Guía de campo Ecoturismo con lupa

Edición Eduardo Muñoz · Mónica Mora

Guía de campo

Ecoturismo con lupa Briófitas, líquenes y macroinvertebrados de agua dulce. Parque Nacional Queulat, Región de Aysén.

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Edición: Eduardo Muñoz, Mónica Mora Textos por orden de contribución: Eduardo Muñoz, Juan Larraín, Reinaldo Vargas, Mónica Mora, Javier Rendoll, Viviana Pizarro Revisión técnica: Juan Larraín, Javier Rendoll, Reinaldo Vargas Revisión de textos: Yanet Medina, Pablo Montecino, Tatiana Olivos, Celeste Skewes Fotografías: Gonzalo Arriagada, Francisco Croxatto, Juan Larraín, Eduardo Muñoz, Diego Vargas, Reinaldo Vargas Ilustraciones: Eduardo Muñoz Diseño, diagramación y pictogramas: Pablo Montecino Primera edición, febrero 2022. 300 ejemplares Impresión: Impreso en Chile, Andros impresores Como citar esta guía de campo: Muñoz E. & Mora M. (eds.) 2022. Guía de campo. Ecoturismo con lupa: briófitas, líquenes y macroinvertebrados de agua dulce. Parque Nacional Queulat, Región de Aysén. Primera edición. Unidad de Estudios Regionales, Campus Patagonia, Universidad Austral de Chile, Coyhaique, Chile. 233 pp.

Las fotografías de esta guía de campo son in situ del área de estudio, excepto páginas: 195 y 201 Este libro fue desarrollado en el marco del Proyecto FIC-R- Aysén, 2018: “Ecoturismo con lupa en áreas silvestres protegidas de la Región de Aysén” financiado por el Gobierno Regional de Aysén Instagram @bosqueconlupa. Todos los derechos reservados

Guía de campo

Ecoturismo con lupa Briófitas, líquenes y macroinvertebrados de agua dulce. Parque Nacional Queulat, Región de Aysén.

A las y los guías de turismo y guardaparques de Aysén

Agradecimientos Esta guía de campo fue posible gracias al valioso aporte de todas y todos quienes han formado parte de su desarrollo, en sus distintas etapas.

Agradecer al Gobierno Regional de Aysén y su Consejo, por el financiamiento y por promover que el conocimiento científico sea transferido a la comunidad; a la Corporación Nacional Forestal, quienes nos abrieron las puertas del Parque Nacional Queulat para explorar, observar y valorar a sus pequeños habitantes.

A Yanet Medina, por encantarnos con el ecoturismo con lupa y por incentivar su conocimiento. A Juan Larraín, Reinaldo Vargas, Tamara Contador y Javier Rendoll, por compartir generosamente sus conocimientos, levantando información en el área de estudio de los grupos taxonómicos que contempla esta guía.

A Francisco Croxatto, Gonzalo Arriagada y Diego Vargas, por mostrarnos la belleza de los pequeños habitantes del bosque y del agua a través de la fotografía. A Pablo Montecino, por poner a disposición su talento en el diseño y construcción de esta guía de campo. Y finalmente, a Daniela Vidal, Violeta Soto, Karina Huichapani, Noelia Morales y Victoria Morales por acompañarnos en las fotografías por el bosque.

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Índice general 7 11 15 17 19 25 31 37 40

Agradecimientos Índice de especies y géneros Proyecto Bosque con Lupa Presentación de la guía Ecoturismo con lupa: una oportunidad de turismo sustentable Área de estudio Pequeños habitantes del bosque y del agua Cómo observarlos Cómo usar esta guía

45 55 99

Briófitas Introducción Descripción de especies Géneros de interés

113 123 165

Líquenes Introducción Descripción de especies Géneros de interés

179 191

Macroinvertebrados de agua dulce Introducción Descripción de géneros

211 215 223

Una gran red de vida Glosario Referencias

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Índice de especies y géneros Briófitas 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 96 100 102 104 106 108

Ancistrodes genuflexa (Saulomataceae) Arbusculohypopterygium arbuscula (Hypopterygiaceae) Bryobuckia arbusculans (Neckeraceae) Daltonia splachnoides (Daltoniaceae) Dendroligotrichum dendroides (Polytrichaceae) Dicranoloma robustum (Dicranaceae) Leiomitra elegans (Trichocoleaceae) Lopidium concinnum (Hypopterygiaceae) Matteria gracillima (Orthotrichaceae) Monoclea gottschei (Monocleaceae) Nothoceros fuegiensis (Dendrocerotaceae) Ombronesus chilensis (Ptychomniaceae) Plagiochila sticticola (Plagiochilaceae) Porella chilensis (Porellaceae) Ptychomnion cygnisetum (Ptychomniaceae) Radula decora (Radulaceae) Rhynchostegium conostomum (Brachytheciaceae) Riccardia prehensilis (Aneuraceae) Schimperobryum splendidissimum (Schimperobryaceae) Weymouthia cochlearifolia (Lembophyllaceae) Weymouthia mollis (Lembophyllaceae) Breutelia Bryum Hepáticas epífilas Metzgeria Plagiochila

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Líquenes

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124 126 128 130 132 134 136 138 140 142 144 146 148 150 152 154 156 158 160 162

Bunodophoron macrocarpum (Sphaerophoraceae) Cladonia gracilis (Cladoniaceae) Coccotrema coccophorum (Coccotremataceae) Coenogonium linkii (Coenogoniaceae) Cora hawksworthiana (Hygrophoraceae) Degelia gayana (Pannariaceae) Dendriscocaulon callithamnium (Peltigeraceae) Erioderma leylandii (Pannariaceae) Gabura fascicularis (Arctomiaceae) Haematomma nothofagi (Haematommataceae) Hypogymnia subphysodes (Parmeliaceae) Leifidium tenerum (Sphaerophoraceae) Leptogium valdivianum (Collemataceae) Menegazzia valdiviana (Parmeliaceae) Nephroma antarcticum (Nephromataceae) Pannaria isabellina (Pannariaceae) Placopsis contortuplicata (Trapeliaceae) Pseudocyphellaria berberina (Lobariaceae) Sticta caulescens (Lobariaceae) Xanthopsoroma soccatum (Pannariaceae)

166 168 170 172 174

Graphis Leptogium Peltigera Pseudocyphellaria Sticta

Macroinvertebrados de agua dulce 192 194 196 198 200 202 204 206 208

Aegla (Aeglidae) Coelotanypus (Chironomidae) Diamphipnopsis (Diamphipnoidae) Diplodon (Hyriidae) Meridialaris (Leptophlebiidae) Neuroperla schedingi (Eustheniidae) Pictetoperla (Perlidae) Triplectides (Leptoceridae) Verger (Limnephilidae)

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Proyecto Bosque con Lupa La Región de Aysén es reconocida como un destino prístino, de inexplorada belleza, atributos que otorgan grandes oportunidades y responsabilidades sobre la protección y preservación de sus áreas silvestres para el desarrollo del turismo. Por este motivo, se hace necesario avanzar hacia alternativas más sustentables de turismo, considerando que actualmente ciertos destinos regionales ya superan su capacidad de acogida, lo cual pone en riesgo la conservación de estos invaluables paisajes.

Inspirado en la experiencia desarrollada en el Parque Etnobotánico Omora, en Isla Navarino, y financiado por el Gobierno Regional de Aysén y su Consejo, el proyecto Bosque con Lupa creó un producto turístico piloto en el Parque Nacional Queulat, fundado en el conocimiento, exploración y valoración de un grupo de pequeños habitantes del bosque y del agua de este lugar, ampliando así la oferta turística de intereses especiales de la Región de Aysén.

Briófitas, líquenes y macroinvertebrados de agua dulce son los protagonistas de la información puesta a disposición de guías y estudiantes de turismo, y guardaparques de la Región, a través de herramientas que les permitan desarrollar experiencias de ecoturismo con lupa que resulten memorables y significativas para las y los visitantes.

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Presentación de la guía Esta guía es una invitación a comprender el bosque y sus interacciones a partir de la observación y valoración de briófitas, líquenes y macroinvertebrados de agua dulce. También, es una invitación para que habitantes y visitantes de la Región de Aysén dirijan su mirada hacia la belleza y diversidad de estas pequeñas e inadvertidas especies, con las cuales cohabitamos y que resultan esenciales para la vida en el planeta.

Al recorrer sus páginas, conocerás por qué el conocimiento y la exploración de estas formas de vida son una oportunidad para el ecoturismo con lupa en la Región de Aysén. Conocerás quiénes son estos pequeños habitantes, el rol fundamental que cumplen en los ecosistemas, dónde habitan y, además, algunas formas respetuosas de observarlos.

En esta guía te presentamos una breve selección de especies identificadas en el área de estudio, compuesta por 21 especies de briófitas (de 123 especies identificadas); 20 especies de líquenes (de un total de 97 especies identificadas); y 9 géneros de macroinvertebrados de agua dulce (de 18 géneros identificados), abordando sus principales características, asociaciones y hábitat.

De esta forma esperamos contribuir al conocimiento, valoración y conservación de estos pequeños habitantes del bosque y del agua, y ser un apoyo para aquellas personas con interés por explorarlos, especialmente guías de turismo y guardaparques.

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Ecoturismo con lupa: una oportunidad de turismo sustentable El ecoturismo con lupa es una actividad de turismo científico que invita, a través de la utilización de una lupa, a un viaje de observación y valoración de pequeñas comunidades de seres vivos que comúnmente pasan desapercibidas para la mayoría de las personas. Dado su bajo impacto ambiental, entre otras características, esta actividad es una oportunidad hacia un turismo con alto valor educativo, estético y ético (1).

Debido a la pandemia por COVID-19, la gran industria del turismo retrocedió a niveles de hace 30 años. Durante el 2020, a nivel mundial, hubo un descenso de más del 70% de las llegadas internacionales con pérdidas de alrededor de 1,1 billones de dólares. Lo anterior, en comparación al año 2019, durante el cual este sector económico constituyó el 10,3 % del PIB mundial (2).

Si bien la recuperación del turismo constituye un gran desafío, también es una oportunidad para transitar hacia una recuperación responsable cimentada en la sustentabilidad, en pro del planeta, las per-

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sonas y su mutua e interconectada prosperidad (3). Las proyecciones económicas señalan que en un escenario post pandemia, el sector conservación y turismo de naturaleza crecerá al menos un 5%-6% (4).

Frente a estas proyecciones, se requerirá de un turismo que vele por relaciones más respetuosas con la naturaleza, apuntando a su conservación y la de sus cohabitantes humanos y no humanos.

Dentro de la industria del turismo e incluso previo al escenario de pandemia, el ecoturismo ya se alzaba como uno de los tipos de turismo de más rápido crecimiento (5, 6). Y es que hoy, disfrutar de la naturaleza, es una de las funciones inmateriales más destacada otorgada por los ecosistemas (7). Considerado un tipo de turismo que pretende reducir el impacto en el medio ambiente y en la cultura local, junto con la generación de desarrollo económico y la conservación de la biodiversidad (5, 8) y, cuyo éxito como estrategia de conservación dependerá del contexto en el que se aplique (9).

En ciertas áreas geográficas, el ecoturismo podría ser considerado una forma de desarrollo económico relativamente amigable con la naturaleza, en comparación a otras estrategias. Sin embargo, el ecoturismo también puede generar efectos negativos a la biodiversidad, dado el mayor interés de los turistas por visitar áreas silvestres, muchas veces frágiles y más prístinas, aumentando así las amenazas sobre estos ecosistemas (10, 11, 12). Por lo tanto, la prevención de impactos negativos generados por el turismo sobre la diversidad biológica y cultural es un tema crítico (13). En este contexto, ampliar las alternativas de turismo a formas aún más sustentables, debe ser considerada dada la creciente demanda que se prevé se produzca por parte de los ecoturistas (3, 14).

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El ecoturismo con lupa es una actividad de turismo científico diseñada e implementada por el Programa de Conservación Biocultural del Parque Etnobotánico Omora, ubicado en la Reserva de la Biósfera Cabo de Hornos (UNESCO 2005) (15). Se basa en la observación de seres vivos o comunidades pequeñas que generalmente pasan inadvertidas, como las comunidades de briófitas, de líquenes, de hongos y de macroinvertebrados (15). Utilizando una lupa y a través de la generación de metáforas, como “bosques en miniatura” o “microbosques”, se facilita la comprensión de que las diversas comunidades de estas especies forman pequeños ecosistemas, dentro de los cuales cada una cumple importantes funciones (16).

Esta actividad, posee un carácter sustentable dado que, es una actividad que puede realizarse a lo largo de todo el año, a diferencia de otras actividades de turismo de naturaleza con marcada estacionalidad; tiene un bajo impacto ambiental, pues requiere de un área geográfica pequeña para ser practicada; prolonga el tiempo de estadía del turista en el área visitada, ya que requiere de una actitud contemplativa, pausada y largo tiempo de observación; tiene una potencial contribución a la identidad regional, al ser una actividad replicable en cualquier territorio y; posee un alto valor educativo, estético y ético, porque descubre, disfruta y aprecia el valor de organismos desapercibidos para la mayoría de las personas (1).

Ecoturismo y Filosofía Ambiental de Campo El ecoturismo con lupa surge en la aplicación práctica de una metodología desarrollada por las y los investigadores del Parque Omora denominada Filosofía Ambiental de Campo (FILAC), la cual integra el conocimiento ecológico y la ética ambiental con el objetivo de con-

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servar la diversidad biocultural, es decir centrarse en el vínculo vital entre los cohabitantes humanos y no humanos (quiénes son), las interrelaciones entre sus hábitats (dónde viven) y sus hábitos (cómo viven), una propuesta conocida como las “3Hs” de la ética biocultural, cuya pregunta central es ¿cómo los seres humanos debemos cohabitar con quienes compartimos el mundo? (17, 18, 19).

La FILAC consta de un ciclo de cuatro pasos: i) investigación interdisciplinaria, que incluye elementos sobre ecología de la diversidad biológica, y a la vez incluye el conocimiento filosófico, percepciones, formas de ver y nombres de esta diversidad; ii) creación de metáforas y comunicación de este conocimiento, a través de relatos simples que permitan, a personas no expertas en el tema, comprender la importancia de la diversidad biológica presente; iii) diseño de actividades de educación ambiental y ecoturismo que permita guiar a las y los visitantes a través del ecosistema visitado, resaltando aspectos ecológicos y éticos; y iv) habilitación de áreas de conservación in situ de esta diversidad biológica o ecosistema particular (17, 20).

Con esto, se completa el ciclo que comienza con la investigación, continúa con la educación y comunicación, y termina con la invitación a conservar la biodiversidad (21). La FILAC está especialmente dirigida a estudiantes, guardaparques y guías de turismo para que puedan integrar la ecología, la ética y la estética en sus actividades de ecoturismo, al momento de invitar y orientar a las y los visitantes a conocer, comprender, disfrutar y respetar la diversidad biológica y cultural, reportando con esto beneficios para la comunidad hospedera, humana y no humana (19, 22).

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Desde la ética biocultural Ricardo Rozzi define al ecoturismo como: “...un tour o viaje para apreciar y compartir los hábitos de vida de cohabitantes humanos y no-humanos en sus oikos o hábitats locales, conllevando beneficios para quienes visitan y para quienes son visitados” (19, 23).

A través de la ética biocultural es posible orientar al ecoturismo hacia una oportunidad de reconexión de la sociedad humana con comunidades de cohabitantes humanos y no humanos que permanecen anónimas, invisibles para la mayoría de las personas, permitiendo así su conocimiento y valoración (19, 22).

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Área de estudio En el corazón de los bosques siempreverdes del Parque Nacional Queulat, entre las localidades de Puyuhuapi y La Junta, se encuentra el sendero “El paso de los colonos”, hogar de pequeños y diversos habitantes. El lugar, de fácil acceso desde la carretera, permite apreciar la exuberante belleza del bosque siempreverde y del singular Lago Risopatrón, considerado uno de los más prístinos del norte de la Región de Aysén (24).

