ESPECIALIZACIÓN EDÁFICA EN LA AMAZONÍA

ESPECIALIZACIÓN EDÁFICA EN LA AMAZONÍA

El variado mosaico de suelos existente en ambientes Neotropicales, como la Amazonía, ha sido también puesto en relieve como un potente templete explicativo de la Megadiversidad allí existente. La heterogeneidad ambiental asociada a esta variación Edáfica habría sido una fuerza motriz de especialización para diferentes grupos de plantas, y se hallaría reflejada en una elevada Diversidad Biológica, como se sugiere en el Recuadro 13-6 (Irion, 1982; Salo et al., 1986; Salo,1987).

Ciertascaracterísticas de los suelos Amazónicos se han desplegado de modo concordante al proceso de Orogenia Andina. En algunos sectores, los plegamientos ocurridosen el ámbito SubAndino, notorios a partir de unos 30-20 Ma, forzaron estratos de sedimentos desde su posición horizontal hasta a una oblícua y expuesta, conformando mosaicos Edáficos.

Otro proceso importante en la formación de suelos Amazónicos fue iniciado hace unos 10 Ma, cuando la cordillera Este alcanzó la altitud de intercepción de la humedad procedente de la extensa llanura del Amazonas, produciendo fuerte escorrentía en su flanco. Masivas cantidades de sedimentos fértiles ingresaron a los cursos de agua, cubriendolas áreas aluviales de la Amazoníay enriqueciéndolas con el aporte de nutrientes. Estos hechos habrían tenido influencia importante en la distribución, especialización y Diversificación de plantas y animales Amazónicos, y en la configuración de los actuales Biomas (Hoorn et al., 2010). Los Recuadros 13-6 y 13-11 muestran ejemplos específicos.

6. FORMACIÓN DEL COMPONENTE VIVIENTE DE LOS BIOMAS DEL PERÚ EN EL TIEMPO

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La manera como se han conformado los diferentes Biomas que ocupan el territorio peruano de la actualidad constituye un tópico cuyo conocimiento es fragmentario.

En décadas recientes se han producido avances significativos en el conocimiento de la Geología, Hidrografía, Climatología,registro Fósil y la Filogenia de los linajes presentes. Aun así, la integración de información sobre los Biomas en un país caracterizado por su complejidad, con mosaicos de formaciones Ecológicas emplazados en áreas muchas veces reducidas, sobre las cuales ni siquiera el conocimiento de lo que existe hoy es nutrido, hace que cualquier reconstrucción del pasado sea tentativa.

En las páginas siguientes presentamos una síntesis del despliegue de cada uno de los principales realmes Ecológicos del territorio peruano en el tiempo. Para unos, la información disponible permite solamente un esbozo; para otros, una noción más clara de lo sucedido. Algunos de ellos han expandido su área; otros han retrocedido a territorios restringidos, que podrían representar sus últimos bastiones de supervivencia. En casos, ellos poseen especies procedentes de linajes antiguos y confinados, con escasa conexión con otras formaciones, constituyendo auténticos “Museos” de Biota; otros, por el contrario, se caracterizan por la presencia de genealogías Geográficamente extendidas y generalizadas.

Las particularidades mencionadas cobran importancia en la perspectiva de la conservación, la priorización de ésta en determinadas áreas naturales, el manejo de ellas, y la previsión de sus tendencias al futuro.

Recuadro 12

SUMARIO DEL REGISTRO FÓSIL DE MAMÍFEROS Y REPTILES EN EL PERÚ Y ÁREAS ADYACENTES, MESOZOICO-CRETÁCEO Y CENOZOICO (144 Ma en adelante)

MESOZOICO

Dinosaurios en el Perú

El predominio de una Fauna de Dinosaurios y otros Reptiles, como linajes de Cocodrilos, a lo largo del Mesozoico, ha ocasionado que este lapso sea frecuentemente descrito como la Era de los Dinosaurios. En sus postrimerías, un evento de extinción masiva acabó con los linajes terrestres de esta Megafauna, dejando disponibles nuevas condiciones para la radiación y predominio de los Mamíferos, a lo largo del Cenozoico.

Hacia 65 Ma, simultáneamente a los momentos finales de la Era Mesozoica y la extinción de los grandes Saurios, una Fauna mixta, con representantes de éstos pero también linajes de Mamíferos, habría poblado muchos espacios del planeta; de modo particular, el Protocontinente Gondwana, y subsecuentemente Suramérica. La mayor parte de las criaturas entonces presentes no han perdurado hasta hoy.

