Recherche Agronomique Suisse, numéro 10, octobre 2014 by Nicole Boschung

RECHERCHE AGRONOMIQUE SUISSE 2 0 1 4

N u m é r o

1 0

O c t o b r e

Environnement Diversité des papillons diurnes et des zygènes dans les herbages de basse montagne Page 392 Production végétale Sélection de variétés de pommes tolérantes au feu bactérien Page 414 Eclairage

Les bactéries de la rhizosphère freinent la croissance de l'agent du mildiou Page 430

Sommaire Octobre 2014 | Numéro 10 Le mildiou est l’une des maladies de la pomme de terre les plus importantes à l’échelle mondiale. Des chercheuses et chercheurs d’Agroscope ont isolé des bactéries de plants de pomme de terre et évalué leur potentiel inhibiteur contre l’agent du mildiou pour la culture biologique suisse de pommes de terre. (Photo: Carole Parodi, Agroscope) Impressum Recherche Agronomique Suisse / Agrarforschung Schweiz est une publication des stations de recherche agronomique Agroscope et de leurs partenaires. Cette publication paraît en allemand et en français. Elle s’adresse aux scientifiques, spécialistes de la recherche et de l’industrie, enseignants, organisations de conseil et de vulgarisation, offices cantonaux et fédéraux, praticiens, politiciens et autres personnes intéressées.

391 Editorial Environnement 392 Diversité des papillons diurnes et des

zygènes dans les herbages de basse montagne Renate Heinzelmann, Gisela Lüscher et Thomas Walter Environnement Diversité des champignons mycorhiziens 398

rbusculaires sous semis direct et sous a labour

Editeur Agroscope Partenaires bA groscope (Institut des sciences en production végétale IPV; Institut des sciences en p roduction animale IPA; Institut des sciences en denrées alimentaires IDA; Institut des s ciences en durabilité agronomique IDU), www.agroscope.ch b Office fédéral de l’agriculture OFAG, Berne, www.ofag.ch b Haute école des sciences agronomiques forestières et alimentaires HAFL, Zollikofen, www.hafl.ch b Centrale de vulgarisation AGRIDEA, Lausanne et Lindau, www.agridea.ch b E cole polytechnique fédérale de Zurich ETH Zürich, Département des Sciences des Systèmes de l'Environnement, www.usys.ethz.ch b Institut de recherche de l'agriculture biologique FiBL, www.fibl.org Rédaction Direction et rédaction germanophone Andrea Leuenberger-Minger, Recherche Agronomique Suisse / Agrarforschung Schweiz, Agroscope, Case postale 64, 1725 Posieux, Tél. +41 58 466 72 21, Fax +41 58 466 73 00 Rédaction francophone Sibylle Willi Recherche Agronomique Suisse / Agrarforschung Schweiz, Agroscope, Case postale 1012, 1260 Nyon 1, Tél. +41 58 460 41 57 Suppléance Judith Auer, Recherche Agronomique Suisse / Agrarforschung Schweiz, Agroscope, Case postale 1012, 1260 Nyon 1, Tél. +41 58 460 41 82 e-mail: info@rechercheagronomiquesuisse.ch Team de rédaction Président: Jean-Philippe Mayor (Responsable Corporate Communication Agroscope), Evelyne Fasnacht, Erika Meili et Sibylle Willi (Agroscope), Karin Bovigny-Ackermann (OFAG), Beat Huber-Eicher (HAFL), Esther Weiss (AGRIDEA), Brigitte Dorn (ETH Zürich), Thomas Alföldi (FiBL). Abonnements Tarifs Revue: CHF 61.–*, TVA et frais de port compris (étranger + CHF 20.– frais de port), en ligne: CHF 61.–* * Tarifs réduits voir: www.rechercheagronomiquesuisse.ch Adresse Nicole Boschung, Recherche Agronomique Suisse/Agrarforschung Schweiz, Agroscope, Case postale 64, 1725 Posieux e-mail: info@rechercheagronomiquesuisse.ch, Fax +41 26 407 73 00 Changement d'adresse e-mail: verkauf.zivil@bbl.admin.ch, Fax +41 31 325 50 58 Internet www.rechercheagronomiquesuisse.ch www.agrarforschungschweiz.ch ISSN infos ISSN 1663 – 7917 (imprimé) ISSN 1663 – 7925 (en ligne) Titre: Recherche Agronomique Suisse Titre abrégé: Rech. Agron. Suisse © Copyright Agroscope. Tous droits de reproduction et de traduction réservés. Toute reproduction ou traduction, partielle ou intégrale, doit faire l’objet d’un accord avec la rédaction.

Indexé: Web of Science, CAB Abstracts, AGRIS

Claudia Maurer et al. Environnement Les installations d’irrigation, causes de 406

l’intensification de l’exploitation en Engadine Roman Graf, Pius Korner et Simon Birrer 414

Production végétale S élection de variétés de pommes

tolérantes au feu bactérien Markus Kellerhals et al. Production végétale Prédiction de la charge des pommiers 422 Simon Schweizer et al. Eclairage Les bactéries de la rhizosphère freinent 430

la croissance de l'agent du mildiou Denise Bönisch, Lukas Hunziker et Laure eisskopf W 434 Interview 436 Actualités 439 Manifestations Listes variétales Liste 2015 – 2016 des variétés Encart

recommandées de plantes fourragères Daniel Suter et al.

Editorial

L’opinion publique, aiguillon de la recherche agronomique Chère lectrice, cher lecteur,

Eva Reinhard, directrice suppléante de l’Office fédéral de l’agriculture OFAG

Ces derniers mois, les produits phytosanitaires ont été dans le collimateur des défenseurs de l’environnement et des médias. Ils continuent de considérer la question d’un œil critique, bien que le Conseil fédéral ait donné le feu vert à l’élaboration d’un plan d’action visant à réduire le risque phytosanitaire, dans la perspective d’un emploi durable de ces produits. Or, les arguments rationnels peinent à émerger du débat, à tel point que même les experts rechignent à s’exposer. L’agriculture pourrait se voir entravée dans le choix de ses méthodes et de ses moyens de production, en l’absence de toute preuve scientifique. Une conséquence funeste, car une production agricole durable ne saurait exister ni relever les défis de l’avenir qu’en innovant, en recourant à des méthodes plus efficientes et à des moyens plus efficaces mais moins gourmands en ressources. Innover et rechercher la durabilité La pression exercée par l’opinion publique peut pourtant stimuler l’innovation et la recherche de la durabilité. Par exemple, l’interdiction temporaire de trois néonicotinoïdes, décrétée en automne 2013, a suscité de graves inquiétudes chez les cultivateurs de maïs et de colza, qui craignaient que l’emploi de semences non traitées ne conduise à une prolifération de la pyrale du maïs, de l’altise d’hiver du colza, de la mouche du chou et du ver fil de fer. Pour le moment, il est impossible de prévoir les conséquences de cette interdiction, mais j’ai été étonnée de constater que, très vite, on a envisagé des solutions nouvelles reposant sur les principes de la lutte phytosanitaire intégrée, mettant en œuvre des moyens combinés de nature biologique, biotechnologique, chimique, physique, culturale ou relevant de la sélection végétale. D’après ces principes nouveaux, la chimie ne représenterait plus qu’une arme à employer en dernier recours, dans les quantités nécessaires et au moment optimal. Il s’agit maintenant de développer cette méthode et de l’intégrer davantage dans les prescriptions en vigueur, sous la forme de directives concernant spécifiquement certaines cultures et certains secteurs. Un pionnier de la protection intégrée des plantes Agroscope a une grande expérience de la protection intégrée des plantes et possède un important savoir-faire dans le domaine. À cet égard, il est encourageant de constater que ce numéro de Recherche Agronomique Suisse consacre directement ou indirectement plusieurs articles aux différents aspects de la protection intégrée des plantes et aux possibilités que celle-ci ouvre à l’agriculture. Citons par exemple l’obtention de variétés résistantes, la mise au point de méthodes de production défavorables à la multiplication des organismes nuisibles, ainsi que la recherche et l’élaboration de nouvelles substances phytosanitaires. Dans l’économie agroalimentaire internationale, la politique agricole suisse et Agroscope sont en mesure de se placer à l’avant-garde de la protection intégrée des plantes. Mais pour cela, il faut qu’à tous les niveaux l’on se montre plus inventif et que l’on travaille dans un plus grand souci d’anticipation, tout en poursuivant le dialogue avec l’opinion publique.

Recherche Agronomique Suisse 5 (10): 391, 2014

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E n v i r o n n e m e n t

Diversité des papillons diurnes et des zygènes dans les herbages de basse montagne Renate Heinzelmann, Gisela Lüscher et Thomas Walter Agroscope, Institut des sciences en durabilité agronomique IDU, 8046 Zurich, Suisse Renseignements: Thomas Walter, e-mail: thomas.walter@agroscope.admin.ch

Figure 1 | Cuivré fuligineux (Lycaena tityrus). (Photo: Yannick Chittaro, CSCF).

Introduction Les papillons et les zygènes ont besoin d’un paysage très structuré et d’une grande variété d’habitats. L’intensification de l’agriculture pendant les cent dernières années a entraîné une raréfaction considérable de nombreux habitats favorables aux papillons comme les prairies à litière, les prairies de fauche maigres, les pâturages extensifs, les haies, les buissons et les arbustes. Ceci, ajouté à l’exploitation toujours plus intensive des surfaces productives, a conduit à un recul de la diversité des papillons dans le paysage cultural (Walter et al. 2010). Aujourd’hui, environ un tiers des 226 espèces indigènes de papillons diurnes et de zygènes (Papilionoidea, Hesperioidea et Zygaenidae) recensées en Suisse est considérée comme menacée, très menacée ou même menacée d’extinction (Wermeille et al. 2014). Dans les terres intensivement exploitées du Plateau et dans le Jura notamment, la diversité des papillons a très fortement reculé au cours des dernières décennies (Walter et al. 2010).

392

Recherche Agronomique Suisse 5 (10): 392–397, 2014

Pour enrayer la perte de la diversité des espèces dans le paysage cultural suisse, la Confédération encourage non seulement la mise en place de surfaces favorisant la biodiversité, mais soutient également, par des contributions écologiques, l’agriculture biologique; celle-ci se distingue par les cycles les plus fermés possibles, par des méthodes respectueuses de l’environnement et par le renoncement aux produits phytosanitaires et aux fertilisants chimiques de synthèse. En effet, une plus grande diversité de papillons a été identifiée dans les parcelles exploitées de manière biologique que dans les terres assolées qui ne sont pas exploitées selon les principes de l’agriculture biologique (par exemple Rundlöf et al. 2008). En revanche, les effets de l’agriculture biologique sur la diversité des espèces dans les herbages, notamment dans les régions de montagne ont rarement fait l’objet d’études jusqu’ici, bien que plus de la moitié de la surface agricole biologique suisse (OFAG 2013) se situe en région de montagne. Le présent projet a étudié, dans le cadre d’une étude de cas, l’effet de l’agriculture biologique dans les herbages de basse montagne sur la diversité et la fréquence des espèces de papillons. Cette étude faisait partie du projet de recherche européen «BioBio», dans lequel une série d’indicateurs de la biodiversité dans l’agriculture a été élaborée qui prend en compte la diversité de l’habitat, des espèces et la diversité génétique (Herzog et al. 2013).

Matériel et méthode Région d’étude et surfaces d’essai La région d’étude de cas se situe à Stalden (OW). Le paysage est très marqué par la production laitière intensive. Environ un quart des exploitations est exploité selon les directives de production biologique. La région d’étude s’étend sur une surface totale de 12 km² à une altitude comprise entre 600 et 1200 m. Parmi les 66 exploitations référencées dans la région d’étude avec au moins 80 % de surface agricole utile dans la zone de montagne 2, avec un effectif bovin, mais sans effectif porcin, dix exploitations biologiques (certifiées depuis au moins cinq ans) et dix exploitations

exploitées de manière non biologique ont été sélectionnées pour l’étude. Le choix s’est fait de manière aléatoire. La surface totale de ces exploitations a été cartographiée selon une variante modifiée de la méthode BioHab (Dennis et al. 2012). Au total, 25 types d’habitats ont été distingués. Treize types d’habitat ont été sélectionnés pour les relevés de papillons. Ils ont été classés dans les cinq groupes d’habitats suivants: prairies pauvres en éléments nutritifs, prairies riches en éléments nutritifs, éléments de prairies linéaires, prairies humides et haies. Suivant la disponibilité et la diversité supposée des papillons, entre deux et huit parcelles ont été choisies au hasard comme surfaces d’essais pour chacun des treize types d’habitats sélectionnés. La moitié des surfaces sélectionnées par type d’habitat était exploitée de manière biologique, l’autre non. Au total, 57 surfaces ont été étudiées. Toutes les surfaces étaient orientées au sud. L’intensité d’exploitation des surfaces d’essai a été déterminée en interrogeant les différents exploitants. L’intensité d’exploitation de chaque surface d’essai a été estimée à partir des informations données par les agriculteurs sur le nombre de coupes par surface et l’intensité de pâture (UGB x jours de pâture/ha), hormis pour les douze surfaces classées comme haies. Une coupe a été considérée comme équivalent à 70 UGB x jours de pâture/ ha, soit à une pâture extensive. Une prairie fauchée deux à trois fois, exploitée de manière peu à moyennement intensive correspond donc à une pâture peu à moyennement intensive, avec 140 respectivement 210 UGB x jours de pâture/ha. Cette méthode permet d’avoir une bonne analogie des intensités d’exploitation liées à la coupe et au pâturage et de leurs conséquences sur le nombre d’espèces animales et végétales (Walter et al. 2007). Les chercheurs ont renoncé à estimer l’intensité d’exploitation dans le cas de sept surfaces, parce que les indications obtenues sur la charge en bétail lors des interviews étaient trop imprécises. Mais pour les autres surfaces aussi, les données disponibles sur l’exploitation des pâturages étaient souvent très incertaines. Cartographie des papillons Les papillons diurnes et les zygènes ont été cartographiés le long d’un transect de 50 m sur chaque surface d’essai. Toutes les espèces de papillons ainsi que tous les individus par espèce, qui se situaient au maximum à 2,5 m de chaque côté du transect, ou 5 m devant ou audessus de l’observatrice ont été référencés. Chaque transect a été inspecté à trois reprises entre le 25 mai et le 26 août 2010 et observé pendant 10 minutes à chaque fois. Les comptages avaient lieu entre 10 heures et

Résumé

Diversité des papillons diurnes et des zygènes dans les herbages de basse montagne | Environnement

Environ un tiers des 226 espèces de papillons diurnes et de zygènes existant en Suisse est menacée. De nombreux milieux naturels favorables aux papillons ont disparu avec l’intensification de l’agriculture. L’agriculture biologique a pour but de contribuer à préserver la biodiversité dans les terres cultivées. Dans cette étude de cas, l’effet de l’agriculture biologique sur la diversité et la fréquence des papillons a été examiné. Le site d’étude se trouvait en région de basse montagne et se composait principalement de prairies, de pâturages et de haies. A raison de cinq espèces de papillons relevées en moyenne par surface, les surfaces étudiées se sont avérées très pauvres en espèces. Le nombre d’individus et d’espèces de papillons ne variait pas de manière significative selon le mode d’exploitation – biologique ou non. Plus l’intensité d’exploitation augmentait, plus le nombre d’espèces de papillons baissait. De plus, le nombre d’espèces de papillons variait considérablement en fonction du type d’habitat étudié. Un nombre nettement plus important de papillons diurnes et de zygènes a pu être comptabilisé dans les prairies plutôt sèches, pauvres en éléments nutritifs, que dans les prairies riches en éléments nutritifs ou dans les haies. Parmi les 40 espèces identifiées durant l’étude, seul le Cuivré fuligineux (Lycaena tityrus) semble profiter du mode d’exploitation biologique; il a en effet été relevé sur un nombre nettement plus élevé de parcelles biologiques que de parcelles non biologiques.

17 heures, par temps ensoleillé avec peu de vent et uniquement lorsque les températures dépassaient 15 °C. Dans le cas des transects situés le long d’une haie, ce sont les papillons présents dans la haie et ceux qui se trouvaient dans une bande de végétation d’environ 1 m de large à côté qui ont été répertoriés. Pour mieux appréhender le spectre des espèces présentes dans la région d’étude de cas, les papillons ont également été observés en dehors des surfaces de transect. Pour les analyses statistiques, les données des trois  inspections par transect ont été compilées.

Recherche Agronomique Suisse 5 (10): 392–397, 2014

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Environnement | Diversité des papillons diurnes et des zygènes dans les herbages de basse montagne

b) 14 Nombre moyen d’individus (papillons) par transect

Nombre moyen d’espèces de papillons par transect

6 5 4 3 2 1 0

12 10 8 6 4 2 0

biologique

non biologique Exploitation

biologique

non biologique Exploitation

Figure 2 | Nombre moyen d’espèces de papillons (a) et nombre moyen d’individus (b) par transect (± écart-type) sur les surfaces exploitées de manière biologique (N = 29) et non biologique (N = 28). Les différences ne sont pas statistiquement significatives.

Résultats et discussion Diversité des papillons dans la zone étudiée Sur les 57 transects, 595 individus et 35 espèces de papillons ont été observés. En dehors des transects, 77 individus et 5 espèces de papillons supplémentaires ont également été enregistrés. Selon la Liste rouge (Wermeille et al. 2014), 36 des 40 espèces trouvées au total ne sont pas menacées en Suisse. Les espèces les plus fréquentes étaient le Myrtil (Maniola jurtina), l’Azuré de la Bugrane (Polyommatus icarus), le Tristan (Aphantopus hyperantus), le Fadet commun (Coenonympha pamphilus) et le Cuivré fuligineux (Lycaena tityrus). A elles seules, ces cinq espèces représentaient 65 % de tous les papillons observés. Selon la Liste rouge (Wermeille et al. 2014), cinq espèces sont menacées et une espèce est très menacée. Seuls quelques individus de ces espèces ont été identifiés. Quatorze espèces sont des espèces-cibles définies dans les Objectifs environnementaux pour l’agriculture (OFEV et OFAG 2008). L’espèce de loin la plus souvent observée était le Cuivré fuligineux (53 individus), suivi par le Demi-deuil (Melanargia galathea, 20 individus) et la Bande noire (Thymelicus sylvestris, 14 individus). Diversité des papillons et exploitation Les surfaces exploitées de manière biologique ou non de la région d’étude de cas ne se différenciaient quasiment pas en ce qui concerne le nombre d’espèces de papillons et d’individus. Sur les surfaces exploitées de manière biologique 4,9 ± 0,5 espèces de papillons (moyenne ± écarttype) et 11,4 ± 1,5 individus ont été relevés, sur les surfaces exploitées de manière non biologique 4,8 ± 0,5

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Recherche Agronomique Suisse 5 (10): 392–397, 2014

espèces et 9,6 ± 1,3 individus (fig. 2). Avec en moyenne tout juste cinq espèces de papillons par surface, indépendamment du mode d’exploitation, les surfaces étudiées doivent être considérées comme très pauvres en papillons. Les surfaces de qualité situées sur des sites frais abritent en général quinze espèces de papillons et plus (Schneider et Walter 2001). Sur les surfaces situées sur des sites secs, ou humides, le nombre d’espèces de papillons est en général encore plus élevé. Parmi les surfaces étudiées, trois surfaces comptaient dix espèces et plus, et seule une de ces surfaces pouvait être classée dans la catégorie de qualité dite «bonne» avec quinze espèces référencées. Ce résultat ne surprend pas vraiment car la plupart des surfaces étudiées étaient exploitées de manière moyennement intensive. Si l’on pondère les résultats sur les 38 surfaces d’essai dont l’intensité d’utilisation était connue (fauche et pâture combinée), l’intensité d’utilisation moyenne était de 192 ± 14 UGB x jours de pâture/ ha. Walter et al. (2007) ont montré pour les pâturages en Suisse (sans les zones d’estivage) que la diversité des papillons et des sauterelles diminuait nettement avec l’intensité de pâture et qu’elle atteignait généralement un niveau plancher à partir d’env. 200 UGB x jours de pâture /ha. Dans la présente étude, le nombre d’espèces de papillons diminuait de manière significative plus l’intensité d’exploitation augmentait (rSpearman = −0,42, p = 0,009, fig. 3). Comme pour Walter et al. (2007), la variance était très importante, et certaines surfaces ne comptaient que peu d’espèces de papillons en dépit d’une exploitation minimale. Il n’a pas été possible de constater une baisse significative du nombre d’individus par surface associée à

Diversité des papillons diurnes et des zygènes dans les herbages de basse montagne | Environnement

b) 30

rSpearman = −0,42 p = 0,009

14 12 10 8 6 4 2 0

Nombre d’individus (papillons) par transect

Nombre d’espèces de papillons par transect

rSpearman = −0,42 = −0,28

p = 0,092

20 15 10 5 0

100

200

300

400

Intensité d’exploitation (UGB x jours de pâture / ha)

100

200

300

400

Intensité d’exploitation (UGB x jours de pâture / ha)

Figure 3 | Nombre d’espèces de papillons (a) et d’individus (b) par transect sur les surfaces exploitées de manière biologique (points, N = 20) et non biologique (croix, N = 18), par rapport à l’intensité d’exploitation (combinaison entre coupe et pâture).

l’augmentation de l’intensité d’exploitation (rSpearman = −0,28, p = 0,092). La diversité des papillons par surface dépend de l’intensité d’exploitation, mais aussi de bien d’autres facteurs, par exemple de la diversité de la flore, de l’exposition du terrain, de sa déclivité ou de la proximité de la forêt (Aviron et al. 2007). Les faibles différences trouvées dans cette étude entre les surfaces exploitées de manière biologique et celles exploitées de manière non biologique dans une région d’herbages s’opposent aux résultats trouvés dans les terres assolées (p. ex. Rundlöf et al. 2008). L’utilisation très similaire des herbages en est probablement la cause. Ce qui distingue l’agriculture biologique de l’agriculture non biologique, c’est surtout le renoncement aux produits phytosanitaires et aux engrais chimiques de synthèse. Dans la région d’étude de cas, les herbicides n’ont été utilisés que très localement pour lutter contre les adventices à problèmes. Les produits phytosanitaires étaient tout au plus employés dans les jardins potagers et sporadiquement pour protéger les arbres fruitiers. Les surfaces biologiques et non biologiques étaient toutes fertilisées avec du lisier et du fumier. Pour les papillons diurnes et les zygènes, les aspects importants du mode d’exploitation sont la date et la fréquence de coupe, ainsi que la période et l’intensité de pâture (Oates 1995). Sur ce plan, les directives de l’agriculture biologique ne sont pas plus sévères que celles de l’agriculture non biologique. Les surfaces exploitées de manière biologique ont souvent été fauchées tout aussi tôt et tout aussi fréquemment que les autres. Ce n’est que pour une question d’idéal que les paysans bio pourraient exploiter leurs surfaces un peu moins intensivement (Kelemen et al. 2013). La densité animale à l’échelle de l’exploitation globale avait tendance à être plus faible dans les exploita-

tions biologiques (1,7 UGB/ha en moyenne), que dans les exploitations non biologiques (2 UGB/ha en moyenne). La situation était similaire sur les 38 surfaces dont l’intensité d’exploitation était connue (fauche et pâture combinées). La densité animale y était de 171 ± 20 UGB x jours de pâture/ha (moyenne ± écart-type) dans les surfaces exploitées de manière biologique et de 216 ± 19 UGB∙jours de pâture /ha dans les surfaces non biologiques. La différence n’était pas statistiquement significative. Nettes différences entre les habitats Contrairement au mode d’exploitation, les habitats se différencient considérablement en ce qui concerne le nombre d’espèces de papillons (F = 4,987, p = 0,002). Avec 7,6 ± 0,9 espèces (moyenne ± écart-type), un nombre significativement plus élevé d‘espèces a été référencé sur les prairies pauvres en éléments nutritifs par rapport aux prairies riches en éléments nutritifs (4,4 ± 0,4 espèces) et aux haies (3,5 ± 0,7 espèces, fig. 4). Le nombre d’espèces relevé dans les prairies humides (3,8 ± 1,1 espèces) et dans les éléments de prairies linéaires (4,9 ± 1,1 espèces) était certes semblable à celui relevé dans les prairies riches en éléments nutritifs, mais ces habitats ne se distinguaient pas de manière statistiquement significative par rapport aux prairies pauvres en éléments nutritifs en ce qui concerne le nombre d’espèces de papillons. Par contre, l’habitat n’avait pas d’effet significatif sur le nombre d’individus. Les prairies pauvres en éléments nutritifs, généralement aussi répertoriées comme des sites secs, se sont avérées presque deux fois plus fournies en espèces (avec en moyenne 7 à 8 espèces par surface) que les prairies riches en éléments nutritifs situées sur des sites caractérisés par leur fraicheur (en moyenne 4 à 5 espèces par surface). Cette 

