การคายน้ำ

บทที่ 4 การลำาเลียงและการคายน้ำ า การเจริ ญเติบโตของพืชเกิดขึ้นได้ตอ้ งได้รับน้าำ สารอาหาร และแก๊สสำาหรับใช้ในกระบวนการ เมแทบอลิซึมต่างๆ ได้แก่ กระบวนการสังเคราะห์แสง กระบวนการหายใจ เป็ นต้น ซึ่งพืชสามารถที่จะ ลำาเลียงสารเข้าไปใช้ได้โดยวิธีการแพร่ ซึ่งมีท้ งั แบบใช้พลังงาน และไม่ใช้พลังงาน สำาหรับพืชชั้นสูงจะ มีเนื้อเยือ่ เพื่อทำาหน้าที่ในการลำาเลียงโดยเฉพาะ ได้แก่ เนื้อเยือ่ ไซเล็มสำาหรับลำาเลียงน้าำ และเนื้อเยือ่ โฟลเอ็มสำาหรับลำาเลียงสารอาหาร การลำาเลียงในพืช การลำาเลียงในพืชเกิดขึ้นโดยใช้เนื้ อเยือ่ ท่อลำาเลียงซึ่งมีอยูใ่ นโครงสร้างที่เป็ นราก ลำาต้น ใบ โดย เนื้อเยือ่ ลำาเลียงเหล่านี้ ได้แก่ ไซเล็มและโฟลเอ็ม 1. ก า ร เ ค ลื่ อ น ที่ ข อ ง น้ำ า จ า ก ดิ น เ ข้ า ภ า ย ใ น ต้ น พื ช ำ ำ น้าจากดิ นเข้าไปภายในต้นพืชได้ทางราก แต่ส่วนใหญ่พืชจะได้รับน้าทางรากโดยผ่ าน ำ ดีที่สุดคือขนราก โดยน้าจากสารละลายในดิ ำ กระบวนการดูดน้าำ ซึ่งบริ เวณที่ทาำ หน้าที่ดูดน้าได้ นจะ ำ เคลื่อนที่เข้าสู่ขนรากได้เมื่อมีความแตกต่างของความเข้มข้นของน้าระหว่ างสารละลายภายนอกเซลล์กบั ำ สารละลายภายในเซลล์ โดยน้าจะเคลื ่อนที่จากบริ เวณที่มีค่าวอเตอร์โพเทนเชียล (ใช้สญ ั ลักษณ์วา่  ำ า (อ่านว่า Psi) หมายถึง พลังงานอิสระที่นาใช้ ้ ำ ในการเคลื่อนที่)สูงไปยังที่ที่มีค่าวอเตอร์ โพเทนเชียลต่ากว่ เสมอ ำ า การดูด ำ น้าจากสารละลายในดิ นซึ่งมีค่า  สูงกว่าจะถูกดูดเข้าในเซลล์ขนรากซึ่งมีค่า  ต่ากว่ ำ ำ น้าของรากจะเกิ ดต่อเนื่องกันไปตามความแตกต่างของค่าของน้าในเซลล์ ของเนื้ อเยือ่ ชั้นต่างๆซึ่งมีค่า ำ น มากน้อยลดหลัน่ กันไปจากเซลล์ช้ นั นอกจนกระทัง่ ถึงเซลล์ช้ นั ในสุ ด กล่าวคือ เมื่อเริ่ มจากน้าในดิ เคลื่อนที่เข้าสู่เซลล์ขนรากที่เนื้ อเยือ่ ชั้นผิว (epidermis) แล้วจะเคลื่อนที่ต่อไปยังเซลล์พาเรงคิมาในชั้น คอร์ เทกซ์ โดยช่วงนี้ นาจะเคลื ้ำ ่อนที่ผา่ นไปตามผนังเซลล์ หรื อตามช่องว่างระหว่างเซลล์ ซึ่งเป็ นการ เคลื่อนที่แบบแอโพพลาสต์ (apoplast) ได้แก่การเคลื่อนที่ผา่ นไปตามส่ วนของผนังเซลล์ ช่องว่าง ำ ออาหาร) จนกระทัง่ ถึงชั้นเนื้อเยือ่ ชั้นในสุ ดของคอร์ เทกซ์ (endodermis) ซึ่ง ระหว่างเซลล์และท่อน้าท่ ผนังเซลล์ประกอบด้วยสารซูเบอริ นที่เกิดเป็ นแถบเรี ยกว่าแถบคาสพาเรี ยน(casparion strip) ที่สามารถ กั้นไม่ให้นาผ่ ้ ำ านไปได้ ทำาให้แอโพพลาสต์ถูกกั้นเป็ นสองส่ วน อย่างไรก็ตามที่ช้ นั ของเนื้อเยือ่ ชั้นในสุ ด ของคอร์ เทกซ์จะมีเซลล์แพสเสจ (passage cell) เป็ นเซลล์ที่มีผนังเซลล์บาง ไม่มีซูเบอริ น และเป็ นทาง ให้นาสามารถเคลื ้ำ ่อนที่ผา่ นต่อไปได้ โดยจะเคลื่อนที่เข้าไปในเซลล์ (การเคลื่อนที่แบบนี้ เรี ยกว่า ซิม

252 พฤฏษศาสตร์

พลาสต์ (symplast= ส่วนที่เป็ นโพรโทพลาสซึม ซึ่งในแต่ละเซลล์จะมีท่อเล็กๆที่เชื่อมต่อกันเรี ยกว่า พลาสโมเดสมา(plasmodesma) ดังนั้นซิมพลาสต์จึงไม่ถูกแบ่งเป็ น 2 ส่ วน) หลังจากนี้นาจะเคลื ้ำ ่อนที่เข้า ำ บริ เวณท่อลำาเลียงน้าของลำ าต้นและใบตามลำาดับ

ำ าภายในต้นพืช ภาพที่ 4.1 ทิศทางการลำาเลียงของน้าเข้ ที่มา : Symplast – apoplast. 2007. ำ ่เคลื่อนที่เข้าไปภายในต้นพืชจะถูกนำาไปใช้ในกิจกรรมต่างๆของเซลล์เพียงส่ วนหนึ่ง น้าที ำ วนที่เหลือเกินต้องการจะเคลื่อนที่มายังบริ เวณเยือ่ มีโซฟิ ลล์เพื่อรอเวลาแพร่ ออกสู่ เท่านั้น น้าส่ ำ บรรยากาศภายนอกทางปากใบในรู ปของไอน้าตามวิ ธีการที่เรี ยกว่า การคายน้าำ (transpiration) แต่ถา้ ใน สภาพที่บรรยากาศไม่เอื้ออำานวยต่อการคายน้าำ เช่น อากาศมีความชื้นสูง ไม่มีแสง และมีปริ มาณน้าำ ำ ่มีมากเกินต้องการจะถูกลำาเลียงออก ภายในดินมาก เป็ นต้น ซึ่งมักเป็ นช่วงเวลากลางคืน หรื อเช้าตรู่ น้าที ำ จากต้นพืชโดยใช้แรงดันรากดันน้าไปตามท่ อลำาเลียงจนถึงรู เปิ ดเล็กๆบริ เวณปลายใบหรื อขอบใบที่มี ำ ำ น ลักษณะหยักแหลมที่ เรี ยกว่า รู หยาดน้าำ (hydathode) เรี ยกการสูญเสี ยน้าแบบนี ้ วา่ การคายน้าเป็ หยด(guttation)

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 253

ภาพที่ 4.2 การเคลื่อนที่ของแก๊สที่เนื้ อเยือ่ มีโซฟิ ลล์ของใบ ที่มา : Moore, et al., 1995, p.503.

2. ก า ร ลำา เ ลี ย ง น้ำ า ข อ ง พื ช ก า ร ลำา เ ลี ย ง น้าำ ภ า ย ใ น ท่ อ ลำา เ ลี ย ง น้าำ ข อ ง พื ช จ ะ มี วิ ธี ก า ร ลำา เ ลี ย ง วิ ธี ต่ า ง ๆ ดั ง นี้ ำ 2.1 แรงดันราก (root pressure) เป็ นแรงดันที่เกิดในท่อน้าของราก แรงนี้ถูกสร้างขึ้นโดยแรง ำ ดันออสโมติกของของเหลวในไซเล็ม (xylem sap)ซึ่งประกอบด้วยน้าตาลและแร่ ธาตุชนิดต่างๆ เกิดขึ้น ในสภาวะที่ในดินมีนาเพี ้ ำ ยงพอต่อความต้องการของพืชและในบรรยากาศมีความชื้ นสูงจะทำาให้เกิด ำ ำ นผลให้เกิดแรงดันรากดันน้าขึ ำ ้ นมาตามท่อน้าได้ ำ เช่น อัตราการดูดน้าของพื ชสูงกว่าอัตราการคายน้าเป็ แรงดันรากที่เกิดขึ้นในต้นมะเขือเทศในช่วงฤดูฝน เมื่อของเหลวในไซเล็มมีความเข้มข้นของสาร ำ น(hypertonic)แต่มีอตั ราการคายน้าต่ ำ าำ แต่ในฤดูร้อนต้นมะเขือเทศมีอตั ราการคายน้าสู ำ ง มากกว่าน้าในดิ ำ านต้นพืชอย่างรวดเร็ ว จึงมักไม่มีแรงดันรากเกิดขึ้น เกิดการลำาเลียงน้าผ่ ำ ่มีลกั ษณะกลวง และมี 2.2 แรงแคพิลลารี (capillary root) เป็ นแรงดึงที่เกิดขึ้นภายในท่อน้าที ำ ข้ ึนไปสูงได้ในระดับหนึ่งเท่านั้น ไม่ ขนาดเล็กมาก (ได้แก่ เวสเซลและเทรคีด) แรงนี้สามารถดึงน้าให้ ำ งยอดของพืชที่ตน้ สูงๆได้ ซึ่งจากการศึกษา พบว่าท่อแคพิลลารี กว้าง 60 ไมครอน สามารถดึงน้าไปยั ำ ้ นไปได้สูงไม่เกิน 40 เซนติเมตร สามารถดึงน้าขึ ำ ้ นทดแทนน้าที ำ ่ 2.3 แรงดึงจากการคายน้ำ า (transpiration pull) เป็ นแรงดึงที่เกิดจากการดึงน้าขึ ำ ้ นไปได้ไม่เกิน 30 ฟุต ในที่ที่มีความดัน 1 บรรยากาศ เสี ยไปโดยวิธีการคายน้าำ แต่แรงนี้สามารถดึงน้าขึ แต่การที่นาสามารถถู ้ำ กดึงขึ้นไปได้มากกว่า 30 ฟุต จะต้องอาศัยแรงยึดเกาะกันระหว่างโมเลกุลของน้าำ ำ บผนังเซลล์ของท่อน้าำ (adhesive force) ด้วยกันเอง (cohesive force) และแรงยึดระหว่างโมเลกุลของน้ากั ำ ทำาให้การลำาเลียงน้าสามารถเกิ ดขึ้นได้อย่างต่อเนื่องจากรากถึงยอดพืช

254 พฤฏษศาสตร์

ำ งกว่าอัตราการดูดน้าของราก ำ ในบางครั้งอากาศร้อนจัด อัตราการคายน้าจะสู กรณี น้ ี เวลากลางคืน ำ ำ อน้าให้ ำ เชื่อมต่อกับสายน้าด้ ำ านบน แต่ถา้ แรงดัน อัตราการคายน้าจะลดลง แรงดันรากจะดันสายน้าในท่ ำ ำ ่อมต่อกันได้จะเป็ นอันตรายต่อพืช เพราะพืชจะไม่สามารถ รากไม่สามารถดันให้สายน้าภายในท่ อน้าเชื ลำา เ ลี ย ง น้าำ ไ ป ใ ช้ ใ น กิ จ ก ร ร ม ต่ า ง ๆ ไ ด้

ำ ำ ภาพที่ 4.3 การลำา เลี ย งน้าโดยอาศั ย แรงดึ ง จากการคายน้าและการดึ ง ดุ ด ระหว่ า งโมเลกุ ล ของน้าำ ที่มา : Moore, et al, 1995. p.497. า ร ค า ย น้ำ า ำ กระบวนการคายน้าสามารถเกิ ดขึ้นได้ทุกส่ วนของลำาต้นที่อยูใ่ นบรรยากาศ แม้กระทัง่ ส่ วนของ ำ นสาเหตุหนึ่งที่สาำ คัญที่ทาำ ให้พืชเกิดการขาดน้าำ รากที่สมั ผัสกับอากาศในดิน ดังนั้นจึงพบว่าการคายน้าเป็ ำ เป็ นสาเหตุสาำ คัญที่ทาำ ให้การดูดน้าของรากช้ ำ ชัว่ คราวเกือบทุกวัน และในสภาวะที่ดินแห้งการคายน้าก็ า ำ างถาวร พืชจะได้รับความเสี ยหายและอาจตายในที่สุด เพราะ ลง ผลที่ตามมาคือ พืชเกิดการขาดน้าอย่ ำ งเป็ นเรื่ องหนึ่งที่สาำ คัญต่อการดำารงชีวิตของพืช หากสามารถลดการคายน้าได้ ำ พืชจะ ฉะนั้นการคายน้าจึ เ จ ริ ญ เ ติ บ โ ต แ ล ะ ใ ห้ ผ ล ผ ลิ ต ไ ด้ ดี ก ว่ า ที่ เ ป็ น อ ยู่ ใ น ปั จ จุ บั น 1. ช นิ ด ข อ ง ก า ร ค า ย น้ำ า ำ ำ การคายน้าของพื ชเป็ นไปในลักษณะของการแพร่ แบ่งได้ 3 ประเภทตามตำาแหน่ งที่ไอน้าออกมา คื อ ก