Ubicación El Parque Nacional Queulat (PNQ) se encuentra ubicado en los 44°22’ de latitud sur y 72°25’ de longitud oeste, aproximadamente a 145 km (al norte) de la ciudad de Coyhaique, capital de la Región de Aysén, y cuenta con una superficie estimada de 154.093 hectáreas.

Fue creado en el año 1983 y representa una de las áreas silvestres protegidas más importantes de la Región por la belleza de sus bosques siempreverdes, sus glaciares, ríos y lagunas. La cercanía a las localidades de Puyuhuapi y La Junta, convierte a este Parque en un emblema ambiental para sus habitantes y para la Región.

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Características La carretera pasa a través del PNQ por casi 50 km, lo que permite acceder a diversas áreas de uso público, como el sendero Los Pumas, sector camping Ventisqueros, mirador panorámico al Ventisquero colgante, entre otros atractivos.

El sector Angostura del PNQ se encuentra a 12 km de Puyuhuapi y forma parte de la cuenca del Lago Risopatrón. Ahí se ubica un sendero de 400 m conocido como El paso de los colonos (Figura 1).

El valle del Lago Risopatrón se ubica a unos 200 m s.n.m., y sus laderas se elevan entre los 1000 m y 2000 m de altura, aproximadamente. Por tener una gran influencia del fiordo y sus masas de aire, las precipitaciones pueden alcanzar los 4000 mm anuales. Su temperatura anual promedio bordea los 5°C, y posee una evapotranspiración anual promedio que fluctúa entre los 800 mm a 900 mm anuales (25, 26).

Estos datos indican una zona muy húmeda, de precipitación mixta (nieve sobre los 400 m de altura y lluvia desde el nivel del mar hasta las alturas máximas del Parque) y de bajas temperaturas, que permiten clasificar el clima de esta zona geográfica como templado lluvioso con influencia marítima fría (27).

Flora y fauna La vegetación corresponde al denominado piso de Bosque Siempreverde templado andino de coihue de Magallanes (Nothofagus betuloides) y tepa (Laureliopsis philippiana) (28, 29), este tipo de bos-

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a La Junta

N O

E S

Lago Risopatrón

a Puyuhuapi

Figura 1. Mapa del sendero El paso de los colonos, sector Angostura, Parque Nacional Queulat.

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que pasa a formar la macroclasificación de Bosque siempreverde de Puyuhuapi en el piso bioclimático supratemplado ultrahiperhúmedo hiperoceánico (29), con las siguientes características ecológicas: 1) baja regeneración de coihue de Magallanes por cobertura arbórea densa, 2) alta regeneración de mañío (Podocarpus nubigena) y tineo (Weinmannia trichosperma), 3) bosque que se alterna entre árboles de la misma edad y otros de edades variables, vía perturbaciones masivas y a formación de claros dentro del bosque: en el sendero los disturbios están relacionados a crecidas del río y al desmoronamiento propios de la edad de las especies arbóreas, por ejemplo, arrayán (Luma apiculata) de sobre los 20 m, y 4) la intervención antrópica que ha conducido a la dominancia del chilco (Fuchsia magellanica) en praderas u orillas de caminos.

En relación con la fauna, habitan especies endémicas tales como el carpintero negro (Campephillus magellanicus), monito del monte (Dromiciops gliroides), ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii) y el pudú (Pudu puda), siendo un sitio de importancia nacional e internacional para la conservación de la biodiversidad (24, 30, 31).

Dentro de los mamíferos destaca la presencia del pudú, puma (Puma concolor), zorro culpeo (Lycalopex griseus), murciélago colorado (Lasiurus varius), coipo (Myocastor coypus) y la güiña (Leopardus guigna) (24).

En los humedales y en los bosques densos habitan anfibios tales como la rana moteada (Batrachyla leptopus), la rana jaspeada (Batrachyla antartandica), el sapito de cuatro ojos (Pleurodema thaul), la rana de hojarasca de párpados verdes (Eupsophus emiliopugini) y la rana de hojarasca (Eupsophus calcaratus). Entre las aves del

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sector Angostura destaca la presencia del cometocino patagónico (Phrygilus patagonicus), chercán (Troglodytes aedon), fio-fio (Elaenia albiceps), picaflor chico (Sephanoides sephaniodes), chucao (Scelorchilus rubecula), hued-hued (Pteroptochos tarnii) y torcaza (Columba araucana).

El Parque Nacional Queulat es uno de los emblemas de la Región de Aysén en relación a su biodiversidad, belleza paisajística, historia y cultura. Alberga una fuente invaluable de plantas, animales, insectos y otros organismos. La invitación es a cuidar sus ecosistemas y respetar el patrimonio natural regional, para que las futuras generaciones puedan conocerlo y valorarlo.

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Pequeños habitantes del bosque y del agua ¿Dónde están? ¡Ahí!, a nuestros pies, frente a nuestros ojos, inmóviles, sumergidos o volando a nuestro alrededor. Pequeños habitantes de mundos casi invisibles, aunque diversos y complejos, que invitan a su exploración, observación y valoración.

Imagina un bosque, pero un bosque muy pequeño, tan pequeño que una lupa podría ser una excelente aliada de nuestras exploraciones en este micromundo: son los microbosques o bosques en miniatura, formados por una enorme diversidad de especies.

Dentro de ellas, encontramos a las briófitas, que incluyen tres tipos principales: los musgos, las hepáticas y los antocerotes. A nivel mundial, se calcula que existen alrededor de 15 mil a 20 mil especies de briófitas (16). En Chile, el número asciende a 1.457 especies (890 musgos, 553 hepáticas y 14 antocerotes) (32, 33). Estas, corresponden a un grupo de pequeñas plantas no vasculares, es decir plantas que carecen de tejidos vasculares especializados que permitan el transporte de agua y nutrientes, y que no poseen flores, frutos ni semillas (34).

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Otro grupo que forma parte de estos microbosques son los líquenes.

Estos no corresponden a plantas verdaderas, sino a asociaciones simbióticas entre un alga y/o cianobacteria, un hongo y, un aún controversial tercer simbionte, una levadura (35). Los dos primeros corresponden a organismos capaces de realizar fotosíntesis, es decir los fotobiontes de esta asociación, mientras que el segundo corresponde al micobionte, organismo que le otorga la estructura al liquen. Dadas estas múltiples posibilidades de simbiosis, las cuales le otorgan una gran variación a este grupo, algunas personas consideran que los líquenes debiesen ser redefinidos como “ecosistemas complejos” (36). En Chile, se conocen alrededor de 2200 especies de líquenes, sin embargo, se estima que este número podría ser mayor a 2500 especies (37).

Los líquenes y algunos musgos reciben el nombre de “colonizadores ecosistémicos” debido a su capacidad de ser los primeros en llegar a rocas desnudas y formar suelo fértil a partir de ellas. Son parte importante de la sucesión ecológica, ya que crean las condiciones necesarias para que puedan establecerse distintos tipos de vegetación (16, 34).

Ambos grupos cumplen funciones muy importantes en la naturaleza: fijan importantes cantidades de carbono atmosférico y liberan oxígeno, dada su capacidad de realizar fotosíntesis; absorben y retienen los minerales y nutrientes disueltos en aguas de lluvia impidiendo su pérdida para los ecosistemas; participan en la regulación del ciclo del agua en bosques y turberas, reteniendo el exceso de agua lluvia y liberándola cuando la humedad ambiental disminuye; y son importantes protectores de los suelos, impidiendo su erosión por agua, viento y temperaturas extremas (16, 34).

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Estos grupos también proveen hogar y protección a un sinnúmero de pequeños animales en los ecosistemas. Sumado a lo anterior, son buenos indicadores de las condiciones ambientales, por lo tanto, pueden actuar como bioindicadores de contaminación ambiental (16, 17, 38).

El conocimiento en líquenes y briófitas en Chile aún es escaso, principalmente debido a la falta de exploración de territorios por parte de especialistas (39). En el caso de la Región de Aysén la situación es similar, si bien se ha avanzado en el conocimiento de estas especies aún quedan aspectos por conocer (40), sobre todo considerando su particular biodiversidad y su gran heterogeneidad ambiental.

Otro micromundo es el que habitan pequeños animales: los invertebrados. Tienen en común la ausencia de columna vertebral, su pequeño tamaño y la diversidad de formas (41), siendo, capaces de colonizar ambientes terrestres, marinos y dulceacuícolas (42), y de los cuales aún existe poco conocimiento a pesar de representar más del 90% de especies animales del planeta (43).

Aquellos invertebrados que pasan parte o toda su vida en el agua son considerados invertebrados acuáticos, y por lo mismo, conocidos como los “habitantes sumergidos” de los ecosistemas marinos y dulceacuícolas, dentro de los cuales los insectos, comúnmente conocidos como “bichos”, son el grupo más diverso y numeroso (44).

En esta guía, nos enfocaremos en los macroinvertebrados de ambientes dulceacuícolas, es decir, aquellas especies capaces de habitar, lagos, ríos, arroyos, entre otros ambientes, y cuya observación puede ser realizada a simple vista. En Chile, se conocen alrededor de 1000

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especies de invertebrados dulceacuícolas, sin embargo, se estima que este número podría aumentar considerablemente, en la medida que aumente el conocimiento sobre este grupo (41).

No los perdamos de vista, pequeños en tamaño, pero grandes en su contribución a los ecosistemas que habitan, participan en la transferencia de energía y nutrientes, son excelentes polinizadores y algunos son indicadores de disturbios ambientales, dada su gran sensibilidad a cambios en el medio ambiente (43, 44).

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35

Cómo observarlos Para observar a los pequeños habitantes del bosque y del agua, primero debes caminar pausadamente y detener tu mirada sobre el suelo, cortezas, árboles caídos y rocas, entre otros lugares. Mejor si tienes los implementos adecuados. Te invitamos a conocer algunos de ellos, además de aprender formas respetuosas para su observación.

Briófitas y líquenes 1) Qué necesitas:

Guía de campo

Lupa geológica de 10X a 40X

2) Forma de observar: La mejor aliada para la observación de estos pequeños habitantes es una lupa geológica. Ponla lo más cerca que puedas de tu ojo, y acércarte al habitante que quieres observar. Asombroso ¿no?.

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Macroinvertebrados de agua dulce 1) Qué necesitas: Lupa

Guía de campo

Cuchara

2) Forma de observar: 2.1 Colecta cuidadosamente un macroinvertebrado

En ríos y arroyos: Ve a una orilla correntosa y remueve el fondo de piedras, palos o arena que encuentres bajo el agua. Tras cada remoción, usa una malla para atrapar el material que fluya por la corriente.

En lagos y lagunas: Coloca la malla bajo la superficie del agua.

Remueve piedras, palos u hojarasca que encuentres bajo el agua, y guarda algunas en el interior de la malla.

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Malla

Bandeja

2.2 Llévalos a una bandeja Para observar lo colectado, deposita el contenido de la malla sobre una bandeja. Mira muy atentamente hasta encontrar un organismo acuático.

2.2 Observa sus detalles Para apreciar sus detalles, formas y colores, álzalos con una cuchara y míralos a través de una lupa.

También puedes fotografiarlos (sin utilizar flash). Obsérvalos no más de 15 minutos.

2.3. Regrésalos a su hábitat Al finalizar, regresa los organismos al mismo lugar donde los encontraste, sumergiendo cuidadosamente la bandeja en el agua.

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Cómo usar esta guía La descripción de cada habitante (especie) que te presentamos en esta guía, está organizada en una ficha de contenido que incluye texto, iconografías y fotografías. A continuación podrás identificar la forma en cómo se presenta esta información.

Lámina de descripción por especie Color del grupo taxonómico

Briófitas Líquenes Macroinvertebrados de agua dulce

Nombre científico

Información técnica

Iconografías

 Ver fotografía superior  Ver fotografía inferior

40

Iconografías Hábito: Forma de crecimiento

Sustrato: Material sobre el cual crece

Hábitat: Dónde vive

Tipo de briófita:

Hábitos alimenticios: Cómo se alimenta

Interpretación de íconografía Ausente o sin información

Presente

41

42

43

Introducción a las briófitas Musgos, antocerotes y hepáticas forman parte de las briófitas. Son el segundo grupo de plantas más numerosas (después de las plantas con flores) y son las únicas plantas no vasculares vivientes, es decir, que no tienen tejidos vasculares por donde circule savia. Tampoco tienen flores, frutos ni semillas (45). Observarlas o estudiarlas requiere repensar las escalas del macrocosmos.

Morfología La morfología de las briófitas tiene un carácter distintivo de fácil identificación: el tamaño. Varían entre un par de milímetros y unos pocos centímetros. Excepcionalmente pueden llegar hasta los 60 o 70 cm de alto (como en el caso del musgo Dendroligotrichum dendroides). Además, como puede apreciarse a simple vista, la simpleza de su morfología les permite aprovechar mejor el agua, y aumentar el intercambio y mantención de vapor de agua.

En general, las briófitas tienen pequeñas estructuras parecidas a las raíces de los árboles: los rizoides, mediante los cuales se fijan al sustrato (tierra, corteza o rocas) (46). Los musgos tienen tallos y

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hojas. Los antocerotes tienen un cuerpo denominado talo, sin hojas ni tallos. Las hepáticas pueden ser talosas o con pequeñas hojas, generalmente dispuestas dorsiventralmente (o sea aplanadas), a diferencia de los musgos cuyas hojas están dispuestas en forma de espiral alrededor del tallo (46).

Cada hoja está formada generalmente por una sola capa de células (tanto en musgos como en hepáticas), y nacen desde cualquier sección del tallo.

Con más de 900 especies en Chile, los musgos son el grupo de briófitas más numeroso (47). Se pueden dividir en musgos acrocárpicos (esporofito en la punta de la planta), y musgos pleurocárpicos (esporofito nace desde ramitas laterales) (48) (Figura 2).

Gametofito

Filidios

Esporofito

Seta

Cápsula

Figura 2. Morfología típica de los musgos.

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En su mayoría, los antocerotes poseen un cloroplasto por célula (excepto en los géneros Megaceros y Nothoceros). Esto es interesante porque en musgos o hepáticas hay cientos de ellos, y miles en el caso de las plantas vasculares. Además, tienen un talo como cuerpo y no presentan hojas (Figura 3).

Las hepáticas talosas son grandes, carnosas y robustas. No tienen hojas ni tallos. Tienen forma de lóbulo hepático, mientras que las hepáticas foliosas, más finas y delicadas, pueden ser muy parecidas a los musgos (Figura 4).

Esporangio abierto Esporofito

Talo Gametofito

Figura 3. Morfología típica de los antocerotes.

47

(a)

(b)

Gametofito Gametofito Talo

Filidio Rizoides

Copa de gemación

Figura 4. Morfología típica de las hepáticas. Talosa (a) y foliosa (b).

Ciclos vitales Las plantas terrestres presentan alternancia de generaciones en su ciclo de vida. Alternan entre una fase gametofítica que porta gametangios (arquegonios y anteridios), y otra esporofítica que es el fruto de la fecundación de una célula huevo dentro de un arquegonio. En todas las plantas terrestres (excepto en las briófitas), la fase dominante, que conforma los árboles, arbustos y hierbas que conocemos, es la fase esporofítica, que en cada célula de sus cuerpos contiene material genético de padre y madre. La fase gametofítica está reducida a la célula huevo y unas cuantas células más que lo rodean en las plantas femeninas, o al polen germinado en el caso de los masculinos.

