K ATERN
Ton van den Broeck René de Jong Arjan Keurentjes John van Polen Mark Bosman Maarten Duijnstee Nicole ten Broeke Torsten van Goolen René Hazejager Kees Hooyman Koos Kortland Michel Philippens Mariska van Rijsbergen Hein Vink Eindredactie Harrie Ottink Eindredactie Digitaal Evert-Jan Nijhof
V WO
COLOFON
Bureauredactie Lineke Pijnappels, Tilburg Beeldresearch Verbaal Visuele Communicatie BV, Velp Technische illustraties Jeannette Steenmeijer / Verbaal Visuele Communicatie BV, Velp
Over ThiemeMeulenhoff ThiemeMeulenhoff ontwikkelt zich van educatieve uitgeverij tot een learning design company. We brengen content, leerontwerp en technologie samen. Met onze groeiende expertise, ervaring en leeroplossingen zijn we een partner voor scholen bij het vernieuwen en verbeteren van onderwijs. Zo kunnen we samen beter recht doen aan de verschillen tussen lerenden en scholen en ervoor zorgen dat leren steeds persoonlijker, effectiever en efficiënter wordt. Samen leren vernieuwen.
Vormgeving basisontwerp Studio Bassa, Culemborg
www.thiememeulenhoff.nl
Vormgeving en opmaak Crius Group
ISBN 978 90 06 84097 1 Negende druk, eerste oplage, 2021 © ThiemeMeulenhoff, Amersfoort, 2021 Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of o penbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën, opnamen, of enig andere manier, zonder voor afgaande schriftelijke toestemming van de u itgever. Voor zover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikel 16 Auteurswet 1912 j° het Besluit van 23 augustus 1985, Stbl. 471 en artikel 17 Auteurswet 1912, dient men de daarvoor wettelijk ver schuldigde vergoedingen te voldoen aan Stichting Publicatie- en Reproductierechten Organisatie (PRO), Postbus 3060, 2130 KB Hoofddorp (www.stichting-pro.nl). Voor het overnemen van gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere compilatiewerken (artikel 16 Auteurswet) dient men zich tot de uitgever te wenden. Voor meer informatie over het gebruik van muziek, film en het maken van kopieën in het onderwijs zie www.auteursrechtenonderwijs.nl. De uitgever heeft ernaar gestreefd de auteursrechten te regelen volgens de wettelijke bepalingen. Degenen die desondanks menen zekere rechten te kunnen doen gelden, kunnen zich alsnog tot de uitgever wenden.
Deze uitgave is volledig CO2-neutraal geproduceerd. Het voor deze uitgave gebruikte papier is voorzien van het FSC®-keurmerk. Dit betekent dat de bosbouw op een verantwoorde wijze heeft plaatsgevonden.
Inhoud Biofysica 1 Transport door de bloedbaan 2 Transport door de celwand 3 Geleiding in een zenuwcel 4 Natuurkundig model bij passieve geleiding 5 Geleidingssnelheid in zenuwvezels 6 Afsluiting
7 8 18 26 37 46 56
Leerdoelen 61 Lijst van uitkomsten 65 Register 66
In een casino je nooit of je de Werken metweet Systematische Natuurkunde jackpot wint. Dit is afhankelijk van
Alle leerstof die je nodig hebt voor het examen vind je in de leerboeken. Daarnaast toeval. De eigenaar weet wel hoe gebruik je nog het tabellenboek BINAS. vaak de jackpot gemiddeld valt. Ook
Wat kom je verder tegen een leerboek? bij het vervallen vaninkernen heb je te maken met toeval. Hoe zit dat
Theorie
precies?
In de theorie hebben belangrijke begrippen een blauwe kleur. Achter in dit boek staan deze begrippen bij elkaar in het register. Daarmee vind je snel terug waar een begrip besproken is. Figuur 12.23
Het stralingsvermogen dat per oppervlakte-eenheid wordt ontvangen, noem je de intensiteit van de straling. Er geldt:
12.4 Halveringstijd en activiteit Pbron I = _ 4π r 2
Radioactiviteit is een toevalsproces ▪ ▪ ▪
I is de intensiteit van de straling in W m−2. Radon-220 is een radioactief edelgas. Het komt vrij uit bouwmaterialen, en is in alle P bron is het stralingsvermogen in W. gebouwen aanwezig. Radon-220 vervalt onder uitzending van een alfadeeltje. De r is de afstand tussen de ontvanger en de220 bron in m. vergelijking van de vervalreactie is 86 Rn → 216 Po + 42 α. 84
De gemiddelde intensiteit van de elektromagnetische straling die vanaf de zon de Je kunt niet voorspellen wanneer een bepaalde kern vervalt: de ene radonkern aarde bereikt, heet de zonneconstante. De zonneconstante op aarde is gelijk aan vervalt binnen een microseconde, een andere radonkern blijft misschien meer dan 1,368·103 W m−2. Zie BINAS tabel 32C. duizend jaar bestaan. Over één enkele kern kun je dus niets zeggen. Bestudeer je echter een grote groep Eenhedenvan in de astrofysica dan blijkt dat de helft daarvan binnen 55,6 s is vervallen. radon-220-kernen, Welke kernen vervallen weet je niet vanop tevoren, alleen dat nade 55,6 s nog maar de Een applet is een nabootsing van eenworden experiment de computer. Via methodeOm grote getallen te vermijden, in de astrofysica afwijkende eenheden helft van het radon-220 over is. site kungebruikt, je de applet uitvoeren. De opdrachten bij een applet krijg je via je docent. bijvoorbeeld voor afstand en vermogen. Soms wordt een eenheid gebaseerd op waarden van de zon. De gemiddelde afstand van het midden van de aarde tot het midden van de zon heet Halveringstijd de astronomische eenheid AE. Door de ellipsvormige baan van de aarde om de zon ▶ applet De tijdsduur waarin de helft van de radioactieve isotopen vervalt, noem je de fluctueert de afstand tot de zon van 1,47∙1011 m tot 1,52∙1011 m. In BINAS tabel 5 vind halveringstijd halveringstijd met symbool t_. Na 55,6 s is de helft van radon-220 vervallen. je: 1 AE = 1,49598·1011 m. Afstanden tot sterren kun je in veel gevallen handig en activiteit Daarna kunnen de overgebleven radonkernen nog steeds vervallen. Na nog eens uitdrukken in AE. 55,6 s is ook van deze kernen de helft vervallen, en dit gaat zo door. In figuur 12.24 Een andere eenheid om afstanden in het heelal uit te drukken is lichtjaar. Dit is de zie je de grafiek die het verband geeft tussen het aantal kernen radon-220 en de tijd. afstand die het licht in één jaar aflegt. Zoals aangegeven in BINAS tabel 5 is een Zo’n grafiek noem je een vervalkromme. lichtjaar gelijk aan 9,461∙1015 m. De massa’s van sterren kun je uitdrukken in aantal zonmassa. Grootheden van de zon geef je vaak weer met index ʘ in plaats van index zon. Uit BINAS tabel 32C volgt dus Mʘ = 1,9884·1030 kg. 1 2
Voorbeeld Het stralingsvermogen van de zon staat in BINAS tabel 32C vermeld achter Medische beeldvorming ‘uitgestraald vermogen’ met de waarde 3,85∙1026 W. Toon aan dat deze waarde volgt uit andere gegevens in BINAS tabel 32C. Uitwerking Pbron I= _ SysNat_6_vwo_H12.indd 73 4π r 2 3 W m−2 1,368·10 I= r = 1 AE = 1,496·1011 m Pzon
73
7/04/2020
1,0 = 1,0 ⋅ cos (50° ) + h Dus h =0,357 m. E zw = 0,050 × 9,81 × 0,357 = 0,175 J. Afgerond: 0,18 J.
Staat het icoon practicum in de kantlijn, dan is op de docentensite een practicum beschikbaar. Je docent bepaalt op welke manier je een practicum aangeboden krijgt. Veerenergie ▶ practicum Muizen valwagen
Tegen een ingedrukte spiraalveer is een kogel gelegd. Zie figuur 8.24a. Zodra de veer zich kan ontspannen, werkt er op de kogel een resulterende kracht. Door deze kracht gaat de kogel bewegen. Dus verricht de kracht arbeid. Zie figuur 8.24b. De energie van een ingedrukte veer noem je veerenergie.
Opgaven en uitkomsten Bij sommige opgaven staat het icoon tekenblad. Dan moet er getekend worden in a b een figuur. Tekenbladen Opgaven vind je in je eigen digitale omgeving. Figuur 8.24
33 In de Radon Health Mine in de Ook een uitgerekte veer bezit veerenergie. Rek je een veer uit, dan verricht jouw Amerikaanse staat Montana kunnen spierkracht positieve arbeid. De toename van de veerenergie is dan gelijk aan de arbeid mensen radontherapie ondergaan. die de spierkracht heeft verricht. De formule voor de veerenergie leid je als volgt af. Tien dagen lang verblijven ze enkele uren per dag in een ondergrondse Arbeid en energie mijntunnel waar de lucht een hoge concentratie aan radioactief radon bevat. De straling waaraan de mensen blootgesteld Op het hulpblad wordt worden in stappen duidelijkheeft gemaakt hoe je een vraag kunt beanteen heilzame werking, zo wordt woorden. Een hulpblad kun je navragen bij je docent. Opgaven beweerd. Het radon in de mijn is de isotoop radon-222. In figuur 12.35 is ▶ hulpblad 37 Het mogelijk atomen af te (A,Z)remmen met behulp van lasers. Deze techniek wordt hetisverval vanom Rn-222 in een gebruikt extreem lagemet temperaturen diagramom weergegeven een pijl. te bereiken. Een methoe eenuit energie 1,59blijkt eV passeert een atoom van 85 Rb. Als het atoom niet a foton Leg uit figuurvan 12.35 beweegt, is de energie van het foton dat bij het verval van Rn-222 net eente klein om het atoom in aangeslagen toestand te brengen. Als het atoom met een snelheid van 0,500 m s−1 het foton tegemoet komt, α-deeltje vrijkomt. wordt het atoom wel aangeslagen. Dit komt door de dopplerverschuiving van licht. De kern die bij dit verval ontstaat, is Figuur 12.35 a Leg uit hoe de dopplerverschuiving verklaart dat het atoom aangeslagen raakt, ook instabiel en vervalt korte tijd ondanks het feit dat de energie van het foton eigenlijk te klein is. later. Dit proces herhaalt zich een Korte tijd later valt het atoom terug uit zijn aangeslagen toestand door een foton uit aantal malen. Bij een mogelijke vervalreeks van deze kern komen zo te zenden. Na het uitzenden van het foton heeft het atoom nog een snelheid van Achter in dit boek vind je een lijsteen vanα-deeltje, een β-deeltje, een β-deeltje en een α-deeltje vrij. achtereenvolgens 0,495 m s−1. Lijst van uitkomsten b Toon Bepaal welke isotoop ontstaat door dezehet vervalreeks. Geeffoton daartoe de leerdoelen bij bdit katern. Je kunt aan dat het frequentieverschil tussen geabsorbeerde en het 5 vervalreeks weer met pijlen. daarmee controleren of je de stof uitgezonden foton gelijk is aan 5·10 Hz. De activiteit van het Rn-222om in de mijnafbedraagt Bq per liter lucht. begrepen hebt.Deze Daarna volgt een lijst Hoofdstuk techniek wordt gebruikt eenAmerikaanse wolk11 van atomen te koelen.65Daarvoor wordt DeJe α-straling wordt meerdere vooral door het longweefsel geabsorbeerd. In de longen van een een wolkje vanuit richtingen met lasers bestraald. met uitkomsten. kuntgas daarmee −17 −1 25 b 1,5·10 1 (gemiddeld) c 210worden K s persoon bevindt zich 6,0 L lucht.Zelfs als het atoom Rb-atomen kunnen niet eindeloos afgekoeld. na controleren of De jebepaald een vraag goed hebt 2 b 8,7 jaar d 14 miljard−12 Als gevolg van verval van één Rn-222-kern absorbeert het longweefsel 3,1·10 jaarJ van hethet foton stilstaat, krijgt het bij het uitzenden van een foton toch weer beantwoord. absorptie c links 26 a 3·106 m s−1 snelheid. stralingsenergie. d 25 d 6,0·109 jaar cc Leg dit met uit. een berekening aan Toon dat Rhet longweefsel per uur 4,4·10 −6eJ 2,9∙108 m s−1 e 0,153 Wil je de volledige uitwerking van ʘ Na het uitzenden van het foton3heeft het atoom in ieder geval een impuls net zo stralingsenergie absorbeert. b 46% 27die b nee een vraag inzien, dan krijg je die via je groot is als de impuls van het uitgezonden foton. c 53 c 2,5 m Iemand verblijft tijdens zijn therapie 32 uur in de mijn. De massa van zijn longen is docent. 4door d jalaserkoeling niet verder kan worden afgeremd f 3·104 m s−1 d9,5·10 Laat2 g. zien dat een Rb-atoom De stralingsweegfactor van de α-deeltjes is gelijk aan 20. 7 5 b 1,1·10 J 28 b Venus, Aarde, Mars tot eende snelheid van 6,02 mm s−1.zijn d dan Bereken equivalente dosis die longen hierdoor ontvangen. c Lisa e waterdamp Laserkoeling wordt toegepast om te proberen Rb-atomen in een gezamenlijke Speciaal voor mijnwerkers is6 ala vijftig 3 4,53·10jaar f 2049 ten K geleden voor het stralingsniveau quantumtoestand (Bose-Einsteincondensatie) te krijgen. Hierbij wordt de golflengte gevolge van radon en zijn vervalproducten de eenheid WL (working level) ingevoerd. b roder die bij afzonderlijke atomen hoort zo groot dat de golven van verschillende deeltjes nee acceptabel geacht voor mijnwerkers. Een stralingsniveau van 1,0 WLc wordt elkaar overlappen. 7 radonactiviteit b 7,1·1019 m 12 1,0 WL komt overeen met een van 2,0·10 −9 curie perHoofdstuk m 3 lucht. De ▶ tekenblad
e
17 Rb-atoom Leg uit hoe groot de golflengte een kan worden. 8 a van 5,5·10 kg m−3
29
Afsluiting De Afsluiting is de laatste paragraaf van elk hoofdstuk. De Afsluiting begint met een samenvatting van de theorie.
