El alemán de los pájaros y el ucraniano de las moscas

El alemán de los pájaros y el ucraniano de las moscas

Ernst Mayr aportó a la ts la visión que le andaba faltando: la del naturalista. Si bien se lo vincula con la versión más dura de la ts (se le reprocha incluso haber sido uno de los responsables del endurecimiento de la teoría, y de haber endurecido varias de sus propias posiciones iniciales), Mayr fue más bien reacio a darles todo el crédito a los genetistas de poblaciones de la primera fase y reclamó una mayor consideración para la genética experimental, la sistemática… ¡y hasta para la paleontología! De hecho, criticaba a Dobzhansky y a otros genetistas por haber definido la evolución como meros cambios en las frecuencias génicas (Burian, 2005, pp.103-120).

Mayr es conocido por los estudiantes de biología sobre todo por su modelización teórica del origen de las especies. Como Dobzhansky también se ocupó de la especiación, circunscribiremos nuestro análisis de Mayr y Dobzhansky a ese importantísimo capítulo de la teoría de la evolución. Antes que nada, vayamos a una cuestión central; la existencia o inexistencia de las especies, y luego veamos qué pensaba Mayr al respecto.

La corriente biofilosófica que sostiene que las especies, a diferencia de otras agrupaciones taxonómicas, son entidades reales (no meros conjuntos de individuos más o menos parecidos) es conocida como realismo47, en oposición a otra, el nominalismo, que afirma que las especies no son reales, siendo en este sentido idénticas a otras agrupaciones taxonómicas, por debajo o por encima de ese nivel. Para la visión nominalista, las especies (y las demás agrupaciones) son construcciones, entidades creadas por el taxónomo. En este sentido, el taxónomo nominalista nunca descubre especies como lo haría un realista, sino que las construye de acuerdo con un criterio establecido de antemano. En principio, la visión gradualista de la evolución tiende a favorecer la posición nominalista. En efecto, el modelo gradual supone la perfecta continuidad entre la especie ancestral y su descendiente, de modo que el límite entre esas entidades solo puede ser puesto arbitrariamente desde afuera: dónde empieza una especie y termina la otra, es decisión pura y exclusiva del taxónomo. ¿Fue Darwin, el más grande de los darwinistas, nominalista? El filósofo francés Étienne Gilson (1884-1978) dice que sí, y piensa que lo fue por pura conveniencia, para no favorecer a la doctrina de las creaciones independientes de los teólogos cristianos (1988, p.318). Por supuesto, como naturalista interesado en la clasificación, Darwin sabía que los organismos se agrupaban en entidades (entre ellas, las especies) separadas por discontinuidades; precisamente,

47 Arthur (2011, p.273) abre la sección 17.2 de su libro con la siguiente afirmación:

«Las especies son las únicas categorías reales en la jerarquía taxonómica». He ahí un realista de pies a cabeza.

eran esas discontinuidades las que permitían a los taxónomos profesionales su reconocimiento e individualización (Dobzhansky, 1995, p.266).48 Si en efecto Darwin pensó así, si creyó en la inexistencia objetiva de las especies, habría coincidido en este punto con uno de sus más conocidos predecesores: Lamarck.49 Por el contrario, su colega Wallace, codescubridor del principio de selección natural, nunca puso en duda la existencia real de las especies (Wallace, 1914, p.13), lo que nos lleva a pensar que, después de todo, el gradualismo filético no se opone necesariamente al realismo.

Y esto último nos da pie para volver a Mayr, puesto que el alemán de los pájaros es, al igual que Wallace, un realista gradualista. De hecho, debemos a Mayr el moderno concepto biológico de especie, aquel que establece que «las especies son grupos de poblaciones naturales con cruzamientos entre sí que están aislados reproductivamente de otros grupos» (2001, p.42). Para Mayr, esa sola condición alcanza para considerar a las especies como entidades reales, ontológicamente diferentes a las demás categorías taxonómicas. En su libro Una larga controversia de 2001, intenta mostrar a Darwin como un precursor de esa, su definición de especie, aunque reconoce que el pensamiento del inglés sobre el problema de la especie no era muy claro (pp.42-43).

