Teorías cognoscitivas de la memoria para corto y largo plazo by Praxis Capital

“Teorías cognoscitivas de la memoria para corto y largo plazo” PRAXIS CAPITAL Introducción Durante el desarrollo de las ciencias neuronales, la psicología y afines, se han realizado diferentes investigaciones sobre el cerebro y su accionar como eje esencial del sistema nervioso, pero en la actualidad aún existen elementos que no tienen claras definiciones o estudios profundos que clarifiquen cientos de interrogantes y dentro de estas existe una, que a la fecha aún requiere de un profundo trabajo: ¿Qué es la memoria? A menudo se asocia dicho concepto con la acción de "pensar de nuevo" o "recordar un hecho", mayormente referido sobre algo aprendido en un momento anterior dado. Pero, las descripciones sobre esta idealización implican una conciencia consciente en el recordatorio de que están pensando en algo del pasado. Por ejemplo, una persona podría recordar su primer día de escuela o algún conocimiento general, pero la reflexión de la memoria va más allá de esto y representa una verdadera gama completa de capacidades humanas que mejorar el accionar cognoscitivo del sistema neuronal. Así, es pertinente mencionar que gran parte de la memoria está sumergida en un aspecto consciente. Pero, en tareas también complejas, como tocar un instrumento musical o el habla, así la memoria interviene en forma inconsciente y no puede verse interrumpido por la conciencia, sino que esta deja que las redes neuronales trabajen automáticamente en una acción ya establecida como cotidiana por el cerebro. De esta forma un ser humano, aprende y recuerda tanto en forma consiente como inconsciente, determinando que una mejor descripción de la memoria es "la capacidad de retener y utilizar la información o el conocimiento adquirido" (Zapata, 2018, pág. 12), sin exponer dentro de su definición el nivel de conciencia que dicho proceso debe poseer y menos analizar la determinación de un corto o largo plazo sobre tiempo dado de los hechos como parte de su almacenamiento. La memoria es una parte integral de la existencia de las personas, pero solo se entiende vagamente su funcionamiento. A través de estudios empíricos sobre personas, los métodos de la investigación cognoscitiva, dados como teorías científicas han llevado a algunas descripciones útiles y avances teóricos en post de la comprensión de los diferentes 2

tipos de memoria. Pero estos enfoques han prestado poca atención al sustrato biológico de la memoria: el cerebro. Esto probablemente se deba a la amplia complejidad del cerebro que ha obstaculizado la capacidad de obtener información útil sobre la memoria. Pero ahora, la comprensión del cerebro está comenzando a alcanzar un nivel de sofisticación que puede permitir estudios más profundos de la memoria, pero aún requieren de mayores avances no sólo de las teorías sino de la tecnología. Así, los vínculos tentativos entre los procesos cerebrales y las teorías cognoscitivas están comenzando a surgir en la búsqueda de comprender en mejor forma la memoria. De esta forma, el presente ente investigativo trata sobre los vínculos tentativos entre el cerebro y la mente, y cómo pueden establecer el escenario para algunas ideas revolucionarias de la memoria, no solo como un proceso cerebral, sino también como un proceso cognoscitivo de corto y largo plazo. Así, en primer lugar, se resumirán algunos de los desarrollos conceptuales importantes en la comprensión de la memoria a partir de las teorías cognoscitivas. El resto de este trabajo cubrirá algunos de los mecanismos cerebrales involucrados en la memoria, intentando relacionarlos con el marco cognoscitivo de las bases del funcionamiento cerebral ante la memoria. Posteriormente, se discutirán los mecanismos a nivel celular, centrándose en la potenciación a corto y largo plazo que ha recibido una atención generalizada en la investigación de la memoria bajo su función fisiológica. Además, se contrastarán aportes sobre fallos en la memoria como es la amnesia y sobre las funciones específicas en la memoria que podrían desempeñar daños en las estructuras cerebrales de largo plazo. Finalmente, se discutirán otras estructuras y mecanismos cerebrales que se cree que están involucrados en diferentes aspectos de la memoria.

