Limnology

《生態人文辭典》

湖沼學

湖沼學(Limnology)

我現在主持實驗室的名稱為「溪流及湖沼生態實驗室(Laboratory of Stream Ecology and Limnology)」，這個名稱是源自我在美國讀書時，我指導教授 Dr. J. V. Ward 實驗室的名稱。Dr. Ward 畢業於科羅拉多大學(University of Colorado ‐ Boulder)，指導教授為 Robert W. Pennak，Pennak 畢業於威斯康辛大學(the University of Wisconsin‐Madison)，為 Chancey Juday 的學生。我很好奇 Dr. Ward 心中的湖沼學(Limnology)是什麼?為什麼會把湖沼學與溪流生態學(Stream Ecology)放在一起做為實驗室的名稱?湖沼學與溪流生態學的關係是什麼?湖沼學 等於淡水生態學(Freshwater Ecology)嗎?藉此機會對湖沼學這一詞作解釋。

一、定義 A. 字典及百科全書 1. 偉氏字典及大英百科：淡水水體(如湖泊)的科學研究，屬於水文學下的一個 科學領域。此領域致力於淡水水體(特別是天然及人造的湖泊或池塘)物理、 化學、與生物的研究。傳統上這個領域與流水生物學(Hydrobiology)有緊密的 關係。 2. 牛津字典：研究湖泊及其他淡水水體的生物、化學、與物理特徵。 3. 地球百科：調查陸地上的淡水與鹹水水域系統的科學領域。這領域包括研究 溪流、河流、湖泊、池塘、泉水、濕地、與人造水庫的研究。湖沼學家通常 利用不同學術領域的觀點，如生物學、化學、地質學、生態學、環境科學、 水文學、與物理學等，來做為他們的調查方向或目的。 4. 新世界百科：有關於內陸水域生態系統(不管是淡水或鹹水、天然或人造)的 科學，包括湖泊、水庫、池塘、河流、濕地、及地下水的生物、物理、化學、 地質、生態、水文各個領域的研究。在歷史上有時候湖沼學特別是指湖泊的 研究，或是指淡水系統的研究、或甚至只限於物理與化學組成而非生物組成 的研究。然而，較寬廣且被一般人接受的湖沼學定義為包含生物學觀點的所 有內陸水域生態系統的研究。

B. 教科書的定義 1. Cole (1988): 湖沼學為內陸水域有關於影響生物族群所有因子之研究的一門 科學。它包含流動水體與靜水水體的研究，雖然某些生態學家稱流動水體的 研究為河流學(potamology)。湖沼學含蓋最大的湖泊到最小的池塘，以及永久 性的水體到暫時性的水體。它並不等於淡水水域的研究，因為在乾燥地區有 一些鹽度極高的池塘或湖泊，這些水體也是湖沼學研究的範圍。 2. Brönmark and Hansson (1998): 研究淡水生物群聚，以及這些群聚與物理、化 學、生物環境的交互作用。 1

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3. Dobson and Frid (1998): 內陸水域的研究。 4. Wetzel (2001): 湖沼學可以用幾種不同的方式來定義，但可以確定的是這一門 學術領域包括了淡水與鹹水內陸水域的研究，因為在內陸的地表水中，約有 45%是鹹水。除此之外，湖沼學可以定義為內陸水域生物結構與功能交互關 係的研究，因為這些關係受到動態的物理、化學、及其他非生物環境因子的 影響。 5. Dodds (2002): 陸域上水體的研究。

由以上可知，湖沼學的定義隨著不同湖沼學家的看法而有其歧異，但可以 確定的是大部分的湖沼學家認為淡水生態學包含於湖沼學，因為陸域上有許多鹹 水的水體，湖沼學也應包括這些水體的研究，因此湖沼學不是只研究淡水的水域 而已，還包括研究陸地上鹹水的水域。另外，大部分的湖沼學家也認為湖沼學包 括溪流生態學，但我的指導教授 Dr. Ward 似乎不認同這種看法。

二、起源與發展 1.Louis Agassiz (1807‐1873) 目前記載第一個從事與湖沼學相關的研究是由 Louis Agassiz 所進行，他是瑞 士自然學家與冒險家。在 1829 年獲得紐倫堡大學(University of Erlangen Nürnberg) 博士，隔年在慕尼黑(University of Munich)獲得醫學博士。在 1947 年成為美國哈 佛大學(Harvard University)的教授，並且在 1959 年創立比較動物學博物館。他在 19 世紀中葉來到威斯康辛州(Wisconsin)的蘇必略湖(Lake Superior)探險，並在 1850 發表有關蘇必略湖的調查報告”Lake Superior: Its Physical Character, Vegetation and Animals, compared with those of other and similar regions”。

