colección UABC
colección UABC
Gorgonio Ruiz Campos
Esta trucha, considerada en protección especial, representa la subespecie más austral del complejo arcoíris en Norteamérica, cuyas poblaciones enfrentan una serie de amenazas vinculadas con la alteración de hábitats por impacto del ganado vacuno, la reducción de los flujos de los arroyos por extracción y canalización para irrigación agrícola, y la reducción que, eventualmente, tendrá su distribución altitudinal por el inminente efecto del cambio climático global. Por ello, la conservación poblacional de esta trucha dependerá de la planeación y aplicación oportuna de un programa de conservación holística a nivel de cuencas hidrológicas que permita garantizar la continuidad de este taxón endémico que es un patrimonio biológico y un elemento insustituible de la historia natural de la sierra San Pedro Mártir.
La trucha arcoíris de la sierra San Pedro Mártir Bionomía, ecología poblacional, hábitat y conservación
Bionomía, ecología poblacional, hábitat y conservación
Esta obra recopila y sintetiza la información que ha sido generada por el autor y otros durante los últimos 30 años sobre los aspectos bionómicos, poblacionales, hábitat y conservación de la trucha arcoíris costera, Oncorhynchus mykiss nelsoni (Evermann), una subespecie endémica de los arroyos de la pendiente occidental de la sierra San Pedro Mártir, en Baja California, México.
La trucha arcoíris de la sierra San Pedro Mártir
colección UABC
Gorgonio Ruiz Campos Edwin P. Pister Prologuista
colección UABC
LA TRUCHA ARCOÍRIS DE LA SIERRA SAN PEDRO MÁRTIR Bionomía, ecología poblacional, hábitat y conservación
COMITÉ CIENTÍFICO DE LA EDITORIAL TIRANT HUMANIDADES Manuel Asensi Pérez
Catedrático de Teoría de la Literatura y de la Literatura Comparada Universitat de València
Ramón Cotarelo
Catedrático de Ciencia Política y de la Administración de la Facultad de Ciencias Políticas y Sociología de la Universidad Nacional de Educación a Distancia
Mª Teresa Echenique Elizondo Catedrática de Lengua Española Universitat de València
Juan Manuel Fernández Soria
Catedrático de Teoría e Historia de la Educación Universitat de València
Pablo Oñate Rubalcaba
Catedrático de Ciencia Política y de la Administración Universitat de València
Joan Romero
Catedrático de Geografía Humana Universitat de València
Juan José Tamayo
Director de la Cátedra de Teología y Ciencias de las Religiones Universidad Carlos III de Madrid
Procedimiento de selección de originales, ver página web: www.tirant.net/index.php/editorial/procedimiento-de-seleccion-de-originales
LA TRUCHA ARCOÍRIS DE LA SIERRA SAN PEDRO MÁRTIR
Bionomía, ecología poblacional, hábitat y conservación
Gorgonio Ruiz Campos Edwin P. Pister Prologuista
tirant humanidades Ciudad de México, 2017
Copyright ® 2017 Todos los derechos reservados. Ni la totalidad ni parte de este libro puede reproducirse o transmitirse por ningún procedimiento electrónico o mecánico, incluyendo fotocopia, grabación magnética, o cualquier almacenamiento de información y sistema de recuperación sin permiso escrito del autor y del editor. En caso de erratas y actualizaciones, la Editorial Tirant Humanidades México publicará la pertinente corrección en la página web www.tirant.com/mex/ Ruiz Campos, Gorgonio. La trucha arcoíris de la sierra San Pedro Mártir [recurso electrónico]: bionomía, ecología poblacional, hábitat y conservación / Gorgonio Ruiz Campos ; prologuista Edwin P. Pister. – México, D. F. : Tirant lo Blanch ; Mexicali, Baja California : Universidad Autónoma de Baja California, 2017. 1 recurso en línea. ISBN: 978-607-607-423-7 . 1. Trucha arcoíris – San Pedro Mártir, sierra de. – (Baja California, México). I. Pister, Edwin P., pról. II. Universidad Autónoma de Baja California. III. Tirant lo Blanch. IV.t. QL638 .S2 R85 2017
© Gorgonio Ruiz Campos
© EDITA: TIRANT HUMANIDADES DISTRIBUYE: TIRANT LO BLANCH MÉXICO Río Tiber 66, Piso 4 Colonia Cuauhtémoc Delegación Cuauhtémoc CP 06500 Ciudad de México Telf: (55) 65502317 infomex@tirant.com www.tirant.com/mex/ www.tirant.es ISBN: 978-84-17069-67-4 ISBN UABC: 978-607-607-423-7 MAQUETA: Tink Factoría de Color Si tiene alguna queja o sugerencia, envíenos un mail a: atencioncliente@tirant.com. En caso de no ser atendida su sugerencia, por favor, lea en www.tirant.net/index.php/empresa/politicas-de-empresa nuestro Procedimiento de quejas. Responsabilidad Social Corporativa: http://www.tirant.net/Docs/RSCTirant.pdf
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA Dr. Juan Manuel Ocegueda Hernández Rector Dr. Alfonso Vega López Secretario general Dra. Blanca Rosa García Rivera Vicerrectora Campus Ensenada Dr. Ángel Norzagaray Norzagaray Vicerrector Campus Mexicali Dra. María Eugenia Pérez Morales Vicerrectora Campus Tijuana Dr. Hugo Edgardo Méndez Fierros Secretario de Rectoría e Imagen Institucional
A mi esposa Patricia y a mis hijos Germán y Patricia, con profundo amor y cariño A mis padres Mario Ruiz Cavazos (†) y María de Jesús Campos de Ruiz (†), con admiración y respeto A mis hermanos Mario y Belinda, con cariño fraternal A mis mentores MSc. Edwin (Phil) Pister, Doctor Salvador Contreras Balderas (†), Doctor José Luis-Castro Aguirre (†), por sus sólidas enseñanzas e inspiración en el estudio de los peces