Los registros de Dinosaurios apropiadamente documentados no son abundantes en territorio peruano. Aun con datación incierta, posiblemente de mediados del Cretáceo, hay huellas de Dinosaurios Pterópodos en las cercanías de San Marcos en el Callejón de Conchucos, Ancash. La presencia de Saurópodos se ha documentado y datado en las postrimerías del Mesozoico, unos 120-100 Ma, en el extremo Norte del país, a unos 15 Km al Este de la localidad de Usquil, en el Departamento de La Libertad. En Cuzco, cerca de Paruro, y en el colindante Puno, se han hallado huellas de Coelurosaurios (Trottereau, 1964; Reyes, 1980; Bennett, 1985; Jaillard et al., 1993).

Hacia el Santoniense, unos 85 Ma, se ha documentado la presencia de Halisaurus, linaje ancestral relacionado a los Lagartos, que formaba parte de una Fauna de gigantescos depredadores marinos en medios Oceánicos, sobre lo que ahora son las tierras del Centro del Perú, al Este de los Andes (Caldwell y Bell, 1995).

Datados entre 85-70 Ma, hay restos de Dinosaurios continentales evidenciados por cascarones de sus huevos en el ámbito de Laguna Umayo, situada unos 20 Km al NorOeste de Puno ciudad, y huellas de pisadas de un Hadrosaurichnus a unos 2 Km al NorOeste del caserío de Vilquechico (Jaillard et al., 1993). Algunas de las presencias mencionadas se hallan aun sujetas a discusión (Lockley et al., 1999).

CENOZOICO

Paleoceno (66-58 Ma)

La Era Cenozoica ha sido tradicionalmente llamada la Era de los Mamíferos, pero podría llamársele con igual propiedad la de las Aves, las Plantas con Flores, o los Peces Teleósteos, por la notable radiación contemporánea de estos grupos.

A lo largo de esta Era, es perceptible la coexistencia de linajes ya extintos y modernos en muchas localizaciones. Hay episodios de extinción que afectan particularmente a grupos arcaicos de organismos

En cuanto a la llanura de la Amazonía, a partir de 65 Ma, hay remanentes de una Fauna ya desaparecida en diversas localizaciones. En la localidad de Cerrejón, al NorEste de Colombia, hace unos 58 Ma, destaca la enorme Titanoboa cerrejonensis, la más grande Anaconda jamás reportada, de unos 14 m de longitud, 1 m de diámetro y más de una Tonelada de peso, cuyas dimensiones, en un animal de sangre fría, permiten deducir que el clima era bastante más caluroso que el actual, con una Temperatura Anual Promedio global calculada en 28°C (Head et al., 2009; Graham, 2011). Paralelamente en el tiempo, hay evidencias de que dos grupos importantes de Mamíferos, los Monos Platirrinos o Neotropicales y los Roedores Caviomorfos, el grupo cuyos modernos representantes son el Cuy, el Majás y el Ronsoco (Cavia, Agouti e Hydrochaeris, respectivamente) habrían estado ya plenamente extendidos en territorio suramericano (Negri et al., 2010). La diversidad de Plantas con Flores, durante este lapso, habría sido aun baja en los Bosques Tropicales del ámbito (Jaramillo et al., 2010a, 2010b, 2012).

Eoceno y Oligoceno (58-24 Ma)

Período de Modernización de la Biota

A unos 58 Ma, en los inicios del Eoceno, existe un lapso de temperatura óptima, tropical (OCE). La mayoría de los Órdenes de Mamíferos modernos se habrían originado en este período, incluyendo Artiodáctilos (Ciervos), Perisodáctilos (Caballos) y muchos Primates (Jaramillo, 2012).

Entre 58-37 Ma se desarrolla un proceso de Modernización de la Biota, que se intensifica en momentos posteriores. Dentro de los grupos importantes de Mamíferos del Bosque Neotropical, son conspicuos los frugívoros; las Plantas con Flores ingresan en un momento de gran Diversificación, evidenciando la presencia de muchos grupos modernos (Negri et al., 2010; Jaramillo et al., 2010a, 2010b, 2012).