Het absorptiespectrum van een element is ‘het omgekeerde’ van het 11.5 Afsluiting emissiespectrum van dat element. De golflengten die horen bij deze lijnen zijn uniek voor het element waaruit een gas bestaat.
Samenvatting Elektromagnetische straling bestaat uit fotonen: pakketjes energie. De energie van De straling afkomstig van de zon en andere sterren behoort tot het een foton is afhankelijk van de golflengte van de straling. Het spectrum van een elektromagnetisch spectrum. Naast zichtbaar licht worden onder andere element ontstaat wanneer elektronen in een atoom van het ene energieniveau uv-straling, infraroodstraling en röntgenstraling uitgezonden. Alle vormen van overgaan naar het andere. Het laagste energieniveau heet de grondtoestand. Andere elektromagnetische straling planten zich voort met de lichtsnelheid. mogelijke energieniveaus noem je aangeslagen toestanden. De hoeveelheid straling die het oppervlak van een ster per seconde uitzendt, heet De lijnen in de spectra verschuiven doordat sterren bewegen. Dit verschijnsel heet hetvind uitgezonden vermogen of deformules lichtsterkte. Verder je in de Afsluiting alle in het hoofdstuk zijn besproken. het dopplereffect. De grootte van de rood- die of blauwverschuiving is een maat voor de De wet van Stefan-Boltzmann geeft aan hoe het uitgezonden vermogen van een Je ziet een overzicht van de BINAS-tabellen die van belang zijn bij de theorie vanster het hoofdstuk. radiale snelheid van een ster. afhangt van de temperatuur en de oppervlakte. De straling wordt uitgezonden in alle richtingen. Hierbij neemt het stralingsvermogen per vierkante meter af volgens de kwadratenwet. Gegevens die betrekking hebben op dit hoofdstuk Het stralingsvermogen per vierkante meter heet de intensiteit. De formules die in dit hoofdstuk zijn besproken, staan hieronder bij elkaar. De intensiteit van de straling die een ster uitzendt, volgt uit de oppervlakte onder de planckkromme. = f ⋅ λ de wet van Wien een maat voor Delichtsnelheid golflengte met de grootste stralingspiek isc volgens de oppervlaktetemperatuur. k wet van Wien λ max = _w T Binnen de astrofysica worden veel eenheden gebaseerd op maten van de zon. van Stefan-Boltzmann = σ ⋅ A ⋅ T 4afstand van de aarde tot Dewet astronomische eenheid (AE) is gelijk aan Pde gemiddelde bron de zon. De zonneconstante is de intensiteit van de straling van de zon die de aarde Pbron intensiteit I = _ bereikt. 4π r 2 De opgaven in de Afsluiting gaankun over en zijn op examen Grote afstanden in het heelal je meerdere behalve in hoofdstukken de astronomische eenheid ook niveau. f het licht in een jaar aflegt. Ef = h ⋅ die uitdrukken in de eenheid lichtjaar. Dit is de afstand fotonenergie h⋅c Ef = _ Opgaven λ Sterren hebben een levenscyclus waarin ze verschillende stadia doorlopen. Uit energie twee niveaus Ef =protoster. |Em − En| Tijdens de 27tussen Edwin Hubble maakte voor zijneen ▶ tekenblad samenklontering van gassen ontstaat eerst ontdekkingen gebruik van de Hooker gravitatiecontractie nemen de temperatuur en de dichtheid zodanig toe dat 13, 6 _ energieniveaus waterstof En =af−van (in eV) Telescope vanverdere het Mount Wilson kernfusies optreden. Het verloop hangt n 2de massa van de ster. Een Observatory in Los Angeles. lichte ster zoals de zon verandert na miljarden jaren in een rode reus en eindigt Δλ ⋅ c dopplerverschuiving v = _ Toentertijd was dit dezware grootste uiteindelijk als witte dwerg. Een ster eindigt λ via superreus en supernova wereld. Zie uiteindelijk reflectietelescoop als neutronenster ter of zwart gat. figuur 11.36. In een Hertzsprung-Russel-diagram zijn sterren geordend op basis van grootte, Deze formules staan in BINAS in de tabellen 35 B2, E1 en E2. a enLeg uit waarom de primaire spiegel temperatuur lichtsterkte. In BINAS staan gegevens die horen bij dit hoofdstuk in verschillende tabellen. zo groot mogelijk moet zijn. Het gaat hierbij om de tabellen 5, 7, 19, 21, 22, 31, 32 en 33. Leg uit ofoptische de secundaire spiegel Astronomenb gebruiken telescopen, radiotelescopen en ruimtelescopen bij Figuur 11.36 ook zo Spectraalanalyse groot mogelijk moet de studie van sterren. vanzijn. het licht geeft informatie over de De resolutie is deEen kleinste hoekvoorwerp α tussen twee door decontinu telescoop nog als eigenschappen van een ster. gloeiend zoalssterren een sterdie geeft een afzonderlijke kunnen spectrum dat alle kleurensterren bevat. waargenomen Gaat het licht eerst doorworden. een gas, dan neem je een Voor de resolutie eenlijnen van reflectietelescoop geldt: absorptiespectrum met zwarte waar. λ α = 70 ⋅ _ d ▪ α is de hoek in graden. ▪ λ is de golflengte van het licht in m. ▪ d is de diameter van de primaire spiegel van de telescoop in m.
▶ teke
Biofysica Zoogdieren hebben voedsel en water nodig om te kunnen leven. Het bloed zorgt voor transport van de voedingsstoffen naar de cellen. Om te overleven in de natuur is het ook belangrijk om je vijanden te vlug af te zijn. Daarbij speelt een andere vorm van transport een rol: het snel doorgeven van informatie naar de hersenen. Daarvoor zorgen de zenuwen. In dit katern lees je meer over beide transportwegen.
Bij zoogdieren vindt de aanvoer en afvoer van stoffen plaats via het bloed. Om alle delen van het lichaam te bereiken, is een bepaalde bloeddruk nodig. Is er daarbij een verschil tussen grote en kleine zoogdieren?
Figuur 1
1 Transport door de bloedbaan Bloedsomloop bij zoogdieren Bij zoogdieren bestaat de bloedsomloop uit twee van elkaar gescheiden circuits. Zie figuur 2. Het hart is via de kleine bloedsomloop verbonden met de longen. Daar wordt door het bloed zuurstof opgenomen en koolstofdioxide afgegeven. Via de grote bloedsomloop is het hart verbonden met de rest van het lichaam. Het bloed transporteert zuurstof en voedingsstoffen naar alle cellen in het lichaam. Met het bloed worden ook afvalstoffen afgevoerd. bovenlichaam
zuurstofarm bloed
zuurstofrijk bloed longen
hart
onderlichaam
Figuur 2
8 Kater n
Het hart als spanningsbron
holle ader
aders
adertjes
haarvaten
slagadertjes
slagaders
aorta
Het hart pompt iedere minuut ongeveer vijf liter bloed door je lichaam via een bloedvatenstelsel. Dit stelsel bestaat uit zeven soorten bloedvaten. Zie figuur 3 en BINAS tabel 84E1. Zuurstofrijk bloed gaat via de aorta, slagaders en slagadertjes naar de haarvaten in de verschillende organen. Bij de haarvaten worden zuurstof en voedingsstoffen afgegeven aan de cellen en vanuit de cellen worden afvalstoffen opgenomen. Het zuurstofarme bloed gaat vervolgens via adertjes, aders en de holle ader terug naar het hart.
Figuur 3
Het hart kun je beschouwen als een spanningsbron die het bloed dwingt rond te stromen. Op het moment dat het hart samentrekt, oefent het een grote kracht uit op het bloed in de slagaders. Kracht op een oppervlakte-eenheid zorgt voor druk. Het hart zorgt voor een drukverschil Δp tussen de plaats waar het bloed de aorta wordt ingepompt en waar het vanuit de holle ader weer terugkeert in het hart. Hierdoor oefent het bloed dus ook een druk uit op de wanden van de bloedvaten. De wand van een bloedvat oefent weerstand uit op het stromende bloed. Die weerstand noem je de stromingsweerstand. De grootte van de weerstand hangt af van het soort bloedvat. Door elk systeem van bloedvaten, bijvoorbeeld alle slagaders samen of alle haarvaten samen, stroomt per tijdseenheid hetzelfde volume bloed. Door de aorta stroomt dus per tijdseenheid dezelfde hoeveelheid bloed als door alle slagaders samen. De slagaders staan parallel ten opzichte van elkaar. Bij elektriciteit geldt dat de weerstand van één onderdeel van een parallelschakeling groter is dan de totale weerstand van die parallelschakeling. Dat geldt ook voor vloeistofstromen. Dus de stromingsweerstand van één slagader is groter dan de stromingsweerstand van alle slagaders samen. Je kunt het bloedvatenstelsel aangesloten op het hart vergelijken met een gemengde schakeling van weerstanden aangesloten op een spanningsbron.
Elektrische stromen en vloeistofstromen Bij elektrische stromen en vloeistofstromen heb je vergelijkbare grootheden maar verschillende symbolen en eenheden. Bij elektrische stromen is de stroomsterkte de hoeveelheid lading die per tijdseenheid door een dwarsdoorsnede van een draad gaat. De eenheid is C s−1 of A.
Biofysica 9
De stroomsterkte bij een vloeistofstroom heet het debiet . Dit is de hoeveelheid vloeistof die per tijdseenheid door een dwarsdoorsnede van een buis gaat in m3 s−1. In tabel 1 staat de informatie over de vier belangrijkste grootheden. Als grootheden vergelijkbaar zijn, dan zijn ook verbanden tussen die grootheden vergelijkbaar. Zie de laatste twee rijen van tabel 1. Elektrische stromen
Vloeistofstromen
Grootheid
Symbool
Eenheid
Grootheid
Symbool
Eenheid
stroomsterkte
I
A
debiet
Q
m3 s−1
lading
Q
C
volume
ΔV
m3
spanning
U
V
drukverschil
Δp
N m−2 of Pa
weerstand
R
Ω
stromings weerstand
R
Pa s m−3
formule voor stroomsterkte
Q I = _ t
formule voor debiet
Q = _ ΔV Δt
formule voor spanning
U = I ⋅ R
formule voor drukverschil
Δp = Q ⋅ R
Tabel 1
Opmerking Je ziet dat het symbool voor debiet gelijk is aan het symbool voor lading. Wel verwarrend, want debiet is het equivalent van stroomsterkte. Voorbeeld In BINAS tabel 35C2 staat een tweede formule voor debiet: Q = _ ΔV = A ⋅ v. Δt ΔV _ a Toon aan dat = A ⋅ v. Δt De stroomsnelheid van het bloed in de slagader in de onderarm van Lareib is 0,064 m s−1. De binnendiameter van haar slagader is 4,8 mm. b Bereken het debiet in de slagader van Lareib. Uitwerking a Het bloed stroomt in de tijd ∆t door de dwarsdoorsnede A over een afstand ℓ. Δ(A ⋅ ℓ) _______ A ∙ Δ(ℓ) Dus Q =_ ΔV = _ = A ∙ v . = Δt Δt Δt 1 π d 2 A = _ b 4 d = 4,8 mm = 4,8∙10 −3 m A = 1,809∙10 −5 m 2 Q=A∙v v = 0,064 m s−1 Q = 1,809∙10 −5 × 0,064 = 1,158∙10 −6 m3 s−1 Afgerond: 1,2∙10 −6 m3 s−1.