Índice Prólogo............................................................................................ Agradecimientos............................................................................... Introducción....................................................................................
15 17 23
Capítulo 1
Descripción física y biótica de la sierra San Pedro Mártir.............. 27 Geomorfología............................................................................................. 28 Hidrología.................................................................................................... 29 Climatología................................................................................................ 33 Vegetación.................................................................................................... 34 Fauna de vertebrados................................................................................... 37 Capítulo 2
Origen, taxonomía y afinidades de la trucha de San Pedro Mártir.
41
Capítulo 3
Exploraciones históricas y recientes sobre la trucha de San Pedro Mártir.......................................................................................... Capítulo 4
Distribución de la trucha de San Pedro Mártir.............................. Capítulo 5
55
63
Características morfológicas y coloración de la trucha de San Pedro Mártir............................................................................... 71 Descripción morfológica.............................................................................. 71 Coloración corporal..................................................................................... 73 Descripción morfométrica y análisis comparativo entre poblaciones........... 77
Capítulo 6
Edad, crecimiento e índices somáticos en la trucha de San Pedro Mártir ......................................................................................... 83 Peso y longitud corporal............................................................................... 84 Relación peso-longitud................................................................................ 89 Factor de condición (Fulton)........................................................................ 92 Factor de condición relativo (Le Cren)........................................................ 93 Composición poblacional por talla .............................................................. 97 Población arroyo La Grulla.................................................................... 100 Población del arroyo La Zanja................................................................ 100 Población del arroyo San Antonio de Murillos...................................... 101 Población del arroyo El Potrero.............................................................. 102 Composición poblacional por edad.............................................................. 102 Población arroyo San Rafael................................................................... 103 Población del arroyo La Grulla............................................................... 103 Población del arroyo San Antonio.......................................................... 105 Relación radio de escama y longitud de la trucha ........................................ 106 Longevidad.................................................................................................. 108 Composición poblacional por sexo .............................................................. 109 Capítulo 7
Composición y ecología alimentaria de la trucha de San Pedro Mártir.......................................................................................... 111 Composición trófica estacional.................................................................... 118 Composición trófica por clase de talla ......................................................... 119 Tamaño de presa y tamaño de boca de la trucha.......................................... 122 Estrategia alimentaria.................................................................................. 124 Similitud y diversidad trófica....................................................................... 126 Capítulo 8
Madurez sexual, fecundidad y desove de la trucha de San Pedro Mártir.......................................................................................... 131 Desarrollo gonádico (microhistológico y macroscópico).............................. 132 Talla y edad de madurez sexual.................................................................... 137 Fecundidad absoluta y relativa..................................................................... 141 Tamaño de ovocito....................................................................................... 145 Desove......................................................................................................... 146
Capítulo 9
Desarrollo ontogénico y reproducción inducida de la trucha de San Pedro Mártir........................................................................
