食物網(food webs)

《生態人文辭典》

食物網

食物網(Food webs)

食物網是生態科學的中心理論之一。一般而言，食物網是以簡單的圖形 描述物種間的交互作用，然而它的定義為何?它如何發展成現今生態科學裡的食 物網理論? 生態學家對它的批判為何?以下將做一簡單的介紹。

食物網的定義

偉氏字典將食物網定義為：在生態的群聚中，所有交互作用食物鏈的總 合。並指出最早使用這個詞是在 1949 年。偉氏字典對食物鏈的解釋是：在生態 的群聚中，物種的排列，這種排列是根據每一物種以它下一個物種作為食物的取 食順序。最早使用這個詞是在 1920 年。維基百科的解釋為：在生態的群聚中， 取食的連結(誰吃誰)。至於生態學教科書對食物網的解釋，Smith and Smith (2009) 的定義是：由一系列相互連結的食物鏈所形成的模式。他們對食物鏈的解釋的定 義是：在開始於植物，結束於肉食者、屑食者、與分解者的系列中，能量及物質 由一個生物群到另一個生物群的移動。Molles (2005)則將食物網解釋為：在一個 生態群聚中，取食關係的概述。Ricklefs (2001)則將食物網解釋為：群聚中能量流 經族群路徑的呈現，這種呈現考慮到每一個族群與其它的族群享有共同的資源與 共同的消費者。總括上述，可以歸納出食物網有兩個層次(群聚生態學與生態系 生態學)的定義，此兩個層次的定義可以用地球百科對食物網的定義來說明。在 群聚生態學的層次，食物網可以定義為：在生態的群聚中，物種間取食關係(即 誰吃誰)的圖形描述。在生態系生態學的層次，食物網可以定義為：由於這些取 食的關係，能量及物質如何流經群聚中的物種的一種表達方式。

食物網理論的發展過程 接下來回顧從 18 世紀到現在，食物網理論的發展過程。大致上可以將食 物往理論的發展分為幾個階段：1. 1700~1880 年；2. 1880~1970 年；3. 1970 年~ 現在。

1. 1700~1880 年 此階段主要是以文字來描述食物鏈或食物網。最早被確認的食物鏈似乎 與過寄生有關(hyper‐parasitism)。1718 年自然學家 Richard Bradley 提出有關食物 鏈的觀念：寄生在其他昆蟲的昆蟲，有更小的昆蟲寄生在他的身上，以此類推到 無限。1733 年 Jonathan Swift 引用這個觀念，在他的短文中寫到：自然學家觀察 跳蚤有更小的跳蚤取食它，這些跳蚤還有更小的跳蚤取食它們，這種情形持續進 行到無限。這種食物鏈的描述影響 Robert Hegner，他在 1938 年出版一本書名 1

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為”Big Fleas Have Little Fleas, or Who’s Who Among the Protozoa”。1957 年 Alfred Elliott 借用這個觀念，在他的動物學教科書中，描繪了這個觀念。 Darwin 是最早以文字描述食物網的人。1839 年 Darwin 描述他在 1832 年 搭小獵犬號環遊世界，行經聖保羅島的情形： 「在許多的鳥巢旁都放有一隻飛魚， 它應該是由雄鳥帶來給它的伴侶，但很快地一隻很大且活動力很強的螃蟹偷走了 這條魚...。這島上沒有任何一棵樹，甚至一棵地衣，然而卻有幾種的昆蟲與蜘蛛…。 接下來列舉陸生的動物：恙蟲，它們來到這裡應為鳥類的寄生者；一種取食鳥類 羽毛的小型蛾類；一種在沙丘底下的隱翅蟲及潮蟲，最後是數量最多且以這些動 物為食的蜘蛛及腐食性的水鳥。」另外 Darwin 在”The Origin of Species” (1859)書 中也描述在科學文獻中最有名的食物鏈例子：「熊蜂為紅苜蓿授粉，熊蜂被野鼠 捕食，野鼠又被家貓捕食。」Darwin 推想如果沒有家貓，野鼠就會大量地毀滅 熊蜂，因此紅苜蓿就無法被授粉。之後有一位不具名的評論家延伸這個推測，指 出英國的老婦人喜歡養家貓，而且英國的海軍是以紅苜蓿餵食的牛為主要的食物， 並保衛大英帝國。因此他推論如果沒有老婦人就沒有大英帝國。 2. 1880~1970 年 從這時期開始，許多的生態學家開始以有創意的視覺方式表達他們所發 現的食物鏈或食物網。目前已知最早以圖來描述食物網，是在 1880 年 Lorenzo Camerano 發表的兩個圖。但因為這兩個圖與之後動物學家所發表的食物網的圖 並不相同，因此 Egerton (2007)推測 Camerano 的圖對之後發表的食物網圖並沒有 太大的影響。 1881 年德國動物學家 Karl Semper 出版”Animal Life as Affected by the Natural Conditions of Existence”，這是第一本詳細介紹動物生態的書，書中指出當 草食性動物將植物轉變成它的肉時，由於有機物的氧化，因此會有生物量的減少， 他假設這種轉換的比例是 10:1。W. E. Pequengnat 引用這個觀念，在 Scientific American (1958: 86)繪製生物量金字塔圖。 最早將分類群鑑定到物種的食物網是在 1912 年由 Pierce, Cushman, and Hood 發表在 USDA Bulletin，他們的目的是藉由增加捕食者與寄生者，來防治棉 籽象鼻蟲。美國伊利諾大學動物生態學家 Victor E. Shelford，在 1913 年發 表”Animal Communities in Temperate America as in the Chicago Region”一書，在此 書中他繪製了一個陸域的食物網與一個淡水的食物網。他利用這兩個圖證明群聚 如何朝向平衡。 已知最早海洋食物網的圖是在 1915 年，由丹麥的魚類生物學家 Johannes Petersen 繪製的位於丹麥與瑞典之間的卡得加特海峽食物網。他的圖將每一生物 群的重量以千噸計，並且以長方形的面積大小代表相對的比例。這種圖形的呈現 在某種意義上代表在每一食物網階層中生物的量化。已知最早潮間帶食物網的圖 是由美國動物學家 Harold Sellers Colton 在 1916 年發表，這食物網描述肉食性螺 類所吃的動物，以及吃它的動物。 2