Vayamos ahora sí al tema de la especiación. Vimos en el capítulo i que Darwin creía que las especies se originaban y diversificaban por selección natural. En principio, eso no requería que las poblaciones estuvieran separadas geográficamente. Mayr discutirá ese presupuesto y dará toda una lista de posibilidades, volcándose al final hacia un modelo de especiación alopátrica (es decir, de especiación a partir de poblaciones separadas por barreras geográficas) por sobre la simpátrica (especiación sin necesidad de barreras geográficas). Esto era algo que se venía discutiendo desde el siglo xix. Mayr cita el caso del filósofo de la naturaleza Moritz Wagner (1813-1887) quien había polemizado con el mismísimo Darwin sobre la cuestión, insistiendo en que el aislamiento geográfico era del todo indispensable para la especiación (p.46). Ya en el siglo xx, autores como Bernhard Rensch (1900-1990) también participaron de esa discusión (Dobzhansky, 1955, p.212).

Mayr es con seguridad el más conocido de los promotores de la especiación alopátrica,50 y no hay duda de que prefirió ese modo de especiación a otros (Dobzhansky, 1955, p.212; Ridley, 1996, p.427). El alemán de los

48 En el capítulo iv de El origen de las especies, Darwin explica que esas discontinuidades interespecíficas eran generadas por el principio de divergencia de caracteres (ya mencionado en el capítulo iv). 49 Para Lamarck como para Buffon solo había individuos o «formas vecinas, variedades y formas que se confunden unas con otras» (Jacob, 1999. p.143). 50 Sobre todo con su libro de 1963, Animal species and evolution. Hacia los 70, la especiación alopátrica será la teoría de la especiación más relevante para una vasta mayoría de biólogos (Eldredge y Gould, 1972, p.94).

pájaros también creía que el aislamiento reproductivo que conducía a la especiación era un resultado, un efecto de la selección divergente iniciada a partir del establecimiento de una barrera geográfica (Futuyma, 2005, p.384): para él no había mecanismos específicos destinados a aislar, como creía Doby51 (p.387).

Doby (Dobzhansky) fue fundamental en la segunda fase de la síntesis, y su libro fue sin dudas el más importante de todos los de esa etapa. Al igual que Mayr, el ucraniano de las moscas tuvo amplios intereses. Según Gould, nadie más que Dobzhansky estaba en condiciones de integrar la genética, la taxonomía y la historia natural. En efecto, en Estados Unidos y en Europa esas áreas estaban virtualmente desvinculadas, mientras que en Rusia (la patria de Dobzhansky) se hallaban del todo integradas (Gould, 2004, p.549). Doby se consideraba a sí mismo un naturalista –término que su mentor, Thomas el Reduccionista Morgan, consideraba deshonroso (Gould, 2004, p.561).

El ucraniano fue un genetista interesado en especial en la genética de poblaciones naturales, sobre todo de moscas.52 Con relación a la especiación, Dobzhansky refiere en Genética y el origen de las especies que Darwin favorecía un modelo basado en razas geográficas, y que ese modelo tomaba el aislamiento geográfico como habitual y hasta obligado (1955, p.211). Sin embargo, esas opiniones de Darwin (que podríamos llamar pro-alopatristas) están en su Cuaderno D (que comenzó a escribir en 1838), no en sus trabajos publicados (Schwartz, 1999, p.171). Realmente, al leer la parte de El origen de las especies dedicada a la diversificación seguida de divergencia (a la especiación en definitiva), uno encuentra que su autor se está refiriendo todo el tiempo a la ocupación de nichos distintos, sin destacar en ningún momento la necesidad de una separación geográfica (Darwin, 1980a, p.140). De hecho, los famosos pinzones de las Galápagos, muy asociados a la figura del rubio pasajero del Beagle, figuran en los modernos textos de evolución no como un caso de especiación alopátrica sino de radiación adaptativa53 (Dobzhansky y otros, 1983, p.188), un ejemplo de explotación de un nicho sin ocupar por parte de una especie y su posterior diversificación.54 Obviamente, la radiación