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Nombre moyen d’espèces de papillons par transect

Environnement | Diversité des papillons diurnes et des zygènes dans les herbages de basse montagne

8 7

ab b

4 3 2 1 0 Prairies pauvres en éléments nutritifs

Prairies riches en éléments nutritifs

Prairies humides

Eléments de prairies linéaires

Haies

Habitat

Figure 4 | Nombre moyen d’espèces de papillons par transect (± écart-type) dans les prairies pauvres en éléments nutritifs (N = 11), dans les prairies riches en éléments nutritifs (N = 22), dans les prairies humides (N = 4), dans les éléments de prairies linéaires (N = 8) et dans les haies (N = 12). Les groupes avec différentes lettres se différencient de manière significative (p < 0,05, tests t par deux avec Tukey’s HSD).

observation confirme le fait que les espèces de papillons diurnes et de zygènes ont tendance à plus se développer sur des sites secs que sur des sites frais (Schneider et Walter 2001). Préférences du Cuivré fuligineux Le Cuivré fuligineux (Lycaena tityrus) a semblé profiter de l’exploitation biologique; il était en effet significativement plus présent dans les parcelles biologiques que dans les parcelles non biologiques (χ2 = 4,974, p < 0,05). Il était présent, avec une constance absolue (pourcentage de surfaces sur lesquelles l’espèce est représentée) dans 44,8 % des surfaces biologiques, contre 14,3 % des autres surfaces. Parmi les autres espèces fréquentes, le Fadet commun et les papillons du complexe Colias-hyalealfacariensis étaient également plus souvent représentés sur les surfaces biologiques, mais là, les différences n’étaient pas statistiquement significatives. Inversement, le Tristan était plus fréquent dans les surfaces non biologiques, mais cette différence non plus n’était pas statistiquement significative. La fréquence plus élevée du Cuivré fuligineux sur les surfaces exploitées de manière biologique ne peut pas être expliquée par la présence de plantes hôtes des chenilles ou du papillon, qui auraient été spécialement favorisées par les méthodes de l’agriculture biologique. Parmi les plantes dont se nourrissent les chenilles du Cuivré fuligineux, seule l’oseille commune (Rumex acetosa) était présente en grand nombre dans la zone d’étude. On la trouvait sur presque trois quarts des surfaces biologiques et aussi non biologiques. Le Cuivré fuligineux est une espèce typique des prairies fleuries à hautes herbes contenant de l’oseille (Rumex sp.) qui évite les

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prairies très fertilisées (Ligue suisse pour la protection de la nature 1987). Pour promouvoir et protéger le Cuivré fuligineux, il est recommandé de faucher au maximum deux fois les prairies qu’il colonise et de ne les fertiliser que modérément (Bolzern-Tönz et Graf 2007). Il est possible que le Cuivré fuligineux bénéficie déjà d’une exploitation légèrement moins intensive des herbages comme c’est les cas dans les exploitations biologiques. Pour savoir si la présence du Cuivré fuligineux est effectivement encouragée par le mode d’exploitation biologique des herbages, d’autres études de cas seront nécessaires.

Conclusions Les surfaces de la région d’étude de cas se sont pour la plupart avérées très pauvres en espèces de papillons. Les différences entre les surfaces exploitées de manière biologique et les autres en ce qui concerne le nombre d’individus et d’espèces de papillons et de zygènes étaient minimes. Seul le Cuivré fuligineux a profité de l’exploitation biologique. Les surfaces pauvres en éléments nutritifs, plutôt sèches, abritaient une plus grande diversité de papillons que les surfaces riches en éléments nutritifs situées sur des sites frais. Le nombre d’espèces de papillons baissait avec l’intensité d’exploitation. Ces résultats complètent ceux de Schneider et al. (2014); ces derniers ont pu montrer, dans la même région d’étude de cas (ainsi que dans d’autres régions d’études de cas du projet BioBio), que la diversité des espèces dépendait essentiellement de la diversité des habitats et avant tout des structures semi-naturelles – quel que soit le mode d’exploitations, biologique ou non. n

Diversità di farfalle diurne e zigene nei prati della regione montana meridionale Circa un terzo delle 226 specie di farfalle diurne e di zigene della Svizzera è minacciato. Molti habitat favorevoli alle farfalle sono andati perduti a causa dell'intensivazione dell'agricoltura. L'agricoltura biologica vuole contribuire alla preservazione della diversità delle specie in terreni coltivi. Nel presente caso di studio è stato esaminato l'effetto dell'agricoltura biologica sulla diversità e sulla frequenza delle farfalle nei prati e pascoli. La regione studiata si trova nella zona di bassa montagna. Con una media di cinque specie di farfalle ciascuna, le superfici esaminate si sono rivelate molto povere di specie. Non si è osservata una differenza significativa nel numero delle specie di farfalle e degli individui tra la gestione biologica e non biologica. All'aumentare dell'intensità di utilizzazione diminuiva il numero di specie. Tra i vari tipi di habitat studiati variava notevolmente il numero di specie di farfalle. Sui prati più poveri di sostanze nutritive e alquanto secchi il numero di specie era decisamente superiore rispetto ai prati ricchi di sostanze nutritive o alle siepi. Delle 40 specie documentate sembra che solo la farfalla Titiro (Lycaena tityrus) tragga vantaggio dalla gestione biologica. La sua presenza è stata infatti registrata molto più spesso sulle superfici biologiche rispetto a quelle non biologiche.

Bibliographie ▪▪ Aviron S., Jeanneret P., Schüpbach B. & Herzog F., 2007. Effects of agrienvironmental measures, site and landscape conditions on butterfly diversity of Swiss grassland. Agriculture, Ecosystems and Environment 122, 295–304. ▪▪ Bolzern-Tönz H. & Graf R., 2007. Leitarten für die Lebensräume der 12 Landschaften des Kantons Luzern. Umwelt und Energie Kanton Luzern, Luzern. ▪▪ Dennis P., Bogers M.M.B., Bunce R.G.H., Herzog, F. & Jeanneret P., 2012. Biodiversity in Organic and Low-input Farming Systems. Handbook for Recording Key Indicators. Alterra-Report 2308, Wageningen. ▪▪ Wermeille E., Chittaro Y. & Gonseth Y., 2014. Liste rouge Papillons diurnes et zygènes menacés. L’environnement pratique. Office fédéral de l’environnement, Berne et le Centre suisse de cartographie de la faune, Neuchâtel. ▪▪ Herzog F. et al., 2013. Measuring farmland biodiversity. Solutions 4, 52–58. ▪▪ Kelemen E. et al., 2013. Farmers' perceptions of biodiversity: lessons from a discourse-based deliberative valuation study. Land Use Policy 35, 318–328. ▪▪ Oates M.R., 1995. Butterfly conservation within the management of grassland habitats. In: Ecology and Conservation of Butterflies (Hrsg. A.S. Pullin). Chapman & Hall, London, 98–112.

Summary

Riassunto

Diversité des papillons diurnes et des zygènes dans les herbages de basse montagne | Environnement

Butterfly and moth diversity in lower-mountain region grassland habitats Around one third of the 226 butterfly and moth species in Switzerland are threatened owing to the loss of suitable habitats caused by agricultural intensification. Organic farming aims to contribute to the conservation of species diversity in farmland. This case study investigates the impact of organic farming on butterfly species richness and abundance. The study site was located in the lower-mountain zone of Switzerland and consisted mainly of grassland habitats. With an average of five species per habitat, butterfly species richness was very low on the investigated land, and there were no significant differences in species richness or abundance between organic and non-organic habitats. The number of butterfly species fell with increasing management intensity, and varied significantly between the different habitat types investigated. Considerably more butterfly and moth species were found on relatively dry, nutrient-poor (i.e. extensively managed) meadows than on nutrient-rich (i.e. intensively managed) meadows or alongside hedgerows. Of the 40 species identified, only the Sooty Copper (Lycaena tityrus) seems to benefit from organic agriculture, occurring significantly and consistently more often in organic than in non-organic habitats. Key words: grassland, organic farming, diurnal butterflies, sooty copper (Lycaena tityrus).

▪▪ OFAG, 2013. Rapport agricole 2013. Office fédéral de l’agriculture, Berne. ▪▪ OFEF & OFAG (éd.), 2008. Objectifs environnementaux pour l’agriculture. A partir de bases légales existantes. Connaissance de l’environnement n° 0820. Office fédéral de l’environnement, Berne. ▪▪ Rundlöf M., Bengtsson J. & Smith H.G., 2008. Local and landscape effects of organic farming on butterfly species richness and abundance. Journal of Applied Ecology 45, 813–820. ▪▪ Schneider K. & Walter T., 2001. Fauna artenreicher Wiesen: Zielarten, P otenzial und Realität am Beispiel der Tagfalter und Heuschrecken. Schriftenreihe der FAL 39, 34–44. ▪▪ Schneider M. K. et al., 2014. Gains to species diversity in organically farmed fields are not propagated at the farm level. Nature Communications 5, 1–9. ▪▪ Schweizerischer Bund für Naturschutz, 1987. Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten, Gefährdung, Schutz. Band 1. Fotorotar AG, Egg. ▪▪ Walter T. et al., 2010. Landwirtschaft. In: Wandel der Biodiversität in der Schweiz seit 1900. Ist die Talsohle erreicht? (éd. T. Lachat et al.). BristolStiftung, Zürich, & Haupt-Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. ▪▪ Walter T., Grünig A., Schüpbach B. & Schmid W., 2007. Indicators to predict biodiversity quality of low intensity grazing areas in Switzerland. Grassland Science in Europe 12, 271–274.

Recherche Agronomique Suisse 5 (10): 392–397, 2014

397

E n v i r o n n e m e n t

Diversité des champignons mycorhiziens arbusculaires sous semis direct et sous labour Claudia Maurer1, Murielle Rüdy1, Andreas Chervet1, Wolfgang G. Sturny1, René Flisch2 et Fritz Oehl2 Service de la protection des sols du canton de Berne, Rütti, 3052 Zollikofen, Suisse 2 Agroscope, Institut des sciences en durabilité agronomique IDU, 8046 Zurich, Suisse Renseignements: Claudia Maurer, e-mail: claudia.maurer@vol.be.ch

Figure 1 | Vue aérienne du site de suivi à long terme «Oberacker» de l’Inforama Rütti à Zollikofen (BE), juin 2004. (Photo: Gabriela Brändle, Agroscope)

Introduction Depuis 1994, sur le site de suivi à long terme «Ober acker» de l’Inforama Rütti à Zollikofen (BE), l’objectif poursuivi est le développement d’une culture des champs économiquement, écologiquement et socialement compatible, dans les conditions de la pratique (Sturny et al. 2007). Les systèmes de semis direct et de labour doivent ainsi être optimisés en tenant compte du choix et de la rotation des cultures, du type et de la quantité d’engrais, du choix et de l’application des produits phytosanitaires ainsi que de la gestion des pailles et engrais verts.

398

Recherche Agronomique Suisse 5 (10): 398–405, 2014

Les organismes du sol jouent un rôle central, en particulier dans la réussite du système cultural sous semis direct. Tout comme les lombrics, qui participent de manière importante à la structuration du sol et à la décomposition des substances organiques (Maurer-Troxler et al. 2006), les bactéries et les champignons font office de «plaque tournante» pour la nutrition et la santé des plantes. Près de 80 % des plantes tirent profit de champignons vivant en symbiose avec leurs racines (Smith et Read 2008): ces champignons mycorhiziens facilitent pour les plantes l’accès aux substances nutritives, en particulier au phosphore, mais également à l’azote et à

Diversité des champignons mycorhiziens a rbusculaires sous semis direct et sous labour | Environnement

Résumé

l’eau en rendant accessibles – grâce à leurs hyphes – jusqu’aux plus petits pores du sol inatteignables pour les racines des plantes. En contrepartie, les plantes fournissent aux champignons une partie des hydrates de carbone qu’elles ont assimilés. La plupart des plantes des cultures et des prairies vivent en symbiose peu spécifique avec des champignons mycorhiziens arbusculaires (champignons MA). Près de 270 espèces ont été décrites à l’échelle mondiale. Leur présence dépend principalement de la nature du sol et du mode d’exploitation. C’est pourquoi ils représentent de bons bioindicateurs des sols agricoles (Oehl et al. 2011a). Favoriser des communautés spécifiques de champignons mycorhiziens pourrait représenter une contribution importante en vue d’un système cultural garantissant une absorption efficiente de l’eau et des nutriments (Köhl et al. 2014). L’objectif de ce travail était de comparer la diversité des champignons mycorhiziens sur des parcelles exploitées depuis plusieurs années sous semis direct avec celle de parcelles labourées, de déterminer l’effet des cultures, de désigner les espèces indicatrices et de confronter les résultats avec les connaissances actuellement disponibles.

Matériel et méthodes Dispositif expérimental et collecte d’échantillons Le site de suivi à long terme «Oberacker» se trouve sur un sol brun profond. Les six parcelles contiguës (fig. 1) y sont pour moitié ensemencées directement (système de demis direct), pour moitié labourées (système de labour). La rotation des cultures – pois protéagineux d’hiver, blé d’automne, féveroles, orge d’automne, betteraves sucrières et maïs d’ensilage – se déroule sur six ans. En février 2011, des échantillons de sol ont été prélevés sur une profondeur de 0–10 cm sur les douze sous-parcelles. Pour chaque sous-parcelle, un échantillon a été constitué à partir de 20 prélèvements ponctuels répartis sur l’ensemble de la surface (env. 1 kg). Les cultures principales échantillonnées étaient les suivantes: pois protéagineux d’hiver, blé d’automne et orge d’automne, deux parcelles d’un mélange d’engrais verts non hivernant composé de plusieurs espèces et succédant à des précédents culturaux de blé d’automne et orge d’automne (Chervet et Sturny 2013), et enfin une parcelle de pois protéagineux et féveroles résistant au gel et semés avant la récolte d’un précédent cultural de betteraves sucrières. Détermination des champignons MA Les spores des champignons MA ont été isolées au moyen d’un tamisage humide combiné à une technique de gradient de densité (Oehl et al. 2005) et déterminées

Les systèmes de culture sous semis direct et sous labour sont comparés depuis 1994 sur le site de suivi à long terme «Oberacker» de l’Inforama Rütti à Zollikofen (BE). Le présent rapport examine l’influence des deux systèmes culturaux sur la diversité des champignons mycorhiziens arbusculaires (champignons MA), dans diverses cultures y compris les mélanges d’engrais verts. Dans ce but, les spores de champignons MA ont été isolées et déterminées morphologiquement. Près des deux tiers des 39 espèces identifiées étaient présentes dans les deux systèmes culturaux. Dans toutes les cultures sous semis direct, la richesse en espèces était supérieure (15–21 espèces) et la diversité selon Shannon-Weaver plus élevée (H = 2,12–2,86) que sous labour (10–17 espèces; H = 1,77–2,56). Dans les céréales d’automne, on a recensé en moyenne moins d’espèces que dans un mélange d’engrais verts. Pour les parcelles exploitées depuis longtemps sous semis direct, l’espèce caractéristique est Septoglomus constrictum, pour les parcelles labourées Funneliformis caledonius. Favoriser des communautés spécifiques de champignons mycorhiziens pourrait représenter une contribution importante en vue d’un système de semis direct performant.



Recherche Agronomique Suisse 5 (10): 398–405, 2014

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Environnement | Diversité des champignons mycorhiziens a rbusculaires sous semis direct et sous labour

Tableau 1 | Paramètres de sol retenus, site de suivi à long terme «Oberacker», Rütti-Zollikofen Système cultural Culture (sous-parcelle)

Semis direct

Labour

PPH

EV après BA

EV après OA

SaR après BS

PPH

EV après BA

EV après OA

SaR après BS

Carbone organique Corg (%)

1,46

1,40

1,56

1,48

1,61

1,73

1,37

1,33

1,48

1,38

1,58

1,30

pH (H2O)

6,0

6,4

6,3

5,9

6,1

6,6

6,4

6,2

6,4

6,5

6,1 78

Paramètres chimiques du sol

Phosphore P

164

165

177

153

195

177

225

182

212

Phosphore P2

Potassium K1

129

163

137

177

141

109

121

124

162

103

Magnésium Mg1

105

1715

1959

2246

1782

1994

2492

1906

1802

2997

2279

2409

1113

Calcium Ca

Paramètre physique du sol Argile (%)

Paramètres biologiques du sol

Biomasse de la population de lombrics (g m-2)

Espèces épigées

Espèces endogées

111

109

110

131

Lumbricus terrestris anéciques

127

Nicodrilus spp anéciques

Biomasse microbienne (mg C kg-1), respiration basale (mg CO2-C kg-1 d-1)

Biomasse SIR

633

665

521

454

622

1007

388

290

346

400

494

320

Biomasse FEM

537

502

505

510

463

795

335

260

380

432

402

346

Respiration basale

126

Extraction à l’acétate d’ammonium (mg kg -1). Extraction au CO2 test P. Les valeurs ont été relevées – selon les paramètres – entre 2006 et 2010 (couche supérieure 0–20 cm, à l’exception de la population de lombrics). PPH: pois protéagineux d’hiver, BA: blé d’automne, OA: orge d’automne, BS: betteraves sucrières, EV: mélange d’engrais verts, SaR: semis avant récolte SIR: biomasse microbienne déterminée par la respiration induite par le substrat, FEM: biomasse microbienne déterminée par la méthode d’extraction par fumigation

1 2

au microscope optique avec un grossissement de 400 fois (Błaszkowski 2012). La systématique selon Oehl et al. (2011b) a été retenue pour les champignons MA. Glomus intraradices et Gl. irregulare ont ainsi été réunis dans un même groupe d’espèces, leur distinction sur la base de spores plus anciennes n’étant pas toujours possible de manière indubitable. La densité des spores a été déterminée pour chaque espèce en nombre de spores par 100 g de sol séché à l’air. Statistiques Afin de caractériser la diversité, l’indice de diversité a été calculé selon Shannon-Weaver pour chaque type de culture et sous-parcelle (culture x système cultural), au moyen de la formule H = –Σ (ni / N) ln (ni / N) où ni représente la densité des spores de l’espèce i et N la densité totale des spores de toutes les espèces d’un échantillon. La comparaison des moyennes (test t) a permis d’examiner les différences qui pourraient être significatives entre les deux systèmes culturaux. L’analyse de redondance a permis de clarifier l’influence de paramètres annexes retenus (tabl. 1) – de type chimiques, physiques

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Recherche Agronomique Suisse 5 (10): 398–405, 2014

ou biologiques – sur les communautés de champignons MA et, sur la base de ces résultats, de regrouper et de distinguer les parcelles et les systèmes culturaux.

Résultats et discussion Semis direct: nombre d’espèces stable et diversité élevée Au total, 39 espèces de champignons MA ont été identifiées, dont 38 dans le système de semis direct et 25 dans le système de labour (tabl. 2 et 3). Le nombre d’espèces identifiées dans les diverses cultures (= sous-parcelles) oscillait entre 15 et 21 sous semis direct, entre 10 et 17 sous labour. La comparaison des moyennes a également montré que le nombre d’espèces MA est significativement plus élevé sous semis direct (en moyenne 18,5) que sous labour (en moyenne 13,2; test t: p < 0,01). Dans les deux systèmes, un nombre plus élevé d’espèces (21/17) a été recensé dans les parcelles de pois protéagineux d’hiver que dans celles de blé d’automne (17/15), de mélanges d’engrais verts succédant au blé d’automne (17/14) et à l’orge d’automne (15/11). Dans les mélanges d’engrais verts succédant à l’orge d’automne et dans le

Diversité des champignons mycorhiziens a rbusculaires sous semis direct et sous labour | Environnement

Tableau 2 | Nombre d’espèces de champignons MA identifiées et indice de diversité (H) selon Shannon-Weaver, site de suivi à long terme «Oberacker», Rütti-Zollikofen Nombre d’espèces MA Système cultural

Indice de diversité (H) Shannon-Weaver

Semis direct

Labour

Semis direct

Labour

2,86

2,56

Culture (sous-parcelle) Pois protéagineux d’hiver Blé d’automne (BA)

2,46

2,51

Orge d’automne (OA)

2,12

2,05

Mélange d’engrais verts après BA

2,56

2,24

Mélange d’engrais verts après OA

2,45

1,91

Semis avant récolte après BS

2,49

1,77

Total pour toutes les cultures Moyenne pour toutes les cultures

P (test t)

18,5 a

13,2 b 0,0051

2,49 a

2,17 b 0,0802

niveau de signifiance p < 0,01 niveau de signifiance p < 0,1 BS: betteraves sucrières

1 2

semis avant récolte succédant aux betteraves sucrières, le nombre d’espèces identifiées dans le système de semis direct était aussi élevé que celui des parcelles de pois protéagineux d’hiver, avec respectivement 21 et 20 espèces, alors qu’il n’était que de 12, respectivement 10 espèces, dans le système de labour. Dans le cas du semis avant récolte succédant aux betteraves sucrières, l’explication pourrait résider dans le fait que la betterave sucrière est une espèce inapte à la mycorhization et que, lors de la récolte des betteraves, le sol est fortement remué dans ses 10 cm supérieurs. Cet effet ne paraît cependant s’exercer que dans les parcelles labourées régulièrement en vue du semis de la culture principale. Dans le cas du semis direct, le nombre d’espèces reste élevé et l’interaction entre plante et champignon semble être plus stable. Non seulement le nombre d’espèces, mais également leur fréquence et la densité des spores sont des critères importants dans la description de la diversité (tabl. 3). La comparaison des valeurs moyennes de tous les types de cultures (six sous-parcelles) montre un indice de diversité plus élevé dans le système de semis direct (H = 2,49) que sous labour (H = 2,17; tabl. 2), bien que la différence soit peu significative (p < 0,10). Dans le système de semis direct, les valeurs spécifiques oscillent entre 2,12 et 2,86 selon les cultures, et entre 1,77 et 2,56 dans le système de labour. Les valeurs H calculées pour le semis direct sont comparables à celles d’études antérieures menées en Europe centrale sur les modes de culture biologique ou les herbages (Oehl et al. 2004, 2005, 2010b).