Desarrollo Antecedentes El estudio de la memoria se remonta hace 2.000 años durante los primeros intentos de Aristóteles de comprender la memoria en su tratado "Sobre el entendimiento del alma". Dentro del mismo, comparó la mente humana con una pizarra en blanco y teorizó que todos los humanos nacen libres de cualquier conocimiento y son simplemente la suma de sus experiencias. De esta forma, Aristóteles comparó la memoria con hacer impresiones en cera, a veces conocida como la "metáfora del almacén", una teoría que dominó durante muchos siglos. En la antigüedad, generalmente se suponía que había dos tipos de memoria: la "memoria natural" (la innata, usan todos los días) y la "memoria artificial" (entrenada a través del aprendizaje y la práctica de acciones mnemotécnicas), en actividades de memoria que son bastante extraordinarias o imposibles de llevar a cabo utilizando solo la memoria natural). Bajo estos elementos, retóricos romanos como Cicerón y Quintiliano se expandieron en el arte de la memoria o el método de loci (un método atribuido primero a Simónides de Ceos o los integrantes de la escuela pitagórica), cuyas ideas se transmitieron a los escolásticos medievales y más tarde a los eruditos del Renacimiento como Matteo Ricci y Giordano Bruno. El filósofo inglés del siglo XVIII, David Hartley, fue el primero en plantear la hipótesis de que “los recuerdos estaban codificados a través de movimientos ocultos en el sistema nervioso” (Garrisen, 2019, pág. 42); aunque su teoría física para el proceso de descripción de la memoria era rudimentaria. Así, William James en Estados Unidos y Wilhelm Wundt en Alemania, ambos considerados padres fundadores de la psicología moderna, realizaron una investigación temprana sobre cómo funciona la memoria humana en las décadas de 1870 y 1880 (James planteó la idea de la plasticidad neuronal muchos años antes, la cual fue demostrada). En 1881, Théodule-Armand Ribot propuso la “Ley de Ribot”, que establece que “la amnesia tiene un gradiente de tiempo en el sentido de que es más probable que se pierdan los recuerdos recientes que los recuerdos más remotos” (Brito, 2019, pág. 106), aunque en la práctica este no es siempre el caso según estudios modernos. Sin embargo, no fue hasta mediados de la década de 1880, que Herman Ebbinghaus desarrolló el primer enfoque científico para estudiar la memoria. Para lo cual, realizó 4

experimentos usando listas de sílabas sin sentido, y luego las asoció con palabras significativas, y algunos de sus hallazgos de este trabajo (como los conceptos de la curva de aprendizaje y la curva del olvido, y su clasificación de los tres tipos distintos de memoria: sensorial, a corto y largo plazo) siguen siendo hoy relevantes. En 1890 William James, establece por primera vez la distinción de la memoria de una manera formal, instituyendo la existencia de una memoria primaria y secundaria (memoria a corto y largo plazo). Por su parte, el biólogo alemán Richard Semon propuso en 1904 la idea de que la experiencia deja un rastro físico, que llamó un engrama, en las redes específicas de neuronas en el cerebro. Además, el psicólogo británico Sir Frederick Bartlett, considerado uno de los padres fundadores de la psicología cognitiva, en 1930 realizó estudios sobre el recuerdo de historias e influyó en gran medida en las ideas posteriores sobre cómo el cerebro almacena los recuerdos. Con los avances tecnológicos en la década de 1940, surgió el campo de la neuropsicología y, con ello, una base biológica para las teorías de codificación. Así, Karl Lashley dedicó 25 años de su vida a la investigación de ratas en laberintos, en u n intento sistemático de determinar dónde se forman rastros de memoria o engramas en el cerebro, solo para concluir en 1950 que “los recuerdos no están localizados en una parte específica del cerebro, sino que están distribuidos por toda la corteza; de esta forma, si ciertas partes del cerebro están dañadas, otras partes pueden asumir su papel” (Sarmille, 2018, pág. 238). El trabajo del neurocirujano canadiense Wilder Penfield en la estimulación del cerebro con sondas eléctricas en las décadas de 1940 y 1950, inicialmente buscaba las causas de la epilepsia, pero sus estudios le permitieron crear mapas de las cortezas sensoriales y motoras del cerebro que todavía se usan en la actualidad. También pudo reunir recuerdos (algunos de los cuales los pacientes no recordaban conscientemente) al sondear partes del lóbulo temporal del cerebro. Ya en 1949, otro canadiense, Donald Hebb, determinó que “las neuronas que se disparan juntas, se conectan entre sí" (Cáceres, 2017, pág. 153), lo que implica que la codificación de los recuerdos se produce cuando las conexiones entre las neuronas se establecen mediante el uso repetido de dichas interacciones. Esta teoría, a veces llamada la “Regla de Hebb”, fue apoyada por el descubrimiento de la mecánica de la consolidación de la memoria, la potenciación a largo plazo y la plasticidad neuronal en la década de 1970, y que 5

sigue siendo una teoría vigente. El trabajo de Eric Kandel sobre las babosas marinas (cuyos cerebros son relativamente simples y contienen células neuronales individuales relativamente grandes

fáciles

observar)