Datado en aproximadamente 41 Ma, Eoceno, es saltante el yacimiento Fósil de Mamíferos de Cachiyacu, Contamana, Departamento de Ucayali. Allí se ha encontrado los restos más antiguos de Roedores Caviomorfos para toda Suramérica, antiguos parientes de los actuales cuyes, reconociéndose entre ellos un Género distinto, bautizado Cachiyacuy, con al menos dos especies. Estudios enfocados en estos Caviomorfos sugieren que sus linajes suramericanos procederían de África (Antoine et al., 2011).

Para el Eoceno tardío, 48-42 Ma, y Oligoceno, 29-24 Ma, destaca el importante depósito Fosilífero de Santa Rosa, en el extremo NorEste del Departamento de Ucayali, a alrededor de 200 m, en el ámbito de los ríos Yurúa y Breu, el último de los cuales conforma la frontera Centro-Este del Departamento con el Brasil. Hay centenares de remanentes contenidos en este banco; muchos son Mamíferos. Hay presencia de Marsupiales, representados por varios de sus grupos actuales, dentro de ellos Zarigüeyas y linajes relacionados, pero también Órdenes ya extintos de éstos, con varias especies, algunas de las cuales habrían sido predominantes. Otro grupo notorio son los Roedores, dentro de los cuales se han hallado especies extintas, emparentadas a las actuales Pacas, Agouti; también Puercoespines de la familia Erethizontidae. Es saltante la presencia de al menos dos especies de Toxodontes, linaje extinto de Ungulados, en cuya genealogía se entroncan los ancestros de los Rinocerontes, datadas 31-24 Ma (Campbell, 2004; Campbell et al., 2004).

Mioceno (24-5 Ma)

En la Amazonía peruana, restos de Caimanes descomunales de unos 14 metros de longitud, Miocenos, 24-5 Ma, correspondientes al Género Purussaurus, han sido documentados para el ámbito del Arco de Fitzcarrald, entre los Departamentos de Ucayali y Madre de Dios (Tovar et al., 2009; Jaramillo, 2012); ellos habrían convivido con Géneros de Flora y Fauna actualmente presentes.

Para el lapso 13-12.5 Ma, para ese ámbito Geográfico, son relevantes remanentes Fósiles hallados en los ríos Inuya-Mapuya, al Este de la ciudad de Atalaya, cerca al Urubamba. Evidencian una Fauna extinta, contemporánea en el tiempo con especies modernas. Los remanentes, hallados en casi veinte sitios diferentes en ese entorno, pertenecen a un horizonte cronológico común e incluyen varias especies de Quelonios, dentro de ellos los linajes de las actuales Tortugas Charapa, Podocnemis, y Matamata, Chelus. La diversidad de Cocodrilos es muy alta, con ocho especies presentes, dentro de ellas el extinto Purussaurus, pero también Lagartos de la Amazonía de hoy, Palaeosuchus. Otros animales extintos, cuyos remanentes han sido hallados, son Gliptodontes (Xenathra), y varios Toxodontes (Ungulados). El ensamblaje de Fauna documentado sugiere la existencia, en aquel momento, de un Bosque Tropical denso, pero también de espacios abiertos, correspondientes al hábitat de algunas de las especies halladas, como los Ungulados (Salas-Gismondi et al., 2006; Antoine et al., 2007).

Entre 9-6.5 Ma, la Fauna de Mamíferos registra como grupos predominantes a los Roedores, los Monos Platirrinos, y una variedad de herbívoros; perduran y abundan también los Toxodontes, y especies del linaje de los Megatherium (Xenarthra), relacionadas a los actuales Perezosos, que desaparecerían en momentos posteriores. Parte de esta Fauna habría estado conectada Geográficamente a lo largo del espacio SubAndino, formando un corredor entre los territorios de Venezuela, Perú, Bolivia, Argentina e inclusive Uruguay (Negri et al., 2010).