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 255

ำ 1.1 การคายน้ำ าทางปากใบ (stomatal transpiration)พืชสูญเสี ยน้าทางปากใบมากที ่สุดประมาณ 80-95%

ำ 1.2 การคายน้ำ าทางคิวทิเคิล (cuticle transpiration)การคายน้าทางคิ วทิเคิลเกิดขึ้นประมาณ 20% ซึ่งน้อยกว่าทางปากใบ 1.3 การคายน้ำ าทางช่ องอากาศ (lenticular transpiration) เกิดขึ้นน้อยมากประมาณ 0.1% 2. ปากใบ พืชแต่ละชนิดมีจาำ นวนและตำาแหน่งของปากใบแตกต่างกัน พืชทะเลทรายมักจะมีปากใบน้อย กว่าพืชดอกทัว่ ไป พืชที่ทนแล้งมักมีปากใบฝังลึกใต้เนื้ อเยือ่ ชั้นผิว(epidermis) และมักมีขนเพื่อช่วย ำ ำ กมีปากใบอยูส่ ูงกว่าเซลล์เนื้ อเยือ่ ชั้นผิวทัว่ ไป พืชบางชนิด ทำาให้เกิดการสูญเสี ยน้าออกไปช้ าลง พืชน้ามั มีปากใบเฉพาะด้านล่างของผิวใบเท่านั้น แต่พืชทัว่ ไปมีปากใบทั้งสองด้าน 2.1 ส ม ม ติ ฐ า น ก า ร ปิ ด เ ปิ ด ป า ก ใ บ มี ดั ง นี้ 2.1.1 ปริ มาณของเกลือโพแทสเซียมในเซลล์คุม เป็ นสมมติฐานที่มีหลักฐานสนับสนุนน่า เชื่อถือมากที่สุด โดยพบว่าเวลากลางวันเมื่อใบพืชได้รับแสง จะมีการลำาเลียง K+ จากเซลล์ขา้ ง เคียง(เซลล์เนื้อเยือ่ ชั้นผิว)เข้าไปในแวคิวโอลของเซลล์คุมเป็ นจำานวนมาก พร้อมๆกับมีการสร้างกรด ำ แมลิกขึ้นภายในเซลล์คุมด้วย สารทั้งสองชนิดนี้ จะทำาให้ค่า  ของน้าในเซลล์ คุมลดลงอย่างรวดเร็ ว เป็ นผลให้นาจากเซลล์ ้ำ ขา้ งเคียงเคลื่อนที่เข้าสู่เซลล์คุม ทำาให้เซลล์คุมเต่ง ปากใบเปิ ด เวลากลางคืน K+ จะเคลื่อนที่ออกจากเซลล์คุม ทำาให้ความเข้มข้นของสารละลาย ภายใน ำ ค่าสูงขึ้น เกิดการเคลื่อนที่ของน้าออกจากเซลล์ ำ แวคิวโอลลดต่าลง คุมทำาให้เซลล์คุมแฟบลงปากใบ ปิ ด เซลล์ขา้ งเซลล์คุม (subsidiary cell=มีรูปร่ างแตกต่างไปจากเซลล์เนื้ อเยือ่ ชั้นผิวทัว่ ๆไป) และเซลล์ผิว ที่อยูร่ อบๆเซลล์คุมจะทำาหน้าที่เก็บสะสม K+ ไว้ บางครั้งพบว่าพืชเกือบทุกชนิดมีการเคลื่อนย้าย H+ ตรงข้ามกับ K+ ขณะที่ปากใบเปิ ด พบว่า pH สูงขึ้น(ออกจากเซลล์) โดย H+ มาจากสารอินทรี ยท์ ี่ อยูภ่ าย ในแวคิวโอล ซึ่งจะมีมากขึ้นขณะที่ปากใบเปิ ด 2.1.2 ความเป็ นกรดเป็ นเบสในเซลล์คมุ เซเยอร์ (Sayer, 1926)ศึกษาพืชบางชนิดพบว่าเมือ่ ปาก ำ านี้ปากใบจะปิ ด และมีปริมาณแป้ งสูงขึ้น ใบเปิ ดเต็มที่ pH 4.2-4.4 จะมีจาำ นวนน้อยทีส่ ดุ และทีp่ H สูงหรือต่ากว่ ด้วย เขาจึงได้สรุปว่า การปิ ดเปิ ดปากใบเป็ นผลจากความเป็ นกรด-เบส (pH) ภายในเซลล์คมุ โดยเวลากลางคืน ำ นกรด) ซึ่งส่ง จะมีการสะสม CO2 ทีเ่ กิดจากกระบวนการหายใจภายในใบ ทำาให้มคี า่ ความเป็ นกรด-เบสต่า(เป็ ำ ำ เสริมปฏิกริ ิยาการเปลีย่ นน้าตาลเป็ นแป้ งในเซลล์คมุ ทำาให้คา่  ของน้าในเซลล์ คมุ สูงขึ้น เกิดการเคลือ่ นที่ ำ ของน้าออกจากเซลล์ คมุ ออกสูเ่ ซลล์ขา้ งเคียง ทำาให้เซลล์คมุ แฟบลงปากใบเปิ ด เวลากลางวันมีการสังเคราะห์ แสงเกิดขึ้นตลอดทัง้ วัน ปริมาณ CO2 ในเซลล์คมุ ลดลง ทำาให้pH ของเซลล์คมุ สูงขึ้น (เป็ นด่าง) และส่งเสริม ำ ทำาให้คา่  ของน้าในเซลล์ ำ ำ ปฏิกริ ิยาการเปลีย่ นแป้ งเป็ นน้าตาล คมุ ลดลง จึงเกิดการเคลือ่ นทีข่ องน้าจากเซลล์ ข้างเคียงเข้าสูเ่ ซลล์คมุ ทำาให้เซลล์คมุ เต่ง ปากใบเปิ ด

256 พฤฏษศาสตร์

2.1.3 ปริ มาณของสารในเซลล์คุม เมื่อเซลล์คุมได้รับแสงและความอบอุ่นจะมีการเพิ่ม ผลผลิตของสารโดยกระบวนการสังเคราะห์แสง เป็ นเหตุให้ค่าออสโมติกโพเทนเชียล (osmotic potential) ของเซลล์คุมเพิ่มขึ้น และมีผลสื บเนื่องไปทำาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของค่า  โดยภายใน ำ าเซลล์ขา้ งเคียง ทำาให้เกิดการแพร่ ของน้าจากเซลล์ ำ เซลล์คุมจะมีค่า  ต่ากว่ ขา้ งเคียงเข้าสู่เซลล์คุม ทำาให้ แรงเต่ง (turgor pressure) ของเซลล์คุมสูงขึ้นเรื่ อย ๆ ซึ่งจะดันให้เซลล์คุมพองตัวเต่งขึ้น แต่เนื่องจากผนัง เซลล์ทางด้านนอกของเซลล์คุมบางและอ่อนนุ่มกว่าด้านใน ผนังเซลล์ดา้ นนอกจึงโค้งออกพร้อมกับดึง เอาผนังเซลล์ดา้ นในซึ่งหนากว่าแต่ยดื หยุน่ ได้โค้งตามออกไปด้วย ปากใบจึงเปิ ดกว้างออกเกิดการคาย ำ น้าทางปากใบ 2.1.4 ปริ มาณของ Cl- พบว่าพืชบางชนิด Cl- เคลื่อนที่เข้าไปในเซลล์คุม เป็ นสาเหตุทาำ ให้ ปากใบเปิ ด ในข้าวโพดพบว่ามีการเคลื่อนที่เข้า-ออกของ K+ โดยจะเคลื่อนที่ไปพร้อมกัน แต่ในพืชบาง ชนิดปริ มาณของ Cl- จะไม่มีความสำาคัญต่อการปิ ดเปิ ดของปากใบ ำ 2.1.5 ปริ มาณของกรดแอบซิสซิก(Abscisic acid-ABA) เมื่อพืชขาดน้าเซลล์ คุมจะแฟบ ำ ำ ๆจะมีปริ มาณของ ปากใบปิ ด เมื่อปากใบปิ ด การสูญเสี ยน้าจะลดลง พืชหลายชนิด ขณะที่ขาดน้าใหม่ ฮอร์ โมน ABA มากขึ้น ซึ่งฮอร์โมนนี้สามารถชักนำาให้ K+ ออกจากเซลล์คุม ทำาให้ปากใบปิ ด ได้มี การทดลองนำาเมล็ดมะเขือเทศมาฉายแสง (x-radiation) ก่อนนำาไปปลูก พบว่าลูกที่ได้จะมีลกั ษณะ ำ ยงเล็กน้อยเท่านั้น เพราะปากใบเปิ ด เมื่อนำา กลายพันธุ์ (mutant) จะเหี่ยวเฉาอย่างรุ นแรงเมื่อขาดน้าเพี มะเขือเทศมาวิเคราะห์หาปริ มาณของ ABA พบว่ามีอยูเ่ ป็ นจำานวนมาก และเมื่อให้ ABA กับพืชเพื่อ ทำาให้ปากใบปิ ด พืชหายจากอาการเหี่ยวเฉาทันที 3. ปั จ จั ย ที่ มี อิ ท ธิ พ ล ต่ อ ก า ร ค า ย น้ำ า ปั จจั ย ที่ มี อิ ท ธิ พลต่ อ การคายน้าำ ในแต่ ล ะวั น จะแตกต่ า งกั น ไปตามปั จจั ย ต่ า งๆดั ง นี้ 3.1 ปั จ จั ย ภ า ย น อ ก ห รื อ ปั จ จั ย ท า ง ส ภ า พ แ ว ด ล้ อ ม 3.1.1 แสง ถ้าความเข้มของแสงสู ง จะทำาให้อุณหภูมิภายในใบสู งขึ้ น ทำาให้เกิดการสู ญ ำ งด้วย ความเข้มของแสงที่จาำ เป็ นต่อการเปิ ดกว้างของปากใบจะเปลี่ยนไปตามชนิ ดของพืช พืช เสี ยน้าสู บางชนิดเปิ ดปากใบภายใต้แสงจันทร์ ที่สว่าง หรื อบางชนิดปากใบปิ ดหลังจากดวงอาทิตย์ตกประมาณ 3 ชั่ ว โ ม ง แ ล ะ พื ช ห ล า ย ช นิ ด ป า ก ใ บ ยั ง ค ง เ ปิ ด อ ยู่ แ ม้ มี ค ว า ม เ ข้ ม แ ส ง สู ง ำ ่มขึ้นเกือบทุกครั้ ง ที่ 3.1.2 อุณหภูมิ การเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิจะทำาให้อตั ราการคายน้าเพิ ำ ดการระเหยได้เร็ วกว่าที่มีอุณหภูมิต่าำ พบว่าใบที่มีอุณหภูมิ 30 องศาเซลเซียส จะคาย อุณหภูมิสูงน้าจะเกิ ำ น้าออกไปได้ เ ร็ ว กว่า ใบที่ มี อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซี ย ส ถึ ง 30 เท่า และพบว่า ประมาณ 80% ของ พลังงานแสงจากดวงอาทิตย์ที่ตกลงบนผิวใบพืช พืชจะนำาพลังงานส่ วนน้อยไปใช้ในการสังเคราะห์แสง พลังงานแสงส่ วนหนึ่ งพืชจะนำา ไปใช้ในการคายน้าำ และพลังงานแสงอี กส่ วนหนึ่ งจะถูกเปลี่ยนเป็ น

