Perin Giordano, biochimica3: metabolismo1: catabolismo glucidi Altre forme di trasporto verso l'interno della struttura mitocondriale sono: ● CARRIER Pi fosfato inorganico viene importato a livello della struttura mitocondriale in particolare associato a protoni, si tratta di una molecola infatti che allo stato dissociato è di dimensioni estremamente ridotte e molto carica. ● CARRIER H+ PROTONE: la stessa ATP sintasi può essere considerata un carrier di protoni verso l'interno della struttura mitocondriale. ● CARRIER Ca++ IONE CALCIO: il mitocondrio sfrutta il gradiente protonico che viene generato dalla catena respiratoria per importare ione calcio pro gradiente, questo viene utilizzato: ○ ASSOCIATO A PROTEINE CALCIO DIPENDENTI. ○ IN DETERMINATE FASI DI PREPARAZIONE AL PROCESSO DI CALCIFICAZIONE nelle quali il calcio si deposita in forma di fosfato di calcio. ● CARRIER PER ACIDI BICARBOSSILICI: capace di importare molecole come malato, succinato, fumarato. ● CARRIER PER ACIDI TRICARBOSSILICI come il citrato. ● CARRIER PER IL PIRUVATO: entra nel mitocondrio scambiato con OH- che esce dal lume. Questi sistemi di trasporto coordinano di fatto quanto avviene fuori e quanto avviene dentro al mitocondrio. Il trasporto del NADH(H+) non è previsto, il trasporto di equivalenti redox dall'esterno all'interno della struttura mitocondriale deve quindi avvenire in modo diverso, in particolare si riconoscono due metodi: SISTEMA SHUTTLE DELL'OSSALACETATO: come sappiamo viene prodotta nella glicolisi una molecola di NADH (H+), tale molecola subisce un destino di questo tipo: ● L'NADH viene fatto reagire con una molecola di OSSALACETATO che viene da esso ridotta a MALATO, intermedio del ciclo di Krebs. ● IL MALATO entra attraverso il sopracitato carrier per acidi bicarbossilici direttamente nel ciclo di Krebs. ● IL MALATO viene quindi ossidato ad OSSALACETATO provocando la riduzione di una molecola di NAD+ che può essere utilizzata a livello mitocondriale. In pratica è stato trasportato il NADH prodotto a livello citosolico nel mitocondrio. Questo sistema di trasporto è attivo a livello delle cellule di CUORE E FEGATO. Per riesportare il materiale necessario al citosol l'ossalacetato può essere aminato ad aspartato e quindi esportato tramite un apposito carrier. SISTEMA SHUTTLE DEL DIIDROSSIACETONE FOSFATO: il concetto è il medesimo ma sfrutta un meccanismo di reazione diverso: ● DIIDROSSIACETONE FOSFATO prodotto dall'enzima aldolasi viene RIDOTTO a GLICEROLO 3P. ● Il GLICEROLO 3P presente a livello citosolico può diffondere nello spazio intermembrana mitocondriale e quindi nel mitocondrio. ● Il GLICEROLO incontra la GLICEROLO 3P DEIDROGENASI che lo ossida producendo FADH2. ● FADH2 entra direttamente a livello della catena respiratoria. Questo sistema è attivo in altre parti del corpo. 36