Espèces caractéristiques et systèmes culturaux La liste d’espèces montre qu’environ un tiers des espèces peuvent être présentes régulièrement dans l’un et l’autre système de culture (tabl. 3, groupe A avec 13 espèces et 12 groupes d’espèces, arrière-fond gris). La majorité des espèces, soit 24, ont cependant été trouvées principalement, voire exclusivement, dans le système de semis direct. Parmi elles, 11 espèces présentaient une densité de spores relativement élevée (groupe B, arrière-fond bleu) et 13 espèces une densité de spores plutôt faible (groupe C, arrière-fond jaune). Dans ce dernier groupe, on recense en majorité des espèces typiques d’une exploitation extensive et d’un travail de conservation du sol, ou avant tout typiques des milieux herbagers (Jansa et al. 2002, 2003; Oehl et al. 2005, 2010a, 2010b, 2011a; Wetzel et al. 2014). Parmi les 39 espèces ou groupes d’espèces identifiés, seuls deux ont été trouvés principalement ou exclusivement dans les parcelles labourées (groupe D, arrière-fond rouge). Les analyses multivariées ont clairement distingué les unes des autres les communautés de spores des deux systèmes – semis direct et labour (fig. 2). Le carbone organique dans le sol (Corg), le système cultural (variable «travail du sol», fig. 2A) et la masse microbienne (déterminée au moyen de la respiration induite par le substrat [SIR] et de la méthode d’extraction par fumigation [FEM], fig. 2B) sont les variables qui, prises isolément, ont la plus grande influence sur la composition des communautés de champignons MA. Parmi les paramètres chimiques, le Corg et le pH étaient significatifs (P = 0,016, resp. P = 0,034), tout comme l’était la biomasse détermi- 

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401

Environnement | Diversité des champignons mycorhiziens a rbusculaires sous semis direct et sous labour

Tableau 3 | Liste d’espèces et densité des spores des espèces MA identifiées (nombre de spores par 100 g de sol séché à l’air), site de suivi à long terme «Oberacker», Rütti-Zollikofen. Système cultural Culture (sous-parcelle)

Semis direct PPH

EV après BA

Labour EV après OA

SaR après BS

PPH

EV après BA

EV après OA

SaR après BS

Groupe A: espèces de champignons MA fréquemment identifiées dans les deux systèmes culturaux Archaeospora myriocarpa

Archaeospora trappei

Claroideoglomus claroideum

Claroideoglomus luteum

Funneliformis geosporus

Funneliformis mosseae

Glomus aureum

Glomus diaphanum

Glomus intraradices & Gl. irregulare

Paraglomus lacteum

Paraglomus sp BE10

Paraglomus occultum

Groupe B: espèces de champignons MA identifiées principalement ou exclusivement sous semis direct et présentant une densité relativement élevée de spores Acaulospora longula

Acaulospora paulinae

Acaulospora sieverdingii

Ambispora gerdemannii

Ambispora reticulata

6 16

8 24 22

Glomus microcarpum

Scutellospora calospora

6 4

Glomus invermaium

Septoglomus constrictum

Ambispora sp BE14 Claroideoglomus etunicatum

12 24

4 2

Groupe C: espèces de champignons MA identifiées principalement ou exclusivement sous semis direct et présentant une faible densité de spores Cetraspora armeniaca

Cetraspora helvetica

Cetraspora pellucida

Diversispora celata

Entrophospora infrequens

Funneliformis verruculosus

2 2

Gigaspora margarita

Glomus badium

Glomus fasciculatum

Glomus heterosporum

Glomus macrocarpum

Glomus sp BR11

Glomus sp BE13

Groupe D: espèces de champignons MA identifiées principalement ou exclusivement sous labour Funneliformis caledonius Paraglomus sp BE12

PPH: pois protéagineux d’hiver, BA: blé d’automne, OA: orge d’automne, BS: betteraves s ucrières, EV: mélange d’engrais verts, SaR: semis avant récolte.

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18 6

Diversité des champignons mycorhiziens a rbusculaires sous semis direct et sous labour | Environnement

Figure 2 | Analyse de redondance de la densité des spores des 39 espèces de champignons MA identifiées en tenant compte des paramètres chimiques et physiques du sol (A), resp. des paramètres biologiques (B) sur le site de suivi à long terme «Oberacker», Rütti-Zollikofen (paramètres de sol, voir tabl. 1). Abréviations des espèces de champignons MA: Ac.lon = Acaulospora longula, Ac.pau = Ac. paulinae, Ac.sie = Ac. sieverdingii, Am.ger = Ambispora gerdemannii, Am.ret = Am. reticulata, Am.BE14 = Am. sp BE14, Ar.myr = Archaeospora myriocarpa, Ar.tra = Ar. trappei, Ce.arm = Cetraspora armeniaca, Ce.hel = Ce. helvetica, Ce.pel = Ce. pellucida, Cl.cla = Claroideoglomus claroideum, Cl.etu = Cl. etunicatum, Cl.lut = Cl. luteum, Di.cel = Diversispora celata, En.inf = Entrophospora infrequens, Fu.cal = Funneliformis caledonius, Fu.geo = Fu. geosporus, Fu.mos = Fu. mosseae, Fu.ver = Fu. verruculosus, Gi.mar = Gigaspora margarita, Gl.aur = Glomus aureum, Gl.bad = Gl. badium, Gl.dia = Gl. diaphanum, Gl.fas = Gl. fasciculatum, Gl.het = Gl. heterosporum, Gl.int = Gl. intraradices & Gl. irregulare, Gl.inv = Gl. invermaium, Gl.mac = Gl. macrocarpum, Gl.mic = Gl. microcarpum, Gl.BR11 = Glomus sp BR11, Gl.BE13 = Glomus sp. BE13, Pa.lac = Paraglomus lacteum, Pa.occ = Pa. occultum, Pa.BE12 = Paraglomus sp BE12, Pa.BE10 = Paraglomus sp BE10, Sc.cal = Scutellospora calospora, Se.con = Septoglomus constrictum. Abréviations des paramètres annexes: fig. A: Corg = carbone organique, K = potassium, pH = pH H 2O, Ca = calcium, P1 = phosphore par extraction à l’acétate d’ammonium, P2 = phosphore par extraction CO2, argile = teneur en argile. Le diagramme explique 82,2 % de la variance des données (axe des x: 21,2 %; axe des y: 17,8 %). Fig B: Epi = biomasse des espèces épigées de lombrics, Endo = biomasse des espèces endogées de lombrics, LUM = biomasse de Lumbricus terrestris, NIC = biomasse des Nicodrilus spp anéciques, SIR = biomasse microbienne déterminée par la respiration induite par le substrat, FEM = biomasse microbienne déterminée par la méthode d’extraction par fumigation. Le diagramme explique 70,9 % de la variance des données (axe des x: 19,2 %; axe des y: 16,4 %).

née par SIR (P = 0,026) parmi les paramètres biologiques. L’influence du système cultural sur la communauté de champignons MA se manifeste ainsi de manière indirecte à travers ces paramètres, en particulier à travers la plus haute teneur en carbone organique de la couche supérieure du sol (0–10 cm) dans le système de semis direct (Müller et al. 2008). Une diversité élevée de champignons MA sous semis direct peut avoir des répercussions positives sur l’absorption des nutriments par les plantes, en particulier du phosphore (Köhl et al. 2014). Quelques-unes des observations présentées dans le tableau 3 ont été confirmées par l’analyse de redondance: Funneliformis caledonius et Paraglomus sp. BE12 sont regroupés à proximité des parcelles labourées, alors que la majorité des espèces de champignons MA se trouvaient nettement plus près des parcelles sous semis direct. D’autres espèces qui étaient présentes partout (tabl. 3) montraient une relation plus ou moins étroite

avec le système de semis direct (p. ex. Fu. geosporus ou Glomus aureum), resp. avec le système de labour (p. ex. Fu. mosseae et Claroideoglomus claroideum). Ces observations recoupent celles d’autres études menées en Europe centrale (Jansa et al. 2003; Oehl et al. 2005; Wetzel et al. 2014). Les espèces caractéristiques que l’on a pu mettre en évidence pour le site de suivi à long terme «Oberacker» sont Septoglomus constrictum pour les parcelles exploitées depuis longtemps sous semis direct et Funneliformis caledonius pour les parcelles labourées (fig. 3).

Conclusions Le type d’utilisation et l’intensité d’exploitation ont une grande influence sur les communautés de champignons MA dans les sols agricoles: les prairies présentent généralement une diversité plus élevée que les cultures, une 

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Environnement | Diversité des champignons mycorhiziens a rbusculaires sous semis direct et sous labour

Figure 3 | Spores de champignons MA retenues. (Photos: Fritz Oehl, Agroscope) A: Archaeospora trappei se trouve dans tous les sols agricoles de Suisse. Ses spores sont petites, blanches et possèdent une double paroi (paroi externe PW, paroi interne PI). B: Entrophospora infrequens est présente dans presque tous les sols travaillés de manière plutôt extensive. Les spores possèdent une double paroi et d’innombrables petits anneaux sur sa surface brune. C: comme Entrophospora infrequens, Scutellospora calospora réagit de manière sensible à un travail du sol intensif. Elle forme des spores à triple parois (avec paroi intermédiaire PM) à précellules et présente des disques germinaux clairs et ovales. D: Septoglomus constrictum est l’espèce caractéristique des parcelles de semis direct du site «Oberacker». Les spores foncées sont reconnaissables à l’attache étranglée de l’hyphe (constriction). E: Funneliformis mosseae (avec attache de l’hyphe en entonnoir) est plus fréquente dans les parcelles travaillées. F: Funneliformis caledonius présente de grosses spores avec des parois en plusieurs couches bien marquées (PC1–4) et est l’espèce caractéristique des parcelles labourées.

exploitation extensive entraîne une augmentation du nombre d’espèces, une exploitation intensive la réduit, et l’on trouve plus d’espèces de champignons MA dans les sols cultivés pas ou peu travaillés que dans ceux qui le sont fréquemment (Oehl et al. 2011a). Cette dernière constatation confirme les résultats d’études antérieures sur le site de suivi à long terme «Oberacker»: on constate un accroissement de la richesse en espèces et de la diversité des champignons MA dans les parcelles sous semis direct depuis que l’on a renoncé au labour en 1994. Plusieurs espèces sont caractéristiques d’une culture sans labour et certaines sont aussi typiques des milieux prairiaux. On peut désigner Septoglomus constrictum

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comme espèce indicatrice du semis direct de longue durée sur le site «Oberacker». Pour les parcelles labourées, l’espèce caractéristique est Funneliformis caledonius. Parmi les diverses cultures, on constate que le nombre d’espèces de champignons MA est tendanciellement plus faible dans les parcelles de céréales d’automne (orge et blé d’automne) que dans celles de cultures intermédiaires (mélanges d’engrais verts, semis avant récolte). Un système de semis direct performant dépend d’un sol fertile et vivant. Favoriser des champignons MA, respectivement des espèces et des groupes de champignons MA spécifiques, pourrait apporter une contribution importante en ce sens. n

Diversità delle micorrize arbuscolari nelle colture campicole: semina diretta e aratro a confronto Dal 1994 sulla superficie di osservazione sul lungo periodo «Oberacker», presso il centro Inforama Rütti a Zollikofen (BE), vengono confrontate una tecnica di semina diretta e una tecnica di lavorazione convenzionale con aratro. Nel presente lavoro è stata studiata l'influenza di entrambi i sistemi di coltivazione e di diverse colture campicole, incluse le miscele da sovescio, sulla diversità delle micorrize arbuscolari (funghi AM). A questo scopo sono state isolate e determinate morfologicamente le spore dei funghi. Approssimativamente due terzi delle 39 specie identificate in totale erano presenti in entrambi i sistemi di coltivazione. In tutte le colture, nel caso della semina diretta sono state rilevate una maggiore ricchezza di specie (15–21 specie) e una maggiore diversità secondo Shannon-Weaver (H = 2,12–2,86) rispetto al sistema convenzionale (10–17 specie e H = 1,77–2,56). Per i cereali invernali sono state individuate tendenzialmente quantità inferiori di specie rispetto alla coltivazione di una miscela da sovescio. La specie caratteristica del sistema di semina diretta pluriennale è il Septoglomus constrictum, mentre quella dei lotti lavorati con aratro è il Funneliformis caledonius. La promozione di specifiche comunità di micorrize potrebbe apportare un contributo fondamentale a un sistema di semina diretta efficiente.

Bibliographie ▪▪ Błaszkowski J., 2012. Glomeromycota. W. Szafer Institute of Botany, P olish Academy of Sciences, Kraków. 303 p. ▪▪ Chervet A. & Sturny W. G., 2013. Neue Strategien erprobt. LOP Landwirtschaft ohne Pflug 1/2, 23–25. ▪▪ Jansa J., Mozafar A., Anken T., Ruh R., Sanders I. R. & Frossard E., 2002. Diversity and structure of AMF communities as affected by tillage in a temperate soil. Mycorrhiza 12, 225–234. ▪▪ Jansa J., Mozafar A., Kuhn G., Anken T., Ruh R., Sanders I. R. & Frossard E., 2003. Soil tillage affects the community structures of mycorrhizal fungi in maize roots. Ecological Applications 13, 1164–1176. ▪▪ Köhl L., Oehl F. & van der Heijden M. G. A., 2014. Using tillage practices to regulate plant growth responses by altering the soil microbial community. Ecological Applications , http://dx.doi.org/10.1890/13-1821.1. ▪▪ Maurer-Troxler C., Chervet A., Ramseier L., Sturny W. G. & Oberholzer H.R., 2006. Biologie du sol après dix ans de semis direct ou de labour. Revue suisse d’Agriculture 38 (2), 89–94. ▪▪ Müller M., Schafflützel R., Chervet A., Sturny W. G., Zihlmann U. & Weisskopf P., 2008. Teneurs en humus après 11 ans de semis direct ou de labour. Revue suisse d’Agriculture 40 (1), 5–10. ▪▪ Oehl F., Jansa J., de Souza F. A. & Silva G. A., 2010a. Cetraspora h elvetica, a new ornamented species in the Glomeromycetes from Swiss agricultural fields. Mycotaxon 114, 71–84. ▪▪ Oehl F., Jansa J., Ineichen K., Mäder P. & van der Heijden M., 2011a. Champignons mycorhiziens arbusculaires, bioindicateurs dans les sols agricoles suisses. Recherche Agronomique Suisse 2 (7–8), 304–311.

Summary

Riassunto

Diversité des champignons mycorhiziens a rbusculaires sous semis direct et sous labour | Environnement

Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in field crops using no-till and conventional tillage practices Since 1994, a comparison of no-till and conventional tillage systems has been underway on the Oberacker long-term field trial site at the Inforama Rütti education and extension centre in Zollikofen, Berne canton. The present paper investigates the influence of the two cropping systems and various field crops, including catch crop mixtures, on the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi (AM fungi). For this, fungal spores were isolated and morphologically classified. Around two-thirds of the 39 species identified were present in both cropping systems. All crops were found to have greater biodiversity and greater diversity according to the Shannon-Weaver index in the no-till system (15–21 species and H = 2.12–2.86, respectively) than in the conventional tillage system (10–17 species and H = 1.77–2.56, respectively). Winter cereals tended to harbour a lower number of species than did a catch crop mixture which was grown. The characteristic species for the long-term no-till system is Septoglomus constrictum, whilst Funneliformis caledonius is the characteristic species for the plots under conventional tillage. Encouraging specific mycorrhizal fungal communities could make a substantial contribution towards an efficient and effective no-till system. Key words: arbuscular mycorrhiza diversity, no-tillage, plough, cropping system, long-term field trial.

▪▪ Oehl F., Laczko E., Bogenrieder A., Stahr K., Bösch R., van der Heijden M. & Sieverding E., 2010b. Soil type and land use intensity determine the composition of arbuscular mycorrhizal fungal communities. Soil Biology & Biochemistry 42, 724–738. ▪▪ Oehl F., Sieverding E., Ineichen K., Ris E.A., Boller T. & Wiemken A., 2005. Community structure of arbuscular mycorrhizal fungi at different soil depths in extensively and intensively managed agroecosystems. New Phytologist 165, 273–283. ▪▪ Oehl F., Sieverding E., Mäder P., Dubois D., Ineichen K., Boller T. & Wiemken A., 2004. Impact of long-term conventional and organic farming on the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi. Oecologia 138, 574–583. ▪▪ Oehl F., Sieverding E., Palenzuela J., Ineichen K. & Silva G.A., 2011b. A dvances in Glomeromycota taxonomy and classification. IMA Fungus 2, 191–199. ▪▪ Smith S. & Read D., 2008. Mycorrhizal Symbiosis. 3rd edition. San Diego, CA, USA. Academic Press. 800 p. ▪▪ Sturny W. G., Chervet A., Maurer-Troxler C., Ramseier L., Müller M., Schafflützel R., Richner W., Streit B., Weisskopf P. & Zihlmann U., 2007. Comparaison du semis direct et du labour: une synthèse. Revue suisse d’Agriculture 39 (5), 249–254. ▪▪ Wetzel K., Silva G. A., Matczinski U., Oehl F. & Fester T., 2014. Superior differentiation of arbuscular mycorrhizal fungal communities from till and no-till plots by morphological spore identification when compared to T-RFLP. Soil Biology & Biochemistry, 72, 88–96.

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E n v i r o n n e m e n t

Les installations d’irrigation, causes de l’intensification de l’exploitation en Engadine Roman Graf, Pius Korner et Simon Birrer Station ornithologique suisse, 6204 Sempach Renseignements: Roman Graf, e-mail: roman.graf@vogelwarte.ch

Irrigation des prairies à Susch, Basse-Engadine. (Photo: Roman Graf)

des sites intra-alpins peu arrosés, l’installation de systèmes d’aspersion modernes constitue un élément essentiel des projets d’amélioration foncière. En même temps, selon Walter et al. (2013), les mesures liées à l’«opérationnalisation des objectifs environnementaux pour l’agriculture» (espèces et milieux naturels) accordent, en Engadine, la priorité à la sauvegarde et à la promotion des terres cultivées traditionnelles, avec leurs multiples microstructures et prairies sèches. En raison de son importance capitale pour la biodiversité, l’Engadine est une région privilégiée pour l’étude des thèmes liés à l’écologie paysagère. La Station ornithologique de Sempach y effectue un vaste monitoring à long terme des paysages et des oiseaux nicheurs. Les conclusions de ce projet permettent d’apprécier les incidences des installations d’irrigation sur la végétation et l’intensité d’exploitation.

Matériel et méthode Introduction L’Engadine est un haut lieu de la biodiversité (Schmid et al. 2000). Environ la moitié des surfaces agricoles situées sous la limite de la forêt font encore l’objet d’une exploitation extensive à peu intensive sous forme d’herbages (Graf et al. 2014). Dans beaucoup d’exploitations, les parcelles propices à la biodiversité représentent 40 à 70 % de la surface totale. De nombreuses espèces animales aujourd’hui rares sur le Plateau et dans d’autres régions de montagne y présentent encore des effectifs considérables. L’exemple le plus connu est celui du tarier des prés, un oiseau qui nidifie au sol et qui n’atteint nulle part ailleurs en Suisse des densités de population analogues à celle de la Basse-Engadine (Müller 1996). Pourtant, l’intensification de la culture fourragère, qui affecte de vastes régions de l’arc alpin, n’a pas épargné l’Engadine, où, depuis 1987 – 88, 22 % des herbages extensifs situés sous la limite de la forêt ont disparu. Des pertes considérables d’herbages extensifs ont été constatées dans des secteurs où des projets d’amélioration foncière avaient été réalisés (Graf et al. 2014). Sur

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Zone d’étude et irrigation La zone d’étude englobe 24 parcelles représentant une surface totale de 1253 ha (fig. 1). Elles s’étendent entre Martina et Silvaplana, et se répartissent équitablement entre les divers étages altitudinaux affectés à l’exploitation de prairies de fauche. Il s’agit donc d’une sélection représentative des zones prairiales de l’Engadine. La répartition des surfaces en fonction de leur altitude, de leur déclivité et de leur distance par rapport à l’exploitation agricole ou au village le plus proche est présentée à la figure 2. Des personnes familières des sites ont dessiné sur des cartes les surfaces irriguées à l’aide d’installations d’aspersion. En cas de doute, la taille des parcelles irriguées était directement clarifiée auprès des exploitants. Il fallait également savoir depuis quand l’installation était en service. La présente analyse a exclu de la zone d’étude toutes les parcelles plus élevées (> 1680 m d’altitude), plus raides (> 32 %) ou plus éloignées des zones habitées (> 1200 m) que les zones irriguées les plus extrêmes à cet égard (fig. 2). Cette restriction a entraîné l’exclusion de quatre parcelles, ramenant la superficie totale de l’étude à 870 ha.

Relevés de végétation et d’intensité d’exploitation Sur l’ensemble des surfaces, la végétation et l’intensité d’exploitation ont été cartographiées en 1987 – 88 et en 2009 – 10. Les surfaces ont été intégralement inspectées et les limites de végétation et d’exploitation observées, inscrites sur des cartes. Le terme de «parcelle» désigne les surfaces présentant une végétation et une intensité d’exploitation homogènes. Le nombre de parcelles identifiées par surface varie de 60 à 277. Selon une version de la clé de Dietl et al. (1981) adaptée à nos besoins, 14 types de végétation ont été distingués (Station ornithologique de Sempach 2008). Lors de la cartographie de 2009 – 10, l’intensité d’exploitation a été évaluée selon une version plus détaillée de la clé utilisée en 1987 – 88, et répartie entre cinq catégories dans le présent travail (tabl. 1): «surexploitée», «intensive à moyennement intensive», «peu intensive», «extensive» et «abandonnée». Dans les deux cartographies, les états de transition entre une exploitation peu et moyennement intensive ont été affectés à la catégorie «peu intensive». De tels états de transition étaient encore assez fréquents lors de la première cartographie, par exemple en aval de Sent. Les botanistes chargés de leur cartographie dans les années 1980 ont parfois évalué leur intensité d’exploitation différemment (M. Schneider, ART Reckenholz, communication personnelle). Les dénominations des différents degrés d’intensité ne correspondent pas complétement à ceux utilisés par Dietl pour l’Engadine (Dietl et al. 1992), ni à la terminologie employée à l’art. 44 de l’ordonnance sur les paiements directs (OPD) (Caillet-Bois et al. 2014). Les divergences s’expliquent par le fait que, pour Dietl, la valeur fourragère et les perspectives d’utilisation prévalent. En outre, l’OPD définit l’intensité d’exploitation directement, c’est-à-dire sur la base des mesures adoptées par l’exploitant, tandis que cette étude se fonde sur une intensité d’exploitation suggérée par la végétation observée, et que la valeur naturelle y est au premier plan. Les pelouses extensives et peu intensives sont connues pour leur forte diversité spécifique et la présence d’espèces menacées. Les pelouses intensives s’avèrent plus pauvres en espèces et en général moins importantes du point de vue de la protection de la nature (Baur et al. 1996, Studer 1971). Les autres unités de végétation cartographiées (pâturages, pelouses sèches, bosquets et champs, par exemple) ne sont pas pertinentes dans le cadre du présent travail, car elles ne sont que rarement irriguées en Engadine.

Résumé

Les installations d’irrigation, causes de l’intensification de l’exploitation en Engadine | Environnement

Dans le cadre d’un projet de longue durée, l’évolution de la végétation et de l’intensité d’exploitation dans les régions irriguées et non irriguées a été comparée sur vingt parcelles de l’Engadine, représentant une superficie totale de 870 ha. L’accent a été mis sur l’évolution des proportions de prairies de fauche exploitées de manière extensive à peu intensive (incluant les états de transition vers une exploitation moyennement intensive). A cet effet, des cartographies correspondantes provenant des années 1987–88 et 2009–10 étaient à notre disposition. Des installations d’aspersion anciennes, mais aussi les équipements les plus récents, ont été aménagés dans des secteurs présentant une part substantielle de prairies extensives et précieuses du point de vue de la protection de la nature. Concernant les installations datant des années 1980, la part des pelouses extensives était de 40 % avant le début de l’arrosage; pour les installations de 2009–10, cette proportion était de 56 %. Sous l’influence des installations des années 1980, la part des pelouses extensives a depuis lors subi une forte baisse jusqu’à 13,5 %. Cet effet n’a pas encore été constaté avec les installations récentes. Sur les surfaces dotées de systèmes d’arrosage, une intensification de l’exploitation a aussi été constatée au-dehors de la zone irriguée. A l’inverse, la part des pelouses extensives s’est accrue sur toutes les parcelles non équipées. L’argument souvent avancé selon lequel les nouvelles installations d’aspersion ne serviraient qu’à garantir le rendement en période de sécheresse et n’entraîneraient aucune intensification de l’exploitation ne s’applique pas à notre zone d’étude.

Présentation de la situation d’irrigation Une grille de points distants de 25 m a été établie sur l’ensemble des surfaces étudiées. Sur la base de nos recherches, nous connaissons, pour chaque point, le type 

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Environnement | Les installations d’irrigation, causes de l’intensification de l’exploitation en Engadine

à peu intensives ou pelouses intensives) a été additionné et multiplié pour la conversion en surfaces de 625 m² (25 m × 25 m).

