9789147099313 by Smakprov Media AB

eLabbet – ditt studieverktyg på webben Med boken följer ett 12-månaders abonnemang

UNDER REDAKTION AV BJÖRN JONSON & PER WOLLMER BILDREDAKTÖR KERSTIN BRAUER

bjorn.jonson@med.lu.se

PER WOLLMER är professor och överläkare i klinisk fysiologi och nuklearmedicin, sedan snart tjugo år verksam vid Skånes universitetssjukhus i Malmö. Han har sedan sin läkarexamen vid Lunds universitet undervisat i grund- och vidareutbildning samt handlett ett tjugotal doktorander – fysiologer, anestesiologer, internmedicinare och sjukgymnaster. Han föreläser om den friska och sjuka lungans funktion och om olika undersökningstekniker, och bedriver bred forskning inom bland annat lungfunktion, allergi, inhalerade läkemedel och arbetsfysiologi. per.wollmer@med.lu.se

En grundsten inom medicinsk diagnostik är att mäta funktion hos ett organ eller ett organsystem med högteknisk utrustning. Klinisk fysiologi är en bred, modern lärobok i ämnet med förankring i svensk sjukvård. Boken, som nu föreligger i sin tredje omarbetade upplaga, beskriver de funktions- och bildgivande undersökningsmetoder som används på större sjukhus för att ställa diagnos, fastställa graden av sjukdom och följa effekten av en given behandling. I viss mån tas också grundläggande fysiologi upp, i ett kliniskt fysiologiskt perspektiv. Framställningen varvas med särskilda fördjupningsavsnitt. Här behandlas mer komplicerade matematiska och fysikaliska förhållanden. Boken är rikt illustrerad med nytecknade figurer och diagram i färg. • De nuklearmedicinska avsnitten kan betraktas som en enkel lärobok i nuklearmedicin • Avsnitten om positronemissionstomografi, PET, och datortomografiska principer är uppdaterade och utökade • Ett kapitel beskriver fysik och teknik bakom avbildning med magnetisk resonans, MR. Den kliniska tillämpningen av MR beskrivs med tyngdpunkt på kardiovaskulär fysiologi • EKG ges en fyllig beskrivning med illustrationer i naturlig storlek

TREDJE UPPLAGAN

Öva och tillämpa dina kunskaper på verklighetstrogna fall Ta del av fördjupnings- och bonusmaterial Testa dina kunskaper inför en examination Med eLabbet studerar du snabbare och mer effektivt!

Klinisk fysiologi

BJÖRN JONSON har en bred vetenskaplig erfarenhet, numera med fokus på lungfunktion, och har publicerat över 200 vetenskapliga originalarbeten. Han har också konstruerat klinisk apparatur som bidragit till utvecklingen inom respiratorvård. Han har tidigare varit verksam vid universitetssjukhuset i Lund, under många år som avdelningschef, och är i dag professor emeritus vid Lunds universitet. Björn Jonson har alltid varit och är djupt engagerad i grund- och forskarutbildning. Hans pedagogiska ambition har bland annat tagit form i boken Klinisk fysiologi.

Öva på interaktiva kunskapsfrågor

Fråga 12 1

Klinisk fysiologi

Fråga 1

Klinisk fysiologi är avsedd för såväl grund- som vidareutbildning för biomedicinska analytiker, sjuksköterskor, sjukgymnaster och läkare. Till boken ﬁnns också eLabbet – ett webbaserat interaktivt självstudiematerial med många autentiska frågor, patientfall och kunskapstester.

Aktivera ditt eLabb idag! Så här enkelt är det:

Med boken följer eLabbet som hjälper dig att tillämpa bokens innehåll och klara kursen bättre. Här kan du öva på interaktiva kunskapsfrågor och fallstudier. Du kan också göra kunskapstester och ta del av fördjupnings- och bonusmaterial. Läs mer i boken och på www.liber.se/elabbet.

Med nuklearmedicin och klinisk neurofysiologi

1. Gå till www.liber.se/online 2. Registrera dig som användare 3. Använd koden nedan och aktivera ditt eLabb Vi önskar dig lycka till med dina studier!

Innehåll

Förord 1

4 Lungornas mekanik och ventilation 55

Allmän fysiologi

Krafter inom respiratoriska systemet 55

Kroppens inre miljö 13

Elastiska krafter i lungan 55

Syre, andning och cirkulation 13

Elastiskt kraftspel mellan lungor och thorax 57

Några fysikaliska principer rörande tryck och flöde 14

Lateraltryck i luftvägarna under flöde 62

Transportmekanismer 18

Luftvägarnas fysiologi 62

Reglersystem 21

Andningscykelns mekanik 67

Kemisk homeostas 22

5 Gasutbytet i lungorna

Autonoma nervsystemet 23

Biologiska rytmer 27

Lungornas uppgift 73

Adaptation 27

Artärblodets pH och PCO2 74 Syreupptag och transport 76

2 Cirkulationssystemets fysiologi

Andningsreglering i bredare perspektiv 81

Blodflödet 29

Hypoxemi vid sjukdom 82

Blodtrycket 30

Skadligt rum i luftvägar och alveoler 86

Kardiovaskulärt centrum 32 Perifera cirkulationen 33

6 Arbets- och muskelfysiologi

Systemkretsloppets vener och venöst återflöde 37

Skelettmuskelns fysiologi 88

Reglering av artärblodtrycket 38

Begränsande faktorer för fysiskt arbete 100

3 Hjärtats fysiologi

Hjärtmuskulaturen 42 Hjärtats elektrofysiologi 43

Energiomsättning i vila och arbete 92

Fysisk träning, motion och hårt arbete 101 Syreupptag och dess relation till arbete; maximalt syreupptag 104

Excitations–kontraktionskopplingen 43 Anatomi och central cirkulation 44

7 Nuklearmedicinsk metodik

Hjärtcykeln 44

Radioaktivt sönderfall 107

Hjärtats arbete 46

Växelverkan 111

Laboratorieundersökningar 54

Radioaktiva isotoper 112

107

Radiofarmaka 114 Detektorer 115

Innehåll

KF_0_s_001_012.indd 6

2011-06-09 09.07

Positronkameran 117

12 Det kliniska arbetsprovet

210

Bildbehandling 119

Indikationer för arbetsprov 210

Bildtolkning och datorstöd 120

Kontraindikationer för arbetsprov 211

Biologiska effekter av joniserande strålning 120

Ergometercykling 212

8 Ultraljudsmetodik

EKG-tagning 213 Blodtrycksmätning 213

124

När ska arbetsprovet avbrytas? 214

Ultraljud 124

Bedömning av ett arbetsprov 214

Endimensionell registrering 125 Tvådimensionell registrering 125

13 Ekokardiografi

Tredimensionell registrering 126

220

Tvådimensionell ekokardiografi (2-D) 220

Dopplersonografi 126

Endimensionell ekokardiografi (M-mode) 223

Hjärt- och kärlundersökningar 132

Doppler 225

9 Magnetisk resonanstomografi

133

MR-kamerans uppbyggnad 134 Fysiken bakom bilderna 135

Indikationer för ekokardiografi och några typiska fynd vid olika typer av hjärtsjukdom 227

