπμεο, ηεο ζπγθέληξσζεο ησλ αιάησλ θαη ην ρξφλν έθζεζεο ησλ θπηψλ ζην αβηνηηθφ απηφ ζηξεο (Munns, 2002). Τα επηβιαβή απνηειέζκαηα ηεο αιαηφηεηαο ζηελ αλάπηπμε ησλ θπηψλ ζπλδένληαη κε 1) ην ρακειφ πδαηηθφ δπλακηθφ ηεο ξίδαο ην νπνίν πξνθαιεί έιιεηςε λεξνχ κέζα ζην θπηφ, 2) ηνμηθέο επηδξάζεηο ησλ ηφλησλ θπξίσο Na+, Cl- θαη SO42- θαη 3) αληζνξξνπία ζξέςεο ησλ θπηψλ πνπ πξνθαιείηαη απφ ηε κεησκέλε πξφζιεςε θαη κεηαθνξά ησλ ζξεπηηθψλ ζηνηρείσλ (K+, Ca2+, Mg2+) απφ ηε ξίδα πξνο ην βιαζηφ θαη ηνπο θαξπνχο (Munns and Termuat, 1986, Ashraf, 1994, Marschner, 1995, Serrano et al., 1999, Hasegawa et al., 2000). Πνιπάξηζκεο πξνζπάζεηεο έρνπλ γίλεη γηα ηε βειηίσζε ηεο αλνρήο ησλ θαιιηεξγεηψλ ζηα άιαηα ηνπ εδάθνπο ή ηνπ λεξνχ αιιά εμαηηίαο ηεο πνιππινθφηεηαο ηνπ θαηλνκέλνπ, ε ζπκβνιή ηνπο είλαη κηθξή. Οξηζκέλεο απφ ηηο πξνηεηλφκελεο πξαθηηθέο είλαη ε εθαξκνγή πξνγξάκκαηνο ιίπαλζεο ην νπνίν πξνθχπηεη απφ εδαθνινγηθέο αλαιχζεηο θαζψο θαη ε ζπρλή εθαξκνγή εθπιχζεσλ ηνπ επηθαλεηαθνχ ζηξψκαηνο ηνπ εδάθνπο έηζη ψζηε ηα άιαηα λα κεηαθεξζνχλ ζηα βαζχηεξα ζηξψκαηα. Οη ηερληθέο απηέο, αλ θαη δίλνπλ θάπνηα επηζπκεηά απνηειέζκαηα, απαηηνχλ κεγάιν ρξφλν εθαξκνγήο γηα ηελ επίηεπμε ζεκαληηθνχ απνηειέζκαηνο, ηε ζηηγκή πνπ ε δηαζθάιηζε ηεο αεηθνξίαο ηνπ πεξηβάιινληνο επίγεη (Cuartero et al., 2006). Μία πεξηβαιινληηθά θηιηθή ηερληθή γηα ηελ απνθπγή ή ηε κείσζε ησλ απσιεηψλ ηεο παξαγσγήο πνπ πξνθαιείηαη απφ ηελ αιαηφηεηα ζε θπηά πνπ αλήθνπλ ζηηο νηθνγέλεηεο Solanaceae θαη Cucurbitaceae, είλαη ν εκβνιηαζκφο ησλ θπηψλ απηψλ πάλσ ζε ππνθείκελα ηθαλά λα δηαρεηξηζηνχλ ηε ζπζζψξεπζε ησλ αιάησλ ζηε δψλε ηεο ξίδαο (Santa-Cruz et al., 2002, Fernαndez-Garcλa et al., 2002, 2004, Estan et al., 2005, Colla et al., 2005, 2006, Wei et al., 2007, Goreta et al., 2008, Martinez-Rodriguez et al., 2008, Zhu et al., 2008, He et al., 2009, Huang et al., 2009, 2010, Uygur and Yetisir, 2009, Yetisir and Uygur, 2010, Zhen et al., 2010). Η ζηξαηηγηθή απηή κπνξεί λα ζπλδπάζεη ηελ θαιιηέξγεηα επηζπκεηψλ πνηθηιηψλ θεπεπηηθψλ θαη ηαπηφρξνλα θάια ραξαθηεξηζηηθά ξηδψλ ζε πεξηνρέο κε έληνλν πξφβιεκα ζπζζψξεπζεο αιάησλ. Οη Romero et al. (1997) παξαηήξεζαλ νηη ηα ραξαθηεξηζηηθά ηεο
ξίδαο είλαη πξσηαξρηθήο ζεκαζίαο γηα ηνλ πξνζδηνξηζκφ ηεο αλνρήο θπηψλ πεπνληάο ζηα άιαηα. Δπηπιένλ, ε ζεκαληηθφηεηα ηνπ ξηδηθνχ ζπζηήκαηνο ζηε ξχζκηζε ηεο αληνρήο ησλ θπηψλ ζηα άιαηα έρεη αμηνινγεζεί ζε γελνηχπνπο παηάηαο επαίζζεησλ θαη αλζεθηηθψλ (Shaterian et al., 2005). Αληίζεηα, νη Chen et al. (2003) θαηέιεμαλ ζην ζπκπέξαζκα νηη ην εκβφιην παίδεη ζεκαληηθφ ξφιν ζηελ αλάπηπμε ησλ θπηψλ ηεο ηνκάηαο, αλεμάξηεηα απφ ηε ζπγθέληξσζε αιάησλ ζην κέζν αλάπηπμε, ελψ ην ππνθείκελν έρεη κηθξή επηξξνή. Πεηξάκαηα ζε θπηά ηνκάηαο έδεημαλ νηη ηα ραξαθηεξηζηηθά ηνπ ππνθεηκέλνπ είλαη εθείλα πνπ πξνζδίδνπλ αληνρή ζην εκβφιην αιιά εμαξηάηαη θαη απφ ηελ αληνρή ηνπ ίδηνπ ζηα άιαηα (Santa-Cruz et al., 2002). Σην αγγνχξη πξνηάζεθε ην ζπκπέξαζκα νηη ε αληνρή ησλ εκβνιηαζκέλσλ ζπνξφθπησλ ζηα άιαηα ζρεηίδεηαη κε ην γελφηππν ηνπ εκβνιίνπ (Zhu et al., 2008). Μεραληζκνί αληνρήο ζηελ αιαηφηεηα Μορθολογικά ταρακηεριζηικά ριδών. Τα ραξαθηεξηζηηθά ηεο ξίδαο ηα νπνία δηαδξακαηίδνπλ ζεκαληηθφ ξφιν φζνλ αθνξά ηε ζπγθέληξσζε ηφλησλ θαη ηε πξφζιεςε λεξνχ είλαη ην κήθνο θαη ε ππθλφηεηά ηεο (Gahoonia and Nielsen, 1997, Krasilnikoff et al., 2003), ν αξηζκφο ησλ ξηδηθψλ ηξηρηδίσλ θαη ην κήθνπο ηνπο θαη σο εθ ηνχηνπ ε επηθάλεηα πνπ θαιχπηεη (Dvoralai and Jens, 1999, Itoh and Barber, 1983). Η ελίζρπζε ηεο αληνρήο ησλ εκβνιηαζκέλσλ θεπεπηηθψλ ζηα άιαηα ζπρλά ζπζρεηίδεηαη κε ην ξηδηθφ ζχζηεκα. Σηε πξαγκαηηθφηεηα, ηα ξηδηθά ζπζηήκαηα ησλ θπηψλ είλαη απφ ηα πην θξίζηκα ηκήκαηα ηνπ θπηνχ, αθνχ θαινχληαη λα αληηκεησπίζνπλ νπνηνδήπνηε παξάγνληα εδαθηθνχ ζηξεο φπσο ε αιαηφηεηα. Σε θπηά ηνκάηαο νη He et al. (2009), παξαηήξεζαλ νηη ππήξμε κείσζε ηεο μεξήο κάδαο ηεο ξίδαο απφ ηα 100 ζηα 150 mM NaCl, ζε ζχγθξηζε κε ηε ξίδα θπηψλ πνπ αλαπηχρζεθε ζε κε αιαηνκέλν έδαθνο, αιιά ε κείσζε απηή ήηαλ κηθξφηεξε ζηε θαιιηέξγεηα εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ. Παξφκνηα, νη Zhu et al. (2008) θαη Huang et al. (2009) αλέθεξαλ νηη ε κείσζε ηνπ μεξνχ βάξνπο ηεο ξίδαο ζε εκβνιηαζκέλα θπηά αγγνπξηνχ ήηαλ ζεκαληηθά ρακειφηεξε απφ απηή πνπ θαηαγξάθεθε ζε κε εκβνιηαζκέλα θπηά ππφ ζπλζήθεο ζηξεο NaCl. Δπηπιένλ, ζε ζχγθξηζε κε κε εκβνιηαζκέλα θπηά αγγνπξηνχ, ηα ηκήκαηα ζπζζψξεπζεο βηνκάδαο (βιαζηνχ θαη ξίδαο) έδεημαλ νηη ζηα εκβνιηαζκέλα θπηά ε βηνκάδα ησλ ξηδψλ είρε απμεηηθή ηάζε, κε απνηέιεζκα λα απμάλεηαη ν ιφγνο
