9789147142873

Olav Sand, professor emeritus vid Seksjon for fysiologi og cellebiologi, Institutt for biovitenskap, Universitetet i Oslo. Øystein V. Sjaastad, professor emeritus vid Fakultet for veterinærmedisin og biovitenskap, Norges miljø- og biovitenskapelige universitet (NMBU).

Egil Haug, professor emeritus vid Hormonlaboratoriet, Oslo universitetssjukhus, Aker HF. Jan G. Bjålie, professor vid Avdeling for molekylærmedisin, Institutt for medisinske basalfag, Universitetet i Oslo.

Författarna har lång erfarenhet av undervisning på högskole- och universitetsnivå samt som forskare inom fysiologi och medicin.

Kari C. Toverud, certifierad medicinsk illustratör (CMI), har i nära samarbete med författarna tecknat de flesta av bokens 450 illustrationer. Kari C. Toverud har en Master of Science i medicinsk illustration och har prisbelönats för flera av de 256 böcker som hon har illustrerat.

Best.nr 47-14287-3 Tryck.nr 47-14287-3

Människokroppen Fysiologi och anatomi

Olav Sand Øystein V. Sjaastad Egil Haug Jan G. Bjålie Med. ill. Kari C. Toverud

upplaga 3

Fysiologi och anatomi

Människokroppen vänder sig främst till studenter på medellånga utbildningar inom hälso- och sjukvård, men passar också för studenter inom andra program inom högre vårdutbildning.

Människokroppen

Ett stort antal instuderingsfrågor och marginaltexter lyfter fram det viktigaste inom varje ämnesområde. Frågorna är placerade direkt efter det aktuella ämnet för att läsaren snabbt ska kunna hitta det korrekta svaret. Marginaltexterna sammanfattar viktiga delar i texten och kan med fördel användas för en snabbrepetition i ämnet.

Med. ill. TOVERUD

Denna tredje upplaga har genomgående uppdaterats enligt aktuell forskning, inte minst inom ämnet immunologi. Boken är rikt illustrerad och innehåller många kliniska exempel som visar vad som händer när de reglerande mekanismerna inte längre fungerar som de ska.

SAND • SJAASTAD • HAUG • BJÅLIE

Människokroppen ger en grundläggande förståelse för fysiologiska principer, kroppens uppbyggnad och organens funktioner.

ISBN 978-91-47-14287-3 © 2021 Författarna och Liber AB Originalets titel Menneskekroppen © Gyldendal Akademisk, Oslo 2018 Första upplagan 1998 Andra upplagan 2006 Tredje upplagan 2018 Översättning Inger Bolinder-Palmér och Kristina Olsson Förlagsredaktör Christina Brynolfsson Förläggare Kristina Iritz Hedberg Omslagsdesign och layout: Annette Kallevig/Webroi Omslagsfoto: Tommy Næss Kapitteloppslag: Tommy Næss (foto) Annette Kallevig/Webroi (design) Kari C. Toverud (illustrationer) Tack till Hydra Dykkesenter AS og IDK AS för lån av rekvisita till fotografering Sättning: Bøk Oslo AS Brödtext: Minion 10/13 pkt Papper: 90 g My Sol Matt Tryckning: Dimograf, Polen 2021 Tredje upplagan 1 Illustrationer: Kari C. Toverud, certifierad medicinsk illustratör (CMI) i samarbete med författarna Anne Langdalen: bild 6.13, 6.19b, 6.21, 6.22, 6.25, 15.20, 15.33, 15.34, 15.37, 17.3, 19.3, 19.18 Bildreferenser: Andrews P. 1974. Am J Anat,139:399–424.

Andrews P. 1988. J Elec Micros Tech, 9:115–144.

De Felice FG, Vieira MNN, Bomfim TR, Decker H, Velasco PT, Lambert MP, Viola KL, Zhao WQ, Ferreira ST, Klein WL. 2009. PNAS, 106:1971–1976.

Gilling D, Brightwell R. 1982. The human brain. London: Orbis Publishing Limited.

Yarbus AL. 1967. Eye movements and vision. New York: Plenum

Kopieringsförbud Detta verk är skyddat av upphovsrättslagen. Kopiering, utöver lärares och elevers begränsade rätt att kopiera för undervisningsbruk enligt BONUS-avtal, är förbjuden. BONUS-avtal tecknas mellan upphovsrättsorganisationer och huvudman för utbildningsanordnare, t.ex. kommuner och universitet. Intrång i upphovshavarens rättigheter enligt upphovsrättslagen kan medföra straff (böter eller fängelse), skadestånd och beslag/förstöring av olovligt framställt material. Såväl analog som digital kopiering regleras i BONUS-avtalet. Läs mer på www.bonuscopyright.se.

Liber AB, 113 98 Stockholm Kundservice: 08-690 90 00 kundservice.liber@liber.se www.liber.se

Anatomi är läran om kroppens uppbyggnad, medan fysiologi är läran om hur kroppen normalt fungerar. Det säger sig självt att dessa två ämnesområden är naturligt sammanflätade.

Kunskaper om de normala kroppsfunktionerna är en förutsättning för att kunna påvisa sjukliga tillstånd och för att kunna ge rätt behandling när kroppen inte längre fungerar normalt. Anatomi och fysiologi är därför medicinska basämnen.

Liksom för tidigare utgåvor av Människokroppen. Fysiologi och anatomi är målgruppen för den här nya utgåvan i första hand studenter på kandidatprogrammet i omvårdnad. Boken passar också för andra som studerar fysiologi/ anatomi på kandidatnivå.1 Fysiologi och anatomi är ämnesområden i ständig utveckling. Delar av texten i denna nya utgåva är därför omskrivna. Många av bokens 450 illustrationer är nya eller kompletterade.

Boken täcker de lärandemål som är fastställda i Læringsutbyttebeskrivelse og faginnhold for emnet anatomi, fysiologi og biokjemi för kandidatprogrammet i omvårdnad.

Vår egen forskning har gett oss en känsla av ödmjuk vördnad och förundran inför det fantastiska system av enskilda processer och detaljer som utgör en levande organism. Det är vår förhoppning att vi med den här boken förmedlar något av denna känsla till ­läsarna.

Vi tackar den medicinska illustratören Kari C. Toverud för ett inspireFörord rande samarbete. Förlagsredaktör Gro Hjelmeland Grimsbø har lett projektet på ett utmärkt sätt. Vi tackar henne för gott samarbete.

Vi tackar också våra studenter som under många år har gett oss undervisningserfarenhet, intressanta diskussioner och utmaningar. Vi tackar även våra kollegor för stimulerande arbetsmiljöer. Ett särskilt tack riktar vi till Trond Berg, Jo C. Bruusgaard, Tone Fredsvik Gregers, Johan Høgset Jansen, Boleslaw Srebro, Anne Storset, Steinar M. Thorød och Karin Toska, som alla har kommit med värdefulla förslag till förbättringar av våra läroböcker.

Oslo, juni 2018 Olav Sand Øystein V. Sjaastad Egil Haug Jan G. Bjålie

1 Den svenska utgåvan vänder sig främst till studenter på medellånga utbildningar inom hälso- och sjukvård, biomedicin och blivande lärare inom idrott och hälsa.

1

Grundläggande fysik och kemi 12

Materia, massa och kraft 14 Arbete och energi 14 Energiomvandling 14 Atomer och elementarpartiklar 15 Grundämnen och isotoper 15 Atomernas elektronfördelning 16 Elektricitet 17 Kemiska bindningar 18 Kovalent bindning 18 Innehåll Jonbindning 20 Vätebindning 20 Materiamängd och koncentration 21 Diffusion 21 Kemiska reaktioner 23 Spontana reaktioner 24 Aktiveringsenergi 24 Vatten 25 Vatten som lösningsmedel 26

2

Celler 48 Huvuddrag hos djurceller 50 Cellernas uppbyggnad och funktion 50 Cellmembranet 50 Cytoplasma 52 Genetisk information och proteinsyntes 57 Deoxiribonukleinsyra (DNA) 57 Den genetiska koden 58 Ribonukleinsyra (RNA) 59 Proteinsyntes 60 Transkription och pre-mRNA-syntes 60 Ombildning av pre-mRNA till mRNA 61 Translation 62 Reglering av proteinsyntesen 63 Celldelning 63 DNA-replikation 64 Mitos 65

3

4

Meios 68 Arv 70 Mutation 71 Transport genom cellmembranet 72 Passiv transport 72 Aktiv transport 74 Exocytos och endocytos 75 Exocytos 76 Membranpotential 77 Diffusion av joner genom cellmembranet 77 Jonpumpar i cellmembranet 79 Aktionspotential 80 Na+-beroende aktionspotentialer 82 Ca2+-beroende aktionspotentialer 83 Jonkanaler 83

Från celler till kropp 86 Huvuddragen i kroppens uppbyggnad 88 Vävnad 88 Stamceller och celldifferentiering 88 Apoptos 88 Sammankoppling av celler 89 Klassificering av vävnad 90 Organ och organsystem 96

Osmos och filtration 27 Elektrisk ström i jonlösningar 29 Syror, baser och pH-skalan 29 Buffertar 31 Organisk kemi 32 Organiska molekyler i kroppen 32 Uppbyggnad och nedbrytning av makromolekyler 33 Kolhydrater 34 Lipider 35 Proteiner 37 Nukleinsyror 40 ATP och energi­omsättningen i cellerna 41 Glykolysen 43 Citronsyracykeln 44 Elektrontransportkedjan och oxidativ fosforylering 45 Kroppens totala energiomsättning 47

Kemisk kommunikation mellan celler 96 Kroppens kommunikationssystem 96 Informationsöverföring med hjälp av fettlösliga signalmolekyler 100 Informationsöverföring med hjälp av vattenlösliga signalmolekyler 101

Nervsystemet 108 Nervsystemets huvuduppgifter 110 Nervsystemets indelning 110 Nervvävnad 112 Nerv­cel­ler 112 Gliaceller 113

Nervledning 115 Ledning i icke-myeliniserade axoner 115 Ledning i myeliniserade axoner 116 Synapser 117 Synapser mellan nerv­cel­ler 117

Innehåll

Centrala nervsystemets utveckling 122 Hjärnans mognad 123 Hjärn- och ryggmärgshinnorna 124 Cerebrospinalvätskan och blod–hjärnbarriären 126 Ryggmärgen och spinalnerverna 127 Ryggmärgens uppbyggnad 130 Reflexer 131 Hjärnan 134 Hjärnstammen och kranialnerverna 134 Lillhjärnan (cerebellum) 135 Diencefalon 135 Storhjärnan (cerebrum) 136 Vakenhet och sömn 142 Hjärnans blodförsörjning 146

5

Sinnena 162 Sinnenas huvuduppgifter 164 Gemensamma drag hos sinnessystemen 164 Sinnesceller och sinnesreceptorer 164 Signalöverföring 165 Sinnesupplevelse (perception) 167 Kroppssinnena 167 Tryck- och beröringssinnet 167 Temperatursinnet 168 Muskel- och skelettsinnet 169 Smärtsinnet 170 Nociceptorer och smärtfibrer 170 Olika typer av smärta 170 Impulsledning i smärtbanorna 171 Klåda 174 Luktsinnet 174 Luktcellerna 174 Luktupplevelse 175 Smaksinnet 176 Smaklökarna 176 Smakkvaliteter 176

6

Autonoma nervsystemet 148 Sympatiska och parasympatiska nervsystemet 149 Samspelet mellan sympatiska och parasympatiska nervsystemet 153 Transmittorsubstanser och receptorer i autonoma nervsystemet 154 Reglering av autonoma nervsystemet 154 Enskilda nerver 156 Spinalnerverna 156 Diafragmas nervförsörjning 156 Övre extremitetens nerver 156 Nedre extremitetens och bäckenets nerver 157 Kranialnerverna 159

Stimulering av smakcellerna 177 Smakupplevelse 177 Hörseln 178 Ljud 178 Ytterörat och mellanörat 179 Innerörat 181 Ljudstimulering av hårcellerna 181 Frekvensdiskriminering 183 Riktningshörsel 184 Balanssinnet 185 Båggångarna 186 Otolitorganen 187 Hjärnans bearbetning av information från balansorganen 187 Synen 188 Ljus och linser 188 Ögat 190 Ögats bildskapande och ackommodation 192 Nervsystemets behandling av syninformation 200

Endokrina systemet 204 Endokrina systemets huvuduppgifter 206 Hormonerna 206 Kemisk struktur, löslighet, receptorer och produktion 206 Transport av hormoner 210 Omsättning och utsöndring 213 Hypotalamus och hypofysen 213 Baklobens hormoner 214 Framlobens hormoner 216 Reglering av hormonfrisättningen från hypofysens framlob 217 Tillväxthormon 219 Prolaktin 220 Sköldkörteln 221 Syntes, frisättning och metabolism 222 Binjurarna 226 Binjurebarkens hormoner 227 Binjuremärgens hormoner 232 Binjurarnas hormonfrisättning vid stress 234

Hormonell reglering av kalcium- och fosfatomsättningen 235 Reglering av kalciumomsättningen 235 Kalciumreglerande hormoner 237 Reglering av fosfatomsättningen 240 Den endokrina delen av bukspottkörteln 241 Insulin 241 Glukagon 243 Tallkottkörteln (corpus pineale) 245 Andra hormon­producerande organ och vävnader 245 Könskörtlarna (gonaderna) 245 Moderkakan (placenta) 245 Huden 245 Levern och matspjälkningskanalen 245 Njurarna 245 Hjärtat 245 Fettvävnad 245 Biologiska rytmer 246

5

6

Innehåll

7

Skelettet 248 Skelettets huvuduppgifter 250 Benvävnad 250 Kompakt och spongiös benvävnad 251 Celler i benvävnad 251 Bildande och tillväxt av ben 252 Remodellering av benvävnad 254 Kalcium och fosfat i kroppen 255 Kalcium 255 Fosfat 255 Ben och leder 255 Bentyper 255

8

Musklerna 272 Musklernas huvuduppgifter 274 Generella drag i uppbyggnaden av muskulatur 274 Jämförelse av olika muskeltyper 275 Skelettmuskulatur 275 Neuromuskulära synapser 278 Kontraktionsmekanismen 280 Skelettmusklernas mekaniska egenskaper 283 Energiomsättningen i skelettmusklerna 285 Samspelet mellan musklerna och skelettet 288 Glatt muskulatur 291 De glatta muskelcellernas struktur 291