Undersökningar 141

14 Kardiovaskulär MR-diagnostik

MR-spektroskopi 141 Hyperpolarisering 142

Funktion 242

Functional magnetic resonance imaging 142

Flöde 244

242

MR-angiografi 246 Infarktdiagnostik 248

10 Elektrokardiografi

Ischemidiagnostik 250

143

Grundläggande elektrofysiologi 143

MR-spektroskopi 251

Standard 12-avlednings-EKG 149

15 Perifer cirkulation

Långtids-EKG 198

252

Artärerna 252

Ischemiövervakning 201

Venerna 274

11 Mätning av blodtrycket

206

Indirekt blodtrycksmätning 206

16 Lungfunktionsutredning

280

Ambulant mätning av armblodtrycket 208

Spirometriska lungfunktionsmått 280

Svimning – synkope 209

Lungmekanik 289 Gasutbyte – metoder 293

KF_0_s_001_012.indd 7

2011-06-09 09.07

17 Lungscintigrafi – regional perfusion och ventilation 298

21 Skelett och benmärg

340

Skelettscintigrafi 340

Isotopberedningar för lungscintigrafi 299

Benmärgsscintigrafi 350

Rutiner för lungscintigrafi 299

22 Inflammation och infektion

Fynd vid lungscintigrafi 300 Studium av alveolokapillär barriärfunktion 305

18 Njurfunktions- och miktionsdiagnostik

351

23 Nuklearmedicinsk tumördiagnostik 355 PET med användning av 18FDG 355

307

Andra spårsubstanser för PET 361

Njurfunktion och clearance 307

Blodflödesscintigrafi 361

Skattning av njurfunktion med kreatinin och cystatin C i blodet 308

Scintigrafi med MIBG 362

Mätning av vardera njurens funktion 310

Scintigrafi av somatostatinreceptorer 363

Miktionen 318

Scintigrafi med monoklonala antikroppar 364

Cystometri 318

Lymfscintigrafi 365

Uretratryckprofil 322

19 Mag–tarmkanal

24 Nuklearmedicinska undersökningar av hjärnan

323

367

Esofagus 323

25 Klinisk neurofysiologi

Magsäcken 327

372

Levern 330

Perifera nervsystemet 372

Tunntarmen 331

Centrala nervsystemet 377

20 Tyreoidea och paratyreoidea

334

Litteratur

389

Tyreoideascintigrafi 334 Radiojodbehandling 337

390

Paratyreoideascintigrafi 338

Innehåll

KF_0_s_001_012.indd 8

2011-06-09 09.07

Författare

Håkan Arheden, adjungerad professor i klinisk fysiologi, Lund Medicinska fakulteten, Lunds universitet

Jonas Pettersson, med. dr Global Safety, Novo Nordisk A/S, Köpenhamn

Marika Bajc, docent i klinisk fysiologi, Lund

Lund Medicinska fakulteten, Lunds universitet

Medicinska fakulteten, Lunds universitet Marcus Carlsson, docent i klinisk fysiologi, Lund Medicinska fakulteten, Lunds universitet Flemming Hansen, överläkare Avdelningen för klinisk fysiologi, Skånes universitetssjukhus, Malmö Björn Jonson, professor i klinisk fysiologi, Lund

Medicinska fakulteten, Lunds universitet Karin Markenroth Bloch, klinisk forskare

Ingmar Rosén, professor i klinisk neurofysiologi,

Elin Trägårdh Johansson, med. dr Avdelningen för klinisk fysiologi, Skånes universitetssjukhus, Malmö Håkan Westling, professor emeritus i klinisk fysiologi, Lund Medicinska fakulteten, Lunds universitet Björn Wohlfart, docent i klinisk fysiologi, Lund Medicinska fakulteten, Lunds universitet

Philips Healthcare AB samt MR-avdelningen, Skånes universitetssjukhus, Lund

Per Wollmer, professor i klinisk fysiologi, Malmö Medicinska fakulteten, Lunds universitet

Olle Pahlm, adjungerad professor i klinisk

Staffan Andersson, överläkare, docent, Institutionen för Hälsovetenskap, Luleå tekniska universitet, avled 26 december 2010. Han arbetade in i det sista med att färdigställa delar av kapitel 18.

fysiologi, Lund Medicinska fakulteten, Lunds universitet

KF_0_s_001_012.indd 5

2011-06-09 09.07

KF_0_s_001_012.indd 12

2011-06-09 09.07

Klassisk fysiologi (av grekiskans physis, natur, liv, och logia, lära) beskriver hur kroppens celler fungerar i organ och organsystem och hur dessa samordnas genom s.k. integrativ fysiologi. Detta är klinisk fysiologis kärna.

Kroppens inre miljö Våra enskilda celler lever i kroppens inre miljö – extracellulärvätskan som omger dem är ganska likartad i hela kroppen. Detta gör dem mindre beroende av den yttre miljön. 1857 beskrev den franske fysiologen Claude Bernard (1813–1878) principen om inre och yttre miljö. Han slog fast att villkoret för ett friare liv, mer oberoende av en växlande yttre miljö är en konstant inre miljö eller homeostas (av grekiskans homeo, lika, och stasis, tillstånd). Varmblodiga djur är oberoende av omgivningens temperatur – deras celler, hos såväl isbjörnar som zebror, har en miljö på 37–38 °C. Människan har med kläder och bostäder ytterligare frigjort sig från klimatet. En konstant inre miljö avser också kemisk miljö som koncentration av elektrolyter och näringsämnen. I en- och fåcelliga varelser sköter varje cell alla funktioner. I en utvecklad organism har cellerna specialiserade funktioner men saknar andra. Muskelceller är bra på mekaniskt arbete men inte på levercellernas kemiska processer. Specialisering gör kroppens maskineri effektivare. I utvecklade organismer är avstånden långa mellan celler och organ liksom till yttervärlden. Detta kräver transportsystem. Blodomloppet är det över-

Allmän fysiologi

gripande systemet för transport mellan organ och för kontakt mellan organ och omvärlden via lungor, mag–tarmkanal, hud och njurar (bild 1:1). Lungorna tar upp syre och avger koldioxid. Njurar och urinvägar sörjer för elimination av vatten och slaggprodukter. Mag–tarmkanalen svarar för tillförsel av näringsämnen, elektrolyter och vatten. Med avföringen bortförs rester från födan liksom ämnen från gallan. Kroppens organ svarar i samverkan för en konstant inre miljö. Den totala vattenmängden i kroppen är 60 % av kroppsvikten, cirka 40 liter. Två tredjedelar finns inne i cellerna (intracellulär vätska) och resten utanför (extracellulärvätska). Större delen av den senare ligger mellan cellerna i vävnaderna som interstitialvätska (av latinets interstitium, mellanrum). I blodets plasma finns ungefär 3,5 liter vätska vilket motsvarar 5 % av kroppsvikten.