10 Katern
Bij elektriciteitsleer is de weerstand van een stroomdraad afhankelijk van het soort materiaal, de lengte van de draad en de dikte van de draad. Vergelijkbare factoren hebben ook invloed op de stromingsweerstand van het bloed in een bloedvat. Zo is de viscositeit van het bloed het equivalent van het soort materiaal bij elektriciteit. De viscositeit zegt iets over de stroperigheid van een vloeistof. Hoe moeilijker de moleculen langs elkaar kunnen bewegen, des te groter is de viscositeit. Het symbool van viscositeit is η met de eenheid Pa s. De viscositeit van vloeistoffen vind je in BINAS tabel 11 en die van bloed in tabel 84D3.
Bloeddruk Bij het samentrekken van de hartspier loopt de druk in de aorta op tot een maximale waarde. Deze waarde noem je de bovendruk of de systolische druk. Op het moment dat de hartspier zich ontspant, daalt de druk in de aorta tot een minimale waarde. Deze waarde heet de onderdruk of de diastolische druk. In figuur 4 zie je het verloop van de druk over de gehele bloedsomloop. Je ziet in figuur 4 dat het verschil tussen de systolische en de diastolische druk kleiner wordt en zelfs verdwijnt als de afstand tot het hart groter wordt.
120
bloeddruk (mm Hg)
100 80 60 40 20
holle ader
aders
adertjes
haarvaten
slagadertjes
slagaders
aorta
0
Figuur 4
De bloeddruk wordt nog steeds uitgedrukt in mm kwik of mm Hg. Hg is het symbool voor kwik. De druk in de aorta varieert bij jongeren tussen 120 mm Hg en 75 mm Hg. Hierbij komt 1 mm Hg overeen met een druk van 133 Pa. Zie BINAS tabel 5. Een druk van 120 mm Hg is de druk die een kolom van 120 mm kwik uitoefent op een oppervlakte.
Biofysica 11
Om de druk van een vloeistofkolom in SI-eenheden uit te rekenen gebruik je de formule voor de statische druk: p = h ∙ ρ ∙ g ▪ ▪ ▪ ▪
p is de druk in Pa. h is de hoogte van de vloeistofkolom in m. ρ is de dichtheid van vloeistof in kg m−3. g is de valversnelling in m s−2.
Voorbeeld Volgens BINAS tabel 84E2 is de diastolische druk van een 20-jarige gelijk aan 1,0∙104 Pa. Bereken hoeveel mm kwik dat is. Uitwerking p = h ∙ ρ ∙ g p = 1,0∙104 Pa ρ = 13,5∙103 kg m−3 g = 9,81 m s−2 Invullen levert: h = 0,0755 m. Afgerond: 76 mm Hg.
Zie BINAS tabel 11.
Bloeddrukmeting Om de bloeddruk te meten breng je de manchet van een automatische bloeddrukmeter aan om de bovenarm. Zie figuur 5.
Figuur 5
Als je op start/stop drukt, wordt de manchet opgeblazen met lucht. Daardoor wordt in de manchet druk opgebouwd. Als de druk in de manchet hoog genoeg is, is de slagader dichtgedrukt. Zie figuur 6a. Vervolgens laat de bloeddrukmeter langzaam
12 Katern
de lucht uit de manchet lopen, waardoor de druk in de manchet lager wordt. Zodra de druk in de band onder de druk in de slagader komt, stroomt er weer bloed door de slagader. Zie figuur 6b. Dat betekent dat de slagader open is als de hartspier samentrekt en dicht als de spier ontspant. Er ontstaan dan trillingen die door de bloeddrukmeter worden geregistreerd. Dit is de bovendruk. Die trillingen blijven bestaan zolang het bloed niet vrij kan stromen. Gaat er nog meer lucht uit de manchet, dan stroomt op een gegeven moment het bloed vrij door de slagader en zijn er geen trillingen meer. De onderdruk is bereikt. Zie figuur 6c.
a geen trillingen
b trillingen
c geen trillingen
Figuur 6
In figuur 7 geeft de zwarte grafieklijn de bloeddruk weer en de rode lijn de luchtdruk in de manchet. Tussen ongeveer t = 5 s en t = 20 s ontstaan dus trillingen. Volgens figuur 7 is de systolische druk 120 mm Hg is en de diastolische 80 mm Hg. Je zegt dan dat de bloeddruk 120 over 80 is. geen trillingen
gebied met trillingen
geen trillingen
180
systolische bloeddruk
druk (mm Hg)
120
diastolische bloeddruk
60
0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
tijd (s) Figuur 7
Biofysica 13
Door de bloeddruk te meten in de bovenarm, benader je zo goed mogelijk de bloeddruk in de aorta bij het hart. Dat heeft twee oorzaken: ▪ Je bovenarm bevindt zich op de hoogte van het hart. Er is dan nauwelijks een hoogteverschil tussen de meetplaats en het hart. Hoe kleiner het hoogteverschil, des te kleiner is het verschil tussen de gemeten bloeddruk en de bloeddruk in de aorta bij het hart. Ligt de meetplaats onder het hart dan is de gemeten bloeddruk groter dan de bloeddruk in de aorta. In vergelijking met de bloeddruk in de aorta, is er extra druk door een kolom bloed die overeenkomt met het hoogteverschil h tussen de meetplaats en het hart. Je berekent die extra druk met behulp van p = h ∙ ρ ∙ g. De dichtheid van bloed vind je in BINAS tabel 84D3. ▪ Je bovenarm bevindt zich dichtbij het hart. Hoe kleiner de afstand van een slagader tot het hart, des te kleiner is het drukverschil ten gevolge van de stromingsweerstand. Voorbeeld Het debiet in de slagader van Lareib is 1,2∙10 −6 m3 s−1. Lareib bepaalt de bloeddruk in haar bovenarm en meet een diastolische druk van 80 mm Hg. Zij bepaalt vervolgens de bloeddruk in haar onderarm, die zij gestrekt voor zich houdt. De afstand tussen de twee meetplaatsen van haar arm is 25 cm. Voor de stromingsweerstand van het bloed geldt R = 9,6∙107 Pa s m−3. a Toon aan dat de afstand tussen de twee meetplaatsen geen meetbare invloed heeft op de bloeddruk. Lareib meet een andere bloeddruk als haar onderarm op tafel ligt. De meetplaats ligt dan 20 cm onder het hart. b Bereken de diastolische bloeddruk die Lareib heeft gemeten. Uitwerking Δp a Er geldt R = _ met R = 9,6∙107 Pa s m−3 en Q = 1,2∙10 −6 m3 s−1 Q Invullen levert: Δp = 115 Pa
1 mm Hg = 133 Pa
115 = 0,86 mm Hg. Dit komt overeen met ____ 133 Dat is dus verwaarloosbaar.
b
14 Katern
Zie BINAS tabel 5.
Omdat het meetpunt lager ligt dan het hart, neemt de druk toe. Voor de extra druk geldt p = h ∙ ρ ∙ g. h = 20 cm = 0,20 m ρ = 1,05∙103 kg m−3 Zie BINAS tabel 84D3 g = 9,81 m s−2 p = 0,20 × 1,05∙103 × 9,81 = 2060 Pa Dit is _ 2060 = 15, 4 mm Hg. 133 Lareib meet dus een diastolische druk van 80 + 15,4 = 95,4 mm Hg. Afgerond: 95 mm Hg.
Opgaven 1 Voor het drukverschil ∆p over een soort bloedvat geldt Δp = Q ∙ R. a Leid met behulp van figuur 4 op pagina 11 af welke soort bloedvat de grootste stromingsweerstand heeft. De formules voor stroomsterkte en weerstand bij een elektrische stroom zijn vergelijkbaar met debiet en stromingsweerstand bij het stromen van bloed. ΔE . Voor de verandering van de elektrische energie geldt U = _ Q ΔE . b Laat zien dat de analoge formule voor de bloedstroom gelijk is aan Δ p = _ ΔV c Toon aan dat Δp ∙ ΔV de eenheid van energie heeft. 2 In de medische wereld blijft de eenheid mm Hg druk hardnekkig bestaan. Bijna overal wordt voor de druk de eenheid pascal gebruikt. a Reken 120 mm Hg om naar Pa. Ymke is zeventien jaar. Voor een practicum meet Xander volgens de regels de bloeddruk van Ymke in de bovenarm. In figuur 8 zie je een diagram van de bloeddruk van Ymke als functie van de tijd. 180
druk (mm Hg)
120
60
0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
tijd (s) Figuur 8
b Leg uit waarom er geen waarneembare trillingen zijn boven de systolische druk en onder de diastolische druk. c Bepaal de frequente van de hartslag van Ymke in slagen per minuut. d Bepaal de gemeten systolische en diastolische bloeddruk. BINAS tabel 84E2 geeft de bloeddruk weer als functie van de leeftijd. e Bepaal of de bloeddruk van Ymke binnen de standaarddeviatie voor haar leeftijd valt. Xander meet ook de bloeddruk als Ymke haar arm omhoog houdt, zodat het manchet ter hoogte van haar hoofd is. f Beredeneer of de bloeddruk van Ymke dan een te hoge of een te lage waarde aangeeft. g Maak een schatting van de verandering van de bloeddruk.
Biofysica 15
3 De gemiddelde bloedstroom van Marina is 5,5 L min−1. In de aorta stroomt het bloed met een snelheid van 0,20 m s−1. a Bereken de diameter van de aorta. In BINAS tabel 35C2 staat de wet van Poiseuille die het verband aangeeft tussen het 4 debiet en het drukverval van een vloeistof in een buis: Q = _ π r ⋅ Δp. Met deze 8η ⋅ ℓ formule en Q = _ ΔV kun je voor het drukverval in een bloedvat ook schrijven: Δt 8η ⋅ ℓ ⋅ v Δp = _ r 2 b Leid deze formule af. In een haarvat stroomt het bloed met een snelheid van 0,6 mm s−1. De diameter van het haarvat is 7,5 μm. c Bereken het drukverschil in het haarvat over een afstand van 2,0 mm. Erytropoëtine, ook wel epo genoemd, is een lichaamseigen hormoon dat de aanmaak van rode bloedcellen stimuleert. Sporters gebruiken soms extra epo, als vorm van doping. Daarmee vergroten ze de capaciteit van het bloed om zuurstof te transporteren. Hierdoor neemt ook de viscositeit van het bloed toe. De kans op een hartinfarct is daarom groter bij extra toediening van epo. d Noem twee redenen waarom het hart dan harder moet werken. 4 Giraffen hebben een hart van ongeveer 12 kg met een inhoud van 6 L. Het hart transporteert per minuut 60 L bloed. Het bloed wordt met een enorme kracht uit het hart geperst zodat het 2,5 m omhoog gepompt kan worden. De dichtheid van bloed is 1,03∙103 kg m−3. Bereken de minimale druk waarmee het bloed uit het hart geperst wordt om de hersenen van de giraffe te bereiken. ▶ hulpblad
5 Met behulp van ultrasoon geluid kun je de snelheid van bloed meten. In het bloed veroorzaken voornamelijk de rode bloedcellen een echo van het geluid. Zie figuur 9. Door de snelheid van deze cellen heeft de echo een andere frequentie dan die van de zender. Het frequentieverschil tussen de uitgezonden en ontvangen golf noem je de dopplerverschuiving. Bij de snelheidsmeting van het bloed geldt de formule: 2f ⋅ vb ⋅ cos α ____________ fd = v ▪ ▪ ▪ ▪ ▪
16 Katern
fd is de dopplerverschuiving in Hz. f is de uitgezonden frequentie in Hz. v b is de stroomsnelheid van het bloed in m s−1. αis de hoek tussen de bewegingsrichting van het bloed en de transducer in graden. v is de voortplantingssnelheid van het geluid in huid in m s−1.