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在食物網理論的發展過程中，最重要的人物是 Charles Elton，他讓以圖 形來顯示食物網變得很普遍。他在 1921 年前往英國牛津大學，加入北極探險隊， 隨身攜帶一本 Shelford 的書，以便作為他自己研究模式的參考。不久他發現他研 究的群聚與 Shelford 的陸域與淡水群聚不同。在 1923 年他發表一個橫跨陸域與 水域的食物網圖，他對食物由海洋傳遞到陸域感到印象深刻。在 1925 年 Elton 發表一個相當簡單的加拿大地區食物網，在此食物網中，他把消費者的體型大小 與食物關聯在一起。在 1924 年英國魚類生物家 A. C. Hardy 發表一個有關鯡魚在 不同發育階段所取食食物的食物網圖，也就是 Hardy 把鯡魚的年齡與食物關聯在 一起。1927 年 Elton 出版他經典的教科書”Animal Ecology”，在這本書中 Elton 與 Hardy 重印前述三個食物網圖，並重新解釋。在這本書中 Elton 採用”食物鏈(food chain)”與”食物環(food cycle)”的詞彙。由於這本教科書廣泛的被使用，使得食物 網圖形的使用受到歡迎。 1926 年德國湖沼學家 August Thienemann 發表獨特的湖泊食物網，並且 把詞彙”生產者”、”消費者”、”還原者”引進湖沼學中。Thinenemann 的報告影響 美國的博士後研究生 Raymond Lindeman，他創造出在生態學歷史上最具影響力 的圖之一。這個圖出現在他死後 1942 年的文章中，在文章中他使用 Thinenemann 的詞彙”生產者”與”消費者”，但建議以”分解者”取代”還原者”，以強調這不只是 化學過程，而且也是生物過程。在這個圖的旁邊，Lindeman 以符號標記每一營 養階層及其所含能量，由此計算相鄰營養階層能量的轉換效率。1943 年哈佛大 學海洋生態學家 George Clarke 發表一個傳統的海洋食物鏈。三年後，他閱讀 Lindeman 的圖與解釋之後，發表另一個海洋食物網圖，圖中強調海洋生物的生 產率與人類的捕撈。 Odum 兄弟讓 Lindeman 的想法更往前邁進。在 Eugene Odum 寫的教科 書”Fundamentals of Ecology”第二版中，有一個 1949 年的溪流食物網圖，在圖的 左邊他加註營養階層的標記，以作為協助教學之用。約在 1957 年，Eugene Odum 在美國喬治亞大學發展出利用放射性物質研究食物鍊。他將磷‐32 注入植物的莖 中，以測量此放射性物質往食物鏈上層移動的過程。1956 年 Thomas Odum 產出 佛羅里達州河流生物群聚的物質與能量流動圖。 在此時期，其他生態學家以另一種方式發展食物網觀念。在 1948 年 D. E. Howell 揭發在人類的脂肪中發現 DDT。1949 年生物學家報導取食昆蟲的魚類也 被 DDT 殺死。Rechel Carson 在她最暢銷的書”Silent Spring” (1962)與 Robert Rudd 的書”Pesticides and the Living Landscape” (1964)皆告訴大眾，殺蟲劑的濃度以非常 快速增加的方式上溯至食物鏈的較高層。在 Robert Rudd 的書中有四個相當簡單 的圖來表達這種情形。1967 年 George Woodwell 在 Scientific American 發表一個 食物網，此圖顯示當 DDT 往上移至食物鏈的高層時，DDT 的濃度增加。1970 年 Clive Edwards 建造一個相當複雜的食物網，此食物網顯示從噴灑 DDT 進入空氣開 始，經由食物鏈，一直到在捕食性鳥類、哺乳類、與人類的體內濃縮。