ξίδαο-βιαζηνχ (Huang et al., 2009). Τέινο ρξεζηκνπνηψληαο ππνθείκελα θνινθπλζνεηδψλ (squash θαη bottle gourd) ππφ ζπλζήθεο ζηξεο αιαηφηεηαο, ε κείσζε ηνπ μεξνχ βάξνπο ησλ ξηδψλ ζε ζχγθξηζε κε ηε κε αλάπηπμε ζπλζεθψλ ζηξεο, ήηαλ ζεκαληηθά ρακειφηεξε ζηα εκβνιηαζκέλα απφ νηη ζηα κε εκβνιηαζκέλα θπηά θαξπνπδηνχ (Colla et al., 2006, Yetisir and Uygur, 2010). Ωο εθ ηνχηνπ, ε θαιχηεξε θαη πην εχξσζηε αλάπηπμε ησλ εκβνιηαζκέλσλ ζε ζχγθξηζε κε ηα κε εκβνιηαζκέλα θεπεπηηθά ππφ ηελ επίδξαζε ηνπ ζηξεο αιαηφηεηαο, ζα κπνξνχζε λα απνδνζεί, ηνπιάρηζηνλ ζε θάπνην βαζκφ, ζηε δηαθνξεηηθή κνξθνινγηθή αλάπηπμε ηεο ξίδαο θάησ απφ απηέο ηηο ζπλζήθεο. Φσζιολογικοί και βιοτεμικοί μετανιζμοί. Οη πςειέο ζπγθεληξψζεηο αιάησλ πξνθαινχλ αληζνξξνπία ζηε δηαζεζηκφηεηα ησλ ηφλησλ, ηνμηθφηεηα θαη σζκσηηθφ ζηξεο ζηα θπηά. Ωο ζπλέπεηα ησλ πξσηαξρηθψλ απηψλ επηπηψζεσλ ζπρλά επέξρεηαη ε νμεηδσηηθή θαηαζηξνθή ησλ θπηηάξσλ ηνπ θπηνχ θαη ηειηθά ε λέθξσζή ηνπ (Zhu, 2001). Τα εκβνιηαζκέλα θπηά αλαπηχζζνπλ πνιινχο θπζηνινγηθνχο θαη βηνρεκηθνχο κεραληζκνχο γηα ηελ αληηκεηψπηζε ηνπ ζηξεο αιαηφηεηαο. Απηνί νη κεραληζκνί πεξηιακβάλνπλ 1) ηνλ απνθιεηζκφ ηεο κεηαθνξάο ησλ αιάησλ ζην βιαζηφ θαη ηε θαηαθξάηεζή ηνπο ζηε ξίδα, 2) ηε θαιχηεξε δηαηήξεζε ηεο νκνηφζηαζεο ηνπ θαιίνπ, 3) ηελ θαηαλνκή ησλ ηφλησλ αιάησλ ζηα ρπκνηφπηα θαη ζπζζψξεπζε ησλ ζπκβαηψλ δηαιπηψλ νπζηψλ ζην θπηηαξφπιαζκα, 4) ηε δξαζηεξηνπνίεζε ελφο αληηνμεηδνηηθνχ ζπζηήκαηνο άκπλαο θαη 5) ηε παξαγσγή νξκνλψλ θαηά ηε δηάξθεηα ησλ δηαθφξσλ ζηαδίσλ αλάπηπμεο ησλ θπηψλ. Η πην θνηλή επίδξαζε ηεο αιαηφηεηαο ηνπ εδάθνπο είλαη ε αλαζηαιηηθή δξάζε ζηελ αλάπηπμε ησλ θπηψλ εμαηηίαο ηεο άκεζεο ηνμηθφηεηαο ηνπ Na+ θαη Cl- ζε βηνρεκηθφ επίπεδν. Γηα πνιιά θπηά ζπκπεξηιακβαλνκέλσλ ησλ θεπεπηηθψλ φπσο ην αγγνχξη, ην πεπφλη, ην θαξπνχδη, ε ηνκάηα θαη ε κειηηδάλα, ε ζπζζψξεπζε Na+ ζην έδαθνο είλαη ε θχξηα αηηία θαηαζηξνθήο ηνπο (Tester and Davenport, 2003, Varlagas et al., 2010).
Πίνακας 1. Απφξξηςε θαη/ή πξφζιεςε (exclusion and/or inclusion) ηνπ Na+ θαη Cl- ζε εκβνιηαζκέλα θεπεπηηθά ππφ ζπλζήθεο αιαηφηεηαο. _________________________________________________________________________ Δίδε εκβνιίνπ
Δίδε ππνθεηκέλνπ
Απφξξηςε θαη/ή έληαμε
(Scion species)
(Rootstock species)
ησλ ηφλησλ ζην εκβφιην
_________________________________________________________________________ Cucumis sativus L.
Cucurbita moschata Duch.
Na+ exclusion
Cucumis sativus L.
Cucurbita ficifolia Bouche
Na+ exclusion
Cucumis sativus L.
Cucurbita moschata Duch.
Na+ exclusion and Cl− inclusion
Cucumis sativus L.
Lagenaria siceraria Standl.
Na+ and Cl− exclusion
Cucumis sativus L.
Cucurbita ficifolia Bouche
Na+ and Cl− exclusion
Citrullus lanatus (Thunb.) Duch.Matsum and Nakai
Cucurbita maxima Duch.×C. moxchata Duch.
Na+ exclusion
Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum and Nakai
Lagenaria siceraria Standl.
Na+ exclusion
Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum and Nakai
Cucurbita maxima Duch.×C. moschata Duch
Na+ exclusion and Cl− inclusion
Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum and Nakai
Cucurbita maxima Duch
Na+ exclusion
Cucumis melo L.
Cucurbita maxima Duch.×C. moschata Duch
Na+ exclusion and Cl− inclusion
Solamun melongena L.
Solanum torvum Swartz
Na+ exclusion
Solanum lycopersicum L.
Solanum lycopersicum L.
Na+ and Cl− exclusion
Solanum lycopersicum L.
