роль плейстоценових
та голоценових перебудов
рослинного покриву
Фітоісторична
• Зледеніння в історії Землі; наслідки для фітобіоти • Плейстоценові і голоценові перебудови рослинного покриву
Зледеніння (зaледені́ння, гляціал) – процес значного
збільшення площі льодовиків, пов'язаний зі зміною клімату
під час льодовикового періоду.
Чергуються з
періодами потепління – інтергляціалами.
•
•
Pinophyta Cycadales Pteridophyta Equisetopsida верхній силур 400 нижній середній верхній нижній верхній девон карбон 387 374 360 млн років
На початку неогену у викопних флорах
Середньої Європи ще була значною
участь тропічних і субтропічних видів,
натомість пізніше, в міоцені і пліоцені
панувала рослинність теплого і помірно-
теплого клімату. Великою була роль
сучасних близько- і далекосхідних
азійських видів, меншою – участь
північноамериканських видів.
•
Приклади екзотичних родів, які вимерли в Зах.
Європі в кінці пліоцену
• Нижній плейстоцен (1,75 млн р) Liriodendron, Actinidia, Magnolia
• Верхній пліоцен (2,58 млн р) Liquidambar, Nyssa, Pseudolarix, Zelkova, Sequoia, Taxodium
• Середній пліоцен (3,6 млн р) Corylopsis, Glyptostrobus, Palmae, Rhus
Верхній міоцен (5,33 млн р) Cinnamomum,
Середній міоцен (7,2 млн р) Libocedrus, Metasequoia, Pandanus, Castanopsis, Mastixia
•
•
Період раннього плейстоцену був довшим,
ніж тривалість середнього і пізнього
плейстоцену. Відбулась перебудова
рослинного покриву, в складі якого поступово
почали домінувати дерева, кущі і трав”янисті
види, які входять до складу флори і в наш час.
Особливо велике значення мала інвазія у
ранньому плейстоцені рослин зі сходу, які
зараз мають євразійський ареал.
•
•
Picea obovata Ledeb. Picea abies Karst.
Перелік зледенінь плейстоцену
•
Формування потужного льодовикового
півкулі –
вкриття в Північній
від 2-ох до
2,5 км, викликало зниження рівня
світового океану до 120 м.
Кристинопіль (Червоноград) – перигляціальна
тундра (дріадова флора):
Alnus viridis, Armeria sp., Batrachium sp., Bellidiastrum michelii, Betula humilis, B. nana, Carex sp., Dryas octopetala, Polygonum
viviparum, Potamogeton pusillus, Salix
herbacea, S. myrtilloides, S. polaris, S. reticulata, S. retusa.
•
•
Еемський інтергляціал
• Фаза лісотундри: Pinus sylvestris, Betula sp., P. cembra, Larix, Picea obovata, Artemisia sp.
Ліси з участю дуба, в”язу, липи, ліщини, ясена, клен татарський, граб.
• В долинах рік сформувались вільшини,
в озерах – Salvinia natans, Stratiotes aloides, Trapa natans, Aldrovanda vesiculosa.
Під кінець інтергляціалу
знижується
температура, панують сосна, ялина (Picea alba), ялиця
•
•
•
–
Льодовикові континентальні щити в період останнього зледеніння (20 000 b.p.) (27% земної поверхні в той час були покриті льодом)
лісами, 3 –
і субарктичні луки, 4 – тундра і альпійські луки, 5 –перигляційний лісостеп, 6 –
степ, 7 – бореальні шпилькові ліси, переважно
8 – мішані
Проба відтворення рослинного покриву Європи під час останньої фази (Вюрм) зледеніння плейстоцену: 1 – перигляційна тундра, 2 – тундрово-степові угруповання з розрідженними
тундра
перигляційний
гірські,
ліси (Mojski, 1993)
Схема розташування рослинності в інтергляціалі і гляціалі на меридіональному профілі через Європу
Фази пізнього
плейстоцену:
• Давній дріас, 12000-11600 до н.Х.
• Аллередське потепління, 11600-10900 до н.Х.
Фази голоцену:
• Пребореальний період, 10900 — 9500 рр. до
• Бореальний період, холодний, сухий, підйом температури, 95006900 до н. Х.
• Атлантичний період, спекотний, вологий, температурний максимум, 6900-3700 до н. Х. – Давній Перон, сильне потепління близько 5000-4100 рр. до н. Х.
• Суббореальний період, 3700-600
– Піорське коливання , 3200-2900
• Субатлатничний період, 600-0 до
н. Х.
до н. Х.
до н. Х.
н. Х.
Аллеред
Pinus sylvestris, Alnus incana, A.glutinosa, Betula pubescens, B. pendula, Picea sp., Salix sp., Larix sibirica, Corylus avellana, Ericaceae –
70% пилку.