fue

particularmente

importante

para

demostrar

experimentalmente la “Regla de Hebb” e identificar los cambios moleculares durante el aprendizaje y los neurotransmisores involucrados. A medida que la tecnología informática se desarrolló en las décadas de 1950 y 1960, aparecieron paralelismos entre los procesos informáticos y cerebrales, lo que condujo hacia avances en la comprensión de los procesos de codificación, almacenamiento y recuperación de la memoria. Sin embargo, la metáfora de la computadora es una versión más sofisticada de la referencia anterior, “la memoria del almacén”, basada en que “la memoria es solo una copia simple de la experiencia original” (Gallardo, 2017, pág. 218). El cambio, en el estudio general de la memoria durante las décadas de 1950 y 1960 se conoce como la "revolución cognitiva", y condujo a varias nuevas teorías sobre cómo ver la memoria, y produjo aportes influyentes de Eugene Galanter, Karl Pribram, George Miller, George Sperling y Ulric Neisser. En 1956, George Miller produjo su trascendental artículo sobre la memoria a corto plazo y la evaluación de que “la memoria de las personas a corto plazo se limita a lo que llamó "el mágico número siete, más o menos dos" (Gallardo, 2017, pág. 236). En 1968, Richard Atkinson y Richard Shiffrin describieron por primera vez su modelo de memoria modal o multi-espacio, que consiste en una memoria sensorial, una memoria a corto plazo y una memoria a largo plazo, que se convirtió en el modelo más popular para estudiar la memoria durante muchos años. Por su parte, Fergus Craik y Robert Lockhart promovieron un modelo alternativo, conocido como el modelo de niveles de procesamiento, en 1972. Para 1974, Alan Baddeley y Graham Hitch propusieron su modelo de memoria de trabajo, que consiste en el ejecutivo central, el bloc de dibujo visoespacial y el bucle fonológico como método de codificación. Para 1970, Elizabeth Loftus llevó a cabo una influyente investigación sobre el efecto de desinformación, los sesgos de memoria y la naturaleza de los recuerdos falsos. Pero, la investigación pionera sobre la memoria realizada por Endel Tulving en 1970 también ha sido muy influyente, quien fue el primero en proponer dos tipos distintos de memoria a largo

plazo, la episódica y semántica; y también ideó el principio de especificidad de codificación en 1983. Durante 1980 y 1990, se desarrollaron varios modelos formales de memoria que pueden ejecutarse como simulaciones por computadora, incluido el modelo de Búsqueda de Memoria Asociativa (SAM) propuesto por Jerome Raaijmaker y Richard Shiffrin en 1981; el modelo de Procesamiento Distribuido Paralelo (PDP) de James McClelland, David Rumelhart y Geoffrey Hinton en 1986, y varias versiones del modelo Adaptive Control of Thought (ACT) desarrollado por John Anderson en 1993. Teorías cognoscitivas Uno de los desarrollos conceptuales más importantes en las teorías cognoscitivas es la subdivisión de la memoria en tres procesos separados: codificación, almacenamiento y recuperación. La codificación, puede desglosarse aún en más etapas como la adquisición y consolidación, que implica establecer un rastro de memoria. El almacenamiento es el mantenimiento de una traza de memoria a lo largo del tiempo; por su parte la recuperación es el proceso de reactivar una memoria almacenada para el uso actual (Travis, 2018, pág. 135).

La codificación se puede estudiar manipulando las condiciones del estudio, mientras los participantes se encuentran en la fase de aprendizaje de un experimento de memoria. Si bien, el almacenamiento es difícil de estudiar directamente, se puede determinar de las tasas de descomposición en la retención a lo largo del tiempo. El proceso de recuperación es el más fácil de observar, a menudo involucra pruebas de recuerdo o reconocimiento de estímulos previamente observados. Las teorías útiles que surgen de este enfoque incluyen “el principio de especificidad de codificación y los niveles de concepto de procesamiento” (Tompson, 2019, pág. 193). El principio de especificidad de codificación establece que “la recuperación de memoria es mejor en condiciones, tanto internas como externas, que coinciden con las condiciones de codificación más cercanas” (Gallegos, 2019, pág. 88). Los niveles de teoría de procesamiento sugieren que una codificación profunda, y significativa conduce a la mejor recuperación de memoria. Otro desarrollo conceptual importante es la división de la memoria en tres etapas diferentes: memoria sensorial, a corto y largo plazo. La memoria sensorial sirve para 7