2. Stephen Alfred Forbes (1844‐1930) 另一位與湖沼學的建立有關的生態學家為 Stephen Alfred Forbes，他是美國 湖沼學的創建者之一，也是美國生態學興起的主要人物。他出生於美國伊利諾州， 終其一生皆在美國的中西部從事生態學研究。年輕時從軍，20 歲時已晉升為陸 軍上尉，美國南北戰爭時曾經被俘虜四個月，之後改行為教師，並任伊利諾州自 然學家。在 1877 建立伊利諾州自然史實驗室。1884 年獲得印第安納大學 (University of Indiana)博士，並為伊利諾大學(University of Illinois)動物學教授。1912 年擔任美國昆蟲學會(Entomological Society of America)與美國生態學會(Ecological Society of America)的理事長。他是以經濟昆蟲學家著稱，但他進行威斯康辛州 Lake Mendota 魚類大量死亡的研究調查，並且將藻華與魚類死亡關聯在一起。之 後，他更從事成就非凡的湖泊與河流生態的研究計畫。許多有關於他對湖泊生態 的見解收入於他在 1887 發表，且具有影響力的報告”The Lake as a Microcosm”。 這報告的價值在於他啟發性的觀念及利用創新定量的方法。

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3. François‐Alphonse Forel (1841‐1912) 「湖沼學」這一詞是由研究日內瓦湖(Lake Geneva)的瑞士科學家 François‐Alphonse Forel (1841‐1912)所建立，他被稱之為湖沼學之父(the father of limnology)。Forel 是洛桑大學(University of Lausanne)的醫學教授，但他真正喜愛 的是湖泊。他調查日內瓦湖的生物、化學、水循環、與沉澱作用，以及它們之間 重要的交互作用。他在 1892, 1895, 與 1904 分別發表”Le Léman: Monographie Limnologique“三卷，在 1901 年出版第一本湖沼學教科書”Handbuch der Seenkunde: allgemeine Limnologie, (Handbook of Limnology)”。他在他 1892 年的書中定義他的 研究為湖沼學(limnology)，以便相對應於海洋學(oceanography)，他用希臘的字義 為池塘、沼澤、湖泊的”limne”作為字首，而創立湖沼學(limnology)這一門新的學 術領域。他定義湖沼學為湖泊的海洋學(the oceanography of lakes)。

4. August Thienemann (1882‐1960)與 Einar Naumann (1891‐1934) 1922 年這個學術領域在歐洲有顯著的進展。德國動物學家 August Thienemann 與瑞士植物學家 Einar Naumann 共同建立了國際湖沼協會 (International Society of Limnology)。

5. Edward Asahel Birge (1851‐1950)與 Chancey Juday (1871‐1944) 由於 Agassiz 與 Forbes 的研究皆在威斯康辛州，因此美國湖沼學的發源地被 認為是在威斯康辛大學的麥迪遜校區(the University of Wisconsin‐Madison)。 Edward Asahel Birge 與 Chancey Juday 是這個學校的同事，他們一起為美國的湖沼 學的建立鋪路。Birge 是美國紐約州人，1873 年進入哈佛大學當 Agassiz 的學生， 但 Agassiz 在三個月後就過世，兩年後他前往威斯康辛大學的麥迪遜校區當講師， 並持續他在哈佛大學的學位，在 1878 獲得哈佛大學動物學博士。他主要研究威 斯康辛大學邊 Lake Mendota 的物理化學因子如何控制浮游動物的季節分布。Birge 在 1897 擔任威斯康辛州地質與自然史調查(Wisconsin Geological and Natural History Survey)的主任，同時又擔任威斯康辛大學動物系主任與理學院院長等職 位。1900 年他當上了威斯康辛大學的校長三年，在 1918‐1925 又擔任校長。因 為他身兼數職，幾乎沒有時間做研究，為了讓他的湖泊研究得以持續進行，他在 1900 年開始尋找研究的夥伴。在 1905 年 Birge 邀請 Juday 面試，並且立即聘雇 他。 Juday 是美國印第安納州人，並在印第安納大學接受生物學的訓練，1905 年成為威斯康辛州地質與自然史調查的生物學家，並開始與 Birge 合作。在 1908 年受聘為威斯康辛大學動物學系湖沼學的講師，1931 年成為湖沼學的教授，1933 年印第安納大學頒發榮譽博士學位予他。Juday 與 Birge 的合作關係持續約 40 年。 他們在 1925 年成立威斯康辛大學的 Trout Lake Research Station。從這研究站成立 開始，Juday 就擔任這研究站的主任，直到他 1942 年退休為止。Birge 與 Juday 3