Résultats Sent Scuol

La vin Ardez

Zernez

Limites: Office fédéral de la topographie

Surfaces d’étude

Installations d’aspersion après 2010

Installations d’aspersion avant 2010 Figure 1 | Situation des surfaces étudiées en Basse-Engadine ainsi que des parcelles irriguées.

de végétation, l’intensité d’exploitation ainsi que l’éventualité et la durée de l’arrosage. Les paramètres locaux (altitude, déclivité du terrain et distance au milieu bâti) ont été calculés à l’aide d’un SIG. Les points irrigués et non irrigués ont été comparés par rapport aux deux unités de végétation agrégées, «pelouses extensives à peu intensives» et «pelouses intensives». Pour la présentation des données, le nombre de points présentant une situation d’irrigation et une végétation identiques (c’est-à-dire pelouses extensives

Irrigation A la date de la seconde cartographie, 160 ha étaient dotés d’équipements d’aspersion, soit 18,3 % du territoire étudié (870 ha). Sur les 20 surfaces examinées, 9 ne présentaient aucune installation d’arrosage; les 11 parcelles restantes étaient irriguées à raison de 7 à 59 % de leur superficie. Quatre périodes ont été distinguées durant lesquelles les équipements d’irrigation étaient en service (fig. 3). a) 1950 – 1976, c’est-à-dire au moins dix ans avant la première cartographie (1987 – 88): 53,3 ha b) 1980 – 1989, c’est-à-dire moins de dix ans avant la première cartographie: 91,9 ha c) 2002 – 2007, c’est-à-dire entre les deux cartographies (1987 – 88 et 2009 – 10): 14,8 ha d) depuis 2010, c’est-à-dire après la seconde cartographie (2009 – 10): 34 ha Influence de l’irrigation sur les pelouses extensives L’évolution de la part des pelouses extensives a fortement varié en fonction de l’arrosage effectif et de sa durée. Les parcelles équipées d’arroseurs depuis longtemps (plus de dix ans avant la première cartographie de 1987 – 88) ne présentaient déjà que très peu de pelouses extensives à peu intensives en 1987 – 88 (tabl. 2; fig. 4 en haut, ligne bleu clair). Sur les surfaces où l’irrigation artificielle n’avait été installée que peu de temps avant la première cartographie – surface concernée de 91,7 ha –

Tableau 1 | Degrés d’intensité et mode d’exploitation des prairies de montagne en Engadine Défini dans le présent travail comme

Cartographié en 2009–10 comme

Cartographié en 1987–88 comme

surexploité intensif

Exploitation 2–3 exploitations par année (fauches ou pâturage)

intensif

intensif – moyennement intensif

Fertilisation: pas de limitation quantitative légale; surtout avec du purin 1–2 fauches et év. pâturage en automne

peu intensif, extensif1

peu intensif

extensif

inutilisé, déprise

déprise

Fertilisation, pour l’exploitation peu intensive (recommandée par Dietl pour l’Engadine): 10 t de fumier bien décomposé tous les 3–4 ans ou même aucun engrais sur les pentes raides. L’OPD autorise environ le triple du volume recommandé par Dietl. Fertilisation, pour l’exploitation extensive: aucune

déprise 1

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Les pelouses en état de transition « peu intensif / moyennement intensif » sont classées ici.

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pas d’exploitation

Les installations d’irrigation, causes de l’intensification de l’exploitation en Engadine | Environnement

[% ] 10 8

[% ] 10

[% ]

0 1200

1600 Altitude [m]

2000

non irriguées irriguées

0 0

20 30 Déclivité [°]

500 1000 2000 Distance aux zones habitées [m]

Figure 2 | Répartition des surfaces étudiées par rapport aux trois paramètres paysagers: altitude, déclivité et distance aux zones habitées. Bleu: surfaces irriguées; gris: surfaces non irriguées. Total: 1235 ha.

Surface nouvellement irriguée [ha]

la part de pelouses extensives à peu intensives se situait encore à près de 40 % à l’époque, mais elle s’est abaissée ensuite à 14 % (12,9 ha restants) jusqu’à la seconde cartographie de 2009 – 10 (fig. 4, ligne bleu foncé), ce qui correspond à une perte de 24,6 ha. Les pelouses intensives ont augmenté en conséquence dans les secteurs équipés d’arroseur (fig. 4, en bas). En revanche, les installations récentes n’ont pas (encore) eu d’impact visible sur la part des pelouses extensives et peu intensives (ligne rouge, fig. 4, tabl. 2). Dans les zones non irriguées, les pelouses extensives à peu intensives et les pelouses intensives ont légèrement diminué entre 1987 – 88 et 2009 – 10 (ligne orange, fig. 4); elles ont été en partie converties en pâturages. Sur les surfaces dotées d’installations d’aspersion, le secteur situé à proximité des zones irriguées a fait l’objet d’une intensification de l’exploitation, mais dans une

50 40 30 20 10 0 1950

1960

1970

1980 Année

1990

2000

2010

Figure 3 | Mise en service d’installations modernes d’irrigation dans la zone étudiée. Les années indiquées pour les équipements anciens sont approximatives. Les deux lignes orange pointillées indiquent la date des deux cartographies. Bleu clair: installations «anciennes»; bleu foncé: équipement installé juste avant ou après la première cartographie; bleu-gris: équipement installé peu avant la seconde cartographie; rouge: équipement installé après la seconde cartographie.

moindre mesure que les zones irriguées elles-mêmes (fig. 5 a-h). En revanche, les pelouses extensives ont partout augmenté sur les neuf surfaces n’ayant été équipées d’aucune installation d’arrosage (fig. 5 i).

Discussion L’irrigation par aspersion est pratiquée en Engadine depuis des siècles (Bundi 2000). Cette technique à forte intensité de travail a toutefois été pratiquement abandonnée depuis le milieu du XXe siècle. Riedener et al. (2013) ont pu montrer en Valais que l’arrosage traditionnel et les installations modernes d’aspersion n’avaient pas d’impact foncièrement différent sur la végétation. Par rapport à notre surface d’étude, cela signifie que les types de prairies résistantes à la sécheresse, notamment les pelouses semi-sèches, étaient sans doute devenues plus fréquentes avec l’abandon de l’arrosage traditionnel. Les premiers arroseurs ont été installés aux environs de 1950. Il a fallu toutefois attendre environ 1980 pour que ces équipements soient installés sur une grande échelle. On pourrait en conclure que la reprise de l’irrigation a permis de rétablir tout simplement l’état des prairies tel qu’il était à l’époque de l’arrosage traditionnel il y a 100 ans. Il faut toutefois préciser que les prairies bénéficiant à l’époque d’un bon approvisionnement en eau faisaient l’objet d’une exploitation totalement différente. La mécanisation de l’agriculture était très faible et le processus de récolte, par conséquent, réparti sur une longue période. Les prairies étaient presque exclusivement fertilisées au fumier. Il en résultait des peuplements moins luxuriants et plus riches en espèces. L’ensilage et le séchage artificiel du foin étaient inconnus. Le début de la fenaison était donc en général plus tardif. Ainsi, au début des années 1950, dans une vallée voisine de l’Engadine (Sursés, fond de vallée de Marmorera, à environ 1600 m d’altitude), la récolte du foin commen- 

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Environnement | Les installations d’irrigation, causes de l’intensification de l’exploitation en Engadine

Tableau 2 | Evolution des surfaces de pelouses extensives à peu intensives (partie supérieure du tableau) et des surfaces de pelouses i ntensives (partie inférieure du tableau) entre 1987–88 et 2009–10, en fonction de l’irrigation (période de mise en service des installations). La diminution ou l’augmentation représente les changements par rapport aux surfaces cartographiées en 1987–88. total [ha]

Dont pelouses extensives et peu intensives [ha] 1987/88

2009/10

249,3

216,8

non irriguée

709,9

irriguée depuis 1950–76

53,2

4,9

3,6

-27,8

irriguée depuis 1980–89

91,7

37,4

12,9

-65,6

3,8

4,4

irriguée depuis 2002–07

14,9 total [ha]

dont pelouses intensives [ha] 1987/88

2009/10

-13,0

+16,4 Diminution ou augmentation [%]

non irriguée

709,9

226,4

220,8

-2,5

irriguée depuis 1950–76

53,2

29,9

32,9

+10,0

irriguée depuis 1980–89

91,7

40,9

67,8

+65,6

irriguée depuis 2002–07

14,9

10,5

9,9

-5,4

Part [%] de pelouses extensives et peu intensivesdans les surfaces, lesquelles ...

çait chaque année début juillet et durait sûrement plusieurs semaines, car la fauche était effectuée à la main (notamment par des faucheurs venus spécialement de Bergame) (Ecole polytechnique fédérale de Zurich 1951). Les travaux de cette étude révèlent que la part de pelouses extensives et peu intensives en Engadine est étroitement corrélée à la durée de l’irrigation (en années depuis l’installation). A proximité des arroseurs en service depuis longtemps, la part de ces prairies était déjà faible en 1988 – 87 et n’a guère évolué jusqu’en 2009 – 10. En revanche, dans les secteurs irrigués depuis les années 1980 seulement, une nette diminution des pelouses extensives à peu intensives est observée entre 1988 – 87 et 2009 – 10. Ces écosystèmes, particulièrement précieux pour la biodiversité, y ont régressé de 60 % en l’espace

40 ... ne sont pas irriguées ... sont irriguées depuis 2002−07

30 20

... sont irriguées depuis 1980−89 10 ... sont irriguées depuis 1950−76 0 1987/88

2009/10

Figure 4 | Evolution de la part des pelouses extensives à peu intensives (entre 1987–88 et 2009–10), en fonction de la date de mise en service des installations d’aspersion (les valeurs absolues des surfaces sont indiquées dans la partie supérieure du tableau 2).

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Diminution ou augmentation [%]

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de 22 ans seulement. Il est intéressant de constater à cet égard qu’un recul des pelouses extensives n’a pas seulement été observé dans le secteur effectivement irrigué, mais aussi dans les alentours immédiats. Aujourd’hui, notre zone d’étude présente une tendance à la ségrégation: l’irrigation (et l’intensification qui en découle) s’effectue sur des surfaces productives, autrement dit peu raides et situées à basse altitude et à proximité relative des zones habitées (fig. 1). En revanche, sur les autres surfaces, où aucun arroseur n’a été installé, la part de pelouses extensives à peu intensives a légèrement progressé (fig. 5 i). Des phénomènes de déprise, que cette évolution pourrait laisser craindre, n’ont été observés dans notre zone d’étude que dans une mesure relativement modeste (Graf et al. 2014). Les rapports de planification et le matériel d’information sur les projets d’irrigation (Göpfert 2007, par exemple) soulignent souvent que les systèmes d’arrosage ne sont installés que pour assurer le rendement des prairies de fauche les années particulièrement sèches. Ils n’auraient jamais pour objectif d’intensifier l’exploitation. Les conclusions de la présente étude montrent pourtant qu’en Engadine, l’irrigation a permis une intensification sensible de l’exploitation des zones herbagères (fauche précoce et multiple). Les nouveaux équipements ne sont pas seulement installés dans les zones déjà dotées de pelouses grasses productives, où la garantie de rendement est effectivement prioritaire. C’est notamment manifeste à Sent (fig. 6 et 7). De nombreuses pelouses extenisves et peu intensives ont été munies d’installations. Et cette pratique, qui a débuté dans les années 1950, se poursuit encore aujourd’hui. En 2009 – 10, soit peu avant la mise en service des installa-

Les installations d’irrigation, causes de l’intensification de l’exploitation en Engadine | Environnement

Sent

Ils Clues

Pelouses extensives et peu intensives [%]

100 80

(a) 19,1 ha 40,7 ha

100 80

62,7 ha 5,4 ha

26,2 ha

4,2 ha

44,6 ha

Pelouses extensives et peu intensives [%]

100 80

2,4 ha 1,5 ha

100

3,9 ha 0,9 ha 0,1 ha

(h)

2009/10

0 ha

100

13,6 ha 4,2 ha

10,1 ha 3,1 ha 0,6 ha

Surfaces non irriguées

100

2,1 ha 1,7 ha

(f)

0 Fops

(g)

1987/88

3,5 ha

60 5,3 ha

Crusch Nusch 100

8,2 ha

5,9 ha

0,2 ha

1,5 ha 1 ha

14,1 ha

Bos Cha (e)

0,8 ha 3,4 ha

60 12,2 ha

(c)

Sanclinous (d)

2,4 ha 24,1 ha

Pelouses extensives et peu intensives [%]

60 40

2,5 ha

Planbe 100

100 80

Duasassa (b)

(i)

40 2,1 ha 0,2 ha 1987/88

1,9 ha 0,7 ha 2009/10

20 0 1987/88

2009/10

Figure 5 | Surfaces d’études (comme fig. 4) présentées de manière individuelle. Evolution de la part des pelouses extensives entre 1987–88 et 2009–10, en fonction du régime d’arrosage (défini par la couleur de la ligne, cf. fig. 4): indications concernant huit surfaces sur lesquelles au moins 2 ha de pelouses extensives ou peu intensives étaient équipées d’arroseurs (a-h), et synthèse des neuf surfaces non irriguées (i).

tions d’aspersion, la surface nouvellement irriguée consistait en 56 % environ de surface herbagère extensive et en 44 % de surface herbagère intensive (bosquets, routes, surfaces inutilisées, etc.). Aucune augmentation des pelouses intensives n’est constatée aux endroits irrigués depuis 2002 – 2009. Il est sans doute encore trop tôt pour discerner des changements au niveau des pelouses. Les cartographies de Peter et al. (2008) datant des années 1975 – 86 et 2002 – 04 montrent toutefois que pour l’un de ces sites (Sent), les espèces capables de supporter la concurrence lors d’une exploitation intensive étaient déjà en augmentation au moment de la mise en service des installations modernes d’irrigation. Parallèlement, les espèces précieuses du point de vue de la protection de la nature diminuaient. Les futurs recensements révèleront comment les proportions entre les pelouses extensives à peu intensives et les pelouses intensives se seront développées sous l’influence de ces installations modernes.

A l’occasion de nouveaux projets d’amélioration, il importera de respecter systématiquement les principes énoncés par Lüscher et al. (1998). Les zones présentant des valeurs naturelles élevées (bases énoncées pour l’Engadine par Waldis & Graf 1996, Pfister et al. 1997 et



Figure 6 | Construction de nouvelles installations d’irrigation à proximité de précieuses prairies à sauge, à avoine jaunâtre et à f romental à Sent, en 2010. (Photo: Roman Graf)

Recherche Agronomique Suisse 5 (10): 406–413, 2014

411

Environnement | Les installations d’irrigation, causes de l’intensification de l’exploitation en Engadine

Müller et al. 2008 par exemple) doivent être désignées dans une phase précoce du projet en tant que zones prioritaires pour la protection et la promotion de la biodiversité. Les organisations de protection locales et les autres acteurs de la protection des écosystèmes doivent être intégrés à titre consultatif, et l’appréciation de la valeur de certains éléments paysagers ne doit pas reposer sur les seuls inventaires fédéraux. L’exhaustivité de ces inventaires devrait toutefois être vérifiée sur le terrain avant le lancement du projet. Les prairies à avoine jaunâtre, riches en espèces et peu intensives, revêtent une importance particulière pour les oiseaux nichant au sol, ainsi que pour les papillons diurnes; elles sont aussi essentielles au charme paysager de la Basse-Engadine et de nombreuses autres vallées de montagne. Elles ne figurent pas dans l’inventaire fédéral des prairies et pâturages secs d’importance nationale (Eggenberg et al. 2001). Ce type de prairie doit donc être spécifiquement recensé dans la planification des projets d’irrigation et n défini préalablement comme «non irrigable».

Bibliographie ▪▪ Amt für Landwirtschaft und Geoinformation, 2013. Meliorationen – Umfang und Zweck. Accès: http://www.gr.ch/de/institutionen/verwaltung/dvs/alg/ dienstleistungen/meliorationen/Seiten/default.aspx ▪▪ Baur B., Joshi J.; Schmid B., Hänggi A., Borcard D., Starý J., Pedroli-Christen A., Thommen G. H., Luka H., Rusterholz H. P., Oggier P., Ledergerber S. & E rhardt A.,1996. Variation in species richness of plants and diverse groups of invertebrates in three calcareous grasslands of the Swiss Jura mountains. Revue suisse de Zoologie 103, 801–833. ▪▪ Bosshard A. & Stähli I., 2012. Verbreitung, Zustand und Erhaltung der Fromentalwiesen in der Schweiz. Fachbericht. Ö+L Büro für Ökologie und Landschaft GmbH, Oberwil-Lieli. ▪▪ Bundi M., 2000. Zur Geschichte der Flurbewässerung im rätischen Alpengebiet. Verlag Bündner Monatsblatt, Chur. ▪▪ Caillet-Bois D., Würth B., Benz R. & Stähelin B. , 2014: Biodiversitätsförderung auf dem Landwirtschaftsbetrieb – Wegleitung. Agridea, Eschlikon. ▪▪ Dietl W., Berger P. & Ofner M., 1981. Cartographie du milieu naturel et des ▪▪ aptitudes fourragères des prairies permanentes. Station fédérale de recherche agronomique de Zurich-Reckenholz. ▪▪ Dietl W., A. Georg & W. Kusstatscher, 1992. Die Wiesenvegetation im Unterengadin (Engiadina Bassa) und ihre pflegliche landbauliche Nutzung. Bericht der Arbeitsgemeinschaft zur Förderung des Futterbaues (AGFF), Zürich- Reckenholz. ▪▪ Eggenberg St., Dalang Th., Dipner M. & Mayer C., 2001. Cartographie et évaluation des prairies et pâturages secs d'importance nationale. Rapport technique. Office fédéral de l’environnement, de la forêt et du paysage (OFEFP). ▪▪ Eidgenössische Technische Hochschule Zürich, 1951 Geographisches Institut: Marmorera. Ein verschwindendes Bündnerdorf, in: Geographica Helvetica 6, 155-182. ▪▪ Flisch R., Sinaj S., Charles R. & Richner W., 2009. Grundlagen für die Düngung im Acker- und Futterbau (GRUDAF). Agrarforschung 16 (2), 1–100. ▪▪ Göpfert R., 2007. Ermittlung der Bewässerungsbedürftigkeit landwirtschaftlicher Nutzflächen im Kanton Graubünden. Praktikumsarbeit Bündner Bauernverband, Landwirtschafltiches Bildungs- und Beratungszentrum Plantahof, Amt für Landwirtschaft und Geoinformationen des Kantons Graubünden, Chur. ▪▪ Graf R., Müller M., Korner P., Jenny M. & Jenni L., 2014. 20 % loss of unimproved farmland in 22 years in the Engadin, Swiss Alps. Agriculture, Ecosystems & Environment 185, 48-58.

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Début de l’irrigation

Intensité de l’exploitation au début de l’irrigation

2010

intensive

2010

extensive/ peu intensive

années 1980

intensive

années 1980

extensive peu intensive 500 m

Figure 7 | Surface d’étude à Sent. Une partie des surfaces hachurées étaient vouées à une exploitation extensive avant le début de l’irrigation. Une autre partie faisait l’objet d’une exploitation peu à moyennement intensive.

▪▪ Lüscher A., Egger M. & Meuli H., 1998. Meliorationen im Einklang mit Natur und Landschaft. SIA Schweizerischer Ingenieur- und Architekten-Verein, Fachgruppe der Kultur- und Vermessungsingenieure, Office fédéral de l‘environnement et Office fédéral de l‘agriculture, Berne. ▪▪ Müller M., 1996. Das Engadin: Lebensraum für Brutvögel der offenen und halboffenen Kulturlandschaft. Jahresbericht der Naturforschenden Gesellschaft Graubünden 108, 39–119. ▪▪ Müller M., Schuler H. & P. Horch, 2008. Kerngebiete zur Förderung und zum Schutz des Braunkehlchens im Unterengadin. Station ornithologique suisse, Sempach. ▪▪ Peter M., Edwards P. J., Jeanneret P., Kampmann D. & Lüscher A., 2008. Changes over three decades in the floristic composition of fertile permanent grasslands in the Swiss Alps. Agriculture, Ecosystems & Environment 125, 204–212. ▪▪ Pfister H. P., Graf R., Birrer S. & Horch P., 1997. Landschaftsnutzungskonzept Unterengadin – Allgemeiner Teil. Fachebericht. Station ornithologique suisse, Sempach. ▪▪ Riedener E., Rusterholz H.-P. & Baur B., 2013. Effects of different irrigation systems on the biodiversity of species-rich hay meadows. Agric. Ecosyst. Environ. 164, 62–69. ▪▪ Schmid H., Naef-Daenzer B., Keller V. & Zbinden N., 2000. Für Brutvögel b esonders wichtige Landwirtschaftsgebiete in der Schweiz. Beiträge zum N aturschutz in der Schweiz 21, 29–32. ▪▪ Schweizerische Vogelwarte, 2008. Schlüssel zur Kartierung der Vegetationseinheiten und Intensitätsstufen im Projekt «Landschaftsmonitoring Engadin». Accès: http://www.vogelwarte.ch/publikationen.html?pubId=1053 ▪▪ Studer S., 1971. The influence of management on the floristic composition of hay meadows. PhD ETH Zürich, Zürich. ▪▪ Waldis R. & Graf R., 1996. Kulturlandschaft Engadin. Landschaftsstruktur, Vegetation und landwirtschaftliche Nutzung Ende er achtziger Jahre. Fach bericht. Station ornithologique suisse, Sempach. ▪▪ Walter Th, Eggenberg S., Gonseth Y., Fivaz F., Hedinger Ch., Hofer G., KlieberKühne A., Richner N., Schneider K., Szerencsit E. & Wolf S., 2013. Operatio nalisierung der Umweltziele Landwirtschaft. Bereich Ziel- und Leitarten, L ebensräume (OPAL). ART-Schriftenreihe 18. Forschungsanstalt Agroscope Reckenholz-Tänikon ART. 138 S.

Gli impianti di irrigazione come causa dell'intensificazione dello sfruttamento dei prati in Engandina Nell'ambito di un progetto a lungo termine, in Engadina si è confrontato lo sviluppo della vegetazione e dell'intensità di sfruttamento in regioni irrigate e non irrigate. La superficie totale esaminata comprendeva 870 ha, suddivisi in 20 superfici campione. Ci si è concentrati sui cambiamenti della percentuale di prati da sfalcio estensivi e poco intensivi (tra questi sono comprese anche alcune associazioni vegetali intermedie verso uno sfruttamento mediamente intensivo). A questo scopo avevamo a disposizione cartografie corrispondenti stese negli anni 1987/88 e 2009/2010. Abbiamo constatato che non soltanto quelli vecchi ma anche gli impianti d'irrigazione a pioggia più recenti sono stati installati in regioni che comprendono un'elevata percentuale di prati estensivi e poco intensivi di alto valore dal punto di vista della protezione della natura. Nel caso degli impianti risalenti agli anni 1980, la percentuale di prati estensivi e poco intensivi prima dell'irrigazione a pioggia era del 40 %, nel caso di quelli risalenti agli anni 2009/2010 era del 56 %. A seguito dell'uso degli impianti risalenti agli anni 1980, la percentuale dei prati estensivi e poco intensivi è drasticamente calata al 13,5 %. Nel caso degli impianti più recenti questo effetto non è ancora riscontrabile. Sulle superfici con impianti d'irrigazione esaminate si è riscontrata un'intensificazione dello sfruttamento anche al di fuori delle parcelle irrigate. Inversamente, su tutte le superfici senza impianti d'irrigazione esaminate la percentuale di prati sfruttati in modo estensivo o poco intensivo è aumentata. L'affermazione dei fautori dei progetti, secondo la quale nuovi impianti d'irrigazione servirebbero solo ad assicurare il raccolto in caso di anni di siccità senza avere quale conseguenza un'intensificazione dello sfruttamento, nella regione da noi esaminata non risulta valida.