ultrasone zender
ontvanger
transducer
gel
gereflecteerd geluid huid
α
rode bloedcel
v
uitgezonden geluid
bloedvat
Figuur 9
Laura gebruikt de opstelling van figuur 9 om de snelheid van het bloed te meten. Zij vindt een dopplerverschuiving van 3,7 kHz. De frequentie van het ultrasone geluid is 7,0 MHz. Voor de berekening neemt Laura aan dat de temperatuur van de huid 37 °C is. De hoek tussen de transducer en de ader bedraagt 35°. a Toon aan dat de bloedsnelheid gelijk is aan 0,56 m s−1. De diameter van dit bloedvat is 70 μm. Door aderverkalking neemt de diameter van het bloedvat af. Op de plaats van een vernauwing is de bloedsnelheid 1,5 m s−1. b Bereken de diameter van het bloedvat op de plaats van de vernauwing in µm. 6 Op de wand van een bloedvat is er evenwicht tussen de bloeddruk in het bloedvat en de druk van het weefsel buiten het bloedvat. De volgende gegevens zijn normaal voor een slagader: ▪ De diameter is 2,8 mm. ▪ De bloedruk is 14 kPa. ▪ De stroomsnelheid is 0,12 m s−1. Als in een bloedvat een vernauwing ontstaat, neemt de stroomsnelheid van het bloed op die plaats toe. In de slagader zit een vernauwing met een diameter van 0,56 mm. a Toon aan dat de stroomsnelheid in de vernauwing gelijk is aan 3,0 m s−1. Als bloed sneller gaat stromen, verandert de bloeddruk op die plaats. Volgens de wet van Bernoulli geldt: p + ρ ∙ v2 = C ▪ p is de bloeddruk in Pa. ▪ ρ is de dichtheid bloed in kg m−3. ▪ v is stroomsnelheid van bloed in m s−1. ▪ C is een constante in Pa. b Bereken de bloeddruk op de plaats van de vernauwing. Als de bloeddruk in de vernauwing onder een bepaalde waarde komt, kan het vat worden afgesloten. c Leg uit waardoor het bloedvat dan wordt afgesloten.
Biofysica 17
Zuurstof en voedingsstoffen worden via de bloedbaan naar de cellen getransporteerd. Door diffusie komt zuurstof in de cel. De snelheid waarmee dat gebeurt hangt van verschillende factoren af. Welke zijn dat?
Figuur 10
2 Transport door de celwand Celmembraan Organismen bestaan uit één tot miljarden cellen. De meeste cellen bevatten een celkern omringd door cytoplasma. Het omhulsel van een cel noem je de celmembraan, die ongeveer 8 nm dik is. Hij bestaat uit twee lagen, die opgebouwd zijn uit fosfolipidemoleculen. Een fosfolipidemolecuul bestaat uit een hydrofiele kop en twee hydrofobe staarten. Zie BINAS tabel 67G3 voor een structuurformule van zo’n molecuul. Figuur 11 geeft een schematische tekening van de celmembraan. Hierin wijzen de hydrofobe staarten naar elkaar toe.
buiten
binnen Figuur 11
Door de celmembraan vindt transport van deeltjes plaats. Je onderscheidt passief en actief transport . Bij passief transport vindt diffusie plaats. De opname van zuurstof uit het bloed door de cel is een voorbeeld van passief transport. Voor zulk transport is geen energie nodig. Voor actief transport is wel energie nodig. Dit komt in de volgende paragraaf aan bod.
Diffusie Er zijn veel processen waarbij diffusie een rol speelt. Als je een klontje suiker in een kop thee doet en niet roert, merk je dat de thee na verloop van tijd steeds zoeter wordt. De suikermoleculen verspreiden zich dus door de thee. Het duurt een tijdje voordat de moleculen zich gelijkmatig hebben verspreid.
18 Katern
n (mol)
In figuur 12 zie je een (n,t)-diagram van het oplossen van een klontje suiker. Hierin is n het aantal mol suiker dat zich netto verspreidt. Als alle suiker gelijkmatig is verdeeld in de thee, is er netto geen transport van suiker meer. Daarom gaat de grafieklijn naar 0.
t (s) Figuur 12
dn is het aantal mol suiker dat zich netto per tijdseenheid De diffusiesnelheid _ dt verplaatst. Deze volgt uit de steilheid van de raaklijn aan de (n,t)-grafiek. Uit figuur 12 volgt dat de diffusiesnelheid steeds kleiner wordt. Dit komt omdat het concentratieverschil Δc steeds kleiner wordt. Gebruik je suikerkorreltjes in plaats van een suikerklontje, dan wordt de thee sneller zoet. Dit komt omdat bij suikerkorreltjes het totale contactoppervlak veel groter is. Volgens de wet van Fick geldt voor de diffusiesnelheid: Δc Δn dn = _ _ = D ⋅ A ⋅ _ Δx dt ( Δt )raaklijn ▪ ▪ ▪ ▪ ▪
dn is de diffusiesnelheid door een oppervlakte A in mol s−1. _ dt D is de diffusieconstante in m 2 s−1. A is de oppervlakte waardoor de diffusie plaatsvindt in m 2. ∆c is het concentratieverschil aan weerszijden van de oppervlakte A in mol m−3. ∆x is de afstand waarover de diffusie plaatsvindt in m.
De diffusieconstante D is een eigenschap die aangeeft hoe gemakkelijk moleculen langs elkaar kunnen bewegen. De diffusieconstante hangt van drie verschillende grootheden af. ▪ De viscositeit van de vloeistof of het gas. Een vloeistof heeft een grotere viscositeit dan een gas. Dit verklaart dat de diffusiesnelheid van moleculen in een vloeistof ongeveer een miljoen keer kleiner is dan in lucht. ▪ De grootte van de moleculen. Kleine moleculen bewegen gemakkelijker tussen andere moleculen door dan grote moleculen. ▪ De temperatuur. Bij een hogere temperatuur bewegen moleculen sneller. Voorbeeld
Biofysica 19
In twee bakjes bevindt zich een oplossing van glucose. In bakje 1 is de concentratie 1,0∙10 −3 mol L−1 en in bakje 2 is de concentratie 2,0∙10 −4 mol L−1. Tussen de twee bakjes is een ronde opening met een doorsnede van 10 cm 2 en een lengte van 1,5 mm. Zie figuur 13. De diffusieconstante bedraagt 3∙10 −9 m 2 s−1. a Bereken de diffusiesnelheid op t = 0 s waarmee de glucose zich door de opening verplaatst. 1 2 Op t = 5 min is de diffusiesnelheid kleiner. b Leg dit uit. Uitwerking Figuur 13 Δn = D ⋅ A ⋅ _ Δc . a Er geldt _ Δt Δx D = 3∙10 −9 m 2 s−1 A = 10 cm 2 = 10∙10 −4 m 2 Δc = 1,0∙10 −3 − 2,0∙10 −4 = 8,0∙10 −4 mol L−1 = 8,0∙10 −1 mol m−3 Δx = 1,5 mm = 1,5∙10 −3 m 8,0⋅10 −1 Δn = 3⋅10 −9 × 10⋅10 −4 × _ = 1,6⋅10 −9 mol s −1 _ Δt 1,5⋅10 −3 Afgerond: 2∙10 −9 mol s−1. b De concentratie neemt in bakje 2 toe en in bakje 1 af. Het concentratieverschil neemt dus af. Omdat de grootheden A, D en Δx hetzelfde blijven, neemt de diffusiesnelheid af.
Vergelijking van Nernst Bij neutrale deeltjes wordt door diffusie uiteindelijk de concentratie in bakje 1 gelijk aan die in bakje 2. Dat betekent dat er evenwicht is. Er bewegen dan per tijdseenheid evenveel glucosemoleculen naar rechts als er glucosemoleculen naar links gaan. Diffusie treedt ook op bij cellen. Een celmembraan is echter semipermeabel, dat wil zeggen: slechts doorlaatbaar voor bepaalde deeltjes. Stel dat in figuur 13 de opening een semipermeabele wand is die alleen watermoleculen doorlaat. Omdat de concentratie glucose links groter is dan rechts bewegen (netto) watermoleculen van rechts naar links. Hierdoor neemt het watervolume links toe en rechts af. Dit gaat door totdat de glucoseconcentraties in beide ruimten vrijwel gelijk zijn. Een klein verschil ontstaat omdat de waterhoogten dan niet gelijk zijn. Diffusie van water door een semipermeabele wand noem je osmose. Celmembranen kunnen ook alleen doorlaatbaar zijn voor bepaalde soorten ionen. In figuur 14 zie je een celmembraan die wel kaliumionen K+ doorlaat maar geen chloorionen Cl−. In figuur 14a zijn de concentraties aan weerszijden van de membraan niet aan elkaar gelijk. Door diffusie gaan ionen K+ van links naar rechts. Ionen Cl− kunnen er niet door.
20 Katern
K+
Cl− Cl
−
Cl
−
K+
K K+ Cl− K − Cl− − Cl K+ Cl K+ Cl− K+ − Cl Cl− K+ binnen K+
K+
+
K+ Cl−
+
Cl−
K+ Cl−
buiten
Cl−
– +
K+
Cl
K Cl−
+
−
K+ Cl−
K Cl K+ Cl− − + Cl K Cl− K+ Cl− Cl− K+ binnen
a
+
−
K+
K+
K+ Cl−
buiten
b
Figuur 14
In figuur 14b is de eindsituatie weergegeven. Links is een tekort aan ionen K+ ontstaan ten opzichte van ionen Cl− en rechts een overschot aan ionen K+ ten opzichte van ionen Cl−. Daardoor ontstaat een ladingsverschil tussen de linkerkant en de rechterkant. De nettolading aan de linkerkant is 2− en aan de rechterkant 2+. Door dit ladingsverschil gedraagt de membraan zich als een plaatcondensator. Een plaatcondensator bestaat uit twee evenwijdige geladen platen. De ene plaat is positief geladen en de andere plaat negatief. Tussen de platen is een elektrisch veld aanwezig dat gericht is van de positieve lading naar de negatieve lading. In figuur 14b is het elektrisch veld naar links gericht. Op K+ werkt dan een elektrische kracht naar links, die K+ van rechts naar links laat bewegen. Het aantal ionen K+ dat naar links door de membraan beweegt, wordt uiteindelijk gelijk aan het aantal ionen K+ dat door het concentratieverschil naar rechts beweegt. De concentraties links en rechts veranderen dan niet meer. Er is evenwicht tussen de beweging van ionen K+ naar rechts door diffusie en de beweging naar links door het elektrisch veld: + + K binnen ⇄ K buiten
Door het ladingsverschil staat over de celmembraan een spanning. Deze spanning noem je de evenwichtsspanning van kalium. Deze bereken je met de vergelijking van Nernst . Er geldt: [K +] buiten R ⋅ T ⋅ ln _ UK = _ [ K +] n ⋅ F binnen ▪ ▪ ▪ ▪ ▪
UK is de evenwichtsspanning van kalium in V. R is de gasconstante in J mol−1 K−1. T is de absolute temperatuur in K. n is de lading van het ion in e. F is de constante van Faraday in C mol−1.
De waarde van n kan positief (+1, +2...) of negatief zijn (−1, −2...). De constante van Faraday vind je in BINAS tabel 7: F = 9,64853365∙104 C mol−1. Hierin is C de eenheid van lading, coulomb.
Biofysica 21
De buitenkant van de membraan is per definitie 0 V. Als de membraanspanning negatief is, dan is de binnenkant negatief geladen ten opzichte van de buitenkant. Je kunt alleen een evenwichtsspanning voor een ion berekenen als de membraan doorlaatbaar is voor dat ion. In plaats van de concentratieverhouding kun je in de wet van Nernst ook de verhouding van het aantal deeltjes gebruiken. Voorbeeld In figuur 14b is de evenwichtssituatie voor het transport van kalium bereikt. De binnenkant is negatief ten opzichte van de buitenkant. Laat zien dat dit ook volgt door de berekening van de evenwichtsspanning. Uitwerking [K +] buiten UK = _ R ⋅ T ⋅ ln _ n ⋅ F [K +] binnen R = 8,314 J mol−1 K−1 en F = 9,648·104 C mol−1
Zie BINAS tabel 7.