9

10

Kontraktion av glatta muskelceller 292 Hjärtmuskulatur 294 Hjärtmuskelcellernas struktur 294 Kontraktion av hjärtmuskulatur 294 Olika skelettmuskler 296 Huvudets och halsens muskler 296 Djupa ryggmuskler 298 Bröstkorgens muskler 298 Bukmuskler 299 Övre extremitetens muskler 301 Nedre extremitetens muskler 304

Cirkulationssystemet 308 Cirkulationssystemets huvuduppgifter 310 Huvuddragen i cirkulationssystemets uppbyggnad 310 Hjärtat 312 Perikardiet 313 Hjärtklaffarna 313 Hjärtväggen 315 Myokardiets uppbyggnad och egenskaper 317 Hjärtats rytm 319 Elektrokardiografi (EKG) 320 Hjärtats pumpfunktion 323 Faserna i hjärtats cykel 323 Hjärtljud 325 Hjärtats minutvolym 325 Faktorer som påverkar hjärtats vilofrekvens 326 Reglering av hjärtfrekvensen 326 Reglering av hjärtats slagvolym 326 Samspelet mellan reglering av EDV och ESV 329 Blodkärlen och blodtrycket 329 Blodkärlens uppbyggnad 330

Lederna 257 Kroppsdelarnas läges- och rörelseförhållanden 259 Exempel: Rörelseutslag i höftleden 260 Olika skelettben och leder 261 Kraniet 261 Ryggen 262 Bröstkorgen 264 Övre extremiteten 264 Bäckenet 267 Den nedre extremiteten 268

Fysiska lagar för vätskeflöde i rör 331 Artärer och arteriellt blodtryck 333 Arteriolerna och reglering av arteriolernas diameter 337 Kapillärerna 339 Vener 344 Reglering av det arteriella blodtrycket 345 Hjärtmuskulaturens blodförsörjning 351 Hjärnans blodförsörjning 353 Blod–hjärnbarriären 353 Lungcirkulationen 353 Cirkulationen hos foster och nyfödda 355 Fostrets cirkulation 355 Cirkulatoriska förändringar vid födseln 355 Stora artärer i systemkretsloppet 356 Registrering av artärpulsen 359 Stora vener i systemkretsloppet 359 Lymfkärl och lymfkörtlar 360 Grupper av lymfkörtlar 361

Blodet 362 Blodets huvuduppgifter 364 Blodets sammansättning och egenskaper 364 Blodvolym 365 Erytrocyter 365 Hemoglobin 366

Bildande av erytrocyter 367 Reglering av erytrocytproduktionen 369 Nedbrytning av gamla erytrocyter 371 Leukocyter 373 Leukocyttyper 373

Innehåll

Bildande av leukocyter 374 Granulocyter 375 Monocyter 376 Trombocyter 377 Hemostas 377

11

Immunsystemet 384 Immunsystemets huvuduppgifter 386 Immunsystemets huvudkomponenter 386 Mikroorganismer 386 Det ospecifika immunförsvaret 387 Den yttre delen av det ospecifika immunförsvaret 387 Den inre delen av det ospecifika immunförsvaret 388

12

Inflammation 393 Specifika försvarsmekanismer 395 B-cellsförsvaret och T-cellsförsvaret 399 T-hjälparceller, cytotoxiska T-celler och T-minnesceller 406 Blodgrupper 409 AB0-systemet 410 Rh-systemet 411

Andningssystemet 412 Andningssystemets huvuduppgifter 414 Luftvägarna 414 De övre luftvägarna 414 De nedre luftvägarna 416 Alveolerna 419 Brösthålan, lungorna och lungsäcken 420 Ventilationen 421 Inandning 422 Utandning 424 Förhållanden som påverkar ventilationen 424 Lungvolymerna 427 Alveolarventilationen 428 Gasutbytet 428 Gasers fysikaliska egenskaper 429 Gastrycken i lungalveolerna 430

13

Kontraktion av skadade blodkärl 378 Bildande av en trombocytplugg 378 Blodets koagulation 379 Fibrinolys 382

Gasutbytet i lungorna 431 Gasutbytet i vävnaderna 432 Blodets transport av O2 432 Syrets bindning till hemoglobin 433 Blodets transport av CO2 435 Löst CO2 436 Transport av CO2 bundet till hemoglobin 436 Transport av CO2 som HCO3– 436 Reglering av ventilationen 436 Ventilationsrytmen 437 Kemisk reglering av ventilationen 437 Reglering av andningen vid fysisk aktivitet 440 Transport av andnings­gaser genom moderkakan 440 Andning under sömn 441

Njurarna och urinvägarna 442 Njurarnas huvuduppgifter 444 Njurarnas uppbyggnad 444 Nefronet 444 Njurarnas arbetssätt 447 Urinen 447 Blodflöde och tryckförhållanden i njurarnas blodkärl 448 Glomerulusfunktionen 449 Glomerulär filtrationshastighet (GFR) 451 Faktorer som påverkar glomerulusfiltrationen 451 Reglering av glomerulusfiltrationen 452 Tubulusfunktionen 455 Reabsorption från tubulussystemet 455 Sambandet mellan cellstruktur och cellfunktion 456 Reabsorptionsmekanismerna 457 Sekretion 458 Tubulussystemets behandling av viktiga substanser 458

Vatten 462 Antidiuretiskt hormon (ADH) 463 Produktion av koncentrerad och utspädd urin 463 Reglering av kropps­vätskornas volym och osmolaritet 465 Reglering av extracellulärvätskans volym 466 Reglering av extracellulärvätskans osmolaritet 469 Urinvolymen 471 Urinvägarna 472 Njurbäckenet och urinledarna 473 Urinblåsan 473 Urinröret 473 Blåstömning 473 Kroppens totala vätskebalans 475 Vätsketillförsel och vätskeförlust 475 Njurfunktionen hos äldre 477 Njurfunktionen hos nyfödda 477

7

8

Innehåll

14 Syra–basregleringen 478 Syra–basregleringens huvuduppgift 480 Syra–basregleringens huvudkomponenter 480 pH-skalan 480 pH i kroppsvätskorna 480 Bildning av vätejoner 481 CO2 som H+‑källa 481 Icke-flyktiga syror som H+-källa 482 Baser i kosten 482 Kostens inverkan på syra–basbalansen 482 Kroppens buffertar 483 Buffring av icke-flyktiga syror 484

15

Rubbningar i syra–basbalansen 485 Respiratoriska syra–basrubbningar 485 Metabola rubbningar i syra–basbalansen 486 Sammansatta rubbningar i syra–basbalansen 487 Njurarnas kompensation vid syra– basrubbningar 487 Njurarnas reabsorption av HCO3– 488 Njurarnas nybildning av HCO3– 488 Buffring av H+ i urinen 489 Reglering av njurarnas H+-utsöndring 489

Matspjälkningssystemet 492 Matspjälknings­systemets huvud­uppgifter 494 Huvuddragen i mat­spjälk­nings­syste­mets uppbyggnad 495 Matspjälkningsprocesserna 495 Mag–tarmkanalens vägg 496 Bukhålan och bukhinnan 498 Mag–tarmkanalens blodförsörjning 500 Reglering av mag–tarmkanalens funktioner 500 Nervstyrd reglering 501 Hormonstyrd reglering 503 Aptitreglering 504 Munhålan 504 Tuggning 506 Salivsekretion 506 Svalget och matstrupen 508 Sväljning av maten 508 Matens passage genom matstrupen 509 Magsäcken 509 Magsäckens funktioner 509 Magsäckens anatomi 510 Muskelkontraktioner i magsäcken 512 Reglering av magsäckstömningen 512 Sekretion av magsaft 514 Saltsyrasekretionen 514 Magsäckens spjälkning av näringsämnen 515 Bukspottkörteln 516 Anatomi 516

Bukspottets funktioner 517 Aktivering av pankreasenzymer 517 Levern, gallvägarna och gallblåsan 519 Leverns anatomi och blodförsörjning 520 Produktion av galla 520 Leverns bidrag till det ospecifika immunförsvaret 522 Matspjälkningen i t­ unntarmen 523 Tunntarmens rörelser 523 Tömning av tunntarmen 524 Sekretionen i tunntarmen 524 Spjälkning och absorption av näringsämnen i tunn­ tarmen 525 Huvuddrag i absorptionen i tunntarmen 525 Absorptionsytan 526 Näringsämnena 527 Absorptionsmekanismerna 527 Spjälkning och absorption av kolhydrater 528 Nedbrytning och absorption av fett 532 Absorption av vatten 534 Absorption av järn och kalcium 534 Absorption av andra joner 536 Tjocktarmen 536 Anatomi 536 Matspjälkningen i tjocktarmen 537 Tjocktarmens rörelser 538 Tömning av ändtarmen 539

16 Kroppens energibalans och omsättning av organiska näringsämnen 540 Huvuduppgifter för ­kroppens ämnes­omsättning (metabolism) 542 Katabolism och anabolism 542 Absorptionsfas och postabsorptionsfas 542 Kroppens energibalans 542 Kroppens energiförråd 543 Ombildning av näringsämnena 544 Metabolismen i absorptionsfasen och postabsorptionsfasen 544

Metabolismen i absorptionsfasen 544 Postabsorptionsfasen och svält 549 Reglering närings­ämnenas metabolism 553 Glukagon 555 Adrenalin och sympatiska nervsystemet 557 Kortisol 558 Tillväxthormon 558 Sammanfattning av regleringsprocesserna 559

Innehåll

17

Huden 560 Hudens huvuduppgifter 562 Hudens uppbyggnad 562 Överhuden 563 Läderhuden 564 Underhuden 564 Hudens permeabilitet 564 Hudfärg 565 Hudfärg och blodcirkulation 565

Hudens pigmentproduktion 566 Hår 567 Hudens körtlar 568 Talgkörtlar 569 Svettkörtlar 570 Mjölkkörtlar 571 Vitamin D-syntes 571 Hudens receptorer 571

18 Temperaturregleringen 572 Temperaturregleringens huvuduppgift 574 Kroppens kärna 574 Normal kroppstemperatur 574 Kärntemperaturen 574 Hudtemperaturen 576 Förhållandet mellan värmeproduktion och värmeavgivning 576 Värmeproduktion 577 Värmeavgivning 578 Kroppens värmeutbyte med omgivningen 579 Den termoneutrala zonen 582 Reglering av kroppstemperaturen 583 Termoreceptorerna 583

Temperaturcentrum i hypotalamus 584 Temperaturreglering i den termoneutrala zonen 585 Temperaturreglering vid lägre temperaturer än den termoneutrala zonen 585 Temperaturreglering vid högre temperaturer än den termoneutrala zonen 586 Kroppsstorlekens och kroppsformens betydelse för temperaturregleringen 587 Kläders verkan 587 Kroppstemperatur och fysisk aktivitet 588 Kroppstemperatur och beteende 588 Feber 588

19 Fortplantningen 590 Fortplantningsorganens huvuduppgifter 592 Mannens reproduktions­­fysiologi 592 De yttre könsorganen 592 Mannens inre könsorgan 593 Spermieproduktion 595 Mannens könshormoner 598 Reglering av testiklarnas produktion av spermier och hormoner 599 Kvinnans reproduktionsfysiologi 601 De yttre könsorganen 601 De inre könsorganen 602 Äggcellsproduktionen 603 Produktion av östrogener och progesteron 609 Östradiols och progesterons verkningsmekanismer och effekter 610 Menstruationscykeln 610

Måttenheter och storheter 634 Register 639

Reglering av äggcellernas mognad och äggstockarnas hormonproduktion 611 Befruktning, graviditet och förlossning 613 Befruktningen 613 Graviditeten 615 Fostrets utveckling 619 Förlossningen 620 Mjölkproduktion och amning 623 Könsmognaden 626 Puberteten 626 ­Åldersförändringar i fortplantnings­funktionen 628 Åldersförändringar hos kvinnan 628 Åldersförändringar hos mannen 629 Sexualfysiologi 629 Samlag 629 Preventivmetoder 630

9

Livsprocesserna är komplicerade och sammansatta Ännu har vi inte ens fullständiga fysiologiska kunskaper om encelliga organismer. Hur ska vi då kunna förstå hur människokroppen, som består av cirka fyrtiotusen miljarder celler, fungerar?

Var och en av kroppens celler är en självständig enhet som i samarbete med de andra cellerna bildar en kropp – en Inledning människa med egna tankar och känslor och en egen identitet. För att uppnå detta utbyter kroppens celler hela tiden information så att cellernas lokala miljö kan hållas stabil trots skiftande yttre förhållanden.

Människans fysiologi är med andra ord oerhört komplicerad. Principerna för reglering och kontroll av de flesta kroppsprocesserna är emellertid ganska lika, och huvuddragen i människans fysiologi är därför enkla att förstå.

Kapitelrubrikerna visar vilken indelning av kroppsfunktionerna vi har använt. En sådan indelning kan leda till att de olika organsystemen och kroppsfunktionerna uppfattas som åtskilda och oberoende av varandra. Människan har emellertid en kropp som utgör en funktionell enhet, och processerna i de olika organsystemet är nära sammankopplade. Vi har försökt att förmedla denna integrering av kroppsfunktionerna både i texten och genom korshänvisningar.

Vi har bemödat oss om att lämna fylliga beskrivningar av fysiologiska verkningsmekanismer för att göra det lättare att få en god djupförståelse, och vi lämnar cellbiologiska förklaringar till de flesta fysiologiska processerna.

Bokens uppbyggnad

Fysiologi bygger i hög grad på kemi och fysik.

Boken har därför ett inledande kapitel som ger

en översikt över relevanta områden av dessa basämnen. Detta kapitel är avsett som en repetition för dem som har viss kunskap om fysik och kemi från tidigare studier, men det är främst tänkt som en användbar uppslagsdel.

Det går inte att dra en skarp gräns mellan cellbiologi och fysiologi, och kunskap om cellbiologi är en förutsättning för studier i fysiologi.

Bokens andra och tredje kapitel handlar därför om cellbiologi. Dessa kapitel bör läsas på samma sätt som övriga kapitel.

Eftersom det inte går att förstå hur kroppen fungerar utan att ha kunskap om hur den är uppbyggd, framställs fysiologin parallellt med förhållandevis detaljerad anatomi. Boken ersätter därmed anatomiska uppslagsverk.

Betydelsen av en viss fysiologisk mekanism förklaras ofta bäst genom en beskrivning av de sjukdomstecken som uppstår när mekanismen inte längre fungerar normalt. Vi har därför tagit med ett stort antal kliniska exempel för att illustrera normala fysiologiska mekanismer, men också för att motivera till fortsatt läsning.

