la heterocronía era un cambio en el tiempo de aparición o desarrollo de un órgano o carácter con relación a otro órgano o carácter (del mismo organismo, se entiende). A partir de De Beer, heterocronía pasó a ser cualquier cambio en la regulación del desarrollo, de manera que la tasa de desarrollo (o momento de aparición) de un órgano o carácter en la ontogenia del descendiente se aceleraba o retardaba (adelantaba o retrasaba en el caso del momento de aparición) con relación al mismo órgano o carácter en la ontogenia del ancestro. Para el inglés, la heterocronía comprendía aquellos procesos que producían verdadera recapitulación (hipermorfosis y aceleración, como vimos) y aquellos que abiertamente la transgredían (neotenia y progénesis): es esta última definición de heterocronía, la correspondiente a De Beer, la que aún tiene vigencia. También De Beer siguió a Garstang en su definición restrictiva de cenogénesis, que comprendía solo los casos de adaptaciones larvarias que no modificaban el desarrollo ulterior de la ontogenia (lo de restrictiva es justamente porque excluía a la heterocronía). De todas formas, todos estos conceptos y el vocabulario haeckeliano resignificado por De Beer, no quedaron en la embriología, sino que se extendieron al terreno de la morfología comparada, sobre todo de la paleontología. Y es de hecho leyendo literatura paleontológica (no embriológica, ni siquiera evolutiva) que los autores de este libro nos encontramos por primera vez con el encantador vocablo heterocronía. Por esa circunstancia es que incluimos a la paleontología junto a la embriología y a la morfología en nuestro ámbito 2. De Beer, a diferencia de Goldschmidt, no estaba muy interesado en conocer la función que los genes cumplían en el desarrollo (Raff, 1996). Aun así, autores como Hall creen que fue él quien reunió a la embriología evolutiva con la genética del desarrollo (aquello mismo que había intentado Waddington), al acercar el concepto de heterocronía haeckeliana al hallazgo de Goldschmidt de genes que afectaban las tasas de desarrollo (2000, p. 726; Olsson y otros, 2010; Brigandt, 2006). Si algo le faltaba al inglés para ser echado de los libros de evolución (¡hasta de su propio Atlas de evolución!) era esa tardía reivindicación de Richard el Heterodoxo.
Una relectura del registro paleontológico Nuestro ámbito 2 tiene su héroe máximo. Un hombre que de niño soñaba con ser paleontólogo, y que como paleontólogo profesional (su sueño se hizo realidad) iba a revolucionar la ciencia que tanto amaba: Stephen Jay Gould. Gould figura en prácticamente todos los libros de evolución como autor de la teoría de los equilibrios puntuados (ep), un modelo de evolución que cuestiona al gradualismo filético como imagen (picture) única de la evolución. Dicho modelo fue publicado en 1972 en un artículo que Gould firma 210 | Salgado / Arcucci