mantener brevemente los estímulos en forma cruda (sensorial) para que pueda registrarse y atenderlo. La memoria sensorial iónica (visual) puede estudiarse experimentalmente utilizando la técnica de informe parcial y la memoria sensorial ecoica (auditiva) es la que se adquiere al hablar. Ello significa, que la palabra dispone de una memoria sensorial del primer fonema que se pronuncia, de no reconocer esta ejecución del fonema puede suceder que una persona se quede tartamudeando y repitiendo el mismo fonema. La memoria a corto plazo, es un almacén de capacidad limitada que, por ejemplo, se puede evaluar con una tarea de intervalo de dígitos. La mayoría de las personas pueden almacenar entre cinco y nueve elementos en su memoria de corto plazo, pero al "agrupar" los elementos pueden contener más información. Sin práctica diaria, este rastro de memoria se desvanece en el transcurso de minutos. Un debate actual se refiere a cuánto de esto se debe solo a la descomposición o la interferencia de estímulos posteriores. Así, la recuperación de elementos a menudo muestra una "curva de posición en serie" en forma de J donde los elementos tempranos y tardíos presentados en una lista se recuperan mejor. El éxito tardío de los artículos se conoce como el efecto reciente y refleja el desvanecimiento de la memoria a corto plazo, mientras que el éxito temprano de los artículos se conoce como el efecto de primacía y sin embargo refleja una reserva a largo plazo (Mochón, 2019, pág. 284).

La memoria a largo plazo, es un espacio de mayor permanencia, aparentemente ilimitada, “que contiene todo el conocimiento del mundo y recuerdos del pasado de una persona” (Cersé, 2018, pág. 74). La información puede ser difícil de recuperar del almacenamiento a largo plazo: las señales de recuperación deben coincidir estrechamente con la forma en que la memoria se codificó dentro del largo plazo, es decir que características la determinan únicas para ser referenciadas como parte prioritaria de la memoria. El autor Alan Baddeley (1986) utiliza el término "memoria de trabajo" o memoria operativa, referenciando a la memoria de corto plazo para describir el sistema que permite a una persona retener y manipular la información almacenada temporalmente. La memoria de trabajo como refiere el autor, permite que la información relevante de la memoria de cada persona sea traída y utilizada con el procesamiento mental actual cuando el desee. Se considera que la memoria de trabajo es vital ya que permite vincular habilidades y procesos cognitivos. Desarrollando la capacidad de aprendizaje, la comprensión lingüística, la lectura, el razonamiento y las habilidades de índole matemática ligada a la memoria operativa. Es el

espacio donde interactúan las operaciones cognitivas conscientes; es decir, donde opera la información de la vivencia presente y la transforma gracias al conocimiento previo almacenado. Se destaca el modelo propuesto por Alan Baddeley (1986) porque cuenta con gran respaldo en el ámbito de las neurociencias, siendo una teoría muy prolífica para la psicología cognitiva, cuyo modelo es integrador, sencillo y comprensible con una estructura de cuatro componentes capaces de exponer muchos aspectos de la memoria a corto plazo y de la cognición humana; el mismo que permite dar cuenta de cómo se almacena y manipula en forma temporal la información al realizar tareas complejas de razonamiento pertenecientes a la actividades diarias; el cual está formado por cuatro sub-sistemas: 

El ejecutivo central, es el componente más complejo y se encarga de desplegar un control general sobre los otros sistemas; focalizando, dividiendo y distribuyendo la atención de una manera flexible.

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El bucle fonológico, está especializado en tratar dentro de un espacio temporal con material del lenguaje hablado.

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La agenda visoespacial, se encarga de mantener y operar en forma también temporal con información visual, espacial y kinestésica.

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El búfer episódico, permite integrar la información de los otros componentes para formar una representación coherente unitaria. De esta forma, busca obtener una sensación de experiencia consciente enlazando el conocimiento almacenado en la memoria. La división de la memoria en formas disociables es otro desarrollo conceptual

importante de las teorías cognoscitivas. Numerosos hechos y disociaciones han sido difíciles de encajar en una visión unitaria a medida que la perspectiva de los sistemas de memoria múltiple ha ganado aceptación. Actualmente, existe un amplio apoyo para la neuropsicología y la neurociencia, especialmente hacia estudios de casos de amnesia, que han sido importantes en el desarrollo de esta perspectiva dentro de la conceptualización de la memoria. La distinción principal que se da es, entre sistemas de memoria declarativos y no declarativos. Esta distinción también se refiere a veces como una división de memoria explícita - implícita, directa - indirecta o consciente - inconsciente.

La memoria declarativa es memoria donde las personas son conscientes y pueden verbalizar. Se puede subdividir en: Memoria episódica (memorias autobiográficas, memoria para casos particulares de aprendizaje, incluido el contexto y la fuente de la memoria), memoria semántica (hechos, relaciones, conocimiento general y comprensión, no vinculada a un contexto particular) y primaria o memoria de trabajo. También conocido como memoria explícita, se prueba fácilmente mediante medidas de recuperación o reconocimiento en un experimento (Cáceres, 2017, pág. 428).