Summary

Riassunto

Les installations d’irrigation, causes de l’intensification de l’exploitation en Engadine | Environnement

Sprinkler systems as a cause of intensification of grassland use in the Swiss Engadin During a long-term monitoring from 1987 to 2010, changes in vegetation and land-use intensity at irrigated versus non-irrigated study sites were investigated in the Swiss Engadin. Specifically, vegetation surveys were compared between the years 1987/88 and 2009/10 to identify whether and how proportions of extensively used (no-input) hay meadows to low-intensity meadows changed (including a range of meadows used at intermediate intensity). We discovered that not only older but also the latest sprinkler systems were set up in areas covering a high proportion of extensively used meadows of conservation concern. Before the survey, 40 % of the vegetation around sprinklers installed in the 1980s was extensively or less intensively used. The same was true for 56 % of the vegetation around sprinklers installed by 2009/10. The proportion of low-intensity meadows under irrigation systems from the 1980s decreased drastically to 13.5 %. For newer sprinkler systems, such an effect was not observed. Study areas holding irrigation systems experienced general land-use intensification, also outside the irrigated area. Conversely, the proportion of extensively and less intensively used meadows has increased in all study areas without irrigation systems. Managers involved in irrigation projects have repeatedly affirmed that additional irrigation systems were installed solely to achieve stable yields in dry years, and that these additions would not lead to further land-use intensification. This assertion, however, does not apply to the study sites presented here. Key words: irrigation, Engadin, intensification, unimproved grassland, semi-dry meadows.

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P r o d u c t i o n

v é g é t a l e

Sélection de variétés de pommes tolérantes au feu bactérien Markus Kellerhals1, Simone Schütz1, Isabelle O. Baumgartner1, Julia Schaad1, Thomas Kost 2, Giovanni Broggini1 et Andrea Patocchi1 1 Agroscope, Institut des sciences en production végétale IPV, 8820 Wädenswil, Suisse 2 EPF Zurich, USYS, Plant Pathology Group (IBZ), 8092 Zurich, Suisse Renseignements: Markus Kellerhals, e-mail: markus.kellerhals@agroscope.admin.ch

Semis de pommiers issus de croisements avec la pomme sauvage, résistante au feu bactérien. La culture s’effectue sous serre avec la méthode Fast Track.

Actuellement, on trouve des variétés tolérantes très prometteuses et des variétés résistantes sont en développement. Jusqu’à présent, l’accent a essentiellement été mis sur les pommes. Les projets comportaient les points suivants: ••Test de la sensibilité des pousses de variétés parentales potentielles et de numéros de sélection, suite à l’inoculation artificielle des pousses sous serre ••Inoculation artificielle des fleurs sous serre et en plein champ ••Cartographie des loci de résistance dans le génome ••Introduction de la résistance au feu bactérien de pommes sauvages à des sélections avancées au moyen de l’accélération des générations ••Test de la fonctionnalité d’un gène candidat de résistance au feu bactérien ••Mise en place d’un verger pilote avec des variétés / sélections de pommes et poires prometteuses et tolérantes au feu bactérien ••Identification de nouvelles sélections appropriées pour la culture haute-tige

Introduction Agroscope - en collaboration avec des partenaires scientifiques ainsi que des partenaires centrés sur la production – est active dans la sélection de variétés de fruits à pépin tolérantes au feu bactérien. Le but premier des projets des six dernières années - financés principalement par l’Office fédéral de l’agriculture – était de sélectionner efficacement des variétés de pommes et de poires à forte valeur commerciale et tolérantes au feu bactérien. Une particularité de ces projets était de faire le lien entre la recherche fondamentale et son application pratique. En plus d’Agroscope, les partenaires suivants se sont impliqués: EPF Zurich (groupe du Prof. Cesare Gessler), Lubera SA et Fruture Sàrl (sélectionneurs privés), ainsi que VariCom Sàrl, qui introduit les variétés d’Agroscope sur le marché. Il y a six ans, peu de variétés tolérantes au feu bactérien étaient disponibles sur le marché, et la plupart d’entre elles n’avaient pas ou peu de valeur commerciale.

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Un des défis de la sélection des pommes est le cycle des générations. La phase juvénile dure de quatre à cinq ans, de la germination jusqu’à la première fleur du descendant. En ce qui concerne le développement de variétés résistantes au feu bactérien à partir de pommes sauvages, la juvénilité est particulièrement importante. En effet, les variétés actuelles de pommes sont certes plus ou moins tolérantes, mais aucune variété résistante n’est connue à ce jour. De fortes résistances sont présentes dans les pommes sauvages, mais elles contiennent aussi plusieurs propriétés indésirables, telles qu’un faible calibre ou une moindre qualité de fruit. Afin de se débarrasser des propriétés génétiques indésirables de la pomme sauvage et d’obtenir un cultivar approprié, quatre à cinq pseudo-rétrocroisements avec des cultivars sont nécessaires. Avec une durée de quatre à cinq ans par génération, cela implique un travail de sélection de 20 à 25 ans pour un cultivar comportant une résistance de la

pomme sauvage. C’est pourquoi, en plus du procédé génétique d’induction florale Early Flowering (Patocchi, 2014) – non décrit dans le présent article – la méthode Fast Track a été couplée à la sélection conventionnelle. Fast Track comprend plusieurs techniques de réduction du cycle des générations (van Nocker et Gardiner, 2014). En contrôlant et optimisant les conditions de croissance, la méthode Fast Track d’Agroscope permet d’induire rapidement la floraison des semis issus de croisements avec la pomme sauvage. Les résistances au feu bactérien issues des pommiers sauvages «Malus x robusta 5» (locus de résistance FB_MR5) et «Evereste» (locus de résistance Fb_E) ont été retenues. «Malus x robusta 5» (MR5), originaire de l’Asie de l’Est, est une pomme sauvage connue pour sa résistance au feu bactérien. Cette résistance a été qualifiée de très efficace. Cependant, on sait depuis longtemps que certaines souches de la bactérie du feu bactérien (Erwinia amylovora) peuvent contourner cette résistance (Norelli et al. 1986). Une seule mutation du gène AvrRpt2EA du pathogène suffit à contourner la résistance au feu bactérien FB_MR5 (Vogt et al.2013). De telles mutations apparaissent de façon spontanée et il est possible que des souches mutantes virulentes soient déjà présentes en Suisse, ou émergeront facilement. Afin d’utiliser la résistance au feu bactérien FB_MR5 de manière efficace et durable pour la sélection des variétés, il est indispensable de la combiner (pyramider) avec d’autres résistances au feu bactérien. Pour le croisement MR5 x «Idared», Peil et al. (2007) ont publié l’identification et la cartographie d’un Quantitative Trait Locus (QTL) pour la résistance au feu bactérien de MR5. Cette résistance a été localisée à l’extrémité du groupe de liaison 3 (linkage group) de la pomme. Lors de travaux ultérieurs, l’emplacement de la résistance a pu être précisé, isolé et séquencé par une méthode de Next-GenerationSequencing. L’analyse in silico des séquences obtenues a permis d’identifier le gène potentiel de la résistance au feu bactérien MR5. Il fait partie de la famille des gènes de résistance NBS-LRR et est dénommé FB_MR5. FB_MR5 contient une structure Coiled-coil, un Nucleotide-Binding-Site ainsi qu’au moins 23 éléments semblables aux Leucin-Rich-Repeats (LRR) (Fahrentrapp et al. 2013). Ces structures sont caractéristiques des gènes de résistance des plantes aux maladies bactériennes.

Matériel et méthodes Test des pousses sous serre De 2009 à 2014, 215 numéros de sélection et variétés d’Agroscope ont été testés quant à la sensibilité des pousses. A cet effet, plus de 2500 extrémités de pousses ont été inoculées avec E. amylovora et évaluées. Pour le

Résumé

Sélection de variétés de pommes tolérantes au feu bactérien | Production végétale

Dans le cadre de projets financés par l’Office fédéral de l’agriculture, la résistance des pousses au feu bactérien de 215 sélections et variétés de pommes d’Agroscope a été testée sous serre. Par la suite, la sensibilité des fleurs de certaines variétés a été testée dans des vergers sécurisés. Les projets ont permis de localiser précisément le gène de résistance de la pomme sauvage «Malus x robusta 5». Son efficacité a ensuite été éprouvée en implantant le gène de résistance à la variété «Gala», sensible au feu bactérien. La méthode Fast Track permet d’accélérer le développement des variétés commerciales résistantes au feu bactérien.

test des pousses, des greffons provenant des sélections ont été greffés sur les porte-greffes M9vf T337. Sous serre, douze plants par individu ont été cultivés en pot (35,5 cm de haut, 7 cm de diamètre). L’infection a été effectuée sous serre de quarantaine sur des pousses d’une longueur de 15 – 40 cm. E. amylovora a été injectée directement à l’extrémité des pousses (souche suisse, FAW610 Rif, conc. = 109 cfu/ml) (Rezzonico et Duffy 2007). La longueur de la pousse saine jusqu’à la lésion visible (fig. 1) ainsi que la longueur totale de la pousse ont été mesurées tous les sept jours pendant trois semaines. «Gala» (sensible) et «Enterprise» (tolérante) ont servi de référence. Le pourcentage de la longueur de la lésion par rapport à la longueur totale de la pousse a permis de déterminer la sensibilité de la pousse. Afin de comparer sur plusieurs années, le pourcentage de la longueur de la lésion a été calculé en se référant à «Gala». Pour la plupart des génotypes testés, la présence des QTLs de tolérance au feu bactérien du chromosome 7 (FBF7) de «Fiesta» a été analysée moléculairement à l’aide des deux marqueurs flanquants SCAR AE10 – 375 et GE-8019 (Khan et al. 2007). Afin que les résultats soient reproductibles, l’inoculum et la méthode ont été appliqués de façon similaire année après année. Inoculation directe des fleurs en plein champ Au printemps 2013 et 2014, des essais d’infection des fleurs avec des sélections intéressantes d‘Agroscope ont pu être menés en plein champ sur la parcelle sécurisée du domaine d‘essai fruits à noyau du Breitenhof (BL). La parcelle d’essai est entièrement recouverte d’un filet afin d’empêcher le vol des insectes et le transit d’autres vecteurs. Les scientifiques pénètrent et quittent la parcelle par une ouverture qui se referme. Le matériel qui 

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Production végétale | Sélection de variétés de pommes tolérantes au feu bactérien

Accélération des générations Fast Track Au printemps 2008, les premiers croisements d’«Evereste» et de la descendance F1 de MR5 («Idared» x MR5) ont été effectués avec la sélection d’Agroscope «ACW 11303». Les pépins issus des croisements ont été prélevés, stratifiés et semés. Les semis ont été cultivés sous serre avec des températures régulées (15 – 25 °C). Afin de réduire l’allongement des entre-noeuds, les plants ont été traités une fois par mois avec le régulateur de croissance Prohexadione-Ca. En automne, période de ralentissement de croissance, la dormance a été provoquée par un traitement avec le régulateur de maturité et de croissance Ethephon, appliqué trois fois. La simulation de la période hivernale a été effectuée durant sept à neuf semaines en chambre froide à 3 – 5°C.

Figure 1 | Extrémité de pousse d’«ACW 21143» avec lésion suite à l’inoculation artificielle par E. amylovora.

en ressort est soigneusement décontaminé afin d’éviter la dissémination du feu bactérien. Les plants en pot de deux à trois ans des sélections et variétés concernées sont utilisés pour les essais. Ils ont préalablement été greffés sur «M9» avec «Golden» comme intermédiaire. «Gala Galaxy» (sensible) et «Enterprise» (tolérante) ont servi de témoin. Les seize répétitions par génotype ont été réparties aléatoirement par groupe de quatre. Un système d’irrigation par goutte-à-goutte a été mis en place. Une ruche a permis la pollinisation des fleurs. Elle a été retirée juste avant l’inoculation. Pour les inoculations du 7 mai 2013 et du 14 avril 2014, environ 125 bouquets floraux par génotype été choisis - au stade pleine floraison (BBCH65). Après marquage, ils ont été inoculés en vaporisant manuellement une solution d’E. amylovora (souche suisse, FAW610, conc. 3,0 – 3,5 × 10 8 cfu/ml). Enfin, les bouquets floraux ont été emballés dans un sachet plastique pendant quatre jours afin de les protéger des intempéries et de favoriser les conditions d’infection. L’importance des symptômes sur les bouquets floraux inoculés a été évaluée après 7 (seulement en 2013), 14, 21 et 28 jours.

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Test de fonctionnalité du FB_MR5 La variété «Gala», sensible au feu bactérien a été transformé à l’EPF Zurich avec FB_MR5 (Broggini et al. 2014). Deux vecteurs ont été utilisés afin de régler FB_MR5: 1) le promoteur constitutif CaMV35S et le terminateur OCS 2) les propres séquences du promoteur et terminateur du gène FB_MR5. La transformation des pommes a été réalisée par Agrobacterium tumefaciens selon Szankowski et al. (2009) et Vanblaere et al. (2011). Après la régénération in vitro, les pousses modifiées génétiquement ont été greffées sur des semis de «Golden Delicious» et puis cultivées. Par la suite, les différentes lignées ont été greffées sur M9vf T337 et sous serre de quarantaine d’Agroscope, inoculées avec deux souches d’E. amylovora (Ea222, Ea1189) en suivant le protocole de Peil et al. (2007).

Résultats et discussion Tests des pousses sous serre La figure 2 présente une vue générale des 215 sélection et variétés d’Agroscope, de trois pommiers sauvages («Malus fusca», «Malus baccata», «MR5») et de trois variétés tolérantes connues («Florina», «Rewena» et «Free Redstar»). Les différents stades de la sensibilité des pousses (échelle de la sensibilité des pousses vs «Gala») sont visibles. Indépendamment de l‘origine génétique et trois semaines après l’inoculation, les résultats - en se référant à «Gala» - recouvrent toute la palette de sensibilité. Ils vont de «très peu sensible» avec moins de 3,5 % («0802_168» croisement de: «ACW 11303» («ACW 6104» x «Rewena») x «DA02.2.7» («Idared» x MR5)) jusqu’à «très sensible» avec plus de 170 % («ACW 14886» croisement de: «Topaz» x «Fuji»). Lors des croisements, le choix de parents connus pour leur tolérance ou leur résistance n’implique pas forcément une descendance tolérante au

Sélection de variétés de pommes tolérantes au feu bactérien | Production végétale

basse moyenne haute très haute

Gala

très basse

Mariella

120

Échelle par rapport à «Gala» CH101-Galiwa

140

Pommes sauvages avec résistance Variétés tolérantes connues Variétés Agroscope Contrôle sensible Contrôle tolérant

100 80

Ladina

60 Enterprise

Longueur des lésions après 3 semaines en % rel. à «Gala»

160

20 0

Figure 2 | Longueur moyenne de lésion des individus et variétés testés de 2009 à 2014, trois semaines après l’inoculation des pousses sous serre, en comparaison avec la longueur de lésion de «Gala».

Inoculation directe des fleurs en plein champ L’évaluation de l’infection comprend neuf classes qui vont de «pas de symptômes ou symptômes peu clairs» à «nécroses du bois plus ou moins importantes», en passant par des «infections du bouquet floral et des jeunes  pousses» (voir fig. 4).

Descendants de «Malus x robusta 5» Descendants de «Evereste»

100 100

Descendants avec des parents robustes connus Agroscope variété «Ladina»

80 80

Variétés sans hérité résistance/robustesse Contrôle sensible

60 60

40 40

Ladina (Topaz x Fuji)

Contrôle robuste

Enterprise

Longueur des lésions après 3 semaines en % rel. à «Gala»

120 120

croisements avec des variétés parentales connues pour leur tolérance au feu bactérien («Florina», «Enterprise», «Resi», «Reka», «Regia» et «Goldrush»).

Gala

feu bactérien. Les croisements avec des génotypes sans résistance ou tolérance connue peuvent donner tant des génotypes tolérants que très sensibles. Toutefois, en sélectionnant les parents, les variétés moins sensibles sont clairement favorisées. Sur les 215 génotypes testés, 50 d’entre eux - y compris la variété «Ladina» - présentaient une très faible sensibilité des pousses (<25 % versus «Gala»; fig. 3). On y trouve sept descendants de la première ou deuxième génération de MR5, onze descendants d’«Evereste» et vingt-huit descendants issus de

20 20

0802_168 (n=11) ACW 20720 (n=11) ACW 20717 (n=11) ACW 20719 (n=11) 0801_12 (n=5) ACW 20721 (n=9) ACW 16436 (n=9) 0804_5 (n=11) ACW 20722 (n=12) ACW 20741 (n=12) 0801_6 (n=11) 0801_2 (n=2) 0803_111 (n=12) 1003_123 (n=11) 0801_33 (n=4) Enterprise (n=107) ACW 21983 (n=7) 1003_52 (n=10) 1118_8 (n=12) ACW 17044 (n=17) 0803_125 (n=12) ACW 20416 (n=12) ACW 20668 (n=12) ACW 19532 (n=20) ACW 22018 (n=9) Ladina (n=21) ACW 19528 (n=22) ACW 15421 (n=12) ACW 22082 (n=11) ACW 22743 (n=12) 0801_35 (n=11) ACW 20412 (n=20) ACW 22916 (n=11) ACW 12556 (n=12) ACW 20718 (n=11) ACW 17041 (n=20) ACW 20975 (n=12) 0801_5 (n=10) ACW 21194 (n=12) ACW 19526 (n=20) ACW 7922 (n=9) 0801_13 (n=5) ACW 19531 (n=20) 0723_1 (n=7) ACW 16102 (n=10) ACW 19529 (n=18) ACW 13490 (n=18) ACW 21954 (n=11) ACW 22800 (n=12) ACW 8259 (n=7) 0601_9 (n=10) Gala Galaxy (n=140)

Figure 3 | Longueur moyenne de lésion des 50 individus et variétés de la fig. 2 testés de 2009 à 2014, déterminés «très faible sensibilité» (<25 % de sensibilité des pousses versus «Gala»; n = nombre de pousses inoculées et évaluées), trois semaines après l’inoculation des pousses sous serre, en pourcent par rapport à «Gala».

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417

Production végétale | Sélection de variétés de pommes tolérantes au feu bactérien

2013

2014

Gala Galaxy (n = 103 bouquets) 0% 20% 40% 60% 80% 100% T7 T14 T21 T28

Gala Galaxy (n = 125 bouquets) 0% 20% 40% 60% 80% 100% T14 T21 T28

Enterprise (n = 136 bouquets) 0% 20% 40% 60% 80% 100% T7 T14 T21 T28

Enterprise (n = 118 bouquets) 0% 20% 40% 60% 80% 100% T14 T21 T28

Ladina (n = 126 bouquets) 0% 20% 40% 60% T7 T14 T21 T28

ACW 13490 (n = 126 bouquets) 0% 20% 40% 60% 80% 100%

80% 100%

ACW 14995 (n = 128 bouquets) 0% 20% 40% 60% 80% 100% T7 T14 T21 T28

T14 T21 T28 Classe Cl. 1 Cl. 2 Cl. 3 Cl. 4 Cl. 5 Cl. 6 Cl. 7 Cl. 8 Cl. 9

Description pas d’infection symptômes vagues Infection florale (< 1/3 longueur du pédoncule) Infection florale ( 1/3 longueur du pédoncule) bouquet de fleur et pédoncule bouquet de fleur, pédoncule et pousse jeune nécrose dans le bois ( 5 cm) nécrose dans le bois (5 10 cm) nécrose dans le bois ( 10 cm)

Figure 4 | Résultats sélectionnés de l’inoculation artificielle des fleurs en 2013 et 2014 sur la parcelle s écurisée au Breitenhof. La figure présente le pourcentage des bouquets floraux selon les classes d ’évaluation, 7 (seulement en 2013), 14, 21 et 28 jours après inoculation.

En 2013 et 2014, huit génotypes ont été testés en plein champ sur la parcelle recouverte d‘un filet. Les résultats des individus considérés comme les plus tolérants sont représentés à la figure 4. En les comparant aux deux variétés de référence, on constate que les résultats sont reproductibles d’une année à l’autre. La sélection «Ladina» d’Agroscope nommée en 2012 ainsi que «ACW 14995» (fig. 5, à gauche) issus du même croisement («Topaz» x «Fuji») présentaient une sensibilité nettement inférieure à celle de «Gala Galaxy». Au printemps 2013 et 28 jours après l’inoculation, «Gala Galaxy» présentait des nécroses sur bois sur 69 % des

bouquets inoculés (fig. 5, à droite). En revanche, «Ladina» n’obtenait que 5 % et «ACW 14995» un petit 2 %. 28 jours après l’inoculation, «ACW 13490» («Resi» x «Ariwa») - testé au printemps 2014 - présentait des nécroses sur bois sur seulement 2,5 % des bouquets floraux évalués. Par contre, «Gala Galaxy» subissait des dégâts dix fois plus élevés. Accélération des générations Fast Track Agroscope a développé et adapté Fast Track en fonction de ses propre besoins. Les différents paramètres des conditions de croissance tels que la durée de la dor-

Figure 5 | Symptômes 28 jours après l’infection artificielle des fleurs de la sélection «ACW 14995» (à gauche) et de «Gala Galaxy» (à droite).

418

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Sélection de variétés de pommes tolérantes au feu bactérien | Production végétale

2010

2011

F1 Evereste

2013

F2 Evereste

Croisement: Topaz x 0801/12

Élevage des semis

16 fruits 150 pépins

146 plantes 97%

Analyse moléculaire pour le locus de la résistance contre le feu bactérien Fb_E

Sélection des plantules résistantes avec une bonne croissance

144 plantes 96%

48 plantes 32%

Induction des fleurs 2 ans après le semis F3 Evereste

7 plantes 5%

Fruits avec des pépins de la nouvelle génération

Figure 6 | Processus de sélection du système Fast Track avec pour exemple le croisement «Topaz» x «0801/12» (F1 «Evereste»).

mance hivernale ainsi que les traitements avec les régu- dants d’une souche d’«Evereste», 289 descendants de MR5 ainsi qu’un descendant de «Malus fusca (MAL0045)» lateurs de croissance ont été évalués dans les essais puis ont été choisis pour l’accélération des générations et à optimisés (Baumgartner et al. 2011). nouveau sélectionnés. Plus de 100 plants de la troisième Depuis 2008, 59 combinaisons de croisement ont été génération présentant la résistance souhaitée sont effectuées entre un parent d’une souche de pommier actuellement cultivés sous serre. sauvage résistant au feu bactérien et une variété ayant La figure 6 présente, au moyen d’un croisement, le les qualités d’une pomme de table (fig. 7). Ainsi, plus de 6600 fleurs ont été fécondées et 4100 semences obte- processus de sélection Fast Track. Au cours du processus, le nombre de plants est réduit selon différents para-  nues. Suite à un2009 tri sélectif des semis (fig. 6),2011 268 descen- 2012 2008 2010 2013 2014 EVERESTE

2008

2009

P Evereste x ACW 11303 ACW 6707 P Evereste

N=2

x ACW 11303 980 ACW 6707pépins

73 plantes

980 pépins

73 plantes

2008

N=2

2009

2008 2009 ACW 11303 parent inconnu x N=4

2010

2011

2012

2013

2014

F3 Evereste EVERESTE

F2 Evereste (n=11)

F1 Evereste (n=14) x N=14 Topaz Hanners Jumbo F1 Evereste Maribelle(n=14) x N=14 Topaz 787 Jumbo pépins 163 plantes Hanners Maribelle

x N=16 F3 Evereste Hanners Jumbo Nicogreen F2 Evereste (n=11) ACW 15714 x ACW 14992 N=16 Hanners Jumbo Nicogreen 357 pépins 32 plantes ACW 15714 ACW 14992

787 pépins 163 plantes

357 pépins 32 plantes

2010

2011

2012

2013

2014

MR5

2010

2011

2012

2013

2014

MR5

F2 MR5 (n=10)

F3 MR5 (n=5)

x N=5 N=10 x Hanners Jumbo Hanners Jumbo ACW 14992 Nicogreen F2 MR5 (n=10) F3 MR5 (n=5) parent inconnu x N=5 F4 MR5 N=4 N=10 x Hanners Jumbo Hanners Jumbo F1 MR5 (n=4) 1126 pépins 146 plantes ACW 14992 Nicogreen858 pépins 143 plantes parent inconnu Figure 7 | Présentation des croisements, des semences et des plants sélectionnés avec Fast Track sur plusieurs générations issues F4 MR5 d‘«Evereste» (en haut) et146 d’une F1 de MR5 (en bas); (n = nombre858 de plants F3; N = nombre de combinaisons parentales). 1126 pépins plantes pépins F1, 143F2, plantes F1 MR5 (n=4) ACW 11303 parent inconnu x

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Production végétale | Sélection de variétés de pommes tolérantes au feu bactérien

une application à long terme, les résistances au feu bactérien et/ou d’autres QTLs de tolérance au feu bactérien doivent être combinés. La transposabilité et la flexibilité sont les avantages principaux de l’accélération des générations par Fast Track: les plants peuvent être intégrés du système en plein champ ou le pollen peut être récolté en plein champ puis intégré au système Fast Track. Contrairement aux systèmes intensifs pratiqués en NouvelleZélande avec la régulation de la lumière et de la concentration en CO2 (Austin et al. 2006), la méthode Fast Track à Wädenswil se base sur des méthodes préservant les ressources. Par rapport à la sélection classique, le cycle des générations a pu être réduit à deux voire trois ans.