I många fall är det naturligt att nämna både svenska och latinska facktermer. I den breda behandlingen av stoffet har vi bemödat oss om att använda svenska beteckningar om de är exakta och används i praktiken. När det gäller ortografin av försvenskade latinska begrepp har vi följt Medicinsk terminologi (red. Bengt I. Lindskog & Jörgen Malmquist, Studentlitteratur, 2020). Ord och uttryck som är särskilt viktiga eller som är vanliga i praktiskt språkbruk är i regel kursiverade. För att underlätta inlärningen av fysiologiska och medicinska fackuttryck har vi före bokens sakordsregister inkluderat en lista med förstavelser och efterled i medicinsk terminologi.

Inledning

I varje kapitel finns det frågor i anslutning till det ämne som behandlas. Frågorna gör det lätt för läsaren att kontrollera om hen har förstått innehållet tillräckligt bra. Svaren finns att läsa i den tillhörande huvudtexten.

Kapitlen har också marginaltexter som sammanfattar viktiga punkter i texten. Marginaltexterna står på samma sida och i samma ordningsföljd som den fylligare beskrivningen i

huvudtexten. Marginaltexterna är avsedda att användas som hjälpmedel vid repetition av innehållet.

Boken innehåller ett omfattande och användarvänligt sakordsregister. Om det finns flera sidhänvisningar till ett ord, är hänvisningen till huvudbeskrivningen eller definitionen satt med fet stil. Kursiverade sidhänvisningar avser bilder som är relevanta för ordet.

Kliniska exempel lyfter fram betydelsen av de normala fysiologiska processerna och motiverar till fortsatt läsning.

418

12 Andningssystemet

419

Tobaksrökning och bronkit

Elastiska fibrer

Rökning av en enda cigarett kan stoppa flimmerhårens aktivitet hos cellerna i luftvägarnas respiratoriska epitel i många timmar. När flimmerhårens funktion upphör transporteras inte slem med mikroorganismer och andra främmande partiklar till svalget, utan de ansamlas i bronkialträdet. Detta ökar risken för luftvägsinfektioner.

Tobaksrök innehåller dessutom ämnen som irri-

Mellan luftstrupen och de respiratoriska bronkiolerna har luftvägarna cirka 20 förgreningar Luftstrupen, bronkerna och de största bronkiolerna är beklädda med respiratoriskt epitel

Bild 12.4

luftstrupens vägg förstärkt av glatt muskulatur.

Broskarmeringen förhindrar att luftstrupen faller ihop vid undertryck (under inandning) eller vidgas vid övertryck i luftstrupen (under utandning). Broskbågarna hindrar också luftröret från att falla ihop när det böjs eller utsätts för tryck från omkringliggande vävnader.

Det respiratoriska epitelet, som bekläder luftstrupen invändigt (bild 12.1 c), är täckt av ett klibbigt slemskikt i vilket små partiklar i inandningsluften fastnar. Rörelserna hos flimmerhåren, som sticker in i slemskiktet, skjuter slemmet mot svalget där det som regel sväljs. Vid stor slemproduktion, t.ex. vid bronkit, bildas slemklumpar som är tillräckligt stora för att utlösa hosta. Vid stora slemmängder väljer man oftast att spotta ut slemmet i stället för att svälja det.

Struktur

Ramme Tobaksrökning

Luftrör Huvudbronker Bronker

Förgreningsnivå 0

Ledningszon

Bronkerna. Luftstrupen delar sig i två stora bronker, höger och vänster huvudbronk som går till var sin lunga (bild 12.1 a, 12.4 och 12.5).

Huvudbronkerna går in i lungan på den mediala sidan, via lungporten, tillsammans med lungornas blodkärl. Inuti lungorna delar sig huvudbronkerna i allt mindre grenar som tillsammans bildar bronkialträdet. Varje ny luftrörsgren är trängre än den föregående, men eftersom antalet grenar ökar blir den totala tvärsnittsytan större för varje delning. Totalt finns det cirka 20 förgreningar (bild 12.4). Andelen brosk i väggen minskar med grenarnas avtagande storlek. Så länge det finns brosk i väggen kallas luftrörsgrenarna för bronker.

De första förgreningar som saknar brosk kallas bronkioler. De minsta grenarna i bronkialträdet kallas respiratoriska bronkioler eftersom de inte bidrar särskilt mycket till gasutbytet i lungorna. Medan luftstrupen har en tvärsnittsyta på cirka 2,5 cm2, är de respiratoriska bronkiolernas totala tvärsnittsyta cirka 5 000 cm2.

2

4 5 6

9 Namnge strukturerna i de nedre luftvägarna och beskriv deras läge.

10 Beskriv hostreflexen och förklara dess funktion.

11 Förklara hur luftvägarnas totala tvärsnittsyta förändras efter hand som bronkialträdet förgrenas.

19

Respiratorisk zon

20 21 22 Alveoler

23

Bild 12.4 Bronkialträdet. För varje förgrening minskar rördiametern, men grenarnas totala tvärsnittsyta ökar. Luftflödeshastigheten är därför störst i luftstrupen och minst i de tunnaste bronkiolerna.

Frågor gör det lätt att kontrollera om man har förstått innehållet tillräckligt bra.

Luft

Alveoler Respiratoriska bronkiolerr

Glatt muskelcell

Lungalveol O2 CO2

b

Luftstrupen Broskbågar

Alveolellumen

c

Alveolenes kapillärnätt

Kapillär

Höger huvudbronk Epitelcell (type 2) Plattepitelcell (type 1) Basalmembran Kapillär

a

Alveolemakrofag

Vänster huvudbronk Bronker

Surfaktanthinna d

Bild 12.5 a Luftstrupen, höger huvudbronk och vänster huvudbronk med bronker och respiratoriska bronkioler som mynnar i klasar med lungalveoler. I bronkialträdet finns många fler förgreningar än de som visas på bilden. b Alveoler omgivna av kapillärnät och elastiska fibrer. c Snitt genom alveol och kapillär. d Alveol med plattepitelceller (typ 1-celler), surfaktantproducerande epitelceller (typ 2-celler) och en alveolmakrofag.

Alveolerna

1

3

Bronkioler

terar slemhinnorna. Rökning ökar därför risken att drabbas av inflammation i luftvägarnas slemhinnor, bronkit.

Respiratoriskt epitel bekläder också insidan av bronkerna och de största bronkiolerna.

De respiratoriska bronkiolerna är invändigt beklädda med enskiktat kubiskt epitel som varken har flimmerhår eller slemproduktion.

De respiratoriska bronkiolerna mynnar i samlingar av blåsformade, tunnväggiga utbuktningar, alveoler, som är omgivna av ett tätt kapillärnät. En samling alveoler kan påminna om en druvklase (bild 12.5). Tillsammans innehåller de två lungorna 300–600 miljoner alveoler med en total yta på 75–80 m2 hos en vuxen person. Kapillärnätet runt alveolerna har ungefär lika stor yta.

Alveolväggen består av enskiktat plattepitel.

Mellan alveolepitelet och kapillärendotelet finns ett tunt basalmembran (s. 91). Det innebär att det enda som skiljer luften i alveolerna från blodet i kapillärerna är det enskiktade plattepitelet i alveolväggen, endotelcellerna i kapillärväggen och plattepitelets och endotelcellernas tunna,

gemensamma basalmembran. Det är över detta mycket korta avstånd, i genomsnitt 0,7 µm (0,0007 mm), som utbytet av O2 och CO2 mellan luft och blod sker. Som jämförelse kan nämnas att en erytrocyts diameter är cirka 8 µm, det vill säga tio gånger så stor.

Gasutbytet mellan luften i alveolerna och blodet sker genom diffusion. Vid diffusion ökar transporthastigheten med minskande avstånd och ökande storlek på ytan genom vilken diffusionen sker (s. 22). Lungvävnadens stora genomblödning, lungalveolernas och lungkapillärernas extremt stora diffusionsytor samt det korta diffusionsavståndet mellan alveolerna och kapillärerna gör att stora mängder O2 och CO2 på mycket kort tid kan utbytas mellan alveolluften och blodet i lungkapillärerna.

Gasutbytet mellan luften i alveolerna och blodet sker genom diffusion Alveolerna är pyttesmå blåsor med en total yta på 75–80 m2 Alveolernas vägg består av enskiktat plattepitel Avståndet mellan alveolarluften och blodet i lungkapillärerna är bara cirka 0,0007 mm

Marginaltexter sammanfattar huvudtexten och är till god hjälp vid repetition.

Bild 12.5

11

14

1 Grundläggande fysik och kemi

Materia, massa och kraft Materia har massa och kräver plats

Atomer och mole­kyler är ständigt i termisk rörelse Kraft kan förändra en massas form eller ­hastighet

Värmeenergi är rörelse­energin hos partik­larna i en massa

Materia är allt som har massa och tar plats. Mått­ enheten för massa är kilogram (kg). De flesta ämnen i naturen är kemiska föreningar som med hjälp av kemiska reaktioner kan brytas ned till enklare ämnen. De enklaste produkter som kan bildas på detta sätt är atomer. Atomer kan bin­ das till varandra och bilda molekyler. Atomerna i en molekyl kan vara lika eller olika.

Kraft är en påverkan som kan deformera en massa (en kropp) eller förändra massans hastig­ het, eller, med andra ord, förmågan att accelerera massan. Definitionen av kraft är: kraft = massa × acceleration Måttenheten för kraft är newton (N). 1 N är den kraft som ger en massa på 1 kg accelerationen 1 m/s2.

Kraften som påverkar en massa har sitt ur­ sprung i en annan massa. En kraft är därför all­ tid en växelverkan mellan två eller flera massor.

Krafter kan delas in i kontaktkrafter och av­ ståndskrafter. Kontaktkrafter kräver att objekten berör var­and­ra, medan avståndskrafter påverkar föremål som befinner sig på avstånd från var­ and­ra. Avståndskrafterna inkluderar gravitation (tyngdkraft), som alltid är attraherande, och elektriska och magnetiska krafter, som kan vara attraherande eller repellerande.

Arbete och energi Arbete är kraft multi­ plicerad med sträcka

Effekt är arbete per tidsenhet

Energi kan varken ska­ pas eller försvinna

När kraft används för att förflytta en massa en viss sträcka, utförs ett arbete. Detta arbete defi­ nieras som kraften (mätt i newton) multiplice­ rad med sträckan (mätt i meter). Måttenheten för arbete heter därför newtonmeter (Nm) men kan också kallas joule (J). Effekt är ett uttryck för arbete per tidsenhet. Enheten för effekt blir därför J/s, som vanligtvis kallas watt (W).

En massas energi kan definieras som förmå­ gan att utföra arbete. Måttenheten för energi är därför densamma som för arbete (J). Tidigare användes oftast kalori (cal) som måttenhet för energi (1 J = 0,230 cal). För en vuxen person i vila är kroppens totala energiomsättning unge­ fär 290 kJ/t, eller cirka 80 W (s. 543).

Det finns två huvudformer av energi: • rörelseenergi (kinetisk energi) • lägesenergi (potentiell energi).

All massa som är i rörelse har rörelseenergi. Ett exempel på detta är en hammare som slås mot en spik. När hammaren träffar spiken överförs hammarens rörelseenergi till spiken, varefter arbetet med att driva in spiken i träet utförs.

Atomerna och molekylerna i en massa är ständigt i rörelse. Dessa rörelser är slumpmässiga och oordnade, och hastigheten ökar med stigande temperatur. Rörelserna kallas termiska rörelser.

Rörelseenergin hos partiklarna i en massa ökar vid uppvärmning och kallas värmeenergi.

Lägesenergi är den energi som en massa har på grund av sitt läge. Lägesenergi uttrycker all­ tid en differens, det vill säga en energiskillnad mellan två punkter. När en kraft används för att exempelvis lyfta en vas från golvet till en hylla, ökar vasens lägesenergi i förhållande till den läges­energi vasen hade på golvet. Om vasen fal­ ler från hyllan ner på golvet, omvandlar tyng­ daccelerationen (tyngdkraften) den ökade läges­ energin till rörelseenergi. När vasen träffar gol­ vet överförs rörelseenergin till både värmeenergi och ett arbete som utförs på vasen och som kan leda till att den krossas.

Det finns många former av lägesenergi. Ke­ misk energi är lägesenergi som lagras i atomer­ nas bindningar till varandra. Organiska närings­ ämnen har denna typ av lägesenergi. Elektrisk energi är lägesenergi som beror på att motsatta elektriska laddningar har skiljts från var­and­ra.

Det går åt energi när laddningarna skiljs åt, och denna energi frigörs när de motsatta elektriska laddningarna närmar sig varandra igen (s. 17).

1 Definiera begreppen materia, massa och kemisk förening.

2 Beskriv förhållandet mellan kraft, massa och acceleration.

3 Definiera begreppen energi, arbete och effekt.

Energiomvandling

Energi kan varken skapas eller försvinna, men kan däremot överföras från ett ställe till ett annat

51

Por i det dubbla kärnmembranet

Cellkärna

Nukleol

Glatt endoplasmatiskt retikel

Kromatintrådar Ribosom på ER Fri ribosom Endocytos Kornigt endoplasmatiskt retikel (ER) Aktinfilament Endosom Lysosom Mitokondrium Peroxisom Sekretorisk vesikel Exocytos Golgiapparat

Centrosom med centrioler Mikrotubuli

Glykosylerade membranproteiner

Intermediära filament

Membranproteinerna kan ibland fungera som jonkanaler, transportproteiner, enzymer, receptorer för signalmolekyler och förankringspunkter för cytoskelettet (cellskelettet, s. 56), extracellulära proteiner eller membranproteiner i andra celler. Jonkanalerna består av proteiner som bildar vattenfyllda kanaler tvärs genom membranet. Vattenlösliga joner kan inte lösas i och diffundera genom membranets hydrofoba mellanskikt. Jonkanalerna fungerar därför som diffusionstunnlar genom membranet. Jonkanalerna utgör dock bara en mycket liten del av cellmembranets yta. Trots jonkanalerna är cellmembranet en mycket effektiv barriär mot joner.

Små, polära molekyler som inte är joniserade kan i viss grad diffundera genom membranet mellan fosfolipidmolekylerna. Vatten kan exempelvis passera genom cellmembranet på detta sätt, men det dubbla lipidskiktet har låg permeabilitet (genomsläpplighet) för vatten. Orsaken till att de flesta cellmembran ändå har hög permeabilitet för vatten är att de har proteinkanaler (akvaporiner, s. 74) som är permeabla för vatten.

Lipidmembranet är nästan helt ogenomsläppligt

för glukos och aminosyror, som därmed är beroende av transportproteiner (s. 73) för att passera cellmembranet.