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湖沼學

運用他們最大的資源 ─ 威斯康辛大學，聘用許多的研究人員。最初在此研究站 研究的人員只有三位生物學家及一位化學家，但是到了 1930 年代中期，研究人 員已經高達 22 科學家。同時 Birge 也以作為前院長與前校長職位，慫恿化學家、 生物學家、細菌學家、物理學家、與工程師一起到威斯康辛州北邊尚未開發的湖 泊考察旅行，而 Trout Lake Research Station 就成為不同學術領域彼此交流的場所， 這種跨領域的合作已成為這裡良好的傳統。在他們的合作之下，他們的研究團隊 調查了 500 多個湖泊的地質、化學、生物資料，這些資料包括記錄動植物相，測 量水的深度、溫度、鹼度、溶解氣體濃度、透明度、及其他特性，研究湖床的土 壤，以及描述周圍土地的地形。他們希望從這些資料中發現可以應用在任何一個 湖泊的模式與規則。但事實上 Birge 與 Juday 或任何一個人都沒有用到這些資料， 這些珍貴的資料目前屬於威斯康辛大學湖沼學學程(limnology program)與威斯康 辛州自然資源部(Wisconsin Department of Natural Resources)共同擁有。Juday 為美 國湖沼學會(Limnological Society of America (LSA)：此會在 1948 年改名為 American Society of Limnology and Oceanography (ASLO))的創建者之一，並成為此會的第一 屆理事長(1935‐1936)。Juday 在 1942 年退休，恰巧又遇到第二次世界大戰，經費 短缺，湖沼學的研究進入黯淡的時期。

6. Arthur Davis Hasler (1908 – 2001) 在 Birge 與 Juday 的生涯隨風而逝之後，年輕的科學家就指出他們描述研究 (descriptive approach)的限制，這些年輕的科學家想要花較少的時間在野外收集資 料，花較多的時間在實驗室分析資料。Arthur Davis Hasler 是猶他州人，1937 年 在 Juday 的指導下獲得威斯康辛大學的動物學博士，並在美國漁業署工作。當 Juday 在 1942 退休，他就接下 Juday 的教學與研究的責任。他認為從現代科學的 角度言，描述研究不是真正的科學，他想要在實驗室重新創造可以控制變數的湖 泊實驗條件。但在當時 Juday 確認為自然系統是不可能進行操作實驗的。在 1951 年 Hasler 進行了改變湖泊本身環境變數的整個湖泊實驗操作(whole‐lake manipulation)。他利用一對原始的湖泊(Peter 與 Paul Lakes)，他以在上游的 Peter Lake 作為參考或控制的生態系統(reference or control ecosystem)，以決定將石灰 加到下游的 Paul Lake 後，對魚類生產量的影響。這個開創性的實驗之後變成整 個生態系統操作實驗(whole ecosystem experiment)的一個實驗典範，例如在 1970 年代中期 Hubbard Brook Experimental Forest 的實驗研究就是根據這個實驗模式 進行。目前這種整個生態系統操作實驗的方法已經廣泛的應用在如酸雨、外來種 入侵、與汙染等的研究。這個實驗讓 Hasler 成為這個學校在 Birge 與 Juday 之後， 湖沼學研究的領導者。Hasler 的另一個有名研究是以實驗研究(experimental approach)的方式，確認鮭魚是利用嗅覺來導引它的洄游。Hasler 在 1978 年退休。