Plioceno y Pleistoceno (5 Ma en adelante)

Desaparición de la antigua Megafauna y culminación del proceso de modernización

En la Costa peruana, en la frontera Plio-Pleistoceno, hace unos 2 Ma, hay registros de Paleolamas, Camélidos ya extintos, hallados en las cercanías de Atiquipa (Salas-Gismondi et al., 2003). Pero el más notable acervo de Fósiles Pleistocenos fue descubierto en el ámbito costanero de Talara, en el Departamento de Piura, conservado en antiguos depósitos de alquitrán y brea de esa zona, conocida por su contenido petrolífero. El material fosilizado consta de cerca de 27,000 huesos de animales que quedaron atrapados en los afloramientos de alquitrán a lo largo de mucho tiempo. Constituye una auténtica ventana al pasado; incluye aproximadamente un 64% de Mamíferos, 35% de Aves y 1% de Reptiles. Dentro de los primeros, casi el 80% corresponde a Carnívoros, con predominancia de Cánidos como Canis dirus, el Lobo de la Edad del Hielo, mucho más corpulento que los actuales, y Lycalopex sechurae; en menor proporción, el Tigre Diente de Sable Smilodon fatalis, perteneciente a un linaje ya extinto de Felinos, y los modernos depredadores, Otorongo, Panthera onca y Puma, Puma concolor, así como un Mustélido, Conepatus talarae.

La reevaluación de este material refleja que este sitio, en su momento de florecimiento, habría sido bastante más húmedo que en la actualidad. La Fauna de esta localización tiene mucho en común con la hallada en un conocido depósito Fosilífero contemporáneo, el Rancho La Brea, en California, EE.UU. Evidencia una superposición de especies de Fauna actuales y ya extintas, en el mismo territorio (Lemon y Churcher, 1961; Seymour, 2010).

En el territorio Andino, para el Pleistoceno, se ha reportado el hallazgo de extintos Megatherium, con un linaje exclusivo del Ande. Hay reportes en Santa Rosa de Celendín, Departamento de Cajamarca, posiblemente del Pleistoceno Tardío. La presencia de este grupo se observa hasta unos 29,000 años atrás, antes del Último Glaciar Máximo, en localizaciones que sugieren también una mixtura de especies extintas y actuales. En las cuevas de Roselló, Departamento de Junín, 3875 m, y Trigo Jirka, Departamento de Huánuco, 2700 m, se ha hallado restos de extintos Megatherium y Diabolotherium, así como de numerosos Felinos, Tigres Diente de Sable, Smilodon, Pumas, y un Caballo extinto, Onnohippidium, además

de especies modernas, como Venados, Vicuñas, Zorros, Chinchillas y otros (Pujós, 2002, 2004; Shockey et al., 2009).

En el territorio Amazónico, durante el Pleistoceno, hay también evidencias de Mamíferos extintos, en países colindantes. En Brasil Central, en el depósito fosilífero de Itaituba, en el Estado de Pará, se ha hallado restos de Mastodontes, Perezosos gigantes, Gliptodontes -parientes enormes de los actuales Armadillos, que podían alcanzar hasta una tonelada de peso- Ronsocos de grandes dimensiones, Camélidos y Toxodontes, así como otros animales cuyo gran tamaño constrasta con la estatura relativamente pequeña de la Fauna de hoy. Esa presencia es interpretada por varios autores como señal de la existencia de espacios grandes y abiertos en el territorio Amazónico, lo que guardaría coherencia con las ideas de la Teoría de los Refugios del Pleistoceno (Webb, 1996, 1999; Croft, 2001; Rossetti et al., 2004).

Es notorio que entre 50,000-10,000 años atrás, se ingresa a un umbral en que los ambientes terrestres experimentan la desaparición de la Megafauna hasta entonces presente, que había coexistido con especies más modernas, y cuya ausencia es subseguida por el predominio de las últimas. Este proceso afecta también al territorio peruano.

En ese lapso se extinguen Animales como Armadillos Gigantes, Mamuts, Tigres Dientes de Sable y otros. No está clara la razón de esta erradicación, ocurrida al unísono a nivel global. Algunas de las explicaciones propuestas apuntan a la caza por poblaciones humanas en creciente expansión. También, a la agudización de las condiciones de frío vinculadas al Último Máximo Glaciar, con efectos en cascada en la involución de hábitats favorables, la desaparición de los grandes herbívoros, y la de sus predadores. Es posible que algunas características Biológicas de las especies de Megafauna, como una baja tasa de reproducción, hayan gravitado en su contra (Graham, 2011). Eventos como la expansión de enfermedades, de lo cual hay un ejemplo en el Recuadro 13-14, podrían también haber jugado un rol en este contexto.

Desde el umbral de tiempo mencionado hacia adelante, el paisaje de la Fauna silvestre peruana consolida la composición de especies que conocemos en la actualidad.

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