48

En las briófitas, en cambio, la generación dominante es la gametofítica (que es la que se ve a simple vista, y la que hace fotosíntesis). La generación esporofítica depende de la gametofítica para su nutrición y desarrollo. Hay gametofitos (la planta verde en sí) masculinos o femeninos que generarán espermatozoides o células huevo, respectivamente. El gametofito posee la mitad de información genética (masculina o femenina) que dará origen a la siguiente generación (48).

El ciclo de vida de las briófitas se puede entonces resumir en las siguientes partes (Figura 5): a) Los gametofitos tienen sus gametangios en la parte superior; a veces cargan gametangios de un solo sexo (dioicas= dos casas, ya que los sexos viven en “casas” separadas), y a veces un gametofito puede portar gametangios masculinos y femeninos en la misma planta (monoicas). En las briófitas dioicas, las plantas macho portan anteridios y las hembras portan arquegonios. b) Cuando se fusiona una célula espermática (células nadadoras biflageladas y provenientes de un anteridio) con el óvulo o célula huevo, dentro del arquegonio, se produce la fecundación. La forma de dispersión más común del espermatozoide es a través del agua (en la medida en que esté disponible). c)

Luego de la fecundación se forma un embrión, el cual tiene material genético de padre y madre, dando comienzo a la generación esporofítica, durante la cual se desarrolla el esporofito. Éste es un tallo no ramificado con un esporangio en la punta (o a lo largo de éste, en el caso de los antocerotes).

49

Gametofitos Anteridio

Protonema

Espermatozoides

Espora Arquegonio Opérculo Óvulo Caliptra

Esporangios

Esporas

Embrión

Figura 5. Ciclo vital de las briófitas.

d)

Cada esporofito tiene una cápsula, la que contiene un solo esporangio. Aquí se formarán las esporas. Cuando están maduras, la cápsula se abre y las esporas se liberan al ambiente.

e)

Al caer en un sustrato adecuado, las esporas comienzan la germinación y se produce un protonema, que corresponde a una trama de filamentos uniseriados de células indiferenciadas. Este protonema suele ser de corta duración y permite la ocupación del sustrato y la formación de una película verde semitransparente.

50

f)

Con el paso del tiempo comienzan a salir brotes desde el protonema, foliosos o talosos, los que se convertirán en una nueva briófita, un nuevo gametofito. Una sola espora puede formar un colchón de brotes (46, 48, 49, 50).

Adaptaciones en distintos hábitats y roles ecológicos Las briófitas, junto con los líquenes, se han considerado evolutivamente como las plantas pioneras (colonizadoras) en la ocupación de los ambientes primitivos. Este grupo se distribuye de polo a polo y ocupa una vasta gama de hábitats, desde ambientes costeros hasta las cumbres más elevadas. Algunas briófitas pueden vivir en hábitats fuera de lo común, como techos, cocinas, cuevas profundas o superficies glaciares. Estos hábitats ponen a prueba los límites de tolerancia de la vida vegetal (51).

Desde su origen evolutivo, hace unos 350 millones de años, hasta su paso a ser plantas de tierra firme, fueron necesarias muchas adaptaciones, como la capacidad de retener agua (52). Las plantas vasculares movilizan el agua desde las raíces hasta las hojas, mientras que las briófitas no, debido a que estos conductos no llegan a sus hojas (53, 54). Por lo tanto, una de las principales diferencias entre plantas vasculares y briófitas es la adaptación de estas últimas de suspender su metabolismo cuando no hay agua. Por esto se consideran como resistentes a las sequías, donde los musgos pueden ser los más adaptados a la falta de agua en comparación a las hepáticas foliosas.

Los musgos son reguladores hídricos. Cuando llueve absorben el agua y pueden aumentar su tamaño por varias veces, para luego liberar el agua lentamente cuando comienza a secarse el entorno.

51

Estabilizan suelos y previenen su pérdida. En general pueden controlar la erosión y regular la hidrología de las cuencas reduciendo los picos de crecidas, depurando el agua y mejorando la circulación de la materia orgánica (55).

En general las briófitas se verán casi siempre en colonias o agrupaciones densas (cojines, céspedes o tramas), rara vez se encuentran en la naturaleza como individuos aislados (46). A nivel de ecosistema pueden capturar grandes cantidades de carbono atmosférico en forma de materia orgánica, mediante el proceso de fotosíntesis (56).

También facilitan la sucesión ecológica de ecosistemas, por ejemplo, al ser los primeros colonizadores que llegan a tierras inorgánicas (junto con algas, hongos y bacterias) (57). Además, la colonización por briófitas a menudo precede al establecimiento de plantas vasculares (58).

Las briófitas en su conjunto son los principales productores primarios en diferentes ecosistemas a nivel mundial e influyen en diferentes procesos biogeoquímicos, incluido el ciclo y la disponibilidad de nutrientes (50). También, son fundamentales tanto para los estudios evolutivos como para aquellos que abordan los ecosistemas pasados y actuales.

52

Esquema de ubicación taxonómica de las briófitas

Bacterias Arqueas

Vertebrados y otros

Animales Invertebrados

Artrópodos Anélidos Moluscos

Hongos

Otros Plantas vasculares

Plantas

Hepáticas Plantas no vasculares

Musgos Antocerotes

53

54

Descripción de especies

55

Nombre científico

Ancistrodes genuflexa Descripción: Plantas colgantes, suaves y verde pálidas; tallos con escasa ramificación, de 10 cm o más de longitud ; hojas densamente dispuestas a lo largo de los tallos, terminadas en una punta zigzagueante debido a la presencia de dientes retrorsos, no bordeadas, con nervio delicado, doble, que llega aproximadamente a la mitad de la hoja. Esporofitos ubicados lateralmente a lo largo de los tallos péndulos , seta de 3-4 mm, recta o levemente curvada, peristoma doble.

Carácter distintivo: Planta colgante, hojas cóncavas y acuminadas, terminadas en una punta en zig-zag, con nervio muy débil y doble.

Asociaciones y hábitat: Crece en bosques muy lluviosos y siempreverdes. Prefiere los bosques de zonas bajas, bajo los 700 m s.n.m.

Epífito en Fuchsia magellanica y Luma apiculata. Habita dentro del bosque, o en sus bordes en condiciones de semi-sombra.

Distribución: En Chile se encuentra entre las provincias de Cauquenes y Capitán Prat. Endémica de los bosques valdivianos.

Tipo

Sustrato

56

57

Nombre científico

Arbusculohypopterygium arbuscula Descripción: Plantas robustas, formadas por tallos primarios rastreros, subterráneos, con hojas escamosas, y tallos secundarios erectos terminados en un grupo de ramas apicales horizontales ; hojas de las ramas con margen aserrado y un nervio robusto, hojitas ventrales (anfigastros) similares a las hojas laterales, pero más pequeñas, con el margen aserrado. Esporofitos saliendo juntos desde el centro de las ramas horizontales , con cápsulas péndulas y peristomas dobles.

Carácter distintivo: Forma de crecimiento similar a un pequeño paraguas, con presencia de anfigastros, atributo raro en los musgos, pero muy común en las hepáticas.

Asociaciones y hábitat: Crece dentro de bosques muy lluviosos y siempreverdes, en sitios sombríos. Suele formar extensas poblaciones en el suelo, sobre troncos caídos o madera en descomposición y, a veces, en la base de árboles vivos.

Distribución: En Chile habita entre la provincia de Biobío y el Cabo de Hornos, y también en Juan Fernández. Endémica del sur de Chile y Argentina.

Tipo

Sustrato

58

59

Nombre científico

Bryobuckia arbusculans Descripción: Plantas robustas, con forma de arbolito , verde oscuras; tallos principales rizomatosos, subterráneos, de los cuales emergen tallos secundarios erectos, muy ramificados, ramas secundarias horizontales, hojas largas, aserradas solo en el ápice . Esporofitos con seta larga, lisa, cápsulas inclinadas, con peristoma doble.

Carácter distintivo: Plantas dendroides, muy ramificadas, con hojas oblongas, aserradas solo en el ápice, nervio robusto que llega hasta el acumen.

Asociaciones y hábitat: Crece en bosques de tierras bajas, húmedos y sombríos, en el suelo del bosque y ocasionalmente trepando por las bases de los troncos o apoyándose en árboles jóvenes o pequeños arbustos.

Distribución: En Chile habita entre la provincia de Choapa y el Cabo de Hornos, y también en Juan Fernández. Endémica del sur de Chile y Argentina.

Tipo

Sustrato

60

61

Nombre científico

Daltonia splachnoides Descripción: Plantas muy pequeñas, generalmente de 5 a 8 mm de largo, verde claro a amarillentas, formando grupos pequeños sobre ramas de árboles ; hojas lanceoladas, con bordes recurvados. Esporofitos con seta recta de 5-10 mm de largo, cápsula ovoide , caliptra mitrada con la base fimbriada.

Carácter distintivo: Cuando fértil es inconfundible por sus esporofitos con peristoma doble muy largo, generalmente el exostoma es recurvado y el endostoma erecto. Las caliptras son grandes, mitradas y razgadas en la base.

Asociaciones y hábitat: Crece sobre ramas delgadas de arbustos en el borde del bosque, en sitios luminosos, generalmente asociada a Fuchsia magellanica, y también en Chusquea, Berberis, Azara o Amomyrtus luma. Habita dentro del bosque en sitios de semi-sombra.

Distribución: En Chile se distribuye entre las provincias de Ñuble y Magallanes, también en Juan Fernández. Especie presente en todos los continentes, excepto Antártica.

Tipo

Sustrato

62

63

Nombre científico

Dendroligotrichum dendroides Descripción: Plantas dendroides, generalmente de más de 10 cm de altura, verde oscuras; con tallos principales erguidos, rígidos, rojo oscuros . Hojas linear-lanceoladas, aserradas, de bordes planos, con lamelas llenando su cara ventral. Plantas dioicas; de esporofitos robustos , seta de hasta 3 cm de largo, cápsulas inclinadas. Peristoma formado por 64 dientes pequeños.

Carácter distintivo: Planta similar a un arbolito, de gran tamaño.

Puede medir hasta 60 cm de altura (es uno de los musgos más grandes del mundo). Al secarse, sus hojas se encrespan. Cuando es fértil, se distingue de especies similares por sus esporofitos con muchos dientes pequeños que sujetan una membrana llamada epifragma.

Asociaciones y hábitat: Suelo de bosques siempreverdes y caducifolios. Habita dentro del bosque y ocasionalmente en sitios más luminosos.

Distribución: En Chile habita entre la provincia de Biobío y el Cabo de Hornos, también en Juan Fernández. Especie endémica de los bosques del sur de Chile y Argentina.

Tipo

Sustrato

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65

Nombre científico

Dicranoloma robustum Descripción: Plantas robustas, amarillentas, con tallos de hasta 10 cm o más, generalmente no ramificados o con renuevos subflorales ; hojas largas, aovado-lineares, de 7-24 mm de largo, falcado-secundas .

Plantas dioicas; seta de 1-3 cm de largo, cápsula cilíndrica, curvada, levemente estrumosa; peristoma simple de 16 dientes, anaranjado.

Carácter distintivo: Plantas grandes, amarillentas, con hojas muy largas y angostas, curvadas y todas apuntando en una misma dirección.

Asociaciones y hábitat: Amplio rango ecológico. Crece generalmente sobre troncos podridos y madera en descomposición, en el suelo del bosque, o en bases de árboles e incluso epífito. Habita dentro del bosque y junto a cuerpos de agua.

Distribución: En Chile habita entre la provincia de Cautín y el Cabo de Hornos.

Tipo

Sustrato

66

67

Nombre científico

Leiomitra elegans Descripción: Plantas medianas y robustas, blanquecinas cuando secas, verde-pálidas en húmedo , tallos de hasta 5 cm de largo; hojas densamente dispuestas en los tallos.

Carácter distintivo: Se reconoce fácilmente por su aspecto cuando está seco que asemeja a una pequeña esponja, al verla con una lupa de mano . Hojas muy segmentadas y terminadas en largos cilios en todo su contorno.

Asociaciones y hábitat: Común sobre los troncos de los árboles al interior de bosques muy húmedos, en sitios sombríos. Crece epífito en Fuchsia magellanica y en Luma apiculata.

Distribución: En Chile habita entre Arauco y el Cabo de Hornos, y en Juan Fernández.

Tipo

Sustrato

68

69

Nombre científico

Lopidium concinnum Descripción: Plantas robustas, verde claro, tallos erectos con ramificación pinnada ; hojas laterales dispuestas en dos filas, de bordes aserrados; hojitas ventrales (anfigastros) similares a las hojas laterales, pero más pequeñas. Esporofitos con seta corta, de 3-9 mm de largo, curvadas . Peristoma doble.

Carácter distintivo: El carácter más distintivo de esta planta son los esporofitos que salen por el lado ventral de las frondas.

Asociaciones y hábitat: Exclusiva de bosques muy húmedos y sombríos. En Chile habita desde el nivel del mar hasta los 650 m s.n.m.

Distribución: En Chile se distribuye entre las provincias de Biobío y Capitán Prat, también en Juan Fernández.

Tipo

Sustrato

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71

Nombre científico

Matteria gracillima Descripción: Planta pequeña, anaranjada, con un tallo que crece sobre el sustrato y ramas laterales erectas; hojas escuarrosas . Esporofitos con seta recta, rojiza; cápsulas rojizas . Peristoma doble.

Carácter distintivo: Planta anaranjada, de hojas escuarrosas, con márgenes fuertemente aserrados.

Asociaciones y hábitat: Crece en bosques abiertos, en sitios de semi-sombra, entre los espacios abiertos generados por la caída de árboles, o en la copa de los árboles. Se asocia a bosques de Nothofagus nitida.

Distribución: Endémica de Chile, distribuida entre las provincias de Valdivia y Magallanes.

Tipo

Sustrato

72

73

Nombre científico

Monoclea gottschei Descripción: Plantas robustas, carnosas, verde oscuro, talosas, sin tallos ni hojas ; superficie de los talos sin poros, con bordes crispados u ondulados . Esporofitos con seta transparente larga, de hasta 3 cm, terminados en una cápsula oscura y alargada.

Carácter distintivo: Planta de color verde muy oscuro, talosas, con lóbulos anchos y muy gruesos. Cuando fértil es fácil de distinguir por sus esporofitos cuyas cápsulas se rasgan por un solo lado, a diferencia de la mayoría de las hepáticas que se abren mediante cuatro rasgaduras.

Asociaciones y hábitat: Habita en el suelo del bosque donde puede formar grandes poblaciones en sitios protegidos. Especie restringida a bosques muy lluviosos y sombríos, es común encontrarla en bosques de tierras bajas.

Distribución: En Chile habita entre las provincias de Valdivia y Aysén. Especie distribuida a lo largo de los Andes, desde los bosques nublados tropicales hasta el sur de Chile y Argentina.

Tipo

Sustrato

74

75

Nombre científico

Nothoceros fuegiensis Descripción: Plantas talosas, verde oscuras, brillantes y quebradizas, con el borde de los talos encrespado . Células con hasta cuatro cloroplastos (generalmente hay solo un cloroplasto por célula en los antocerotes). Esporofitos largos, con cápsulas de hasta 6 cm . Esporas amarillas, unicelulares, verrucosas, y eláteres espiralados similares a los eláteres encontrados en hepáticas.

Carácter distintivo: Planta talosa, brillante y quebradiza, talos con borde encrespado. Posee esporofitos con forma de cuerno y esporas amarillas.

Asociaciones y hábitat: Suelo de bosques siempreverdes y deciduos (caducifolios). Habita dentro del bosque.

Distribución: En Chile habita entre las provincias de Valdivia y Tierra del Fuego, también en Juan Fernández. Especie endémica de los bosques del sur de Chile y Argentina.

Tipo

Sustrato

76

77

Nombre científico

Ombronesus chilensis Descripción: Plantas medianas, amarillo-doradas, brillantes; tallos de 1-2 cm de largo , hojas fuertemente cóncavas, con nervio muy corto o ausente. Renuevos de reproducción asexual filamentosos.