7. George Evelyn Hutchinson (1903‐1991) 在湖沼學的另一位重要人物為 George Evelyn Hutchinson，他出生於英國劍 4

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橋，在 1921 年進入劍橋大學主修動物學，他利用劍橋大學直攻研究所的學程 (open‐ended graduate program)，繼續在劍橋大學攻讀博士學位，在這時期他成為 水棲昆蟲特別是水椿科(Corixidae)的專家。不過他並沒有完成學位，而是選擇到 義大利那不勒斯(Naples)動物研究站從事研究，他研究章魚的內分泌系統，雖然 他這個研究並不成功，可是義大利的文化卻深深的影響他。在 1926 年他獲得生 平第一個正式的教學與研究職位，這個職位在南非約翰尼斯堡(Johannesburg) the University of the Witwatersrand。在這段期間，他研究南非乾燥湖泊的物理、化學、 及生物特性。他發現他新的研究領域 － 湖沼學。這時他的一位朋友告知他，美 國耶魯大學(Yale University)有教職出缺，他便應徵且獲聘為講師。於是他在 1928 前往耶魯大學(Yale University)任教。就一般年輕教授而言，他們會設法在某一特 殊學術領域很快成名。但是 Hutchinson 確從未這樣做，他在耶魯大學的前五年， 他發表的論文分散在不同的學術領域。他研究水棲半翅目(Hemiptera) Neonectidae 與 Corixidae 的分類；他研究章魚的鰓腺；他研究南非的乾燥湖泊與 Onychophora (一種無脊椎動物)；他研究來自西藏高山湖泊的管心樣本，而且證 實氣候的變遷；他研究湖泊溶氧與生產量的關係。 在 1932 年 Hutchinson 參加耶魯大學北印度(喜馬拉雅山)遠征隊，他的興趣 是生態，他質疑為什麼生物可以生活在這麼高海拔(超過 5000 公尺)的湖泊?他測 量湖泊的物理化學變數，進行實驗，在途中自己更做了許多的實驗儀器。他在這 裡的研究提出許多有關生物地理學(biogeography)與古湖沼學(paleolimnology)新 的看法。稍後證明耶魯大學北印度遠征隊是 Hutchinson 生命的里程碑，也是他 學術生涯的開始。Hutchinson 在 1936 年出版了一本書”The Clear Mirror: A pattern of Life in Goa and in Indian Tibet”，描述他有關這一次探險的經歷。 從遠征隊回到美國之後，Hutchinson 便開始在耶魯大學附近的 Linsley Lake 及康乃狄克州的湖進行研究，這段時間他專注於研究湖泊的生物地理化學 (biogeochemistry)，探討湖泊的碳、氮、磷、及其他元素的循環。放射線技術發 展於第二次世界大戰後，他是第一位將此技術引進美國並用於生態科學研究的科 學家。因此 Hutchinson 成為美國系統生態學(system ecology)與放射性生態學 (radiation ecology)的創始者。在 1940 年到 1950 年 Hutchinson 與他的研究生發表 許多這兩個領域相關的報告。其中最有名的博士後學生為 Raymond Lindeman (1915‐1942)，他在 1942 年發表”The Trophic Dynamic Aspect of Ecology”，此論文被 公認為在系統生態學與放射性生態學上具有影響力。另一位著名的學生為 Howard T. Odum (1924‐2002)，他研究鍶(strontium)的生物地理化學。之後 Odum 成為系統生態學的創新者。在 1947 年 Hutchinson 與他的研究生發表了第一篇利 用放射性同位素應用在生態科學的研究，直接證明磷在湖泊的循環。在 1948 年 Hutchinson 發表了兩篇有名的著作，第一篇”On Living in the Biosphere”強調氮循 環對地球的重要性，第二篇”Circular Causal Systems in Ecology”則與系統控制學有 關。此外 Hutchinson 與他的研究團隊利用放射性同位素碳 14 的技術，應用在古 湖沼學上，以了解人類對湖泊環境衝擊的歷史。 5

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族群生態學及理論生態學早期的發展，很少受到美國生態學家的注意，這 或許是因為這些相關的文獻都不是以英文寫成。然而 Hutchinson 確能閱讀法文、 德文、義大利文，而且找得到人協助翻譯俄羅斯文。由於 Hutchinson 大量的閱 讀生態學與湖沼學相關的文獻，並將這些知識引入美國。在 1957 年 Hutchinsony 在一個研討會上發表他最具影響力的論文”Concluding Remarks”，在這篇論文中他 適時提出讓許多生態學家可以定量的評估物種間生態棲位的關係，他稱之為 n 維空間的生態棲位(n‐dimensional niche )。他指出要定量某一物種所有 n 維空間的 生態棲位或許不可能，但只要 2 至 3 個生態棲位因子，也許就足夠區分交互作用 物種的生態棲位。他同時對基本生態棲位(fundamental niche)與真實生態棲位 (realized niche)作了區分。他這種可量化及多樣化的生態棲位觀念，造成許多博 士生對這方面的研究，產生許多新的數學模式與統計方法。其中最有名的例子就 是 Hutchinson 最傑出的學生之一 Robert MacArthur (1930‐1972)。他收集五種森鶯 科(Parulidae) Dendroica 屬的鳥類在雲杉的取食與繁殖棲地的資料。MacArthur 問 的問題非常像 Hutchinson 問的問題：這麼多相關的鳥類物種如何能沒有競爭排 斥發生而能共存呢? MacArthur 在 1958 年完成的博士論文就是回答這問題。 總之，Hutchinson 的學術成就主要在於生態學與湖沼學，他引進許多創新 的觀念與技術到湖沼學的應用，因此他被稱為現代湖沼學之父(the father of modern limnology)。他的湖沼學主要著作為”A Treatise on Limnology vol. I – IV (1957, 1967, 1975, 1993)”，是湖沼學的聖經，第一卷發表於 1957 年，含蓋湖泊的 地理、物理、與化學；第二卷發表於 1967 年，內容包括浮游生物與湖泊的其他 生物相；第三卷發表於 1975 年，內容為湖泊的植物；第四卷發表於 1993 年，含 蓋湖泊的底棲動物。他在耶魯大學傑出的學術成就長達 43 年。美國湖沼及海洋 學會每年以他的名譽頒發傑出研究獎(G. Evelyn Hutchinson Award)。