Lösta gaser, som CO2 och O2, och andra fettlösliga ämnen diffunderar lätt genom lipidmembranet. Fettlösliga signalmolekyler, t.ex. steroidhormoner (s. 209), sköldkörtelhormoner (s. 222), eikosanoider (s. 103) och kväveoxid (s. 378), kan diffundera genom cellmembranet, medan vattenlösliga signalmolekyler inte kan passera membranet genom diffusion.

1 Beskriv cellmembranets struktur.

2 Nämn huvudtyperna av proteiner i cellmembranet.

3 Vilka egenskaper har de molekyler som kan diffundera fritt genom cellmembranet?

4 För vilka ämnen är cellmembranet en barriär?

Bild 2.1 En cell med organeller som finns i de flesta kroppsceller.

Fettlösliga ämnen kan diffundera genom cellmembranet

89

Celldelning

Celltyper

Vävnad

Organ

Celldifferentiering Epitelcell

Befruktad äggcell

Bindvävscell

Blodcell

Muskelcell

Hjärtat

Nervcell

Bild 3.1 Celldifferentiering. När äggcellen har befruktats sker celldelning och celldifferentiering. De olika celltyperna organiseras i vävnader, organ och organsystem, som tillsammans bildar kroppen.

och tår elimineras genom apoptos. Apoptos av nervceller är viktig för utvecklingen av centrala nervsystemet (s. 123). En omfattande apoptos sker också i flickfostrets äggstockar, där antalet omogna äggceller reduceras med cirka 85 % från mitten av fosterperioden och fram till födseln (s. 604). Celler som utsätts för kraftigt slitage, t.ex. epitelceller, dör genom apoptos när slitaget har nått en viss nivå. Därefter ersätts de döda cellerna genom mitos av stamceller i vävnaden.

Vid apoptos krymper cellen och fragmente­ ras utan att cellmembranet förstörs. Detta för­ hindrar att potentiellt skadliga enzymer inuti cellen läcker ut och skadar vävnaden. Cellfrag­ menten avlägsnas genom fagocytos (bild 11.2) av makrofager (s. 390).

Det finns också en form av celldöd som inte är kontrollerad och programmerad. Toxiner, syrebrist, mekaniska påfrestningar, hög tempe­ ratur eller förfrysning kan leda till att cellerna sväller och spricker. Cellerna sprider då sitt innehåll i omgivningen. Denna form av celldöd kallas nekros. Vätskan som läcker ut irriterar och skadar granncellerna, varefter en inflammato­ risk reaktion uppstår (s. 393). Vid nekros frisätts också ämnen som påverkar smärtfibrer så att den skadade vävnaden ömmar (s. 170).

1 Vad är celldifferentiering?

2 Vad är vävnad?

3 Vilka speciella egenskaper har stamceller?

4 Vad är apoptos?

5 Beskriv skillnaden mellan apoptos och nekros.

Sammankoppling av celler

Cellerna i en vävnad hålls samman av proteinfib­ rer i det extracellulära rummet mellan cellerna (s. 95). Utöver detta kan celler ännu starkare kopplas samman med hjälp av tre huvudtyper av sammankopplingar (bild 3.2): • desmosomer • täta cellförbindelser • öppna cellförbindelser.

Desmosomer Desmosomer är särskilt starka sammankopp­ lingar mellan celler, och de ökar vävnadens för­ måga att tåla mekanisk påfrestning. Desmosomer finns mellan celler i vävnad som utsätts för kraftig sträckning, t.ex. celler i huden, hjärtmuskulaturen

Desmosomer är de starkaste cellförbindel­ serna

116

4 Nervsystemet

Eftersom cellmembranet inte är en perfekt elektrisk isolator, kommer något av strömmen av positiv laddning från det aktiverade området att läcka ut ur axonet. Strömmen av positiv laddning i axonet har därför mycket kort räckvidd och kan bara påverka membranpotentialen och bilda en ny aktionspotential nära det aktiverade området. Den lokala strömmens korta räckvidd i icke-myeliniserade axoner begränsar därmed aktionspotentialernas ledningshastighet.

När Na+-kanalerna har öppnats och stängts tar det lite tid innan kanalerna kan öppnas på nytt. Under denna absoluta refraktärperiod kan en ny aktionspotential inte utlösas (s. 82).

Aktionspotentialen kan därför inte vända och ledas tillbaka i den ursprungliga riktningen.

Aktionspotentialerna rör sig med andra ord endast i en riktning längs axonet.

Den lokala strömmen av positiv laddning i axonet har längre räckvidd i tjocka axoner än i tunna. Det betyder att strömmen kan depolarisera membranet till tröskelnivån längre bort från det aktiverade området. Tjocka axoner leder därför nervimpulser snabbare än tunna, men även för de tjockaste av de icke-myeliniserade axonerna är ledningshastigheten bara några få meter per sekund.

Aktionspotentialer i nerv­cel­ler kallas också nervimpulser En aktionspotential fortplantar sig som en våg längs ett icke-­ myeliniserat axon

Aktionspotentialen sprider sig till alla för­ greningar av axonet

Ledningshastig­heten ökar med axonets ­tjocklek

Ledning i myeliniserade axoner Nervledningshastighe­ ten är mycket högre i myeliniserade axoner än i nakna Längs ett myeliniserat axon ”hoppar” aktions­ potentialen från nod till nod

Utöver icke-myeliniserade axoner har ryggradsdjur också axoner som är omgivna av en isolerande myelinskida (bild 4.6). Myelinisering av axonerna ökar ledningshastigheten dramatiskt och hos människan kan den komma upp i cirka 70 m/s (250 km/h).

Orsaken till den höga ledningshastigheten hos aktionspotentialer i myeliniserade axoner är att det utgående läckaget av positiv laddning

Impulsriktning Axon

Nod

+ Cytoplasma

Axonmembran

Myelinskida

Bristfällig myelinisering Flera sjukdomar leder till nedbrytning av my­ elinskidan runt axonerna i delar av ryggmär­ gen och hjärnan. Multipel skleros (MS) är den vanligaste av dessa sjukdomar. Tillståndet ut­ vecklas kroniskt över många år och kan redu­ cera både muskelkontrollen, sinnesfunktionen och de kognitiva funktionerna. I de allvarligas­ te fallen kan MS leda till omfattande muskel­ förlamningar.

Vissa miljögifter kan leda till nedbrytning av myelinskidan. Undernäring under uppväx­ ten kan orsaka bristfällig myelinisering av axo­ ner, och även diabetes mellitus kan leda till ned­ satt myelinisering.

huvudsakligen sker genom de små, nakna membranområdena (noderna) mellan myelinsegmenten (bild 4.8). Därmed får den lokala strömmen av positiv laddning i axonet mycket längre räckvidd än i ett motsvarande icke-myeliniserat axon. Inströmningen av Na+ genom spänningsstyrda jonkanaler i myeliniserade axoner sker bara i noderna och även en svag lokal ström kan depolarisera dessa små membranområden till tröskelnivå. I stället för att röra sig som en sammanhängande våg längs axonet ”hoppar” därför aktionspotentialen från nod till nod längs ett myeliniserat axon. Denna form av nervledning kallas språngvis ledning (saltatorisk ledning).

Det som begränsar ledningshastigheten är tiden det tar för de spänningsstyrda jonkanalerna att öppnas och stängas. Eftersom detta inte sker längs hela axonet utan i små områden, fördelade med optimalt avstånd längs axonet, ökar ledningshastigheten dramatiskt.

Det är de myeliniserade, sensoriska axonerna som gör det möjligt för individen att snabbt reagera på förhållanden i omgivningen och yttre påverkan på kroppen. Nervsystemets kontroll av

Bild 4.8 Impulsledning längs ett myeliniserat axon.

Myelinskidan gör att laddningsläckaget genom membranet huvudsakligen sker där skidan är insnörd (noderna). Laddningsströmmen i axonet får därmed lång räckvidd och ledningshastigheten blir hög. Även inströmningen av Na+ sker i myelin­ skidans noder och aktionspotentialen leds därför i språng från nod till nod längs axonet.

191

Pupill

Bild 5.24 Horison­ talsnitt genom höger öga.

Kammarvatten Hornhinna Regnbågshinna Lins Ciliarmuskel

Glaskropp Senhinna

Åderhinna Näthinna

Synnerv Fovea centralis

innehåller ett svart pigment (melanin, s. 566), som hindrar att ljus reflekteras inuti ögat. Längst fram går åderhinnan över i den synliga regn­ bågshinnan, iris, som ligger runt ögats ljusöpp­ ning, pupillen. Regnbågshinnans innehåll av pigment varierar från person till person. Mycket pigment ger bruna ögon, medan personer med blå ögon har lite pigment i regnbågshinnan.

I iris finns glatta muskelceller som är ord­ nade i en radiärmuskel och en ringmuskel (bild 5.26). Pupillen vidgas när radiärmuskeln, som stimuleras av ökad aktivitet i sympatiska nervfibrer, drar ihop sig. Diametern minskar när ringmuskeln, som stimuleras av ökad akti­ vitet i parasympatiska nervfibrer, drar ihop sig.

Pupillens diameter kan på så sätt varieras mellan 1,5 och 8 mm och kan därmed reglera den ljus­ mängd som kommer in i ögat. Pupilldiameteren styrs automatisk genom en reflex.

En aning bakom iris är den glasklara och elastiska linsen omgiven av en ringformad, glatt muskel, ciliarmuskeln. Via tunna fibrer (zonula­ trådar) som är fästa vid linsens kant, kan ciliar­ muskeln ändra linsens krökning (se nedan). Lin­ sen delar ögongloben i en liten, främre kammare som är fylld med kammarvätska, och ett större bakre rum fyllt med den geléaktiga glaskroppen.

Kammarvatten bildas genom att blodplasma filtreras genom väggen på små blodkärl (kapillä­ rer) i ciliarmuskeln. Den cellfria vätskan ström­ mar långsamt framåt genom pupillen till rum­ met mellan regnbågshinnan och hornhinnan (bild 5.27). Härifrån dräneras vätskan tillbaka till cirkulationssystemet genom Schlemms kanal, en ringformad ven som ligger runt den främre

Tårkörtel

Tårkanal

Tårsäck

Ljus som kommer in i ögat fokuseras på nät­ hinnan Hornhinnan står för merparten av ögats linsstyrka En förändring av lin­ sens form gör det möj­ ligt att se skarpt på olika avstånd Glatta muskelceller reglerar pupillens dia­ meter efter rådande ljusförhållande

Ögat innehåller kam­ marvätska framför horn­ hinnan och bakom iris

Bild 5.25 Produktion av tårvätska och dess avflöde.

220

6 Endokrina systemet

a Tungans yta

b Tungpapill

c Smaklök

Smakcell

Smakpor

Sensoriska nervfibrer Basalcell

Bild 6.9 Effekterna av tillväxthormon (GH).

låg glukoskoncentration i blodet leder till ökad GH-frisättning. Könshormoner, både manliga (androgener) och kvinnliga (östrogener), sti­ mulerar GH-frisättningen, vilket bidrar till ökad frisättning och ökad längdtillväxt i puberteten.

IGF-1 har negativ effekt på GH-frisättningen genom långa återkopplingsslingor (bild 6.10).

28 Beskriv hur hypotalamus reglerar frisättningen av GH. 29 Förklara hur IGF-1 påverkar frisättningen av GH.

Prolaktin

Effekter. Prolaktinets (PRL) viktigaste funktion är att stimulera mjölkkörtlarnas och mjölkpro­ duktionens utveckling (s. 623). PRL påverkar också könskörtlarnas funktion hos både kvinnor och män. Effekterna av PRL beskrivs närmare i kapitel 19, Fortplantningen.

Reglering av frisättning. PRL-frisättningen reg­leras av hypotalamushormonerna dopamin (PRL-IH) och TRH (PRL-RH) (bild 6.11). Effek­ ten av dopamin, som hämmar PRL-frisättning­ en, dominerar, och den samlade effekten av hy­ potalamus på PRL-­fri­sätt­ningen är därför häm­ mande. Eftersom TRH stimulerar frisättning­

Hypofystumörer Hypofystumörer utgör cirka 20 % av alla intra­ kraniella tumörer. Hypofystumörer är nästan alltid godartade, men efter hand som de växer kan de trycka på synnerven som ligger nära hypo­ fysen (bild 6.5). Detta kan orsaka nervskada och synrubbningar.

Prolaktinproducerande tumörer är de vanligaste hypofystumörerna. Den ökade produktionen av prolaktin kan hos kvinnor leda till onormal mjölkutsöndring, galaktorré. Höga koncentrationer i blodet av PRL undertrycker också gonadfunktionen. Hos kvinnor upphör då menstruationsblödningarna, amenorré, och män kan drabbas av impotens. De flesta fallen av prolaktinproducerande hypofystumörer behandlas

med läkemedel som har samma effekter som dopamin, det vill säga de undertrycker hypofysens prolaktinfrisättning (bild 6.11).

Hypofystumörer som producerar tillväxthormon är sällsynta. Om en överproduktion av tillväxthormon startar före puberteten, då epifysskivorna fortfarande är öppna (s. 253), ökar längdtillväxten. Överproduktion av tillväxthormon är emellertid vanligare i vuxen ålder då epifysskivorna är slutna och stimulering av längdtillväxten inte är möjlig. I stället sker då en bredd- och storlekstillväxt av skelettbenen, vilket syns särskilt i ansiktet samt på händerna och fötterna. Även kroppens mjukdelar växer, vilket leder till grova ansiktsdrag. Detta tillstånd kallas akromegali.

266

7 Skelettet

Ben

Led

Exempel på rörelse

Caput humeri

Axelleden

Humerus

Armbågsledelen Radius Ulna

Proximal handled Handledsben 1:a metakarpalbenet Leden mellan handrot och första mellanhandsbenet Fingerben

Bild 7.13 Ben, leder och exempel på rörelser i övre extremiteten.

Handen består av handroten, mellanhanden och fingrarna

sionsrörelsen sker i leden mellan humerus och ulna. Denna led är en gångjärnsled med kraftiga ledband som bidrar till att stabilisera leden.

Underarmen kan därför endast i ringa grad röras åt sidorna. Vridningen av underarmen är möjlig därför att leden mellan humerus och radius är en kulled och ledytan mellan radiushuvudet och ulna medger att radius roterar. Det är därmed möjligt att vrida underarmen utåt så att tummen pekar från kroppen (supination), eller inåt så att tummen pekar mot kroppen (pronation).

Lederna i handen påverkar endast i ringa grad dessa rörelser.