Cápsula del esporofito  con 8 costillas bien notorias cuando secas; peristoma doble, endostoma reducido.

Carácter distintivo: Planta exclusivamente epífita, generalmente creciendo solitaria o en pequeñas colonias de unos pocos tallos, de color amarillo dorado. Presenta abundantes propágulos filamentosos de reproducción asexual en la parte distal de los tallos.

Asociaciones y hábitat: Epífito sobre ramas delgadas de arbustos y árboles en zonas de borde de bosque o en matorrales pantanosos. Se puede encontrar sobre ramas finas de Fuchsia magellanica y Amomyrtus luma, también en corteza de Nothofagus nitida.

Distribución: Género y especie endémica de Chile, entre las provincias de Ranco y Capitán Prat.

Tipo

Sustrato

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79

Nombre científico

Plagiochila sticticola Descripción: Plantas robustas, brillantes, péndulas; tallos de hasta 10 cm de largo ; hojas trapezoidales, dentadas en todo su contorno, con 2 a 3 dientes apicales, de longitud irregular .

Carácter distintivo: Plantas grandes, péndulas, sin anfigastros, hojas densamente dispuestas en los tallos, ápice de las hojas truncado, con 2-3 dientes grandes y diferentes en tamaño al resto de dientes de las hojas.

Asociaciones y hábitat: Abundante en sitios sombríos del bosque, en corteza de grandes árboles. Crece epífito en Amomyrtus luma y en Luma apiculata.

Distribución: En Chile habita entre las provincias de Cauquenes y Capitán Prat. Especie endémica de los bosques del sur de Sudamérica.

Tipo

Sustrato

80

81

Nombre científico

Porella chilensis Descripción: Plantas robustas, péndulas, verde oscuras o con tonalidades café ; tallos hasta 12 cm de largo; hojas densamente imbricadas , compuestas por un lobo dorsal y un lóbulo ventral, hojitas ventrales superpuestas, más anchas que el tallo.

Carácter distintivo: Plantas péndulas en la corteza de troncos y ramas, hojas imbricadas, con un lóbulo ventral con forma de lengua, y anfigastros con borde entero.

Asociaciones y hábitat: Especie cortícola, eventualmente crece sobre rocas. Se encuentra en el interior del bosque, en sitios sombríos.

Crece en corteza de Amomyrtus luma y Nothofagus nitida y en ramas de Azara.

Distribución: En Chile está presente desde Coquimbo, en el bosque de Fray Jorge, hasta Magallanes. Especie endémica del sur de Sudamérica.

Tipo

Sustrato

82

83

Nombre científico

Ptychomnion cygnisetum Descripción: Plantas robustas, verde brillantes; tallos rojizos , tornándose oscuros cuando viejos, de hasta 20 cm de largo, normalmente entre 5 y 10 cm de longitud, irregularmente ramificados; hojas densamente dispuestas en los tallos, base de las hojas anaranjada.

Esporofitos con seta larga, de hasta 35 mm, cápsulas con peristoma doble.

Carácter distintivo: Plantas con tallos rojizos, con hojas dobladas hacia atrás, hojas sin nervio o con nervio muy corto y doble, con bordes aserrados .

Asociaciones y hábitat: Especie del suelo del bosque, ocasionalmente sobre troncos caídos o incluso epífita. Habita dentro del bosque en sitios sombríos.

Distribución: En Chile se distribuye entre Coquimbo, en el bosque de Fray Jorge, y el Cabo de Hornos. Especie presente en los bosques del sur de Sudamérica.

Tipo

Sustrato

84

85

Nombre científico

Radula decora Descripción: Plantas pequeñas, verde pálidas; tallos de 1-3 cm de longitud, irregularmente ramificadas; sus hojas están densamente imbricadas . Periantos alargados y aplanados, de hasta 2 mm de longitud, terminales en el tallo o ramas.

Carácter distintivo: Plantas pequeñas, cortícolas o folícolas, con hojas imbricadas e íncubas, sin hojitas ventrales, hojas con un lóbulo ventral en forma de bolsillo.

Asociaciones y hábitat: Cortícola, saxícola o epífila, en ambientes sombríos en el interior del bosque. Se encuentra epífita en corteza de Luma apiculata, y en hojas vivas de Myrceugenia planipes, Luzuriaga radicans, y Myrceugenia exsucca .

Distribución: En Chile se distribuye entre Coquimbo, en el bosque de Fray Jorge, y el Cabo de Hornos. Especie presente en los bosques del sur de Sudamérica, tanto en Chile como en Argentina.

Tipo

Sustrato

86

87

Nombre científico

Rhynchostegium conostomum Descripción: Planta rastrera, robusta, y de color verde claro, muy ramificada ; hojas aovadas, con bordes aserrados y nervio que termina sobre la mitad de la lámina. Cápsulas con forma de un cilindro largo, algo curvadas. Peristoma doble, muy largo, de cerca de 1 mm de longitud.

Carácter distintivo: Se reconoce inmediatamente cuando fértil por la morfología del esporofito, con cápsulas largo-cilíndricas, con peristoma muy largo, con el exostoma abierto hacia afuera y el endostoma formando un cono de dientes blancos .

Asociaciones y hábitat: Asociada a los bosques de tierras bajas, en el borde del bosque, o en espacios abiertos dentro del bosque. Se asocia a ramas de arbustos de Azara lanceolata y Fuchsia magellanica.

Distribución: Especie endémica de Chile que crece entre las provincias de Biobío y Capitán Prat.

Tipo

Sustrato

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89

Nombre científico

Riccardia prehensilis Descripción: Plantas medianas a robustas, talosas, color claro o grisáceas cuando secas, verdes cuando húmedas; talos primarios de 2-5 cm de largo, aunque pueden llegar a crecer hasta 12 cm, aplanados o cilíndricos, muy ramificados, con ramas laterales cortas y densamente agrupadas .

Carácter distintivo: Plantas carnosas, de color claro-grisáceas cuando secas , talosas, sin hojas aparentes, los talos son levemente aplanados y con ramificación en forma de abanico.

Asociaciones y hábitat: Crece sobre madera podrida, en cortezas de árboles o en el suelo del bosque. Se encuentra epífita en Amomyrtus luma, en Luma apiculata y sobre troncos caídos en putrefacción. Habita dentro del bosque en sitios sombríos.

Distribución: En Chile habita entre la Araucanía y el Cabo de Hornos. Común en los bosques del sur de Sudamérica.

Tipo

Sustrato

90

91

Nombre científico

Schimperobryum splendidissimum Descripción: Plantas robustas, péndulas y brillantes; tallos primarios postrados, desde donde salen múltiples tallos peńdulos, simples o levemente ramificados, de hasta 15 cm de largo, con muchas hojas . Hojas dispuestas en 6-8 hileras, sin nervio o con nervio doble y muy corto . Seta muy corta, de 1-1,5 mm de largo, apareciendo las cápsulas de entre las hojas. Peristoma doble.

Carácter distintivo: Planta robusta, péndula, brillante, con hojas aplanadas, esporofitos con seta muy corta, cápsulas saliendo de entre las hojas.

Asociaciones y hábitat: Planta asociada a bosques muy húmedos, en sitios sombríos, de tierras bajas y con presencia de mirtáceas (pitra o arrayán). Se encuentra epífito en Amomyrtus luma, Luma apiculata y en Myrceugenia exsucca.

Distribución: La familia, género y especie son endémicas del sur de Chile. Se distribuye entre las provincias de Talca y Aysén, y también en Juan Fernández.

Tipo

Sustrato

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93

Nombre científico

Weymouthia cochlearifolia Descripción: Plantas robustas, gruesas, brillantes; tallos péndulos, muy largos, de hasta 20 cm o más, con ramas cortas a lo largo de los tallos principales dispuestas en forma de pinna ; hojas cóncavas de 2-3 mm de largo, con márgenes planos y bordes enteros, sin nervio o con nervio corto y doble. Esporofitos laterales en las ramas, con seta de 0,5-2,5 mm de largo, peristoma doble.

Carácter distintivo: Plantas robustas y gruesas, con una forma característica que asemeja a una cuerda. Las hojas son casi circulares y muy cóncavas .

Asociaciones y hábitat: Planta de bosques húmedos de tierras bajas y sitios sombríos, generalmente asociada a mirtáceas (pitra o arrrayán), en zonas muy sombrías. Se puede encontrar en ramas de Amomyrtus luma.

Distribución: En Chile se distribuye entre las provincias de Arauco y Capitán Prat.

Tipo

Sustrato

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Nombre científico

Weymouthia mollis Descripción: Plantas largas y delicadas; tallos péndulos, muy largos, de hasta 50 cm o más, con ramificación pinnada; hojas oblongas de 1-2 mm de largo, con márgenes planos y bordes enteros, sin nervio o con nervio corto y doble. Esporofitos laterales a lo largo del tallo principal ubicados en la base de las ramas, con seta de 4-5 mm de largo , peristoma doble.

Carácter distintivo: Se distingue de la anterior por su aspecto más delicado  y por su longitud, llegando a medir más de un metro colgando en las ramas de los árboles del bosque.

Asociaciones y hábitat: Planta abundante en bosques húmedos y sombríos de tierras bajas. Crece en varias especies de árboles, prefiriendo las ramas de Amomyrtus luma.

Distribución: En Chile se distribuye entre Coquimbo (bosque de Fray Jorge) y Magallanes, y también en Juan Fernández. También habita en zonas adyacentes a Chile en el sur de Argentina.

Tipo

Sustrato

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97

98

Géneros de interés

99

Nombre científico

Breutelia El género Breutelia contiene unas 120 especies distribuidas en ambos hemisferios, principalmente en zonas tropicales montañosas y bosques templados. La mayor diversidad se encuentra en el hemisferio sur. Crece en sitios pantanosos, como también en el suelo de bosques húmedos y en matorrales pantanosos.

Breutelia es un género común en el sur de Chile. Se distribuye desde la Provincia de Concepción hasta el Cabo de Hornos, y también en el archipiélago de Juan Fernández, con nueve especies reportadas para el país.

Tipo

Algunas especies 

100

Breutelia dumosa



Breutelia plicata

101

Nombre científico

Bryum El género Bryum es el género de musgos con mayor número de especies en Chile, con 58 especies. A nivel mundial se conocen alrededor de 450 especies distribuidas en todos los continentes, incluso en Antártica, donde hay siete especies.

En Chile, este género se distribuye por todo el territorio, desde la Provincia de Parinacota hasta el Cabo de Hornos. Puede crecer sobre tierra húmeda en el suelo o sobre troncos podridos.

Tipo

Algunas especies 

102

Bryum laevigatum



Bryum caespiticium

103

Nombre

Hepáticas epífilas Las hepáticas epífilas son un grupo interesante de briófitas que viven sobre hojas vivas de plantas vasculares. Se observa que estas hepáticas prefieren las hojas de tepa, quilineja, y frondas de helechos película del género Hymenophyllum. Son comunes en ambientes muy húmedos las familias Lejeuneaceae y Radulaceae (género Radula).

Abundan en bosques nublados tropicales, donde a veces conforman más de la mitad de la diversidad de hepáticas que se encuentra en ciertos tipos de bosques. Algunas de las especies de este grupo que crecen en bosques siempreverdes muy húmedos son Aphanolejeunea asperrima, Cololejeunea minutissima y Radula decora.

Este grupo de hepáticas son indicadoras de ambientes prístinos, y son relativamente escasas en Chile. Sólo se conoce 39 especies de la familia Lejeuneaceae en Chile, mientras que en los países de Sudamérica tropical su número supera las 250 especies.

Tipo

Algunas especies 

104

Cololejeunea minutissima



Aphanolejeunea asperrima

105

Nombre científico

Metzgeria El género Metzgeria es un grupo de hepáticas talosas simples, fácil de distinguir en el campo. Las plantas no tienen ni tallos ni hojas, sino que están formadas por un talo alargado en forma de cinta, generalmente con pelos en los bordes del talo y con un nervio medio muy conspicuo.

En Chile existen 19 especies, las que habitan entre Coquimbo (Fray Jorge) y el Cabo de Hornos. Se distingue a las diferentes especies por el modo de recurvamiento del borde del talo, por la morfología y ubicación de los pelos, por su sexualidad, y por la anatomía del nervio visto en sección transversal.

Tipo

Algunas especies 

106

Metzgeria chilensis



Metzgeria decipiens

107

Nombre científico

Plagiochila Plagiochila es el género de hepáticas con el mayor número de especies del mundo, con más de 600 especies actualmente aceptadas, viviendo tanto en zonas tropicales como en zonas templadas de ambos hemisferios, siendo poco diversa en regiones templadas del hemisferio norte.

El género se distingue por sus hojas generalmente dentadas y porque no tienen anfigastros (hojas ventrales modificadas). Algunas especies son Plagiochila flexicaulis, P. chonotica, P. sticticola y P. subpectinata.

Las diferentes especies se diferencian básicamente por la forma de los dientes en los bordes de las hojas, y por la forma de las células y paredes laminares.

En Chile existen cerca de 40 especies, distribuidas desde Limarí (Fray Jorge) hasta el Cabo de Hornos, siendo la mayoría de las especies epífitas de bosques o creciendo en el suelo de bosques muy húmedos. Abundan en las cortezas de grandes árboles, con varias especies creciendo péndulas en los troncos y formando densas colonias.

Tipo

Algunas especies 

108

Plagiochila flexicaulis



Plagiochila chonotica

109

Introducción a los líquenes Los líquenes forman su propio microcosmos.

Surgen como una estrategia evolutiva por parte de un grupo de hongos que generan una simbiosis con algas. La liquenización es una estrategia, entre tantas, de diferentes grupos de hongos para interactuar con otros organismos, y han ayudado modelar la diversidad actual tal y como la conocemos. “Los líquenes son hongos que han descubierto la agricultura”, es una idea que nos da el científico Trevor Goward para definirlos de una forma muy interesante.

Morfología Un liquen es un organismo formado por una asociación de mutuo beneficio entre un hongo y un alga eucariota y/o una cianobacteria (59). Un liquen puede ser considerado también como una estrategia utilizada hace millones de años para favorecer el paso desde un ambiente acuático a uno terrestre: un hongo pudo haber mediado el traslado de un alga a un ambiente terrestre, dando protección y otras condiciones. El hongo (o micobionte heterótrofo) y un socio fotosintético (fotobionte autótrofo, alga y/o bacteria) son los organis-

113

mos asociados en un liquen. El fotobionte produce los azúcares necesarios para su metabolismo y el del micobionte, a la vez que libera oxígeno derivado de la fotosíntesis (59). El micobionte es el encargado de formar el cuerpo del liquen o talo, que es lo que se ve a simple vista, y proporciona minerales, agua y un entorno de crecimiento propicio al fotobionte (59). Para sobrevivir, este micobionte requiere obligadamente estar asociado a un fotobionte compatible (60), y su interacción permite la formación de un líquen, un organismo estable desde todo punto de vista (anatómico, genético y ecológico).

Hay evidencias de un tercer organismo, una levadura, que podría ser un tercer componente permanente encontrado en algunos líquenes, como también se ha descrito un microbioma (un conjunto de microorganismos) formado por bacterias y hongos, que aportaría otras funciones como defensa, y ciclado y fijación de nutrientes (35). Desde estas investigaciones se ha descrito a los líquenes como una simbiosis multiespecie, e incluso se les ha definido como “ecosistemas complejos autosostenibles” (61).

Los líquenes pueden ser muy complejos y variados. Se pueden distinguir distintos biotipos o morfologías: gelatinosos, crustosos, foliosos, fruticosos y compuestos (62). Los crustosos (como costras) que están completamente adheridos a los sustratos desde su médula, sin cortezas inferiores; los foliosos tienen talos a modo de hojas sobre un sustrato sujeto por ricines; los fruticosos tienen un talo tridimensional unido a un sustrato por uno o pocos puntos de fijación; y los compuestos tienen una parte basal (foliosa o crustosa) y un talo erguido simple o ramificado (Figura 6).