149
Capítulo 10
Ámbito hogareño de la trucha de San Pedro Mártir y su relación con el hábitat............................................................................... 155 Tamaño del ámbito hogareño...................................................................... 156 Relación del tamaño del ámbito casero con el hábitat ................................. 159 Capítulo 11
Densidad poblacional y repoblación natural de la trucha de San Pedro Mártir............................................................................... 165 Abundancia de truchas por unidad de área.................................................. 165 Repoblación natural..................................................................................... 169 Capítulo 12
Prevalencia e intensidad parasitaria de la trucha de San Pedro Mártir.......................................................................................... Capítulo 13
175
Características del hábitat de la trucha de San Pedro Mártir....... 181 Características geomorfológicas................................................................... 182 Densidad de truchas por unidad de hábitat.................................................. 184 Características sedimentológicas e hidrométricas ....................................... 192 Características físico-químicas..................................................................... 198 Variación de temperatura del agua a intervalos de una hora durante un ciclo anual....................................................................................................... 204 Temperatura y oxígeno del agua a nivel mensual y estacional...................... 208 Variación diaria de parámetros físico-químicos ........................................... 210 Vegetación ribereña...................................................................................... 213 Vegetación acuática (macrófitas).................................................................. 217 Densidad de presas bentónicas..................................................................... 217 Densidad de presas de deriva....................................................................... 221 Biomasa de presas bentónicas...................................................................... 223 Biomasa de presas de deriva......................................................................... 224 Diversidad de presas..................................................................................... 226 Depredadores............................................................................................... 228
Capítulo 14
Perspectivas de manejo y conservación de la trucha de San Pedro Mártir..........................................................................................
231
Capítulo 15
Cambio climático y posibles efectos en la distribución de la trucha de la sierra San Pedro Mártir.....................................................
241
Capítulo 16
Criopreservación del esperma como método de conservación genómica de la trucha de San Pedro Mártir.......................................
249
Conclusiones....................................................................................
253
Bibliografía......................................................................................