Handen Handen placeras i olika positioner med hjälp av rörelserna i axeln och armbågen. Handen fun­ gerar bland annat som ett gripredskap som har möjlighet att utföra en rad finmotoriska rörelser av fingrarna. Handen (bild 7.13) består av handroten, carpus, mellanhanden, metacarpus, och fingrarna, digiti manus.

290

8 Musklerna

Bild 8.15 Senskida. Schematisk teckning av sen­ skidan runt en sena på handryggen. Senskidorna hålls på plats av band av fibrös bindväv som är fäst i skelettet.

Senskidor Bindväv

Många av kroppens muskler kan utveckla mycket stor kontraktionskraft. Det kräver att senor och senfästen är lika starka. Extrem kraftutveckling kan emellertid leda till att se­ nor slits loss från benen eller att benen går av i senfästena. Benbrott vid fall eller hopp från större höjder är t.ex. inte alltid en följd av själva stöten mot marken utan kan också bero på de kraftiga muskelkontraktioner som sker för att dämpa stöten när fötterna träffar marken.

Styrketräning kan snabbt ge en stor ökning av muskelkraften, men det tar längre tid för senor och senfästen att bli lika starka. För att undvika skador vid senfästena är det därför viktigt att gradvis öka styrketräningens intensitet.

Bindväv Senskida Sena Hålrum med synovialvätska Periost Ben

Senskidor och bursor innehåller synovial­ vätska

Skador på senfästen

kollagenfibrerna i muskelns bindvävshinnor, i senorna och i skelettbenen (bild 8.1).

Senornas längd varierar från några få millimeter till över 30 cm. Långa senor finns där avståndet mellan musklerna och lederna där rörelsen sker är stort, vilket är fördelaktigt i många situationer. Exempelvis finns de flesta muskler som rör fingrarnas ben i underarmen. Det ger fingrarna förmåga att utföra fina rörelser. Om dessa muskler hade varit fästa direkt i fingerbenen skulle fingrarna ha varit tjocka och klumpiga.

Karpaltunnelsyndrom På handledens undersida finns ett brett band av fast, fibrös bindväv (liga­ ment). Tillsammans med benen bildar ligamentet en tunnel, karpaltunneln, där senskidor, blodkärl och nerven n. medianus (bild 4.40) passerar.

Flera förhållanden kan leda till att nerven kommer i kläm i karpaltun­ neln. Det kan ge smärtor och nedsatt känsel i handflatan och de fingrar som nerven innerverar, det vill säga tummen, pekfingret och långfingret.

Musklerna som rör dessa fingrar kan också bli försvagade. Detta tillstånd kallas karpaltunnelsyndrom och drabbar 3–4 % av den vuxna befolk­ ningen. Till de vanligaste orsakerna hör inflammation och svullnad i en av senskidorna i tunneln. Personer med yrken som kräver mycket arbete med händerna är särskilt utsatta. I sådana fall kan symtomen lindras med inflammationsdämpande läkemedel. Kirurgisk klyvning av ligamentet lättar trycket på nerven och avlägsnar symtomen.

Många av de långa senor som ligger längs ben är omgivna av senskidor. Senskidorna består av ett dubbelt bindvävsrör (bild 8.15) med lite vätska (synovialvätska, s. 257) mellan skikten.

Vätskan minskar friktionen och senorna rör sig därför med minimal friktion mot den omgivande vävnaden. I områden där senor och muskler kommer i kontakt med annan vävnad, t.ex. ben eller synovialleder, finns det ofta en slemsäck, bursa. I likhet med senskidorna innehåller slemsäckarna synovialvätska och har på några ställen förbindelse med ledhålor. Bursorna verkar stötdämpande och minskar friktionen mellan senan och den vävnad som senan glider över.

25 Förklara varför det är lämpligt att ske­ lettmuskler är organiserade i antagonistiska grupper.

26 Förklara hur samspelet mellan skelettet och musklerna kan öka rörelseutslaget i armar och ben.

27 Beskriv hur senskidor och bursor (slem­ säckar) är uppbyggda och vilken funktion de har.

328

9 Cirkulationssystemet

EDV bestäms av fyllnadshastigheten och diastoles varaktighet Ökad sympatisk aktivitet ökar kontraktiliteten genom att öka Ca2+-strömmen in i muskelcellerna Ändrad slagvolym beror ofta på förändringar i både slutdiastolisk volym och kontraktilitet Ökad slagvolym vid fysisk aktivitet beror på bättre tömning av hjärtat Hjärtats kontraktilitet regleras av sympatiska nervsystemet

• ökad lungventilation • ökad aktivitet i sympatiska nervsystemet så att de glatta muskelcellerna i venväggen kontraherar • ökad blodvolym.

Alla dessa förändringar ökar ventrycket så att fyllnaden av hjärtat sker snabbare (bild 9.18).

Bortsett från ökad blodvolym sker alla dessa förändringar vid fysisk aktivitet. Det är dock viktigt att vara uppmärksam på att ökad fyllnadshastighet av hjärtat inte nödvändigtvis leder till ökad blodvolym i hjärtat vid kontraktionens start (ökad EDV). Det är nämligen inte bara fyllnadshastigheten, utan också diastoles varaktighet (fyllnadstiden) som bestämmer storleken på EDV. När hjärtfrekvensen ökar, minskar fyllnadstiden, och vid hjärtfrekvenser över cirka 170 minskar den slutdiastoliska volymen.

Reglering av den slutsystoliska volymen – yttre reglering av blodets slagvolym. Vid fysisk aktivitet ökar både aktiviteten i sympatiska nervsystemet, ventilationen och användningen av skelettmuskulaturen. Även om alla dessa förändringar leder till att hjärtats fyllnadshastighet

Ökad sympatisk aktivitet

Ökad användning av muskel–venpumpen

Ökad blodvolym

Ökade andningsrörelser

Ventryck

ökar, ökar inte EDV nämnvärt. Det beror på att den ökade aktiviteten i sympatiska nervsystemet också ökar hjärtfrekvensen. Därmed minskar diastoles (fyllnadstidens) varaktighet. Den ökade slagvolymen vid fysisk aktivitet beror alltså inte på att den slutdiastoliska volymen ökar, utan på att hjärtat töms fullständigare (minskad ESV).

Minskningen av ESV vid fysisk aktivitet beror på ökad aktivitet i sympatiska nervsystemet. I vila finns cirka 60 ml blod kvar i vardera kammaren när kontraktionen är avslutad, men vid stark aktivering av sympatiska nervsystemet kan denna volym vara så liten som 30 ml.

En ökning av hjärtats kontraktionskraft som inte beror på ökad slutdiastolisk volym utan på bättre tömning, kallas ökad kontraktilitet. Under aktionspotentialen strömmar små mängder extracellulärt Ca2+ in i hjärtmuskelcellerna genom spänningsstyrda jonkanaler. Dessa små mängder Ca2+ utlöser i sin tur frisättning av mycket större mängder kalciumjoner från

Öppen klaff

Kontraherad skelettmuskel

Venöst återflöde

Slutdiastolisk volym

Ökad slagvolym

Bild 9.18 De viktigaste faktorer som ökar hjärtats slagvolym genom att öka den slutdiastoliska volymen. En förutsättning för att slagvolymen ska öka vid ökat venöst återflöde är att inte fyllnadstiden minskar i motsvarande grad på grund av ökad hjärtfrekvens.

Stängd klaff

Bild 9.19 Muskel–venpumpen. Kontraktion av skelettmusklerna pressar blodet mot hjärtat på grund av venklaffarnas orientering. När musklerna slappnar av, hindrar venklaffarna återflöde av blodet.

368

10 Blodet

Produktionen av nya erytrocyter sker genom delning av kärnhaltiga stamceller

Retikulocyterna inne­ håller rester av mRNA och syntetiserar hemo­ globin

antal erytrocyter nybildas varje sekund. Produk­ tionen av blodkroppar kallas hematopoes. Den börjar tidigt i fosterlivet och pågår hela livet.

Mogna erytrocyter saknar kärna och kan därmed inte dela sig. Produktionen av nya erytrocyter, erytropoes, sker genom delning av kärnhaltiga stamceller. I fosterstadiet produce­ ras erytrocyterna främst i levern och mjälten.

Men mot slutet av fosterlivet flyttas produktio­ nen av blodkroppar gradvis över till benmärgen (röd benmärg). Efter puberteten sker produktio­ nen huvudsakligen i platta ben som revbenen, bröstbenet och bäckenbenen, eftersom den röda benmärgen i rörbenen ersätts av fettvävnad (gul benmärg, s. 251).

Stamcellerna i benmärgen ger upphov till både erytrocyter och leukocyter. Efter några cell­ delningar har en del av cellerna (erytroblaster) förändrat karaktär (differentierats) på ett sådant sätt att de utvecklas till erytrocyter (bild 10.4).

De celler som uppstår vid nya celldelningar fylls successivt med hemoglobin. När koncentratio­

Ökat antal retikulocyter i blodet Normalt innehåller blodet bara cirka en retiku­ locyt per 100 mogna erytrocyter. Antalet reti­ kulocyter i blodet kan användas som ett mått på benmärgens nybildande av erytrocyter.

Om erytrocyter nybildas snabbare än normalt, ökar den procentuella andelen retikulocyter.

Det är t.ex. fallet efter en större blödning.

nen av hemoglobin närmar sig nivån i mogna erytrocyter, bryts kärnan gradvis ned och kärn­ resterna transporteras ut ur cellen. Även mito­ kondrierna bryts ned. De kärnlösa och omogna erytrocyterna, retikulocyter innehåller emeller­ tid fortfarande ribosomer och endoplasmatiskt retikel (s. 53). Dessa strukturer ger cellerna ett kornigt utseende om de färgas med särskilda färgämnen. Retikulocyterna innehåller rester av mRNA och fortsätter att syntetisera hemoglo­ bin tills de inom 2–3 dagar mognar till färdiga erytrocyter. Hemoglobinmängden i mogna erytrocyter är normalt så gott som konstant (cirka 34 % av erytrocytmassan) under resten av deras livslängd.

Gemensam stamcell

12 Hur bildas erytrocyterna?

13 Vad är retikulocyter?

14 Jämför innehållet av cellorganeller hos erytrocyter och retikulocyter.

I plasma fraktas järn i protein–järnkomplexet transferrin

Bildas i benmärgen

Finns i blodet

Erytroblaster

Retikulocyt

Erytrocyt

Både retikulocyterna och de mogna erytrocy­ terna lämnar benmärgen genom att ändra form så att de kan tränga igenom väggen i kapillä­ rerna i benmärgen. Dessa kapillärer är diskon­

Bild 10.4 Bildande av erytrocyter. Alla blodkroppar härstammar från gemensamma stamceller i den röda benmärgen. Genom upprepade delningar differentieras cellerna i olika riktningar. Nybil­ dandet av blodkroppar i benmärgen sker därmed längs olika cellinjer, där varje cellinje ger upphov till en bestämd typ av blodkropp. Bilden visar hur erytrocyterna utvecklas genom en av dessa cellin­ jer. Bildandet av de andra typerna av blodkroppar visas i bild 10.7.

404

11 Immunsystemet

Kolhydratantigener kan aktivera B-lymfocyter utan T-hjälparcellernas assistans Cytotoxiska T-celler ansvarar för det cellulära, specifika immunförsvaret Cytotoxiska T-celler måste kontakta antigenet direkt för att oskadliggöra det Fragment av cellens proteiner presenteras på cellens yta

Det cellulära, specifika immunförsvaret (T-cellsförsvaret) En mikrob som har kommit in i en värdcell kan inte längre observeras av det antikropps­ beroende immunsystemet. Antikropparna har därför ringa effekt på mikrober som snabbt tar sig in i kroppens celler och förökar sig där. För­ svaret mot sådana mikrober sköts av det speci­ fika immunförsvarets cellulära del (bild 11.15).

Denna del av immunförsvaret (som T-lymfo­ cyter ansvarar för) är mer komplex än det anti­ kroppsberoende immunförsvaret.

I det antikroppsberoende immunförsva­ ret identifieras antigenet av B-lymfocyter, och mikroorganismerna oskadliggörs genom att antikropparna ökar makrofagernas fagocyte­ rande förmåga (s. 390). I det cellulära, specifika immunförsvaret är det en och samma cell, den cytotoxiska T-cellen, som både identifierar och

oskadliggör den antigenbärande mikroorga­ nismen. Medan B-lymfocyterna med hjälp av frisatta antikroppar kan angripa antigener som befinner sig långt borta, är T-cellernas recepto­ rer bundna till cellmembranet. De cytotoxiska T-cellerna måste därför komma i direkt kontakt med antigenet innan det kan oskadliggöras.

Cytotoxiska T-celler (T-mördarceller) är särskilt viktiga när det gäller att bekämpa virusinfekterade celler och cancerceller. Efter 60–65-årsåldern minskar produktionen av T-lymfocyter, vilket kan vara en av orsakerna till att äldre personer lättare får infektionssjukdo­ mar och cancer (s. 69).

Alla kärnförande celler producerar ständigt proteiner. Fragment av de proteiner som cellen syntetiserar presenteras hela tiden på cellens yta, bundna till MHC I-molekylerna. Det innebär att det på cellens yta alltid finns ett representativt

Allergi Allergi karakteriseras av oändamålsenliga starka reaktioner på antigener i omgivningen. Sådana immunreaktioner kallas allergiska reaktioner, och de antigener som utlöser dem kallas allergener.

Molekyler som är delar av dammpartiklar, djurpäls, pollen och vissa typer av mat (t.ex. fisk, skaldjur och nötter) är exempel på vanliga allergener. De allergiska reaktionerna beror på lymfocytaktivering och kan vara både plågsamma och farliga. Beroende på om det huvudsakligen är B-lymfocyter eller T-lymfocyter som aktiveras, skiljer man mellan två typer av allergiska reaktioner, snabballergi och senallergi.

Snabballergi. B-lymfocytberoende allergi utlöses inom några minuter efter exponeringen för allergenet. Denna form av allergi förutsätter att kroppen tidigare har exponerats för det aktuella allergenet. Personer med snabballergi är predisponerade för att bilda onormalt stora mängder IgE-antikroppar när de exponeras för allergener.