Figure 8 | Pousse de la variété «Gala» (à gauche), de «Malus x robusta 5» et de 2 lignées «Gala» GM (T36C1 et T40C1) avec le gène FB_MR 5, 39 jours après inoculation avec la souche E. amylovora Ea222_JKI. Dans la lignée T40C1, FB_MR 5 est réglé par le promoteur CaMV35S; dans la lignée T36C1, FB_MR 5 est réglé par son propre promoteur. Seule «Gala» présente des symptômes de feu bactérien typiques.

mètres de sélection. Un croisement de 2010 entre «Topaz» et la génération F1 d’«Evereste» («0801/12» = «ACW 11303» x «Evereste») est mis en évidence. Comme pour la sélection conventionnelle, la méthode Fast Track utilise des marqueurs moléculaires afin de procéder à la sélection précoce des descendants résistants au feu bactérien. En cas de croisement entre une variété/sélection de qualité et un parent d’une source de pommier sauvage résistant au feu bactérien, la résistance au feu bactérien (Fb_E resp. FB_MR5) est transmise à la moitié de la descendance. Le croisement mentionné plus haut a permis à un pépin sur trois de produire un plant suffisamment résistant, d’une vitalité et d’une croissance adéquate, afin d’être soumis au Fast Track. Après la troisième dormance artificielle – deux ans après le semis – 15 % des plants ont obtenu des fleurs en janvier 2013. Actuellement, la méthode Fast Track a permis d’arriver jusqu’à la troisième génération (F3) d’«Evereste» et MR5 (fig. 7). Cette génération présente ainsi en 6,5 ans plus de la moitié des cinq rétrocroisements nécessaires à la réduction des caractères indésirables du pommier sauvage. En juillet 2014, des fruits portant les semences de F4 et MR5 ont déjà pu être récoltés. D’ici 2020, la génération F5 des deux origines de pommier sauvage devrait comporter moins de 5 % du génome du pommier sauvage. Ainsi, elle devrait présenter des fruits du calibre et de la qualité souhaitée, avec en même temps la résistance au feu bactérien (Fb_E resp. FB_MR5). Pour

420

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Test de fonctionnalité de FB_MR5 La fonctionnalité du gène de résistance au feu bactérien FB_MR5 a été testée en introduisant le gène – au moyen d‘A. tumefaciens – dans la variété «Gala» sensible au feu bactérien. La résistance a ensuite été éprouvée avec l’inoculation par E. amylovora des lignées régénérées. Cinq lignées différentes ont été engendrées, deux avec FB_MR5 sous l‘action du promoteur 35S, et trois lignées avec FB_MR5 sous l’action de propres séquences régulatrices. Les plants avec FB_MR5 présentaient nettement moins de symptômes du feu bactérien que les plants témoins «Gala». La maladie s’est continuellement répandue dans les plants témoins «Gala» non modifiés. Les plants sont morts après 3 – 4 semaines (fig. 8; Broggini et al. 2014). A l’Institut Julius Kühn (JKI) de Dresde, deux lignées supplémentaires ont été inoculées avec la souche virulente de MR5 E. amylovora ZYRKD3 – 1. Elles se sont montrées sensibles. Ainsi, la preuve de la première identification mondiale d’un gène de résistance au feu bactérien a été donnée. Le clonage de FB_MR5 a permis de percevoir le mécanisme d‘une résistance au feu bactérien. Ainsi, de précieux marqueurs moléculaires ont été obtenus. Ils pourront être utilisés dans la sélection classique de nouvelles variétés tolérantes au feu bactérien. Les variétés de fruits à pépins tolérantes et résistantes au feu bactérien permettent aux producteurs de produire des pommes d’une façon durable. En raison de la durée de vie des vergers et des mécanismes du marché, la reconversion vers les variétés tolérantes au feu bactén rien pourrait prendre du temps Remerciements

Les auteurs remercient Cesare Gessler de l‘EPF Zurich, Henryk Flachowsky, Andreas Peil, Thomas Wöhner et Magda Viola Hanke du Julius Kühn-Institut à Dresde (D) pour leur collaboration à l’identification du FB_MR5 et la sélection Fast Track, ainsi que Rolf Blapp, Thomas Schwizer et Jürgen Krauss d‘Agroscope, pour le soutien technique. Nous remercions l’Office fédéral de l’agriculture (OFAG) pour le soutien financier du projet ZUEFOS et ZUEFOS II.

Selezione di varietà di melo resistenti al fuoco batterico Nell’ambito di differenti progetti finanziati dall’ufficio federale dell’agricoltura, la suscettibilità al fuoco batterico di 215 varietà o selezioni di melo è stata quantificata in serra di quarantena tramite inoculazioni artificiali dei tralci. Per alcune varietà è stato pure possibile quantificare la suscettibilità al fuoco batterico in seguito ad infezioni artificiali dei fiori di melo all’aperto in una parcella specificatamente adibita a questo scopo. Inoltre è stato possibile identificare il gene di resistenza al fuoco batterico del melo selvatico Malus x robusta 5» e la sua funzione è stata confermata introducendo questo gene nella varietà suscettibile «Gala». Infine l’approccio del Fast Track è stato utilizzato al fine di accelerare lo sviluppo di varietà di melo resistenti al fuoco batterico con potenziale commerciale.

Bibliographie ▪▪ Austin P., Norling C., Volz R., Bus V. & Gardiner S., 2006. Using controlled environments to accelerate flowering of Malus seedlings. 3rd International Rosaceae Genomics Conference, 19-22 March 2006, War Memorial Conference Centre, Napier. 113 p. (Abstracts.) ▪▪ Baumgartner I.O., Patocchi A., Franck L., Kellerhals M. & Broggini G.A.L., 2011. Fire blight resistance from «Evereste» and Malus sieversii used in breeding for new high quality apple cultivars: strategies and results. Acta Hort. (ISHS) 896, 391–397. ▪▪ Broggini G. A. L., Wöhner T., Fahrentrapp J., Kost T. D., Flachowsky H., Peil A., Hanke M.-V., Richter K., Patocchi A. & Gessler C., 2014. Engineering fire blight resistance into the apple cultivar «Gala» using the FB_MR 5 CC-NBS-LRR resistance gene of Malus x robusta 5. Plant Biotechnol. J. 12, 728–733. doi: 10.1111/pbi.12177 ▪▪ Fahrentrapp J., Broggini G. A. L., Kellerhals M., Peil A., Richter K., Zini E. & Gessler C., 2013. A candidate gene for fire blight resistance in Malus x robusta 5 is coding for a CC–NBS–LRR. Tree Gen. Genom . 9, 237–251. ▪▪ Khan M.A., Durel C.-E., Duffy B., Drouet D., Kellerhals M., Gessler C. & Patocchi A., 2007. Development of molecular markers linked to the «Fiesta» linkage group 7 major QTL for fire blight resistance and their application for marker-assisted selection. Genome 50 (6), 568–577. doi:10.1139/ G07-033. PMID: 17632578. ▪▪ Norelli J.L., Aldwinckle H.S. & Beer S.V., 1986. Differential susceptibility of Malus spp. cultivars Robusta 5, Novole, and Ottawa 523 to Erwinia amylovora. Plant Dis. 70, 1017–1019.

Summary

Riassunto

Sélection de variétés de pommes tolérantes au feu bactérien | Production végétale

Breeding fire blight resistant apple varieties 215 apple selections and cultivars were screened in a glasshouse shoot infection test for their susceptibility to fire blight in the frame of projects that were financed by the Swiss Federal Office for Agriculture. Selected varieties were also examined for their flower susceptibility towards fire blight in an open air protected orchard. Moreover, a fire blight resistance gene originating from the wild apple «Malus x robusta 5» was precisely localized in the genome and the efficiency was tested by introduction of the gene into the susceptible cultivar «Gala». A Fast Track approach was used to speed up breeding of fire blight resistant apple cultivars with market potential. Key words: Fire blight (Erwinia amylovora), apple breeding, shoot test, Fast Track, FB_MR5.

▪▪ Patocchi A., 2014. Blühverfrühung: Eine Methode die Züchtung zu b eschleunigen. ▪▪ 6. Fachtagung zur Grünen Gentechnik «Gentechnikfreie Schweiz – (k)ein Szenario für die Zukunft». p. 35-38 ISBN:978-3-033-4476-0. ▪▪ Peil A., Garcia-Libreros T., Richter K., Trognitz F.C., Trognitz B., Hanke M.-V. & Flachowsky H., 2007. Strong evidence for a fire blight resistance gene of Malus robusta located on linkage group 3. Plant Breed. 126, 470–475. ▪▪ Rezzonico F. & Duffy B., 2007. The role of luxS in the fire blight pathogen Erwinia amylovora is limited to metabolism and does not involve quorum sensing. Mol Plant-Microbe Interact. 20, 1284–1297. ▪▪ Szankowski I., Waidmann S., Degenhardt J., Patocchi A., Paris R., Silfverberg-Dilwort, E., Broggini G. & Gessler C., 2009. Highly scab resistant transgenic apple lines achieved by introgression of HcrVf2 controlled by different native promoter lengths. Tree Gene. & Geno. 5, 349–358. ▪▪ Vanblaere T., Szankowski I., Schaart J., Schouten H., Flachowsky H., Broggini G.A.L. & Gessler C., 2011. The development of a cisgenic apple. J. Biotechnol. 157, 304–311. ▪▪ Van Nocker S., Gardiner S., 2014. Breeding better cultivars, faster: applications of new technologies for the rapid deployment of superior horticultural tree crops. Horticulture Research. Volume 1: 14022. ▪▪ Vogt I., Wöhner T., Richter K., Flachowsky H., Sundin G.W., Wensing A., Savory E.A., Geider K., Day B., Hanke M. V. & Peil A., 2013. Gene-for- gene relationship in the host–pathogen system Malus x robusta 5- Erwinia amylovora. New Phytol. 197, 1262–1273.

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P r o d u c t i o n

v é g é t a l e

Prédiction de la charge des pommiers Simon Schweizer1, Lena Neumann3, Peter Braun3, Sonja Kuttnig2, Daniel Baumgartner2 et Albert Widmer1 Agroscope, Institut des sciences en production végétale IPV 2 Agroscope, Institut des sciences en denrées alimentaires IDA, 8820 Wädenswil, Suisse 3 Hochschule Geisenheim, Institut für Obstbau, 65366 Geisenheim, Allemagne Renseignements: Simon Schweizer, e-mail: simon.schweizer@agroscope.admin.ch

Figure 1 | Marquage des fleurs pour les mesures de croissance du fruit sur Nicoter le 2.5.2013.

Introduction La qualité du fruit ainsi que le rendement de l’année en cours et de la suivante dépendent du nombre de pommes par arbre (voir encadré en p. 424). Les procédés culturaux de régulation de la charge sont effectués du stade de ballonnet (quelques jours avant la floraison) jusqu’à un calibre de fruit de 12 mm. La difficulté réside dans le fait que de multiples facteurs ont une influence sur la chute des fruits ainsi que sur l’efficacité de l’éclaircissage chimique. Les stratégies et l’intensité de l’éclaircissage doivent donc être adaptées à chaque parcelle et année de culture. Toutefois, puisque la charge est diffi-

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cile à évaluer au moment de l’éclaircissage, ceci n’est que partiellement réalisable. La planification de l’éclaircissage se base actuellement sur les connaissances de la variété, du système de culture, de la parcelle et des différentes stratégies. Il est nécessaire pour les productrices et producteurs de pouvoir mieux estimer la charge afin de planifier l’éclaircissage de façon optimale. Agroscope, en collaboration avec des membres du groupe de travail international pour la conduite des cultures de fruits à pépins (Lena Neumann, Hochschule Geisenheim; Michael Clever, OVA Jork; Gottfried Lafer, Versuchsstation Haidegg; Philipp Brunner, Versuchszentrum Laimburg), s’est pen-

Prédiction de la charge des pommiers | Production végétale

Résumé

chée sur trois techniques de prédiction de la charge: la mesure de la croissance du fruit de Duane W. Greene, la modélisation du bilan d’hydrates de carbone (MaluSim) d’Alan N. Lakso ainsi que la méthode non destructive de détermination des éléments par spectroscopie proche infrarouge (NIR). Modèles de prévision Les trois méthodes de prévision suivent deux stratégies distinctes: ••Prévision de la charge en fonction des propriétés mesurables des fruits. Elle se base sur l’hypothèse que la chute du fruit ou son arrivée à maturité est déterminée bien avance pour chaque fruit. Ce qui est invisible à l’oeil peut être déterminé par les mesures de la croissance du fruit (méthode de Greene) ou de ses éléments constituants (NIR). ••Prévision de la charge définitive et de l’efficacité d’un éclaircissage au moyen du calcul du bilan d’hydrates de carbone (MaluSim). Méthode de Greene La méthode de Greene se base sur sa propre observation selon laquelle chaque fruit destiné à chuter jusqu’en juin a ralenti sa croissance déjà quelques jours après l’éclaircissage chimique (Greene et al. 2005). En mesurant la croissance des fruits d’un échantillon représentatif, la charge attendue devrait pouvoir être estimée déjà quelques jours après l’éclaircissage chimique. Si une surcharge est pronostiquée, un éclaircissage supplémentaire peut encore être effectué à ce stade. Après concertation avec le groupe de travail pour la conduite des cultures, la méthode de Greene a été évaluée pendant plusieurs années sur différentes parcelles en Europe. Les mesures se sont révélées différentes de ce qui était attendu après analyse des publications américaines (Greene et al. 2005; McArtney et Obermiller 2010): les prévisions divergeaient du nombre effectif de fruits, parfois de façon extrême. Au départ, des adaptations du modèle mathématique étaient très prometteuses (Gölles et al. 2012), mais par la suite elles ne se sont pas montrées satisfaisantes. Afin de réduire les divergences, la croissance précoce du fruit a été analysée en détail. Ces analyses devraient déterminer quelles sont les adaptations de la méthode de Greene qui permettraient des prévisions fiables de la charge. Spectroscopie proche infrarouge (NIR) Les fruits destinés à chuter subissent des modifications physiologiques. Greene mesure ces modifications au moyen du ralentissement de croissance. En se basant sur

L’éclaircissage est l’un des procédés culturaux les plus importants en arboriculture. Un bon rendement et une bonne qualité ne perdurent que si le nombre de fruits par arbre correspond à la charge optimale. Différents facteurs ont une influence sur la charge, qui peut être contrôlée par des mesures d’éclaircissage. Cependant, l’intensité de l’éclaircissage est difficile à évaluer étant donné qu’il doit être effectué avant que la chute physiologique des fruits du début de l’été ne soit terminée. Trois méthodes de prédiction précoce de la charge ont été développées, adaptées et évaluées sur des vergers en Suisse, Allemagne, Autriche et Italie: la mesure de la croissance du fruit selon D. W. Greene, la détermination des composants du fruit par spectroscopie proche infrarouge et la modélisation du bilan d’hydrates de carbone (MaluSim). Les résultats ont montré que la chute des fruits n’était pas déterminée à un moment précis mais qu’elle pouvait être induite à plusieurs reprises. C’est pourquoi la qualité et la fiabilité des prévisions étaient encore insuffisantes pour pouvoir l’appliquer dans la pratique. Toutefois l’estimation de l’efficacité de l’éclaircissage chimique au moyen du bilan d’hydrates de carbone MaluSim pourrait s’avérer prometteuse. Le dosage du traitement pourrait être adapté de façon précise aux conditions.



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423

Production végétale | Prédiction de la charge des pommiers

Charge optimale Le rendement, la qualité ainsi que la rentabilité des cultures sont essentiellement déterminés par la charge (nombre de fruits par arbre). Une charge trop élevée implique une réduction de la qualité: les fruits restent petits et ne mûrissent pas bien. De plus, les coûts de main-d’œuvre pour l’éclaircissage manuel sont plus élevés et la floraison sera réduite l’année suivante (alternance). Une charge trop faible implique une perte de rendement, empêche un éclaircissage manuel sélectif (éliminer les fruits mal développés) et réduit également la qualité (taches amères, brunissement de sénescence, propriétés de conservation). La charge optimale en arboriculture définit le nombre de fruits par arbre qui permet le meilleur rendement tout en obtenant la qualité requise. Souvent, la charge optimale ne représente que 5 à 10 % de toutes les fleurs, en fonction de l’arbre et de l’intensité de floraison.

424

Chute des fruits et éclaircissage Au début de l’été, le pommier évacue une partie des jeunes fruits pour s’adapter aux ressources disponibles. L’ampleur de la chute est déterminée essentiellement

en fonction de la disponibilité en assimilats (concurrence en éléments) et du processus hormonal. Euxmêmes sont influencés par plusieurs facteurs, en particulier les conditions météorologiques, la variété et le porte-greffe, mais aussi le système de culture, la disponibilité en éléments nutritifs, la pollinisation et les conditions de l’année précédente. La chute de juin met un terme à la chute du début de l’été. Bien que plusieurs fruits soient déjà tombés, la charge est généralement supérieure à la charge optimale et les mesures d’éclaircissage devraient y remédier. L’éclaircissage devrait être effectué le plus tôt possible, c’est-à-dire bien avant la fin de la chute des fruits, afin d’améliorer la qualité de la récolte et la floraison l’année suivante. Les stratégies d’éclaircissage agissent de différentes manières sur les processus physiologiques et favorisent ainsi la chute des fruits. Cependant, l’impact de ces techniques est fortement influencé par différents facteurs, ce qui rend l’efficacité de l’éclaircissage difficile à évaluer. Après la chute de juin, au moment où la charge définitive peut être évaluée correctement, la charge est adaptée manuellement (éclaircissage manuel) (Schumacher et al. 1989; Winter et al. 2002).

l’hypothèse que les composants du fruit se modifient simultanément, des essais ont été menés afin de déterminer si la méthode NIR permettait de mesurer les différences entre les fruits destinés à chuter et ceux qui resteront sur l’arbre. La spectroscopie proche infrarouge se base sur le fait que les composants du fruit interagissent avec un spectre de longueur d’onde donnée (Baumgartner et al. 2007; Nicolai et al. 2007).

Une calibration est nécessaire à l’obtention de prévisions avec la méthode NIR. De plus, à l’aide d’outils statistiques, les spectres mesurés (fig. 2) sont mis en corrélation avec la chute ou non du fruit avant fin juin. L’avantage de cette méthode sur celle de Greene serait que les mesures peuvent être effectuées rapidement et efficacement. Les bouquets ne doivent pas être marqués (fig. 1) et une seule mesure par fruit est suffisante.

Figure 2 | Utilisation de l‘appareil NIR. Pour cette étude, les fruits ont été mesurés avec le spectromètre proche infrarouge Phazir (PZ1018, Polychromix). Cet appareil permet d’obtenir un spectre d’absorption de 930 à 1800 nm.

MaluSim Le modèle de bilan d’hydrates de carbone pour les pommiers MaluSim a été développé aux USA par Lakso et al. (Lakso et Johnson 1990; Lakso et al. 2001). A l’aide de données météorologiques actuelles, la photosynthèse ainsi que la respiration d’un arbre standard sont entre autres calculés. Les calculs permettent de définir le bilan d’hydrates de carbone et la répartition des assimilats (produits de la photosynthèse) dans les différents organes du végétal. Afin d’utiliser MaluSim en Europe également, certains principes du modèle ont été étudiés et adaptés ces dernières années par l’institut d’arboriculture de la Haute Ecole de Geisenheim. En ce moment, des essais sont menés afin de déterminer si ce modèle peut être utile pour prendre des décisions en ce qui concerne la régulation de la charge.

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Prédiction de la charge des pommiers | Production végétale

140

Nombre de fruits

120 100 80

60 40 20

0 2

Calibre [mm]

Figure 3 | Mesures du calibre sur Nicoter (Kanzi ®), après application de naphtylacétamide (NAD), 2013. Echantillon n=529 fruits (1re mesure). 10 mesures en 24 jours, toujours sur les mêmes fruits. Pleine floraison le 11.5, application de NAD le 13.5.

Deux méthodes existent pour utiliser MaluSim: ••Calcul de la charge par le modèle de la chute des fruits: la chute des fruits escomptée est calculée au moyen de la simulation de l’assimilation ainsi que des besoins actuels des fruits en assimilats. Le nombre de fruits est adapté quotidiennement suivant les données météorologiques actualisées. Ce modèle est comparé avec les résultats d’essais de différentes régions de précédentes années (essai décrit plus bas). ••Prévision de l’efficacité de l’éclaircissage chimique (utilisation aux USA): le bilan d’hydrates de carbone actuel est calculé pour une charge spécifique. Couplée aux prévisions météorologiques, la tendance en ce qui concerne l’efficacité des produits d’éclaircissage peut être établie pour les jours suivants. Ainsi, en cas d’excès d‘hydrates de carbone, l’éclaircissage est plus difficile; en cas de carence en hydrates de carbone, un traitement sera très efficace et il s’agira de doser prudemment. Une description plus détaillée se trouve dans la publication de Robinson et Lakso (2011), ainsi que sur le site internet de Cornell University (2014).

Méthode et résultats Greene: croissance précoce et chute du fruit Afin de déterminer plus précisément la relation entre le processus de chute du fruit et sa croissance, des mesures de croissance du fruit ont été effectuées sur Nicoter et Golden Delicious à Wädenswil. Dix mesures ont été effectuées en l’espace de 24 jours, avec des calibres de 4 à 15 mm (travail de bachelor V. Leschenne 2013). Déjà onze jours après la pleine floraison, des groupes se démarquaient au sein de l’échantillon. Certains fruits présentaient clairement un développement continu, tandis que d’autres sta-

gnaient dans leur croissance (fig. 3, mesures du 22 mai). Ces groupes correspondaient très bien aux prévisions de chute établies en mesurant la croissance selon la méthode de Greene: les fruits se développant bien arriveront à maturité, ceux présentant une mauvaise croissance tomberont. Cependant, la charge effective après la chute de juin était nettement plus faible que ce qui était attendu. Les fruits s’étant bien développés jusqu’à la deuxième mesure ne sont pas tous arrivés à maturité (fig. 4, 17 jours après éclaircissage). Les fruits qui ont chuté en dépit de prévisions favorables (fig. 4, violet) ont été observés dans tout le groupe de fruits à forte croissance (violet et bleu). Contrairement à ce qui pouvait être attendu en se basant sur l’hypothèse de Greene, ils ne se concentrent pas dans la zone de croissance inférieure: ceux qui sont tombés (violet) malgré une forte croissance initiale ne présentaient – au moment de la prévision – aucune corrélation entre la croissance et la probabilité de chute. La comparaison avec d’autres mesures effectuées sur différentes variétés et dans d’autres endroits en Suisse, ainsi qu’aux stations de recherche de Laimburg, Haidegg et Jork de 2007 à 2013 (86 prévisions), confirme le résultat: le nombre de fruits ayant chuté malgré un forte croissance initiale variait fortement et de façon aléatoire. Divers facteurs et combinaisons susceptibles d’exercer une influence ont été analysés: position sur l’arbre (au centre, aux extrémités), position au sein de l‘inflorescence (fruit central ou latéral, nombre de fruits par inflorescence), évolution phénologique entre la pleine floraison, le(s) traitement(s) et les mesures du fruit (degrés-jours), la technique d’éclaircissage, la situation et la variété. Toutefois, malgré la prise en considération de ces facteurs, les  prévisions n’ont pu être optimisées.