三、湖沼學研究的分支 由以上可知湖沼學的發展開始於 19 世紀末，這時期在歐美國家，工業已造 成許多環境污染的問題，因此而推動綜合的科學領域 － 湖沼學的興起。到了 20 世紀末湖沼學的發展更為成熟，逐漸分為三個主要的研究領域； 1. 水文與生態科學的研究：致力於基礎湖沼學的研究，如瞭解內陸水域生態系 統複雜的水文與生態過程。 2. 人類與水交互關係的研究：人為的活動改變水域生態系統，因此此一研究領 域在於解決水汙染的問題。 3. 水域生態系統的服務與自然資源的管理：此一領域專注於研究水域生態系統 作為人類可以利用的自然資源，最常見的資源為魚類與蝦蟹，它們做為人類 的食物與休閒資源。所以這個領域最終的目的在於發展永續利用的方式，來 採收這些生物族群。

四、結論 6

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Forel 創造”limnology”這個字。廣義而言，”limnology”為陸域上所有水體的 科學研究，它涵蓋了靜水與流水的水體，及淡水與鹹水的水體。就字義而 言，”limnology”為池塘、沼澤、湖泊的科學研究。相對於溪流或河流屬陸域上流 動的生態系統(lotic systems)，池塘、沼澤、湖泊為陸域上靜水的生態系統(lentic systems)。因此”limnology”狹隘的定義為只包含陸域上靜水的生態系統的科學研 究，而陸域上流水的生態系統的科學研究則屬於河流學或溪流生態學的研究範圍。 我的指導教授 Dr. J. V. Ward 似乎選擇這種湖沼學狹隘的解釋，而將湖沼學與溪流 生態學並列在一起，成為他的實驗室名稱。此外湖沼學不等於淡水生態學，因為 陸域上約有 45%的水體屬於鹹水，它們也是湖沼學研究的範圍。 隨著工業革命的進展，人類不斷的汙染環境，湖沼學也隨之發展出來。湖 沼學的研究有其學術上的嚴肅性與跨領域的整合性，它整合了地質學、物理學、 化學、與生物學。在湖沼學的發展過程中，最具代表性的人物是 G. E. Hutchinson， 他是現代生態學、湖沼學、生物地理化學的先驅，理論生態學與系統生態學的發 展者，他訓練了許多優秀的湖沼學家及生態學家，對現今湖沼學及生態學的發展 有深遠的影響。 世界的人口目前已超過 70 億，在不斷增加人口與資源利用的情況下，人類 對水的需求只會增加，而水的利用更會危及水的品質與水域生態系的完整性，因 此對廣義湖沼學的了解，將有助於內陸水域生態系的保育，以減少對水資源不利 的衝擊。

五、參考文獻 大英百科 Encyclopedia of Britannica (http://www.britannica.com/EBchecked/topic/341494/limnology) 牛津字典 Oxford Dictionaries (http://oxforddictionaries.com/definition/american_english/limnology?region=u s&q=limnology) 地球百科 Encyclopedia of earth (http://www.eoearth.org/topics/view/49560/) 偉氏字典 Merriam‐Webster’s Collegiate Dictionary (http://www.merriam‐webster.com/dictionary/limnology) 新世界百科 New World Encyclopedia (http://www.newworldencyclopedia.org/entry/Limnology ) 維基百科 Wikipedia (http://en.wikipedia.org/wiki/Limnology); (http://en.wikipedia.org/wiki/Fran%C3%A7ois‐Alphonse_Forel); (http://en.wikipedia.org/wiki/Stephen_Alfred_Forbes#cite_ref‐1) Arlinghaus, R., Jonhson, B. M., and Wolter, C. 2008. The past, present, and future role of limnology in freshwater fisheries science. International Review of Hydrobiology 93: 541‐549.

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謝森和 靜宜大學生態學系副教授 靜宜大學生態人文學系「生態人文學家咖啡館」 20121009

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