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Apotecio

(a)

Filocladio Pseudopodecio

(b) (c) Lóbulo

Cefalodio Tallo central

Talo

Figura 6. Morfologías típicas de los líquenes. Fruticoso (a), folioso (b) y crustoso (c).

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Ciclos vitales Básicamente existen dos ciclos de vida, el del micobionte y el del fotobionte. Para el establecimiento en un nuevo ambiente, esporas del hongo germinan y reconocen la presencia de células de algas compatibles. Luego, el hongo envuelve al alga con una red de hifas. Cuando se envuelve un gran número de células de alga se forma un talo, el que puede o no presentar capas organizadas. Cuando las presentan, bajo las primeras capas de células del hongo están las células del fotobionte para hacer fotosíntesis. El resto del talo posee espacios para el intercambio gaseoso, infiltración de agua, aire y para acumular los productos de desecho de la fotosíntesis (Figura 7).

Célula de alga

Alga envuelta en hifas Talo nuevo

Apotecio Hifas Espora de hongo

Célula de alga Hifas del hongo

Figura 7. Parte del ciclo vital de los líquenes.

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Célula de alga

Se ha estudiado que para que se forme un liquen estable en el tiempo hay algunas condiciones ambientales que deben cumplirse: a) el hongo y el alga se deben encontrar en el mismo hábitat, b) luego de haberse encontrado debe haber compatibilidad genética entre ambos, y si esto ocurre entonces lo siguiente que debe ocurrir es, c) que las condiciones ambientales deben ser las adecuadas para la mantención del liquen (luz, humedad, altura u otras) (63).

Los líquenes pueden reproducirse tanto de forma sexual como asexual (o vegetativa). El micobionte es el que realiza la reproducción sexual, mientras que el fotobionte está restringido a la reproducción asexual. Las estructuras sexuales (o ascomas) son perennes y pueden ser utilizadas para la clasificación de los líquenes.

Las más comunes son: peritecios (en forma de botella), apotecios, mazaedios y lirelas (muy similares a jeroglifos, son apotecios alargados y formando hendiduras). Estas estructuras sexuales pueden ser de aspecto gelatinoso, vidrioso o coloreados y están especializadas en la liberación de esporas maduras a través de sus paredes externas (Figura 8).

La reproducción asexual o vegetativa consiste en la separación de una sección del talo en donde están presentes los biontes (mico y fotobionte). Esto asegura la colonización de nuevos ambientes a través de estos trozos (propágulos), pues los biontes no necesitan encontrarse entre sí. Los propágulos pueden ser muy distintos y singulares dependiendo de cada especie: están los soredios e isidios (comunes en líquenes foliosos y fruticosos); esquizidios (comunes en los géneros Xanthoria e Hypogymnia); filidios (frecuentes en Nephroma y Peltigera), y blastidios (frecuentes en crustosos) (60).

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(a)

(b)

(c)

(d)

Figura 8. Estructuras sexuales en líquenes.

Peritecio (a), apotecio (b), mazaedio (c) y lirela (d).

Roles y adaptaciones Los líquenes pueden ser los organismos dominantes en algunos ambientes, particularmente en ambientes subpolares junto con las briófitas, pero no existe una noción clara de la superficie mundial que utilizan. Sus roles ecológicos son muy diversos y van desde la alteración de los ciclos biogeoquímicos a través de la meteorización, producción de materia orgánica, absorción de carbono y fijación de nitrógeno, además de ser fuentes de alimento o nidificación para animales, y posibilitar la formación de suelo sobre sustrato inorgánico (piedras, huesos, etc.) (64, 65, 66, 67, 68). Las múltiples funciones de los líquenes crean un efecto en cascada en los ecosistemas, el cual es un tipo de interacción ecológica donde un organismo puede producir cambios en todo o parte de un ecosistema. Por ejemplo, se ha estudiado que un aumento de la biomasa de líquenes está relacionado con una mayor abundancia de arañas y aves (69).

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La liquenización permite a los hongos colonizar ambientes donde solos no podrían establecerse (60). Los líquenes pueden sobrevivir en lugares en que la mayoría de los organismos no pueden, como desiertos secos y fríos, comunidades de tundra, hábitats rocosos, entre otros (64).

Son indicadores de la calidad del aire, pristinidad y en general de una buena calidad ambiental. Esto quiere decir que se pueden usar para monitorear, por ejemplo, los niveles de contaminación de un ecosistema o una ciudad (70). Las sustancias liquénicas, pueden ayudar a filtrar o reflejar radiación ultravioleta de microambientes, y algunos compuestos liquénicos pueden tener propiedades antifúngicas (para defenderse de otras especies de hongos) o antivíricas (61).

Los líquenes son un buen ejemplo de cómo la integración entre simbiontes proporciona el potencial de generar nuevas y distintas relaciones entre los organismos, y pueden ser considerados entonces como una “innovación evolutiva”, en donde la simbiosis pasa a ser clave para su evolución y adaptación (71).

En definitiva, podemos concordar con la idea de que “los líquenes son invernaderos de hongos; los líquenes son granjas de algas; los líquenes son ecosistemas; los líquenes son organismos mayores que la suma de sus partes” (72).

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Esquema de ubicación taxonómica de los líquenes

Bacterias Arqueas

Vertebrados y otros

Animales

Artrópodos Anélidos

Invertebrados Moluscos

Hongos

Otros Plantas vasculares

Plantas

Hepáticas Plantas no vasculares

Musgos Antocerotes

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Descripción de especies

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Nombre científico

Bunodophoron macrocarpum Descripción: Liquen erecto. Organizado en cojines, formados por ramas estériles aplanadas de hasta 6 cm de largo, con ramas fértiles más engrosadas y con ascomas terminales globosos a hemisféricos de hasta 10 mm de ancho . Con un receptáculo con mazaedios expuestos de color negro intenso . La superficie superior de sus ramas es de color gris a café verdoso y la superficie inferior de color blanco.

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos en cojín de color gris a café verdoso en su superficie superior y blancos en su superficie inferior, y la presencia de ramas largas con ascomas globosos a hemisféricos.

Asociaciones y hábitat: Habita bosques lluviosos, generalmente siempreverdes que se ubican bajo los 1000 m s.n.m. Crece en ambientes de sombra o semi-sombra al interior o al borde del bosque.

Puede formar grandes colonias.

Distribución: En Chile se encuentra desde la Región del Biobío hasta Magallanes. Tiene una amplia distribución en las zonas templadas del hemisferio sur.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Cladonia gracilis Descripción: Liquen con un talo primario formando cojines densos de hasta 10 cm de diámetro. De los talos emergen podecios erectos de hasta 10 cm de alto y hasta 2 mm de ancho . Los talos son de color verde grisáceo con ápices de color café, las bases ennegrecidas, con paredes enteras o con fisuras que exponen el interior de los podecios huecos. Los podecios son simples o dicotómicamente ramificados en los cifos, que son abiertos o cerrados. Los apotecios son de color café y situados en los márgenes de los cifos .

Carácter distintivo: Poseen talos de color gris verdoso a café con las bases negras, con abundantes podecios elongados con ramificaciones en los cifos.

Asociaciones y hábitat: Esta especie es común en los bosques templados del sur de Sudamérica, de ambientes muy húmedos y alta exposición al sol, como humedales y turberas.

Distribución: En Chile se le conoce en el archipiélago de Juan Fernández, y desde la Región de Ñuble hasta Magallanes. Posee una distribución bipolar.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Coccotrema coccophorum Descripción: Liquen con talos crustosos a subfoliosos, de color blanco verdoso a gris cuando están húmedos  y de color crema a rosado cuando están secos. Forman rosetas o cojines irregulares, duros al tacto, con una superficie superior lisa a coraloide . Presentan cefalodios laminares a globosos, con colores similares al talo. Los apotecios son comunes, inmersos a pedicelados, con forma verruciforme a hemisférica con márgenes lisos a verrugosos, de hasta 4 mm de diámetro.

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos coraloides muy adheridos al sustrato, con superficies lisas a nodulosas, formando rosetas duras al tacto.

Asociaciones y hábitat: Es una especie epífita en diferentes especies arbóreas. Crece en ambientes sombríos al interior del bosque.

Observable desde el nivel del mar hasta los 1000 m s.n.m.

Distribución: En Chile se le conoce desde la Región de Los Ríos hasta Magallanes. Presente en los bosques templados de Sudamérica e islas subantárticas de Nueva Zelandia.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Coenogonium linkii Descripción: Liquen con talos filamentosos proyectados horizontalmente, formando estructuras similares a estantes, de aspecto delgado y compacto . Usualmente de color verde brillante, de hasta 3 cm de ancho, sin corteza y sin protalo. Apotecios sésiles a estipitados, de hasta 2 mm de diámetro, redondeados, con forma de discos planos a convexos, de color amarillo anaranjado, poseen márgenes delgados, de un tono de color más claro que el color del disco .

Carácter distintivo: Se caracteriza por su hábito, formado por filamentos verdes individualmente distinguibles que forman pequeños talos de apariencia de estantes, junto con los pequeños apotecios de color amarillo anaranjado.

Asociaciones y hábitat: Prefiere zonas de sombra bajo el dosel en bosques lluviosos, donde crece sobre la corteza de diferentes especies arbóreas o sobre las hojas de diferentes especies perennes de hoja ancha.

Distribución: En Chile es conocida en las regiones de Los Lagos y Aysén. Posee una distribución pantropical a temperada.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Cora hawksworthiana Descripción: Liquen con talo folioso de hasta 10 cm de diámetro, formado por una serie de lóbulos semicirculares, adyacentes a superpuestos . La superficie superior es de color verde olivo a gris, plana a rugosa, ligeramente ondulada, glabra y, en ocasiones, con algunas suturas radiales y bandas concéntricas de soredios. Márgenes engrosados sin ricines, de color crema a grisáceo, con soredios de color café a gris . La superficie inferior no posee corteza y la médula se encuentra expuesta.

Carácter distintivo: Se reconoce por los márgenes sorediados y por las bandas concéntricas de soredios en la superficie superior.

Asociaciones y hábitat: Prefiere ambientes de sombra o semi-sombra dentro o en los márgenes de los bosques. Epífita en diferentes árboles y arbustos, aunque puede ser terrícola en ambientes ricos en briófitas.

Distribución: En Chile, es conocida entre las regiones de Los Lagos y Aysén, fuertemente asociada al bosque templado lluvioso. Es una especie con distribución neotropical.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Degelia gayana Descripción: Liquen folioso, orbicular, de hasta 8 cm de diámetro.

Los lóbulos son enteros, de color gris cuando están secos, a gris azulado cuando están húmedos . Su superficie superior es suave a dura al tacto, mate. La superficie inferior es de color blanco o crema, con numerosos ricines. Los ricines son de color blanco, en ocasiones azulados o negros en los ápices. Los apotecios son frecuentes, con discos cóncavos cuando son jóvenes, volviéndose planos o convexos en la madurez, de color café rojizo a café .

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos de color gris a azulado con pliegues concéntricos, junto con los numerosos apotecios de color rojizo a café.

Asociaciones y hábitat: Crece sobre la corteza de múltiples especies arbóreas y arbustivas. Es posible encontrarla en ambientes de sombra o semi-sombra, dentro y en el margen de los bosques.

Distribución: En Chile, la especie es conocida del PN Fray Jorge, y desde la Región de Los Ríos hasta Aysén. Especie con distribución austral.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Dendriscrocaulon callithamnium Descripción: Liquen fruticuloso, erecto a suberecto, pequeño, de hasta 3 cm de diámetro, que forma matas muy ramificadas, con ramas principales ligeramente aplanadas, en tanto que las ramas terminales son redondeadas a coraloides . Los talos son de color café a olivo cuando están húmedos y de color gris azulado cuando están secos, la superficie superior es lisa, glabra y sin arrugas, en tanto que la superficie inferior presenta un tenue vello . Sin apotecios conocidos.

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos pequeños, muy ramificados, con ramas dorsiventrales que están muy divididas, de color café a olivo cuando están húmedos, sin apotecios.

Asociaciones y hábitat: Especie poco frecuente, posible de encontrar en sitios cerrados y sombríos, al interior o al margen de los bosques. Epífito en diferentes especies arbóreas y arbustivas.

Distribución: Especie endémica de Chile, se conoce en el archipiélago de Juan Fernández, y desde la Región de Los Ríos hasta Aysén.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Erioderma leylandii Descripción: Liquen folioso, de hasta 5 cm de diámetro. Forma rosetas de color púrpura oscuro a grafito cuando están húmedos y de color oliváceo pálido cuando secos . Son arrugados a ondulados en la superficie superior, glabros a tomentosos, sin soredios. La superficie inferior es de color blanco, con tomento en los márgenes y ricines cortos, de color negro a blanquecino. Presenta apotecios marginales, de hasta 5 mm de diámetro, con disco de color café a negro, cóncavos a convexos, con una ligera pruina, con márgenes glabros a hirsutos .

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos en roseta, la superficie superior tomentosa, la superficie inferior aterciopelada con ricines negros a blanquecinos y los apotecios marginales notorios.

Asociaciones y hábitat: Presente en ambientes de sombra y también de semi-sombra, dentro y al margen de los bosques. Habita bosques templados y zonas muy húmedas.

Distribución: En Chile, se le conoce desde la Región de Los Ríos hasta Magallanes. Especie con distribución pantropical.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Gabura fascicularis Descripción: Liquen de talos crustosos a subfoliosos, de hasta 4 cm de diámetro y 1 cm de altura. Los talos lucen inflados y de mayor volumen cuando están húmedos, redondeados a irregulares, de aspecto aplanado a globular . Los lóbulos son de forma variable, desde anchos y aplanados, a imbricados e inflados. Los apotecios son abundantes, densos, coronados y redondeados, aplanados, sésiles en arrugas en el talo, de color rojo oscuro a café claro, mate, de textura suave, sin pruina .

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos crustosos a subfoliosos, inflados, de color verde oliva a café, formando pequeños cojines, con muchos apotecios, los que usualmente se presentan con un margen prominente, cubriendo buena parte de la superficie superior.

Asociaciones y hábitat: Especie que crece en zonas sombrías dentro de los bosques de ambientes templados.

Distribución: En Chile, habita esporádicamente entre las regiones Metropolitana y Aysén. Especie con distribución bipolar.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Haematomma nothofagi Descripción: Liquen con talos crustosos de hasta 5 cm de diámetro, de color blanco o crema amarillento, muy adheridos al sustrato, delgados, en ocasiones con algunas verrugas, las que pueden perder la corteza dando un aspecto granuloso en algunas partes . Sin soredia, o isidia, y sin protalo. Los apotecios son abundantes hasta 2 mm de diámetro, inmersos a sésiles, los discos son de color rojo oscuro a color sangre, sin pruina, con márgenes delgados y en ocasiones excluido, usualmente teñidos con los pigmentos del disco .

Carácter distintivo: Es distintivo el talo muy delgado y los apotecios color sangre, con los márgenes de los apotecios ligeramente pigmentados.

Asociaciones y hábitat: Posible de encontrar en ambientes de semi-sombra, en el borde o en el interior de los bosques.

Distribución: En Chile, se le conoce en casi toda la distribución del género Nothofagus, desde la Región de O’Higgins hasta Magallanes.

Especie con distribución austral.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Hypogymnia subphysodes Descripción: Liquen folioso de hasta 15 cm de diámetro, muy adherido al sustrato, ligeramente aplanado, con pocas ramificaciones y muy frágiles al tacto, con una cavidad central hueca . La superficie superior es gris a gris verdosa, de textura suave. La superficie inferior es negra, con algunas perforaciones, y de color café en los ápices .