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425

Production végétale | Prédiction de la charge des pommiers

chuté contrairement à la prévision à maturité contrairement à la prévision

Nombre de fruits

chuté selon prévision à maturité selon prévision

10 8 6 4 2 0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4 4,6 4,8 5,0 5,2 5,4 5,6 5,8

Croissance [mm] Figure 4 | Comparaison des prévisions de chute selon Greene avec la charge effective en fruits après la chute de juin (4.7.2013). Nicoter après application de naphtylacétamide (NAD), croissance du 16.5 au 30.5, pleine floraison le 11.5, traitement au NAD le 13.5.

Spectroscopie proche infrarouge (NIR)

Prévisions chute des fruits à maturité chute

De 2011 à 2013, des mesures NIR ont été effectuées sur des bouquets de fruits préalablement marqués sur différentes parcelles de Gala, Golden Delicious, Braeburn et Nicoter. Au moyen de l’analyse discriminante linéaire – un procédé de calibration à variables multiples – les pommes ont été classées en fonction de leur spectre mesuré: les pommes destinées à chuter et celles qui arriveront à maturité. Le modèle NIR n’est valable que pour les fruits correspondant au set d’étalonnage. Ainsi, il faut autant que possible mesurer des fruits d’années, de parcelles et de variétés différentes. Plus la variabilité des fruits est grande au sein du set d’étalonnage, plus la calibration est robuste. Afin de vérifier la robustesse d’un modèle de calibration, l’exactitude des prévisions est testée avec

des fruits qui ne sont pas compris dans le set d’étalonnage. Cette validation externe est un instrument essentiel pour vérifier si le modèle est transposable dans la pratique. Des modèles NIR ont été développés permettant de prédire à 67 % ± 1 % (fig. 5A) la chute (ou non) des 1040 fruits intégrés au modèle. Cependant, la validation externe avec 260 fruits supplémentaires permettait d’atteindre un pourcentage de seulement 58 % ± 2%. Ce taux est supérieur de seulement 8% à une prévision aléatoire. L’interprétation des spectres est rendue plus difficile par les facteurs externes - comme l’année de récolte, la situation géographique, les conditions météorologiques ou la position du fruit sur l’arbre – qui exercent une plus grande influence sur le spectre NIR que les modifications physiologiques conduisant à la chute.

2011

2012

2013

Mesures

2011

2012

2013

Evaluation le 4 juillet: à maturité chute

Figure 5 | Comparaison des prévisions du modèle NIR avec la chute des fruits effective. (A) Modèle des fruits qui ont chuté ou qui sont restés sur l’arbre. (B) Modèle des fruits qui sont tombés les jours suivants ou pas du tout.

426

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800

600

400

200

Nombre de fruits calculé

Bilan carbone journalier

16. juin

13. juin

10. juin

07. juin

04. juin

01. juin

29. mai

26. mai

23. mai

20. mai

17. mai

14. mai

11. mai

08. mai

05. mai

29. avr

02. mai

26. avr

23. avr

20. avr

17. avr

-800 14. avr

-80

11. avr

-600

08. avr

-60

05. avr

-400

02. avr

-40

30. mars

-200

27. mars

-20

Fruits

24. mars

Balance C [g/jour]

Prédiction de la charge des pommiers | Production végétale

Bilan carbone, moyenne sur 3 jours

Figure 6 | Simulation du bilan d’hydrates de carbone et de la chute des fruits avec MaluSim sur un arbre Gala standard à Zornheim, 2012 (727 fleurs/arbre, débourrement le 24.3, période de floraison 17.4 – 3.5, pleine floraison 25.4).

Les résultats indiquent que les prévisions de chute des fruits qui sont tombés une à deux semaines après les mesures NIR sont meilleures (75 % ± 5%) que celles des fruits qui sont tombés plus tard (55 % ± 6%). C’est pourquoi, un nouveau modèle a été développé en se basant uniquement sur les fruits qui chutent durant les deux semaines suivant les mesures, ou qui arrivent à maturité. De meilleurs résultats sont ainsi obtenus: 76 % ± 0,3 % des fruits du set d’étalonnage et 71 % ± 2 % des fruits de la validation externe ont obtenu des prévisions correctes (fig. 5B). Avant que ces fruits ne tombent, la modification de leurs composants est donc clairement mesurable. Toutefois, comme la méthode NIR ne permet de constater cette modification que quelques jours avant la chute effective, la pertinence des mesures reste faible. MaluSim Afin d’adapter et de valider la méthode MaluSim, des mesures et des comptages ont été effectués sur une exploitation à Zornheim sur des arbres Gala non éclaircis (travail de master T. Pfeifer 2012). L’une des adaptations du modèle MaluSim a particulièrement convaincu. La simulation (fig. 6) effectuée sur un arbre Gala standard avec 727 fleurs a donné une charge définitive de 237 fruits. Après la chute de juin, ce sont effectivement en moyenne 236 pommes par arbre qui restaient dans le verger. La première chute dans le processus de simulation (fig. 6) se base sur l’hypothèse (paramètre prédéfini dans le modèle) qu’un tiers des fleurs ne sera pas pollinisé et tombera. Les autres chutes de fruit sont prévues en fonction du calcul du bilan d’hydrates de carbone et

de la croissance du fruit. Une dernière chute de quelques fruits a été prédite pour le 6. 6. 2012, en dépit d’un bilan d’hydrates de carbone positif. Ces fruits présentaient une carence suite au besoin croissant en assimilats des fruits se développant. D’autres comparaisons de simulations et de nombres effectifs de fruits ont été menées sur différentes variétés et parcelles non éclaircies à Jork. Les résultats ainsi que la simulation de MaluSim à Jork sont présentés dans le tableau 1. En 2012, le nombre de fruits calculé par rapport au nombre effectif correspondait bien. En revanche en 2010 et 2011 (année de gel tardif), le nombre de fruits calculé différait du nombre effectif. La différence de charge des variétés se justifie par le fait que la simulation de la quantité de fruits devrait être adaptée à la variété ou au groupe variétal. En comparant avec les résultats d’essais menés en Suisse en 2012 (diverses variétés, sans éclaircissage chimique), il est apparu que pour obtenir une bonne simulation de la chute des fruits, il était nécessaire de prendre en compte l’estimation de l’intensité de la floraison. Le nombre de fruits calculé provenant d’une simulation avec des para- 

Tableau 1 | Moyenne du nombre de fruits/arbre de parcelles non éclaircies à Jork, ainsi que le nombre de fruits calculé selon la simulation (arbre standard Gala, donnée: 727 fleurs) 2010

2011 (gel tardif)

2012

157/141

130

144

Elstar

306

136

134

Kanzi

160

141

134/140

MaluSim

181

180

137

Braeburn

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427

Production végétale | Prédiction de la charge des pommiers

mètres de Zornheim (727 fleurs) était très éloigné du nombre effectif (écart moyen de 46 % ± 20 %). En introduisant le nombre de fleurs sur l’arbre, la simulation s’est fortement améliorée (20 % ± 7 %).

Conclusions Les trois méthodes se basent sur des valeurs se mesurant facilement sur l’arbre, ou dans son environnement proche pour MaluSim. Les analyses physiologiques de laboratoire ont été évitées afin de promouvoir l’application de la méthode dans la pratique. Aucune des méthodes de prédiction n’a convaincu en présentant des prévisions de charge fiables après la chute de juin. Cependant, les analyses ont permis de se pencher sur le comportement des pommiers durant les premiers stades du développement du fruit: elles montrent clairement que différents facteurs peuvent influencer la chute des fruits avant la chute physiologique en juin. Processus de la chute du fruit Les mesures approfondies de la croissance du fruit après la floraison ont permis de déterminer avec certitude quels fruits allaient chuter, mais pas ceux qui allaient arriver à maturité. La quantité de fruits tombés avant la chute de juin malgré un bon développement initial a beaucoup varié. Ainsi, les résultats des mesures de croissance peuvent être aussi trompeurs que les contrôles visuels sur l’arbre. On observe une incompatibilité avec les conclusions de publications précédentes (Handschak 1997; Greene et al. 2005; McArtney et Obermiller 2010), qui présentent la croissance du fruit et son calibre comme bases des prédictions de chute. Les conditions telles que la situation, le système de culture, la variété ou l’année de culture peuvent expliquer ces différences. Les mesures NIR ont confirmé les modifications présumées des composants du fruit destiné à chuter. Elles étaient d’autant meilleures que la mesure était effectuée juste avant la chute effective du fruit. La méthode NIR ne permet donc de déterminer les modifications physiologiques du fruit que quelques jours avant sa chute. Une prévision précoce de la charge n’est donc pas possible. Les résultats des simulations avec MaluSim et la situation sur l’arbre présentaient de fortes correspondances, montrant ainsi que la disponibilité existante en

428

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assimilats a été estimée correctement. Cependant, MaluSim n’a pas non plus permis d’obtenir des prévisions précoces de la charge. Le bilan d’hydrates de carbone est un procédé essentiel à la détermination de la charge, mais il ne permet pas d’établir des prévisions à plus long terme à cause de sa dépendance aux conditions météorologiques. Les trois méthodes permettent de conclure que la chute des fruits des parcelles analysées s’est effectuée de manière continue ou en plusieurs phases (voir Schumacher et al. 1989). Le taux de chute n’étant pas déterminé à un instant précis, des prévisions précoces de charge de récolte en fonction du développement de l’arbre ou du fruit n’étaient donc pas possibles. Des essais sur l’efficacité de l‘éclaircissage en ombrant les arbres sur une courte période ont été menés par Kockerols et al. (2008). Il en est ressorti qu’un ombrage effectué même 33 jours après la pleine floraison favorise la chute des fruits d’un calibre de 22 – 24 mm. Par conséquent, même 33 jours après la floraison, une diminution de la disponibilité en assimilats peut à nouveau induire une chute. Prédictions d’efficacité pour l‘éclaircissage La disponibilité existante en assimilats d’un arbre (bilan d’hydrates de carbone) a une influence directe et non négligeable sur l’efficacité de l’éclaircissage chimique. En se basant sur les prévisions météorologiques (température et rayonnement global), le modèle MaluSim permet de calculer la disponibilité à court terme en assimilats pour un arbre standard et ainsi livrer de précieuses informations concernant le choix et l’intensité d’un éclaircissage chimique (Robinson et Lakso 2011). Cette méthode de prévision est déjà utilisée aux USA en tant que support de conseil. Selon les analyses effectuées dans cette étude, MaluSim pourrait aussi être appliquée en Europe. Toutefois, des recherches supplémentaires sont nécessaires afin de pouvoir utiliser MaluSim comme instrument de conseil. n

Remerciements

Charles Amstein, Antoine & Christophe Betrisey, Luc Magnollay, Adrien Mettaz, Reynald Pasche, Peter Widmer et Thomas Zimmermann pour les mesures sur leurs parcelles, l‘Union Fruitière Lémanique, le Strickhof et le canton du Valais pour leur collaboration.

Previsione del carico in melicoltura La regolazione del carico produttivo rappresenta una misura colturale decisiva nella melicoltura. Solo se il numero di frutti per albero corrisponde all'obiettivo prefissato di quantità da produrre saranno garantiti negli anni buoni livelli di resa e qualità. Il carico produttivo è influenzato da diversi fattori e viene ridotto in modo mirato tramite interventi di diradamento dei frutti. È tuttavia difficile valutare quale sia la necessaria intensità del diradamento, in quanto questa operazione deve avvenire prima del termine della caduta fisiologica dei frutti all'inizio dell'estate. In appezzamenti destinati alla frutticoltura in Svizzera, Germania, Austria e Italia sono stati sviluppati, adeguati e valutati tre metodi per la previsione precoce del carico produttivo: il monitoraggio della crescita dei frutti secondo D.W. Greene, la misurazione della composizione dei frutti tramite la spettroscopia nel vicino infrarosso e la modellizzazione del bilancio del carbonio (MaluSim). In base ai risultati delle ricerche, tuttavia, la caduta dei frutti non viene determinata in un preciso momento, ma può essere indotta più volte. Allo stato attuale degli sviluppi, la qualità e l'attendibilità delle previsioni non si sono dunque rivelate sufficienti per l'applicazione nella pratica. Promettente è invece la valutazione dell'efficacia attesa di un trattamento di diradamento, che può essere ricavata sulla base del bilancio del carbonio, come previsto nel modello MaluSim. Il dosaggio del trattamento potrebbe così essere adeguato in modo mirato alle esigenze.

Bibliographie ▪▪ Baumgartner D., Gabioud S., Gasser F. & Höhn E., 2007. Zerstörungsfreie Messung innerer Qualitätsmerkmale beim Apfel. Schweizerische Zeitschrift für Obst- und Weinbau 143 (12), 10–13. ▪▪ Cornell University, 2014. Cornell Apple Carbohydrate Thinning Model. 2014. Accès: http://newa.cornell.edu/index.php?page=apple-thin ▪▪ Gölles M., Widmer A. & Baumgartner, D., 2012. Pomme: prédire la fructification pour paramétrer la régulation chimique de la charge. Recherche Agronomique Suisse 3 (10), 478–485. ▪▪ Greene D. W., Krupa J., Vezina M. & Lakso A. N., 2005. A Method to P redict Chemical Thinner Response on Apples. FruitNotes 70 (2), 12–17. ▪▪ Handschak M., 1997. Fruchtfall beim Apfel. Obstbau 6, 286–290. ▪▪ Kockerols K., Widmer A., Gölles M., Bertschinger L. & Schwan S., 2008. Ausdünnung von Äpfeln durch Beschattung. Agrarforschung 15 (6), 258–263. ▪▪ Lakso A. N. & Johnson R. S., 1990. A simplified dry matter production model for apple using automatic programming simulation software. Acta Horticulturae 276, 141–148.

Summary

Riassunto

Prédiction de la charge des pommiers | Production végétale

Forecasting crop load in apple trees Crop-load management is a vital cultural measure in apple-growing. Only when the number of fruits per tree corresponds to target crop-load levels do yield and quality match over the years. Crop load is influenced by various factors, and is deliberately reduced through thinning measures. The necessary intensity of thinning, however, is difficult to gauge, since the process must take place before the physiological fruit drop is over in early summer. Three approaches to early forecasting of crop load were refined, adapted and evaluated on fruit plots in Switzerland, Germany, Austria and Italy: fruit-growth measurement according to D.W. Greene; determination of the material composition of the fruit by means of near-infrared spectroscopy; and carbon-balance modelling (MaluSim). According to the investigations, fruit drop is not induced at a specific time, but can be induced repeatedly. Because of this, with the current state of developments, the quality and reliability of the forecasts were insufficient for application in practice. Nevertheless, the estimation of the expected effectiveness of a thinning treatment which can be derived using the carbon balance from MaluSim is promising, and would allow the dosage for the treatment to be specially adapted to the conditions in question. Key words: fruitdrop, predicting fruitset, fruit thinning, carbon balance, MaluSim, near-infrared spectroscopy, NIRS, Malus domestica.

▪▪ Lakso A. N., White M. D. & Tustin D. S., 2001. Simulation modelling of the effects of short and long-term climatic variations on carbon balance of apple trees. Acta Horticulturae 557, 473–480. ▪▪ McArtney S. J. & Obermiller J. D., 2010. Evaluation of a Model to Predict the Response of ‘Gala’ Apples to Chemical Thinners. XIth IS on Plant Bioregulators in Fruit Production, Acta Horticulturae 884, 581–586. ▪▪ Nicolai B., Beullens K., Bobelyn E., Peirs A., Saeys W., Theron K. & Lammertyn J., 2007. Nondestructive measurement of fruit and vegetable quality by means of NIR spectroscopy: A review. Postharvest Biology and Technology 46, 99–118. ▪▪ Robinson T. L. & Lakso A. N., 2011. Predicting Chemical Thinner Response with a Carbohydrate Model. Acta Horticulturae 903, 743–750. ▪▪ Schumacher R., Kellerhals M. & Fankhauser F., 1989. Die Fruchtbarkeit der Obstgehölze: Ertragsregulierung und Qualitätsverbesserung. Ulmer, Stuttgart. 242 p. ▪▪ Winter F., Link H. & Autorenkollektiv, 2002. Lucas' Anleitung zum Obstbau. Ulmer, Stuttgart. 488 p.

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E c l a i r a g e

Les bactéries de la rhizosphère freinent la croissance de l'agent du mildiou Denise Bönisch, Lukas Hunziker et Laure Weisskopf Agroscope, Institut des sciences en durabilité agronomique IDU, 8046 Zurich, Suisse Renseignements: Laure Weisskopf, e-mail: laure.weisskopf@agroscope.admin.ch

Tübingen, Allemagne) et est employée contre la galle argentée des pommes de terre. Jusqu’à présent, on ne connait encore aucun antagoniste qui puisse réguler efficacement l’agent pathogène du mildiou. Cet article décrit l’isolement et la caractérisation de bactéries associées aux pommes de terre, ainsi que la capacité de ces souches à limiter in vitro la croissance de P. infestans, directement ou indirectement, en libérant des composés volatiles. Les bactéries isolées de la pomme de terre inhibent la croissance du mycélium de Phytophthora infestans (à gauche: témoin; à droite: inhibition de l'oomycète par la souche R47).

En agriculture biologique, il est particulièrement important de protéger les plants de pommes de terre des maladies, car il est interdit d’utiliser des fongicides de synthèse. La présente étude a testé in vitro le potentiel inhibiteur des bactéries issues des plants de pommes de terre et de leur rhizosphère contre l’agent pathogène du mildiou. La moitié des bactéries testées a donné des résultats prometteurs. L’oomycète Phytophthora infestans est un des principaux agents pathogènes de la pomme de terre au monde. En Suisse, dans les cultures biologiques de pommes de terre, l’agent pathogène du mildiou est souvent combattu à l’aide de cuivre. Ce dernier est efficace contre P. infestans, mais l’enrichissement du cuivre dans le sol a des conséquences négatives sur les organismes qui y vivent (Kula et Guske 2003). C’est pour cette raison que l’emploi du cuivre doit être réduit autant que possible dans l’UE d’ici 2016 (UE 2009). Les bactéries présentes naturellement dans le sol peuvent très bien convenir pour maîtriser les agents pathogènes: le produit déjà disponible sur le marché, du nom de Cerall® (Lantmännen, BioAgri, Suisse), est par exemple basé sur une souche de Pseudomonas et agit contre Tilletia caries, l’agent pathogène de la carie ordinaire des céréales. Une autre souche de Pseudomonas est commercialisée sous le nom de Proradix® (Sourcon Padena,

430

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Matériel et méthodes Isolement de l’oomycète et des bactéries L’isolat polyspore de l’oomycète P. infestans utilisé pour les tests d’activité antagoniste a été obtenu en 2001. En octobre 2012, des souches de bactéries ont été isolées de la rhizosphère et de la phyllosphère de trois plants de pommes de terre infestés par P. infestans provenant du site de Reckenholz. Pour accroître la diversité cultivable, l’isolement a eu lieu sur différents milieux (Luria-Bertani, agar sélectif pour actinomycètes, malt-agar). Les bactéries qui se distinguaient morphologiquement les unes des autres dans un même échantillon ont été isolées et repiquées sur des boîtes de Pétri séparées. Au total, 137 souches de bactéries différentes ont été isolées. La majorité de ces souches ont été identifiées phylogénétiquement par séquençage de l’ARN ribosomique 16S ou du gène RpoD (Hunziker 2013). A

Figure 1 | Représentation schématique des deux applications utilisées pour tester le potentiel inhibiteur des souches bactériennes sur la croissance de l’agent pathogène. Noir: morceau de mycélium de Phytophthora infestans ; orange: gouttes de bactéries des isolats à tester. A: application directe, B: application VOC (substances volatiles).

Les bactéries de la rhizosphère freinent la c roissance de l'agent du mildiou | Eclairage

Potentiel antagoniste des bactéries Le potentiel antagoniste des souches a été évalué in vitro dans le cadre d’une première étude préalable contre trois agents pathogènes (P. infestans, Rhizoctonia solani, Botrytis cinerea). Ce screening a conduit à une sélection de 32 souches dont l’effet contre Phytophthora a été déterminé en deux approches différentes. Dans une approche directe, un morceau de mycélium de 5 mm de diamètre a été placé au centre d’une boîte de Petri avec trois gouttes contenant chacune 10 μl de culture bactérienne liquide disposées à intervalles réguliers (densité optique = 1) (fig. 1A). Une deuxième approche a permis de tester uniquement l’effet des substances volaA 120

traitement VOC 100

traitement direct 20

***

0 témoin + R47 + S50 + R32 + R82 + R84 R76 S35 + R01 + S49 R02 R95 R75 S22 R74 S24 S34 S04 S19 S06

*** *** *** *** ***

*** *** *** *** *** ** *** * *** *** B 120

* **

** * * ** *** **

100

120

** ** ** *** ** *** ** ** * *

traitement VOC 100

tiles des bactéries (VOC = volatile organic compound). Pour ce faire, le mycélium de Phytophthora a été placé d’un côté d’une boîte de Petri divisée en deux. Trois gouttes contenant chacune 10 μl de culture bactérienne ont été déposées de l’autre côté de la boîte à l’aide d’une pipette (fig. 1B). Phytophthora infestans a toujours été cultivé sur de l’agar de seigle. Quant aux souches bactériennes, elles ont été cultivées soit sur de l’agar de seigle (approche directe, fig. 1A) soit sur le milieu Luria-Bertani (LB) (approche VOC, fig. 1B). Au bout de 14 jours, la surface de croissance de P. infestans a été mesurée par analyse d’image numérique (ImageJ) et comparée avec celle du témoin (sans bactéries). Les 

traitement direct 20

0 témoin R73 R61 S01 R54 R42 R60 S46 R31 R85 S27 R29 S25 R96

100

120

*** *** *** ** *** *** ** ** ** * *

Figure 2 | Croissance du mycélium de Phytophthora infestans 14 jours après l’inoculation par des souches de bactéries isolées. R indique les souches de bactéries isolées en provenance de la rhizosphère et S les souches de feuilles de pommes de terre (avec des barres d’erreurs standards). +: producteurs de cyanure, étoiles: différences significatives par rapport au témoin (T-Test, n = 3–4 ; * P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001). A: effet des Pseudomonas sur la croissance du mycélium (en pourcentage du témoin), B: effet des non- Pseudomonas sur la croissance du mycélium (en pourcentage du témoin).

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Eclairage | Les bactéries de la rhizosphère freinent la croissance de l'agent du mildiou

Témoin

R47

S49

R60

S22

Figure 3 | Inhibition de la croissance du mycélium de Phytophthora infestans par différentes souches bactériennes. Les photos ont été prises 14 jours après l’inoculation. En haut, effet après traitement direct et en bas, effet après traitement VOC.

résultats sont présentés en pourcentages du témoin. Les différences significatives ont été déterminées à l’aide du test T de Student (n = 3–4, P < 0,05). Les mêmes boîtes ont été examinées au microscope pour savoir si les composés bactériens avaient causé une modification de la structure du mycélium.