257
Prólogo Hasta principios de la década de 1980 tuve una muy limitada información sobre México y sus científicos. En 1980, en la ciudad de Monterrey, el Consejo de Peces del Desierto celebró su XI simposio anual en la Universidad Autónoma de Nuevo León, el cual representó un preámbulo para llevar a cabo una excursión binacional al Parque Nacional de San Pedro Mártir y a los arroyos que fluyen hacia la vertiente del Océano Pacífico, en las cuencas de los ríos Santo Domingo y San Rafael. Estos arroyos tenían truchas arcoíris nativas, Oncorhynchus mykiss nelsoni, que era nueva para mí. Mi trabajo como biólogo acuático en el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California (California Fish and Game Department) en el este de la Sierra Nevada, me obligó a preocuparme por la integridad biológica de la trucha nativa en cerca de mil lagos y arroyos en las montañas de la Sierra Nevada de California.; de esta manera, mi interés por este pez fue inmediato. En una excursión al Parque Nacional Sierra de San Pedro Mártir, en el otoño de 1982 al norte del estado de Baja California, con la participación de colegas mexicanos (yo con mi caña de pescar y señuelos de mosca), tuvimos a la mano ejemplares de esta trucha autóctona. Pero, ¿Qué eran éstas? Encontré que su hábitat era muy similar al de la Sierra Nevada en California. Arribamos a las montañas mexicanas después del anochecer y cuando desperté a la mañana siguiente, por un momento parecía que estaba de regreso en las montañas de California. El área estaba rodeada de imponentes y hermosos pinos, y de álamos, con sus típicos colores dorados del otoño. Quedé fascinado. Los especímenes de la trucha que recolectamos en ese paraje de montaña fueron transportados con hielo seco para ser depositados en un congelador del laboratorio de pesquerías en la Facultad de Ciencias Marinas de la Universidad Autónoma de Baja California, en Ensenada, previo a su destino a California, y eventualmente a los científicos en el campus Davis de la Universidad de California. Estos ejemplares de trucha nativa fueron examinados por William J. Berg (Berg, 1987), un estudiante de doctorado en la Universidad de California, quien encontró
que estas truchas pertenecen a la subespecie endémica Oncorhynchus mykiss nelsoni, después de su descubridor, Edward W. Nelson, en 1921. Uno de los estudiantes que nos acompañó, Gorgonio Ruiz Campos, mostró especial interés en esta nueva trucha y estudió su biología y ecología poblacional, labor que eventualmente lo llevó a obtener su grado de doctor en Ciencias en la Universidad Autónoma de Nuevo León en 1993. Para mí fue un honor haber fungido como asesor externo en su comité de doctorado. La minuciosidad con que el doctor Ruiz Campos ha conducido su estudio de la biología de este notable pez endémico es impresionante, ya que cubre completamente, hasta donde el conocimiento y la metodología actual lo permiten, la biología de O.m. nelsoni.
Edwin P. Pister Consejo de Peces del Desierto, Bishop, California
16
Prólogo
Agradecimientos La elaboración del presente libro no hubiera sido posible sin el apoyo de numerosas personas e instituciones durante las diferentes etapas del estudio de la trucha de San Pedro Mártir. Mi más sincero y profundo agradecimiento a mi mentor, colega y amigo, maestro en ciencias Edwin Philip (Phil) Pister, quien me inició en el estudio de las truchas de la sierra San Pedro Mártir hace más de 30 años, cuyo apoyo ha sido determinante en mi disciplina de estudio sobre la taxonomía, bioecología y conservación de las truchas nativas del noroeste de México. A mi gran maestro, colega, mentor y amigo, el doctor Salvador Contreras Balderas (in memoriam), uno de los ictiólogos más influyentes en mi formación académica y profesional, quien me inició en el campo de la ictiología en 1980. Su significativa asesoría y colaboración genuina se mantuvo activa hasta su fallecimiento en febrero de 2009. Al doctor Guillermo Alberto Compeán Jiménez, director de la tesis de la