Solanum lycopersicum L.×S. cheesmaniae L. Riley
Na+ exclusion
_______________________________________________________________________________
Φπηά εκβνιηαζκέλα πάλσ ζε θαηάιιεια ππνθείκελα πεξηνξίδνπλ ηε κεηαθνξά ηνπ Na+ απφ ηε ξίδα ζην βιαζηφ (Romero et al., 1997, Estan et al., 2005, Goreta et al., 2008). Η αληνρή ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ θεπεπηηθψλ ζηελ αιαηφηεηα ζπρλά ζπλδέεηαη κε ρακειφηεξεο ζπγθεληξψζεηο Na+ θαη (ή) Cl- ζηνπο βιαζηνχο. Σε κε εκβνιηαζκέλα θπηά ηνκάηαο νη ζπγθεληξψζεηο
Na+ θαη Cl- ζην μχισκα ηνπ βιαζηνχ θαη ηα θχιια ήηαλ πςειφηεξεο ζε ζχγθξηζε κε ηα εκβνιηαζκέλα θπηά (Santa-Cruz et al, 2002, FernandezGarcia et al., 2002). Η αλζεθηηθφηεηα ηεο ηνκάηαο ζηα άιαηα εληζρχεηαη κε ηνλ εκβνιηαζκφ, αιιά ηα ππνθείκελα έρνπλ δηαθνξεηηθή ηθαλφηεηα ειέγρνπ κεηαθνξάο ηνπ Na+ θαη ηνπ Cl- πξνο ην βιαζηφ, έηζη ψζηε πξέπεη λα δίλεηαη ηδηαίηεξε πξνζνρή ζηελ επηινγή ηνπ θαηάιιεινπ ππνθεηκέλνπ (Estan et al., 2005). Δκβνιηαζκέλα θπηά κειηηδάλαο πάλσ ζε S. torvum είραλ κηθξφηεξε ζπγθέληξσζε Na+ θαη Cl- ζηα θχιια ζε ζρέζε κε απηφξηδα θπηά ππφ ζπλζήθεο ζηξεο NaCl (Bai et al., 2005, Wei et al., 2007). Σε θπηά θαξπνπδηνχ ε ηθαλφηεηα ηνπ ππνθεηκέλνπ "Strong Tosa" (C. maxima × C. moschata) λα αληέρεη ζην ζηξεο αιάησλ πεξηζζφηεξν απφ ηα άιια δνθηκαδφκελα ππνθείκελα, νθείιεηαη ζηνλ απνηειεζκαηηθφ πεξηνξηζκφ ηεο κεηαθνξάο ηνπ Na+ ζην βιαζηφ (Goreta et al., 2008). Ο εκβνιηαζκφο κεηψλεη ηηο ζπγθεληξψζεηο Na+, αιιά φρη θαη ηνπ Cl- ζηα θχιια ηνπ πεπνληνχ θαη ηνπ θαξπνπδηνχ (Colla et al., 2006). Σε κία πξφζθαηε κειέηε, δηαπηζηψζεθε νηη ε αληνρή ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ πεπνληνχ πάλσ ζε C. maxima × C. moschata ζπλδέεηαη κε ηε ρακειή ζπγθέληξσζε κεηαθνξάο Na+ θαη Cl- ζηα θχιια (Romero et al., 1997). Έηζη ινηπφλ ηα εκβνιηαζκέλα θπηά θαίλεηαη λα έρνπλ αλαπηχμεη πνηθίινπο κεραληζκνχο πξνζηαζίαο απφ ηελ ππεξβνιηθή ζπζζψξεπζε ηφλησλ αιάησλ ζηα θχιια, ππνδεηθλχνληαο νηη κπνξεί λα εκπιέθνληαη θαη άιινη κεραληζκνί πεξηνξηζκνχ ησλ ηφλησλ Cl-.
Δικόνα 4. Σπκπηώκαηα ζην θύιιν αγγνπξηνύ ηα νπνία πξνθαινύληαη από 10 mM CaCl2+ 15 mM NaCl, 30 mM NaCl, θαη 20 mM CaCl2, 50 εκέξεο κεηά ηε κεηαθύηεπζε.
4. Βιοηικοί παράγονηες stress 4.1 Γεληθά Οη πξψηεο αλαθνξέο πνπ πξνέξρνληαη απφ ηελ Ιαπσλία πεξηγξάθνπλ ηε ρξήζε ηνπ Cucurbita moschata σο ππνθείκελν πνπ πξνζδίδεη αληνρή ελάληηα ζηε θνπδαξίσζε γηα ηε θαιιηέξγεηα ηνπ θαξπνπδηνχ (Oda, 2002, Sakata et al., 2007, Sakata et al., 2008). Η εθαξκνγή ηνπ εκβνιηαζκνχ σο κηα ζηξαηηγηθή δηαρείξηζεο ησλ αζζελεηψλ έρεη γξήγνξα επεθηαζεί ζε πνιιά θεπεπηηθά ησλ ζνιαλνδψλ θαη θνινθπλζνεηδψλ. Δπηπιένλ, ν εκβνιηαζκφο ζπκβάιιεη απνηειεζκαηηθά ζηε δηαρείξηζε ησλ αβηνηηθψλ παξαγφλησλ ζηξεο, κεηψλεη ηηο εηζξνέο ρεκηθψλ θαη ιηπαζκάησλ θαη εληζρχεη ηε πνηφηεηα ηεο παξαγσγήο (Colla et al., 2010, Proietti et al., 2008, Rouphael et al., 2008). Οη παξάγνληεο πνπ νδήγεζαλ ζηελ επξεία εμάπισζε ηεο ηερληθήο ηνπ εκβνιηαζκνχ είλαη νη εμήο: νη απμεκέλεο ππθλφηεηεο ησλ παζνγφλσλ πνπ νθείινληαη ζηελ εληαηηθνπνίεζε ηεο παξαγσγήο, ε θαιιηέξγεηα επαίζζεησλ πνηθηιηψλ γηα ηε θάιπςε ζπγθεθξηκέλσλ απαηηήζεσλ ηεο αγνξάο (Sakata et al., 2007), ε εηζβνιή λέσλ παζνγφλσλ κνιπζκάησλ ή ήδε ππαξρφλησλ ζε πνιιέο ρψξεο κέζσ ηεο δηαθίλεζεο ησλ πξντφλησλ, ε ηαρεία πηνζέηεζε εληαηηθψλ ζπζηεκάησλ παξαγσγήο (ζεξκνθήπηα) θαη ε απαγφξεπζε ηνπ βξσκηνχρνπ κεζπιίνπ. Τν βξσκηνχρν κεζχιην ρξεζηκνπνηνχληαλ επξέσο σο απνιπκαληηθφ εδάθνπο θαηαζηξέθνληαο εδαθνγελή παζνγφλα θαη δηδάληα. Μεηά ηελ απαγφξεπζή ηνπ, νη πξνζπάζεηεο εχξεζεο ελαιιαθηηθψλ ιχζεσλ αζηηάζηεθαλ ζηε κε ρξήζε ρεκηθψλ θαπληζηηθψλ αιιά ζηελ νινθιεξσκέλε δηαρείξηζε ησλ επηβιαβψλ νξγαληζκψλ (IPM), βαζηζκέλε ζε ζηξαηεγηθέο καθξνπξφζεζκεο κε έκθαζε ζηα βηνινγηθά θαη θηιηθφηεξα πξνο ην πεξηβάιινλ ζπζηήκαηα παξαγσγήο (Louws, 2010). Η ηερληθή ηνπ εκβνιηαζκνχ αληηπξνζσπεχεη κηα βηψζηκε ελαιιαθηηθή ιχζε γηα ηελ αληηκεηψπηζε βηνηηθψλ παξαγφλησλ ζηξεο. Η ρξήζε ηνπ εκβνιηαζκνχ ζηα ζπζηήκαηα παξαγσγήο θεπεπηηθψλ έρεη επεθηαζεί γηα λα δηαρεηξηζηεί έλα επξχ θάζκα παζνγφλσλ ζπκπεξηιακβαλνκέλσλ ησλ κπθήησλ, σνκπθήησλ, βαθηεξηδίσλ, λεκαηνδψλ θαη ηψλ. Η επηζηεκνληθή θαη πξαθηηθή εθαξκνγή ηνπ εκβνιηαζκνχ κε αλζεθηηθά ππνθείκελα είλαη πην επηηπρεκέλε φηαλ γίλεηαη θαηαλνεηή ε πνιππινθφηεηα ηεο θχζεο ηνπ. Μ ε ηελ έλλνηα πνιππινθφηεηα ελλνείηαη ν ζπλδπαζκφο δηαθνξεηηθψλ βηνηηθψλ παξαγφλησλ, θαιιηεξγεηηθψλ ζπζηεκάησλ θαη ησλ θαλνληζκψλ πνπ δηέπνπλ ηελ εθαξκνγή ηνπο γηα ηε