Résultats et discussion Potentiel inhibiteur des bactéries antagonistes Les bactéries testées ont été classées en Pseudomonas et non-Pseudomonas (fig. 2A et B). Dans le premier groupe, neuf souches ont inhibé la croissance du mycélium de P. infestans (entre 8 % et 50 % de la croissance du témoin) en application directe et toutes ces souches ont également montré un très bon effet inhibiteur par l’émission de substances volatiles (entre 0 et 30 % de la croissance du témoin). Dix autres souches de Pseudomonas n’ont montré qu’un faible effet voire aucun effet inhibiteur sur la croissance (entre 56 % et 101 % de la croissance du témoin) en application directe. Parmi ces bactéries, quatre souches ont cependant inhibé jusqu’à 50 % de la croissance du mycélium grâce aux substances volatiles. Parmi les non-Pseudomonas, dix souches ont inhibé l’oomycète jusqu’à un pourcentage compris entre 7 % et 50 % de la croissance du témoin en traitement direct. Trois souches n’ont eu qu’un effet faiblement inhibiteur, voire aucun effet. Quant aux substances volatiles, les non-Pseudomonas n’ont eu qu’une faible influence, voire aucune influence, et seules deux souches ont inhibé la croissance jusqu’à 50 %. Le fait que les Pseudomonas soient plus actifs que les non-Pseudomonas en application VOC tient sans doute à la production de cyanure. En effet, toutes les souches qui ont complètement bloqué la croissance du mycèle mycé-

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lium étaient cyanogènes (formaient du cyanure). Des bactéries non-cyanogènes avaient cependant elles aussi de très bons effets inhibiteurs, p. ex. les souches S35, R76, R73 ou R54. Des essais ultérieurs permettront de savoir quelles autres substances peuvent déclencher l’inhibition. Il est intéressant de constater que les souches bactériennes avaient un effet inhibiteur différent sur le mycélium de P. infestans en fonction du type de traitement. La souche Pseudomonas R47 p. ex. inhibait parfaitement le champignon aussi bien en application directe qu’en application VOC (fig. 3), tandis que la souche S49 n’affichait un très bon effet inhibiteur qu’en application VOC et la souche R60 qu’en traitement direct. Au contraire, la souche S22 agissait faiblement avec les deux traitements. Ces résultats montrent à quel point l’oomycète réagit de manière sensible aux différentes substances, qu’elles proviennent ou non de la même bactérie, et qu’elles soient sous forme gazeuse ou qu’elles puissent se répandre à travers le milieu. Les souches comme les Pseudomonas R47, S50, R32, R82 et R84, qui ont de bons effets quel que soit le type de traitement, sont intéressantes et pourraient servir d’antagonistes contre le mildiou de la pomme de terre. Les bactéries modifient la structure du mycélium Des modifications de la structure du mycélium et des sporanges ont pu être observées suite à l’action des substances libérées par les bactéries dans le milieu de culture ou dans la phase gazeuse. La figure 4A montre le mycélium de P. infestans lors du traitement direct. Contrairement au témoin, on peut distinguer des structures vacuolaires dans les hyphes de l’oomycète inhibé par la souche R47. Ces structures pourraient empêcher le transport de substances dans les hyphes et par conséquent la croissance du mycèle. Par rapport au témoin, les spo-

Les bactéries de la rhizosphère freinent la c roissance de l'agent du mildiou | Eclairage

Témoin 10×

Témoin 10× zoom

Témoin 40×

R47 10×

R47 10× zoom

R47 40×

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Figure 4 | Modification de la structure du Phytophthora infestans en cas de A, traitement direct et de B, traitement VOC. Les photos du traitement direct ont été prises trois semaines après, celles du traitement VOC six semaines après. A) témoin en haut, souche R47 en bas. B) De gauche à droite: témoin, souches S22, S35 et R76, par ordre croissant selon leur potentiel inhibiteur.

ranges étaient en partie remplis d’alvéoles vacuolaires, et les zoospores des sporanges semblaient désagrégées. La germination de P. infestans pourrait tout à fait être perturbée par ces altérations. La figure 4B représente l’effet des volatiles de différentes souches bactériennes sur le mycélium de P. infestans. La souche S22 n’avait qu’un très faible effet inhibiteur sur la croissance: mis à part quelques rares hyphes circulaires, le mycélium était très semblable à celui du témoin. La souche S35 à effet inhibiteur moyen (croissance du mycèle réduite à 35 % du témoin) avait une plus grande influence sur la structure du mycèle. On a en effet observé nettement plus d’hyphes circulaires et moins de sporanges. Avec la souche R76 à effet inhibiteur marqué, les structures circulaires étaient encore plus développées et aucun sporange n’a été trouvé. Par conséquent, l’intensité d’inhibition de la croissance semble être liée à des altérations visibles de la structure des hyphes ainsi qu’à la réduction du nombre des sporanges. Ces effets sur la formation de sporanges sont intéressants pour la maîtrise de l’agent pathogène, car les sporanges et les zoospores qu’ils contiennent jouent un rôle essentiel dans la propagation de l’épidémie.

Conclusions ••Sur les 32 souches de bactéries testées, environ la moitié était en mesure d’inhiber la croissance du mycélium de P. infestans jusqu’à 50 % (traitements direct et VOC). ••Le traitement à base de souches bactériennes actives inhibait non seulement la croissance du mycélium, mais avait également une influence sur la formation de sporanges. ••Le potentiel inhibiteur de ces souches est actuellement testé dans le cadre d’essais en serre. n

Bibliographie ▪▪ Hunziker L., 2013. Bacteria as biocontrol agents of Phytophthora infestans: Evaluating the putative role of volatile organic compounds in late blight control. Travail de master, Université de Zurich. ▪▪ Kula C. & Guske S., 2003. Auswirkungen von Kupfer auf Boden organismen bei langjähriger Anwendung. In: Alternativen zur Anwendung von Kupfer als Pflanzenschutzmittel. 7. Fachgespräch am 6. Juni 2002 in B erlin-Dahlem. Berichte aus der biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft. Heft 118, 11–16. ▪▪ UE, 2009. Journal officiel de l'Union européenne. Directive 2009/37/CE de la commission du 23 avril 2009 modifiant la directive 91/414/CEE du Conseil.

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I n t e r v i e w

Consuelo De Moraes, professeure de biocommunication et d‘entomologie à l‘ETH Zurich

En mars 2013, Madame Consuelo De Moraes a été nommée professeure de biocommunication et d’entomologie à l’ETH Zurich. Auparavant, elle menait des recherches et enseignait à la Pennsylvania State University, USA. Ses recherches portaient sur l’écologie chimique, en particulier le rôle des substances volatiles qui gèrent les interactions entre les végétaux, les insectes et les prédateurs naturels des insectes. Madame De Moraes, votre travail se situe au carrefour de la chimie, de la biologie et de l’écologie. Qu’est-ce qui vous fascine dans cette recherche interdisciplinaire? La manière dont les organismes interagissent et communiquent entre eux m’a toujours intéressée. Je trouvais le monde des insectes particulièrement fascinant. Lorsque j’étais étudiante, j’ai découvert que la chimie était essentielle à la compréhension de nombreux processus dans la biologie et l’écologie. C’est pourquoi je me suis concentrée sur ces domaines et leurs interfaces. Notre recherche ne fait pas seulement le lien entre la chimie et la biologie, mais elle étudie aussi le rôle des signaux chimiques dans l’écosystème et contribue à ce que l’on appelle la biocommunication.

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Comment peut-on se représenter plus exactement cette biocommunication des végétaux et des insectes dans l’écosystème? Notre recherche porte sur les substances volatiles qui agissent comme signaux chimiques dans l’écosystème. Ces signaux chimiques sont envoyés ou reçus par les différents organismes et déclenchent chez eux des processus physiologiques et moléculaires. Nous voulons comprendre comment ces signaux déclenchent les interactions entre les plantes, les ravageurs et les prédateurs naturels des insectes. Lorsque des ravageurs s’attaquent par exemple à des plantes et les mangent, le nuage de substances volatiles chimiques des plantes se modifie. Ces substances volatiles peuvent être perçues à grande distance par les prédateurs naturels des ravageurs, qui volent alors vers la plante atteinte et mangent les insectes. La plante lance ainsi véritablement un appel à l’aide. Dans les écosystèmes naturels et agricoles, ces signaux chimiques jouent un rôle clé. Mais pendant longtemps, l’importance de ces signaux n’a pas été reconnue. Ainsi, dans l’écosystème agricole par exemple, ces interactions complexes ne sont le plus souvent pas

Consuelo De Moraes, professeure de biocommunication et d‘entomologie à l‘ETH Zurich | Interview

prises en compte, contrairement aux systèmes naturels, dans lesquels l’équilibre entre les végétaux et les ravageurs se base notamment sur ces mécanismes. Notre recherche étudie les bases écologiques de ces interactions afin de les utiliser pour une régulation durable des insectes nocifs dans l’agriculture. Nous étudions en outre aussi les insectes qui transmettent des maladies aux végétaux, aux animaux et à l’homme. Nous avons par exemple pu montrer que les souris infectées par l’agent responsable de la malaria émettent plus de substances volatiles. Cela les rend plus attractives pour les moustiques qui transmettent la malaria et qui boiront de préférence le sang contaminé de ces souris. Nous étudions en ce moment la question de savoir si ces processus jouent également un rôle chez l’homme. Nous voulons développer une méthode de diagnostic permettant de traiter les personnes infectées qui ne présentent pas de symptômes de malaria, mais qui servent de réservoir pour les agents responsables de la malaria.

Votre déménagement en Suisse à l’ETH Zurich aura-t-il un impact sur votre recherche et sur l’enseignement? L’ETH Zurich est une des hautes écoles les plus renommées au monde. Son environnement stimule l’enseignement et la recherche. Elle offre en plus l’occasion de collaborer avec des chercheurs de différentes disciplines et de mener des recherches novatrices. Cela nous permet de continuer notre recherche dans les domaines des systèmes agro-écologiques durables et de la protection des personnes contre les agents pathogènes, comme par exemple ceux qui provoquent la malaria. L’ETH Zurich offre ainsi une formidable plate-forme de recherches et d’enseignement. Les cours porteront principalement sur l’entomologie et les interactions entre les végétaux et les insectes dans les agro-écosystèmes. Nous donnerons en outre des cours sur l’écologie et la biocommunication chimiques, pour rester fidèles à nos priorités en matière de recherche. n

En quoi votre recherche sera-t-elle utile à l’agriculture suisse? Nous faisons de la recherche fondamentale. Nos recherches doivent contribuer à une production durable des denrées alimentaires. Cela on a déjà fait aux EtatsUnis aussi en étudiant les systèmes agricoles locaux. Je souhaite conserver cette approche aussi et aborder les questions qui sont importantes pour les agriculteurs locaux. Aux Etats-Unis, nous participions en outre à toute une série d’activités dans le domaine de la formation et du travail de relations publiques avec les agriculteurs. Dès que je me serai un peu mieux familiarisée avec l’agriculture suisse, j’aimerais mener avec mon groupe des recherches qui soient utiles pour l’agriculture suisse.

Interview: Brigitte Dorn, adaptée et complétée à partir de l’AGECON Newsletter, oct. 2013.

Selon vous, à quels problèmes de ravageurs la Suisse sera-t-elle confrontée à l’avenir? La société met l’accent sur la réduction des produits phytosanitaires synthétiques chimiques. Un autre défi important auquel l’agriculture sera confrontée en Suisse, mais également dans le monde entier, est la production durable de denrées alimentaires compte tenu du changement climatique. Ce dernier a un impact direct sur les plantes cultivées. Mais il déséquilibre aussi les écosystèmes. Cela constitue de nouveaux défis en matière de lutte contre les insectes ravageurs. Cela requiert une compréhension écologique différenciée pour la biocommunication dans les systèmes agro-écologiques afin de pouvoir réguler de manière durable les populations de nuisibles. La recherche écologique jouera un rôle décisif dans ce contexte.

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Nouvelles publications

Alimentation, détention en groupe et contacts sociaux – les principaux défis de la garde de chevaux Animaux Agroscope Transfer | n° 36 / Septembre 2014

Alimentation, détention en groupe et contacts sociaux – les principaux défis de la garde de chevaux Auteur Iris Bachmann

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Agroscope Transfer | N° 36 Les nouvelles connaissances scientifiques, la révision de la législation sur la protection des animaux et une sensibilité croissante des détenteurs-trices de chevaux entraînent depuis une vingtaine d’années des changements importants dans la garde de chevaux. Le nombre de chevaux détenus dans des systèmes de détention traditionnels, comme les stalles ou les boxes intérieurs, ne cesse de diminuer. Les détenteurs-trices de chevaux se tournent de plus en plus souvent vers des systèmes de détention modernes, comme des boxes avec aire de sortie (ou boxes-terrasse) ou des écuries avec détention en groupe. Les modifications en cours dans la garde de chevaux soulèvent cependant aussi des problèmes et des questions qui étaient sans grande importance autrefois. Le présent Agroscope Transfer, fiche technique destinée à la pratique, présente les trois défis les plus importants auxquels est confrontée une détention de chevaux qui se veut moderne: 1. La gestion de l’alimentation 2. La détention en groupe 3. La facilitation des contacts sociaux dans les boxes individuels

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La recherche appliquée a pour mission de développer des solutions adaptées à la pratique et financièrement supportables. Or en Suisse, les activités de recherche dans le domaine de la détention de chevaux sont, par rapport à d’autres animaux de rente, plutôt modestes. Le Haras national suisse (HNS) d’Agroscope à Avenches fait partie des quelques rares institutions en Suisse qui font de la recherche dans ce domaine. Depuis la fusion du HNS avec Agroscope, centre de compétences de la Confédération en matière de recherche agronomique, la recherche axée sur la pratique a pris de l’ampleur à Avenches. En plus, on accorde une grande importance au transfert de connaissances dans la pratique. Grâce aux nombreux cours destinés aux détenteurs- trices et propriétaires de chevaux, aux manifestations – par exemple la réunion annuelle du Réseau de recherche équine en Suisse – et au service de renseignements du «Bureau de conseils Cheval», les résultats de recherche et les nouvelles connaissances sont transmises à la pratique. Iris Bachmann, Agroscope

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Actualités

Coûts-machines 2014 Technique Agroscope Transfer | N° 37 / 2014

Coûts-machines 2014 Valable jusqu’en septembre 2015

Septembre 2014

Sommaire

Photos: Massimo Regallo, Centro Foto Slide

01. Véhicules à moteur 8 02. Equipements supplémentaires pour vehicules à moteur 12 03. Chars et remorques 16 04. Travail du sol 16 05. Semis et entretien 20 06. Fumure et compostage 24 07. Récolte de céréales, colza et maïs 30 08. Récolte des pommes de terre, du tabac et des betteraves 32 09. Récolte des fourrages 34 10. Stockage, reprise et distribution du fourrage 38 11. Autres équipements de ferme 40 12. Travaux forestiers et engins de chantier 42 13. Arboriculture fruitière 44 14. Viticulture et Vinification 46 15. Cultures maraîchères 50

Auteur Christian Gazzarin

Les prix à neuf ont été entièrement révisés pour le présent rapport Coûts-machines

La présente compilation de données contient des bases et des valeurs indicatives pour l’indemnisation des machines agricoles utilisées en commun. Les tarifs d’indemnisation ont un caractère purement indicatif. Ce sont des valeurs calculées qui permettent d’utiliser la machine en couvrant les coûts entre les exploitations agricoles, dans le cadre des hypothèses admises. Dans la pratique, les tarifs d’indemnisation négociés sont soumis à la loi de l’offre et de la demande. Il peut donc y avoir des écarts plus ou moins grands par rapport aux tarifs Agroscope. Les rendements mentionnés se réfèrent

uniquement au temps de travail effectif au champ; par conséquent, les temps de panne, de préparation et de trajet (sauf pour les véhicules de transport) ne sont pas pris en compte. Par conséquent, les tarifs indiqués ne peuvent pas être comparés directement à ceux des entreprises de travaux agricoles (www.agrartechnik.ch). Les tarifs d’indemnisation s’appliquent par séquence de travail. Pour les outils motorisés, les tarifs comprennent les coûts de carburant. Pour le calcul des coûts dans les cas particuliers, les hypothèses doivent être adaptées à la situation concrète de l’exploitation.

Agroscope Transfer | Nr. 37 La présente compilation de données contient des bases et des valeurs indicatives pour l’indemnisation des machines agricoles utilisées en commun. Les tarifs d’indemnisation ont un caractère purement indicatif. Ce sont des valeurs calculées qui permettent d’utiliser la machine en couvrant les coûts entre les exploitations agricoles, dans le cadre des hypothèses admises. Dans la pratique, les tarifs d’indemnisation négociés sont soumis à la loi de l’offre et de la demande. Il peut donc y avoir des écarts plus ou moins grands par rapport aux tarifs Agroscope. Les rendements mentionnés se réfèrent uniquement au temps de travail effectif au champ; par conséquent, les temps de panne, de préparation et de trajet (sauf pour les véhicules de transport) ne sont pas pris en compte. Les tarifs indiqués ne peuvent donc pas être comparés directement à ceux des entreprises de travaux agricoles (www.agrartechnik.ch). Les tarifs d’indemnisation s’appliquent par séquence de travail. Pour les outils motorisés, les tarifs comprennent les coûts de carburant. Pour le calcul des coûts dans les cas particuliers, les hypothèses doivent être adaptées à la situation concrète de l’exploitation. Christian Gazzarin, Agroscope

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Actualités

Communiqués de presse

www.agroscope.admin.ch/medienmitteilungen www.agroscope.admin.ch/communiques 29.09.2014 Evaluation environnementale des denrées alimentaires: méthodes étudiées à la loupe

09.09.2014 La consommation de produits bio augmente avec le revenu

Quelle est l’ampleur des impacts qu‘un produit peut avoir sur l‘environnement? Les informations environnementales sur les produits doivent à la fois guider les consommateurs dans leur choix et favoriser une production plus respectueuse de l’environnement. Agroscope a étudié deux des méthodes les plus importantes actuellement. Conclusion: ce sont des instruments précieux, mais qui nécessitent encore des adaptations et des compléments.

La consommation de produits bio ne cesse d‘augmenter. Plus les revenus augmentent, plus les ménages ont tendance à acheter des denrées alimentaires bio, cette tendance étant toutefois moins marquée en Suisse romande que dans les autres régions linguistiques. Des critères comme l’âge, la composition de la famille et le sexe de la personne de référence, influencent également le choix des produits bio. C’est ce que montre une évaluation de l’enquête sur le budget des ménages (EBM) réalisée par Agroscope.

15.09.2014 Découvrir des bactéries et des champignons utiles pour l’agriculture et la filière alimentaire Un gramme de sol peut contenir autant de bactéries et de champignons qu’il y a d’hommes sur la terre. Ces microorganismes peuvent être utiles ou nocifs. Dans nos intestins, certains peuvent par exemple avoir un effet positif sur notre santé. Quelle est donc la biodiversité des microorganismes et quels sont ceux qui ont des effets positifs dans le sol, les plantes ou encore les denrées alimentaires? Pour répondre à ces questions, Agroscope a lancé le programme de recherche «Biodiversité microbienne». L’objectif: identifier et stimuler les bienfaits des microorganismes dans l’agriculture et la filière alimentaire.

11.09.2014 Hausse des revenus agricoles en 2013 En 2013, le revenu agricole est supérieur à la moyenne des dix dernières années. Par rapport à 2012, il a augmenté de 9,7 % principalement en raison des prix plus élevés sur le marché du lait et des porcs. En moyenne des exploitations de référence, il s’élève à 61 400 francs par exploitation. Le revenu moyen du travail par unité de main-d’œuvre familiale à plein temps a augmenté de 7,6 % pour atteindre 47 000 francs.

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04.09.2014 Des plantes au service du sol: pour une «agriculture de conservation» Cultiver des plantes dans le but de protéger le sol est le rôle largement reconnu des engrais verts. Développer des plantes pouvant rendre une multitude d’autres services, telle est la plus-value visée par les nouveaux couverts végétaux. Ils contribuent à lutter contre la perte de fertilité des sols observée à l’échelle mondiale. Agroscope étudie leur intégration dans des systèmes de culture innovants, favorisant ainsi le développement d’une agriculture de conservation. Ils ont été présentés le 17 septembre à Changins.

Actualités

Liens Internet

Manifestations

Organic Eprints

Novembre 2014

http://orgprints.org

4.11.2014 Weiterbildungskurs für Baufachleute 2014 INH, ALB-CH, Agridea, suissemelio

Il s’agit d’archives internationales publiques regroupant les publications portant sur l’agriculture biologique. Ce sont principalement des textes intégraux qui y sont archivés sous forme électronique. Chaque article est accompagné de références bibliographiques ainsi que d’autres métadonnées. Le site est en anglais et en allemand.

V Doa rnssc hl ea up r o c h a i n n u m é r o Novembre–Décembre 2014 / Numéro 11–12 Chez les vaches allaitantes, une alimentation optimale est importante. Des essais menés par Agroscope ont montré que selon le type de fourrage – sec ou humide – et la race de vache, le fourrage est valorisé différemment. (Photo: Gabriela Brändle, Agroscope)

6.11.2014 ASPSA 2014 Annual Symposium of the PhD-program in Sustainable Agriculture Agroscope INH 8046 Zurich 13.11.2014 BioForschungstagung Agroscope–FiBL: Grandes cultures Agroscope, FiBL Changins 18.11.2014 Journée de la recherche Profi-Lait 2014 Profi-Lait, Agroscope, Agridea, HAFL Haute école des sciences agronomiques, forestières et alimentaires HAFL, Zollikofen BE Mars 2015

••Ingestion d’une ration humide ou sèche chez les vaches allaitantes, Isabelle Morel et Adrien Butty., Agroscope et ETH Zürich ••Test d’efficacité de divers conservateurs pour foins humides, Ueli Wyss, Agroscope ••Support Obst Arbo: résultats pour les arboriculteurs professionnels, Esther Bravin et al., Agroscope et Agridea

14. 3.2015 Journée d’information HAFL Haute école des sciences agronomiques, forestières et alimentaires HAFL Zollikofen Informations: www.hafl.bfh.ch 18. – 19.3.2015 5. Tänikoner Melktechniktagung Tänikon, 8356 Ettenhausen

••Souchet comestible: le maïs comme possible culture d'assainissement ••Des plantes médicinales contre les fusaries et les mycotoxines du blé, Hans-Rudolf Forrer et al., Agroscope; Duke University, USA et Agricultural University of Hebei, China ••Emissions de gaz à effet de serre dans l’agriculture et la filière alimentaire en Suisse, Daniel Bretscher et al., Agroscope et OFAG ••Liste suisse de variétés de pommes de terre 2015, Thomas Hebeisen et al. Agroscope

Informationen: Informations: www.agroscope.admin.ch/veranstaltungen www.agroscope.admin.ch/manifestations

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Mardi et mercredi, 4 et 5 novembre 2014

Cours de formation continue en construction rurale 2014 Cours commun ALB-CH, AGRIDEA, Agroscope ART et suissemelio

Sujets • Législation sur l’aménagement du territoire – état actuel • Construire hors zone à bâtir – quels défis ? • Béton dans les constructions rurales • Structures porteuses et choix de matériaux pour les constructions agricoles • Planifier correctement un silo • Amélioration du climat d’étable chez les bovins • Eviter les courants vagabonds • Révision des prescriptions de la protection incendie • Financement d’étables

Dienstag, 18. November 2014

Profi-Lait-Forschungstag Forschung für die Milchproduktion

Programme détaillé et inscription www.agridea.ch > cours Lieu du cours Institut agricole de l’Etat de Fribourg (IAG), 1725 Posieux Délai d‘inscription: 21 octobre 2014

Tagungsrahmen - Einführungsreferat von Bernard Lehmann, Direktor des Bundesamtes für Landwirtschaft - 8 Kurzvorträge, 40 Poster im Infomarkt - alle Themen rund um die Milchproduktion: vom Futterbau über die Fütterung, Zucht und Haltung von Milchkühen bis zur Melktechnik und Ökonomie Programm www.profi-lait.ch www.hafl.bfh.ch Ort

Ergebnisse und Erkenntnisse aus abgeschlossenen oder weit fortgeschrittenen Forschungs- und Beratungsprojekten aller Partnerinstitutionen von Profi-Lait werden vorgestellt. Daraus hervorgehenden Umsetzungsmöglichkeiten oder Handlungsempfehlungen für die Milchproduzenten werden diskutiert.

Hochschule für Agrar-, Forst- und Lebensmittelwissenschaften HAFL 3052 Zollikofen Anmeldung | Information bis 3. November 2014 online: www.hafl.bfh.ch (Veranstaltungen) per mail an: veranstaltung.hafl@bfh.ch