Рідко Quercus sp., Tilia sp., Juniperus sp., Betula nana, B. humilis, Alnus viridis, Ephedra distachya, Helianthemum sp., Selaginella selaginoides, Botrychium boreale, Ledum palustre, Linnaea borealis, Andromeda polifolia, Calluna vulgaris
•
Закономірності розселення рослин на
території України в голоцені
• Березові ліси – 10000-9500 ВР,
• Соснові – 9500- 6900 ВР •
Максимум поширення широколистяних порід – 6200-4599 ВР.
• Липові ліси та ліси з участю липи – 7000-6000 ВР.
• Дубові – 6200-4500 ВР.
• Букові – 4100-3200 ВР.
Карстовий міст в Угольці (КБЗ)
• 1. Великі міграції цілих
• 2. Вимирання багатьох таксонів, котрі не змогли пристосуватись до кліматичних змін;
3. Знищення льодовиками рослинного покриву на
великих територіях;
• 4. Еволюційні зміни: гібридизація, поліплоїдизація,
посилений селекційний тиск в суворих
постгляціальних умовах.
Вплив гляціалів на формування рослинного покриву
флор, напр. арктичних в нижчі широти та альпійських флор у нижчі гірські пояси і в
помірної аркто-третинної флори
континентах Голарктики;
передгір”я, а також
на південь на всіх
•
Генеза трав’янистих біоморф
Degeneria vitiensis I.W. Bailey et A.C.Sm.
Amborella trichopoda Baill.
Переважна більшість філогенетично
найстарших родин підкласу Magnoliidae
зосереджені в притропікальних широтах
Участь трав’янистих видів рослин у флорах
різних географічних широт (Szafer, 1949)
Тропічні флори:
Басейн Амазонки – 12% - Малайський архіпелаг – 17% - Ява – 27 %
Флорида – 54%
Флори помірних широт: - США (пд-сх част.) – 72 %
Іспанія – 79 % -
Норвегія – 86 % - Ісландія – 90% -
Швейцарія – 91%
-
-
-
Формування ареалів
• Палеофлористика:
Історія ареалів таксономічних одиниць, а також географічна характеристика і
відтворення історії флор.
• Вульф Е.Н. Историческая география растений.
История флор земного шара. – М. – Л.: Изд-во АН
СССР, 1944. – 546 с.
“Життєвий цикл” ареалів
фрагментація ↓ ↑ • Формування → експансія → стабілізація ↓ відмирання ← стадія реліктовості ← регресія
диференціація ←
Монотопізм, політопізм, пантопізм
Шляхи утворення нового таксону:
Новий таксон виникає
ареал. - Політопічний ареал: новий таксон виникає незалежно в
відразу, без міграції, формується
кількох пунктах в межах ареалу батьківського таксону, утворюється перерваний ареал, а завдяки міграції розриви заповнюються.
- Новий таксон з”являється на дуже обмеженій ділянці
(“пунктово”) – монотопічний спосіб, в подальшому розміри ареалу залежать виключно від міграції.
батьківського
-
одночасно в багатьох місцях на великих ділянках в межах ареалу
таксону, так що
пантопічний
Механізми
еволюції та ареали
рослин
• Точкою виходу для спеціації
(видоутворення) у рослин є поява нових
генотипів.
• 1. Спеціація первинна – без участі
гібридизації, а завдяки мутаціям, рекомбінаціям, природній селекції
дрейфу генів
і
2. Гібридизація
а) стабілізація гібридів відбувається без
збільшення геному (гомоплоїдність) –
видоутворення рекомбінаційне: нові види
ізольовані від вихідних форм бар”єром
хромосомної стерильності, але залишаються
на тому ж рівні
плоїдності, що й батьківські
види і статево розмножуються;
б) стабілізація гібридів відбувається через
підвищення плоїдності (поліплоїдність) – утв.
алополіплоїдів.
•
Якщо новоутворений тип відразу
відмежований репродуктивним
бар”єром, має чіткі відмінні ознаки
будови і життєві характеристики – це
стрибкоподібне виникнення нового
виду. Це крайній випадок монотопізму.
•
Asplenium adulterinum
Milde
Asplenium trichomanes L.
Asplenium viride Huds.
політопічна спеціація
Спеціація поступова – акумуляція
невеликих генетичних змін, які з часом
призводять до виникнення нового виду.
Вихідний матеріал для цього формують
мутації, рекомбінації, а під впливом
природного добору процес
завершується. Необхідним є
виникнення або існування ізоляційних
бар”єрів.
•
Найчастіше в природі зустрічається
алопатричне (географічне) видоутворення:
новий вид починає утворюватись на
периферії ареалу і швидко формує свій
незалежний ареал.
•