ρξήζε ζπγθεθξηκέλσλ εηδψλ πνπ κπνξνχλ λα ρξεζηκνπνηεζνχλ σο ππνθείκελα. Η ρξήζε ππνθεηκέλσλ κε αληνρή ζε ζπγθεθξηκέλα παζνγφλα ή άιια βηνηηθά ζηξεο κπνξεί λα επεξεάζεη αξλεηηθά ηε παξαγσγή, κε απνπζία ησλ ζηνρεπκέλσλ απηψλ βηνηηθψλ θαη αβηνηηθψλ παξαγφλησλ (Bletsos et al., 2003, Leonardi and Giuffrida, 2006, Rivard and Louws, 2008), κπνξεί λα έρεη νπδέηεξε επίπησζε (Cohen et al., 2007, Ginoux, 1974) ή κπνξεί λα απμήζεη ηελ απφδνζε. Η παξνπζία ηνπ παζνγφλνπ θαη ε εθδήισζε ηεο αζζέλεηαο επεξεάδνληαη απφ γεσγξαθηθνχο, νηθνινγηθνχο, πεξηβαιινληηθνχο θαη αλζξσπνγελείο παξάγνληεο νη νπνίνη είλαη ππεχζπλνη γηα ηελ επηινγή ηνπ ππνθεηκέλνπ. Γηα παξάδεηγκα ζηηο δηάθνξεο πεξηνρέο ηεο Ιαπσλίαο ρξεζηκνπνηνχληαη θαη δηαθνξεηηθά ππνθείκελα γηα ηε παξαγσγή θνινθπλζνεηδψλ (Sakata et al., 2007, Sakata et al., 2008). Οκνίσο, ζηηο λνηηναλαηνιηθέο Η.Π.Α πεξηιακβάλνληαη ηξεηο δηαθνξεηηθέο νηθνινγηθέο δψλεο κε απνηέιεζκα ε πνηθηινκνξθία ησλ νηθνζπζηεκάησλ απηψλ λα επεξεάδεη ην θάζκα ησλ εδαθνγελψλ παζνγφλσλ θαη θαηά ζπλέπεηα ην ξφιν ηνπ εκβνιηαζκνχ ζηε δηαρείξηζε ησλ παζνγφλσλ απηψλ. 4.2 Αλζεθηηθφηεηα ζηηο εδαθνγελείο αζζέλεηεο Τν αλζεθηηθφ ξηδηθφ ζχζηεκα ησλ ππνθεηκέλσλ κπνξεί λα επηδείμεη κηα εμαηξεηηθή αληνρή ζε ζνβαξέο εδαθνγελείο αζζέλεηεο, φπσο εθείλσλ πνπ πξνθαινχληαη απφ παζνγφλα ηνπ γέλνπο Fusarium, Verticillium, Phytophthora, Pseudomonas, Didymella bryoniae, Monosporascus θαη λεκαηφδεηο (Edelstein et al., 1999, Cohen et al., 2000, 2005, 2007, Ioannou, 2001, Bletsos et al., 2003, Mora and Bilotto, 2006) αλ θαη ν βαζκφο αλνρήο πνηθίιεη ζεκαληηθά κε ηα ππνθείκελα. Ο κεραληζκφο αλζεθηηθφηεηαο ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ ζηηο αζζέλεηεο δελ έρεη δηεξεπλεζεί εληαηηθά. Τα ραξαθηεξηζηηθά ηεο αληνρήο ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ ζηηο αζζέλεηεο είλαη δσηηθήο ζεκαζίαο γηα ηα θπηά πνπ αλαπηχζζνληαη θάησ απφ πξνζηαηεπφκελα πεξηβάιινληα φπνπ αλακέλνληαη ζπρλέο ζπγθνκηδέο θαη πςειέο απνδφζεηο. Τα αλζεθηηθά ππνθείκελα κπνξνχλ επίζεο λα αλαζηείινπλ ηε ηαρεία εμάπισζε ηεο αζζέλεηαο ζηε πεξίπησζε πνπ ηα θπηά θαιιηεξγνχληαη ζε ζχζηεκα πδξνπνλίαο. Η αλζεθηηθφηεηα ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ ζηηο αζζέλεηεο κπνξεί λα είλαη θαζνιηθή ιφγσ ηεο κεγάιεο αληνρήο ησλ ξηδψλ ηνπ ππνθεηκέλνπ ζ' απηέο. Όκσο ζε θπηά ζηα νπνία έρνπλ αλαπηπρζεί ξίδεο ηφζν ηνπ ππνθεηκέλνπ φζν θαη ηνπ εκβνιίνπ,
εμαηηίαο θαθψλ θαιιηεξγεηηθψλ ηερληθψλ, αλακέλεηαη λα κνιπλζνχλ εχθνια απφ ηηο εδαθνγελείο αζζέλεηεο. Έρεη δηαπηζησζεί νηη νη νπζίεο πνπ ζπλδένληαη κε ηελ αληνρή ησλ θπηψλ ζην Fusarium ζπληίζεληαη ζηηο ξίδεο θαη κεηαθηλνχληαη πξνο ην βιαζηφ κέζσ ηνπ μπιψκαηνο. Ωζηφζν, είλαη γεληθά απνδεθηφ νηη ηα ραξαθηεξηζηηθά επαηζζεζίαο ηνπ εκβνιίνπ δελ κεηαθέξνληαη ζην ππνθείκελν. 4.3 Verticillium wilt Ο εκβνιηαζκφο έρεη ρξεζηκνπνηεζεί επξέσο γηα ηελ αληηκεηψπηζε ηεο βεξηηζηιιίσζεο (VW) ζηε ηνκάηα θαη ηε κειηηδάλα θαη ιηγφηεξν ζηα ζπζηήκαηα παξαγσγήο θνινθπλζνεηδψλ. Τν V. dahliae θαη ην V. albo-atrum ήηαλ ζχκθσλα κε αλαθνξέο ηα πξψηα παζνγφλα πνπ πξνθάιεζαλ αλεζπρία ζηνπο παξαγσγνχο (Blackhurst and Wood, 1963). Τα πεξηζζφηεξα ζηειέρε ηνπ V. dahliae έρνπλ έλα επξχ θάζκα μεληζηψλ ζπκπεξηιακβαλνκέλσλ πνιιψλ εηδψλ δηδαλίσλ πνπ επηηξέπνπλ ζην παζνγφλν λα επηβηψζεη θαη λα αλαπαξαρζεί, πεξηνξίδνληαο έηζη ηελ απνηειεζκαηηθφηεηα ησλ πξνγξακκάησλ ακεηςηζπνξάο. Τν παζνγφλν απηφ θαίλεηαη λα είλαη αξθεηά δηαδεδνκέλν κε πςειή γελεηηθή πνηθηινκνξθία εληφο θαη εθηφο παξαγσγηθψλ γεσγξαθηθψλ πεξηνρψλ (Attalah et al., 2010, Klosterman et al., 2009). Αλ θαη ππνθείκελα ηνκάηαο ππήξμαλ απνηειεζκαηηθά (Liu et al., 2009) ζηε δηαρείξηζε ηνπ Verticillium wilt, ζηε πιεηνλφηεηα ησλ αλαθνξψλ ρξεζηκνπνηνχληαλ πβξίδηα ηνπ γέλνπο Solanum (Interspecific Hybrids of Solanum, ISHs), (S. lycopersicum × Solanum sp. θαη S. lycopersicum × S. habrochaites) ηα νπνία αλαθέξνληαη σο KNVF (Gindrat et al., 1976, Ginoux and Douple, 1982, Ioannou, 2001). Τα ππνθείκελα ISHs δελ είλαη αλζεθηηθά ζηα ζηειέρε ηεο θπιήο 2 ηνπ κήθπηα, αιιά έρνπλ ηε δπλαηφηεηα λα πξνζδίδνπλ δσεξφηεηα ζηα θπηά ηα νπνία μεπεξλνχλ ηε δηαδηθαζία εκθάληζεο ησλ ζπκπησκάησλ πνπ πξνθαιείηαη απφ ην παζνγφλν. Απν παξαηεξήζεηο δηαπηζηψζεθε νηη ηα ππνθείκελα ISH δελ κεηψλνπλ ηε ζπρλφηεηα εκθάληζεο ηεο αζζέλεηαο αιιά πεξηνξίδνπλ ζε κεγάιν βαζκφ ηα ζπκπηψκαηα ζην θπηφ ηεο ηνκάηαο αιιά θαη ζηνπο παξαγψκελνπο θαξπνχο. Σε άιιεο κειέηεο, ν εκβνιηαζκφο θπηψλ κειηηδάλαο ζε ππνθείκελν ISH "Brigeor F1" κείσζε ηελ εκθάληζε ησλ ζπκπησκάησλ θαηά 20%, κεηψλνληαο επίζεο ηελ έληαζε ηεο αζζέλεηαο απφ 2.4 ζην 0.3 ζε κία θιίκαθα κέηξεζεο απφ 1 έσο 3 (Ioannou, 2001). Τν Solanum tovum (Turkey berry) ρξεζηκνπνηείηαη ζπλήζσο σο ππνθείκελν ζηε κειηηδάλα θαη αληηπξνζσπεχεη
πάλσ απφ ην 50% ηεο ζπλνιηθήο έθηαζεο ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ κειηηδάλαο ζηελ Ιαπσλία (Oda, 1995). Δκβνιηαζκέλα θπηά κειηηδάλαο πάλσ ζε ππνθείκελν Solanum tovum αλέπηπμαλ έλα πνζνζηφ καξαζκνχ 20% ζε ζχγθξηζε κε ην 97% ησλ κε εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ. Σε παξάιιειε έξεπλα ην S. torvum θαηέζηεηιε ηελ αλάπηπμε ηνπ κήθπηα επηηξέπνληαο ήπηα κφλν ζπκπηψκαηα (Bletsos, 2006). Αμηνινγψληαο 33 ππνθείκελα θνινθπλζνεηδψλ, δηαπηζηψζεθε νηη φια ηα ππνθείκελα παξνπζίαδαλ κεξηθά απφ ηα ζπκπηψκαηα ηνπ κήθπηα V. dahliae. Τα θπηά πεπνληνχ ήηαλ επαίζζεηα θαη πνιχ επαίζζεηα αληίζηνηρα (Paplomatas et al., 2000). Τν πβξίδην ISH C. maxima × C. moschata κείσζε ηηο αξλεηηθέο επηπηψζεηο ηνπ παζνγφλνπ θαηά 37% ζε ζχγθξηζε κε ην πνζνζηφ ηνπ 87% ησλ επηπηψζεσλ ηνπ κήθπηα ζε κε εκβνιηαζκέλα θπηά θαξπνπδηνχ "Crimson Sweet" (Paroussi et al., 2007). Οη κεραληζκνί αληνρήο ησλ ππνθεηκέλσλ ζε εδάθε κνιπζκέλα απφ Verticillium ζρεηίδνληαη κε ηελ απμεκέλε βηνκάδα θαη δσεξφηεηα ηεο ξίδαο θαη ζπλδέεηαη κε ηελ αχμεζε ηεο πξφζιεςεο λεξνχ θαη ζξεπηηθψλ (Bletsos et al., 2003, Lee, 1994). Η ρξήζε αλζεθηηθψλ ππνθεηκέλσλ, πηζηεχεηαη νηη κεηψλεη ην ξπζκφ απνηθηζκνχ ηνπ κήθπηα ζην αγγεηαθφ ζχζηεκα ηνπ θπηνχ κε απνηέιεζκα ηε κείσζε ηνπ ξπζκνχ κάξαλζεο (Paplomatas et al., 2002). Έηζη ηα ππνθείκελα ISHs/ISHc δχλαηαη λα πεξηνξίδνπλ πεξαηηέξσ ην ξπζκφ κφιπλζεο θαη ηελ έλαξμε ησλ ζπκπησκάησλ. Απνηειέζκαηα πξφζθαηεο εξγαζίαο, δείρλνπλ πσο ε ζχλζεζε ησλ ξηδηθψλ εθθξίζεσλ κπνξεί λα επλνήζεη ή λα θαηαζηείιεη ηελ αλάπηπμε ηνπ Verticillium ζηε ξηδφζθαηξα επαίζζεησλ θαη αλζεθηηθψλ ππνθεηκέλσλ αληίζηνηρα (Liu et al., 2009). 4.4 Fusarium Ο εκβνιηαζκφο πνιιψλ θπηψλ θεπεπηηθψλ γηα ηελ αληηκεηψπηζε παζνγφλσλ ηνπ γέλνπο Fusarium ήηαλ επηηπρήο εμαηηίαο ηεο δηαζεζηκφηεηαο ππνθεηκέλσλ - μεληζηψλ αλζεθηηθψλ ζην κχθεηα. Τα είδε ηνπ γέλνπο Fusarium, γεληθά, κπνξνχλ λα παξακέλνπλ ζην έδαθνο γηα πνιιά ρξφληα κε πνιιέο απνηθίεο ζε δηάθνξνπο μεληζηέο ρσξίο φκσο λα πξνθαινχλ ζπκπηψκαηα ζ' απηνχο αθνχ επηβηψλνπλ κέζσ ησλ αλζεθηηθψλ κνξθψλ πνπ ζρεκαηίδνπλ φπσο ηα ριακπδνζπφξηα. Ωο εθ ηνχηνπ, ε ακεηςηζπνξά παξέρεη ειάρηζηα απνηειέζκαηα ζηελ αληηκεηψπηζε ησλ θνπδαξηψζεσλ. Τα είδε ηνπ γέλνπο απηνχ, έρνπλ ηελ ηθαλφηεηα λα εηζρσξνχλ ζηηο παξαγσγηθέο πεξηνρέο κε ηε κεηαθνξά κνιπζκέλνπ εδάθνπο, ηνπ εμνπιηζκνχ, ησλ πξνζβεβιεκέλσλ
θπηηθψλ πιηθψλ θαη ησλ ζπφξσλ. Έηζη γηα ηελ αληηκεηψπηζε ηνπ παζνγφλνπ ζε κε αλζεθηηθνχο μεληζηέο, ε ρξήζε ελδνεηδηθψλ ή ελδνγελψλ εκβνιηαζκψλ, έρεη απνδεηρζεί σο κηα απνηειεζκαηηθή ηαθηηθή δηαρείξηζεο ηνπ παζνγφλνπ, ηδίσο ζε θαιιηέξγεηεο θνινθπλζνεηδψλ. Η αλάγθε παξαγσγήο βηνινγηθψλ πξντφλησλ κε έκθαζε ζηε θαιιηέξγεηα ηεο ηνκάηαο ε νπνία νπζηαζηηθά δελ έρεη θάπνην βαζκφ αλζεθηηθφηεηαο ζηηο εδαθνγελείο αζζέλεηεο, νδήγεζε ζηε ρξήζε ISHs ππνθεηκέλσλ γηα ηνλ έιεγρν ησλ παζνγφλσλ θαη ηελ αχμεζε ηεο παξαγσγήο. Απφ κειέηεο δηαπηζηψζεθε νηη ηα ISHs ππνθείκελα ηα νπνία είλαη αλζεθηηθά, έηξεθαλ ην παζνγφλν κε κηα πνιχ ρακειή ζπρλφηεηα απφ νηη ηα επαίζζεηα κε εκβνιηαζκέλα θπηά ηνκάηαο (Harrison and Burgess, 1962). Σην θαξπνχδη, ε ρξήζε ελδνεηδηθψλ θαη ελδνγελψλ εκβνιηαζκψλ ή αθφκα θαη πβξηδίσλ σο ππνθείκελα είλαη επξέσο εθαξκφζηκε. Τν "bottle gourd" (Lagenaria siceraria) είλαη ην θχξην ππνθείκελν πνπ ρξεζηκνπνηείηαη ζηελ Ιαπσλία αλάινγα βέβαηα κε ηε πεξηνρή θαιιηέξγεηαο (Sakata et al., 2007). Σηελ Ιζπαλία πξνηηκάηαη ην ISHc "Shintosa" δεδνκέλνπ νηη πξνζθέξεη