IgE-antikropparna, som binder till mastceller i slemhinnor och andra vävnader samt till basofila granulocyter i blodet, har redan bildats vid tidigare exponering. När en person med allergi utsätts för allergenet på nytt, binds det till IgE-molekyler som redan finns på mastcellernas och de basofila granulocyternas yta. Följden blir en snabb och massiv frisättning av histamin och andra substanser med liknande effekter, vilka

utlöser allergisymtomen (bild 11.12). Inflammationer i slemhinnorna i näsan och ögonen på grund av pollenallergi är exempel på lokala allergiska reaktioner. Allergiska reaktioner behandlas vanligen med antihistaminer, en grupp substanser som blockerar histaminets effekter genom att binda sig till cellernas histaminreceptorer.

Anafylaktisk chock. Om stora mängder histamin och andra aktiva ämnen frigörs från mastcellerna kan ämnena komma in i blodet. Ämnena hämmar de glatta muskelcellerna i arteriolväggen så att arteriolerna vidgas. Därmed sjunker det arteriella blodtrycket snabbt. Denna reaktion kallas anafylaktisk chock och kan leda till döden inom några minuter (s. 348). Penicillin samt geting- och bigift är exempel på allergener som kan utlösa anafylaktisk chock. Adrenalin motverkar utvecklingen av anafylaktisk chock genom att både öka hjärtats minutvolym och verka konstringerande på arteriolerna så att blodtrycksfallet minskar.

Sen allergi. Det tar flera dagar innan de T-lymfocytberoende allergiska reaktionerna utlöses. Denna allergiform kallas fördröjd överkänslighet eller sen­ allergi. Kontaktallergi, som uppstår efter upprepad hudkontakt med ett allergen, är en vanlig form av sen allergi. Allergenerna är ofta små, enkla molekyler, t.ex. nickel, latex och formalin.

415

Slemskikt Flimmerhår Glatt muskelcell Cellkärna i cylinderformad epitelcell

Näsmusslorna Näshålan Hårda gommen Munhålan

Örontrumpetens öppning Mjuka gommen Svalget Struplocket Matstrupen

Tungan Struphuvudet Luftröret

b

Höger och vänster huvudbronk

a

Diafragma

5 μm

20 μm

Bägarcell

Bild 12.1 a Andningsorganens anatomi. b Mikroskopisk bild som visar respiratoriskt epitel (enskiktat cylinderepitel med flimmerhår). c Svepelektronmikroskopisk bild av ytan hos respiratoriskt epitel. Sekre­ toriska bägarceller ligger spridda mellan epitelceller som är tätt besatta med cilier. Tre av bägarcellerna är märkta med B.

att skydda lungorna mot infektioner, nedkyl­ ning och uttorkning.

Epitelet i näshålans tak innehåller sinnescel­ ler med receptorer som stimuleras av luktämnen (s. 174). Den främre delen av golvet i näshålan (munhålans tak) kallas den hårda gommen, medan den mjuka gommen bildar den bakre delen och övergången till svalget (bild 12.1 och 12.3). Under sväljning höjs den mjuka gommen och stänger på så sätt av näshålan från svalget (s. 508).

Bihålorna. I flera av kraniets ben, bland annat pannbenet, os frontalis, och överkäksbenet, os maxillaris, finns hålrum, bihålor, som står i för­ bindelse med näshålan genom små öppningar i näshålans ytterväggar (bild 12.2). De största bihålorna är sinus frontalis i pannbenet och sinus maxillaris i överkäksbenet. Även bihålornas slemhinna består av respiratoriskt epitel. Bihå­ lorna fyller ingen funktion för andningen. Deras

betydelse är oklar, men de påverkar röstklangen (resonansen).

Munhålan Ibland passerar en del av inandningsluften genom munnen. Eftersom vägen genom mun­ hålan är kortare än genom näshålan och luft­ flödet blir mindre turbulent än när luften pas­ serar genom näshålan, minskar luftens kontakt med slemhinnan. Inandningsluften blir därmed inte lika bra förbehandlad som när man andas genom näsan. Vid hård fysisk ansträngning blir andningen snabb och mycket av luften passerar då genom munhålan. När slemhinnan i näshålan sväller på grund av inflammation, passerar också mycket av luften genom munhålan. I sådana situationer utsätts lungorna för stora mängder luft som inte är tillräckligt förvärmd, befuktad och rensad från mikroorganismer, vilket ökar risken för luftvägsinfektioner och astma­besvär.

Inandningsluft som passerar genom mun­ nen förbehandlas sämre än luft som pas­ serar genom näsan

Bihålorna står i förbin­ delse med näshålan

444

13 Njurarna och urinvägarna

Njurarnas huvuduppgifter Njurarna är viktiga för att förhållanden i krop­ pen ska kunna hållas stabila Njurarna utsöndrar avfallsämnen Njurarna är viktiga för syra–basbalansen Njurarna bildar enzy­ met renin och hormo­ nerna erytropoietin och kalcitriol Njurarna bildar glukos Njurarna består av bark och märg Njurmärgen innehåller 10–13 pyramider

Nefronerna är njurar­ nas urinproducerande enheter Varje nefron består av ett kapillärnystan och ett rörsystem

Glomeruluskapillärerna är omgivna av Bow­ mans kapsel

1 Vilka är nju­ rarnas viktigaste uppgifter?

2 Vilka hormoner bildas i njurarna?

För att kroppens celler ska fungera normalt måste extracellulärvätskans sammansättning hållas inom bestämda gränser, några stora och snabba volymförändringar får inte ske. Många organ bidrar till detta, men det är framför allt njurarna som stabiliserar extracellulärvätskans volym och koncentration av joner. Vid intag av större mängd vatten eller salter än vad krop­ pen behöver utsöndras överskottet via urinen.

Om intaget av vatten eller salter är otillräckligt minskar utsöndringen till ett minimum tills tillförseln förbättras. Genom att stabilisera ex­ tracellulärvätskans volym och koncentration av joner gör njurarna det möjligt att överleva under förhållanden med mycket varierande tillgång till vatten och olika salter.

En annan av njurarnas livsviktiga funktioner är att utsöndra kroppsfrämmande ämnen och avfallsämnen som bildas i kroppen vid ämnes­ omsättningen. Avfallsämnena omfattar bland annat urinämne (karbamid, urea), som bildas vid omsättningen av proteiner, och gallfärgäm­ nen, som bildas vid nedbrytningen av hemoglo­ bin. Det är gallfärgämnena som ger urinen dess gula färg. Njurarna måste också se till att krop­ pen inte förlorar särskilt viktiga ämnen, som glukos, aminosyror och proteiner, via urinen.

I samband med urinutsöndringen är njurarnas viktigaste funktioner att • stabilisera extracellulärvätskans osmolaritet och volym • reglera koncentrationen av joner i extracellu­ lärvätskan • avlägsna avfallsämnen från blodet • avlägsna kroppsfrämmande ämnen från blodet • bidra till kroppens syra–basbalans genom att variera urinutsöndringen av vätejoner (H+) och vätekarbonatjoner (HCO3–).

Andra viktiga njurfunktioner är att • bilda renin (s. 209) • producera erytropoietin (s. 209) • producera den aktiva formen av vitamin D, kalcitriol (s. 209) • bilda glukos från andra utgångsämnen än kolhydrater (glukoneogenes).

Njurarnas uppbyggnad Urinen bildas i njurarna, renes (singularis: ren) och förs ut ur kroppen genom urinvägarna (bild 13.1 a). De två njurarna sitter på vardera sidan av ryggraden under bukhinnan, intill bakre bukväggen vid övergången mellan rygg­ radens torakaldel och lumbaldel (bild 13.1 a).

De bönformade njurarna är cirka 11 cm långa och väger cirka 130 g vardera. Njurarnas laterala kant är konvex, medan den mediala kanten är konkav och bildar en grop, njurporten, hilus.

Njurartären, a. renalis, njurvenen, v. renalis, ner­ ver, lymf­kärl och urinledaren, ureter, går genom hilus (bild 13.1 b). Njurarnas yta består av en kraftig bindvävskapsel som är täckt av fettväv­ nad. Fettvävnaden dämpar stötar utifrån.

Njurarna består av en yttre, rödaktig och småkornig njurbark, cortex renalis, och en inre, strimmig njurmärg, medulla renalis. Njurmär­ gen innehåller10–13 pyramider, som var och en har en bred bas ut mot barken. Pyramidernas koniska spetsar, njurpapillerna, går in i, och om­ sluts av, bägarformade hålrum som kallas njurkalkar (singularis, latin: calyx, bild 13.2).

Njurkalkarna smälter samman och bildar njurbäckenet, pelvis renalis, som är den utvidgade, första delen av urinvägarna. Njurpapillerna har många små öppningar, genom vilka den färdiga urinen töms ut i njurbäckenet. Från njurbäckenet kanaliseras urinen över i urinledaren, ureter. Uri­ nen bildas i små strukturer som kallas nefroner.

För att förstå njurarnas funktion är det nödvän­ digt att veta hur nefronerna är uppbyggda.

Nefronet

I varje njure finns cirka en miljon små, urinpro­ ducerande enheter, nefroner. Varje nefron består av en blodkärlsdel och ett rörsystem (tubulus­ system). Tubulussystemet börjar i en utvidgad struktur med dubbla väggar, Bowmans kapsel, som helt omger ett nystan av kapillärer, glomerulus (bild 13.3 och 13.5 a). Spalten mellan de två skikten i Bowmans kapsel, Bowmans rum, tar emot vätskan som filtreras ut ur glomeruluska­ pillärerna och leder den över till det första seg­ mentet av nefronets tubulussystem, proximala tubulus (13.5 a). Nefronets tubulussystem myn­ nar till slut i ett samlingsrör som är gemensamt för många nefroner. Från änden av samlingsrö­ ren töms den färdiga urinen i njurbäckenet ge­ nom öppningarna i njurpapillen.

480

14 Syra–basregleringen

Syra–basregleringens huvuduppgift Syra–basregleringens viktigaste uppgift är att hålla koncentrationen av vätejoner i extracellulärvätskan så konstant som möjligt. Många viktiga proteiner, t.ex. enzymer, receptorer, transportproteiner och kanalproteiner, är beroende av att pH i kroppsvätskorna hålls inom snäva gränser. Alla celler och vävnader i kroppen är därför beroende av att syra–basregleringen fungerar exakt som den ska.

Syra–basregleringens huvudkomponenter Regleringen av extracellulärvätskans pH bygger på ett samspel mellan tre huvudkomponenter: • kroppsvätskornas buffertar • andningen • njurarna.

Kroppens buffertar är den första försvarslinjen mot förändringar i H+-koncentrationen, andningssystemet är den andra

Buffertar är kemiska föreningar som motverkar förändringar i koncentrationen av vätejoner (s. 31). Kroppens buffertar är den första försvarslinjen mot ogynnsamma förändringar i H+-koncentrationen. Buffertarna hindrar dramatiska förändringar i extracellulärvätskans H+-koncentration men de avlägsnar inte överskott av vätejoner och kompenserar heller inte för onormalt låga H+-koncentrationer.

Av de H+-reglerande systemen har njurarna störst kapacitet

Andningssystemet utgör den andra försvarslinjen mot förändringar i koncentrationen av vätejoner. Ökad koldioxidhalt (CO2) i extracellulärvätskan stimulerar ventilationen (s. 438) och därmed ökar lungornas eliminering av koldioxid. Eftersom kolsyra (H2CO3) – som bildas vid reaktionen mellan koldioxid och vatten (H2O) – är en huvudkälla till vätejoner (s. 436), leder ökad ventilation till att koncentrationen av vätejoner normaliseras efter en ökning. Lungornas kompensation sker snabbt och hindrar därmed, precis om buffertarna, stora förändringar i blodets pH.

pH är den negativa logaritmen av H+-­ koncentrationen

pH i extracellulär­ vätskan är cirka 7,4 H+-koncentrationen i kroppen är noga ­reglerad

Njurarna utgör den tredje försvarslinjen mot förändringar i vätejonkoncentrationen. Av de H+-­ re­ gle­ rande systemen har njurarna den största kapaciteten, men efter en akut rubbning i syra– basbalansen behöver de timmar till dagar på

sig för att återupprätta normal kon­ cent­ ra­ tion av väte­ joner. Njurarna motverkar avvikelser i kropps­väts­kornas H+-koncentration genom att utsöndra basen HCO3– vid minskad H+-kon­ cent­ration, alkalos, samt genom att bilda HCO3– och utsöndra H+ vid ökad H+-kon­cent­ra­tion, acidos. Dessa processer återupprättar en normal balans mellan syror och baser i kroppen. De korrigerar därmed den ursprungliga avvikelsen i H+-­koncentrationen.

pH-skalan I vatten är några av vattenmolekylerna dis­ socie­rade: H2O  H+ + OH– I vatten är jämvikten i denna formel mycket starkt förskjuten åt vänster och det är bara en försvinnande liten andel av vattenmolekylerna som är dissocierade. Vid 25 °C är koncentrationen av vätejoner så låg som 0,000 000 1 mol/l.

Koncentrationen av vätejoner brukar anges som pH, som är den negativa logaritmen av H+-koncentrationen (s. 31). Vattens pH vid 25 °C är 7,0 eftersom 7,0 är den negativa logaritmen av 0,000 000 1. En lösning med pH 6,0 har 10 gånger så hög vätejonkoncentration som en lösning med pH 7,0.

Vattnets dissociation ökar med stigande temperatur. Vid normal kroppstemperatur (37 °C) är pH i vatten 6,8 (neutralt pH). En lösning med pH under 6,8 vid 37 °C kallas sur, medan en lösning med högre pH än 6,8 kallas basisk eller alkalisk.

pH i kroppsvätskorna I extracellulärvätskan är koncentrationen av vätejoner mycket låg jämfört med koncentrationen av andra joner. Exempelvis är koncentrationen av natriumjoner (Na+) ungefär 3,5 miljoner gånger så hög. Hos däggdjur varierar pH i blodplasma och den övriga extra­cellulär­väts­ kan normalt inom området 7,36–7,44, med ett genomsnittsvärde på 7,40. Extra­cellu­lär­väts­kan är därmed alkalisk. Om pH-värdet i människans extracellulärvätska är under 6,8 eller över 7,8 i mer än några få timmar leder det till döden.

510

15 Matspjälkningssystemet

Maten lagras tillfälligt i magsäcken

Kymus är en trögfly­ tande blandning av mat och mat­spjälk­nings­ sekret

också viktiga funktioner. Saltsyran dödar bakte­ rier som kommer ned i magsäcken med maten och intrinsisk faktor har avgörande betydelse för absorptionen av vitamin B12. Magsäckens viktigaste uppgift är emellertid att fungera som ett tillfälligt lager för maten. Vi kan äta en mål­ tid på några få minuter, men det tar flera timmar att bryta ned den. Därför är det viktigt att vi har ett organ med stor lagringskapacitet högt uppe i mag–tarmkanalen. Därmed kan små portioner av bearbetat maginnehåll skickas över i tunntar­ men med jämna mellanrum, så att nedbrytningen och absorptionen av näringsämnena blir optimal.