Syre, andning och cirkulation Kroppens energibehov säkras genom förbränning av näringsämnen med hjälp av syre. Syret tillförs ständigt från luften genom andningen. Sedan antiken förknippas andning med själva livet; andning och ande är samma ord. Ordet respiration stammar från spiritus, ande på latin. När man gav upp andan (anden!) dog man. Den franske naturforskaren Lavoisier (1743–1794) visade att ett ämne i luft förbrukas vid kroppens ämnesomsättning, liksom vid förbränning med eld. Vid båda processerna bildas syror. Lavoisier gav därför det gasformiga ämnet namnet oxygène (av grekiskans oxys, sur, och geneSyre, andning och cirkulation

KF_1_s_013_028.indd 13

2011-06-09 09.22

sis, uppkomst). Oxygen är nu internationellt namn på syre. Även ordet syre syftar på syrabildning. Kolhydrater är en viktig energikälla. Förbränning av glukos är ett exempel: EKVATION 1

C6H12O6 + 6 O2 → → 6 CO2 + 6 H2O + energi Syran som bildas är kolsyra, vilken uppstår genom koldioxids reaktion med vatten (s. 74): → H2CO3 CO2 + H2O ← Ekvation 1 visar att antalet bildade molekyler koldioxid och förbrukade molekyler syre är lika. Den respiratoriska kvoten (RQ) är 1,0 enligt definitionen: RQ är kvoten mellan producerad volym CO2 och förbrukad volym O2. Vid förbränning av fett och äggviteämnen går det åt förhållandevis mer syre, varför RQ blir mindre än 1. Med respiration (eller andning) avses ibland hela processen från upptag av syre till förbränning och elimination av CO2. Respiration omfattar således lungornas ventilation, yttre andning, och cellernas ämnesomsättning, inre andning. I växterna byggs kolhydrat (t.ex. sockerarter) upp från luftens koldioxid enligt Ekvation 1, men åt motsatt håll. Energin kommer från solljuset. Reaktionen kallas fotosyntes. Allt syre i atmosfären har bildats genom fotosyntes. Fotosyntesen och kolhydratförbränningen utgör ett kretslopp, i vilket djuren tillgodogör sig kemisk energi, som genom fotosyntes omvandlats från solens ljus.

När cellernas syrebehov och koldioxidproduktion ökar, måste ventilationen öka. I vila är ventilationen mellan 5 och 10 liter i minuten. Den kan dock öka till över 100 liter under mycket tungt arbete. Ventilationsorganen – lungor, bröstkorg och andningsmuskler – måste ha hög kapacitet.

Cirkulationen Cirkulationssystemet består av hjärtat och två seriekopplade kärlsystem, lung- respektive systemkretsloppet. I kapillärerna sker det utbyte av gaser och andra ämnen som fordras för att hålla den inre miljön konstant. Hjärtat och de större blodkärlen transporterar blod mellan olika kapillärbäddar. I lungornas kapillärbädd avges koldioxid medan syre tas upp (bild 5:1, s. 76). Genom cirkulationen transporteras blodet till andra organs kapillärer där motsatt process sker. Genom täta kapillärnät har varje enskild cell inte längre avstånd till blodet än ungefär 0,1 millimeter. Därmed kan den inre miljön i interstitialvätskan hållas konstant med tillräcklig tillförsel av syre och näringsämnen och borttransport av koldioxid och andra slaggprodukter. Genom lungkretsloppet och systemkretsloppet pumpas varje minut samma blodmängd, vilken kallas hjärtats minutvolym, i vila kring 5 liter/minut. När cellernas syrebehov ökar, särskilt under kroppsarbete, måste hjärtminutvolymen ökas. Vid maximal ansträngning är minutvolymen uppemot 25 liter. Då tas det mesta av artärblodets syre upp av muskulaturen varför det venösa blodets syrehalt blir mycket låg och mycket syre tas upp av varje liter blod som passerar lungkapillärerna.

Ventilationen Genom lungornas ventilation tillförs samma mängd syre som förbrukas i cellerna medan bildad koldioxid elimineras. Genom diafragmas och bröstkorgens rörelser dras luft från omgivningen in i lungornas minsta enheter, alveolerna. Där kommer luften i så nära kontakt med blodet i lungans små blodkärl, kapillärerna, att syre tillförs blodet. Till luften avlämnas samtidigt koldioxid som lämnar kroppen vid utandningen. 14

Några fysikaliska principer rörande tryck och flöde Vätska och luft är fluider. Läran om vätskors och gasers fysik, t.ex. samband som rör tryck och flöde, kallas fluidistik. Begreppet tryck används dels som absolut tryck, dels som relativt tryck, vilket belyses i faktaruta 1:1. Den atmosfäriska luftpelarens tryck

1. Allmän fysiologi

KF_1_s_013_028.indd 14

2011-06-09 09.22

Bild 1:1 Schematisk bild av utbytet av vätska och substanser mellan den yttre och inre miljön. Bilden bortser från det normalt obetydliga utbytet genom huden, främst förluster av vatten, salter, hudbeståndsdelar och hår.

på 1 atmosfär är ett absolut tryck i bemärkelsen att värdet relateras till en absolut nollnivå (vakuum). I fysiologin mäts ofta tryck i relation till omgivande tryck, i regel atmosfärtryck; man talar om övertryck och undertryck eller positiva och negativa tryck. I detta avsnitt skildras i förenklad form några grundläggande fysikaliska principer av vikt för fysiologin.

Bernoullis princip Den schweiziske fysikern Bernoulli (1700–1782) beskrev en princip, som bygger på att energi kan uppträda i olika former och delmängder medan summan av de olika delmängderna är konstant. Energimängden i en fluid motsvaras av tryck, rö-

Bild 1:2 Schematisk illustration av Bernoullis princip i ett system utan motstånd. I övre diagrammet åskådliggörs ett rör med antaget flöde 8 L/min. Röret har aortas diameter, 20 mm. Inom avsnittet A finns en kort förträngning (stenos) där tvärsnittsytan är 15 % av tvärsnittsytan på andra ställen. Ptot, totala trycket, är konstant. Inom det trånga avsnittet accelererar blodet, så att det accelerativa trycket (Pacc) ökar. Samtidigt går lateraltrycket (Plat) ner lika mycket. Efter stenosen decelererar blodet varvid trycken återgår till ursprungsnivån. Inom avsnitt B av röret minskar höjdtrycket (Phöjd) på grund av att röret buktar nedåt; samtidigt ökar lateraltrycket lika mycket.