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 257

พลังงานความร้อน ทำาให้อุณหภูมิภายในใบสูงขึ้น สูงกว่าอุณหภูมิของอากาศที่อยูร่ อบๆผิวใบ ทำาให้เกิด ความแตกต่างของความดันไอน้าำ (vapor pressure) ระหว่างเนื้ อเยื่อพืชกับอากาศภายนอก ทำาให้มีอตั รา ก า ร แ พ ร่ ข อ ง ไ อ น้าำ ผ่ า น ป า ก ใ บ สู ง ขึ้ น 3.1.3 ความชื้นของบรรยากาศ ถ้าในบรรยากาศมีความชื้ นต่าำ (อากาศแห้งประมาณ 20%) ำ ง แต่ถา้ ในบรรยากาศมีความชื้ นสู ง (ประมาณ 80%) อัตราการคายน้าจะต่ ำ าำ ความ อัตราการคายน้าจะสู ำ แตกต่างของระดับไอน้าระหว่ างบรรยากาศภายในใบกับบรรยากาศภายนอกใบมาก (ความแตกต่างนี้ ำ า นปากใบออกสู่ เรี ย กว่ า ดิ ฟ ฟิ วชั่น เกรเดี ย นต์ -diffusion gradient) ทำา ให้ เ กิ ด การแพร่ ข องไอน้าผ่ บรรยากาศภายนอกใบมาก ถ้าความดันไอของบรรยากาศภายนอกใบคงที่ ความแตกต่างของความดัน ำ ไอจะเปลี่ยนแปลงตามอุณหภูมิของบรรยากาศตามลำา ดับ โดยที่ปริ มาณน้าภายในใบยั งคงอิ่มตัว หรื อ ำ อความดันไอของบรรยากาศภายนอกคงที่ เกือบอิ่มตัวทั้งที่อุณหภูมิสูงและต่าำ ดังนั้นเมื่อปริ มาณน้าหรื ก า ร เ พิ่ ม ขึ้ น ข อ ง อุ ณ ห ภู มิ จ ะ เ พิ่ ม ค ว า ม แ ต ก ต่ า ง ข อ ง ค ว า ม ดั น ไ อ ำ ่ระเหยออกจากใบมาอยู่ 3.1.4 ลม ถ้าอากาศมีการเคลื่อนที่เร็ ว (ลม) จะช่วยพัดพาไอน้าที รอบๆผิวใบให้มีการเคลื่อนที่พน้ ไปจากผิวใบได้เร็ วขึ้ น แต่บางครั้งพบว่าถ้าลมแรงเกินไปพืชจะปรับตัว ำ โดยการปิ ดปากใบทำา ให้อตั ราการคายน้าลดลง หรื อ ถ้า อากาศอยู่ใ นภาวะสงบ ความแตกต่ า งของ ำ เกิดน้อยเช่นกัน อย่างไรก็ตาม ผล ความชื้นสัมพัทธ์ภายในใบกับบริ เวณผิวใบค่อนข้างน้อย การคายน้าก็ ำ ้ นกับอิทธิ พลของความแตกต่างของความชื้ นสัมพัทธ์ภายในใบกับ ของลมที่มีต่ออัตราการคายน้าจะขึ บ ริ เ ว ณ ผิ ว ใ บ แ ล ะ ขึ้ น กั บ อุ ณ ห ภู มิ ข อ ง ใ บ ด้ ว ย ำ า 0.03% ปากใบเปิ ด แต่ถา้ ปริ มาณของ 3.1.5 ปริ มาณของ CO2 ถ้าปริ มาณของ CO2 ต่ากว่ CO2 มากกว่าปกติปากใบปิ ด จะเห็นได้จากปากใบพืชทัว่ ไปที่ปิดปากใบเวลากลางคืนเพราะเวลากลาง คืนมีกระบวนการหายใจเกิดขึ้ น ขณะที่ไม่เกิดกระบวนการสังเคราะห์แสงจึงมี CO2 อยูเ่ ป็ นจำานวนมาก ำ น ถ้ามีมากพอที่ รากจะดูดขึ้ นไปใช้ได้ และสภาพ 3.1.6 ความอุดมสมบูรณ์ของน้าในดิ ำ ำ นน้อย จะทำาให้อตั ราการดูดน้าช้ ำ าลง ต่างๆเหมาะสมต่อการคายน้าำ อัตราการคายน้าจะมาก แต่ถา้ น้าในดิ ำ เ กิ ด ช้า ลงเช่ น กัน ถึ งแม้ว่า สภาพต่ า งๆภายนอกจะเหมาะสมต่ อ การคายน้ าก็ ำ ต าม อัต ราการคายน้าก็ 3.1.7 ความดันของบรรยากาศ ถ้ามีความดันของบรรยากาศต่าำ อากาศจะเบาบางลง และมี ำ ความหนาแน่ น น้อ ยทำา ให้น้าในใบแพร่ อ อกสู่ ภ ายนอกได้ง่ า ยกว่ า สภาพที่ อ ากาศมี ค วามดัน ของ บ ร ร ย า ก า ศ สู ง 3.2 ปั จ จั ย ภ า ย ใ น ปั จ จั ย ภ า ย ใ น ที่ มี อิ ท ธิ พ ล ต่ อ อั ต ร า ก า ร ค า ย น้าำ มี ดั ง นี้ 3.2.1 พื้ นที่ ใ บ ปากใบของพืช ส่ ว นใหญ่ อ ยู่ที่ผิ ว ใบ ดังนั้นพื้ นที่ ร วมของใบจึ งเป็ นสิ่ ง ำ ยิ่งมาก และเมื่อเปรี ยบเทียบการคายน้าต่ ำ อ สำาคัญที่มีอิทธิ พลต่อการคายน้าำ พื้นที่ใบยิ่งมากการคายน้าก็ ำ อยกว่า และการลดผิวใบโดยการกำาจัดใบออกมัก หน่วยพื้นที่แล้ว พบว่าใบพืชขนาดเล็กจะมีการคายน้าน้ จ ะ มี ผ ล ทำา ใ ห้ ใ บ ที่ เ ห ลื อ อ ยู่ มี อั ต ร า ก า ร ค า ย น้าำ ต่ อ ห น่ ว ย พื้ น ที่ เ พิ่ ม ขึ้ น

258 พฤฏษศาสตร์

3.2.2 การจัดเรี ยงตัวของใบ ใบที่หนั ทิศทางตรงกับแสงจากดวงอาทิตย์จะอบอุ่นกว่าใบที่ ขนานกับรังสี ตกกระทบ ซึ่งใบพืชส่วนใหญ่มีแนวโน้มที่จะหันตั้งฉากกับแสง ดังนั้นถ้าใบพืชหันทิศทาง ำ าใบที่มีการจัดเรี ยงตัวเป็ นมุมกว้าง ำ ากว่ อยูใ่ นมุมที่ตรงกันข้ามกับแสงเป็ นมุมแคบจะมีอตั ราการคายน้าต่ 3.2.3 ขนาดและรู ป ร่ า งของใบ ใบพื ช ที่ มีข นาดใหญ่ และกว้า งจะมี อ ตั รา การคายน้าำ ำ น 3 เท่า มากกว่าพืชใบเล็กและแคบ มีการศึกษาพบว่าใบที่มีขนาดกว้าง 10 เซนติเมตร จะมีการคายน้าเป็ ของใบที่กว้างเพียง 1 เซนติเมตร เมื่อได้รับความเร็ วลมเท่ากัน และใบที่มีขนาดเล็ก ใบที่เว้าลึกและใบ ประกอบจะเย็ น กว่ า ใบที่ มี ข นาดใหญ่ เพราะว่ า อากาศมี ก ารเคลื่ อ นที่ ไ ด้ เ ร็ ว กว่ า และมากกว่ า 3.2.4 โครงสร้างของใบ ส่ วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ ต่างกัน ทำาให้อตั ราการ ค า ย น้าำ ต่ า ง กั น ด้ ว ย 3.2.4.1 คิวทิ นที่ ฉาบที่ ผิวใบเป็ นสารที่ ค่อนข้างซึ ม ได้ (permeable) ต่ อสารที่ ให้ ประโยชน์ที่ผิวใบ มีรายงานว่าคิวทิ เคิลเพิ่มขึ้ นเมื่ ออุณหภูมิเพิ่มจาก 17 องศาเซลเซี ยส ถึง 22 องศา เ ซ ล เ ซี ย ส ดั ง นั้ น เ มื่ อ ป ริ ม า ณ ข อ ง คิ ว ทิ เ คิ ล เ พิ่ ม ขึ้ น ก า ร สู ญ เ สี ย น้าำ ก็ ล ด น้ อ ย ล ง ำ า ระดับ ผิ ว ใบ 3.2.4.2 ระดับ ของปากใบ พื ช ทนแล้ง มัก มี ป ากใบอยู่ร ะดับ ต่ ากว่ ำ ำ ทำาให้ระยะทางการแพร่ ของไอน้ายาวขึ ้ น และบางทีคดเคี้ยว บางชนิ ดมีขน ซึ่ งช่วยให้การสู ญเสี ยน้าลด น้ อ ย ล ง ก ว่ า พื ช อื่ น 3.2.4.3 การกระจายของปากใบ พืชบางชนิ ดมีปากใบเฉพาะด้านล่างผิวใบ แต่บาง ชนิ ดมี ทั้ งสอง ด้ า น ข อง ผิ ว ใบ ซึ่ งกา ร สู ญ เ สี ย น้าำ ส่ ว น ใ ห ญ่ จ ะเ กิ ด ที่ ด้ า น ล่ า ง ข อ งผิ ว ใ บ ำ อยกว่าใบพืช 3.2.4.4 ขนที่ผวิ ใบ มีการทดลองพบว่าใบพืชที่มีขนมีการสูญเสี ยน้าน้ ที่ ไ ม่ มี ข น 3.2.4.5 อัตราส่ วนของรากต่อลำาต้น ถ้าพืชมีอตั ราส่ วนของรากต่อลำาต้นมาก การ ำ เกิดได้มาก เพราะอัตราการดูดน้าของรากจะเกิ ำ ำ คายน้าก็ ดได้มาก มีการศึกษาพบว่า การคายน้าลดลงเมื ่อ ำ ำ อัตราส่ วนของรากต่อลำาต้นลดลง เพราะอัตราการดูดน้าของรากลดลง และถ้าการดูดน้าของรากช้ ากว่า ำ การคายน้าำ พืชจะเกิดการขาดแคลนน้าำ ทำาให้พืชเหี่ ยวเฉา และตายในที่สุด และการคายน้าจะเพิ ่มขึ้นเมื่อ อั ต ร า ส่ ว น ข อ ง ร า ก ต่ อ ลำา ต้ น เ พิ่ ม ขึ้ น 3.3 อั ต ร า ก า ร ค า ย น้าำ ใ น ร อ บ วั น ข อ ง พื ช ำ อัตราการคายน้าของพื ชในแต่ละวันจะแตกต่างกันไปตามปั จจัยต่างๆ ซึ่ งปั จจัยเหล่านี้ จะเกิด การหมุนเวียนเป็ นวัฏจักร ซึ่งวัฏจักรในแต่ละวันจะมีบทบาทต่อพืชต่างกันไปตามชนิ ดของพืช ฤดูกาล ำ ดขึ้นได้ดีที่สุดคือ วันที่มีอากาศแจ่มใส ปราศจาก และถิ่นที่พืชอาศัยอยู่ วันที่พืชจะมีอตั ราการคายน้าเกิ ำ นพอเพียง วันที่มีลกั ษณะดังกล่าว เมฆหมอก มีอุณหภูมิประมาณ 30-35 องศาเซลเซียส มีปริ มาณน้าในดิ เรี ย กว่า วัน สภาวะมาตรฐาน (standard day condition) ซึ่ งจากสภาวะแวดล้อ มที่ เ ป็ นจริ ง วัน สภาวะ มาตรฐานนี้ จะตรงกับวันในฤดูร้อนของเขตร้อนชื้ น และเขตร้อน วันสภาวะมาตรฐานนี้ พืชจะมีอตั รา

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 259

ำ ดในเวลาเที่ ยงคืน ไอน้าที ำ งสุ ด ประมาณเที่ยงวัน และต่าสุ ำ ่สูญเสี ยไปในเวลากลางคืนนั้น การคายน้าสู ำ ่วิกฤต (critical transpiration) ทั้งหมด ปรากฏการณ์ ที่เกิ ดขึ้ นเหล่านี้ อาจกล่าวได้ว่าเป็ นการคายน้าที ส า ม า ร ถ วิ เ ค ร า ะ ห์ ไ ด้ ใ น รู ป ข อ ง 2 ปั จ จั ย ดั ง นี้ 3.3.1 ค ว า ม จุ ก า ร แ พ ร่ (diffusive capacity) ข อ ง ป า ก ใ บ 3.3.2 ความแตกต่างของความดันไอที่เกิดขึ้ นระหว่างภายในใบกับบรรยากาศภายนอก ำ ่เกิดขึ้นในตอนเช้าเป็ นผลจากการเพิ่มความแตกต่างของความดันไอ เพิ่มความจุการ อัตราการคายน้าที แพร่ ของปากใบ เกิดการแพร่ ของอากาศภายในช่องว่างระหว่างเซลล์กบั อากาศภายนอก อัตราการคายน้าำ จะเพิ่มขึ้นเรื่ อยๆหลังจากที่ปากใบเปิ ด และเกิดความจุการแพร่ สูงสุ ด เพราะความดันไอเพิ่มขึ้น ดังนั้นใน ำ ดขึ้นเร็ วมาก แต่อตั ราการดูดน้าของรากไม่ ำ ระหว่างครึ่ งแรกของวัน อัตราการคายน้าจะเกิ เร็ วตามไปด้วย ำ ำ งสุ ด เพราะฉะนั้นเมื่อปริ มาณน้าลดลง จะมีผลทำาให้ปากใบปิ ดถึงแม้วา่ ก่อนหน้านี้จะมีอตั ราการคายน้าสู ก็ตาม ในเวลาบ่าย อุณหภูมิอากาศและความเข้มของแสงเริ่ มลดน้อยลง ทำาให้อุณหภูมิของใบลดลง เกิด ำ การลดความแตกต่างของความดันไอ ทำาให้อตั ราการคายน้าลดลงจนกระทั ง่ ปากใบปิ ดอย่างสมบูรณ์ 3.4 ก า ร วั ด อั ต ร า ก า ร ค า ย น้าำ ส า ม า ร ถ วั ด อั ต ร า ก า ร ค า ย น้าำ ไ ด้ ห ล า ย วิ ธี ดั ง นี้ ำ กพืชที่ปลูกในกระถาง (weighting method) เป็ นวิธีการที่ง่ายที่สุด 3.4.1 วัดโดยชัง่ น้าหนั ำ ค่อนข้างถูกต้อง น้าหนั ำ กที่ชงั่ ได้จะเป็ นอัตราการคายน้าของพื ำ และวัดอัตราการคายน้าได้ ชต่อหน่วยพื้นที่ ห รื อ ต่ อ ห น่ ว ย น้าำ ห นั ก ำ สามารถใช้วิธีน้ ี วดั อัตราการคายน้าของพื ชในแปลงปลูกได้ โดยใช้เครื่ องมือที่ เรี ยกว่า ไลซิมิเตอร์ (lysimeter) วิธีการทำาโดยปลูกต้นพืชไว้บนเครื่ องชัง่ ที่มีขนาดใหญ่ที่อยูใ่ นดิน ระดับของต้น พืชบนเครื่ องชัง่ จะอยูใ่ นระดับเดียวกับพืชต้นอื่นๆที่ไม่ได้อยูบ่ นเครื่ องชัง่ แต่อยูใ่ นแปลงทดลองเดียวกัน แ ต่ ก า ร วั ด ใ น แ ป ล ง แ บ บ นี้ ค่ อ น ข้ า ง ยุ่ ง ย า ก แ ล ะ เ สี ย ค่ า ใ ช้ จ่ า ย สู ง ม า ก ำ 3.4.2 วิธีโพโทมิเตอร์ (potometer) เป็ นวิธีวดั อัตราการคายน้าโดยอาศั ยหลักการดู ดน้าำ ำ เท่ากับอัตราการคายน้าำ วิธีน้ ีนิยมใช้ศึกษาเปรี ยบเทียบอัตราการคายน้าของพื ชต่างชนิดกัน และเพื่อศึกษา ปั จ จั ย ข อ ง สิ่ ง แ ว ด ล้ อ ม ที่ แ ต ก ต่ า ง กั น ที่ มี ผ ล ต่ อ อั ต ร า ก า ร ค า ย น้าำ ำ การใช้เครื่ องมือโพโทมิเตอร์ โดยนำาต้นพืชใส่ ลงในหลอดแก้วที่เติมน้าจนเต็ มที่ปลายข องหลอดแก้วมีทางออกสองทาง ทางหนึ่ งเป็ นหลอดแคพิลลารี่ (gradanated capillary tube) อีกทางหนึ่ ง ำ เป็ นที่ขงั น้าำ (water reservoir) ก่อนที่จะเริ่ มวัดอัตราการคายน้า(การดู ดน้า)ำ ต้องใส่ นาให้ ้ ำ เต็มเครื่ องมือทั้ง ชุดเพื่อที่จะไม่ให้มีช่องอากาศอยูเ่ ลย ซึ่งจะทำาได้โดยการปรับก๊อกปิ ดเปิ ด ซึ่ งจะควบคุมการไหลของน้าำ เข้าไปในท่อจากที่ขงั น้าำ ฟองอากาศจะดันเข้าไปในหลอดแคพิลลารี่ ทำาให้สามารถวัดอัตราการคายน้าำ ไ ด้ 3.4.3 วิธีโคบอลต์ (cobalt method)โดยการใช้กระดาษกรองจุม่ ในสารละลายโคบอลต์คลอ ไรด์ทมี่ กี รดแอซิตกิ อยูเ่ ล็กน้อย ความเข้มข้น 3% แล้วทำาให้แห้ง จะได้กระดาษโคบอลต์คลอไรด์ทมี่ สี ีนาเงิ ้ำ น

260 พฤฏษศาสตร์

และมีคณ ุ สมบัตดิ ดู ความชื้นได้งา่ ย ซึ่งเมือ่ ชื้นกระดาษนี้จะเปลีย่ นเป็ นสีชมพู วิธีการนี้เป็ นวิธีทสี่ ะดวกและ ำ แ่ ท้จริ งได้ เหมาะสำาหรับวัดความสัมพันธ์ของอัตราการคายน้าำ รวดเร็ว แต่ไม่สามารถวัดอัตราการคายน้าที ข อ ง พื ช ต่ า ง ช นิ ด กั น ที่ อ ยู่ ใ น ส ภ า พ แ ว ด ล้ อ ม ที่ แ ต ก ต่ า ง กั น ำ กใบพืช หรื อ กิ่ งพืช บนเครื่ อ งชั่งที่ มีค วามไวสู ง เป็ นระยะๆ 3.4.3 วัดโดยการชั่งน้าหนั ำ กจะลดลงเมื่อเวลาผ่านไปนาน แต่ละระยะห่ างกัน 1-2 นาที แล้วนำาค่าที่ได้มาเขียนกราฟ จะพบว่าน้าหนั ขึ้ น แ ส ด ง ว่ า มี ก า ร สู ญ เ สี ย น้าำ โ ด ย ก า ร ค า ย น้าำ นิ ย ม ใ ช้ ใ น ง า น ท า ง นิ เ ว ศ วิ ท ย า 3.4.5 วิธีของฟรี แมน (Freeman’s method) นำาใบพืชหรื อชิ้ นส่ วนพืชใส่ ในกระบอกปิ ด ำ ่ผ่านออกมาด้วยกระบอกเก็บแก๊สที่ มี ปลายทั้งสองด้าน แล้วปล่อยให้อากาศแห้งผ่านเข้าไปจับไอน้าที ฟอสฟอรั สเพนทอกไซด์ (phosphorus pentoxide) หรื อแคลเซี ยมคลอไรด์ (calcium chloride) เปรี ยบ ำ กของสารนี้ กบั ตัวควบคุมที่ใส่ สารนี้ เพียงอย่างเดี ยว แต่ไม่ได้ใส่ กิ่งพืชเข้าไป เพียงแต่ให้ เทียบน้าหนั ำ กของสารที่เพิ่มขึ้น หรื อที่แตกต่างไปจากตัวควบคุมคือ น้าหนั ำ กของ อากาศแห้งผ่านเข้าไปเท่านั้น น้าหนั น้าำ ที่ พื ช ค า ย อ อ ก ม า 3.5 ค ว า ม สำา คั ญ ข อ ง ก า ร ค า ย น้าำ 3.5.1 ประโยชน์ของการคายน้าำ ถึงแม้นาที ้ ำ ่ พืชดูดขึ้นมาถูกนำา ไปใช้ในกระบวนการเม ำ แทบอลิซึมต่างๆน้อยมาก ส่ วนมากน้าจะระเหยออกไปสู ่ อากาศภายนอกโดยกระบวนการคายน้าำ แต่ อ ย่ า ง ไ ร ก็ ต า ม ก ร ะ บ ว น ก า ร ค า ย น้าำ ที่ เ กิ ด ขึ้ น ก็ ยั ง ค ง มี ป ร ะ โ ย ช น์ ต่ อ พื ช ไ ด้ แ ก่ ำ 3.5.1.1 ทำาให้เกิดแรงดึงในท่อลำาเลียงน้าำ พืชสามารถลำาเลียงน้าจากรากขึ ้ นสู่ ปลาย ย อ ด พื ช ไ ด้ ำ 3.5.1.2 ทำาให้รากพืชเกิดการดูดน้าและเกลื อแร่ ต่างๆจากสารละลายในดินเข้าไป ภ า ย ใ น เ ซ ล ล์ ร า ก ซึ่ ง น้าำ แ ล ะ เ ก ลื อ แ ร่ ธ า ตุ ต่ า ง ๆ นี้ พื ช จ ะ นำา ไ ป ใ ช้ ใ น ก า ร เ จ ริ ญ เ ติ บ โ ต 3.5.1.3 ช่วยลดอุณหภูมิให้กบั ต้นพืช โดยพบว่าการระเหยของน้าำ 1 กรัมเป็ นไอน้าำ ำ งสามารถช่วยลดอุณหภูมิของใบ พืชจึงไม่ได้ ต้องใช้พลังงานมากกว่า 500 แคลอรี่ ดังนั้นการคายน้าจึ รั บอันตรายเพราะความร้ อนจากแสงอาทิ ตย์ และอุณหภูมิก็จะอยู่ในระดับที่ ทาำ ให้กระบวนการทาง สรี รวิทยาเกิดขึ้นได้อย่างมีประสิ ทธิ ภาพ (มาลี ณ นคร, ศรี สม สุ วรรณวงศ์, ลิลลี่ กาวีต๊ะ, สุ รียา ตันติ วั ฒ น์ , 2548, ห น้ า 19) ำ นสิ่ งที่หลีกเลี่ยง 3.5.2 ความสำาคัญของการลดอัตราการคายน้าำ อย่างไรก็ตามการคายน้าเป็ ำ ตลอดเวลาที่ปากใบเปิ ด และมีความดันไอ ไม่ได้ เพราะพืชต้องมีการสังเคราะห์แสง จึงเกิดการคายน้าได้ ภ า ย น อ ก ต่าำ ก ว่ า ภ า ย ใ น ใ บ ก า ร ล ด อั ต ร า ก า ร ค า ย น้าำ มี ป ร ะ โ ย ช น์ ดั ง นี้ คื อ 3.5.2.1 ช่ ว ย ใ ห้ พื ช มี น้าำ ใ ช้ พ อ เ พี ย ง 3.5.2.2 ช่ ว ย ล ด ป ริ ม า ณ น้าำ ที่ ใ ห้ กั บ พื ช

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 261

3.5.2.3 ป้ องกันหรื อ บรรเทาภาวการณ์ เ กิ ด ความเค้น ของน้าำ (water stress) โดย เ ฉ พ า ะ ฤ ดู แ ล้ ง จ ะ มี ป ร ะ โ ย ช น์ ช่ ว ย ใ ห้ พื ช มี ชี วิ ต ร อ ด ไ ด้ น า น ขึ้ น 3.5.2.4 การลดการคายน้าำ ของพื ช คลุ ม ดิ น จะช่ ว ยเพิ่ ม ปริ มาณน้าำ ในแปลง ำ ใช่สิ่งที่ยาก แต่การลดต้อง 3.5.3 หลักการลดอัตราการคายน้าำ การลดอัตราการคายน้าไม่ ำ ้ นต้องไม่ให้อตั ราการสังเคราะห์แสงและการเจริ ญเติบโตของพืชได้รับการก คำานึงว่า การลดการคายน้านั ร ะ ท บ ก ร ะ เ ทื อ น ดั ง นั้ น ก า ร ล ด ก า ร ค า ย น้าำ ค ว ร มี ห ลั ก ก า ร ดั ง นี้ 3.5.3.1 ล ด พ ลั ง ง า น ที่ ใ ช้ (net energy input) 3.5.3.2 เ พิ่ ม ค ว า ม ชื้ น ข อ ง อ า ก า ศ บ ริ เ ว ณ ร อ บ ๆ ใ บ 3.5.3.3 เ พิ่ ม อุ ป ส ร ร ค ก า ร ค า ย น้าำ ข อ ง ใ บ 3.5.3.4 เ พิ่ ม อุ ป ส ร ร ค ข อ ง อ า ก า ศ ใ ก ล้ ใ บ ต่ อ ก า ร เ ค ลื่ อ น ย้ า ย ไ อ น้าำ ำ งที่กล่าวมา 3.5.4 วิธีการลดการคายน้าำ จากหลักการที่ควรคำานึ งถึงในการลดการคายน้าดั ก า ร ล ด ก า ร ค า ย น้าำ มี วิ ธี ก า ร ที่ พ อ จ ะ ทำา ไ ด้ ดั ง นี้ คื อ 3.5.4.1 หุ ้ ม ต้ น พื ช ด้ ว ย ฟิ ล์ ม กั น น้าำ (water proof film) 3.5.4.2 ใช้สารที่ไปทำา ให้ปากใบปิ ด ได้แก่ โพลีไวนิ ลแวกซ์ (polyvinyl waxes), โพลีเอทธี ลีน (polyethylene), ไวนิ ลอครี เลต (vinyl acrylate), ฟี นิ ลเมอคิวริ กอะซี เตต (phenylmercuric acetate) ห รื อ ก ร ด แ อ บ ซิ ส ซิ ก (abscisic acid) ก

า ร ดู ด แ ร่ ธ า ตุ อ า ห า ร 1. แร่ ธาตุอาหาร 1.1 เกณฑ์กาำ หนดแร่ ธาตุอาหารที่จาำ เป็ น การเจริ ญเติบโตของพืชต้องการแร่ ธาตุอาหารแต่ละ ชนิดในปริ มาณมาก-น้อยเพื่อการเจริ ญเติบโตที่นอกเหนือไปจากแร่ ธาตุที่ได้จากการสังเคราะห์แสงแตก ต่างกันไปในพืชแต่ละชนิด นอกจากนี้ยงั ขึ้นอยูก่ บั ปั จจัยอื่นๆอีก เช่นสภาพของพื้นที่ที่ปลูก เช่น ถ้ามี ความเข้มของแสงมาก พืชก็มกั จะใช้อาหารมากกว่าพืชที่ได้รับแสงน้อย เช่นการใช้ธาตุไนโทรเจนจะสูง มากเมื่อมีความเข้มของแสงมาก ซึ่ง เหมือนกับการขาดธาตุกาำ มะถัน สังกะสี ซึ่งจะเกิดในสภาพที่มี ความเข้มของแสงสูง เป็ นต้น อย่างไรก็ตามพบว่าแร่ ธาตุอาหารที่จาำ เป็ นสำาหรับการเจริ ญเติบโตของ พืชชั้นสูง ทัว่ ไปมี 16 ชนิด โดยนักสรี รวิทยาชาวอเมริ กนั ชื่อ อาร์นอน (Arnon) และสเทาท์ (Stout)ได้เส นอกฏเกณฑ์ของธาตุอาหารที่จาำ เป็ นในปี 1939 สรุ ปได้ดงั นี้ 1.1.1 เมื่อพืชขาดธาตุน้ นั แล้วมีผลทำาให้การเจริ ญเติบโตผิดปกติ ตายก่อนเจริ ญครบ วัฏจักรของชีวิต 1.1.2 ธาตุน้ นั มีหน้าที่เฉพาะ ไม่สามารถใช้ธาตุอื่นมาทำาหน้าที่แทนได้