cual derivó gran parte de los capítulos que componen este libro, por su valioso apoyo y coordinación en todo el proceso de revisión. De igual manera, a los doctores Lucía Elizabeth Cruz Suárez y Roberto Eduardo Mendoza Alfaro, ambos adscritos a la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León, quienes revisaron gran parte de la información que compone los capítulos del presente libro. Al oceanólogo Carlos Yruretagoyena Ugalde, de la Oficina en Ensenada de la Secretaría de Pesca de Baja California, por su gran apoyo logístico en los muestreos de trucha y caracterización de hábitat en los arroyos de San Antonio de Murillos y de La Grulla, además de compartir sus conocimientos sobre los aspectos limnológicos de las zonas de estudio. Las siguientes personas colaboraron en los muestreos ictiológicos y limnológicos durante las expediciones a los arroyos de la Sierra San Pedro Mártir en las diferentes etapas de generación de información sobre la trucha arcoíris nativa, que iniciaron en 1984 y culminaron en 2016. A todas
ellas, mi más sincero agradecimiento: oceanólogo Carlos Yruretagoyena Ugalde, doctor Katsuo Nishikawa Kinomura (in memoriam), maestra en ciencias Leticia Josefina Macías Chávez, oceanólogo Javier Gómez Ramírez, bióloga Patricia Cota Serrano, oceanólogo Guillermo Rubio Alegría (in memoriam), biólogo Víctor Román Miranda, maestra en ciencias María Isabel Montes Pérez, bióloga Angélica Bastidas, bióloga Dora Luz León García, maestra en ciencias Martha Elena Valles Ríos, maestra en ciencias Olivia Margarita Tapia Vázquez, oceanólogo Manuel Martín Villalobos Ramírez, biólogo Lorenzo Quintana Barrios, biólogo Alejandro Gerardo Avendaño, biólogo Ramón Pérez Arvizú, maestro en ciencias Jorge Alaníz García, biólogo Eduardo Ernesto López Saavedra, biólogo Jesús Escamilla Vázquez, biólogo Federico Cota Campbell, biólogo Javier Torres Ruíz, biólogo Denny Armenta Ramade, doctor Carlos Márquez Becerra, biólogo Marcelo Rodríguez Meraz (in memoriam), doctor José de Jesús Castellón Olivares, doctor José Delgadillo Rodríguez, doctor Faustino Camarena Rosales, doctor Arcadio Valdéz González, maestro en ciencias José Carlos Garduño Franco, doctor Carlos Ochoa Morales, doctor Jorge Ramírez Acosta, maestro en ciencias Walter Raúl Zúniga Castillo, doctor Víctor Manuel Salceda Sacanelles, maestro en ciencias Salvador González Guzmán, biólogo Germán Ruiz Cota, doctor Humberto García Velasco, doctora Claudia Alejandra Reyes Valdéz, maestro en ciencias Juan Arturo Ramírez Valdez, doctor Alberto Tapia Landeros, licenciado Carlos Guadalupe Simental Ramírez, doctor Gonzalo de León Girón, doctor Dean A. Hendrickson, doctor Richard L. Mayden, doctor Stewart Reid, doctora Katlhlyn R. Matthews, maestro en ciencias Lynn Decker, doctor Vance T. Vredenburg, maestro en ciencias Jeff Reiner, bióloga Ann Carlson, doctora Carmen Guadalupe Paniagua Chávez, doctora Mónica Hernández Rodríguez, doctor Benjamín Barón Sevilla, doctora Marisela Aguliar Juárez, técnico Francisco Valenzuela Buriel, bióloga Constanza Saloma Ochoa, biólogo José Arquímedes Echánove Juan, doctor Alain Gabriel Jullian Montanez, doctor Ulises III Pacheco Bardullas, bióloga Jaqueline Zamudio Gerardo, maestra en ciencias Norma Alicia Villarreal Zazueta, biólogo Felipe Otoniel Angel León, doctora Asunción Andreu Soler, doctor Miguel Angel del Río Portilla, doctor Francisco Javier García de León, maestro en ciencias Roberto Escobar Fernández, maestro en ciencias Paul
18
Agradecimientos