Några fysikaliska principer rörande tryck och flöde

KF_1_s_013_028.indd 15

2011-06-09 09.22

relseenergi och lägesenergi per volymenhet av fluiden. Om fluiden som strömmar i ett rör har försumbar viskositet är summan av dessa delmängder konstant. Bernoullis princip har ibland betydelse vid mätning av tryck i t.ex. blodkärl och luftrör. De tre energikomponenterna enligt Bernoulli motsvarar tre ”tryck”: • lateraltryck, det tryck som fluiden utövar mot rörets vägg • accelerativt tryck (dynamiskt tryck, svarar mot rörelseenergi), det tryck som åtgått för att accelerera fluiden till en viss hastighet • höjdtryck (svarar till lägesenergi), det tryck som motsvarar fallhöjden till en viss referensnivå.

De tre komponenterna kan omvandlas i varandra som visas i bild 1:2. När blodet passerar en förträngning accelererar det så att samma blodmängd per tidsenhet passerar genom det trånga stället med mindre tvärsnittsyta. Hastighetsökningen innebär större rörelseenergi hos blodet så att det accelerativa trycket ökar. Samtidigt går lateraltrycket ner i enlighet med Bernoullis princip. Efter stenosen decelererar blodet varvid trycken återgår till ursprungsnivån. I nästa parti av bild 1:2 buktar sig röret nedåt. Då sjunker lägesenergin samtidigt som lateraltrycket ökar i motsvarande grad. Efter buktningen återgår trycken till de ursprungliga. När man mäter tryck måste man veta vilket slags information man vill ha. Vid vanlig blodtrycksmät-

Faktaruta 1:1 Tryck Tryck är en härledd fysikalisk storhet, som betecknar kraft per ytenhet. Vikten av den tänkta luftpelaren som från en yta på 1 cm2 sträcker sig genom hela atmosfären ända mot den tomma rymden är 1 kg. Denna luft tynger på sin understödsyta med trycket 1 atmosfär – ofta oegentligt kallad 1 kg/cm2. I SI-systemet är enheten för tryck N/m2 eller pascal (Pa). Blaise Pascal (1623–1662) var en fransk fysiker. En Pa är en mycket liten enhet. I fysiologiska sammanhang är det bättre med en enhet som är 100 eller 1 000 gånger större, dvs. hPa eller kPa. Inom fysiologin har tryck länge angivits i enheterna mm Hg och cm H2O. Det beror på att tryck ofta mäts med manometrar som bygger på förskjutning av en pelare med kvicksilver eller vatten. I exemplet nere till höger visas schematiskt hur man mäter en persons utblåsningstryck med en öppen vattenfylld manometer. Personen uppnår trycket 100 hPa. Enheterna mm Hg och cm H2O är lätta att begripa men vållar en del problem och bör undvikas. Vad gäller blodtryck är traditionen så stark att vi tills vidare behållit mm Hg. Tryck i andningsvägarna mäts också traditionellt i cm H2O, men då SI-enheten hPa är praktiskt taget lika stor som cm H2O har vi valt att använda hPa i denna bok.

1. Allmän fysiologi

KF_1_s_013_028.indd 16

2011-06-09 09.22

z FÖRDJUPNING 1:1 Bernoullis princip Bernoullis princip innebär följande: Om en fluid utan viskositet flyter i ett rörsystem är dess totala tryck, vilket svarar mot dess energi per volymenhet, konstant överallt i röret. Alltså: Plat + Phöjd + Pacc är konstant Plat är lateraltrycket. Phöjd betingas av höjdskillnader och fluidens täthet. Denna faktor saknar betydelse i luftvägarna. Pacc är det tryckfall som uppträder då fluiden accelereras och som återvinns när den åter decelereras. Pacc = täthet · hastighet2/2 Luftvägar. För att nå en praktisk formel för en luftväg med radien r sätter vi luftens täthet till 1,14 kg/m3 (vid trycket 1 010 hPa och 37 °C). Vi byter hastighet (m/s) · mot volymflöde per ytenhet, V/yta. Ytan är r2 · π. Vi övergår från grundenheter till hPa för tryck, L/s för flöde och mm för radie och förenklar: Pacc = 580 ·

· V2 r4

· (Luft, Pacc i hPa, V i L/s och r i mm)

Om vi sätter in värden på flöde och r, som kan förekomma i kroppen, finner vi att Pacc normalt är litet. Detta gäller inte inom lokala stenoser. Bernoullis princip tillämpas för att mäta tryckfallet, ΔPacc, över en stenos. Med t.ex. dopplerteknik mäts hur mycket blodets hastighet ökar i själva stenosen, ΔH. Om vi återgår till att uttrycka blodets linjära flödeshastighet i m/s får vi: ΔPacc = 4 · (ΔH)2 (Blod, Pacc i mm Hg, H = hastighet i m/s) Principen kan bara användas vid korta stenoser då långa stenoser medför ett stort resistivt tryckfall inom stenosen som stör relationen. Vid studier av fluiders dynamik mäts ofta tryck i rör med flöde. Mäter man trycket med en kateter vars hål vetter motströms får man det totala trycket därför att Pacc återuppstår som ett mätbart tryck när fluiden decelererar framför kateterspetsen. Mäter man lateraltrycket med ett sidohål får man ett lägre värde då Pacc inte ingår. Man kan korrigera för Pacc enligt ekvationen ovan. Mätning genom ett kateterhål riktat i flödets riktning korrigeras med dubbla värdet. Om möjligt mäter man hellre i ett rör med så stor radie att korrektion inte behöver göras.

Blodkärl. På ett analogt sätt kan vi för blod (täthet 1 050 kg/m3) i vanliga enheter beskriva relationen · mellan Pacc, blodflöde (Q) och r: Pacc = 106 ·

· Q2 r4

· (Blod, Pacc i mm Hg, Q i L/minut och r i mm)

ning vill man veta det tryck som hjärtat åstadkommer (s. 207). Då ska patienten ligga med armen i hjärthöjd. Mäter man t.ex. lateraltryck inom ett trångt rör med högt flöde måste man beakta att det accelerativa trycket kan påverka mätningen (fördjupning 1:1). Eftersom varje fluid har en viss viskositet uppstår energiförluster genom friktion när fluiden flödar genom ett rör – tryckenergi övergår i värmeen-

ergi. Detta begränsar tillämpningen av Bernoullis princip i fysiologin.