αληνρή ζε φιεο ηηο θπιέο ηνπ Fusarium oxysporum f.sp. niveum (FON) θαη παξέρεη ζηαζεξφηεηα ζηελ απφδνζε (Miguel et al., 2004). Δπίζεο ε ρξήζε ηνπ ππνθεηκέλνπ "Shintosa" γηα ηνλ εκβνιηαζκφ θαξπνπδηνχ είρε σο απνηέιεζκα ηε κείσζε ηεο ππθλφηεηαο αζθνζπνξίσλ ζην έδαθνο θαηά πεξίπνπ 4% ζε ζχγθξηζε κε ην αρξρηθφ ζηάδην εγθαηάζηαζεο ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ ζηελ αξρή ηεο πεξηφδνπ (Beltran et al., 2008). Σηα θπηά αγγνπξηνχ ππάξρεη κεγαιχηεξε επειημία ζηελ επηινγή ππνθεηκέλσλ, επεηδή ν θαξπφο ζπγθνκίδεηαη ζε αλψξηκν ζηάδην θαη έηζη ε πεξηεθηηθφηεηα ζε θάθραξα θαζψο θαη ηα άιια πνηνηηθά ραξαθηεξηζηηθά δελ είλαη ηφζν θξίζηκα φπσο ζην πεπφλη θαη ην θαξπνχδη (Sakata et al., 2008). Τν ππνθείκελν "Figleaf gourd" (Cucurbita ficifolia) είλαη αξθεηά δεκνθηιέο ζηνλ εκβνιηαζκφ ηνπ αγγνπξηνχ, αθνχ παξέρεη θαιή έσο εμαηξεηηθή αλζεθηηθφηεηα ζην θνπδάξην (Lee and Oda, 2003), αιιά ε ρξεζηκφηεηά ηνπ θαζνξίδεηαη απφ ηελ επνρή θαιιηέξγεηαο. Έηζη γηα ηε ρεηκεξηλή πεξίνδν θαιιηέξγεηαο ρξεζηκνπνηείηαη ην "Figleaf gourd" θαη ηε θαινθαηξηλή πεξίνδν ην ISHc "Shintosa" (Sakata et al., 2008). Τέινο γηα ηε θαιιηέξγεηα ηεο κειηηδάλαο ε ρξήζε ηνπ ππνθεηκέλνπ S. torvum παξέρεη αλζεθηηθφηεηα ελάληηα ζην κχθεηα F. oxysporum f.sp. melongenae ρσξίο θακία επίπησζε ζηα εκβφιηα.
4.5 Νεκαηψδεηο (Nematode pathogens) Οη θνκβνλεκαηψδεηο (Root knot nematodes, RKN) είλαη ελδνπαξάζηηα πνπ έρνπλ έλα επξχ θάζκα μεληζηψλ, ζπκπεξηιακβαλνκέλσλ ησλ δηδαλίσλ θαη ησλ ιαραληθψλ πνπ θαιιηεξγνχληαη εληαηηθά ζε ακκψδε θπξίσο εδάθε. Τα ηέζζεξα θχξηα είδε πνπ ζπλαληψληαη θπξίσο είλαη ηα Meloidogyne ingognita, M. arenaria, M. javanica θαη M. halpa. Παξφιιν πνπ ε ακεηςηζπνξά κε θπηά κε μεληζηέο θαη ε απεληφκσζε κε αέξηα εληνκνθηφλα είλαη απνηειεζκαηηθέο ηερληθέο, ε θαιιηέξγεηα εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ αλζεθηηθψλ ζηνπο λεκαηψδεηο είλαη πξσηηκφηεξε θαη πην βηψζηκε ηαθηηθή. Όκσο ε αλζεθηηθφηεηα εθθξάδεηαη δηαθνξεηηθά ζηνπο δηαθνξεηηθνχο γελφηππνπο, ζηα δηαθνξεηηθά είδε θνκβνλεκαηνδψλ ή ζηνπο πιεζπζκνχο κέζα ζην ίδην είδνο (Cortada et al., 2008, Rivard et al., 2010, Verdejo-Lucas and Sorribas, 2008). Απηή ε πνιχπινθε αιιειεπίδξαζε κεηαμχ ηεο παξαγσγήο, ηεο επίδξαζεο ηεο ζεξκνθξαζίαο, ησλ γελεηηθψλ ραξαθηεξηζηηθψλ ησλ ππνθεηκέλσλ θαη ηνπ πιεζπζκνχ ησλ θνκβνλεκαηνδψλ, απνηειεί κηα πξφθιεζε γηα ην ζρεδηαζκφ ησλ πξνγξακκάησλ νινθιεξσκέλεο δηαρείξηζεο ηνπ βηνηηθνχ απηνχ παξάγνληα θαηαπφλεζεο. Τα ππνθείκελα S. torvum θαη S. peruvianum παξέρνπλ αλζεθηηθφηεηα ζηα εκβφιηα ελάληηα ζηνπο λεκαηψδεηο (Rodriguez et al., 2009). Η δηαρείξηζε ησλ θνκβνλεκαηνδψλ ζηε κειηηδάλα ερεη επηηεπρζεί κε ηα ISHs ππνθείκελα "Brigeor" (Ioannou, 2001) θαη S. torvum (Curuk et al., 2009). 4.6 Ινί (Virus pathogens) Ο εκβνιηαζκφο είλαη έλα θνηλφ εξγαιείν γηα ηε κειέηε ηεο κεηαδνηηθφηεηαο ησλ ηψλ. Η χπαξμε γνληδίσλ ζην ππνθείκελν ππεχζπλσλ γηα ηελ αληνρή ησλ θπηψλ ζηε κφιπλζε απφ ηνχο, πεξηνξίδεη ηε κεηάδνζή ηνπο ζην εκβφιην θαη απνηειεί πξσηαξρηθφ ζηφρν ηνπ εκβνιηαζκνχ. Αλ ην ππνθείκελν είλαη πην επαίζζεην απφ ην εκβφιην, ν θίλδπλνο κφιπλζεο απφ ηνχο απμάλεηαη. Ο εκβνιηαζκφο είλαη κηα βηψζηκε κέζνδνο πεξηνξηζκνχ ηεο κφιπλζεο απφ εδαθνγελείο ηνχο. Φπηά θαξπνπδηνχ εκβνιηαζκέλα παλσ ζηα ππνθείκελα ISHc "RS 841" θαη "Shintosa Camelforce" αχμεζαλ ηε παξαγσγή ηνπο πάλσ απφ 115% ζε κνιπζκέλν έδαθνο απφ ηνλ ηφ MNSV (Melon Necrotic Spot Virus) ζε ζχγθξηζε κε κε εκβνιηαζκέλα θπηά (Huitron-
Ramirez et al., 2009). Γηάθνξα ππνθείκελα γηα ηε παξνρή ελζεθηηθφηεηαο ζηα εκβφιηα απφ ηνλ ηφ MNSV έρνπλ αλαπηπρζεί θαη ζπλερίδνπλ λα αλαπηχζζνληαη (Cohen et al., 2007, Hirai et al., 2003). Σηε ηνκάηα, κηα ζεκαληηθή ηνινγηθή πξνζβνιή ζπλδέεηαη κε ηνλ ηφ PepMV (Pepino Mosaic Virus) θαη κπνξεί λα κεηαδίδεηαη κέζσ ησλ ζξεπηηθψλ δηαιπκάησλ, ησλ εκβνιηαζκψλ θαη ησλ κπθήησλ θνξέσλ. Ο εκβνιηαζκφο πάλσ ζε ελδνεηδηθά ππνθείκελα κεηψλεη ηηο απψιεηεο παξαγσγήο απφ ηνλ ηφ PepMV (Miguel, 2004, Schwarz et al., 2010). 