T = 37 °C = 37 + 273 = 310 K n = +1 De verhouding van de evenwichtsconcentraties van K+ volgt uit de verhouding van het aantal deeltjes K+ buiten en binnen in figuur 14b: [K +] buiten _ = 4 = _ _ 1 [ K +] 8 2 binnen
8, 314 × 310 1 = − 0,01851 V _____________ ⋅ ln _ UK = + 2 1 × 9, 648⋅10 4 De spanning is negatief. Dus is de binnenkant negatief ten opzichte van de buitenkant.
Membraanspanning bij een cel Bij een cel bepalen verschillende ionen samen de spanning over de membraan. De belangrijkste ionen die hiervoor zorgen zijn Na+ en K+. Deze ionen gaan door openingen die zich in de membraan bevinden. In figuur 15 zie je twee soorten openingen: links een ionenkanaal en rechts een ionenpoort. Beide zijn opgebouwd uit eiwitten. Het soort eiwitten bepaalt welk soort ion door een opening kan. Een ionenkanaal is een opening in de celmembraan waardoor voortdurend één bepaald soort ion naar buiten of naar binnen lekt. De richting van de lekstroom is van hoge naar lage concentratie van dat ion. Een ionenpoort is een opening in de membraan die door de spanning over de membraan wordt gestuurd. De membraanspanning bepaalt de ruimtelijke structuur van de eiwitten die de poort vormen, en daarmee of een poort open, gesloten of inactief is. Ionenpoorten spelen een belangrijke rol bij actieve geleiding. In de volgende paragraaf komt dat aan bod.
22 Katern
ionenpoort
ionenkanaal
buiten
buiten
binnen
poort
actief gesloten
a
actief open
binnen inactief gesloten
b
Figuur 15
In BINAS tabel 88D zie je de concentraties van verschillende ionen binnen en buiten de cel. Voor elk type ionen kun je de evenwichtsspanning berekenen. De som van deze waarden is de membraanspanning. Deze blijkt af te wijken van de werkelijke membraanspanning. Dit wordt veroorzaakt doordat niet ieder ion even gemakkelijk door de celmembraan kan bewegen en doordat er actief transport plaatsvindt van Na+ en K+ tegen de richting van diff usie in. Dit wordt in de volgende paragraaf besproken.
Opgaven 7
8
In twee bakjes bevindt zich een oplossing van glucose, C6H12O6. In bakje 1 is de concentratie 1,2 mmol L−1 en in bakje 2 is die 0,28 mmol L−1. Tussen de twee bakjes is een opening met een doorsnede van 14 cm 2 en een lengte van 0,20 mm. De diff usieconstante bedraagt 4∙10 −9 m 2 s−1. a Bereken de diff usiesnelheid op t = 0 s waarmee de glucose zich door de opening verplaatst. Je vervangt glucose door sacharose met dezelfde concentraties. Sacharose heeft de formule C12H22O11. b Leg uit of de diff usiesnelheid van sacharose groter of kleiner is dan de diff usiesnelheid van glucose. kB ⋅ T Voor de diff usieconstante in een vloeistof geldt: D = _ . 6π ⋅η⋅r ▪ k is de constante van Boltzman in J K−1. B ▪ T is de absolute temperatuur in K. ▪ η is de viscositeit in Pa s. ▪ r is de straal van het deeltje in m. a Leid de eenheid van de diff usieconstante af.
Biofysica
23
D (m2 s−1)
D (m2 s−1)
D (m2 s−1)
De formule voor de diffusieconstante geldt voor vloeistoffen en niet voor gassen. b Waarom kan de formule voor de diffusieconstante niet gelden voor gassen? De gemiddelde snelheid van de moleculen in lucht is gelijk aan de gemiddelde snelheid van de moleculen in een vloeistof bij dezelfde temperatuur. c Waarom is de diffusiesnelheid voor parfum in lucht toch groter dan voor suiker in water? In vloeistoffen neemt de viscositeit van de vloeistof af bij stijgende temperatuur. In figuur 16 zie je drie diagrammen waarbij de diffusieconstante is uitgezet tegen de temperatuur. d Leg uit welk diagram het juiste verband weergeeft.
t (°C)
t (°C)
t (°C)
a
b
c
Figuur 16
9 Bij uitwisseling van zuurstof in de longen wordt de wet van Fick geschreven als: Δp Δn = D ⋅ A ⋅ _ _ Δx Δt Hierin is Δp het verschil tussen de zuurstofdruk in de longblaasjes en die in de longslagader. In opgave 8 heb je afgeleid dat de eenheid van D gelijk is aan m 2 s−1. a Laat zien dat deze eenheid ook volgt uit de wet van Fick voor de uitwisseling van zuurstof in de longen. De druk voor zuurstof in de longslagader is 5,33 kPa en in de longblaasjes 13,3 kPa. De totale uitwisselingsoppervlakte bedraagt 80 m 2. De afstand waarover de diffusie plaatsvindt, is 1,0 mm. Elke seconde stroomt 0,78 mmol zuurstof door het longoppervlak. b Bereken de grootte van de diffusieconstante. Kim heeft cystische fibrose (CF), ook wel taaislijmziekte genoemd omdat het slijm dat in onder andere de luchtwegen wordt afgescheiden abnormaal taai is. Er blijft meer slijm achter in de longblaasjes en daardoor nemen de longinhoud en dus ook de uitwisseling van gassen af. Dat leidt tot een voortdurend gevoel van benauwdheid. c Geef een verklaring voor de benauwdheid van Kim aan de hand van de verandering van één van de grootheden in de formule van Fick voor zuurstof.
24 Katern
10 De diffusiespanning van een zenuwcel is ongeveer −70 mV. In BINAS tabel 88D staan de concentraties van natrium-, kalium- en chloorionen binnen en buiten de cel. a Bereken de evenwichtsspanning van chloorionen in mV. b Leg met behulp van de wet van Nernst en BINAS tabel 88D uit of het natriumion of het kaliumion zorgt voor de negatieve membraanspanning. 11 Doe je een druppel rode kleurstof in water, dan zie je dat de druppel steeds groter wordt. De afstand die de rand van de druppel aflegt noem je de diffusieafstand s. In tabel 2 staat de diffusieafstand van de kleurstof als functie van de tijd. a Laat zien dat het verband tussen de diffusieafstand en de tijd een wortelverband is. Voor het verband geldt s2 = 2D ∙ t. s (mm) t (h) b Maak een diagram waarbij je s2 uitzet als functie 0,9 1,0 van de tijd. c Toon met behulp van dit diagram aan dat de 1,3 2,0 diffusieconstante voor de rode kleurstof gelijk is 1,6 3,0 aan 1,2∙10 −10 m 2 s−1. Deze waarde kun je gebruiken om de grootte van het 1,9 4,0 molecuul te berekenen. Je gebruikt daarbij de formule 2,1 5,0 die in opgave 8 is gegeven. De gemiddelde viscositeit van de rode kleurstof is 1,3 mPa s. De temperatuur van het 2,3 6,0 water is 20 °C. 2,5 7,0 d Bereken de gemiddelde grootte van de moleculen in de rode kleurstof. 2,7 8,0 2,8
9,0
3,0
10,0
Tabel 2
Biofysica 25
Pak je met blote handen een hete pan vast, dan laat je hem direct weer los. Zenuwcellen zorgen voor de communicatie tussen de prikkel ‘heet’ en de reactie ‘loslaten’. Hoe wordt de informatie in een zenuwcel doorgegeven?
Figuur 17
3 Geleiding in een zenuwcel Soorten zenuwcellen Diffusie en membraanspanning spelen een grote rol bij het transport van signalen. Elk zintuigorgaan is gevoelig voor een bepaalde prikkel. Zo is je huid gevoelig voor temperatuur. De temperatuur wordt door de zintuigcellen in de huid omgezet in een elektrisch signaal dat via zenuwen wordt doorgegeven aan de hersenen. De hersenen verwerken het signaal en sturen vervolgens je spieren aan. Net zoals de meeste cellen hebben zenuwcellen een celkern en cytoplasma, omgeven door een celmembraan. Het verschil met andere cellen is dat zenuwcellen uitlopers hebben waarmee informatie wordt doorgegeven. Zie figuur 18. dendrieten
eindknopje celkern cellichaam
Figuur 18
26 Katern
axon axon uiteinde
De kleine, sterk vertakte uitlopers heten dendrieten. Deze vangen signalen op en leiden deze naar het cellichaam toe. De onvertakte lange uitloper noem je een axon. Via deze uitloper gaan de elektrische signalen het cellichaam uit. Aan de axonuiteinden zitten eindknopjes, die een rol spelen bij het doorgeven van een signaal van de ene zenuwcel naar de andere. Bij het vastpakken van een warme pan wordt een signaal via gevoelszenuwen naar het ruggenmerg gestuurd. Is de pan erg heet, dan krijgt een bewegingszenuwcel direct via een schakelzenuwcel een signaal terug dat ervoor zorgt dat je de pan loslaat. Is de pan lauwwarm, dan gaat het signaal van de gevoelszenuwen vanuit het ruggenmerg via schakelzenuwen naar de hersenen. Je kunt dan bewust besluiten de pan nog vast te houden totdat je deze ergens veilig hebt neergezet. Er zijn dus drie soorten zenuwcellen: ▪
Gevoels- of sensorische zenuwcellen geleiden signalen van warmte, aanraking,
▪
Bewegings- of motorische zenuwcellen geleiden signalen van het ruggenmerg of
licht enzovoort naar het ruggenmerg of direct naar de hersenen. de hersenen naar het spierweefsel en zorgen dat de spieren zich samentrekken. Schakelzenuwcellen of schakelneuronen bevinden zich voor 99% in de hersenen en het ruggenmerg. Zij verwerken de signalen van de gevoelszenuwen en geven signalen door naar de hersenen of naar de bewegingszenuwcellen.
▪
Rustspanning Het doorgeven van informatie in zenuwcellen vindt plaats langs de membraan van een zenuwcel. Hierbij speelt ionentransport een grote rol. De concentraties van de verschillende ionen binnen en buiten de zenuwcel zijn niet aan elkaar gelijk. Dat geldt ook als een zenuwcel in rust is. Dat wil zeggen als deze geen signalen doorgeeft. In BINAS tabel 88D en figuur 19 zie je de concentraties van verschillende ionen binnen en buiten een cel die in rust is. Er is dan een evenwicht waarbij aan de binnenkant [K+] en [A−] hoog zijn en aan de buitenkant [Na+] en [Cl−]. A− zijn voornamelijk organische zuurrestionen. buiten [K+] 5 mmol L-1 + + + –
–
[Na+] 145 mmol L-1 + +
–
–
[Cl–] 120 mmol L-1 + + +
–
–
[K ] [Cl ] [Na ] 140 mmol L-1 10 mmol L-1 10 mmol L-1 – – – – – – +
+
+
+
+
–
+
+
+
–
– binnen
[A ] 100 mmol L-1 – – –
+
+ buiten
Figuur 19
Biofysica 27
Je ziet in figuur 19 dat zowel binnen als buiten de cel meer positieve dan negatieve ionen zijn. Dit komt omdat alleen de ionen zijn weergegeven die aan het ladingstransport deelnemen. Negatief geladen eiwitten bijvoorbeeld zijn niet in de tekening opgenomen. Door het verschil in concentraties van ionen ontstaat over de membraan een spanning van ongeveer −70 mV. Deze spanning noem je de rustspanning of rustpotentiaal. Als de concentraties van Na+ en/of K+ in de buurt van een stukje membraan veranderen, dan past de cel zo snel mogelijk die concentraties aan zodat weer de evenwichtsspanning van −70 mV ontstaat. Dat kan door passief transport van ionen waarvoor geen energie nodig is. Passief transport vindt plaats door het lekken van ionen door ionenkanalen, maar ook door het openen/sluiten van ionenpoorten. Het openen/sluiten van de ionenpoorten hangt immers samen met de membraanspanning. Daarnaast is er actief transport van Na+ en K+. Dit transport vindt plaats door zogenaamde Na/K-pompen. Deze zorgen ervoor dat er K+ de cel ingaat en Na+ eruit in de verhouding van 2 : 3. Voor dit proces is relatief veel energie nodig. De Na/K-pompen gebruiken ongeveer een derde deel van je dagelijkse hoeveelheid energie. In BINAS tabel 88E is de werking van de Na/K-pomp schematisch weergegeven. De pomp begint met het binden van drie Na+ en eindigt met het afgeven van twee K+ de cel in.