Sambandet mellan tryck och flöde – motstånd När en fluid strömmar genom ett rör orsakar fluidens viskositet ett tryckfall. Kvoten mellan tryckfall och flöde definieras som motstånd eller resistans i Några fysikaliska principer rörande tryck och flöde

KF_1_s_013_028.indd 17

2011-06-09 09.22

likhet med elektricitetslärans samband mellan spänning, strömstyrka och motstånd enligt Ohms lag (Georg Simon Ohm, 1789–1854, tysk fysiker). tryckfall/flöde = motstånd För att beräkna resistansen i luftvägarna eller ett avsnitt av kärlsystemet måste man alltså samtidigt mäta tryckfallet (dvs. skillnaden i tryck mellan två punkter) och flödet. Tryckmätningen måste ske så att man får fram det tryckfall som betingas enbart av resistansen, det resistiva tryckfallet. Man måste således beakta Bernoullis princip. Den franske läkaren Jean-Louis-Marie Poiseuille (1797–1869) fann att motståndet i ett rör beror på rörets längd, dess radie och hur trögflytande fluiden är, dvs. fluidens viskositet. I förenklad form kan Poiseuilles ekvation skrivas: motståndet = viskositet · längd/radien4 Notera att radien ingår i sin fjärde potens. Det är framför allt genom variationer i radien som motståndet (och därmed flödet) ändras under fysiologiska förhållanden. Vid oförändrat drivande tryck ger en fördubbling av radien 16 gånger högre flöde. En fördubbling av flödet fordrar bara 19 % ökning av radien.

Laminärt och turbulent flöde

mönster som uppstår vid turbulens uppstår nya friktionsytor inom fluiden. Detta gör att motståndet ökar vid högre flöde, se fördjupning 1:2, s. 19. Vid förgreningar av ett rör uppstår ofta lokal turbulens, flödesvirvlar. Detta fenomen kallas transitoriskt flöde. Turbulens har betydelse i blodkärl och än mer i luftvägar.

Transportmekanismer Samspelet mellan kroppens alla celler förutsätter transport av många ämnen. Mekanismerna för transport är mycket olika, från enkla fysikaliska processer till komplexa kemiska förlopp i cellmembranen. De viktiga transportmekanismerna är: • transport med flödande vätska eller gas (konduktion) • diffusion • aktiv transport genom celler eller cellmembran • filtration genom membran.

Bild 1:3 Flödesformer. Blå pilar indikerar luftflöde. Vid laminärt flöde är enligt exemplet flödesfronten parabolisk (röda punkter).

Poiseuilles ekvation gäller bara vid flöde av laminär typ (av latinets lamina, blad). Det innebär att flödet rör sig i olika skikt, eller ”blad”, från rörets vägg och inåt. Varje skikt har sin rörelsehastighet. Invid väggen bromsas flödet på grund av friktion. Mot mitten får skikten ökande hastighet. I små rör har denna ökning parabolisk form (bild 1:3). I större rör är hastigheten nästan densamma inom större delen av rörets tvärsnittsyta och sjunker bara nära väggen. Man talar då om tvär flödesfront. När flödet i ett rör blir högt i förhållande till radien övergår flödet från laminärt till virvlande eller turbulent (av latinets turbulentia, oro). Turbulens uppstår lättare vid oregelbundenheter i rörväggen liksom om fluiden är lättflytande (har låg viskositet) eller har hög täthet. Vid de komplexa rörelse18

1. Allmän fysiologi

KF_1_s_013_028.indd 18

2011-06-09 09.22

z FÖRDJUPNING 1:2 Turbulens, Reynolds talvärde, Rohrers formel Turbulens i ett rör kan uppstå när Reynolds talvärde, Re, överstiger 1 800. Detta sker när flödet blir så högt att den linjära medelhastigheten når ett kritiskt värde. Osborne Reynolds (1842–1912), en engelsk fysiker, definierade talvärdet som: Re =

hastighet · diameter kinematisk viskositet

För att nå ett mer förståeligt uttryck byter vi hastighet · · mot V/yta eller V/(radie2 · π), diameter mot radie · 2 och kinematisk viskositet mot dess ekvivalent viskositet/täthet. Vi får då:

· V täthet 2 Re = · · radie viskositet π

Alltså: Reynolds talvärde och tendensen till turbulens ökar i proportion till flödet och minskar med rörets radie. Högre täthet innebär större massa hos varje molekyl, som får högre rörelseenergi och därmed svårare att samordnas i ett ordnat linjärt rörelsemönster. I en högviskös fluid tvingas de dock till samordning. · Det kritiska flödet Vkrit, då turbulensen förväntas i ett rör med radien r kan beräknas genom att Re sätts till

Transport med flödande vätska eller gas, konduktion Vid transport med flödande vätska eller gas följer substanserna passivt med vätskan eller gasen. Så är det i cirkulationssystemet, i luftrören samt vid borttransport av slaggprodukter med urinen från njurarna via urinblåsan till yttervärlden. Sådan transport kallas konduktion.

Diffusion och osmos I en lösning är molekylerna i ständig rörelse. Ett ämnes samlade rörelseenergi i lösningen beror främst på mängden molekyler av ämnet. Energin, eller ämnets aktivitet i lösningen, är med andra ord proportionell mot ämnets koncentration. Om ämnet har hög löslighet i fluiden är aktiviteten låg.

1 800. Luft har viskositeten 16,7 · 10-6 Pa · s och tätheten 1,14 kg/m3 vid 37 °C. Med dessa värden insatta i formeln får vi: 16,7 · 10-6 16,7 π · 10-6 π · · = radie · 1 800·· · Vkrit = radieV· 1krit800 · 2 1,14 2 1,14 = radie · 0,04 = radie · 0,04 · Om Vkrit uttrycks i L/s är radien uttryckt i mm (1/1 000 av grundenheterna m3 respektive m). I trakea med · radie cirka 10 mm blir Vkrit = 0,4 L/s. I viloandning når flödet i trakea detta värde, varför viss turbulens kan förväntas. Vid turbulens – till skillnad från vid laminärt flöde – ökar motståndet med ökande flöde enligt en formel som beskrivs av den schweiziske fysikern Fritz Rohrer: Motståndet = K1 + K2 · flöde Eftersom motståndet är kvoten mellan tryckfall och flöde (s. 18) kan formeln, efter multiplikation med flöde, skrivas tryckfall = K1 · flöde + K2 · flöde2 Vid turbulent flöde får tryckfallet således en kvadratiskt ökande komponent när flödet ökar.