4.7 Αξζξφπνδα (Arthropod pests) Μειέηεο γηα παξάζηηα αξζξνπφδσλ ζην έδαθνο δελ είλαη πξσηαξρηθήο ζεκαζίαο γηα ηα πξνγξάκκαηα αμηνιφγεζεο ησλ ππνθεηκέλσλ, αιιά ελδηαθέξνπζεο παξαηεξήζεηο θαη κειέηεο έρνπλ γίλεη φζνλ αθνξά ηνλ εκβνιηαζκφ γηα ηελ αληηκεηψπηζε παξαζίησλ ηνπ θπιιψκαηνο. Τν ππνθείκελν Lagenaria παξέρεη αλζεθηηθφηεηα ζε εππαζή εκβφιηα θνινθπλζνεηδψλ ελάληηα ζην ηεηξάλπρν (Tetranychus cinnabarinus) ζε ζχγθξηζε κε κε εκβνιηαζκέλα θπηά πάλσ ζην ππνθείκελν απηφ. Η ρξήζε άγξησλ ππνθεηκέλσλ ηνπ γέλνπο Solanum sp. κείσζε ηε ππθλφηεηα ηνπ αιεπξψδε θαη θαηά ζπλέπεηα κεηψζεθαλ ηα ζπκπηψκαηα απφ ηνχο αθνχ ηα εκίπηεξα κπδηηηθά απηά έληνκα είλαη θνξείο ηψζεσλ (Alam et al., 1995). Τνκάηα εκβνιηαζκέλε πάλσ ζε άγξην είδνο Solanum κείσζε ηε ζπρλφηεηα εκθάληζεο ηνπ Bemisia tabaci, ηεο ςχιαο Baktericera cockerelli θαη ησλ Aphis gossypii (Alvarez-Hernandez et al., 2009). Δπίζεο εκβνιηαζκνί κε ηε ρξήζε 6 άγξησλ εηδψλ Solanum σο ππνθείκελα, έδεημαλ νηη φια είραλ ηελ ηθαλφηεηα λα κεηψζνπλ ή λα εκπνδίζνπλ ηελ αλάπηπμε ηνπ δνξπθφξνπ ηεο παηάηαο (Leptinotarsa decemlineata) (Pelletier and Clark, 2004).
5. Σσμπεράζμαηα Γηα δεθαεηίεο, ν εκβνιηαζκφο ησλ θεπεπηηθψλ έρεη εθαξκνζηεί κε επηηπρία ζε πνιιέο ρψξεο ηεο Αζίαο, θαζψο γίλεηαη νινέλα θαη πην δεκνθηιήο παγθνζκίσο. Πνιιέο πνιπεζληθέο εηαηξείεο ζπφξσλ είλαη πξφζπκεο λα αλαπηχμνπλ θαη λα δηαλείκνπλ ζπφξνπο ππνθεηκέλσλ κέζσ ησλ εκπνξηθψλ θαηαιφγσλ ηνπο. Η ηαπηνπνίεζε θαη ν πξνζδηνξηζκφο ππνθεηκέλσλ ζπκβαηψλ ζηελ αληηκεηψπηζε εδαθνγελψλ αζζελεηψλ θαη αβηνηηθψλ θαηαπνλήζεσλ είκαη κηα βαζηθή πξνυπφζεζε γηα ηε ζπλερή επηηπρία. Τν θαξπνχδη θαη ε ηνκάηα είλαη ηα θχξηα δχν θεπεπηηθά ζηα νπνία εθαξκφδεηαη εκβνιηαζκφο ζε εκπνξηθή θιίκαθα παγθνζκίσο. Δκβνιηαζκφο εθαξκφδεηαη επίζεο ζε θεπεπηηθά φπσο ην αγγνχξη, ην πεπφλη, ην θνινθχζη ζεξκνθεπίνπ, ηε κειηηδάλα θαη ηε πηπεξηά. Η αλάπηπμε ππνθεηκέλσλ κε αληνρή ζε πνιιέο εδαθνγελείο αζζέλεηεο θαζψο θαη ε ρξήζε απνδνηηθψλ κεραλψλ εκβνιηαζκνχ (robots), ζα ελζαξξχλεη ζε κεγάιν βαζκφ ηελ εθηεηακέλε παξαγσγή εκβνιηαζκέλσλ ιαραληθψλ ζε φιν ην θφζκν. Υπάξρνπλ πνιιά πξνβιήκαηα πνπ ζπλήζσο ζπλδένληαη κε ηνλ εκβνιηαζκφ ησλ ιαραληθψλ θαη ηε θαιιηέξγεηά ηνπο. Απηά πεξηιακβάλνπλ ην πξφζζεην θφζηνο γηα ηνπο ζπφξνπο ησλ ππνθεηκέλσλ, ηελ εληαηηθή κνξθή εξγαζίαο γηα ηελ εθαξκνγή ηνπ εκβνιηαζκνχ, ηελ έιιεηςε εκπεηξίαο φζνλ αθνξά ηελ ηερληθή αλάπηπμεο θαη θαιιηέξγεηαο ησλ εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ θαη ηε ζπρλφηεηα εκθάληζεο ησλ θπζηνινγηθψλ δηαηαξαρψλ πνπ ζρεηίδνληαη κε ηνλ εκβνιηαζκφ. Ωζηφζν ππάξρνπλ ηεξάζηηα νθέιε απφ ηε ρξήζε εκβνιηαζκέλσλ ζπνξφθπησλ. Απηά πεξηιακβάλνπλ ηελ αχμεζε ηνπ εηζνδήκαηνο ηνπ παξαγσγνχ κέζσ ηεο πςειήο απφδνζεο θαη ηελ εθηφο επνρήο θαιιηέξγεηα, ηε κηθξφηεξε εηζξνή ησλ ππνθεηκέλσλ, ηελ εμνηθνλφκεζε θπηνπξνζηαηεπηηθψλ πξντφλησλ ιφγσ ηεο πςειήο αληνρήο ησλ ππνθεηκέλσλ ζηηο αζζέλεηεο, ηε παξάηαζε ηεο πεξηφδνπ ηεο ζπγθνκηδήο, ηελ απνηειεζκαηηθή αληηκεηψπηζε ησλ θπζηνινγηθψλ δηαηαξαρψλ ησλ θπηψλ, ηε κηθξφηεξε αλάγθε γηα καθξνρξφληα ακεηςηζπνξά θαη ηέινο ηε δπλαηφηεηα παξαγσγήο βηνινγηθψλ πξντφλησλ. Η κεξηθή ή πιήξεο αμηνπνίεζε ησλ παξαπάλσ πιενλεθηεκάησλ εμαξηάηαη απφ δηάθνξνπο παξάγνληεο φπσο ην κέγεζνο ηεο εθκεηάιιεπζεο θαη ν βαζκφο εθκεράληζήο ηεο, νη θαιιηεξγεηηθέο ηερληθέο πνπ εθαξκφδνληαη, ε θαηαλφεζε ησλ θηλδχλσλ αθαξκνγήο ηεο ηερληθήο ηνπ εκβνιηαζκνχ θαη ην αλ ε θαιιηέξγεηα αλαπηχζζεηαη ζε ππφ θάιπςε ή ζε θάπνην πδξνπνληθφ ζχζηεκα. Οη παξαγσγνί κπνξνχλ ζήκεξα λα πξνκεζεπηνχλ εκβνιηαζκέλα
ζπνξφθπηα κε νπνηνλδήπνηε ζπλδπαζκφ ππνθεηκέλνπ - εκβνιίνπ επηζπκνχλ απφ εκπφξνπο παξαγσγήο εκβνιηαζκέλσλ θπηψλ, απνθεχγνληαο έηζη ηε πξνζσπηθή εξγαζία γηα ηε δηεμαγσγή ησλ εκβνιηαζκψλ, αιιά απαηηείηαη νη παξαγγειίεο λα πξαγκαηνπνηνχληαη εθ ησλ πξνηέξσλ ζηηο πεξηζζφηεξεο πεξηπηψζεηο. Απηφ ηζρχεη ηδηαίηεξα ζηελ Ιαπσλία, ηε Κνξέα θαη ηελ Οιιαλδία. Με ηελ εθεχξεζε απνδνηηθψλ ξνκπφη εκβνιηαζκνχ θαη ζπζηεκάησλ εγθιηκαηηζκνχ, ε ηηκή ησλ εκβνιηαζκέλσλ ζπνξνθχησλ κπνξεί λα κεησζεί ζεκαληηθά ζην κέιινλ έηζη ψζηε λα αληαπνθξίλεηαη ζηηο πξνζδνθίεο ησλ θαιιηεξγεηψλ. Η ρξήζε εκβνιηαζκέλσλ ζπνξφθπησλ κπνξεί λα επηιχζεη πνιιά πξνβιήκαηα πνπ πξνθχπηνπλ ζηηο ζπκβαηηθέο θαιιηέξγεηεο φπσο ε απψιεηα ηνπ βξσκηνχρνπ κεζπιίνπ γηα ηελ απνιχκαλζε ηνπ εδάθνπο, ε ηαρεία εμάπισζε ησλ αζζελεηψλ εμαηηίαο ησλ δηαδνρηθψλ θαιιηεξγεηψλ θαη ε ζπαηάιε λεξνχ θαη ρεκηθψλ παξαζηηνθηφλσλ (κπθεηνθηφλα, λεκαηνδνθηφλα). Γηα βηνινγηθή παξαγσγή, ζπφξνη ησλ ππνθεηκέλσλ θαη ησλ εκβνιίσλ κπνξνχλ λα ππνζηνχλ ζεξκηθή επεμεξγαζία γηα ηε θαηαζηξνθή ησλ ζπνξίσλ εδαθνγελψλ παζνγφλσλ θαη ηψλ. Δπηπιένλ, ν πξνζδηνξηζκφο δηαθφξσλ θπζηνινγηθψλ παξακέηξσλ (βηνδείθηεο), δίλεη ηε δπλαηφηεηα ρξεζηκνπνίεζήο ηνπο σο εξγαιεία γηα ηελ αλάπηπμε απνηειεζκαηηθψλ ππνθεηκέλσλ, ηθαλψλ λα βειηηψλνπλ ηε πξνζαξκνζηηθφηεηα ησλ θπηψλ θεπεπηηθψλ ζηηο βηνηηθέο θαη αβηνηηθέο ζπλζήθεο θαηαπφλεζεο. Αθφκε θαη αλ ηα νθέιε, απφ ηε κέρξη ζήκεξα έξεπλα, είλαη πιήξσο αλαγλσξηζκέλα ζε φιν ην θφζκν, ε παξαγσγή πγεηψλ εκβνιηαζκέλσλ ζπνξφθπησλ ζε ινγηθέο ηηκέο απνηειεί ην θιεηδί γηα ηελ επξχηεξε ρξήζε ηνπο, ηδηαίηεξα ζηηο ρψξεο εθείλεο κε πεξηνξηζκέλε εκπεηξία.
Εικόνα 5. Ηκηαπηόκαηε κεραλή εκβνιηαζκνύ (by Helper Robotech Co., in Korea).
6. Βιβλιογραθία Ioannou, N., 2001. Integrating soil solarization with grafting on resistant rootstocks for management of soil-borne pathogens of eggplant. J. Hortic. Sci. Biotechnol. 76, 396–401. Savvas, D., Papastavrou, D., Ntatsi, G., Ropokis, A., Olympios, C., Hartmann, H., Schwarz, D., 2009. Interactive effects of grafting and Mn-supply level on growth, yield and nutrient uptake by tomato. HortScience 44, 1978–1982. Savvas, D., Colla, G., Rouphael, Y., Schwarz, D., 2010. Amelioration of heavy metal and nutrient stress in fruit vegetables by grafting. Sci. Hortic. 127, 156–161. Schwarz, D., Rouphael, Y., Colla, G., Venema, J.H., 2010. Grafting as a tool to improve tolerance of vegetables to abiotic stresses: thermal stress, water stress and organic pollutants. Sci. Hortic. 127, 162–171. Colla, G., Rouphael, Y., Leopardi, C., Bie, Z., 2010a. Role of grafting in vegetable cropsgrown under saline conditions. Sci. Hortic. 127, 147–155. Huang, Y., Tang, R., Cao, Q.L., Bie, Z.L., 2009b. Improving the fruit yield and qualityof cucumber by grafting onto the salt tolerant rootstock under NaCl stress. Sci.Hortic. 122, 26–31. Colla, G., Rouphael, Y., Rea, E., Cardarelli, M., 2012. Grafting cucumber plants enhancetolerance to sodium chloride and sulfate salinization. Sci. Hortic. 135, 177– 185. Colla, G., Rouphael, Y., Cardarelli, M., Salerno, A., Rea, E., 2010a. The effectiveness of grafting to improve alkalinity tolerance in watermelon. Environ. Exp. Bot. 68, 283–291. Kubota, C., McClure, M.A., Kokalis-Burelle, N., Bausher, M.G., Rosskopf, E.N., 2008. Vegetable grafting: history, use and current technology status in North America. HortScience 43, 1663–1669. Venema, J.H., Dijk, B.E., Bax, J.M., van Hasselt, P.R., Elzenga, J.T.M., 2008. Grafting tomato (Solanum lycopersicum) onto the rootstock of a high-altitude accession of Solanum habrochaites improves suboptimal-temperature tolerance. Environ. Exp. Bot. 63, 359–367. Nisini, P.T., Colla, G., Granati, E., Temperini, O., Crino, P., Saccardo, F., 2002. Rootstock resistance to Fusarium wilt and effect on fruit yield and quality of two muskmelon cultivars. Sci. Hortic. 93, 281–288. Lee, J.-M., Kubota, C., Tsao, S.J., Bie, Z., HoyosEchevarria, P., Morra, L., Oda, M., 2010. Current status of vegetable grafting: Diffusion, grafting techniques, automation. Sci. Hortic. 127, 93–105. Colla, G., ., Rouphael, Y., Gawad, R., Kumar, P., Rea, E., Cardarelli, M., 2013. The effectiveness of grafting to improve NaCl and CaCl2tolerance incucumber. Sci. Hortic. 164, 380–391.
Savvas, D., Ntatsi, G., Barouchas, P., 2013. Impact of grafting and rootstock genotype on cation uptake by cucumber (Cucumis sativus L.) exposed to Cd or Ni stress. Sci. Hortic. 149, 86–96. Huang, Y., Li, J., Hua, B., Liu, Z., Fan, M., Bie, Z., 2013. Grafting onto different rootstocks as a means to improve watermelon tolerance to low potassium stress. Sci. Hortic. 149, 80–85. Louws, F., Rivard, C., Kubota, C., 2010. Grafting fruiting vegetables to manage soilborne pathogens, foliar pathogens, arthropods and weeds. Sci. Hortic. 127, 127–146. King, S., Davis, A., Zhang, X., Crosby, K., 2010. Genetics, breeding and selection of rootstocks for Solanaceae and Cucurbitaceae. Sci. Hortic. 127, 106–111.
Γιαδίκησο http://cals.arizona.edu/grafting/home http://agsyst.wsu.edu/graftingVegetables.html http://www.vegetablegrafting.org http://avrdc.org http://www.georion.gr