La memoria no declarativa (o implícita) incluye el condicionamiento clásico y la memoria de procedimiento (habilidades motoras y hábitos como hacer un nudo de cordones en los zapatos). Estas formas de memoria son difíciles de describir verbalmente: pero pueden "codificarse" y "recuperarse" con poca o ninguna conciencia de ello. A diferencia de la memoria declarativa, la memoria no declarativa es inflexible y está vinculada a la modalidad de los sistemas de respuesta originales. Bajo esta premisa Daniel Schacter (2010) define la memoria implícita como “la facilitación del desempeño en una tarea debido a la experiencia previa sin el recuerdo consciente o la conciencia de esa experiencia” (pág. 183). Dicho aspecto, es una forma importante de memoria implícita que ha recibido mucha atención en los últimos años. Implica la percepción facilitada de los estímulos debido a la exposición previa a ellos, sin conciencia de que los estímulos se habían percibido antes. El hecho de que los pacientes con amnesia lo conserven es de gran interés en la neurociencia cognitiva, dado que un paciente bajo este problema puede olvidar a familiares o nombres, pero no tareas básicas como amarrar sus zapatos o como lavar su boca. De esta forma, las teorías cognoscitivas han traído algunos desarrollos conceptuales útiles hacia una comprensión más completa de la memoria. Al unir estas ideas, se podría considerar cómo funcionan los procesos de codificación, almacenamiento y recuperación en los diferentes sistemas de la memoria sensorial, de trabajo y las formas declarativas y no declarativas de largo plazo. Y promover el cuestionamiento hacia respuestas investigativas de temas como: ¿Qué tan independientes son los procesos de codificación, almacenamiento y recuperación? ¿Cómo interactúan los sistemas de memoria disociables? ¿Son precisas estas divisiones? Tal vez, se debería buscar divisiones más funcionales en lugar de divisiones de tareas. Si estas divisiones son precisas, debería haber correlatos neuronales en el cerebro, lo cual promueve otros cuestionamientos: ¿Estamos listos para comenzar a comprender las correlaciones entre los mecanismos neuronales y los procesos de memoria? ¿Qué tan bien los datos neurocientíficos apoyan las teorías cognoscitivas de la memoria? Así, en el nivel 10

inferior de análisis de neuronas individuales, se han encontrado algunas ideas interesantes sobre cómo el cerebro permite el trabajo de la memoria. La base celular de la memoria De acuerdo a diferentes estudios, las conexiones entre las neuronas se alteran de alguna manera en respuesta a alguna experiencia y la persistencia de este cambio permite la memoria. El marco temporal de estos cambios puede proporcionar algunas pistas sobre las diferencias entre la memoria a corto y largo plazo. Un estímulo para ser recordado podría activar una colección de neuronas, los cambios sinápticos de alguna manera deben unir esta colección para que al menos parte de la misma colección pueda reactivarse simultáneamente en un momento posterior. Donald Hebb (1958) propuso un mecanismo por el cual el aprendizaje puede ocurrir a nivel neuronal: Si se produce actividad presináptica y postsináptica al mismo tiempo, por cualquier razón, la conexión entre estas células se fortalece. Este mecanismo permite que se produzca un aprendizaje asociativo entre estímulos previamente no relacionados. Por ejemplo, en el condicionamiento clásico, si la actividad neuronal que representa un estímulo condicionado (Ej., Campana) ocurre simultáneamente con la actividad que representa una respuesta no condicionada (Ej., Salivación, causada por la presencia de alimentos), las conexiones entre ellos podrían fortalecerse mediante el aprendizaje (pág. 319).

Así, el cuestionamiento es si ¿Existen mecanismos celulares que permitan el aprendizaje del tipo propuesto por Hebb? Un fenómeno conocido como potenciación a largo plazo ha creado entusiasmo, ya que es un candidato adecuado para dicho mecanismo de aprendizaje. Donde se vinculan actividades ya conocidas con otras por conocer y se reduce la curva de aprendizaje. Debido a su importancia conocida para la memoria y la facilidad de estudio, el hipocampo (una estructura del lóbulo temporal medial) ha recibido mucha atención. Al estimular cortes del hipocampo con un electrodo, se han observado respuestas. Al estimular la vía perforante, se puede observar un potencial postsináptico excitador (EPSP), una despolarización, en el giro dentado. Así, un estímulo inicial puede dar lugar a un determinado potencial postsináptico excitador, pero después de una ráfaga rápida de estímulos, se ha observado que un solo estímulo da como resultado un potencial postsináptico excitador significativamente mayor al a los anteriores. Esta mejora, conoce como potenciación a largo plazo (LTP). La activación de las neuronas presinápticas perforantes se produjo junto con la activación de las neuronas de giro dentadas postsinápticas durante la descarga y se mejoró el 11