Aktiviteten är omvänt proportionell mot lösligheten. Om koncentrationen av ett ämne skiljer sig i olika delar av en viss lösning kommer fler molekyler att röra sig från områden med hög koncentration till områden med låg koncentration än vice versa. Denna nettorörelse sker utan tillförsel av energi och kallas diffusion. Diffusion utjämnar skillnader i koncentration av ämnet. Små molekyler rör sig lättare mellan vätskans molekyler och diffunderar därför snabbare. Vidare sker diffusion lättare om ämnet har hög löslighet i vätskan. Mer exakt: diffusionshastigheten är proportionell mot lösligheten och omvänt proportionell mot molekylstorleken. För snabb diffusion mellan två områden i kroppen fordras stor kontaktyta och kort avstånd. Transportmekanismer

KF_1_s_013_028.indd 19 KF_1_s_013_028.indd 19

2011-05-25 12.13 2011-06-09 09.22

Ett cellmembrans genomsläpplighet (permeabilitet) för ett visst ämne beror delvis på det diffunderande ämnets löslighet i cellmembranens fettlager (lipidlager). Ämnen som är icke joniserade (icke polära) och har hög löslighet i fett diffunderar ofta snabbt. Andra ämnens passage genom cellmembran kräver ofta speciella transportmekanismer, t.ex. jonkanaler, vilket beskrivs nedan. Om ett membran hindrar diffusionen av ett löst ämne, men inte av lösningsmedlet (vatten), framträder ett fenomen som kallas osmos (av grekiskans osmos, stöt, knuff) (bild 1:4). Vattenmolekylerna diffunderar genom membranet från högre till lägre vattenkoncentration. Denna diffusion kan motverkas av en tryckökning i vätskan med den lägre vattenkoncentrationen. Den tryckökning som fordras för att stoppa vattendiffusionen kallas lösningens osmotiska tryck. Det är ett uttryck för lösningens osmolalitet, eller dess osmotiska ”kraft” (faktaruta 1:2). Osmos har stor betydelse i samband med många membran i kroppen, särskilt för vätskeutbytet i kapillärerna (s. 35).

Aktiv transport Cellmembran är föga permeabla för många ämnen. Transport över membranet måste ofta ske med s.k. aktiv transport. I motsats till diffusion kan molekylerna vid aktiv transport flyttas mot en koncentrationsskillnad, dvs. från lägre till högre koncentration. Detta kräver energi. Ett exempel är aktiv transport av natrium ut ur celler (s. 38). Det transporterade ämnet binds till ett specifikt transportprotein, en ”pump”. Antalet transporterade molekyler kan begränsas av transportproteinets kapacitet och tillgången på energi.

Filtration Vid transport med filtration pressas en vätska med den lösta substansen genom en skiljevägg som släpper igenom både vätska och substansen i fråga. Viktiga exempel är bildning av primärurin i njurens glomeruli (s. 307) och den filtration som sker över vanliga blodkapillärers väggar. Drivande kraft är skillnaden i tryck mellan kapillärens in- och utsida – det transmurala trycket. Filtrationen i kapillä-

Bild 1:4 Osmos och osmotiskt tryck. I A finns ett vattenfyllt U-rör med fri förbindelse mellan de båda skänklarna, i B finns ett membran som släpper genom vattenmolekyler men inte lösta partiklar. U-rören har till en början (A1 och B1) lösta partiklar i vänstra skänkeln. I A2 har koncentrationsjämvikt inträtt genom diffusion av partiklarna. I B2 däremot hindras partikeltransporten åt höger; i gengäld strömmar vattenmolekyler åt vänster. Vattenflödet bromsas av en tryckstegring i den vänstra skänkeln (h) och vid jämvikt balanserar denna tryckstegring det osmotiska trycket.

1. Allmän fysiologi

KF_1_s_013_028.indd 20

2011-06-09 09.22

rerna motverkas och balanseras delvis av osmos, som beror på att blodets proteiner inte kan passera väggen (s. 35). Ofta är olika transportmekanismer inkopplade i serie efter varandra. Som exempel kan vi välja syre: från omvärldens luft transporteras syre med inandningsluft genom konduktion till lungans alveoler, där det förs vidare till blodet med diffusion, transporteras ut i kroppen med blodflödet och sedan når ut till vävnadens celler med diffusion genom kapillärvägg och interstitialvätska. Näringsämnen kommer ner i tarmen med mat och dryck och når därefter blodet genom aktiv transport genom tarmslemhinnans celler och med blodflöde vidare till levern.

Faktaruta 1:2 Osmotisk koncentration Lösta partiklar som inte kan diffundera fritt genom ett membran är ”osmotiskt aktiva”. Koncentrationen av sådana partiklar, mätt i mol/kg lösningsmedel, kallas lösningens osmolalitet. Glukos och joner som Na+ och Cl- diffunderar inte fritt genom t.ex. cellmembranet. En 1-molar lösning av glukos i vatten har osmolaliteten 1 mol/kg. En 1-molar lösning av NaCl har dubbla osmolaliteten eftersom NaCl-molekylen dissocieras i de två partiklarna (jonerna) Na+ och Cl–. I kroppsvätskorna är osmolaliteten cirka 0,3 mol/kg vatten. Vätskor med denna osmolalitet kallas isotona (av grekiskans isos, likstor och latinets tonus, spänning). Om blodkroppar utsätts för lösningar med lägre osmotiskt tryck än intracellulärvätskan, hypotona lösningar, kommer vatten att diffundera in i cellerna, som sväller och kan sprängas. Om de hamnar i hypertona lösningar dras i stället vatten ut ur dem, varvid de krymper och skrynklas samman. Lösningar som injiceras bör vara isotona. Sådana lösningar är 50 mg/mL glukos och 9 mg/mL NaCl.

Reglersystem Den inre miljön hålls konstant genom olika reglersystem. Kroppstemperatur är ett exempel. Vi befinner oss i ett rum med 20 °C och har en kroppstemperatur på 37 °C. Värmeavgivningen från kroppen balanseras av en lika stor värmeproduktion. Om nu rumstemperaturen reduceras till 5 °C ökar värmeavgivningen. Om allt annat vore oförändrat, skulle kroppstemperaturen sjunka. Sänkningen av yttertemperaturen utlöser emellertid flera motverkande händelser. Blodkärlen i huden drar sig samman, och det minskade blodflödet gör att hudtemperaturen och därmed värmeavgivningen från huden minskar. En annan kraftfull åtgärd mot nedkylning är att öka värmeproduktionen. Den kan åstadkommas genom frivilliga kroppsrörelser: man stampar i marken eller tar sig en åkarbrasa. När kroppstemperaturen börjar falla utlöses också ofrivilliga muskelkontraktioner: man huttrar. Muskelarbetet ökar värmeproduktionen så att normal temperatur upprätthålls. Reglering av denna typ kallas ibland negativ återkoppling. Det innebär en reglering som motverkar förändringar och syftar till återgång till utgångsläget. Det principiella utseendet på ett reglersystem framgår av bild 1:5. Reglersystemet baseras på en receptor (avkännare) som registrerar det som ska regleras. För kroppstemperaturen finns dels receptorer i hypotalamus, vilka reagerar på avvikelser i blodets temperatur, dels receptorer i huden som reagerar på förändringar av omgivningens temperatur. I hypotalamus centrum samordnas många reglerprocesser. Därifrån utgår efferenta impulser till s.k. effektorer, i detta fall hudens blodkärl som drar ihop sig och skelettmuskulaturen som börjar arbeta. Detta medför minskad värmeförlust och ökad värmeproduktion. Temperaturökningen påverkar i sin tur receptorn och så sluts återkopplingscirkeln. Stora delar av fysiologin handlar om hur homeostas bibehålls med hjälp av olika reglersystem. Viktigt är att dessa fungerar under alla livets skiften, från vila på soffan till ansträngande fysiskt arbete, från bastubad till vinterbad. Självfallet kommer Reglersystem

KF_1_s_013_028.indd 21

2011-06-09 09.22

Börvärde

+ Jämförelse

Korrektion

–

Felvärde

Mätning

Mätvärde

Styrsystem

Bild 1:5. Principer för ett negativt feedback-system. Med negativ feedback avses att ett för högt värde på t.ex. blodtryck korrigeras nedåt och vice versa. Med sådana system regleras i kroppen blodtryck, kroppstemperatur och mycket annat. Blodtrycket ska regleras till ett börvärde. Det mäts med baroreceptorer i sinus caroticus, se s. 38. I kardiovaskulärt centrum, se s. 32, jämförs mätvärdet med börvärdet. Om mätvärdet är för lågt erhålls ett positivt felvärde, vilket matas in i ett styrsystem. Detta avger impulser som leder till kontraktion av arterioler och ökning av hjärtminutvolymen. Detta medför en korrektion av blodtrycket uppåt. Både nervösa och hormonella mekanismer medverkar till korrektionen. Det korrigerade värdet mäts och cirkeln som reglerar blodtrycket sluts.

även sjukdomar av skilda slag att ställa stora anspråk på kroppens regleringsmekanismer. Sjukdomar hotar eller rubbar ofta den inre miljön. För viktiga kroppsfunktioner finns ofta mer än ett reglersystem inkopplat. När ett slås ut kan något annat ta över. De reagerar ofta med olika hastighet – ett system korrigerar snabbt, ett annat arbetar med långvarigare anpassning. Speciellt när flera reglersystem tagits i anspråk kan reservkapaciteten vara uttömd. Ofta upplever patienten symtom först vid ytterligare påfrestning eller försämring av grundsjukdomen då homeostas inte längre kan upprätthållas. Den sjuke kan därför söka vård i ett sent skede. Reglersystemen betecknas som nervösa eller hormonella, beroende på om kommunikationen i systemet sker med hjälp av nervimpulser eller kemiska substanser (hormoner). Skillnaden mellan 22

dessa två typer av system är inte alltid skarp, det finns blandformer. De nervösa systemen är ägnade till snabba och specifika korrektioner. Hormonerna kan via blodbanan nå och ofta påverka alla vävnader. När hormonkänsliga celler bara finns i vissa organ kan även en hormonell reglering vara selektiv. Många viktiga reglersystem verkar lokalt. Ett exempel är ökningen av blodflödet till en muskel när den börjar arbeta. Arbetet ökar ämnesomsättningen (s. 92). Då ansamlas slaggprodukter och brist på syre uppstår. Slaggprodukterna liksom syrebristen stimulerar lokala receptorer som vidgar blodkärlen och därmed ökar blodflödet. Då sköljs slaggprodukterna bort och syretillförseln ökar. Ofta samverkar lokala reglersystem med andra. Sålunda säkerställs det ökade behovet av blodflöde i muskulaturen vid kroppsarbete också genom ökad hjärtminutvolym. Ett nervöst reglersystem fungerar vanligen som en reflex, dvs. en automatisk omedveten nervreaktion. Många reflexer börjar i en receptor, som avger en impuls i en afferent (inåtledande) nervbana till ett omkopplingsställe. Därifrån utgår impulser i efferenta (utåtledande) nervbanor till en effektorceller.

Kemisk homeostas Generellt gäller att koncentrationen av ett ämne i kroppen beror på balansen mellan tillförsel och syntes å ena sidan och utsöndring jämte kemisk omvandling å den andra. Koncentrationen av viktiga ämnen regleras lika noggrant som kroppstemperaturen. Blodets glukoshalt är ett exempel som visar att kemisk reglering ofta är komplex. Viktiga komponenter i regleringen är framför allt tillförsel med födan och syntes i levern. Normalt sker inga större förluster av glukos via tarm och njurar; praktiskt taget allt lagras i kemisk form eller förbränns till CO2 och H2O (s. 14). Om blodsockerhalten faller, t.ex. vid svält, utlöses motreaktioner från sympatiska nervsystemet:

1. Allmän fysiologi

KF_1_s_013_028.indd 22

2011-06-09 09.22

Direkta nervimpulser liksom insöndring av adrenalin till blodet medför ökad tillförsel av glukos genom att leverns glykogen spjälkas till glukos (glykogenolys). Vidare nybildas glukos (glukoneogenes) genom syntes från glycerol, mjölksyra, pyrodruvsyra och vissa aminosyror. Samtidigt medför sympatikusaktiveringen att fett mobiliseras från fettvävnad och spjälkas till glycerol och fri fettsyra, vilka kan förbrännas och ge energi så att glukos sparas. Vid låg blodsockerhalt blir man hungrig. Efter en måltid stiger blodsockerhalten – stegringen motverkas genom att insulin insöndras från pankreas. Insulinet underlättar transporten av glukos från blodet in i cellerna där det kan förbrännas eller byggas in i glykogen. Bild 1:6 visar hur förlusten av en viss substans kan bero på metabol nedbrytning eller förändring, samt på utsöndring från kroppen, i första hand via njurarna och mag–tarmkanalen, men också via lungorna (främst CO2 och vatten), via huden (svett) och menstruationsblod. En substans kan också avlägsnas från extracellulärvätskan genom att lagras eller byggas in i andra molekyler.

stemet inte står under viljans inflytande. Autonoma nervsystemet styr t.ex. hjärtaktivitet och perifer cirkulation och kontrollerar därmed direkt två av de viktigaste komponenterna i det cirkulatoriska transportsystemet. Autonoma nervsystemet med sina centrala och perifera komponenter uppdelas i sympatiska och parasympatiska nervsystemet. Det förra åstadkommer oftast generella effekter som syftar till att mobilisera kroppens resurser till tungt arbete, anfall, försvar eller flykt. Sympatikusaktivering ökar både fysisk och psykisk prestationsförmåga. Hjärtverksamheten och andningen ökar. Samtidigt dämpas för stunden mindre viktiga processer; matsmältningen bromsas och blodflödet till mag–tarmkanal och njurar omdirigeras delvis, främst till skelettmuskulaturen. En ökning av parasympatikusaktiviteten hjälper organismen att hushålla med resurserna, att öka födointag samt resorption av födoämnen från tarmen. De båda delarna av autonoma nervsystemet samverkar. Hjärtfrekvensen styrs t.ex. av både sympatiska och parasympatiska systemet.