Presenta soralios muy finos y laminares. Los apotecios son raros, con discos de color café brillante, de hasta 5 mm de ancho, estipitados, con un receptáculo en forma de copa que puede ser sorediado.

Carácter distintivo: Se caracteriza por la presencia de soredios y apotecios, los soredios son laminares, cubriendo buena parte del talo.

Asociaciones y hábitat: Común en ambientes de sombra o semi-sombra, en el margen o dentro de los bosques, siendo epífita en diferentes especies de árboles y arbustos.

Distribución: En Chile, se conoce en el PN Fray Jorge y desde la Región de la Araucanía hasta Aysén. Especie con distribución austral.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Leifidium tenerum Descripción: Liquen con talos fruticulosos, muy ramificado, formando grandes cojines redondeados sobre ramas. Formado por ramas primarias elongadas y erectas, con ramas secundarias pequeñas, delgadas y estériles . La superficie de las ramas principales es brillante, de color blanco a amarillento, con una corteza entera. Cuando están húmedos son muy flexibles y cuando están secos son rígidos al tacto. Los apotecios son terminales, de hasta 2 mm de ancho, globosos, con un mazaedio apical expuesto irregularmente .

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos epífitos de color blanco formando cubiertas sobre ramas, muy ramificado, con apotecios terminales con mazaedios de color negro.

Asociaciones y hábitat: Epífito sobre ramas de diferentes especies arbóreas. Es posible de encontrar en ambientes de sombra y semi-sombra, dentro del bosque y en sitios abiertos.

Distribución: En Chile, la especie es conocida entre las regiones de Los Ríos y Magallanes. Especie con distribución austral.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Leptogium valdivianum Descripción: Liquen folioso, talos orbiculares a irregulares, sueltos o adheridos al sustrato, de hasta 10 cm de diámetro. Lóbulos planos, redondeados o abanicados . Los márgenes son enteros, ligeramente ondulados. La superficie superior es mate, suave, sin isidios o filidios, de color azul grisáceo a gris. La superficie inferior es similar a la superior, pero más pálida, con algunas ricinas cortas. Los apotecios son comunes, laminares, dispersos o agregados, sésiles o estipitados, redondeados, los discos cóncavos o convexos, de color café a café rojizo .

Carácter distintivo: Se caracteriza porque carece de pelos, soredios o filidios en el margen, y abundantes apotecios de color café rojizo.

Asociaciones y hábitat: Especie epífita, habita sobre ramas y en ocasiones sobre troncos u hojas. Se encuentra en ambientes de sombra dentro del bosque.

Distribución: En Chile, se le conoce desde la Región de Los Ríos hasta Magallanes. Es una especie endémica del bosque valdiviano, presente también en Argentina.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Menegazzia valdiviana Descripción: Liquen folioso, muy adherido al sustrato, orbicular o abanicado, de hasta 10 cm de diámetro, de color verde amarillento a ocre, liso y lustroso, sin soredios o isidios. Los lóbulos contiguos, huecos, aplanados a convexos, teñidos de color negro en los bordes, con perforaciones redondeadas en la superficie superior . La superficie inferior es negra, sin ricines, con perforaciones. Los apotecios son grandes, laminares, de hasta 5 mm de diámetro, los discos de color café, planos a cóncavos, el borde talino es liso, de color más claro que el talo .

Carácter distintivo: Se distingue por el talo con perforaciones, con lóbulos no superpuestos, de color amarillento a ocre con bordes de color negro, con grandes apotecios, sin soredios o isidios.

Asociaciones y hábitat: Se establece sobre diferentes especies arbóreas, en ambientes expuestos o de semi-sombra, en el margen o fuera del bosque.

Distribución: En Chile, se encuentra desde la Región de la Araucanía hasta Aysén. Endémica del cono sur de Sudamérica.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Nephroma antarcticum Descripción: Liquen folioso, de color amarillo ocre, talos de hasta 30 cm de diámetro, perforados, ampliamente lobados con lóbulos cortos y anchos, márgenes curvados hacia arriba u ondulados . La superficie inferior es blanca, oscureciéndose hacia el centro. Los apotecios son reniformes, emergiendo del ápice inferior de los lóbulos terminales, los que se curvan exponiendo los apotecios de hasta 3 cm de diámetro, los discos son planos de color rojizo, margen delgado .

Carácter distintivo: Se caracteriza por los grandes talos de color amarillo ocre, con marcadas perforaciones en la superficie superior, y grandes apotecios rojizos en el ápice inferior de lóbulos terminales.

Asociaciones y hábitat: Epífito en diferentes especies arbóreas y arbustivas. Presente en ambientes de sombra y semi-sombra, dentro o al margen del bosque.

Distribución: En Chile se le conoce en el archipiélago de Juan Fernández, el PN Fray Jorge y desde la Región de Ñuble hasta Magallanes. Especie con distribución austral.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Pannaria isabellina Descripción: Liquen escamoso, de hasta 5 cm de diámetro, formado por escamas redondeadas situadas sobre un protalo de color gris o negro , ligeramente adherido al sustrato, no visible en talos maduros. Desarrolla lóbulos marginales de entre 1 mm de ancho y 3 mm de largo, irregularmente ramificados, lisos, ligeramente tomentosos, a veces superpuestos. Presentan cefalodios nodulosos a lobados. Los apotecios de hasta 2 mm de diámetro, el disco de color café rojizo a café oscuro, margen talino grueso, con los márgenes dentados y curvados hacia adentro .

Carácter distintivo: Se caracteriza por su talo escamoso, formado por escamas pequeñas, redondas, sobre un protalo bien desarrollado, el que no es visible en los talos maduros.

Asociaciones y hábitat: Especie epifita en diferentes especies arbóreas y arbustivas, en ambientes expuestos o de semi-sombra, en zonas abiertas o en el margen del bosque.

Distribución: Especie endémica de Chile, conocida desde la Región de la Araucanía hasta Aysén.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Placopsis contortuplicata Descripción: Liquen crustoso, placoide, de hasta 15 cm de diámetro, de color rosado pálido a ocre pálido. La parte central del talo es verrugosa a cerebriforme, los lóbulos marginales son confluentes y poco delimitados . Los cefalodios son de color café rojizos, de hasta 4 mm . Los apotecios son sésiles, de hasta 4 mm de diámetro, el margen talino del mismo color que el talo, el disco es cóncavo, de color rojo intenso a café rojizo.

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos placoides de color rosa pálido a blanquecino, con lóbulos marginales confluentes, cefalodios de color rojo a café y apotecios rojizos.

Asociaciones y hábitat: Especie común en zonas frías y de retroceso de glaciares. También es habitual en taludes de piedra, en rocas expuestas o asociado a caídas de agua.

Distribución: En Chile continental se le conoce desde la Región del Biobío hasta Magallanes. La especie está presente en el cono sur de Sudamérica, islas subantárticas y Península Antártica.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Pseudocyphellaria berberina Descripción: Liquen folioso, de hasta 50 cm de diámetro. Los lóbulos son acintados o redondeados, márgenes enteros a sinuosos, incisos y filidiados. La superficie superior es lisa, mate a brillante, de color verde, con zonas decorticadas exponiendo la médula amarilla . La superficie inferior es amarilla en los márgenes, oscureciéndose hacia el centro, con un tomento fino, con abundantes pseudocifelas amarillas en verrugas. Apotecios laminares o marginales, sésiles, planos a cóncavos, los discos son de color café rojizo .

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos grandes, con la superficie inferior tomentada y amarilla en los márgenes, con pseudocifelas amarillas, la superficie superior con filidia, con zonas decorticadas exponiendo la médula amarilla.

Asociaciones y hábitat: Especie epifita en múltiples especies. Frecuente en ambientes sombríos, al interior del bosque.

Distribución: En Chile, se le conoce desde la Región de Ñuble hasta Magallanes. Endémica del cono sur de Sudamérica.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Sticta caulescens Descripción: Liquen folioso a fruticoso, de aspecto erecto, con un pie definido desde el que se extienden los lóbulos en forma de abanico, de hasta 12 cm de ancho y alto . El pie es delgado, con talos divididos irregularmente, extendidos o ligeramente enrollados. La superficie superior es de color verde azul a gris, lisa, sin tomento. La superficie inferior es blanquecina, más oscura en la base, arrugada y estriada cerca del pie. Los apotecios son comunes, dispersos, redondos, los discos cóncavos a convexos, de color naranjo claro a café rojizo .

Carácter distintivo: Se caracteriza por los talos con lóbulos en abanico, con un único pie, con abundantes apotecios y sin pruina, soredia, isidia o filidia.

Asociaciones y hábitat: Común en zonas húmedas dentro o al margen del bosque, en las cercanías de cursos de agua, protegido de la radiación solar directa.

Distribución: En Chile, se le conoce entre las regiones de Ñuble y Magallanes. Especie endémica del cono sur de Sudamérica.

Hábito

Sustrato

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Nombre científico

Xanthopsoroma soccatum Descripción: Liquen escamoso, de hasta 15 cm de diámetro, escamas pequeñas, en ocasiones superpuestas, amarillentas, sobre un hipotalo de color negro, extendido por el borde del talo . La superficie superior es glabra y brillante, con soredios en forma de labios a irregulares, con cefalodios globosos pequeños, de color café, sobre el protalo y las escamas. Los apotecios son laminares, sésiles y pequeños, los discos son de color café rojizo a café, planos, los márgenes talinos son anchos y dentados .

Carácter distintivo: Posee un talo escamoso amarillento, sorediado, con apotecios de color amarillento y cefalodios pequeños de color café, sobre un prominente hipotalo negro.

Asociaciones y hábitat: Habitual en bosques húmedos con doseles abiertos. En ambientes de sombra o semi-sombra, fuera o al margen del bosque.

Distribución: En Chile, se le conoce en el archipiélago de Juan Fernández, y entre las regiones de la Araucanía y Magallanes. Especie con distribución austral.

Hábito

Sustrato

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Géneros de interés

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Nombre científico

Graphis La familia Graphidaceae es una de las más ricas en especies en el mundo, con cerca de 77 géneros y más de 2000 especies a nivel mundial, siendo un grupo dominante en las comunidades de microlíquenes de los bosques lluviosos tropicales. No obstante, poco es lo que se sabe de la diversidad de representantes de esta familia en los bosques lluviosos templados del cono sur de Sudamérica.

En Chile, existen aproximadamente 57 especies de esta familia, 13 de las cuales son representantes del género Graphis. Los representantes de esta familia se caracterizan por sus talos crustosos muy delgados, casi indistinguibles en ocasiones, con apotecios estirados en forma de lirelas, lo cual originó el nombre del grupo, dado que los apotecios lucen como líneas de lápices sobre las cortezas.

Hábito

Algunas especies 

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Graphis cf. lineola



Graphis cf. tenella

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Nombre científico

Leptogium Grupo de cianolíquenes con cerca de 70 especies a nivel mundial, con 25 especies mencionadas para el territorio de Chile. El género se caracteriza por su coloración gris azulada a violeta (dependiendo de si están húmedos o secos), con cortezas de los talos definidas y por formar talos habitualmente foliosos.

Es posible encontrarlo utilizando diferentes sustratos: entre musgos en el suelo, sobre troncos, o directamente en la corteza de árboles y arbustos. También sobre rocas y, muy llamativamente, sobre hojas de árboles de hoja perenne en mosaico con otras especies epífilas.

Hábito

Algunas especies 

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Leptogium cochleatum



Leptogium coralloideum

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Nombre científico

Peltigera El género Peltigera es uno de los más fáciles de identificar por sus talos generalmente foliosos, con marcadas venas en la superficie inferior (que son engrosamientos regulares del talo), la presencia de ricines muy desarrollados, y los típicos apotecios marginales en los lóbulos, usualmente en la superficie superior de pequeños lóbulos acintados en los márgenes del talo, que de manera general ascienden dando la idea de dientes o dedos.

Se caracteriza por estar asociado a diferentes linajes de cianobacterias, y se ha visto que en muchos casos estas mismas cianobacterias se pueden encontrar en el suelo e interactuando con otros grupos de organismos. Esto hace que el género sea muy difícil de estudiar, dado que en algunos casos la morfología de las especies cambia, cuando están en diferentes lugares con diferentes combinaciones de cianobacterias. En ocasiones, lo anterior puede provocar que en dos localidades distintas, dos individuos de igual morfología correspondan a especies distintas, o individuos de diferente morfología correspondan a la misma especie. A la fecha, en Chile se ha identificado la presencia de aproximadamente 25 especies de Peltigera.

Hábito

Algunas especies 

170

Peltigera cf. polydactyla



Peltigera cf. canina

171

Nombre científico

Pseudocyphellaria El género Pseudocyphellaria es uno de los más característicos de los bosques templados lluviosos del sur de Chile con cerca de 60 especies. El género se caracteriza por sus talos foliosos que van desde pequeñas hojas sobre los troncos, a grandes talos de hasta 60 cm de diámetro. Asimismo, una de las características dominantes del género, es la presencia de pseudocifelas , mayormente en la superficie inferior de los talos, pero también presentes en la superficie superior.

Estas pseudocifelas corresponden a perforaciones de la corteza de los talos, conectando directamente el medio externo con las médulas de estos líquenes, dándole a estas perforaciones una apariencia algodonosa. Se ha hipotetizado que las pseudocifelas tendrían la función de favorecer el intercambio gaseoso entre las algas al interior de los líquenes y el medio externo, así como favorecer la pérdida rápida del exceso de agua líquida en los talos.

Dada la abundancia y biomasa de este género en los bosques del sur de Chile, su presencia tiene un fuerte impacto en la regulación de los ciclos de carbono, así como en la regulación de los ciclos de algunos microelementos.

Hábito

Algunas especies 

172

Pseudocyphellaria divulsa



Pseudocyphellaria scabrosa

173

Nombre científico

Sticta El género Sticta es el género hermano de Pseudocyphellaria, ambos de la familia Lobariaceae. Consta de aproximadamente 200 especies en el mundo, 20 de ellas mencionadas en Chile. Se caracteriza por ser uno de los pocos géneros en tener cifelas verdaderas , que pueden verse fácilmente en la superficie inferior de cualquier Sticta, lo cual ayuda a distinguir al género. Estas estructuras corresponden a perforaciones semejantes a las pseudocifelas, pero con la diferencia de que poseen una capa de células del hongo formando una suerte de tapete en estas perforaciones, las que tienen el aspecto de pequeños cráteres, sin exponer directamente la médula de los talos.

Otra de las características del género, es que algunas especies pueden asociarse como fotobionte principal, en el mismo individuo, tanto con algas verdes como con cianobacterias, dando origen, en ocasiones, a quimeras, donde una parte del talo tiene una coloración propia de un liquen asociado a una cianobacteria (verdeazulado o violeta) y otra parte posee una coloración más parecida al verde de una lechuga. Estas quimeras se pueden dar también en algunos representantes de Pseudocyphellaria, pero es menos común.

Hábito

Algunas especies 

174

Sticta gaudichaudii



Sticta ainoae

175

176

177

Introducción a los macroinvertebrados de agua dulce Los macroinvertebrados de agua dulce son animales que desarrollan parte de su ciclo de vida en un lago, río o un arroyo. No son tan fáciles de ver, pero al detenerse en sus hábitats es posible apreciar su gran diversidad y complejidad.

Se relacionan de formas muy interesantes con el microbosque, a veces habitándolo como lugar de alimentación o para terminar parte de su desarrollo vital. Los mosquitos, libélulas, moluscos y otros macroinvertebrados son los protagonistas de este micromundo acuático y, como revisaremos en esta sección, forman parte de una trama ecológica que repercute en el macrocosmos.

Morfología La morfología de los animales invertebrados les permite habitar la tierra, el agua dulce, salada y el aire. En esta guía nos centraremos en los macroinvertebrados de agua dulce, y por lo tanto se describirán características generales de este grupo.