potencial postsináptico excitador de un solo estímulo posterior. Esto implica que existe un fortalecimiento de las conexiones y que el aprendizaje hebbiano puede ocurrir en el hipocampo. De esta forma, la potenciación a largo plazo se ha demostrado a menudo y no solo en el hipocampo. La siguiente pregunta es ¿qué mecanismos celulares permiten que esto ocurra y en qué período de tiempo operan? Uno de estos mecanismos involucra a los receptores de glutamato: “si una neurona postsináptica despolarizada recibe más glutamato, los receptores NMDA pueden funcionar, abriendo otro canal de iones que permite que el calcio ingrese a la membrana” (Alarcón, 2017, pág. 74). Esta afluencia de iones de calcio puede conducir a un protocolo de largo plazo a través de una variedad de mecanismos. Uno de los mecanismos más rápidos implica la activación de la calpaína (una proteinasa) que degrada la fodrina, lo que conduce al descubrimiento de receptores ocultos. Si bien, esto puede ocurrir en segundos, la descomposición de la fodrina también puede conducir a cambios en el citoesqueleto de las dendritas después de unos diez minutos que pueden cambiar las espinas dendríticas en formas más cortas y redondas. Las espinas más cortas son más propicias para la transferencia de despolarización hacia el cuerpo celular, lo que aumenta la respuesta al mensaje presináptico; este cambio puede durar varias horas antes de desvanecerse. La afluencia de calcio disminuye su concentración en el exterior, lo que puede conducir a la polimerización de ependiminas (una proteína). Ante esto, Peter Graham (2006) argumenta que “se podría crear una matriz que guíe el crecimiento sináptico, fortaleciendo las sinapsis asociadas débiles” (pág. 55). Esta matriz de proteínas también puede actuar para guiar la germinación. Los cambios de este tipo pueden tardar varias horas en iniciarse, pero duran más. Estas estimaciones de tiempo se basan en el marco temporal de los problemas de aprendizaje, a menudo observados en animales, de intervenciones experimentales que impiden estas vías bioquímicas, por ejemplo, inhibidores de la síntesis de proteínas. Otro mecanismo para la plasticidad sináptica que incluye un potencial de largo plazo involucra a un segundo mensajero llamado AMP cíclico, la activación del receptor conduce a la activación cíclica de AMP y puede generar un potencial postsináptico excitador al abrir canales iónicos. Esto se debe a que puede persistir durante varios segundos en la membrana postsináptica, este mecanismo podría ayudar a la memoria a corto plazo. El AMP cíclico también puede desencadenar una cascada de reacciones químicas a través de la proteína 12

quinasa, que permite la expresión génica a través de la síntesis de proteínas. Dicha síntesis de proteínas podría conducir a la proliferación de axones y la ramificación dendrítica adicional que permite que se formen nuevas conexiones entre las células, así como al fortalecimiento de las antiguas. Tales cambios podrían soportar un tipo de memoria más permanente a largo plazo. Así, “los mecanismos cerebrales (incluidos los factores de supervivencia (tróficos)) importantes en el desarrollo del cerebro infantil también pueden permitir la plasticidad sináptica en el cerebro adulto” (Bollocks, 2017, pág. 194). Otro aspecto que se busca responder es: ¿Cómo se relacionan estos mecanismos celulares con los desarrollos conceptuales cognoscitivos de la memoria? Así, Marcus Pacino (2007) hace una distinción entre las formas de memoria a corto plazo mediadas por cambios en la efectividad de las conexiones sinápticas preexistentes y las formas a largo plazo debido al establecimiento de nuevas conexiones mediadas por la síntesis de proteínas. Sin embargo, gran parte de este conocimiento se ha obtenido de estudios en animales y no humanos. Es muy posible que estos mecanismos (y muchos más) operen en personas, y que los cambios mediados por síntesis de proteínas sean candidatos viables para la memoria de largo plazo debido a sus efectos más permanentes. Sin embargo, no parece haber una definición clara en el ámbito a corto plazo, donde “muchos mecanismos son diferentes por las escalas temporales que parecen estar funcionando” (Pacino, 2007, pág. 87). Así, se propone que al menos debería existir una memoria de término intermedio entre la de largo y corto plazo. La especificidad de codificación podría interpretarse a nivel celular como: “cuanto más cerca están las señales externas e internas de las condiciones de codificación, más cerca está la colección de neuronas activadas actualmente de la traza de memoria. Esto aumentaría la probabilidad de reactivar las conexiones mejoradas de la traza de memoria” (Alarcón, 2017, pág. 291). Por tanto, los diferentes sistemas de memoria (corto y largo plazo) pueden implicar diferentes mecanismos de plasticidad sináptica. La memoria sensorial podría no involucrar ninguna plasticidad sináptica, tal vez refleje la decadencia de un circuito reverberante que se establece en la percepción misma. La memoria de trabajo también podría involucrar un bucle frontal-posterior refrescado prefrontalmente permitiendo esa esta conceptualización asegurar que se produce la facilitación sináptica suficiente para que se puedan desarrollar conexiones independientes a más largo plazo. Los análisis a nivel celular de la memoria pueden proporcionar algunas ideas sobre el proceso de almacenamiento, pero por sí solos no pueden 13