Goldman-Hodgkin-Katz-vergelijking In paragraaf 2 heb je gelezen hoe je de evenwichtsspanning uitrekent met de Nernstvergelijking. Bij een meer complex systeem zoals de zenuwcel moet de vergelijking worden aangepast aan de mate waarin de membraan doorlaatbaar is voor de verschillende ionen. Kijk je alleen naar Na+, K+ en Cl− dan geldt voor de membraanspanning Um: PK ⋅ [K +] buiten + P Na ⋅ [N a +] buiten + P Cl ⋅ [Cl −] binnen R ⋅ T Um = _ ⋅ ln ________________________________________ + F ( PK ⋅ [K ] binnen + P Na ⋅ [N a +] binnen + P Cl ⋅ [Cl −] buiten ) ▪ ▪ ▪ ▪
R is de gasconstante in J mol−1 K−1. T is de absolute temperatuur in K. F is de constante van Faraday in C mol−1. P is de doorlaatbaarheid voor het soort ion.
Deze vergelijking heet de Goldman-Hodgkin-Katz-vergelijking of GHK-vergelijking. Voorbeeld Bij een zenuwcel in rust geldt voor de verhouding tussen de doorlaatbaarheden: P K : P Na : PCl = 100 : 3 : 45 Bereken de membraanspanning met behulp van de concentraties vermeld in figuur 19 of BINAS tabel 88D.
28 Katern
Uitwerking
P__________________________________ ⋅ [K +] buiten + P Na ⋅ [N a +] buiten + P Cl ⋅ [Cl −] binnen K R ⋅ T _ Um = F ⋅ ln( +] [ PK ⋅ K binnen + P Na ⋅ [N a +] binnen + P Cl ⋅ [Cl −] buiten ) Zie BINAS tabel 7. R = 8,314 J mol−1 K−1 en F = 9,648∙104 C mol−1 T = 310 K De verhouding van de doorlaatbaarheden kun je ook opschrijven als absolute getallen: P K = 100 P Na = 3 PCl = 45 [K+]buiten = 5 mmol [K+]binnen = 140 mmol + [Na ]buiten = 145 mmol [Na+]binnen = 10 mmol − [Cl ]buiten = 120 mmol [Cl−]binnen = 10 mmol 8,314 × 310 (100 × 5 + 3 × 145 + 45 × 10) = − 0,0705 ⋅ ln ___________________________ Invullen levert: U m = ___________ ( 100 × 140 + 3 × 10 + 45 × 120) 9,648⋅10 4 Afgerond: −71 mV.
Drempelspanning Neem opnieuw het voorbeeld van de warme pan. Wanneer je die vastpakt, worden gevoelszenuwen geprikkeld. Deze prikkel zorgt ervoor dat een aantal natriumpoorten open gaat. Omdat [Na+]buiten groter is dan [Na+]binnen is er diffusie van Na+ de cel in. Doordat positieve lading de cel instroomt, wordt de spanning over de membraan minder negatief. De membraanspanning stijgt dus. Het stijgen van de membraanspanning noem je depolarisatie. De sterkte van de prikkel bepaalt hoeveel natriumpoorten opengaan en tot hoe ver de spanning stijgt. Blijft de membraanspanning onder een bepaalde waarde, de drempelspanning of drempelpotentiaal, dan neemt de spanning door diffusie en door de werking van de Na/K-pomp weer af tot de rustspanning is bereikt. Zie figuur 20. Je kunt de pan dan blijven vasthouden omdat hij blijkbaar niet te heet is.
membraanspanning (mV)
0
–50
drempelspanning rustspanning
–100
0
1
2
3
tijd (ms) Figuur 20
Biofysica 29
Actiepotentiaal Is de pan heet, dan is de prikkel sterker. De membraanspanning neemt verder toe tot boven de drempelspanning. Nu gaan veel meer natriumpoorten open, waardoor de membraanspanning snel stijgt tot een maximale waarde van ongeveer 30 mV. Zie figuur 21. Dit gebeurt elke keer als de membraanspanning boven de drempelspanning komt. Het is een alles-of-nietsactie, want als de drempelspanning niet wordt bereikt, gaan er geen extra natriumpoorten open en daalt de membraanspanning weer tot de rustspanning. actiepotentiaal
membraanspanning (mV)
30
0 depolarisatie
repolarisatie
–50
drempelspanning rustspanning hyperpolarisatie
–100
0
1
2
3
4
5
6
7
tijd (ms) Figuur 21
De kaliumpoorten gaan pas open bij een hogere membraanspanning. Ze hebben dus iets meer tijd nodig om open te gaan. Omdat [K+]buiten kleiner is dan [K+]binnen, is er diffusie van K+ de cel uit. Bijna tegelijkertijd worden de natriumpoorten inactief, waardoor er geen Na+ meer door deze poorten gaat. Zie figuur 22. Hierdoor bereikt de membraanspanning een maximale waarde en daarna neemt de membraanspanning weer af tot onder de drempelspanning. Dit proces noem je repolarisatie. Doordat de kaliumpoorten traag sluiten, gaat er door de kaliumpoorten meer K+ de cel uit dan nodig is om terug te keren naar de rustspanning. De membraanspanning daalt dan tot onder de rustspanning. Dit noem je hyperpolarisatie. Tijdens de hyperpolarisatie keert de natriumpoort terug naar zijn gesloten actieve stand.
30 Katern
buiten
actief gesloten
actief open
binnen inactief gesloten
Figuur 22
Een fractie later is door de verschillende processen de rustspanning weer ingesteld. Het gehele proces noem je een actiepotentiaal en duurt slechts enkele milliseconden. In BINAS tabel 88F is de uitwisseling van K+ en Na+ door de celmembraan bij de actiepotentiaal schematisch weergegeven.
Passieve geleiding Wanneer dendrieten worden geprikkeld, gaan natriumpoorten open en stromen natriumionen de cel in. Deze spanningsverandering wordt doorgegeven naar het axon. Stel dat er bij het begin van het axon op plaats 1 natriumionen de cel instromen. Op deze plaats neemt [Na+] in de cel toe en daardoor ook de membraanspanning. Als de toename van [Na+] op plaats 1 klein is, neemt de membraanspanning ook weinig toe en wordt de drempelspanning niet overschreden. Er ontstaat op plaats 1 geen actiepotentiaal. Door diffusie stromen in de cel wel natriumionen van plaats 1 naar plaats 2. Bij plaats 2 is de toename van [Na+] nog kleiner en dus is de toename van de membraanspanning nog kleiner dan op plaats 1. Hoe verder je van plaats 1 komt, des te kleiner is de toename van de membraanspanning. Uiteindelijk dooft het signaal uit. Zie figuur 23. Je noemt dit passieve geleiding. Hiervoor is geen energie nodig. De Na/K-pomp is niet in werking geweest.
Um
plaats 1 plaats 2 enzovoort
Figuur 23
Biofysica 31
Actieve geleiding Wordt de membraanspanning op plaats 1 groter dan de drempelspanning, dan ontstaat op plaats 1 de actiepotentiaal. Er worden meer natriumpoorten geopend, waardoor [Na+] op plaats 1 sterk toeneemt. Hierdoor stroomt meer Na+ van plaats 1 naar plaats 2. Daardoor wordt de membraanspanning op plaats 2 ook groter dan de drempelspanning. Er gaan dan op plaats 2 ook veel natriumpoorten open en ontstaat ook daar de actiepotentiaal. Deze manier van signaal doorgeven noem je actieve geleiding. In figuur 24 zie je de voortgang van dat proces.
Um
Figuur 24
De voortgang kun je vergelijken met de wave in een voetbalstadion, waarbij ook een ‘puls’ steeds aan een buurman wordt doorgegeven. Het signaal verplaatst zich door het axon totdat het bij het uiteinde aankomt in een van de eindknopjes. Daar wordt het signaal op chemische wijze, namelijk door middel van neurotransmitters, doorgegeven aan een volgende zenuwcel.
Opgaven 12 In figuur 25 zijn een aantal onderdelen van een zenuwcel genummerd. 1
4 2
3
Figuur 25
32 Katern
axon
5
a Benoem de genummerde onderdelen in figuur 25. b Leg de verschillen uit tussen de drie soorten zenuwen. c Noem een overeenkomst en een verschil tussen passief transport en passieve geleiding. 13 Een actiepotentiaal wordt wel eens vergeleken met het doortrekken van een wc. Als je op de knop drukt, stroomt water vanuit de stortbak de wc in. Het water blijft stromen tot de stortbak leeg is. Is de stortbak leeg, dan loopt hij weer vol zodat de wc opnieuw doorgetrokken kan worden. In tabel 3 staan in de eerste kolom de verschillende gebeurtenissen bij het doortrekken van de wc. Noteer in de tweede kolom de beschrijvingen die horen bij het ontstaan van de actiepotentiaal. Doortrekken van de wc
Actiepotentiaal
Op de knop drukken
Leeglopen van de stortbak totdat deze leeg is Het weer vollopen van de stortbak
Tabel 3
14 Voor de rustspanning van een zenuwcel geldt de GHK-vergelijking: PK ⋅ [K +] buiten + P Na ⋅ [N a +] buiten + P Cl ⋅ [Cl −] binnen R ⋅ T Um = _ ⋅ ln ________________________________________ + F ( PK ⋅ [K ] binnen + P Na ⋅ [N a +] binnen + P Cl ⋅ [Cl −] buiten ) Als alleen de ionenkanalen voor Na+ aanwezig zouden zijn, gaat deze vergelijking over in een Nernstvergelijking. a Laat dit zien. b Leg uit waarom in de GHK-vergelijking [Cl−]binnen in de teller staat en niet in de noemer zoals [K+]binnen en [Na+]binnen. Voor een inktvis gelden de concentraties aan ionen die in tabel 4 staan. In de cel in mmol
Buiten de cel in mmol
400
20
Na
50
440
Cl−
100
560
K
+ +
Tabel 4
Voor de doorlaatbaarheid geldt: P K : P Na : PCl = 1 : 0,03 : 0,1 c Bereken de rustspanning van een zenuwcel van de inktvis.
Biofysica 33
15 In de membraan bevinden zich ionenpoorten voor Cl−. Het transport van een ion door een membraan is onder andere afhankelijk van: ▪ de concentratie van het ion aan weerszijden van de membraan; ▪ de spanning over de membraan. a Leg van ieder van deze factoren uit hoe ze de richting van de verplaatsing van Cl− bepalen. GABA is een neurotransmitter die zich kan binden aan eiwitten van een ionenpoort voor Cl−. Daardoor wordt de opening van de ionenpoort wijder, waarna selectief Cl− kan passeren. Binding van bepaalde kalmeringsmiddelen aan dezelfde ionenpoort leidt niet tot het wijder worden van de centrale opening, maar leidt er wel toe dat bij dezelfde GABA-concentratie meer Cl− worden doorgelaten. b Leg met behulp van de GHK-vergelijking uit of de membraanspanning toeneemt of afneemt. Leg eerst uit welke grootheden in de GHK-vergelijking toe- of afnemen. ▶ hulpblad
16 Door prikkeling van een smaakzintuigcel verandert de membraanspanning. De spanningsverandering is in figuur 26 uitgezet tegen de prikkelsterkte. De maximaal toegediende prikkelsterkte wordt gesteld op 100%. De maximaal gemeten verandering van de membraanspanning wordt ook op 100% gesteld. Het aantal actiepotentialen dat per seconde worden opgewekt door de prikkeling, is in figuur 27 uitgezet tegen de verandering van de membraanspanning.