51 Esas opiniones de Dobzhansky están en la tercera edición de 1951 de Genética y el origen de las especies. 52 Recordemos que Morgan y los de su escuela basaron sus observaciones principalmente en especímenes de laboratorio (Burian, 2005). 53 Un concepto de raíz aristogenetista, como vimos en este capítulo («La teoría de la ortogénesis»). 54 Según parece, lo que atrajo la atención de Darwin fue el carácter endémico de muchas de las especies de pájaros que vivían en esas islas oceánicas −entre ellas, los pinzones de las Galápagos−, y la relación que estas aves tenían con otras formas del continente. Según la opinión del inglés, los pinzones, una vez llegados a las islas,

adaptativa supone especiación (y adaptación, claro), pero esa especiación puede ser alopátrica o simpátrica. En el caso específico de los famosos pinzones galapagueños, algunos autores, como el propio Dobzhansky y el ornitólogo británico David Lack (1910-1973), han entendido que la radiación adaptativa de esos pajaritos siguió a múltiples eventos de especiación alopátrica (Dobzhansky, 1955, p.213); otros, en cambio, se inclinan a pensar que esa radiación se dio en simpatría (Grant y Grant, 1979).

Según refiere Dobzhansky en su libro del 37, el britanísimo Julian Huxley (otro de los héroes de la segunda fase de la ts) reconocía la validez de la especiación simpátrica o, al menos, admitía esa posibilidad, si bien le parecía rara.

Incluso hoy se acepta que las poblaciones alopátricas no tienen por qué estar separadas por barreras geográficas netas (Dobzhansky, 1955, p.212). Las razas o protoespecies pueden estar separadas, e incluso aisladas reproductivamente, pero compartir una misma área geográfica. De hecho, Douglas Futuyma (2005, pp.384-385) clasifica los casos de divergencia ecológica junto con los de especiación alopátrica, mientras que otros autores clasifican a ciertos ejemplos de aislamiento ecológico que figuran en la literatura como casos especiales de especiación simpátrica (Grant y Grant, 1979, p.2359).

En concreto, el modelo alopátrico de especiación ha sido invocado en un amplio abanico de casos: en plantas smilacáceas (Zhao y otros, 2013), en camélidos (Starr y otros, 2009), y en elefantes africanos y asiáticos.55 El modelo simpátrico, a su vez, ha sido propuesto en palmeras (Starr y otros, 2009), peces cíclidos (Barluenga y otros, 2006), roedores espalácidos (Hadid y otros, 2013), y en otros grupos.

Por supuesto, el simpátrico y el alopátrico no son los únicos modelos de especiación posibles. Mayr y Dobzhansky también imaginaron otros, como el peripátrico y el parapátrico. El primero (que en realidad responde a un caso especial de especiación alopátrica) supone especiación a partir de poblaciones periféricas de menor tamaño separadas de la población central; el segundo, especiación a partir de poblaciones contiguas, no separadas por barreras geográficas (Gallardo, 2011, pp.183-195).

Otra importante contribución de Theodosius Dobzhansky a la ts tiene que ver con los llamados mecanismos de aislamiento reproductivo. De hecho,

terminaron diferenciándose porque las presiones selectivas eran ligeramente distintas en las diversas islas que colonizaron (Darwin, 1980a, pp.404-408). 55 Específicamente, lo que estaría actualmente ocurriendo con los elefantes es una fragmentación de hábitats con interrupción del flujo génico entre poblaciones.

En un futuro, se supone, esas poblaciones relativamente aisladas terminarán siendo distintas especies alopátricas de elefantes (Fickel y otros, 2007).