179

La morfología de los invertebrados es increíblemente variable. Antes de describirla, diremos que los invertebrados son todos los animales que no poseen columna vertebral, lo cual incluye, entre muchos otros, a los insectos, crustáceos, gusanos y a los arácnidos.

Dentro de los invertebrados, los más abundantes son los artrópodos (palabra griega que significa pie articulado) que alberga casi la mayor parte de los animales de la biósfera, incluyendo arañas, escorpiones, crustáceos, garrapatas, insectos, cienpiés y los milpiés; se estiman 1,5 millones de especies en el planeta, o sea, representan el 80% de las especies del reino animal (73, 74).

La morfología de los artrópodos es segmentada exteriormente; la cabeza, el tórax y el abdomen existen fusionados o diferenciados, los apéndices (patas) son articulados, las piezas bucales están compuestas por mandíbulas o quelíceros (en arañas). La superficie de sus cuerpos tiene un exoesqueleto quitinoso y endurecido que sufre mudas periódicas. Tienen músculos de acción rápida, presencia de tubo digestivo y un sistema nervioso abierto (la sangre baña los órganos internos), la respiración se realiza por branquias, tráqueas o sacos pulmonares. Tienen ojos compuestos, antenas y pelos sensitivos para la formación de imágenes, señales químicas y adaptación del movimiento (75, 76, 77) (Figura 9).

Uno de los rasgos morfológicos más evidentes de los artrópodos es la presencia de un exoesqueleto quitinoso rígido. La cutícula de la capa externa es rígida e impermeable (a gases y líquidos) (77). Algunos ejemplos de artrópodos son: arañas, saltamontes, matapiojos (libélulas), moscas u hormigas. Dentro de los artrópodos también se destaca el grupo de los insectos, con cerca de un millón de especies (78).

180

Tórax

Cercos

Ojos compuestos

Branquias Filamento terminal

Ocelos Antenas

Segmentos abdominales

Fémur

Figura 9. Morfología general de un artrópodo.

Hay un grupo de insectos que no tiene alas (ápteros) que son reducidos en especies, y también hay un grupo que desarrolla alas (pterigota) que es el más abundante y al que nos referiremos a continuación. En los insectos el cuerpo se recubre con una protección quitinosa, con lo que se protege de daños mecánicos, del ingreso de microrganismos y pérdida de agua. Tienen cabeza (con antenas y piezas bucales que mastican, chupan o lamen), tórax (con 3 pares de patas y normalmente 2 pares de alas) y un abdomen. Poseen un tubo digestivo, un corazón, respiran por tráqueas y las especies acuáticas pueden tener branquias. Tienen ojos simples o compuestos, antenas con receptores químicos y pueden generar sonidos. Entre los muchos órdenes de insectos podemos destacar a las efímeras (efemerópteras, que se pueden distinguir por tener 2 o 3 colas en el abdomen y alas), moscas de las rocas (plecópteras, con dos colitas o cercos en el abdomen), polillas de agua (tricópteros, que pueden construir “casas” en el agua dulce para protegerse), libélulas o matapiojos (odonatos,

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de ojos muy grandes y con alas), moscas (dípteros) y escarabajos (coleópteros) (75, 78, 79).

Los moluscos tienen otro tipo de morfología: cuerpo blando, pueden secretar una concha caliza protectora, suelen tener una cabeza y un pie, y respiran a través de branquias (llamadas ctenidios). Interiormente, también tienen un sistema circulatorio abierto, un tubo digestivo y riñones por donde excretan residuos. No tienen segmentos o partes diferenciadas, como los artrópodos. Algunos ejemplos son las babosas, almejas, caracoles, calamares y pulpos. Dentro del grupo de los moluscos, los representantes más conocidos y aparentes son la clase Gastropoda (caracoles y babosas) y la clase Bivalvia; en esta última, los organismos son de cuerpo blando comprimido de una concha rígida de dos piezas y no poseen cabeza (como los comúnmente conocidos, choritos o almejas).

La gran mayoría de los macroinvertebrados de agua dulce se pueden ver a simple vista. En los lagos y ríos de la Región de Aysén es posible ver, por ejemplo, a Aeglas (Crustáceos) o comúnmente conocidas como pancoras, también matapiojos, efímeros, moscas, tricópteros o plecópteros. Tienen tamaños que van entre los 2 a 40 mm (79), aunque hay algunos más pequeños y grandes como los matapiojos o los choritos de agua dulce (Figura 10).

En resumen, las múltiples morfologías de los invertebrados, tanto terrestres como de agua dulce, se relacionan con una gran adaptación y conservación de sus formas en todo el planeta, lo cual les ha permitido habitar por millones de años en casi todos los ambientes de la Tierra.

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(b)

Sifón

Umbo

Agua Sedimento

(a) Dactylus Propodito Pie

Líneas de crecimiento

Rostro Cefalotorax

Abdomen

(c)

Somitos abdominales

Ojos compuestos

Alas

Filamentos caudales

Abdomen

Tórax

Figura 10. Diferentes morfologías de macroinvertebrados de agua dulce.

Crustáceo (a), molusco (b) e insecto (c).

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Ciclos de vida Los macroinvertebrados de agua dulce tienen diversas transformaciones a lo largo de sus ciclos vitales, todos muy distintos de acuerdo con el grupo. En esta guía resumiremos los ciclos de vida de moluscos (en particular la clase bivalvos) y de algunos insectos.

En los moluscos, el ciclo de vida está relacionado con la producción de larvas parásitas e incubación de embriones, por lo que su ciclo de vida presenta un estadio larval (denominada larva gloquidio) que parasita temporalmente branquias, aletas y tegumento de diferentes especies de peces autóctonos e introducidos (80). La larva se alimenta y crece en el pez huésped, y se adhiere formando un pequeño quiste. Luego, el quiste se rompe y sale un pequeño molusco.

La larva gloquidio sirve para aumentar la dispersión de la especie; esta larva se desarrolla dentro de la hembra del molusco bivalvo en las branquias, las cuales aumentan de tamaño para dar cabida a las futuras larvas.

En los insectos de agua dulce, los estadios de los ciclos de vida van cambiando de forma a través de la metamorfosis. El ciclo de vida se asocia a una o varias fases larvarias, y metamorfosis graduales o bruscas según el tipo de insecto. En general, los sexos están separados, el macho posee dos testículos y un pene ventral, y la hembra tiene ovarios, vagina y un pequeño receptáculo donde recibe los espermatozoides (75). El tipo de metamorfosis puede ser gradual (o incompleta) o completa. Los que experimentan metamorfosis gradual se denominan hemimetábolos (Figura 11) (como libélulas, efímeras, moscas de las piedras, entre otros); y los que lo hacen metamorfosis de forma completa se denominan holometábolos (Figura 12) (como

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Varias etapas de la ninfa

Adulta

Huevos

Figura 11. Ciclo de vida hemimetábolos.

Pupa

Adulta

Larva

Huevos

Figura 12. Ciclo de vida holometábolos.

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moscas, tricópteros o mariposas). En los hemimetábolos, los insectos nacen de huevos que se desarrollan hasta formar ninfas, que son morfológicamente pequeños adultos. En los holometábolos, en cambio, los pequeños insectos nacen de huevos que se desarrollan a larvas segmentadas, sin alas y con patas cortas. A medida que se desarrolla la larva, también se desarrolla una fase de reposo llamada pupa -un estado en el que el insecto sufre grandes cambios para convertirse en un adulto alado- (44). En ambas metamorfosis, los insectos pasan la mayor parte de su vida en el agua, y la fase adulta es alada y terrestre (44).

Los adultos pueden moverse por todo tipo de hábitats, nadando, caminando por el agua, volando o dejándose llevar por los movimientos del agua o el viento. Algunas ninfas tienen alas, y las larvas solo se arrastran o se mueven a través de hilos de seda. Los adultos, ninfas o larvas se alimentan de diversas formas: de otros animales, filtran materia orgánica, raspan o trituran vegetación o madera, o pueden ser recolectores (44).

Roles y adaptaciones Los invertebrados constituyen una porción sustancial de la biodiversidad a nivel mundial y apoyan muchas funciones ecosistémicas (81).

Dada la enorme cantidad de especies de invertebrados (más de un millón) se han considerado el grupo de animales más exitosos del planeta -en relación con los vertebrados contabilizados en unas 60 mil especies, aproximadamente- (82). De los invertebrados, el 80% son artrópodos. De estos, cerca del millón de especies comprenden insectos, que incluyen libélulas, moscas de las piedras, efímeras, áfidos y muchos otros tipos (83).

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A nivel mundial, se estima cerca de 160 mil especies de invertebrados de agua dulce, siendo un 60% insectos y un 10% crustáceos (84).

En Chile, se conoce aproximadamente 1000 especies de invertebrados dulceacuícolas (44).

Los invertebrados de agua dulce son un componente vital de la red alimentaria, y son esenciales para que los ecosistemas de agua dulce funcionen de manera saludable. Dentro de los valores más importantes de los invertebrados acuáticos está el papel que desempeñan en el apoyo de la cadena alimentaria. Los invertebrados son un vínculo clave entre la materia orgánica, las plantas y los vertebrados. Por ejemplo, juegan un papel significativo en la descomposición de residuos vegetales y otros materiales orgánicos. En lagos, ríos u otro tipo de humedales, el uso de invertebrados como alimento por parte de los peces, las aves, los anfibios, los reptiles y los mamíferos es clave para la nutrición de estos organismos en épocas reproductivas, o en el invierno, dado que son una buena fuente de proteínas (82, 85).

Los anélidos (gusanos) son importantes descomponedores y procesan materia orgánica para extraer bacterias, algas y nutrientes. Los dípteros (moscas) están en todas las cadenas tróficas de agua dulce y también de ecosistemas terrestres, lo cual permite categorizar a este grupo como uno de los más importantes dentro de los ecosistemas en los que habitan, ya que son importantes consumidores y además representan un importante recurso alimenticio para otros invertebrados, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos (44). Los comúnmente llamados matapiojos (libélulas) desarrollan larvas que dependen casi exclusivamente del agua dulce como hábitat. La selección de hábitat por parte de las libélulas adultas depende en gran medida del tipo de vegetación. Sus larvas se desarrollan en el agua,

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donde juegan un papel crítico en la determinación de la calidad del agua, ayudando al ciclado de nutrientes y, por lo tanto, aportando al desarrollo de la estructura del hábitat acuático (82).

Los moluscos de agua dulce juegan un papel clave en la provisión de servicios ecosistémicos y son esenciales para el mantenimiento de los humedales, principalmente debido a su contribución a la calidad del agua y ciclo de nutrientes, a través de la alimentación por filtración, pastoreo de algas y como fuente de alimento para otros animales, como aves o mamíferos (82, 86). Este grupo de macroinvertebrados acuáticos demuestra una alta capacidad adaptativa, forman poblaciones abundantes y constituyen un componente importante de los ecosistemas de agua dulce (86, 87, 88). Además, pueden almacenar sustancias tóxicas en sus tejidos y pseudofecas (residuos), con lo cual contribuyen a mantener la calidad de las aguas. Han sido usados como organismos centinelas y, potencialmente, como biomonitores de la salud de los ecosistemas (89, 90).

La biodiversidad de invertebrados de agua dulce es clave para la conservación y evolución de los ecosistemas que se asocian a ríos, estuarios, lagos o incluso a un pequeño charco. Los invertebrados son multidiversos, abundantes, están en todas partes, y son uno de los pilares biológicos más importantes del planeta, el cual sostiene la salud ecosistémica de la cual los humanos dependemos. Observarlos y estudiarlos es tan importante como simplemente contemplarlos en su hermosa diversidad.

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Esquema de ubicación taxonómica de los macroinvertebrados

Bacterias Arqueas

Vertebrados y otros

Animales Invertebrados

Hongos

Artrópodos Anélidos Moluscos Otros

Plantas vasculares

Plantas

Hepáticas Plantas no vasculares

Musgos Antocerotes

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Descripción de géneros

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Nombre científico

Aegla Orden: Decapoda.

Descripción: Las especies de Aegla presentan un marcado dimorfismo sexual en la zona abdominal. Las hembras se reconocen usualmente por cargar los huevos en el área abdominal (pleópodos). Estos cangrejos de agua dulce habitan los fondos (bentos) de los ambientes, en los que se refugian y buscan su alimento. Son omnívoros, por lo que se alimentan de material vegetal y organismos más pequeños.

Carácter distintivo: Aegla es el único género de crustáceos de la familia Aeglidae, y aunque el género es relativamente fácil de reconocer, la determinación de estas especies requiere conocimiento detallado.

Hábitat: Ambientes de agua dulce, ríos, arroyos, lagos y lagunas.

Distribución: Aegla es un género restringido a las regiones centrales y australes de Sudamérica, desde el sudeste de Brasil hasta la isla Madre de Dios en el sur de Chile.

Hábitat

Hábitos alimenticios

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Nombre científico

Coelotanypus Orden: Díptera.

Descripción: Los tanypodines son una subfamilia de quironómidos.

Poseen un cuerpo alargado de hasta 0,8 cm y tienen una coloración roja intensa. Los parápodos anteriores y posteriores (patas) están bien desarrollados, y en posterior presentan túbulos anales largos .

Carácter distintivo: Larvas de una tonalidad roja intensa. La cápsula de la cabeza  es distintiva del resto del cuerpo, el cual posee 12 segmentos.

Hábitat: Ríos, arroyos y lagos, con aguas frías o temperadas. Muy comunes y abundantes en lagunas y charcos tanto permanentes como temporales. Usualmente se les encuentra asociados a musgos.

Distribución: Chironomidae es una de las familias de moscas más abundantes y distribuidas en el planeta.

Ciclo de vida: Holometábolo.

Hábitat

Hábitos alimenticios

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Nombre científico

Diamphipnopsis Orden: Plecóptera.

Descripción: Son ninfas de cuerpo alargado y grueso. Cercos (colas) y antenas largas, ojos grandes. Poseen branquias ramificadas de color blanco a azul claro  o de color gris a gris oscuro, con forma de pincel en los segmentos abdominales.

Carácter distintivo: Ninfas de tonalidades café oscuro o claro , con branquias ramificadas en los primeros cuatro segmentos abdominales.

Hábitat: Ríos y arroyos con cauces rápidos. Se les encuentra asociados a rocas.

Distribución: La familia Diamphipnoidae es exclusiva del sur de Sudamérica. Estas ninfas son comunes en ambientes de agua dulce desde la Región de Valparaíso hasta Aysén, tanto en la cordillera de Los Andes como en la de la Costa.

Ciclo de vida: Hemimetábolo.

Hábitat

Hábitos alimenticios

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Nombre científico

Diplodon Orden: Unionida.

Descripción: Son moluscos bivalvos de concha rectangular, con colores que incluyen tonos amarillos parduzcos y oscuros. Son organismos filtradores que se encuentran enterrados en arenas de ríos y lagos.

Carácter distintivo: Concha rectangular muy alargada de colores oscuros. Son los bivalvos de agua dulce de mayor tamaño.

Hábitat: Fondos arenosos y lodosos de lagos y ríos.

Distribución: Se encuentran en el sur de Chile y Argentina, desde la Patagonia hasta Tierra del Fuego.

Hábitat

Hábitos alimenticios

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Nombre científico

Meridialaris Orden: Efemeróptera.

Descripción: Son ninfas que se alimentan de algas, hongos y bacterias. Tiene su cuerpo achatado dorsoventralmente.

Carácter distintivo: Ninfas de tonalidades café oscuro, con branquias ramificadas a lo largo de los segmentos abdominales . Tienen tres cercos en el último segmento abdominal y antenas cortas.

Hábitat: Ríos y arroyos, con cauces rápidos, como en lagunas con aguas tranquilas, usualmente bajo rocas, entre musgos y maderas sumergidas. Habitan cerca de la desembocadura de los ríos como en ambientes sobre el límite arbóreo.