262 พฤฏษศาสตร์

1.1.3 ธาตุน้ นั มีผลต่อกระบวนการเมแทบอลิซึมในเซลล์พืชโดยตรง และไม่เป็ นสาเหตุ ทำาให้ธาตุอื่นละลายได้ดีข้ ึน หรื อต่อต้านความเป็ นพิษของธาตุอื่น 1.2 ชนิดของแร่ ธาตุอาหารที่จาำ เป็ นแบ่งตามความต้องการของพืช แบ่งแร่ ธาตุอาหารที่จาำ เป็ น ได้ 2 กลุ่มดังนี้ 1.2.1 แร่ ธาตุอาหารที่จาำ เป็ น พืชดูดซับแร่ ธาตุอาหารเข้าไปมากกว่า 90 ชนิด แต่มีเพียง 16 ชนิ ดเท่านั้นที่จาำ เป็ นต่อการเจริ ญเติบโตของพืช ซึ่ งเมื่อขาดแร่ ธาตุเหล่านี้ จะมีผลกระทบต่อการเจริ ญ เ ติ บ โ ต ข อ ง พื ช ทั น ที แ ร่ ธ า ตุ อ า ห า ร 16 ช นิ ด นี้ แ บ่ ง ไ ด้ เ ป็ น 2 ก ลุ่ ม ดั ง นี้ 1.2.1.1 แร่ ธาตุอาหารหลัก (macronutrient) เป็ นกลุ่มแร่ ธาตุอาหารที่พืชต้องการ ำ กแห้งหรื อมากกว่านั้นเป็ นกลุ่ม ในปริ มาณมาก มีความต้องการในความเข้มข้น 1,000 พีพีเอ็มของน้าหนั ที่มีบทบาทสำาคัญในการเป็ นส่วนประกอบของโครงสร้างพืช มี 9 ชนิด ได้แก่ ธาตุคาร์ บอน(C) ไฮโดรเจน (H) ออกซิเจน (O) ไนโทรเจน (N) ฟอสฟอรัส (P) แคลเซียม (Ca) ซัลเฟอร์ (S) โพแทสเซียม (K) และแมกนีเซียม (Mg) 1.2.1.2 แร่ ธาตุอาหารรอง (micronutrient) เป็ นกลุ่มแร่ ธาตุอาหารที่พืชต้องการใน ำ กแห้งหรื อน้อยกว่านั้นเป็ นกลุ่มที่มี ปริ มาณน้อย มีความต้องการในความเข้มข้น 100 พีพีเอ็ม ของน้าหนั บทบาทสำาคัญในการเป็ นส่วนร่ วมในกิจกรรมของเอนไซม์และเป็ นส่ วนประกอบของฮอร์ โมนเพื่อการ เจริ ญเติบโต มี 7 ชนิด ได้แก่ ธาตุคลอรี น (Cl) เหล็ก (Fe) แมงกานีส (Mn) โบรอน (B) สังกะสี (Zn) ทองแดง (Cu) และโมลิบดีนมั (Mo) 1.3 ชนิดของแร่ ธาตุอาหารที่จาำ เป็ นแบ่งตามกิจกรรมทางชีวเคมีและหน้าที่ทางสรี รวิทยา ในปี 1978 แมนเกล (Mangel) และ เคิร์คไบ (Kirkby) ได้เสนอการจัดจำาแนกกลุ่มแร่ ธาตุอาหารพืชออกเป็ น 4 กลุ่ม โดยพิจารณาจากพื้นฐานทางกิจกรรมชีวเคมี และหน้าที่ทางสรี รวิทยา ได้แก่ 1.3.1 กลุ่มแร่ ธาตุอาหารที่เป็ นส่ วนประกอบของสารอินทรี ยท์ ี่เกี่ยวข้องในกระบวนการ เอนไซม์และปฏิกิริยาการเพิ่ม-ลดออกซิเจน ได้แก่ ธาตุคาร์ บอน ไฮโดรเจน ออกซิเจน และซัลเฟอร์ 1.3.2 กลุ่มแร่ ธาตุอาหารที่เกี่ยวข้องกับการขนถ่ายพลังงาน และกระบวนการเปลี่ยนกรด เป็ นเกลือกับกลุ่มแอลกอฮอล์ที่มีอยูใ่ นพืช ได้แก่ ฟอสฟอรัส และโบรอน 1.3.3 กลุ่มแร่ ธาตุอาหารที่มีบทบาทต่อการดูดซึม และการสร้างสมดุลไอออน ตลอดจน กิจกรรมที่จาำ เพาะของเอนไซม์และกิจกรรมการกระตุน้ ได้แก่ ธาตุโพแทสเซียม แคลเซียม แมกนีเซียม แมงกานีส และคลอรี น 1.3.4 กลุ่มแร่ ธาตุอาหารที่พบอยูใ่ นโครงสร้างของสารอินทรี ยเ์ พื่อรักษาสถานะของแร่ ธาตุอาหารที่จะให้กบั พืช และเกี่ยวข้องกับกิจกรรมการขนถ่ายประจุกระแสไฟฟ้ าด้วยการแลกเปลี่ยน อะตอม

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 263

2. วิ ธี ก า ร ดู ด แ ร่ ธ า ตุ อ า ห า ร การดูดแร่ ธาตุอาหารจะเกี่ยวข้องกับกระบวนการต่างๆหลายกระบวนการ ได้แก่ กระบวนการ ปลดปล่อยแร่ ธาตุ อาหารจากผิวหน้าดินไปเป็ นสารละลาย การขนย้ายแร่ ธาตุไปยังรากเพื่อการดูดซึ ม การขนย้า ยภายในต้น พื ช เพื่ อ นำา ไปใช้ป ระโยชน์ ซึ่ ง กระบวนการเหล่ า นี้ จะเกิ ด ขึ้ น พร้ อ มกัน โดย กระบวนการเหล่านี้ จะถูกควบคุมด้วยความเข้มข้นของอาหารในสารละลายในดินธรรมชาติของอาหาร สถานะของความชื้นในดิน ความสามารถในการดูดซึมของรากพืช นอกจากนี้ยงั พบว่าแร่ ธาตุอาหารใน ดินบริ เวณรากเท่านั้นที่รากสามารถนำาไปใช้ได้ โดยระยะทางสำาหรับแร่ ธาตุอาหารที่แพร่ กระจายเคลื่อน ย้ายผ่านดินไปยังรากปกติจะอยูใ่ นระดับ 0.1 – 1.5 มิลลิเมตร อย่างไรก็ตามกลไกในการดูดแร่ ธาตุอาหาร ส า ม า ร ถ แ บ่ ง ไ ด้ เ ป็ น 2 วิ ธี ใ ห ญ่ ๆ คื อ 2.1 การดูดแร่ ธาตุอาหารแบบไม่ใช้พลังงาน (passive absorption) เป็ นกระบวนการที่เกิดขึ้ น ไ ด้ โ ด ย ไ ม่ ต้ อ ง ใ ช้ พ ลั ง ง า น แ บ่ ง ไ ด้ 2 วิ ธี คื อ 2.1.1 การแพร่ เป็ นกลไกที่ พืชดู ดแร่ ธาตุ อาหารโดยใช้การแพร่ ของแร่ ธาตุ อาหารจาก บริ เวณที่มีความเข้มข้นมากกว่าไปยังบริ เวณที่มีความเข้มข้นน้อยกว่า การแพร่ น้ ี จะเกิดขึ้นในตัวกลางที่ ำ นส่วนใหญ่ ซึ่งแร่ ธาตุอาหารที่พืชดูดจะอยูใ่ นรู ปของไอออน ดังนั้นหลังจากที่แร่ ธาตุอาหารเข้า เป็ นน้าเป็ ถึงรากพืช ไอออนจะเข้าไปในเซลล์รากและเกิ ดการเคลื่อนย้ายจากเซลล์หนึ่ งไปยังอีกเซลล์หนึ่ ง จน ำ กระทัง่ เข้าถึงท่อน้าของพื ชและถูกเคลื่อนย้ายไปใช้ประโยชน์ในการสร้างอาหาร ซึ่งอาหารที่ถูกสร้างขึ้น จะมีการลำาเลียงย้อนกลับลงมา โดยมีเส้นทางคู่ขนานในการลำาลียงเคลื่อนย้ายสารละลายข้าม คอร์ เทกซ์เข้าไปในแกนกลาง(ภาพที่7.3)ทางหนึ่ งผ่านตลอดช่องว่างระหว่างเซลล์ และอีกทางหนึ่ งผ่านจาก เซลล์ห นึ่ ง ไปยัง อี ก เซลล์ห นึ่ ง ทะลุ เ ชื่ อ มต่ อ กัน ผ่ า นทางพลาสโมเดสมาทา หรื อ รู เ ซลล์เ ลี่ ย งแวคิ ว โ อ ล (สั ม ฤ ท ธิ์ เ ฟื่ อ ง จั น ท ร์ , 2538) 2.1.2 การแลกที่ของไอออน เป็ นกระบวนการที่เกิดขึ้ นโดยการแลกเปลี่ยนไอออนที่ถูก ดู ด อ ยู่ ต า ม ผิ ว ร า ก กั บ ไ อ อ อ น ใ น ส า ร ล ะ ล า ย ข อ ง ดิ น 2.2 การดูดแร่ ธาตุอาหารแบบใช้พลังงาน (active absorption) เป็ นกระบวนการที่ตอ้ งใช้ พลังงาน เมื่อความเข้มข้นของไอออนในไซโทพลาซึมสูงกว่าในสารละลายในดินมาก รากพืชจึงจะ สามารถดูดไอออนเข้าไปภายในรากได้ การดึงดูดที่ตอ้ งการพลังงานนี้ ให้ชื่อว่าการดึงดูดที่กระตุน้ กระบวนการนี้มกั เกิดขึ้นในเนื้อเยือ่ เจริ ญเป็ นส่ วนใหญ่ ขณะที่การดูดแร่ ธาตุอาหารแบบไม่ใช้พลังงาน จะเกิดขึ้นกับขนรากซึ่งเป็ นเนื้ อเยือ่ ถาวร กลไกที่แท้จริ งของการดูดแร่ ธาตุอาหารแบบใช้พลังงานนี้ ยงั ไม่ทราบแน่ชดั แต่ปัจจุบนั มี 2 ทฤษฎีที่ใช้อธิ บายในกระบวนการนี้ คือ 2.2.1 ทฤษฎีตวั พา (The carrier theory) ซึ่งกล่าวว่ากระบวนการนี้ จะดำาเนินไปได้ตอ้ งมี สารอินทรี ยภ์ ายในเยือ่ หุ ม้ เซลล์เป็ นตัวพา (carrier) โดยสารนี้จะมารับไอออนที่เฉพาะจากภายนอกเซลล์ กลายเป็ นสารประกอบซับซ้อนไอออน-ตัวพาแล้วผ่านเข้าเยือ่ หุ ม้ เซลล์และนำาไอออนไปส่ งในไซโท

264 พฤฏษศาสตร์

พลาสซึมของเซลล์ หลังจากนั้นสารที่เป็ นตัวพานี้ กจ็ ะกลับมาที่เยือ่ หุ ม้ เซลล์เพื่อทำาหน้าที่รับไอออนจาก ภายนอกเซลล์ใหม่อีก 2.2.2 ทฤษฎี ATPase ของการขนย้ายไอออน ทฤษฎีน้ ีได้เสนอโดยฮอดเจส (Hodges) ใน ปี 1973 กล่าวว่า ATPase เป็ นเอนไซม์ที่ทาำ ให้ ATP เปลี่ยนเป็ น ADP พร้อมกับปลดปล่อยพลังงานออก มาเพื่อใช้ในการขนย้ายไอออนผ่านเยือ่ หุ ม้ เซลล์ ก

า

ร ลำา เ ลี ย ง แ ร่ ธ า ตุ อ า ห า ร ำ การลำาเลียงเกิดขึ้นพร้อมกับการลำาเลียงน้าโดยผ่ านไปทางไซเล็มขึ้นสู่ ส่วนบนของพืช โดยใช้วิธี การเดียวกับการลำาเลียงน้าำ ได้แก่ แรงดึงแคพิลลารี่ การแพร่ ของแร่ ธาตุอาหาร และแรงดึงจากการคายน้าำ ำ นวิธีที่เชื่อว่าเป็ นวิธีที่ทาำ ให้เกิดการลำาเลียงแร่ ธาตุอาหารได้มากที่สุดเช่นเดียว ซึ่งแรงดึงจากการคายน้าเป็ กั บ ก า ร ลำา เ ลี ย ง น้าำ ำ 1. การลำาเลียงสารอินทรี ย ์ น้าตาลซู โครสที่ได้จากกระบวนการสังเคราะห์แสงจะถูกลำาเลียงไปใช้ ยังส่ วนต่างๆของพืชทางโฟลเอ็ม ซึ่งมีทิศทางการลำาเลียงเกิดขึ้ นทั้งขึ้นและลง ส่ วนการลำาเลียงทางด้าน ำ ข้างเกิดขึ้นน้อยมาก อัตราความเร็ วของการลำาเลียงทางโฟลเอ็มจะช้ากว่าการลำาเลียงน้ าทางไซเล็ มมาก ก า ร ลำา เ ลี ย ง ที่ เ กิ ด ขึ้ น มี ก ล ไ ก ก า ร ลำา เ ลี ย ง ดั ง นี้ 1.1 สมมติ ฐ านว่ า ด้ว ยการไหลเวี ย นของไซโทพลาซึ ม (cytoplasm streaming hypothesis) กล่าวคือ จะมีการลำาเลียงอันเนื่องมาจากการไหลเวียนของไซโทพลาซึมภายในเซลล์ ซึ่งมีอตั ราความเร็ ว ตั้งแต่ 2-3 มิลลิเมตรต่อชัว่ โมง จนถึงหลายร้อยมิลลิเมตรต่อชัว่ โมง การไหลเวียนของไซโทพลาซึ มจะ เกิดอยูต่ ลอดเวลา และมีหลายทิศทางในเซลล์เดียวกัน และอาจมีการไหลเวียนสวนทางกันด้วย ทั้งนี้ข้ ึน กับความเข้มข้นของสารที่อยูภ่ ายในเซลล์ การลำาเลียงนี้ จะเกิดขึ้นช้ามาก และเกิดในเซลล์ที่มีชีวิตเท่านั้น ำ ถ้า เซลล์ข องโฟลเอ็ม ตายลง การลำา เลี ย งจะหยุ ด ลงเช่ น กัน ซึ่ ง ต่ า งจากการลำา เลี ย งน้าทางไซเล็ ม 1.2 สมมติ ฐ านว่ า ด้ว ยการไหลที่ เ กิ ด จากแรงดัน (Munch pressure flow hypothesis) หรื อ สมมติฐานการไหลของมวลสาร (mass flow hypothesis) กล่าวคือ เกิดการลำาเลียงสารอาหารเนื่องมาจาก ความแตกต่างของค่าชลศักย์ระหว่างแหล่งผลิตอาหาร (source) กับแหล่งที่ ตอ้ งการสารอาหาร (silk) ทำาให้เกิดการผลักดันสารละลายที่อยู่ในใบลงมาสู่ ลาำ ต้นและรากทางท่ออาหาร ซึ่ งการไหลเวียนของ ำ ่เกิดขึ้นโดยอาศัยแรงดึงเนื่ องจากการคายน้าำ สารละลายในโฟลเอ็มจะสัมพันธ์กบั การเคลื่อนที่ของน้าที แ ล ะ ก า ร ห มุ น เ วี ย น ข อ ง น้าำ ใ น พื ช ด้ ว ย ำ การลำาเลียงอินทรี ยส์ ารของพืชเริ่ มจากเซลล์ในชั้นมีโซฟิ ลล์ของใบมีการสร้างน้าตาลกลู โคสจาก กระบวนการสังเคราะห์แสง กลูโคสจะแพร่ เข้าสู่เซลล์รอบๆเส้นใบซึ่งล้อมรอบด้วยโฟลเอ็ม และเปลี่ยน ำ เป็ นน้าตาลซู โครสก่อนเข้าเซลล์ท่อลำาเลียงอาหารซึ่ งเป็ นองค์ประกอบหนึ่ งของโฟลเอ็ม การเคลื่อนที่ ำ ของน้าตาลซู โครสเข้าเซลล์ท่อลำาเลียงอาหารนี้ มีการเคลื่อนที่โดยวิธีใช้พลังงาน ATP จากกระบวนการ