300
aantal actiepotentialen per seconde
100
spanningverandering (%)
80
60
40
20
0
0
20
40
60
80
100
200
100
0
prikkelsterkte (%) Figuur 26
0
50
100
spanningverandering (%) Figuur 27
Bij een experiment wordt de smaakzintuigcel achtereenvolgens geactiveerd door prikkels van verschillende sterkte: ▪ situatie 1: een prikkel van 10% gevolgd door een prikkel van 20% ▪ situatie 2: een prikkel van 30% gevolgd door een prikkel van 40% ▪ situatie 3: een prikkel van 50% gevolgd door een prikkel van 60% 34 Katern
a Leg uit in welke van deze situaties het aantal actiepotentialen per seconde het meest toeneemt. Actiepotentialen worden voortgeleid in zenuwcellen. Figuur 28 geeft een actie potentiaal weer, en in figuur 29 zie je de verandering van de membraanperme abiliteit van een zenuwcel voor Na+ en K+ gedurende deze actiepotentiaal. 100 Na+ +60
10 membraanpermeabiliteit
+40 membraanspanning (mV)
+20 0 –20 –40 –60 –80 –100 0
0,5
1,0
K+
1 0,1 0,010 0,005 0
1,5
0
0,5
tijd (ms)
1,0
1,5
tijd (ms)
Figuur 28
Figuur 29
100
100
10
10
10
1
1
1
1
0,1
0,1
0,1
0,1
0,01 0,001 0
0,5 1,0 tijd (ms)
0,01 0,001
1,5
0
0,5 1,0 d (ms)
1,5
100
100
10
10
1
1
0,1
0,1
0,01 0,001 0
b
0,5 1,0 tijd (ms) c
1,5
b
Na+/K+
Na+/K+
a
0,5 1,0 tijd (ms)
1,5
Na+/K+
100
10
Na+/K+
100
Na+/K+
Na+/K+
Met behulp van de gegevens in figuur 28 en 29 kun je de verhouding berekenen waarin de membraan doorlaatbaar is voor Na+ en K+. Dit noem je de Na+/K+-ratio van de membraanpermeabiliteit. Vier leerlingen maken deze berekening en tekenen in het diagram van figuur 28 de Na+/K+-ratio van de membraanpermeabiliteit. In figuur 30a t/m d zijn hun diagrammen weergegeven. b Leg uit welk diagram de Na+/K+-ratio van de membraanpermeabiliteit juist weergeeft.
0,01 0,001 0
0,5 1,0 tijd (ms) c
1,5
0,01 0,001 0
0,5 1,0 tijd (ms)
1,5
d
0,01 0,001 0
0,5 1,0 tijd (ms)
1,5
d
Biofysica 35
Figuur 30
membraanspanning (mV)
17 Wanneer je in het donker naar iets kijkt, komen gevoelszenuwen in actie die verbonden zijn met staafjes. De membraanspanning van de staafjes wordt beïnvloed door de aanwezigheid van de stof cGMP. Als de staafjes niet worden belicht, is er veel cGMP aanwezig. De stof cGMP zorgt ervoor dat door het openen van ionenpoorten de membraanspanning van de staafjes van −70 mV naar −40 mV gaat. a Stromen er dan natriumionen de cel in of kaliumionen de cel uit? Licht je antwoord toe. In figuur 31 is de membraanspanning van een staafje weergegeven dat door een –40 lichtflits wordt belicht. b Leg uit of hier sprake is van depolarisatie of hyperpolarisatie. Licht activeert de stof rhodopsin dat invloed heeft op de hoeveelheid cGMP. –50 c Leg uit of er door de belichting meer of minder cGMP in de celmembraan 0 aanwezig is. 0,1 0,2 0,3 0,4 0 lichtflits tijd (s) Figuur 31
36 Katern
Met je vinger iets aanraken is heel gewoon. Je zou bijna vergeten dat je dit vroeger hebt aangeleerd. Een robotvinger wordt elektrisch gestuurd net zoals jouw spieren van de vinger. Hoe ziet een elektrisch model van een zenuwcel eruit?
Figuur 32
4
Natuurkundig model bij passieve geleiding
Elektrisch model van een zenuw Om inzicht te krijgen in de werking van de elektrische geleiding in een axon is een natuurkundig model ontwikkeld. Daarmee kun je niet elk proces in een zenuwcel beschrijven. Je kunt daarmee wel het verloop van de spanning als functie van de afstand langs een axon onderzoeken bij passieve en actieve geleiding. In de rusttoestand staat over de membraan een constante spanning van Um = −70 mV. Dit komt door het ladingsverschil tussen de binnenkant en de buitenkant van de cel. Je kunt een stukje membraan daarom als een condensator beschouwen. Zie figuur 33. In elk stukje membraan zitten ionenkanalen en ionenpoorten die je kunt beschouwen als weerstanden waar lading condensatorRu Rm doorheen kan gaan. platen Ionenkanalen vormen samen een vaste weerstand Rm. Ionenpoorten vormen samen een variabele weerstand Ru, Figuur 33 omdat ionenpoorten spanninggestuurd zijn. Dat betekent dat de grootte van de weerstand van de ionenpoorten afhankelijk is van het aantal poorten dat open staat en actief is. Zo’n klein stukje celmembraan noem je een segment .
Biofysica
37
In figuur 34 zie je de elektrische schakeling van een segment. Buiten de cel en binnen de cel bevindt zich vloeistof. Er zal bij een prikkeling ook lading van het ene segment naar het andere stromen. De vloeistof buiten de cel heeft in dit model een verwaarloosbare weerstand. De weerstand van de vloeistof in de cel is niet te verwaarlozen en noem je axiale weerstand Ra. Hiermee is de schakeling van een segment in serie gekoppeld met de schakeling van het volgende segment. Zie figuur 35.
Rm
Cm
Ra
Rm
Cm
Ra
Rm
Im Ic
IR
Um Rm
Cm
Figuur 34
Cm
Ra
Figuur 35
Het model in figuur 35 noem je het kabelmodel. De verandering van de spanning over de membraan wordt in dit model bepaald ten opzichte van de spanning in de rusttoestand. De rusttoestand wordt op 0 V gesteld. Vergelijk dit met een veer waaraan een blokje hangt. Ondanks de uitrekking van de veer noem je dit de evenwichtsstand met u = 0 m. Op het moment van een prikkel verandert de membraanspanning en vindt er passieve of actieve geleiding plaats. Het verschil in spanning tussen de rustspanning en de membraanspanning is de spanning ∆Um in het elektrisch model. Voor de geleiding van signalen in het kabelmodel ga je uit van de volgende aannamen: ▪ De elektrische eigenschappen zijn in elke segment hetzelfde. ▪ Het axon is cilindervormig. ▪ De vloeistof buiten de cel heeft overal een verwaarloosbare weerstand. ▪ De vloeistof binnen de cel gedraagt zich als een ohmse weerstand. ▪ De spanning in het model ∆U is gelijk aan het verschil tussen de m membraanspanning en de rustspanning. Als ∆Um verandert, vindt er ionentransport plaats. Het verloop van ∆Um hangt af van de eigenschappen van de weerstanden en de condensator.
38 Katern
Weerstand van een membraan Als een zenuwcel niet geprikkeld wordt, zijn de ionenpoorten gesloten. Door de ionenkanalen gaan dan nog wel ionen. Deze kanalen kun je beschouwen als een elektrische weerstand zoals van een draad bij een stroomkring. De formule voor de ρ ⋅ ℓ membraanweerstand volgt uit de formule voor de weerstand van een draad: R =_ . A In figuur 36 zie je een stukje van het axon. dm a
ℓ Figuur 36
Ionen gaan door de celwand naar buiten of naar binnen. Dat betekent dat de lengte ℓ in de formule overeenkomt met de membraandikte dm. De oppervlakte waar de stroom doorheen gaat, is het membraanoppervlak. Als je de membraandikte dm verwaarloost ten opzichte van de straal a van het axon, dan is de oppervlakte gelijk aan de manteloppervlakte van de cilinder met straal a. Voor de manteloppervlakte A geldt A = 2π · a · ℓ. De weerstand van de membraan is dan gelijk aan: ρ ⋅ d _ r Rm = _ m m = m 2π ⋅ a ⋅ ℓ ℓ ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ ▪
R m is de membraanweerstand in Ω. ρm is de soortelijk weerstand van de membraan in Ω m. dm is de membraandikte in m. a is de straal van het axon in m. ℓ is de lengte van het stukje axon in m. rm is de membraanweerstand van een lengte-eenheid in Ω m.
De soortelijke weerstand van de membraan is afhankelijk van het aantal ionenkanalen per oppervlakte-eenheid. Dat is voor een axon van elk dier verschillend. Voorbeeld De membraanweerstand van een stukje axon met een doorsnede van 1 mm 2 van een krabzenuw is gelijk aan 500 kΩ. De straal van het axon is 15 μm. De dikte van de membraan is 8,0 nm. Toon aan dat de soortelijke weerstand van de membraan van een krabzenuw groter is dan de soortelijke weerstand van koper.
Biofysica 39
Uitwerking De soortelijke weerstand van de membraan bereken je met: ρm ⋅ dm _ R m = 2π ⋅ a ⋅ ℓ R m = 500 kΩ = 500·103 Ω dm = 15 μm = 15·10 −6 m 2π · a · ℓ = A = 1,0 mm 2 = 1,0·10 −6 m 2 ρm ⋅ 8,0⋅10 −9 3 ___________ 500⋅10 = 1,0⋅10 −6 7 ρm = 6,2∙10 Ω m Volgens BINAS tabel 8 is de soortelijke weerstand van koper gelijk aan 17∙10 −9 Ω m. De soortelijke weerstand van de membraan van een krabzenuw is dus veel groter dan de soortelijke weerstand van koper.
Axiale weerstand in een cel Buiten de cel en binnen de cel heeft de vloeistof ook een weerstand. Deze weerstand noem je de axiale weerstand. De axiale weerstand buiten de cel wordt verwaarloosd. De axiale weerstand binnen de cel volgt weer uit de formule voor de weerstand van een draad. Kijk je weer naar figuur 36 op pagina 39 dan komt de lengte ℓ van de ρ ⋅ ℓ membraan overeen met de lengte ℓ in R = _ . A De oppervlakte waar de stroom doorheen gaat is de dwarsdoorsnede van het axon. Hiervoor geldt A = π ⋅ a 2. De axiale weerstand van de vloeistof in de cel is dan gelijk aan: ρ ⋅ ℓ a 2 = r a ⋅ ℓ Ra = _ π a ▪ ▪ ▪ ▪ ▪
Ra is de axiale weerstand van de vloeistof in de cel in Ω. ρa is de soortelijke weerstand van de celvloeistof in Ω m. ℓ is de lengte van het stukje axon in m. a is de straal van het axon in m. ra is de axiale weerstand per lengte-eenheid in Ω m−1.
De soortelijke weerstand van de celvloeistof hangt af van het aantal ionen in de vloeistof en is een constante voor het axon van een dier.
40 Katern
Capaciteit van een membraan In figuur 37a bevinden zich aan weerszijden van de membraan ionen die niet door de membraan kunnen gaan. De membraan gedraagt zich daardoor als een condensator met aan de binnenkant een lading −Q en aan de buitenkant een lading +Q. Zie figuur 37b.
+
+
+
buiten
–
–
+
–
+
+
+
+
+
+
+
ε
r
–
+ +
–
–
–
–
–
– –
–
+
– –
– +
binnen
a
b
Figuur 37
Verbind je de twee geladen platen van een condensator met een voltmeter, dan geeft de meter een uitslag. De verhouding van de lading en de spanning noem je de capaciteit van de condensator. De capaciteit heeft symbool C en eenheid F van farad. Er geldt: Q C = _ U ▪ ▪ ▪
C is je de capaciteit van de condensator in farad (F). Q is de lading op een plaat in coulomb (C). U is de spanning over de platen in volt (V).
Een condensator is een opslag van lading. Hoe groter de capaciteit des te meer lading kan er per volt in worden opgeslagen. De stroomsterkte door de membraan is afhankelijk van de hoeveelheid lading die wordt opgeslagen.
Biofysica 41
De capaciteit van een vlakkeplaatcondensator is afhankelijk van de oppervlakte van de platen, de afstand tussen de platen en de stof tussen de platen. In formule: A C = ε 0 ⋅ εr ⋅ _ d ▪ ▪ ▪ ▪ ▪
C is de capaciteit van de condensator in F. ε 0 is de elektrische permittiviteit van vacuüm in F m−1. εr is de relatieve permittiviteit. A is de oppervlakte van een plaat in m 2. d is de afstand tussen de platen in m.