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3. 1970 年~現在 1970 年代以後，生態學家以兩種不同的定量方法探討食物網理論，讓食 物網的研究重新呈現出新的氣象。這兩種定量的方法為：靜態模式(static models) 與動態模式(dynamic models) (Morin 2011)。靜態模式的研究以 Joel Cohen (1978) 為代表，他比較不同種類的食物網，並歸納出這些食物網的共同的統計量特性， 如連結數(connectance)、連結密度(linkage density)、食物鏈長度(food‐chain length)、 捕食者與獵物物種的比(ratios of predatory/prey species)等。動態模式的研究以 Robert May (1973)及 Stuart Pimm and John Lawton (1977)為代表。他們將族群動態 模式中的 Lotka‐Volterra model 運用到簡單的食物鏈，並將食物鏈提升到探討食物 網結構對族群動態的影響。例如他們的模式探討食物鏈或食物網結構的差異是否 會影響族群的穩定。

生態學家對食物網的批判 從 18 世紀以來食物鏈與食物網的觀念，已發展成為作為傳遞生態理論的 重要工具。雖然大多數的生態學家同意食物網可以提供有關生態群聚訊息的視覺 全貌，但是仍有許多的生態學家認為食物網的理論有許多的缺點，舉例如下：

1. 食物網不完整 生態學中的生物群聚是相當的複雜，其中包含有多少個物種，已很難估 計，而物種之間直接與間接的交互作用更是錯綜複雜，很難以一個簡化的食物網 來表達。因此許多的生態學家對於食物網描述的正確性與完整性大多持保留態度。 也就是說許多已發表的食物網只不過是人為描述性的設計，它只是用來說明在群 聚中主要交互作用的一部分，而無法作為取食連結的完整表達。例如，Paine 1966 的 Pisaster 食物網只描述 7 個物種間的交互作用，但實際上這個群聚至少有 300 種肉眼可見的物種。這也就是為什麼 Molles (2005)將食物網解釋為：在一個生態 群聚中，取食關係的概述。

2. 食物網結構受到物種鑑定程度的影響 在這麼多的食物網中，物種鑑定的程度不一，有的食物網將物種鑑定到 很大的分類群，有的則鑑定到種。因此有些生態學家質疑物種的鑑定程度是否會 影響食物網所呈現的特性。目前的研究證據顯示，物種的鑑定程度確實會影響連 結數、連結密度等。

3. 食物網只考慮靜態的、固定的取食關係 食物網使以靜態的方 是來呈現物種之間的關聯性，可是生態學家發現許 多的物種在發育過程中，會隨著季節的改變而改變行為與食性，甚至有些種類在 不同的發育階段有不同的取食習性(Wilbur 1997)。例如許多大型的烏龜與蜥蜴， 它們的取食習性幼年時為肉食性，成年時為植食性。 4

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4. 食物網沒有考慮到不同的時間尺度 有些生態學家也質疑是否食物網模式隨著不同的時間尺度而改變。一般 而言，食物網的模式可能過度估計在任何時間點正在交互作用的分類群數。

參考文獻 Encyclopedia of earth (http://www.eoearth.org/article/Food_web) Egerton, F. N. 2007. Understanding food chains and food webs, 1700‐1970. ESA Bulletin 88: 50‐69.

Merriam‐Webster’s Collegiate Dictionary (http://www.merriam‐webster.com/dictionary/food%20web) Molles, M. C. 2005. Ecology: concepts and applications. 3rd ed. McGraw‐Hill, New York.

Morin, P. J. 2011. Food webs. In: P. J. Morin. Community Ecology. Blackwell, New York.

Pp. 136‐165.

Oxford Advanced American Dictionary (http://oaadonline.oxfordlearnersdictionaries.com/dictionary/food+web ) Ricklefs, R. E. 2001. The ecology of nature. 5th ed. Freeman, New York.

Smith, T. M. and R. L. Smith. 2009. Elements of Ecology. 7th ed. Benjamin Cummins, New York.

Wikipedia (http://en.wikipedia.org/wiki/Food_web) Wilbur, H. M. 1997. Experimental ecology of food webs: complex systems in temporary ponds. Ecology 78: 2279‐2302.

謝森和 靜宜大學生態學系副教授 靜宜大學生態學系「生態人文學家咖啡館」 20120417 方濟樓

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