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 265

ำ เมแทบอลิซึม ทำาให้ค่าชลศักย์ในเซลล์ท่อลำาเลียงอาหารลดลง เกิดการเคลื่อนที่ของน้าจากเซลล์ ขา้ งเคียง เข้าเซลล์ท่อลำาเลียงอาหารทำาให้เซลล์ท่อลำาเลียงอาหารมีแรงดันเต่งสู งขึ้ นผลักดันให้ซูโครสไหลไปใน ำ เซลล์ท่อลำาเลียงอาหารซึ่ งมีลกั ษณะเป็ นท่อต่อเนื่ องกันจากใบไปยังลำาต้นและรากที่ตอ้ งการใช้น้ าตาล ซู โ ค ร ส

ภาพที่ 4.4 การลำาเลียงอาหารในพืช ที่มา : Translocation. 2007.

2.ปั จ จั ย ที่ มี อิ ท ธิ พ ล ต่ อ ก า ร ลำา เ ลี ย ง ส า ร อิ น ท รี ย์ ำ ออกซิ เจนน้อย การลำา เลี ยงจะเกิ ดขึ้ นช้ามาก 2.1 อุณหภูมิและออกซิ เจน ถ้าอุณหภูมิต่าจะมี หรื ออาจไม่เกิดขึ้นเลย ในทางตรงกันข้ามถ้าอุณหภูมิสูง และมีออกซิ เจนเพียงพอ การลำาเลียงจะเกิดขึ้ น ไ ด้ เ ร็ ว ก ว่ า ซึ่ ง แ ส ด ง ใ ห้ เ ห็ น ว่ า ก า ร ลำา เ ลี ย ง นี้ ต้ อ ง ใ ช้ พ ลั ง ง า น ำ 2.2 แสง แสงจะสัมพันธ์กบั การสร้างน้าตาลที ่เป็ นผลมาจากกระบวนการสังเคราะห์แสง ซึ่ ง จ ะ ถู ก นำา ไ ป ใ ช้ เ ป็ น ส า ร ใ ห้ พ ลั ง ง า น ใ น ก ร ะ บ ว น ก า ร ห า ย ใ จ ำ 2.3 น้าำ ปริ มาณน้าภายในเซลล์ จะสัมพันธ์กบั แรงเต่งของเซลล์ท่อลำา เลียงอาหาร ซึ่ งมีผลต่อ ก า ร ลำา เ ลี ย ง อิ น ท รี ย์ ส า ร ท า ง โ ฟ ล เ อ็ ม 2.4 การเกิดแคลโลส (callose หมายถึงแผ่นของสารประกอบพอลิแซคคาไรด์ที่ประกอบด้วย กลูโคสเป็ นหน่ วยย่อยอยู่บริ เวณที่เป็ นรู บนผนังเซลล์ท่อลำา เลียงอาหารโดยเกาะอยู่รอบๆรู ของแผ่น ตะแกรง) ถ้ามีปริ มาณแคลโลสมากจะมีผลทำาให้รูบนแผ่นตะแกรงเล็กลงทำาให้การลำาเลียงอินทรี ยส์ าร ผ่ า น ห ล อ ด ต ะ แ ก ร ง ช้ า ล ง

266 พฤฏษศาสตร์

2.5 สายใยโปรตีน (P-protein) ในเซลล์ท่อลำาเลียงอาหารจะมีสายใยโปรตีนเป็ นองค์ประกอบ ของเซลล์ ในสภาวะปกติสายใยโปรตีนจะเรี ยงตัวเป็ นระเบียบตามความยาวของเซลล์ท่อลำาเลียงอาหาร ซึ่งสะดวกต่อการไหลของอินทรี ยส์ าร แต่ถา้ สายใยนั้นเกิดการฉี กขาด หรื อเกิดซ้อนกันจะทำาให้รูแผ่น ตะแกรงนั้นอุดตัน ซึ่งทำาให้อินทรี ยส์ ารไม่สามารถไหลผ่านไปไม่ได้ หรื อผ่านไปได้ชา้ มาก ทั้งนี้เป็ นผล ดี ต่อพืชเพราะเป็ นการป้ องกันการสู ญเสี ยของของเหลวในโฟลเอ็มเมื่ อลำา ต้นหรื อก้านใบถูกทำา ลาย

สรุป

ำ การลำาเลียงสารอาหาร น้าและแร่ ธาตุ เป็ นสิ่ งจำาเป็ นสำาหรับการนำาไปใช้ในกิจกรรมการดำารงชีวิต ของเซลล์ไม่วา่ จะเป็ นพืชหรื อสัตว์ก็ตาม ซึ่งพืชจะมีวิธีการลำาเลียงสารผ่านเยื่อหุ ้มเซลล์ได้หลายรู ปแบบ ทั้งนี้ เพื่ อให้เ ซลล์ไ ด้รั บสารในปริ มาณที่ เพี ยงพอสำา หรั บการดำา เนิ นกิ จกรรมต่ างๆของเซลล์ ดังนั้น กระบวนการลำาเลียงที่เกิดขึ้ นภายในโครงสร้างจึงเป็ นกระบวนการสำาคัญที่จะช่วยให้พืชสามารถดำารง ชี วิตอยู่ได้อย่างปกติสุข ซึ่ งพืชจะมีอวัยวะเพื่อทำา หน้าที่ในการลำา เลียงโดยเฉพาะ กล่าวคือมีระบบท่อ ำ ำ ่พืชดูดซึ มและมี ลำาเลียงที่ประกอบด้วยไซเล็ม และโฟลเอ็ม ทำาหน้าที่ในการลำาเลียงน้าและอาหาร น้าที ำ วนใหญ่ออกไปจากต้นพืชผ่านทางกระบวนการ การลำาเลียงเข้าไปในเซลล์ของพืชจะเกิดการสูญเสี ยน้าส่ ำ ่เกิดขึ้นจะเกิดแรงดึงให้พืชสามารถลำาเลียงน้าขึ ำ ้ นไปยอด คายน้าำ แต่ อย่างไรก็ตามกระบวนการคายน้าที ำ วยกันเอง และแรงยึดระหว่างโมเลกุลของน้าำ พืชที่มีลาำ ต้นสูงๆได้ โดยมีแรงยึดระหว่างโมเลกุลของน้าด้ ำ วยในการลำาเลียงด้วย สำาหรับสารอินทรี ยน์ ้ ันมีการลำาเลียงด้วยการไหลเวียน กับผนังเซลล์ของท่อน้าช่ ข อ ง ไ ซ โ ท พ ล า ซึ ม แ ล ะ ห รื อ ก า ร ไ ห ล ที่ เ กิ ด จ า ก แ ร ง ดั น กิจกรรมท้ ายบท บทปฏิบตั ิการเรื่องการลำาเลียง 1. การลำาเลียงในไซเลม การลำาเลียงในพืชอาจแบ่งได้เป็ น 2 ประเภท ตามชนิดของเนื้ อเยือ่ ที่พืชใช้ในการลำาเลียง ได้แก่ การลำาเลียงในไซเล็มและการลำาเลียงในโฟลเอ็ม ำ พืชลำาเลียงน้าและเกลื อแร่ ที่รากจากภายนอกขึ้นไปสู่ส่วนบนในลำาต้น กิ่งก้าน ใบ ดอก ผล โดย ำ อาศัยการลำาเลียงทางไซเล็ม การลำาเลียงน้าและเกลื อแร่ ในระยะใกล้อาจใช้วิธีการแพร่ ของสารที่ถูก ำ ลำาเลียงหรื อใช้การดูดซึมตามรู เล็กของน้าโดยผ่ านผนังเซลล์ของเนื้ อเยือ่ ลำาเลียงก็เป็ นการเพียงพอ แต่ การลำาเลียงในระยะไกล เช่น ในต้นไม้ที่สูงมากๆ จำาเป็ นต้องอาศัยกลไกการลำาเลียงที่ก่อให้เกิดแรงผลัก ดันที่มีขนาดสูงขึ้น เช่น อาศัยแรงดันรากและแรงดึงจาก การคายน้าำ วัตถุประสงค์ เพื่อให้สามารถอธิบายกระบวนการต่าง ๆ ในการลำาเลียงในไซเล็ม

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 267

233-234)

1.1 เนื้อเยือ่ และหลักการสำาคัญที่พืชใช้ในการลำาเลียงน้าำ (ภาควิชา พฤกษศาสตร์ . 2529. หน้า 1.1.1 วัสดุอุปกรณ์ 1.1.1.1 กล้องจุลทรรศน์ 1.1.1.2 สไลด์และแผ่นแก้วปิ ด 1.1.1.3 พืชล้มลุก 1 ชนิด พร้อมราก ขนาดเท่าๆกัน 4 ต้น 1.1.1.4 ใบมีดโกนไม่มีดา้ ม 1.1.1.5 ถ้วยแก้วใส่ สารละลายซาฟรานิน หรื อ กรดฟูชซ์ ิน(acid fuchsin) ประมาณ

¼ ถ้วย 4 ใบ 1.1.2

วิ ธี ก า ร ศึ ก ษ า 1.1.2.1 ทำาเครื่ องหมาย ก ข ค และง ที่ตน้ พืชทั้ง 4 ต้น 1.1.2.2 ตัดโคนพืชทั้ง 4 ต้น ในน้าำ ำ ในถ้วยแก้วทันที 1.1.2.3 นำาต้น ก ไปแช่ในน้าสี 1.1.2.4 วางต้น ข ค และง ทิ้งไว้จนพืชเริ่ มเหี่ ยว และนำาไป ปฏิบตั ิดงั นี้ ำ ในถ้วยแก้ว (1) นำาต้น ข ไปแช่ในน้าสี (2) นำาต้น ค ตัดเหนือข้อที่ 1 (นับจากโคนต้น)แล้วไปแช่ในน้าสีำ ในถ้วยแก้ว ำ อข้อที่ 1(นับจากโคนต้น)แล้วไปแช่ในน้าสี ำ ในถ้วยแก้ว (3) นำาต้น ง ตัดใต้น้าเหนื สังเกตการเคลือ่ นทีข่ องสีในลำาต้นหรือก้าน พร้อมทัง้ บันทึกเวลาทีใ่ บพืชฟื้นจากการเหีย่ ว ำ 1.1.2.5 ตัดเนื้อเยือ่ พืชตามขวาง เหนือระดับน้าประมาณ 3 ซม. แล้วนำาไปศึกษา เซลล์หรื อเนื้ อเยือ่ ที่ติดสี จากกล้องจุลทรรศน์ กำาลังขยาย 10 เท่า 1.1.3 คำา ถ า ม 1.1.3.1 เหตุใดจึงต้องตัดรากพืชทิ้งโดยตัดที่โคนต้น 1.1.3.2 หลักการสำาคัญที่พืชใช้ในการลำาเลียงน้าำ นำาไปใช้ ประโยชน์ในชีวิต ประจำาวันได้อย่างไร ำ กลำาเลียงขึ้นไปในต้นได้โดยวิธีใด เพราะเหตุใด 1.1.3.3 ในการทดลองนี้ น้าถู 1.2 แรงดันราก (ไววิทย์ พุทธารี , 2531, หน้า 226-231) 1.2.1 วั ส ดุ อุ ป ก ร ณ์ 1.2.1.1 ต้น มะเขื อเทศ ถัว่ ดำา ยาสู บ หรื อ ไม้เนื้ ออ่ อนชนิ ดอื่ น ที่ ป ลูกในกระถาง ำ เปี ยกชุ่มตลอดเวลาก่อนการทดลอง 2-3 วัน และมีลาำ ต้นขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง พร้อมจานรอง รดน้าให้ ป ร ะ ม า ณ 0.5-1 ซ ม .

1 ต้ น 1.2.1.2 หลอดแก้วรู เล็กยาว 30 ซม. 1 อัน

268 พฤฏษศาสตร์

1.2.1.3 ท่อยางยาว 3 ซม. ขนาดสวมหลอดแก้วและต้นพืชได้พอดี 1 อัน 1.2.2 วิธีการศึกษา 1.2.2.1 ตัดต้นมะเขือเทศ ถัว่ ดำา ยาสูบ หรื อไม้เนื้ออ่อนในกระถางให้เหลือตอสูง จากพื้นดินประมาณ 10 ซม.

