TEORÍA DE LOS REFUGIOS DEL PLEISTOCENO (TR

Para el caso deplantas, por ejemplo, evidencias de Filogenias datadas, obtenidas sobre la base de estudios moleculares, han revelado repetidamente casos que parecen corresponder mejor a dispersión Transoceánica de larga distancia, que a una Intercontinental por vías terrestres. Es posible que fuesen pocos los grupos vegetales que esperaron la consolidación del Istmo de Panamá para cruzar hacia Suramérica (Cody et al., 2010).

TEORÍA DE LOS REFUGIOS DEL PLEISTOCENO (TR)

De manera particular, cuando se analizan las condiciones ambientales en el Pleistoceno, desde 2 Ma en adelante, hay evidencias de que los eventos globales de Glaciación, característicos de este período, una veintena en total, afectaron marcadamente el clima, ocasionando oscilaciones en varios parámetros climáticos, fundamentalmente la temperatura; asociada a ésta, la humedad, que disminuyó paralelamente con su descenso.

De acuerdo a la interpretación de la TR, durante estos episodios se manifestaron severos y largos ciclos de frío aunados a sequía muy marcada, denominados por algunos autores Compresión Climática Cuaternaria (CCC). Habrían ocasionado la fragmentación e involución de los Bosques y la vegetación húmeda, y la expansión de los frentes de vegetación seca, o la total aridificación. Ellos habrían alternado con períodos de temperaturas más abrigadas y mayor humedad. En la perspectiva de los Bosques y otras formaciones húmedas, el momento actual, con sus condiciones benignas en temperatura y mayor precipitación, corresponden a uno Interglaciar, de reexpansión general.

Una alternativa para muchas especies, al producirse la involución de los ambientes húmedos en que vivían, habría sido retraerse a los fragmentos remanentes, que habrían constituido Refugios de Biota. Éstos habrían permanecido cercados por pastizales, matorrales y tierras secas, que se extendían invadiendo las áreas anteriormente húmedas.

A lo largo de los Andes, los Ciclos Glaciares habrían producido descensos de la línea de nieve (Hastenrath, 1967; Clapperton, 1984). Éstos habrían afectado la vegetación Altoandina, que se habría desplazado hacia abajo durante estos períodos. El proceso habría acarreado la Divergencia de linajes en varios casos, lo cual ha sido documentado para plantas como los Quinuales, Polylepis(Simpson, 1986) y el grupo del Tarwi, Lupinus(Hughes y Eastwood, 2006).

Muchos linajes no albergados en los espacios relictuales se habrían extinguido; los confinados en ellos habrían tenido chance, en muchos casos, de diferenciarse con el paso del tiempo. A lo largo de los ciclos de contracción y reexpansión de la vegetación húmeda, especies diferenciadas por su largo aislamiento en Refugios, habrían vuelto a ocupar espacios en común.

Estas condiciones se habrían repetido varias veces a lo largo de los ciclos de involución y posterior expansión de ambientes. Lo mencionado constituye el núcleo de la Teoría de los Refugios Pleistocénicos(Haffer 1969, 1979, 1981, 1982; Haffer y Prance, 2001).

Varios autores muestran diversas líneas de evidencia a favor de una CCC en muchas áreas del planeta, la cual habría afectado de modo especial a los Bosques Tropicales, tanto en el Nuevo Mundo como en África y el Sureste de Asia. La evidencia incluye señales Geológicas de alternancia de ciclos secos y húmedos, reflejadas, por ejemplo, en los patrones de sedimentación en las profundidades del mar. Allí se observan aumentos en las cantidades de sedimentos Eólicos transportados y depositados, que reflejarían incrementos en las condiciones de aridez de áreas continentales, concordantes con el período mencionado. Otras evidencias, como registros de polen sedimentado en muchas localizaciones de Suramérica, sugieren la retracción de vastas áreas de Bosques húmedos, coincidentes con el devenir de grupos de plantas y animales a lo largo de este período (Tricart, 1963; Walker, 1970; Simpson, 1971, 1975; Van Geel y Van der Hammen, 1973; Vanzolini, 1973; Parmenter y Folger, 1974; Livingstone, 1978; Hope, 1980; De Granville, 1982; Duellman, 1982; Walker, 1982; Absy et al., 1991; Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Hooghiemstra et al., 2002; Rull, 2004; Born, 2007; Cárdenas et al., 2011).

Reconstrucciones del patrón de movimiento de los vientos y acarreo de aire seco o húmedo para los intervalos Glaciares e Interglaciares en Suramérica sugieren que, durante los primeros, vientos más fríos y secosSur-Norte trasponían los Andes, y adicionalmente, vientos más frescos y secos ingresaban con tendencia Oeste-Este al Norte del continente, ocasionando muy posiblemente un agravamiento de la desecación en muchas áreas (Fairbridge, 1982).

De acuerdo a la visión de la TR, los Bosques húmedos de la llanura de la Amazoníahabrían sufrido retracciones y fragmentaciones, seguidas por expansiones cíclicas. Algunos autores interpretan que estas áreas fueron afectadas por temperaturas significativamente más bajas que las actuales, hasta en 5°C; también, que ese descenso de temperatura se habría traducido en cambios en los patrones de precipitación y la humedad en el territorioAmazónico (Farrera et al., 1999; Rull, 2004).

En los flancos Andinos, la CCC habría producido decrementos de temperatura mucho mayores, de 6°-8°C en las partes altas de los Andes situadas a unos 3000 m, resultando en descensos de la vegetación húmeda perteneciente a zonas elevadas, la cual habría migrado hacia zonas de menor elevación (Vonhof y Kaandrop, 2010).

Durante los períodos Glaciares de mayor calibre, que algunos autores sitúan aproximadamente hace 250,000 y 130,000 años atrás, y también en menor medida durante el Último Máximo Glaciar, unos 20,000 años atrás, el límite de las nieves perpetuas, enlas laderasEste de los Andes en el Perú, habría descendido entre 1000-1500 m. Habría llevado consigo, concordantemente, la línea que separa las zonas de Pajonal Altoandino y los Bosques húmedos ubicados inmediatamente a menor altitud, comprimiendo a estos últimos hacia abajo.

En el Ecuador, el descenso de este límite habría sido aun mayor, equivalente a unos 2000 m. Así, formaciones de Bosques Montanos Nublados de la vertienteEste Andina, hoyobservablesa(1800-)20003500 m, habrían sido acarreadas a la posición altitudinal que actualmente corresponde a Bosques premontanos de esta vertiente, 600-1800 m. En cuanto a las laderas Oeste de los Andes peruanos, de condición más árida, el descenso en la línea de las nieves perpetuas habría sido algo menor, equivalente a unos 500-1000 m (Hastenrath, 1967; Cárdenas et al., 2011).