De elektrische permittiviteit van vacuüm is een evenredigheidsconstante die je in BINAS tabel 7 vindt. De relatieve permittiviteit is een dimensieloze constante, voor vacuüm is deze 1. De relatieve permittiviteit staat in BINAS tabel 16A onder de naam relatieve diëlektrische constanten. Is de stof tussen de platen bijvoorbeeld water in plaats van vacuüm dan is de capaciteit van de condensator 80 keer zo groot. Dat betekent dat, bij dezelfde spanning, een condensator gevuld met water 80 keer zoveel lading op de platen heeft dan een condensator met vacuüm tussen de platen. Een stukje axon lijkt op een cilindervormige membraancondensator. Zie figuur 38. De afstand tussen de platen is de dikte van de membraan dm. Voor de manteloppervlakte A geldt weer A = 2π · a · ℓ. Invullen in de formule voor de capaciteit van de vlakke plaatcondensator levert voor de membraancapaciteit:
dm a
ℓ Figuur 38
ε 0 ⋅ εr ⋅ 2π ⋅ a ⋅ ℓ Cm = ______________ dm ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ ▪
Cm is de membraancapaciteit in F. ε 0 is de elektrische permittiviteit van vacuüm in F m−1. εr is de relatieve permittiviteit. dm is de dikte van de membraan in m. a is de straal van het axon in m. ℓ is de lengte van het axon in m.
De grootheden ε 0, εr en dm zijn constant, omdat deze worden bepaald door de structuur en het materiaal van de dubbele fosfolipidenlaag. De dikte van de membraan is ongeveer 8 nm. De membraancapaciteit Cm is dus alleen afhankelijk van de straal a en de lengte ℓ van het axon.
42 Katern
Passieve geleiding Als na een prikkel de membraanspanning onder de drempelspanning blijft, ontstaat er geen actiepotentiaal. Doordat het opladen van de membraancondensator zeer snel gaat, neem je aan dat voor elk segment de condensator is opgeladen. De condensator speelt dan geen rol. Het model ziet er dan uit zoals in figuur 39.
Rm
Rm
Ra
Rm
Rm
Ra
Ra
Rm
Ra
Figuur 39
Als reactie op prikkels stroomt Na+ de cel in. Door diffusie gaat een deel weer naar buiten en een ander deel gaat binnen de cel naar het volgende segment. De hoeveelheid Na+ die door diffusie in de cel naar een volgend segment stroomt, is steeds kleiner. Hierdoor is de toename van de membraanspanning over elk segment kleiner. Als je een kabelmodel bouwt met Ra = 125 Ω, R m = 375 Ω en U = 5,0 V, dan zie je in figuur 40 hoe de spanning bij de opeenvolgende segmenten afneemt. De resultaten van metingen aan de zenuwen van inktvissen en krabben staan in figuur 41. Hieruit kun je concluderen dat het kabelmodel van figuur 39 de passieve geleiding goed voorspelt.
inktvis
2
0
U (V)
U (V)
4
0
2
nummer segment Figuur 40
krab
4 afstand (mm) Figuur 41
Biofysica 43
Actieve geleiding Komt na een prikkel de membraanspanning boven de drempelspanning, dan gaan er ineens veel natriumpoorten open. Dit is het begin van een actiepotentiaal. Doordat de ionenpoorten opengaan, verandert de membraanweerstand. Er stroomt veel Na+ de cel binnen. Door diffusie stroomt hierdoor veel meer Na+ naar het volgende segment dan bij passieve geleiding. Hierdoor wordt de drempelspanning in dat stukje ook overschreden en ontstaat ook daar de actiepotentiaal en gaan natriumpoorten open. Het signaal wordt nu naar elk volgend segment doorgegeven zonder dat dit uitdooft. In het kabelmodel moet je dan rekenen met een membraanspanningsafhankelijke weerstand. Om dit model wiskundig op te kunnen lossen maak je gebruik van numerieke wiskunde. Die valt buiten de stof van dit katern.
Opgaven 18 Bij een cel zijn twee axiale stromingen: een buiten de cel en een in de cel. In het kabelmodel wordt de axiale weerstand buiten de cel verwaarloosd. a Leg uit waarom je de axiale weerstand buiten de cel mag verwaarlozen ten opzichte van de axiale weerstand in de cel. De axiale weerstand van een axon van een inktvis verschilt enorm met die van een zoogdier. De soortelijke weerstand van de celvloeistof van een inktvis is kleiner dan die van een zoogdier. De diameter van het axon van een inktvis is vele malen groter dan die van een zoogdier. b Beredeneer of de axiale weerstand per lengte-eenheid van een inktvis kleiner dan, groter dan of gelijk aan die van een zoogdier. 19 Van een axon is gegeven: de weerstand per lengte-eenheid is 1,5 MΩ m−1. a Is het symbool rm of ra? Licht je antwoord toe. De diameter van het axon en de lengte van het segment hebben invloed op zowel de membraanweerstand R m als op de axiale weerstand Ra. b Leg uit welke weerstand het sterkst verandert als de diameter groter wordt. c Leg uit wat er met iedere weerstand gebeurt als de lengte van het segment toeneemt.
44 Katern
▶ hulpblad
20 In tabel 5 staan gegevens van het axon van drie verschillende dieren. De membraanweerstand geldt voor een oppervlakte van 1,0 mm 2. De dikte van de membraan bedraagt 8,0 nm.
rm (Ω m)
ρm (MΩ m)
37,5
850
25
15
5300
62
Axon
R m (kΩ)
a (μm)
Inktvis
70
250
Kreeft
200
Krab
500
Tabel 5
a Leg uit dat bij halvering van de membraanoppervlakte de membraanweerstand verdubbelt. b Toon aan dat voor de inktvis rm gelijk is aan 45 Ω m. c Bereken de soortelijke membraanweerstand ρm van de inktvis. De soortelijke membraanweerstand van de kreeft is kleiner dan de soortelijke membraanweerstand van de krab. d Noem een mogelijke reden hiervoor. 21 De rustspanning van de staafjes in je oog is in het donker −40 mV. Door een lichtflits daalt de membraanspanning van de staafjes naar −49 mV. Dit wordt veroorzaakt door transport van positieve ionen door de membraan. De membraancapaciteit is 8,0∙10−11 F. a Gaan netto positieve ionen de cel in of de cel uit? Licht je antwoord toe. b Bereken hoeveel eenwaardige positieve ionen zich netto verplaatsen zodat de membraanspanning daalt van −40 mV naar −49 mV. 22 Bij het bepalen van de membraancapaciteit is de relatieve permittiviteit van belang. Voor het apolaire deel van fosfolipiden geldt ε r = 2,0. De membraancapaciteit van 1,0 cm2 is 1,0 μF. a Wat geeft de relatieve permittiviteit aan? b Bereken met bovenstaande gegevens de dikte van de membraan. De werkelijke dikte van een membraan is 8,0 nm. c Geef een reden is waarom de uitkomst van vraag b niet gelijk is aan 8,0 nm.
Biofysica 45
Leerdoelen Hierna vind je een overzicht van de leerdoelen per paragraaf. Ga voor jezelf na of je de leerdoelen beheerst. Geef aan met welke leerdoelen je nog moeite hebt en wat je hiermee gaat doen.
Paragraaf 1 Transport door de bloedbaan Ik kan
Acties
de volgende begrippen beschrijven en toepassen: kleine bloedsomloop, grote bloedsomloop, bloedvatenstelsel, debiet, stromingsweerstand, viscositeit, bovendruk, systolische druk, onderdruk, diastolische druk, statische druk
beschrijven door welke bloedvaten zuurstof en voedingsstoffen naar organen worden aangevoerd en koolstofdioxide en afvalstoffen worden afgevoerd
beschrijven dat het hart en het bloedvatenstelsel vergelijkbaar zijn met een spanningsbron en een gemengde schakeling van weerstanden
beschrijven dat debiet vergelijkbaar is met stroomsterkte en dat verschil in bloeddruk vergelijkbaar is met spanning
beschrijven dat viscositeit vergelijkbaar is met soortelijke weerstand
beschrijven waarom bij het bepalen van de bloeddruk de bloeddruk in de bovenarm wordt gemeten
berekeningen maken en redeneren met de formules voor debiet en statische druk: Q = _ ΔV = A ⋅ v ; Δp = Q ⋅ R en Δt p = h ⋅ ρ ⋅ g
Paragraaf 2 Transport door de celwand Ik kan
Acties
de volgende begrippen beschrijven en toepassen: celmembraan, fosfolipidemolecuul, passief en actief transport, diffusie, diffusiesnelheid, diffusieconstante, semipermeabel, (plaat)condensator, evenwichtsspanning, vergelijking van Nernst, ionenkanaal, ionenpoort, membraanspanning
de bouw van een membraan beschrijven
L e erd o el en
61
het verschil in energieverbruik beschrijven tussen passief en actief transport
beschrijven hoe de diffusieconstante van verschillende grootheden afhangt
beschrijven dat bij diffusie van ionen door een semipermeabele wand een evenwicht ontstaat met een ladingsverschil aan weerszijden van de wand
berekeningen maken en redeneren met de formules voor diffusiesnelheid en de vergelijking van Nernst: [X] buiten dn = _ Δc en U = _ Δn = D ⋅ A ⋅ _ R ⋅ T ⋅ ln _ _ ( ) [ X] Δt Δx n ⋅ F dt binnen
Paragraaf 3 Geleiding in een zenuwcel Ik kan
Acties
de volgende begrippen beschrijven en toepassen: zenuwcel, dendrieten, axon, axonuiteinde, eindknopjes, gevoels- of sensorische zenuwcellen, bewegings- of motorische zenuwcellen, schakelcellen of schakelneuronen, rustspanning, Na/K-pomp, GHK-vergelijking, depolarisatie, drempelspanning, repolarisatie, hyperpolarisatie, actiepotentiaal, passieve geleiding, actieve geleiding
beschrijven hoe de bouw van een zenuwcel is
beschrijven hoe een signaal verwerkt wordt tot een signaal naar een spier en naar de hersenen
beschrijven dat door veranderen van concentraties van ionen de membraanspanning verandert
beschrijven hoe door passief en actief transport de rustspanning wordt hersteld
beschrijven uit welke fasen een actiepotentiaal bestaat
beschrijven hoe de membraanspanning langs een axon verandert bij passieve geleiding
beschrijven hoe de membraanspanning langs een axon verandert bij actieve geleiding
berekeningen maken en redeneren met de formule voor de GHK-vergelijking: PK ⋅ [K +] buiten + P Na ⋅ [N a +] buiten + P Cl ⋅ [Cl −] binnen Um = _ R ⋅ T ⋅ ln ________________________________________ F ( PK ⋅ [K +] binnen + P Na ⋅ [N a +] binnen + P Cl ⋅ [Cl −] buiten )
62 Katern
Paragraaf 4 Natuurkundig model bij passieve geleiding Ik kan
Acties
de volgende begrippen beschrijven en toepassen: elektrisch model van een zenuw, membraanweerstand, axiale weerstand, capaciteit, elektrische permittiviteit van vacuüm, relatieve permittiviteit, relatieve diëlektrische constante, membraancapaciteit, kabelmodel, segment
beschrijven hoe het ionentransport in het kabelmodel is bij passieve geleiding
beschrijven hoe het ionentransport in het kabelmodel is bij actieve geleiding
berekeningen maken en redeneren met de formule voor de membraanweerstand, axiale weerstand en membraancapaciteit: ε0 ⋅ εr ⋅ 2π ⋅ a ⋅ ℓ r Rm = _ m ; Ra = ra ⋅ ℓ ; Cm = ______________ ℓ dm
Paragraaf 5 Geleidingssnelheid in zenuwvezels Ik kan
Acties
de volgende begrippen beschrijven en toepassen: geleidingssnelheid, tijdconstante, lengteconstante, myelineschede, knopen van Ranvier, saltatorische geleiding, signaaloverdracht, synaps, synapsspleet, neurotransmitter beschrijven hoe de spanning langs het axon verandert na aankomst van een prikkel
beschrijven hoe de spanning langs het axon verandert nadat de membraanspanning maximaal is geworden na aankomst van een prikkel
beschrijven waarom de signaalgeleiding langs het axon groter is bij saltatorische geleiding
beschrijven hoe signaaloverdracht plaatsvindt tussen zenuwcellen
beschrijven waarom genotsmiddelen en geneesmiddelen de signaaloverdracht kunnen beïnvloeden
berekeningen maken en redeneren met de formules voor de geleidingssnelheid,_ de lengteconstante, r λ de tijdconstante: v = _ τ ; λ = _ r m ; τ = Rm ⋅ Cm a
√
L e erd o el en
63