Patienter som av olika orsaker har fått delar av magsäcken bortopererade måste äta flera och mindre måltider för att täcka näringsbehovet.

Genom växelvisa sammandragningar och avslappningar av musklerna i magsäcken blan­ das maten med magsaften, samtidigt som maten ältas. På detta sätt omformas kompakta och stora matklumpar till en trögflytande blandning av finfördelade partiklar. Denna blandning av mat och matspjälkningssekret i mag–tarmkanalens hålrum kallas kymus. Spjälkning och absorption i tunntarmen sker effektivast när tunntarmen tar

emot en sådan halvflytande blandning av små partiklar från magsäcken.

Magsäckens anatomi

Magsäcken sitter precis under diafragma, och har en bönliknande form (bild 15.15 a). Slem­ hinnan i en tom magsäck bildar talrika, längs­ gående veck. Magsäckens storlek och form kan variera betydligt mellan olika personer. Vid stort matintag över lång tid sträcks väggen så att mag­ säcken blir större.

Magsäcken kan delas in i fyra delar som har olika funktioner (bild 15.15 a): • kardia • fundus • corpus • pylorus.

I kardia, övre magmunnen, som är den minsta delen av magsäcken, mynnar matstrupen. All­ deles till vänster om kardia sitter fundus, som är den översta delen av magsäcken. Fundus tar emot och lagrar mat. Corpus, som ligger nedan­ för fundus och utgör största delen av mag­

Fundus Lumen Kardia

Körtelmynningar

Lilla kurvaturen Corpus

Pyloruskanalen

Mucinproducerande celler Antrum Parietalceller

Pylorussfinktern a

ECL-cell Stora kurvaturen

Huvudceller Endokrina celler

b

Bild 15.15 a Magsäckens fyra delar: kardia, fundus, corpus och pylorus. Pylorus består av antrum och pyloruskanalen. Muskelskikten är tjockast i magsäckens pylorusdel. b Rörformiga körtlar i magsäckens corpusdel. De flesta endokrina cellerna i corpus producerar histamin (ECL-celler), medan de endokrina cellerna i pylorus producerar gastrin (G-celler). Lägg märke till att ECL-cellerna ligger utanför de rörfor­ miga körtlarnas epitelskikt och nära intill parietalcellerna.

547

Triglycerider Fosfolipider Aminosyror Kolesterol Syntes av lipoproteiner (VLDL + HDL)

Överskott av kolesterol utsöndras med gallan

Nedbrytning

Lever

Kylomikronrest

Lipoproteinlipas VLDL

HDL

Alla celler

Kylomikroner

VLDL-rest

Syntes av triglycerider

Kolesterol

LDL

Blodkapillärer

Fettceller

Gallblåsa

Kolesterolrikt HDL

Tarm

LDL-receptor

Fria fettsyror

Fria fettsyror

Många celltyper

+ Glycerol

Oxidation till CO2 + H2O

Bild 16.2 Lipoproteinmetabolismen i absorptionsfasen. Kylomikroner från tarmen och VLDL (very low density lipoprotein) från levern levererar fettsyror till fettvävnad, där de lagras som triglycerider. En mind­ ­re andel av fettsyrorna oxideras under bildning av ATP. Innan fettsyrorna transporteras in i fettcellerna måste triglyceriderna spjälkas av ett lipas i kapillärväggen, lipoproteinlipas. När kylomikronerna och VLDL har levererat triglycerider till fettcellerna, tas kylomikronresten och en del av VLDL-resten upp av lever­ cellerna och bryts ned där, medan LDL (low density lipoproteiner) bildas från en del av VLDL. HDL (high density lipoprotein), som bildas i levern, tar upp cellernas överskott av kolesterol och för det till levern.

• kylomikroner • VLDL (very low density lipoprotein) • LDL (low density lipoprotein) • HDL (high density lipoprotein).

Kylomikroner. Kylomikronerna, som bara bildas i tunntarmens epitelceller, består huvud­ sakligen av triglycerider (> 90 %) och är lättare och större än de andra lipoproteinerna. Under absorptionen av lipiderna i maten bildas stora mängder kylomikroner (s. 534).

24 Vad är lipoproteiner?

25 Vad kallas de fyra huvudtyperna av lipoproteiner?

26 Var bildas lipoproteinerna?

VLDL består av cirka 60 % triglycerider och så gott som lika delar fosfolipider, kolesterol och protein. Medan kylomikronerna tillförs blodet

I postabsorptionsfa­ sen är VLDL huvud­ transportformen för triglycerider i blodet

563

finns ett lager av lös bindväv, underhuden. Efter­ som bindvävsfibrer från underhuden är inflä­ tade i läderhuden, är det naturligt att inkludera underhuden i beskrivningen av huden.

Flera typer av sensoriska nervceller har nerv­ ändslut i huden, som är kroppens största sin­ nesorgan. De sensoriska nervfibrerna förmedlar information till centrala nervsystemet om hud­ temperatur, beröring och smärtsamma stimuli som kan skada huden och de underliggande vävnaderna. Hudens sinnesfunktioner beskrivs närmare i kapitel 5, Sinnena.

1 Hur många huvudlager består huden av och vad kallas dessa hudlager?

2 Vad kallas det vävnadslager som ligger allde­ les under huden?

3 Vilka är hudens viktigaste uppgifter?

Överhuden Överhuden (epidermis) är uppbyggd av flerskik­ tat plattepitel och skyddar kroppen mot meka­ niska och kemiska skador samt inträngning av mikroorganismer. Överhuden är därmed en del av kroppens infektionsförsvar (s. 387). Överhu­ den har även låg genomsläpplighet för vatten, vilket bidrar till att hålla kroppens inre miljö stabil.

På de flesta ställen på kroppen är överhuden ungefär 0,1 mm tjock, men i hudområden där slitaget är störst, på fotsulor och handflator, kan huden vara 1 mm eller ännu tjockare. De flesta

celler i överhuden är keratinocyter, och deras huvudfunktion är att producera fibrösa protei­ ner, keratiner (hornämnen) (s. 93). I överhuden finns förutom keratinocyter också sensoriska nervändslut, melanocyter (pigmentproduce­ rande celler) och antigenpresenterande immun­ celler, dendritceller, som spelar en viktig roll i kroppens immunförsvar (s. 403) (bild 17.1).

Cellerna på hud­ytan slits ner när huden kom­ mer i fysisk kontakt med omgivningen. Denna cellförlust ersätts genom att stamcellerna i över­ hudens basala cellskikt kontinuerligt delar sig och skjuter de nybildade cellerna mot hud­ytan.

Det tar 20–30 dagar från det att en keratinocyt bildas tills den fjällar av på hudens yta. När kera­ tinocyterna närmar sig hud­ytan avtar keratin­ syntesen och cellerna dör. Hudens yttersta lager består därför av flera skikt med tätt samman­ packade döda, förhornade keratinocyter. Detta skikt, som kallas hornlagret, gör att huden är nästan ogenomsläpplig för vatten.

Keratin är fibrösa, intracellulära proteiner som bildar oupplösliga proteinfilament. Kera­ tin är en viktig del av epitelcellernas skelett. Det finns särskilt mycket keratinfilament i keratino­ cyterna. I handflator och fotsulor, som är utsatta för starka yttre påfrestningar, bildas tjockare hornlager genom att stamcellerna delar sig snabbare och producerar flera keratinocyter.

På ovansidan av fingertopparna och ytterst på tårnas ovansida bildas naglarna från nagel­ roten, som ligger längst in i ett tvärgående veck av överhuden (bild 17.2). Naglarna innehåller hårt keratin och växer genom att cellerna i nagelroten hela tiden delar sig. De äldre cel­ lerna skjuts framåt, förhornas, dör och bildar den fasta nagelplattan. Normalt växer en nagel cirka 1 mm i veckan. Nybildning av en förlorad

Psoriasis Psoriasis är en kronisk hudsjukdom som före­ kommer hos 2–3 % av befolkningen. Sjukdomen är lika vanlig hos båda könen, och det första sko­ vet kommer ofta i 10–30-årsåldern. Orsaken är att stamcellerna i överhudens basala skikt delar sig snabbare än normalt (bild 17.1), varför bil­ dandet av keratinocyter ökar. Resultatet blir en ökad keratinproduktion och förtjockad hud täckt av ett tjockt, avflagnande hornlager. Utslagen är tydligt avgränsade och uppstår oftast på armbå­

garna, på knäna och i hårbotten. Personer med psoriasis besväras ofta av klåda och cirka 5 % får också ledinflammationer (psoriasisartrit).

Psoriasis räknas som en autoimmun sjukdom (s. 410). Orsaken till psoriasis är inte känd, men det faktum att sjukdomen ofta uppträder famil­ järt tyder på en genetisk disposition. Sjukdoms­ förloppet går i skov och utslagen förbättras av sol och värme. Immunsuppressiv behandling (s. 405) lindrar symtomen.

Huden är kroppens största sinnesorgan Överhuden är upp­ byggd av flerskiktat, förhornat plattepitel Keratinocyter är den vanligaste celltypen i överhuden Keratinocyter produ­ cerar fibrösa proteiner, keratiner Melanocyter är pig­ mentproducerande celler i överhuden Överhudens yttersta lager består av flera skikt med döda, för­ hornade keratinocyter Överhudens yttersta lager är nästan ogenom­ trängligt för ­vatten Cellförlusten på hud­ ytan ersätts genom del­ ning av stamceller Keratin är ett oupplös­ ligt, intracellulärt pro­ tein i keratinocyterna Naglarna bildas från nagelroten i ett tvärgå­ ende veck av överhuden

575

35 °C

10 °C

36 °C

36,8 °C kärna

36 °C

37,2 °C kärna

34 °C

31 °C

a

b

Bild 18.1 Temperaturen i kroppens kärna, skelettmuskulaturen, underhuden och huden vid två olika temperaturer i omgivningen. Temperaturen i kroppen utanför kärnan varierar med omgivningstempera­ turen. Kärntemperaturen stiger lite när omgivningstemperaturen ökar. a Kall omgivning (10 °C). Tempe­ raturen i benen och armarna närmar sig hudtemperaturen. b Varm omgivning (35 °C). Temperaturen i benen och armarna motsvarar ungefär kärntemperaturen.

Hypertermi Kärntemperaturer över det normala variationsområdet kallas hypertermi. Hypertermi utvecklas när värmeproduktionen är större än värmeavgivningen. Feber är en särskild form av hypertermi (s. 588). Kroppstemperaturer över 42 °C är livshotande, främst därför att många enzymer och andra viktiga proteiner slutar att fungera på grund av förändrad konformation (denaturering, s. 39). Människans normala kroppstemperatur ligger med andra ord ganska nära den övre tole-

ransgränsen, vilket betyder att cellaktiviteten är nästan maximal vid normal kroppstemperatur.

Kroppstemperaturer över 42 oC är livs­ hotande

Hypotermi Kärntemperaturer under det normala variationsområdet kallas hypotermi. Kroppen tolererar inte stora temperaturhöjningar, men de flesta celler tål att kylas ned kraftigt utan att varaktigt skadas. Vävnadernas metabolismhastighet avtar med cirka 10 % för varje grad som temperaturen sjunker. Nedkylning används därför vid kirur-

Normal kroppstempe­ ratur ligger nära krop­ pens övre toleransgräns Nedkylning av kroppen används vid hjärt- och hjärnoperationer

608

19 Fortplantningen

Ovarialcykeln Menstruationscykeln beskrivs med utgångs­ punkt från de cykliska förändringar som sker i äggstockarna (ovarialcykeln). Dessa föränd­ ringar regleras av LH och FSH från hypofy­ sens framlob (se tidigare beskrivning i detta kapitel).

Äggstockarnas funktio­ ner regleras av LH och FSH från hypofysens framlob

Ovarialcykeln delas in i två faser (bild 19.14): • follikelfasen, som varar från menstruatio­ nens första dag till ägglossningen • lutealfasen, som varar från ägglossningen till den första dagen i nästa menstruation. Ägglossningen markerar därmed övergången mel­ lan follikelfasen och lutealfasen.

Ägglossning Follikelfas

Lutealfas

FSH LH

Follikelutveckling

Östradiol Progesteron

Inhibin

Livmodern Menstruation 0

Proliferationsfas 7

14 Dagar i cykeln

Sekretionsfas 21

Bild 19.14 Ovarialcykel och menstruationscykel. Variationerna i plasmakoncentrationen av luteinise­ rande hormon (LH), follikelstimulerande hormon (FSH), östradiol, progesteron och inhibin under en ovarialcykel samt förändringarna i livmoderslemhinnan under en menstruationscykel.

28

Måttenheter och storheter

För att uttrycka värdet hos en fysisk eller kemisk storhet måste man använda mått­ enheter. I praktiken används ofta olika enheter för samma storhet. Det är emellertid opraktiskt, och i vetenskap­ liga sammanhang används därför ett internationellt enhetssystem som kal­ las SI-systemet (Système International d’Unités). I detta system ingår sju grund­ enheter:

Grundenheter i SI-systemet

Omräkning mellan äldre enheter och SI-enheter

Storhet

Enhet

Symbol

Längd

meter

m

Massa

kilogram

kg

Tid

sekund

s

Elektrisk ström

ampere

A

kelvin

K

mol

mol

candela

cd

Temperatur Materiamängd Ljusstyrka

Som regel används celsiusskalan för att mäta temperatur. Denna skala har samma gradindel­ ning som kelvinskalan. Nollpunkten i celsius­ skalan är fryspunkten för vatten (0 °C), som är lika med 273 K. I SI-systemet används också många enheter som är härledda från grundenheterna: Härledda enheter i SI-systemet Storhet

Enhet

Kraft

newton N

kg × m/s2

Tryck

pascal

Pa

N/m2

Energi

joule

J

N × m

Effekt

watt

W

J/s = V × A

Elektrisk laddning

coulomb

C

A × s

Elektrisk spänning

volt

V

Elektriskt motstånd ohm Frekvens

hertz

I ämnet fysiologi används fortfarande vissa enheter som inte ingår i SI-systemet. Millime­ ter kvicksilver (mm Hg) är ett exempel på en av flera måttenheter som används för tryck, och kalori (cal) används ofta som enhet för energi.