1.2.2.2 ใช้ท่อยางต่อหลอดแก้วรู เล็กเข้ากับตอของต้นพืชให้แน่น ยึดหลอดแก้วให้ อยูใ่ นแนวตั้ง(ภาพที่ 6.10) คอยสังเกตระดับของของเหลวที่เพิ่มขึ้นในหลอดแก้วตลอดเวลาการทดลอง สำาหรับพืชบางชนิดอาจต้องใช้เวลาสังเกตนานกว่าในชัว่ โมงปฏิบตั ิการ 1.2.2.3 บัน ทึ ก ระดับ ความสู ง ของของเหลวในหลอดแก้ว และระยะเวลาที่ ใ ช้ 1.2.3 คำาถาม 1.2.3.1 ท่านเข้าใจว่าความสู งของระดับของเหลวในหลอดแก้วสัมพันธ์กบั ขนาด ข อ ง ค ว า ม ดั น ร า ก อ ย่ า ง ไ ร 1.2.3.2 แรงดันรากสูงสุ ดที่พบโดยทัว่ ไปมีค่าประมาณเท่าใด 1.2.3.3 เราจะพบแรงดันรากในพืชทุกชนิดหรื อไม่ ำ 1.2.3.4 ท่านคิดว่าการลำาเลียงน้าและเกลื อแร่ แล้ว พืชได้ประโยชน์อย่างอื่นจาก ำ วยหรื อไม่ แรงดันรากและแรงดึงจากการคายน้าด้ 1.2.3.5 สภาวะแวดล้อมใดบ้างที่ช่วยทำาให้ความดันรากเกิดขึ้ นได้ดี เราจะไม่พบ ค ว า ม ดั น ร า ก ใ น ก ร ณี ใ ด 1.3 แรงดึงจากการคายน้าำ (ไววิทย์ พุทธารี . 253., หน้า 226-231) 1.3.1 วัสดุอุปกรณ์ 1.3.1.1 กิ่งไม้เนื้อแข็ง เช่น เข็ม ตะแบก ฯลฯ 1 กิ่ง 1.3.1.2 หลอดแก้วรู เล็กรู ปตัวแอล ยาว 100 ซม. 1 อัน 1.3.1.3 ท่อยางยาว 3 ซม. ขนาดสวมหลอดแก้วได้พอดี 1 อัน 1.3.1.4 ขวดสำา หรั บ กรองชนอดมี ท่ อ เปิ ดออกด้า นข้า ง ขนาด 250 มล. 1 ใบ 1.3.1.5 จุกยางใช้ปิดขวดสำาหรับกรอง เจาะ 2 รู 1 อัน 1.3.1.6 กรวยชนิดมีก๊อกปิ ดเปิ ด 1 อัน 1.3.1.7 ปรอท 1 ขวดเล็ก 1.3.1.8 อ่างพลาสติกขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง 40 ซม. 1 ใบ 1.3.2 วิ ธี ก า ร ศึ ก ษ า 1.3.2.1 ต่อหลอดแก้วรูเล็กรูปตัวแอล(L) โดยใช้สายยางให้ดา้ นสั้นของหลอดแก้วติด ำ กับท่อเปิ ดด้านข้างของขวดแก้วสำาหรับกรองตัง้ ขวดแก้วลงในอ่างพลาสติกทีม่ นี าประมาน ้ำ ¾ อ่าง ตักน้าจาก อ่างเติมให้เต็มขวดและหลอดแก้ว โดยยกปลายหลอดแก้วให้สงู เสมอปลายขวด

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 269

1.3.2.2 นำากิ่งไม้ และกรวยที่บรรจุนาเต็ ้ ำ มเสี ยบเข้ากับจุกยางให้แน่น 1.3.2.3 นำาจุกยางปิ ดขวดแก้วให้แน่น ระวังอย่าให้มีฟองอากาศอยูภ่ ายในขวดหรื อ ำ ไหลออกจากกรวยตลอดเวลา เมื่อแน่ ใจว่าไม่มีฟอง หลอดแก้ว (ทำาได้โดยขณะปิ ดจุกยางควรเปิ ดน้าให้ อ า ก า ศ จึ ง ปิ ด น้าำ ) ำ 1.3.2.4 จุ่มปลายหลอดแก้วลงในปรอท ไขน้าออกจากกรวยเพื ่อไล่ฟองอากาศออก จากหลอดแก้วให้หมด แล้วจึงปิ ดน้าำ ตั้งการทดลองนี้ ไว้ในห้องปฏิบตั ิการให้พืชได้รับแสงสว่างอย่าง ำ วยก็ได้ (ดูภาพเครื่ องมือวัดแรงดึงจาก เพียงพอ อาจใช้พดั ลมเป่ าต้นไม้เพื่อช่วยเร่ งอัตราการคายน้าด้ ก า ร ค า ย น้าำ ) 1.3.2.5 สังเกตระดับของปรอทในหลอดแก้วและบันทึ กระดับสู งสุ ดของปรอท และเวลาที่ใช้ หากมีการเปลี่ยนแปลงอย่างอื่นเกิดขึ้ นในระหว่างการทดลองให้บนั ทึกการเปลี่ยนแปลง นั้ น ไ ว้ ด้ ว ย 1.4 คำาถาม 1.4.1 จงอธิบายถึงสาเหตุที่ทาำ ให้ปรอทขึ้นไปยังหลอดแก้ว 1.4.2 ระดับความสูงของปรอทในหลอดแก้วสัมพันธ์กบั ขนาดของแรงดึงจากการคายน้ าำ อ ย่ า ง ไ ร ำ 1.4.3 เหตุใดสายน้าและปรอทในหลอดแก้ วจึงไม่ขาดออกจากกัน 1.4.4 เหตุใดจึงมักพบว่ามีฟองอากาศปรากฏขึ้ นที่โคนกิ่งไม้ในขวดแก้ว เมื่อการทดลอง ผ่ า น ไ ป ร ะ ย ะ ห นึ่ ง ำ 1.4.5 ท่านคิดว่าการลำาเลียงน้าและเกลื อแร่ แล้ว พืชได้ประโยชน์อย่างอื่นจากแรงดึงจาก ก า ร ค า ย น้าำ ด้ ว ย ห รื อ ไ ม่ 2. การคายน้ำ า (ปรี ดา บุญหลง. 2531. หน้า 237-243) ำ นการสูญเสี ยน้าของพื ำ ำ ่มีอยูใ่ นช่อง การคายน้าเป็ ชในลักษณะที่เป็ นไอน้าำ เกิดขึ้นเนื่องจากไอน้าที ำ ำ ป ว่างภายในพืชมีความหนาแน่นมากกว่าไอน้าในบรรยากาศ นอกจากนี้พืชยังสามารถสูญเสี ยน้าในรู ำ ในขณะที่สภาวะแวดล้อมไม่อาำ นวยต่อการคายน้าำ เช่น มีความชื้นที่บรรยากาศสูงและลม ของหยดน้าได้ สงบ แต่มีนาในดิ ้ ำ นมาก ำ ำ ปของหยดน้าของพื ำ วัตถุ ประสงค์ เพื่อให้สามารถทดสอบการคายน้าและการสู ญเสี ยน้าในรู ช ำ 2.1 การทดสอบการคายน้าของพื ชในโดยใช้เครื่ องมือแสดงการคายน้าำ (โพโทมิเตอร์ ) 2.1.1 วัสดุอุปกรณ์ 2.1.1.1 กิ่งเข็มหรื อกิ่งฝรั่งหรื อกิ่งไม้ที่มีใบมาก ตัดแล้วแช่นาไว้ ้ำ

270 พฤฏษศาสตร์

2.1.1.2 ขวดกรอง(fillter flask) พร้อมจุกยางที่เจาะรู ขนาด เส้นผ่า ศูนย์กลาง ประมาณ 0.5 ซม. ไว้ 2 รู 2.1.1.3 กรวยแยก (separatory funnel) 2.1.1.4 หลอดแก้วรู เล็ก (capillary) ยาว 60 ซม.หรื อปิ เปตต์ขนาด 0.1 มล.

2.1.1.5 สายยาง (latex tubing)ขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง 0.5 ซม. ยาว 5 ซม.

2.1.1.6 อ่างพลาสติก 2.1.1.7 โคมไฟตั้งโต๊ะ ำ น หรื อลาโนลิน (lanoin) 2.1.1.8 ดินน้ามั 2.1.2 วิ ธี ก า ร ศึ ก ษ า 2.1.2.1 ต่อหลอดแก้วเล็กหรื อปิ เปตต์ต่อเข้ากับแขน (side arm)ของขวดกรอง โดย ใช้สายยาง วางขวดกรอง โดยยกปลายหลอดแก้วให้สูงเท่ากับระดับปากของขวดกรอง 2.1.2.2 เสี ยบกิ่งไม้เข้าในรู ปของจุกยางรู หนึ่งและกรวยแยก เข้าในรู ของจุกยางอีก รู หนึ่ง ใส่ นาลงไปในกรวยแยกให้ ้ำ เต็ม 2.1.2.3 นำาจุกยางไปปิ ดขวดกรองให้แน่นโดยไม่ให้มีฟองอากาศอยูภ่ ายใน ถ้ามี ำ นหรื อลาโนลินอุดให้สนิท เปิ ดไฟส่ องใบไม้ รอยรั่วให้ใช้ดินน้ามั ำ ่ 2.1.2.4 รักษาหลอดแก้วรู เล็ก หรื อปิ เปตต์ให้อยูใ่ นแนวนอน บันทึกระดับน้าที ถดถอยเข้ามาจากปลายหลอดแก้ว ทุก ๆ 30 วินาที เป็ นเวลา 120 วินาทีต่อเนื่องกัน ระวังอย่าให้ฟอง อากาศจากหลอดเข้าไปในขวดกรอง 2.1.2.5 ถ้าต้องการเริ่ มต้นใหม่หรื อไล่ฟองอากาศออกไปจากหลอดแก้วให้เปิ ด ำ ่อยูใ่ นกรวยแยกจะขับอากาศออกไปจากหลอดแก้ว เมื่อปิ ดกรวยแยกแล้วก็ กรวยแยก แรงดันของน้าที ำ อีก สามารถที่จะเริ่ มต้นวัดการคายน้าได้ 2.1.2.6 บันทึกระยะทางที่นาเคลื ้ ำ ่อนที่ลงในตารางข้างล่าง และเขียนกราฟแสดง อัตราการคายน้าำ เวลา(วินาที) 30 60 90 120

ระยะทางที่นาเคลื ้ ำ ่อนที่(ม.ม.)

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 271

หมายเหตุ ถ้าต้องการศึกษาเพิ่มเติม สามารถทดลองทำา ในขณะที่มีไฟส่ องใบไม้ ,ไม่มีไฟส่ อง ใบไม้,ในความมืด,มีอากาศเคลื่อนไหวเช่นเปิ ดพัดลมให้ถูกใบไม้ ,ไม่มีอากาศเคลื่อนไหว,อุณหภูมิสูง, ำ อุณหภูมิต่าฯลฯ โดยต้องปล่อยให้กิ่งไม้ปรับตัวเข้ากับสภาพนั้น ๆ สักครู่ หนึ่ งก่อนแล้วจึงวัดการคายน้าำ 2.1.3 คำาถาม ำ 2.1.3.1 การใช้เครื่ องมือแสดงการคายน้าในการทดดลองนี ้ เป็ นวิธีการวัดอัตราการ ำ คายน้าโดยตรงหรื อไม่ อย่างไร ำ ่สงั เกตเห็นคงที่หรื อไม่ อย่างไร 2.1.3.2 อัตราการดูดน้าที ำ 2.1.3.3 ปัจจัยต่างๆมีผลต่อการคายน้าของพื ชอย่างไรบ้าง จงอธิ บาย 2.1.3.4 ท่านคิดว่าโครงสร้างของพืชที่มีส่วนเกี่ยวข้องกับความสามารถในการคาย น้าำ อ ย่ า ง ไ ร บ้ า ง ำ 2.1.3.5 มีวิธีการใดบ้างที่ท่านคิดว่าจะช่วยลดอัตราการคายน้าของพื ชที่ปลูกอยู่ใน แ ป ล ง ไ ด้

ภาพที่ 4.5 เครื่ องมือทดสอบการคายน้าำ ที่มา : ปรี ดา บุญหลง. 2531. หน้า 240. ำ 2.2 การสูญเสี ยน้าของพื ชในรู ปของหยดน้าำ 2.2.1 วัสดุอุปกรณ์ 2.2.1.1 เมล็ดข้าวหรื อข้าวโพดที่ยงั งอกได้ดี 2.2.1.2 กระถางขนาดเล็ก (เช่นขนาด 5 ซม.)บรรจุทราย ให้เต็มพร้อม จานรอง 2.2.1.3 ครอบแก้วขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง 20 ซม.

272 พฤฏษศาสตร์

2.2.2 วิธีการศึกษา ำ า เย็น จนกระทัง่ ได้อายุประมาณ 2.2.2.1 ปลูกข้าวหรื อข้าวโพดในกระถาง รดน้าเช้ 4-5 วัน หรื อ เมื่อต้นอ่อนสูง 5-10 ซม.