Centrala autonoma nervsystemet

Autonoma nervsystemet Det autonoma nervsystemet är viktigt för regleringen av den inre miljön. Autonom betyder självständig, vilket betecknar att denna del av nervsy-

De viktigaste centrala delarna av autonoma nervsystemet ligger i hypotalamus. Där finns ovan nämnda centrum för temperaturreglering (s. 21) och centra för flera andra överordnade funktioner. Hypotalamiska centra står i nära kontakt med

Bild 1:6 Metabol balans. Bilden visar hur ämnen kan tillföras kroppen genom födan, med inandningsluften eller genom kemisk syntes och lämna den genom metabol nedbrytning eller exkretion på olika vägar. I kroppen kan ämnen finnas lagrade i depå (t.ex. som fett) eller vara lätt tillgängliga (t.ex. i blodplasma, symboliserat av den ljusgröna cirkeln).

Autonoma nervsystemet

KF_1_s_013_028.indd 23

2011-06-09 09.22

”högre” delar av centrala nervsystemet, främst det limbiska systemet. Detta innehåller de utvecklingshistoriskt äldsta delarna av hjärnan och kallas därför ibland reptilhjärnan, som omfattar bland annat luktcentrum i hippocampus. Därifrån påverkas hypotalamus autonoma centra avseende instinktiva reaktioner som rör t.ex. känsloliv, sexualliv, hunger och törst. Hypotalamus påverkas även från stora hjärnans bark. Denna utvecklingshistoriskt yngre struktur kan störa det urgamla regleringsmaskineriet i hypotalamus så att obehagliga symtom eller sjukdomar uppstår. Det moderna livets stress kan t.ex. stimulera cirkulationsapparaten olämpligt, vilket kan leda till högt blodtryck. Från hypotalamus kan de överordnade reglersystemen påverka kroppens inre miljö via både nervösa och hormonella mekanismer. Den nervösa kontrollen går via hjärnstammens och medulla oblongatas centra (för vasomotorik, respiration, kräkning och miktion) ner i ryggmärgen eller ut i hjärnnerver. Hypotalamus kontrollerar också viktiga kroppsfunktioner via hypofysen. Hypofysframlobens insöndring av hormoner styrs av kemiska ämnen från celler i hypotalamus. Dessa ämnen insöndras till blodet i de första kapillärerna i ett särskilt portakretslopp, dvs. ett kretslopp som har två seriekopplade kapillärnät. Det första tar upp ämnen i hypotalamus som förs med blodet till hypofysen där de avges via det andra kapillärsystemet. Hypofyshormonerna styr i sin tur andra körtlar och vävnader, t.ex. sköldkörteln och därigenom kroppens energiomsättning. Via nerver till hypofysens baklob (neurohypofysen) påverkas insöndringen av det antidiuretiska hormonet vasopressin. Detta hormon påverkar urinproduktionen och bär därigenom huvudansvaret för reglering av saltkoncentration (osmolalitet) och volym av extracellulär vätska. En sådan kombinerad nervös och hormonell kontroll är mycket vanlig i autonoma nervsystemet.

Perifera autonoma nervsystemet Det perifera sympatiska systemet börjar med preganglionära nervtrådar från ryggmärgen som går till de sympatiska ganglierna (bild 1:7). Efter synaptisk omkoppling i gangliet utgår postganglionära impulser via perifera nerver till målorganen, t.ex. till praktiskt taget alla delar av cirkulationsapparaten. Tabell 1:1 visar autonoma nervsystemets viktigaste effekter. Impulsöverföringen mellan nerver och mellan nerver och ändorgan sker med hjälp av transmittorsubstanser. I sympatikus är acetylkolin transmittor mellan de pre- och postganglionära nervcellerna. Man säger att transmissionen är kolinerg (-erg syftar på kraften). Transmittor från postganglionära neuron är i regel noradrenalin. Transmissionen som benämns adrenerg förmedlas via två huvudtyper av receptorer kallade α- respektive β-receptorer (alfa, beta) (bild 1:8, tabell 1:2). Inom det parasympatiska nervsystemet ligger synapsen mellan pre- och postganglionära neuron

Tabell 1:1 Effekter av autonoma nervsystemet. Organ

Sympatisk effekt

Parasympatisk effekt

Pupill

Vidgas

Minskas

Bronker

Vidgas

Dras samman

Hjärtfrekvens

Ökas

Minskas

Hjärtats kontraktionskraft

Ökas

–

Blodkärl

Konstriktion1 Dilatation2

Mag–tarmmotorik

Dämpas

Mag–tarmsekretion –

Stimuleras

Urinvägsmotorik

Dämpas

Stimuleras

Svettsekretion

Stimuleras

–

1 2

Stimuleras

I skelettmuskulatur även dilatation. Bara till vissa organ.

1. Allmän fysiologi

KF_1_s_013_028.indd 24

2011-06-09 09.22

ISBN 978-91-47-09931-3 © Författarna och Liber AB Förläggare: Bengt Fundin Omslag och typografi: Nette Lövgren Layout/original: ord & form, Gudbrand Klæstad Illustrationer: Kerstin Brauer Första upplagan 1998 Andra upplagan 2005 Tredje upplagan 2011 1 Repro: Repro8 AB, Stockholm Tryck: Kina 2011

KOPIERINGSFÖRBUD

Detta verk är skyddat av upphovsrättslagen. Kopiering, utöver lärares rätt att kopiera för undervisningsbruk enligt BONUSavtal är förbjuden. BONUS-avtal tecknas mellan upphovsrättsorganisationer och huvudman för utbildningsanordnare, t.ex. kommuner/universitet. Den som bryter mot lagen om upphovsrätt kan åtalas av allmän åklagare och dömas till böter eller fängelse i upp till två år samt bli skyldig erlägga ersättning till upphovsman/rättsinnehavare.

Liber AB, 113 98 Stockholm tfn 08-690 92 00 www.liber.se Kundservice tfn 08-690 93 30, fax 08-690 93 01 e-post kundservice.liber@liber.se

KF_0_s_001_012.indd 4

2011-06-09 09.07

eLabbet – ditt studieverktyg på webben Med boken följer ett 12-månaders abonnemang

UNDER REDAKTION AV BJÖRN JONSON & PER WOLLMER BILDREDAKTÖR KERSTIN BRAUER

bjorn.jonson@med.lu.se

TREDJE UPPLAGAN

Öva och tillämpa dina kunskaper på verklighetstrogna fall Ta del av fördjupnings- och bonusmaterial Testa dina kunskaper inför en examination Med eLabbet studerar du snabbare och mer effektivt!

Klinisk fysiologi

Öva på interaktiva kunskapsfrågor

Fråga 12 1

Klinisk fysiologi

Fråga 1

Aktivera ditt eLabb idag! Så här enkelt är det:

Med nuklearmedicin och klinisk neurofysiologi

1. Gå till www.liber.se/online 2. Registrera dig som användare 3. Använd koden nedan och aktivera ditt eLabb Vi önskar dig lycka till med dina studier!