Dessa enheter kommer med tiden att ersät­ tas med motsvarande SI-enheter, men under en övergångsperiod används flera enheter för samma storheter. Det är därför nödvändigt att kunna räkna om dessa enheter till SI-enheter:

Symbol Definition

Storhet Omräkning Kraft

1 kp (kilopond) = 9,81 N

1N= 0,102 kp

Tryck

1 mmHg = 133 Pa 1 atm = 101 kPa

1 Pa = 0,0075 mm Hg 1 kPa = 0,0099 atm

Energi

1 cal = 4,19 J 1 kpm = 9,81 J

1 J = 0,239 cal 1 J = 0,102 kpm

Effekt

1 kcal/min = 69,7 W 1 kJ/dygn = 0,0116 W

1W= 0,0143 kcal/min 1W= 86,4 kJ/dygn

För att förenkla skrivningen av stora eller små tal brukar tiopotenser användas: 101 = 10 103 = 1 000 106 = 1 000 000

10–1 = 0,1 10–3 = 0,001 10–6 = 0,000 001

För de SI-enheter som har en egen symbol kan en förstavelse ersätta tiopotensen: Förstavelser som ersätter tiopotenser Tiopotens

Förstavelse

Symbol

109

giga

G

106

mega

M

103

kilo

k

102

hekto

h

J/C

10–1

deci

d

Ω

V/A

10–2

centi

c

Hz

s-1

10–3

milli

m

10–6

mikro

µ

10–9

nano

n

10–12

piko

p

10–15

femto

f

Bindestreck efter eller framför stavelsen visar om det är en förstavelse eller ett efterled. Exempel på användning av beteckningarna visas inom parentes. Latinskt eller grekiskt ursprung mar­ keras med lat. respektive gr. De flesta exempel går att hitta i bokens huvudtext med hjälp av indexregistret.

a-, ab- (lat.) = av, bort, från; förstavelse med nekande betydelse (absorption) a-, an- (gr.) = icke, brist på; förstavelse med nekande betydelse (anaerob) ad- (lat.) = till, riktning mot (adaptera) aden-, adeno-: från aden (gr.) = körtel (adenokarcinom, adenohypofys) adipo-: från adeps (lat.) = fett (adipocyt, adipokin) aero-: från aer (gr.) = luft (aerob) akro-: från akron (gr.) = spets, topp (akromegali, akrosom) alb-, albi-: från albus (lat.) = blek, vit (albinism) -algi: från algos (gr.) = smärta (neuralgi, analgesi) all-, allo-: från allos (gr.) = annan, ändrad (allosterisk reglering) ambi- (lat.) = två, dubbelt, båda sidor (ambivalens) amyl-: av amylon (gr.) = stärkelse (amylos) ana- (gr.) = upp (anabol = uppbyggande) anal-: av anus (lat.) = ring, ändtarmsöppning (analringmuskler) andro-: av aner (gr.) = man, manlig (androgener) angi-, angio-, angium-: av angeion (gr.) = kärl, åder, gång (angiogenes, angiotensin) ante- (lat.) = framför, före (anterior, anterograd amnesi) ant-, anti- (gr.) = mot, motverkning (antagonist, antikropp) apo- (gr.) = bort, från, som stammar från (apoprotein, apoptos) art-, artro-: från arthron (gr.) = led (artros) -as: ändelse för enzymer (lipas, peptidas) astro-: från aster (gr.) = stjärna (astrocyt) atel-: av ateles (gr.) = ofullständig (atelektas = ofullständig expansion av lungorna) audi-: av audire (lat.) = höra (audiogram) auto-: av autos (gr.) = själv (autofagi, autonom) baro-: av baros (gr.) = tryck, tyngd, vikt (baroreceptor) bi-: av bis (lat.) = två gånger, dubbelt (biceps, bipolär) bili-, -bili: av bilis (lat.) = galla (bilirubin, urobilinogen) bio-: av bios (gr.) = liv (biokemi, biologi) blasto-, -blast: av blastos (gr.) = knopp, något som växer (blastocyst) brachio-: av brachium (lat.) = arm (v. brachiocephalica) brady-: av bradys (gr.) = långsam (bradykardi) bronko-, bronkial-: av bronchos (gr.) = luftrör (bronker) cardi-: se kardi-cele: av kele (gr.) = utbuktning, prolaps, bråck (blastocele) cephal-, cefal (lat)= huvud (encefalopati, v. brachiocephalica) cerebral, cerebro-: av cerebrum (lat.) = storhjärnan (cerebrospinalvätska)

Förstavelser och efterled i medicinsk terminologi

cervikal: av cervix (lat.) = hals; halsliknande organdel (cervikalnerv, cervix uteri) -cid, -cidin, -cision, -cisur: av caedere (lat.) = döda, skära (baktericid, incision) cirkum: av circum (lat.) = omkring, runt (cirkumcision = omskärning) colo-, -kolo: av kolon (gr.) = tjocktarm (colon) cyan-: av kyaneos (gr.) = blå (cyanos) cyst-, cysto-, -cyst: av kystis (gr.) = blåsa (blastocyst, cystisk fibros) cyto-: av kytos (gr.) = hålrum, kärl, cell (cytokines, cytosol, cytostatika) de- (lat.), des- (fr.) = bort, från; förstavelse med nekande betydelse (dehydrera, desinfektion) -demi, demo-: av demos (gr.) = folk (epidemi) dendr-, dendro-: av dendron (gr.) = träd, förgrenad (dendrit) dent-: av dentes (lat.) = tänder (dentin) dermo-, -dermi: av derma (gr.) = hud (dermatom, ,dermis) desm-, desmo-: av desmos (gr.) = band, att binda (desmosom) di-, dis- : av di (gr.) = två gånger, dubbelt (dipol) dia-: av dia (gr.) = genom (dialys, diapedes) diplo-: av diplos (gr.) = dubbelt (diploid) dors-, dorsal, dorso-: av dorsum (lat.) = rygg (bakhorn, dorsalsträngsystemet) du-: av duo (lat.) = två (DNA-duplicering) duodeno-: av duodeni (lat.) = tolv (duodenum = tolvfingertarm) dys- (gr.) = bristande, dålig, onormal (dyspné, muskeldystrofi) e-, ec-, ef-, ek-, exs-, ex: av ek-, ex- (gr.) och e-, ex- (lat.) = från, av, ut (ejakulation, exspiration) extra-: av extra (lat.) = utanför (extracellulär, extrauterin graviditet) -ektas, -ektasi: av ektasis (gr.) = expansion, utvidgning (atelektas = ofullständig expansion) ekto-: av ektos (gr.) = utåt, utanför, utanpå (ektoderm, ektopisk fokus) -ektomi: av ektome (gr.) = bortskärande, kirurgisk avlägsnande (appendektomi = avlägsnande av appendix) ekvi-: av aequus (lat.) = jämn, lika, likadan (ekvivalens) en-, end-, endo-: av endon (gr.) = i, inne, inuti (endocytos, endokrin, endotel)

Kursiverade sidnummer hänvisar till bilder. Sidnummer i fet stil hänvisar till huvudbeskrivningen eller definitionen.

A

α-, se alfa AB0-systemet 410–411, 411 abdomen (buk) 302, 499 abdominalaorta (bukaorta) 356 abdominalhålan, se bukhålan abduktion 260, 261 abort 615, 617, 618 absolut refraktärperiod 82, 116 hjärtmuskelceller 319–320, 320, 321 nervceller 115, 116 skelettmuskelceller 320, 320 absorption i kapillärer 342–343, 343 i mag–tarmkanalen 525–536, 526, 527, 529, 530, 531, 533, 534 absorptionsyta 526, 527 acetylsalicylsyra 525 alkohol 525 aminosyror 530, 531–532, 531 Ca2+ 236, 236, 237, 238, 238, 536 Fe2+ 535, 535 fett 532–533, 532 folsyra (folat) 538 fruktos (fruktsocker) 529, 544 gallsalter 520–521, 522, 526, 526 gas 538 HCO3– 536 K+ 536 kortkedjiga fettsyror 526, 530, 537 monosackarider 528–230, 529, 530, 531 Na+ 529, 529, 530, 531, 536 peptider 531, 531 proteiner 530–531 spårämnen 526 vatten 526, 534, 534, 536 vitamin B12 511, 526, 526 vitamin K 380, 538 i njurarna, se reabsorption absorptionsfas 243, 542, 544–545, 545, 547, 548 acceleration 14, 185–187, 187, 188 accelerationssinne, se balanssinne accessoriska könskörtlar 592, 594, 597–598 Cowpers körtlar (glandulae bulbourethrales) 594, 597 prostata 594, 597 vesiculae seminales 594, 597–598 ACE (angiotensin converting enzyme) 454 acetabulum 268 acetat, se ättiksyra aceton 552, 553 acetyl-CoA 44, 45, 46, 47 acetylkolin 106, 121, 154, 156, 233 autonoma nervsystemet 154, 155, 156, 233 blodkärl 338 enteriska nervsystemet 151, 502, 502, 514– 515, 515, 524 hjärtfrekvens 326, 326 neuromuskulär synaps 278–279 och glatt muskulatur 294 receptorer 84, 155, 279

acetylkolinesteras 279 acetylkolinesterashämmare 279 acetylkolinreceptorkanal 84 acetylsalicylsyra antiinflammatorisk effekt 173 febernedsättande medel 589 hemostas 378 magsår 516 smärtstillande medel 173 acidos 485–486 korrigering 485, 487 metabol 486, 487 orsaker 486, 487 respiratorisk 485, 486 acini, i bukspottkörteln 516, 518 acklimatisering till kyla 585 till värme 586 ackommodation 192, 195 ACTH, se adrenokortikotropt hormon ACTH-RH (ACTH-frisättande hormon) 229, 230, 230 adaptation 166 till kyla 585 till ljus 197 till mekanisk hudstimulering 168 till mörker 197 till värme 586 Addisons sjukdom 231 adduktion 259, 260, 261, 268 adduktorgruppen 297, 306 adekvat stimulus 164 adenin 40, 41 adenohypofys, se hypofysen, framloben adenom 226 adenosindifosfat, se ADP adenosinmonofosfat, se cAMP adenosintrifosfat, se ATP adenylylcyklas 102, 104, 106, 107, 600 ADH, se antidiuretiskt hormon adipocyt 36, 94 adipokiner 245 adiponektin 209, 245 adjuvans 408 ADP (adenosindifosfat) 41–42, 42 fosforylering av i citronsyracykeln 44, 45 i glykolysen 43–44 i muskelceller 285–286, 286 i oxidativ fosforylering 46, 46 och hemostas 378, 379 adrenalin 106, 121, 150, 154, 156, 208, 232–234, 233, 234 effekter 233–234, 234 på arterioler 338, 338 på fettmobilisering 557, 557 på glykogenmobilisering 557, 558 på hjärtats kontraktilitet 327, 328, 329 på hjärtfrekvensen 326, 326 på hormonkänsligt lipas 557, 557 på luftvägarna 425

Register

halveringstid i plasma 233 och fettmobilisering 557, 557 och glykogenmobilisering 557, 558 och metabolism 553, 557, 557, 558 och stress 151, 234 receptorer 154–155, 233 sekretion 232–233, 233 syntes 232–233 adrenerga neuroner 121, 154–155, 156 adrenerga receptorer 155, 233 agonister 155 antagonister 155 adrenokortikotropt hormon (ACTH) 106, 208, 217, 218, 229–230, 567 dygnsvariationer 230, 246 effekter 217, 217, 219, 229, 230 och Addisons sjukdom 231 och Cushings sjukdom 231 sekretion 219, 229, 230 struktur 217 aerob metabolism 43, 44, 46 i hjärtmuskulatur 295, 351 i skelettmuskulatur 285, 286 afasi 142 afferent (inåtledande) arteriol, 445, 446, 447, 453 och njurarnas genomblödning 453–454, 453 och tryck i glomeruluskapillärerna 448, 449, 453, 453 afferent (inåtledande) axon 111, 130 affinitet, till receptorer 99 agonist muskler 288, 289 receptorbindning 99, 425 till autonoma nervsystemet 155 agranulära leukocyter 373, 376 aids 407 akillesreflex 133 akillessenan 133, 297, 306 akne 232, 569 och anabola steroider 569 akromegali 220 akrosom 596, 596, 614, 616 akrosomal reaktion 614, 616 aktin, aktinfilament i blodplattar 377 i cellskelettet 51, 56, 56, 95 i muskelceller 276–277, 277, 281, 282, 285, 291–293

Olav Sand, professor emeritus vid Seksjon for fysiologi og cellebiologi, Institutt for biovitenskap, Universitetet i Oslo. Øystein V. Sjaastad, professor emeritus vid Fakultet for veterinærmedisin og biovitenskap, Norges miljø- og biovitenskapelige universitet (NMBU).

Egil Haug, professor emeritus vid Hormonlaboratoriet, Oslo universitetssjukhus, Aker HF. Jan G. Bjålie, professor vid Avdeling for molekylærmedisin, Institutt for medisinske basalfag, Universitetet i Oslo.

Författarna har lång erfarenhet av undervisning på högskole- och universitetsnivå samt som forskare inom fysiologi och medicin.

Kari C. Toverud, certifierad medicinsk illustratör (CMI), har i nära samarbete med författarna tecknat de flesta av bokens 450 illustrationer. Kari C. Toverud har en Master of Science i medicinsk illustration och har prisbelönats för flera av de 256 böcker som hon har illustrerat.

Best.nr 47-14287-3 Tryck.nr 47-14287-3

Människokroppen Fysiologi och anatomi

Olav Sand Øystein V. Sjaastad Egil Haug Jan G. Bjålie Med. ill. Kari C. Toverud

upplaga 3

Fysiologi och anatomi

Människokroppen vänder sig främst till studenter på medellånga utbildningar inom hälso- och sjukvård, men passar också för studenter inom andra program inom högre vårdutbildning.

Människokroppen

Ett stort antal instuderingsfrågor och marginaltexter lyfter fram det viktigaste inom varje ämnesområde. Frågorna är placerade direkt efter det aktuella ämnet för att läsaren snabbt ska kunna hitta det korrekta svaret. Marginaltexterna sammanfattar viktiga delar i texten och kan med fördel användas för en snabbrepetition i ämnet.

Med. ill. TOVERUD

Denna tredje upplaga har genomgående uppdaterats enligt aktuell forskning, inte minst inom ämnet immunologi. Boken är rikt illustrerad och innehåller många kliniska exempel som visar vad som händer när de reglerande mekanismerna inte längre fungerar som de ska.

SAND • SJAASTAD • HAUG • BJÅLIE

Människokroppen ger en grundläggande förståelse för fysiologiska principer, kroppens uppbyggnad och organens funktioner.