Alberto Vásquez Gallegos, maestro en ciencias Rigoberto Vega Delgado, biólogo José Guadalupe Sánchez Medina, biólogo Edgar Octavio Flores Hernández, biólogo Juan Corral Avila, doctor Javier Marco Barba, doctora Bertha Paulina Díaz Murillo, maestra en ciencias Mariana Solís Mendoza, doctor Carlos Alonso Ballesteros Córdova, maestro en ciencias Jorge Heriberto Valdez Villavicencio, doctora Anny Perlata García, biólogo Marco Antonio Pimentel Lizárraga, Orlando Acosta Seaman, biólogo David Ceseña Gallegos, bióloga Saraí Aranda Arreola, doctor Gerardo Rivas Lechuga, doctor Aldo Antonio Guevara Carrizales, biólogo Sergio Celaya Delgado y otras personas que escapan de mi memoria en este momento. A todos ellos, mi perenne agradecimiento. Agradecimiento muy especial merecen mis estudiantes de licenciatura, maestría y doctorado, por su valiosa ayuda en la generación de información bioecológica de la trucha en cuestión: oceanólogo Javier Gómez Ramírez, bióloga Patricia Cota Serrano, maestra en ciencias María Isabel Montes Pérez, bióloga Dora Luz León García, bióloga Angélica Bastidas, maestra en ciencias Martha Elena Valles Ríos, oceanólogo Manuel Martín Villalobos Ramírez, maestro en ciencias José Carlos Garduño Franco, doctora Marisela Aguilar Juárez, maestra en ciencias Norma Alicia Villarreal Zazueta, maestro en ciencias Paul Alberto Vásquez Gallegos y maestra en ciencias Mariana Solís Mendoza. Al doctor Arcadio Valdez González, del Laboratorio de Acuacultura de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León, por su valioso apoyo en los trabajos de inducción reproductiva y en la descripción desarrollo ontogénico ex situ de la trucha motivo de este estudio. Al doctor Faustino Camarena Rosales, del Laboratrorio de Biología Molecular de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Baja California, por su significativa colaboración en los muestreos poblacionales y de hábitat de la trucha de San Pedro Mártir a través de muchos años, además, por su valiosa aportación de información sobre la caracterización genética de esta trucha endémica. El doctor José Delgadillo Rodríguez, curador científico del Herbario BCMEX de la Universidad Autónoma de Baja California, por su gran apoyo
Agradecimientos
19
en la identificación de macrófitas acuáticas de los arroyos del área de estudio, además de las especies ribereñas. Igualmente agradezco el haberme facilitado fotografías de los tipos de vegetación de la Sierra San Pedro Mártir. A la doctora Carmen G. Paniagua Chávez, responsable del banco de germoplasma del Noroeste de México (Subsistema Nacional de Recursos Genéticos Acuáticos) con sede en el Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, por el apoyo brindado para la obtención, caracterización y crio-preservación de gametos de la trucha de San Pedro Mártir. La Secretaría de Pesca en Baja California, a través de la Dirección de Acuacultura, por conducto del biólogo Oscar Baylón Grecco, facilitó equipo y vehículos oficiales en la primera etapa de los muestreos de trucha (enerodiciembre, 1987). Información relevante sobre sistemática y bieoecología de salmónidos fue facilitada por los reconocidos especialistas: doctor Robert R. Miller (in memoriam), doctor Robert J. Behnke (in memoriam), doctor William J. Berg, Robert H. Smith (in memoriam), Doctor Theodore C. Bjornn, doctor John N. Rinne, doctor Jan H. L’ Abée-Lund, doctor Robert G. Titus, doctor Dean A. Hendrickson, maestro en ciencias Joseph R. Tomelleri, doctor Richard L. Mayden, y doctora Alicia Abadía-Cardoso. A los propietarios de los ranchos que colinandan con los sitios de muestreo para la trucha de SSPM: Miguel León Hernández (rancho Mike’s Sky) y familia, David Loya (in memoriam) (rancho Mike’s Sky), Mariano Robles (in memoriam) y familia Robles Linares (rancho Las Truchas o Garet), Enrique Martorell (in memoriam, rancho El Potrero), Rafael Martorell (rancho Valladares), Indalecio Salazar (rancho San Antonio de Murillos) y Enrique Meling Pompa (in memoriam) por el apoyo otorgado al autor para el acceso y desarrollo de los muestreos. También agradezco a Rolando Arce Pechis por su apoyo logístico en el transporte a caballo, así como en el traslado de los equipos en mulas a los sitios de muestreo en las localidades de La Grulla (septiembre 2014, agosto 2015 y septiembre 2016) y San Antonio de Murillos (abril 2015). Un reconocimiento especial merece Indalecio Salazar, del rancho San Antonio de Murillos, por todas las atenciones y ayuda durante las expediciones
20
Agradecimientos