2.2.2.2 นำากระถางที่ปลูกพืชไว้มาตั้งในห้องปฏิบตั ิการ อย่าให้พืชได้รับแสง ำ ชุ่ม แล้วใช้ครอบแก้วครอบกระถางเพื่อให้ความชื้ นสัมพัทธ์สูง ทิ้งไว้ ½-1 ชม. สังเกต โดยตรง รดน้าให้ ำ ่เกิดขึ้นที่ใบ ตำาแหน่งหยดน้าที ำ ่เกิดขึ้นที่ใบ 2.2.2.3 วาดรู ปตำาแหน่งของหยดน้าที 2.2.4 คำาถาม ำ ปของหยดน้าำ 2.2.4.1 จงวิจารณ์ถึงสาเหตุที่ทาำ ให้เกิดการสูญเสี ยน้าในรู ำ ปของหยดน้าำ 2.2.4.2 จงอธิบายตำาแหน่งต่างๆที่อาจเกิดการสูญเสี ยน้าในรู ำ ำ ปของหยดน้าจะเกิ ำ ดขึ้นในสภาวะที่ 2.2.4.3 การคายน้าและการสู ญเสี ยน้าในรู เหมือนกันหรื อแตกต่างกันอย่างไร 3. ก า ร ลำา เ ลี ย ง ใ น ท่ อ อ า ห า ร (ไ ว วิ ท ย์ พุ ท ธ า รี . 2531. ห น้ า 232-236) ำ การลำา เลียงในท่ออาหารส่ วนใหญ่เป็ นการลำา เลียงอินทรี ยส์ าร ได้แก่ น้าตาล กรดอินทรี ย ์ กรด อะมิ โน และฮอร์ โ มนพืช บางชนิ ด ทิ ศทางการลำา เลี ยงเกิ ดขึ้ นในแนวขึ้ น หรื อ ลง หรื อ ทั้งขึ้ น และลง ำ าเลียงในแนวขึ้นอย่างเดียว) และเกลือแร่ ก็มีการลำาเลียงทางท่ออาหารด้วย พร้อมๆกัน (การลำาเลียงน้าจะลำ เ ช่ น กั น วั ต ถุ ป ร ะ ส ง ค์ เ พื่ อ ศึ ก ษ า ก ร ะ บ ว น ก า ร ลำา เ ลี ย ง ส า ร อ า ห า ร ท า ง ท่ อ อ า ห า ร 3..1 วั ส ดุ อุ ป ก ร ณ์ 3.1.1 ถุ ง ไดแอลิ ซิ ส (dialysis tubeing) ขนาดกว้ า ง 5/8 นิ้ ว ยาว 7 นิ้ ว 2 ใบ 3.1.2 หลอดแก้วขนาดรู เส้นผ่าศูนย์กลาง 2-3 มม. งอเป็ นรู ปตัวยู ยาวประมาณ 40 ซม.

3.1.3 จุ ก ย า ง ข น า ด ส ว ม ถุ ง ไ ด แ อ ลิ ซิ ส ไ ด้ พ อ ดี เ จ า ะ รู 1 รู 2 อั น 3.1.4 ที่ ตั้ ง สำา ห รั บ ยึ ด ห ล อ ด ท ด ล อ ง 1 อั น 3.1.5 บี ก เ ก อ ร์ ห รื อ โ ถ แ ก้ ว ข น า ด จุ ป ร ะ ม า ณ 1 ลิ ต ร 2 ใ บ 3.1.6 สารละลายน้าำ ตาลซู โ ครส 40% 50 มล. ผสมไอโอดี น 5% และ KI 10% 3.1.7 น้าำ แ ป้ ง 5% 50 ม ล .

3.2 วิ ธี ก า ร ศึ ก ษ า ำ ่ ม ผูกหรื อขมวดปลายข้างหนึ่งของถุงทั้งสอง 3.2.1 แช่ถุงไดแอลิซิสทั้งสองชิ้นในน้าจนนิ ใ ห้ แ น่ น เ พื่ อ ใ ช้ เ ป็ น ถุ ง ใ ส่ ส า ร ล ะ ล า ย 3.2.2 สวมปลายเปิ ดของถุงเข้ากับจุกยางทัง้ สองชุด ใช้ยางรัดถุงให้ติดกับจุกยางจนแน่น

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 273

ำ 3.2.3 ใส่ สารละลายน้าตาลซู โครส 40 % ผสม I2-KI ลงในถุงใบหนึ่ งให้เต็ม ส่ วนอีกใบ ใ ส่ ส า ร ล ะ ล า ย ข อ ง น้าำ แ ป้ ง 5% จ น เ ต็ ม เ ช่ น เ ดี ย ว กั น

ภ า พ ที่ 4.6 เ ค รื่ อ ง มื อ ต า ม ห ลั ก ก า ร ลำา เ ลี ย ง ส า ร ต า ม ส ม ม ติ ฐ า น ข อ ง มึ น ซ์ ำ น่ ลงในหลอดแก้วรู ปตัวยูให้เต็ม ในขณะที่ ใช้หัวแม่มืออุดปลายข้าง 3.2.4 กรอกน้ากลั หนึ่ งของหลอดแก้วไว้ ค่อยๆสวมปลายหลอดแก้วอีกข้างหนึ่ งลงไปในจุ กยางของถุงที่ ใส่ สารละลาย น้าำ ตาลซู โ ครสผสม I2-KI ให้ แ น่ น ระวัง อย่ า ให้ มี ฟ องอากาศเข้า ไป ในถุ ง หรื อในหลอดแก้ว ำ งให้ 3.2.5 สวมปลายหลอดแก้วอีกข้างหนึ่ งลงไปในจุกยางของถุงที่ใส่ สารละลายน้ าแป้ แ น่ น ร ะ วั ง อ ย่ า ใ ห้ มี ฟ อ ง อ า ก า ศ เ ข้ า ไ ป ใ น ถุ ง ห รื อ ใ น ห ล อ ด แ ก้ ว 3.2.6 ล้ า ง ภ า ย น อ ก ถุ ง ทั้ ง ส อ ง ใ ห้ ส ะ อ า ด ำ น่ ให้ระดับ 3.2.7 แช่ถุงใส่ สารละลายทั้งสองชนิ ดลงในบีกเกอร์ หรื อโถแก้วที่ใส่ น้ากลั น้าำ สู ง ถึ ง ข อ บ ล่ า ง ข อ ง จุ ก ย า ง ยึ ด ห ล อ ด แ ก้ ว รู ป ตั ว ยู เ ข้ า กั บ ที่ ตั้ ง ใ ห้ แ น่ น 3.2.8 บันทึกเวลาเริ่ มต้นของการทดลองและเวลาที่สังเกตเห็นว่ามีการเปลี่ยนแปลงเกิ ด ขึ้ น ใ น ถุ ง ส า ร ล ะ ล า ย ทั้ ง ส อ ง แ ล ะ บั น ทึ ก ร า ย ล ะ เ อี ย ด ข อ ง ก า ร เ ป ลี่ ย น แ ป ล ง ที่ เ กิ ด ขึ้ น 3.3 คำา ถ า ม 3.3.1 ก า ร ไ ห ล ข อ ง ส า ร ล ะ ล า ย มี ทิ ศ ท า ง อ ย่ า ง ไ ร 3.3.2 ค ว า ม ดั น เ ต่ ง มี ผ ล ต่ อ ทิ ศ ท า ง ก า ร ไ ห ล ข อ ง ส า ร อ ย่ า ง ไ ร 3.3.3 เปรี ยบเทียบการลำาเลียงสารในการทดลองกับการลำาเลียงที่เกิดขึ้ นจริ งในต้นพืชได้ อ ย่ า ง ไ ร 3.3.4 ถ้ า ปล่ อ ยให้ ก ารทดลองนี้ ดำา เนิ น ต่ อ ไปเป็ นเวลานานจะเกิ ด ผล อย่ า งไร 3.3.5 กลไกการลำาเลียงสารตามสมมติฐานนี้ จะใช้อธิ บายการลำาเลียงสารที่ไม่ละลายน้าำ ท า ง ท่ อ อ า ห า ร ไ ด้ ห รื อ ไ ม่ เ พ ร า ะ เ ห ตุ ใ ด 3.3.6 ท่านคิดว่าสมมติฐานของมึนซ์จะใช้อธิ บายการลำาเลียงสารทางท่ออาหารที่มีทิศทาง ก า ร ลำา เ ลี ย ง ใ น แ น ว ขึ้ น แ ล ะ ล ง ใ น เ ว ล า เ ดี ย ว กั น ไ ด้ อ ย่ า ง ไ ร

274 พฤฏษศาสตร์

3.3.7 ปัจจัยต่างๆที่มีผลกระทบต่อกระบวนการเมแทบอลิซึมจะมีผลต่ออัตราการลำาเลียง ส า ร อิ น ท รี ย์ ท า ง ท่ อ อ า ห า ร อ ย่ า ง ไ ร คำาถามท้ ายบท ให้นกั ศึกษาตอบคำาถามหรื ออธิบายความต่อไปนี้ 1. การลำาเลียงหมายถึงอะไร 2. การลำาเลียงมีความสำาคัญอย่างไรต่อการมีชีวิตของพืช 3. การลำาเลียงในพืชมีกี่ชนิด แต่ละชนิดแตกต่างกันอย่างไร 4. จงเปรี ยบเทียบวิธีการลำาเลียงแบบไม่ใช้พลังงานกับแบบใช้พลังงาน 5. พืชมีวิธีการลำาเลียงสารที่มีโมเลกุลขนาดใหญ่ผา่ นเข้าเซลล์ได้อย่างไร ำ แก่พืชคือตำาแหน่งใด 6. ตำาแหน่งที่ทาำ หน้าที่ดูดน้าให้ ำ 7. พืชสามารถลำาเลียงน้าจากรากขึ ้ นสู่ยอดพืชได้อย่างไร ำ างไร 8. พืชมีทิศทางการลำาเลียงน้าอย่ ำ ดขึ้นได้อย่างไร 9. การคายน้าเกิ ำ ความสำาคัญต่อพืชหรื อไม่อย่างไร 10. การคายน้ามี ำ 11. ปั จจัยใดบ้างที่มีผลต่ออัตราการคายน้าของพื ช ำ ่เกิดขึ้นจริ งของพืชได้ และมีวิธีการทำาอย่างไร 12. วิธีการใดที่สามารถบอกอัตราการคายน้าที ำ ่เกิดขึ้นในพืช 2 ชนิดว่ามีความแตกต่างกันอย่างไร ควร 13. ถ้าต้องการเปรี ยบเทียบการคายน้าที ทำาการศึกษาอย่างไร ำ บการลำาเลียงอาหารแตกต่างกันหรื อไม่ อย่างไร 13. พืชมีวิธีการลำาเลียงน้ากั 14. ปั จจัยใดบ้างที่มีอิทธิพลต่อการแพร่ ของสารผ่านเข้าไปภายในเซลล์ 15. การลำาเลียงของพืชและสัตว์แตกต่างกันหรื อไม่ อย่างไร

การลำาเลียงในพืชและการคายน้าำ 275

เอกสารอ้ างอิง กฤษฎี เกียรติชนก. 2542. สรีรวิทยาของพืช. กรุ งเทพมหานคร : สถาบันราชภัฏสวนสุ นนั ทา. พฤกษศาสตร์ , ภาควิชา. 2529. ปฏิบัติการชีววิทยาทั่วไป 2. กรุ งเทพมหานคร : จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย. บษกร ฉิ่ งเล็ก. 2542. สรีรวิทยาทั่วไป. บุรีรัมย์ : สถาบันราชภัฏบุรีรัมย์. ำ ำ ปของหยดน้าำ ในคณะอนุกรรมการปรับปรุ ง ปรี ดา บุญหลง. 2531. การคายน้าและการสู ญเสี ยน้าในรู หลักสูตรวิทยาศาสตร์สาขาชีววิทยา (บก.). หนังสื อปฏิบัติการชีววิทยา. (หน้า 237-243). กรุ งเทพมหานคร : ทบวงมหาวิทยาลัย. มาลี ณ นคร, ศรี สม สุวรรณวงศ์, ลิลลี่ กาวีตะ๊ , สุ รียา ตันติวฒั น์. 2548. มาลี ณ นคร, ศรี สม สุ วรรณ วงศ์, ลิลลี่ กาวีตะ๊ , สุรียา ตันติวฒั น์, 2548, หน้า 19) สรีรวิทยาของพืช. กรุ งเทพมหานคร : มหา วิทยาลัยเกษตรศาสตร์ . วิสุทธิ์ ใบไม้. (บก.). 2530. ชีววิทยา. กรุ งเทพมหานคร : ทบวงมหาวิทยาลัย. ไววิทย์ พุทธารี . 2531. การลำาเลียงในพืช ใน คณะอนุกรรมการปรับปรุ ง หลักสูตรวิทยาศาสตร์ สาขา ชีววิทยา (บก.). หนังสือปฏิบัติการชีววิทยา. (หน้า 226-236). กรุ งเทพมหานคร : ทบวง มหาวิทยาลัย. สมบุญ เตชะภิญญาวัฒน์. 2535. สรีรวิทยาของพืช. กรุ งเทพมหานคร : ร้านธรรมบัณฑิต. สัมพันธ์ คัมภิรานนท์. 2529. สรี รวิทยาของพืช. กรุ งเทพมหานคร : มหา วิทยาลัยเกษตรศาสตร์ . สัมฤทธิ์ เฟื่ องจันทร์ . 2538. แร่ ธาตุอาหารพืชสวน. ขอนแก่น : ศิริภณั ฑ์. . 2544. สรีรวิทยาการพัฒนาพืช. กรุ งเทพมหานคร : คลังนานาวิทยา.

Kimball, J. W. 2000. Transport of Water and Minerals in Plants. [online], Available HTTP : http ://www. ultranet. com/~ jkimball/ BiologyPages/X/Xylem.html . 2001. Gas Exchange in Plants. [online], Available : http ://www. ultranet. com/~ jkimball/ BiologyPages/ G/Gas Exchange.html Moore, R., Clark, W., Stern, K. 1995. Botany. Dubuque,IA : Wm.C.Brown .

Symplast–apoplast.2007.http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/S

/symapoplast.gif

Taiz, L. and Zeiger, E. 1991. Plant Physiology. Red Wood City, California : The Benjamin /Cummings Publishing Company.

Translocation. 2007. http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/translocation.jpg