explicar la codificación o la recuperación. Además, el análisis de nivel celular por sí solo proporciona poca indicación de las disociaciones observadas entre diferentes sistemas de memoria en investigaciones cognoscitivas, pero aún se requiere analizar las posibles especializaciones funcionales de las regiones y circuitos cerebrales. La memoria y la amnesia Es comprobado que los pacientes amnésicos aún pueden aprender de alguna manera. El aprendizaje procesal (como aprender una secuencia motora) está intacto bajo dichas condiciones y pueden generar caminos para conocimientos artificiales. Una forma de memoria implícita conocida como cebo cognoscitivo ha recibido un amplio estudio dado que permite el aprendizaje de otras tareas al poder vincular con algunas que ya existen. Por lo general, los participantes ven algunas palabras en una tarea de aprendizaje incidental y luego se les pide que completen una prueba de fragmentos de palabras independiente. Así, la memoria implícita se refleja en la finalización facilitada de palabras a las que los participantes estuvieron expuestos previamente, sin darse cuenta de que las palabras previamente expuestas eran relevantes para la prueba actual. Uno de los problemas es saber si alguna memoria explícita está contaminando los resultados. Los pacientes amnésicos son ideales porque no tienen memoria explícita para estar previamente expuestos y por ende, muestran el mismo nivel de memoria de preparación que los participantes sanos normales, sin embargo, si se les da una prueba de reconocimiento o recuerdo de las palabras preexpuestas, se desempeñan mucho peor que sus contrapartes. Su rendimiento de cebo cognoscitivo está disociado del recuerdo y el reconocimiento. Se han observado disociaciones similares en los participantes normales en función de las instrucciones dadas durante la preexposición. Si bien, se ha encontrado que el reconocimiento mejora al generar acciones en lugar de simplemente ver palabras (un nivel más profundo de procesamiento), el cebo perceptivo ha mostrado el efecto contrario. Parece que ver la palabra es importante para que ocurra el cebo, es decir que las redes neuronales cuando un paciente solo escucha la palabra debe imaginarla en el cerebro; y si no existe el recuerdo simplemente no se logrará, de ahí es lo relevante de la memoria de largo plazo como medio encargado de sobrellevar información básica para la no perdida de funciones en la memoria de corto plazo. Esto ha llevado al concepto de un sistema de representación

perceptiva, donde el cebo muestra algunos efectos de especificidad perceptiva: simplemente cambiar el caso en que las palabras se presentan conduce a una reducción en el cebo. Este tipo de especificidad también se ha observado en el dominio auditivo presentado por Arrieta (2018) con cambios en la frecuencia fundamental o la entonación de la voz que reducen la percepción facilitada de las palabras habladas degradadas. Se dice que el cebo de este tipo depende de los datos y parece estar fuertemente entrelazado con el proceso perceptivo mismo. Quizás los receptores están descubiertos o alguna otra forma de potencial de largo plazo a corto plazo ocurre unos niveles más arriba en la jerarquía perceptiva. Los nodos para estas palabras pueden prepararse para activarse más fácilmente en la nueva presentación de la palabra. También hay formas de preparación basadas en conceptos: por ejemplo, se ha demostrado que la presentación de palabras con connotaciones negativas sesga negativamente las calificaciones de los participantes de personas presentadas de forma neutral en una tarea posterior Así, las investigaciones sobre el cebado han regenerado el interés en el posible papel de los procesos inconscientes de las teorías cognoscitivas frente a procesos de recuperación de memoria. De esta forma es relevante preguntarse ¿Qué es lo que hace consciente a una persona de que está recordando algo? ¿Es una sensación abrumadora de familiaridad o algún tipo de etiqueta de afecto conectada a él (del sistema límbico) que indica que es algo previamente vivido?, dentro de este tema aun las respuestas no son claras, pero se ha logrado determinar que el flujo de información en los procesos de memoria no está restringido a los lóbulos temporales mediales, sino que existen conexiones directas entre las estructuras de memoria diencefálica y los lóbulos frontales.

Conclusiones El argumento principal que se da en la presente investigación es que cualquier sistema de memoria de corto plazo debe ser capaz de almacenar estructuras de representación complejas que nunca antes se hayan encontrado, ya sean nuevas secuencias de palabras o nuevas combinaciones de características visuales. Por definición, tales representaciones no pueden ya existir en un sistema de memoria de largo plazo, y por lo tanto no se puede almacenar simplemente mediante la activación de este. El requisito más básico para cualquier sistema de memoria es la capacidad de almacenar varias fichas del mismo tipo. Esto es esencial incluso para una tarea de memoria de corto plazo simple, como la recuperación en serie. Si la memoria de largo plazo es un almacén de representaciones de tipo, la memoria de corto plazo no puede funcionar con sólo activarse. Por supuesto, es posible argumentar que la memoria de largo plazo tiene muchas representaciones de un tipo dado, pero esto sería extremadamente ineficiente ya que implicaría que todas las representaciones en la memoria de largo plazo están ampliamente duplicadas, por tanto no se podría hablar de memoria de corto plazo sin la existencia de una base preliminar de largo plazo, aun cuando existen problemas de amnesia, las teorías cognoscitivas han demostrado que en el corto plazo una persona bajo dicha dificultad puede aprender cosas nuevas si se liga los nuevos elementos con palabras, cosas o sonidos que se quedaron en la memoria de largo plazo. En el presente trabajo investigativo se ha intentado relacionar los mecanismos cerebrales con los procesos cognoscitivos involucrados en la memoria. Para encontrar con éxito tales vínculos, resulta obvio que se necesitó conceptualizar y caracterizar claramente aspectos de la memoria sobre una base más psicológica que biológica, pero que aun así si se logró identificar en el cerebro las características ligadas al manejo de la memoria al corto y largo plazo; de hecho, este podría ser el resultado final más relevante de la investigación. La investigación basada en la neurociencia permite aclarar y dirigir estos conceptos a nivel psicológico a un entendimiento más simplista sobre los sistemas de memoria de corto y largo plazo, y como deben modificarse en función de los datos celulares de las interacciones del cerebro. Además, el argumento para sistemas de memoria explícitos e implícitos separados parece estar respaldado por estudios de amnesia ante qué argumentos netamente de estudios neuronales. Por su parte, los sistemas de memoria disociables dentro del dominio implícito también reciben algún soporte conceptual dentro de las teorías cognoscitivas, pero están mayormente analizadas bajo compendios de estudios en neurociencias. 16

Pero, ¿qué pasa con el dominio explícito? ¿Cuáles son exactamente las diferencias entre la memoria semántica y episódica en términos de funciones cerebrales? Sería interesante ver si la memoria semántica sigue el mismo patrón de pérdida retrógrada graduada temporalmente que la memoria episódica; pero esto no es fácil de evaluar, ya que es difícil saber cuándo los pacientes pueden haber aprendido el conocimiento semántico antes de su daño cerebral. Además, la memoria semántica es independiente del contexto en el que se aprendió, pero existe un rastro episódico de estas ocasiones en algún lugar de las redes neuronales, donde, la investigación promueve la siguiente pregunta: ¿qué permite este divorcio? ¿Es primero la separación cortico-cortical y al último el hipocampocortical? Quizás exista una codificación paralela en ambos sistemas de memoria cuando se aprenden asociaciones semánticas con el almacenamiento semántico que dura más que el almacenamiento episódico debido a una codificación profunda y significativa. Pero, ¿La codificación significativa tiene éxito debido a las conexiones corticocorticales generalizadas que reflejan asociaciones relacionadas dentro de la integración en redes semánticas? El hecho de que el hipocampo forme parte del sistema límbico y que la información del sistema del lóbulo temporal medial llegue a la corteza orbitofrontal podría sugerir que no se debe ignorar el afecto, en memoria explícita quizás, pero la misma podría dividirse en componentes afectivos y verbales que reverberan en un ciclo de retroalimentación, con memoria episódica y semántica que refleja diferentes manifestaciones de la misma. Si bien estas ideas son especulativas, las divisiones de memoria más claramente definidas sin el dominio explícito pueden ser fructíferas si se logra comprender dentro de estudios futuros la relación de la memoria de largo plazo como medio cognoscitivo para recuperar la memoria de corto plazo. En conclusión, el enfoque de la neurociencia cognoscitiva está inspirando una apreciación más profunda de lo que realmente es la memoria y cómo funciona, donde se ha logrado combinar desde aspectos psicológicos, bioquímicos hasta de las actividades modernas de la neurología, con un gran fin, no sólo el de entender al final cómo funciona la memoria, sino como apoyar a diferentes pacientes que sufren daños que les impide acceder a su información de vida.

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