Distribución: La familia Leptophlebiidae es probablemente la más diversa en Sudamérica. El género Meridialaris se encuentra desde la Región de Coquimbo hasta Isla Navarino, en la Región de Magallanes.

Ciclo de vida: Hemimetábolo.

Hábitat

Hábitos alimenticios

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Nombre científico

Neuroperla schedingi Orden: Plecóptera.

Descripción: Son ninfas de cuerpo alargado y ligeramente aplastado dorsoventralmente. Cercos (colas) y antenas más oscuras que el cuerpo . Poseen delgadas branquias en los segmentos abdominales, más largas que dichos segmentos.

Carácter distintivo: Ninfas de tonalidades amarillas y café muy claro, con branquias filiformes en los primeros cinco segmentos abdominales .

Hábitat: Lagos, ríos y arroyos con cauces rápidos. Usualmente se les encuentra asociados a fondos rocosos.

Distribución: La familia Eustheniidae solo está presente en Chile, Argentina y Oceanía.

Ciclo de vida: Hemimetábolo.

Hábitat

Hábitos alimenticios

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Nombre científico

Pictetoperla Orden: Plecóptera.

Descripción: Son ninfas de cuerpo robusto. Cercos (colas) y antenas largas, ojos grandes. Poseen branquias ramificadas en los segmentos del tórax .

Carácter distintivo: Ninfas de tonalidades café claro, con branquias ramificadas en los segmentos torácicos. Tibias y cercos con numerosas setas (pelos) .

Hábitat: Ríos y arroyos con cauces rápidos. Se les encuentra asociados a rocas.

Distribución: La familia Diamphipnoidae es exclusiva del sur de Sudamérica. Pictetoperla es propia de la cordillera de Los Andes, encontrándose desde la Región de Ñuble hacia el sur.

Ciclo de vida: Hemimetábolo.

Hábitat

Hábitos alimenticios

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Nombre científico

Triplectides Orden: Tricóptera.

Descripción: A pesar del conocimiento de las fases adultas, se sabe muy poco sobre la biología, ecología e identificación de estas larvas de tricópteros. Triplectides es un género que utiliza palitos huecos como estuches o capullos , e incluso algunos estuches vacíos de otros tricópteros.

Carácter distintivo: Larvas con estuches o capullos de palitos huecos, el tercer par de patas bastante más largo que los dos anteriores.

Las antenas de los tricópteros de esta familia son notorias ya que son más largas que en otras familias .

Hábitat: Lagos, ríos y arroyos. Es posible que habiten microhábitats específicos, entre musgos y maderas.

Distribución: Triplectides es un género presente en Australia, Centroamérica y Sudamérica.

Ciclo de vida: Holometábolo.

Hábitat

Hábitos alimenticios

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Nombre científico

Verger Orden: Tricóptera.

Descripción: Es el género más diverso de tricópteros limnefílidos.

Construyen sus paullos/estuches con restos de hojas, plantas, palitos e incluso pequeñas piedras . Son importantes en el ciclo de nutrientes al triturar gran cantidad de materia orgánica, haciéndola más pequeña y disponible para otros organismos.

Carácter distintivo: Las larvas de las especies de esta familia se reconocen por una prolongación en el tercer segmento del tórax llamada cuerno prosternal.

Hábitat: Lagos, lagunas, charcos, ríos y arroyos. Se les puede encontrar en numerosos hábitats de musgos, maderas y vegetación acuática.

Distribución: Se distribuyen en el sudoeste de Chile y Argentina, principalmente en ambientes cordilleranos.

Ciclo de vida: Holometábolo.

Hábitat

Hábitos alimenticios

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209

210

Una gran red de vida Los seres vivos estamos estrechamente interconectados, unidos por una red de interacciones, cuyos efectos impactan en el bienestar individual y comunitario de todas y todos los que formamos parte de esta gran esfera de vida llamada biósfera.

En la actualidad, aún resulta difícil conocer la real magnitud de la diversidad biológica o biodiversidad, entendida como la variedad de especies que habitan el planeta, incluidos sus genes y los ecosistemas que habitan, así como las relaciones que se originan entre ellos (41). Las estimaciones actuales señalan que en el planeta existirían entre 3 y 100 millones de especies, de las cuales solo 1,2 millones han sido descritas (41). En el caso de Chile, se han descrito alrededor de 31 mil especies, lo cual representa alrededor del 2% del total de especies descritas a nivel mundial (91). A pesar de esta baja riqueza de especies, Chile se caracteriza por poseer un alto endemismo de especies dada sus particulares barreras físicas y climáticas (92).

De modo que vivimos inmersos en una infinidad de formas, colores y tamaños de vida, entre las cuales se tejen redes de vida y colaboración. Los seres vivos somos organismos que cohabitamos con otros. Somos parte de un gran sistema vivo con el cual tenemos una

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relación imprescindible e indisoluble. Y, aunque muchas de estas relaciones sean invisibles a nuestros ojos, pequeñas a nuestra mirada, son esenciales para la continuidad de la vida en el planeta.

Si imaginamos un bosque, probablemente recordemos a los grandes árboles, a las aves y sus cantos, o algún arbusto con sus flores. Todos parte de un gran ecosistema que llegó a ser tal como es gracias a múltiples y complejas interacciones que se sucedieron a lo largo tiempo. En sus inicios, es muy probable que una semilla, una espora o algún animal hayan sido claves para su origen. Ahí, sobre una roca, sobre un árbol caído o sobre suelo desnudo, organismos invisibles llegan a colonizar estos espacios para convertirse en los pioneros de lo que al final será un diverso ecosistema.

Líquenes, hongos y musgos crean un hábitat adecuado para que otras formas de vida, como herbáceas e invertebrados, puedan desarrollarse gracias a una mayor disponibilidad de recursos. Una vez que esto ocurre, arbustos y aves encontrarán condiciones favorables para habitar este lugar. Con el pasar del tiempo, durante el cual muchas de las especies pioneras desaparecerán, otras especies de árboles, grandes vertebrados y aves comenzarán a dominar este espacio, convirtiéndose en los nuevos protagonistas de este ecosistema y de nuestro imaginario habitual sobre la naturaleza.

Cientos de años se requerirán para que lo anterior ocurra. Durante este tiempo podemos seguir el hilo invisible de esta red de interacciones que ha permitido el surgimiento de la vida. Por ejemplo, en un bosque lluvioso del sur de Chile, un hermoso nido con forma de taza cuelga de una rama ¡es un nido de un picaflor!, el cual acogerá a sus dos pequeños y blancos huevos. Para esto, esta ave reunió diferentes

212

materiales, como telas de araña, lana o pelos de animales y materiales vegetales, entre los cuales destacan los musgos (93). Así, los musgos como pioneros ecosistémicos se han convertido en colaboradores para la mantención de la vida de esta pequeña ave.

En la naturaleza, la interacción de los seres vivos entre sí permite la mantención de un equilibrio dinámico y de una perfecta armonía.

Algunos ayudarán en la descomposición de la materia orgánica, otros entregarán frutos para nutrirse u oxígeno para respirar. Y aunque a veces estas interacciones son beneficiosas para algunos y perjudiciales para otros, la naturaleza tiende al equilibrio.

Sin embargo, y como ninguna otra especie, los seres humanos hemos alterado este equilibrio ecológico, hemos alterado este entramado de interacciones. Y es que ¿en qué momento los seres humanos nos desvinculamos de la naturaleza? ¿en qué momento dejamos de entendernos como parte de ella? Quizás, fue cuando la comenzamos a ver como una generadora de recursos de mercado y nos posicionamos fuera de ella, ajenos a su degradación y destrucción, poniendo con ello en riesgo nuestra existencia y la del resto de los seres vivos.

Diversas respuestas a estas preguntas son posibles, y muy probablemente dependerán de nuestras experiencias -en y con la naturaleza-. Es quizás en este punto donde se hace necesario, hoy más que nunca, resignificar y regenerar estas experiencias, transitando hacia relaciones más armónicas que contribuyan a la recuperación y mantención del equilibrio de la biósfera.

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214

Glosario Abdomen: La tercera parte o tagma del cuerpo de un insecto. Contiene los órganos de digestión y reproducción.

Acintado: Que tiene aspecto de cinta, con lóbulos largos con márgenes más o menos paralelos.

Acuminado: Terminado en una punta.

Anfigastro: Tercera serie de hojas que se observa en la cara ventral del tallo de algunas hepáticas foliosas, y excepcionalmente en algunas especies de musgos.

Antenas: Estructuras sensoriales, alargadas y segmentadas, que se proyectan desde la cabeza de los insectos.

Aovado-lineares: Hojas que en la base tienen forma de huevo y que terminan en una punta angosta.

Apotecio: Ascoma (o ascocarpo) con aspecto de disco o copa. En él se encuentra el himenio, que es el tejido donde se forman las esporas, el que puede estar rodeado o no por un margen que puede presentar o no algas del fotobionte.

Asca: Hifa terminal en forma de saco en Ascomycetes donde se forman las esporas sexuales.

Ascoma: Estructura de reproducción sexual en Ascomycetes donde se producen las esporas. Pueden ser apotecios o peritecios, los que tienen un aspecto de saco hundido en el talo de los líquenes.

Asexual: Que no tiene sexo. En briología se aplica a las estructuras de reproducción que surgen sin el intercambio de gametos sexuales (propágulos, yemas, tubérculos).

Austral: Término usado para referirse a especies cuya distribución se encuentra restringida al hemisferio sur.

Bentónico: Organismos que viven en la superficie de los sustratos que se encuentran en el fondo de arroyos, ríos o lagos.

Bipolar: Término usado para especies distribuidas en ambos hemisferios, pero ausentes entre los trópicos. Usualmente presentes en partes frías y templadas del hemisferio norte y sur.

Branquias: Órganos respiratorios que sirven para respirar bajo el agua.

Cabeza: El primer tagma en el cuerpo de un insecto. Contiene los órganos de los sentidos: antenas, ojos compuestos y ocelos, y también las estructuras bucales.

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Caliptra: Estructura que protege al meristema del esporofito en crecimiento (sinónimo de cofia).

Cefalodio: Estructura especializada en algunos líquenes donde colonias de cianobacterias se desarrollan en un talo formado por un micobionte y un alga verde. Estas estructuras pueden parecer prominencias o lucir abultadas, y se pueden situar en los talos de manera externa o interna.

Cerco: Colas del último segmento abdominal de un insecto acuático.

Cifela: Perforación de la corteza en la superficie inferior del talo, la que se encuentra recubierta a su vez por una corteza especial. Presente en el género Sticta.

Cifo: También conocido como escifo, corresponde a la parte terminal de un podecio que se abre en la punta en forma de copa o trompeta. Es típico en diferentes especies de Cladonia.

Cilio: Pelo muy fino que se encuentra en el borde de órganos laminares de las plantas. Cuando se encuentran varios dispuestos horizontalmente adoptan la apariencia de pestañas. En el caso de los líquenes, se sitúan en la superficie superior o en los márgenes de los talos.

Cloroplasto: Organelo de plantas y algas que contiene clorofila, un pigmento verde que atrapa la energía del sol para realizar la fotosíntesis.

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Cóncavo: Forma curva más hundida en el centro que en los bordes. Cuando se refiere a una hoja, esta tiene el aspecto de una cuchara.

Coraloide: Usado para describir alguna estructura erecta o inflada, muy dividida, de aspecto semejante a los corales.

Corteza: Capa más externa del talo liquénico, formado por hifas que se organizan de manera coherente para delimitar el cuerpo del líquen. Puede presentarse a lo largo de todo el talo, o restringida a un sector, o a las superficies superiores o inferiores de los talos.

Cortícola: Que crece sobre la corteza de plantas leñosas.

Crustoso: Talo adherido al sustrato directamente por su médula, pudiendo tener o no una corteza superior definida, pero nunca una corteza inferior.

Deciduo: Caedizo. Referido a los árboles, significa que pierde las hojas en una estación del año. Sinónimo de caducifolio.

Decorticado: Que no presenta corteza, o que la corteza se ha desprendido.

Dendroide: Con forma de árbol.

Dicotómico: Ramificación o división en pares, los que pueden ser más o menos iguales o desiguales.

Dioico: En briología, se aplica a las especies que presentan los órganos masculinos y femeninos en plantas diferentes, distinguiéndose plantas masculinas y plantas femeninas.

Ecosistema: Comunidades de organismos diversos cuyos procesos vitales interactúan entre sí y con los factores físicos y químicos de su entorno.

Eláteres: Células helicoidales que intervienen en el proceso de dispersión de esporas en el esporofito de las hepáticas.

Endémica: Término utilizado para especies que se distribuyen solo en una zona geográfica delimitada.

Endostoma: Peristoma interno de los musgos.

Epífito: Que crece sobre plantas.

miento y concluye con la maduración de la seta y de la cápsula, dentro de la cual se produce la esporogénesis, dando origen a las esporas que tienen la capacidad de formar nuevos gametofitos (fase de la planta productora de gametos).

Estípite: Prolongación más o menos corta que levanta un ascoma desde el sustrato.

Estrato algal: Capa presente bajo la corteza superior del talo de los líquenes, donde se concentran las células de los fotobiontes.

Estrumoso: Hinchazón en la base de las cápsulas, que se asemeja a un pequeño vientre que sobresale.

Exostoma: Peristoma externo de los musgos.

Epífila: Que crece sobre hojas vivas de una planta.

Falcado-secundas: Hojas curvadas hacia un lado (falcadas) y todas apuntando hacia el mismo lado (secundas).

Epifragma: Membrana que cierra el esporangio en los musgos de la familia Polytrichaceae.

Familia: Grupo taxonómico que define a un grupo de organismos que se relacionan entre ellos dentro de un Orden.

Escuarroso: Estructura cuya parte distal se dobla hacia atrás.

Filidio: Propágulo vegetativo en líquenes que se caracteriza por ser dorsiventral o aplanado, semejante al talo, que se encuentra estratificado igual que el talo, presente en los márgenes y sujeto por un pequeño pie.

Esporofito: Fase del ciclo de vida de las briófitas que surge luego de la fecundación de una célula huevo (gameto femenino) por parte de un espermio (gameto masculino). Incluye al embrión en creci-

Fimbriado: Dividido en lacinias finas.

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Folioso: Talo de características dorsiventrales, con una superficie superior e inferior bien definidas, las que pueden presentar corteza o no. Se fijan al sustrato utilizando diferentes estructuras, como ricinas, tomento, hapterios, entre otros.

Folícola: Que crece sobre las hojas vivas de una planta. Sinónimo de epífila.

Fotobionte: Componente algal de la asociación liquénica. Puede tratarse de diferentes tipos de algas, comúnmente algas verdes (Chlorophyta) y/o cianobacterias.

Fronda: Conjunto del tallo, ramas y hojas en briófitas con crecimiento ramificado.

Fruticoso: Talo liquénico con aspecto de pequeño arbusto, pudiendo ser simple o muy ramificado, usualmente unido al sustrato por un único punto de fijación.

Género: Categoría taxonómica que clasifica a organismos que comparten características específicas, pero menos específica que la categoría de Especie.

Por ejemplo, en la especie Rhionaeschna variegata, el género corresponde a Rhionaeschna.

Glabro: Superficie desnuda, sin ningún tipo de pelo, tomento, o alguna otra estructura.

Hábitat: La “casa” o el lugar físico en donde viven plantas y animales.

Hapterios: Corresponden a proyeccio-

218

nes de la corteza inferior que funcionan como estructura de fijación al sustrato, presente habitualmente en especies de hábito folioso.

Hemimetábolo: Tipo de desarrollo que se conoce para grupos como las libélulas. En este tipo de metamorfosis existen tres etapas de crecimiento: huevo, ninfa (varias etapas) y adulto.

Heterómero: Organización estratificada en los talos de los líquenes, con cortezas, estrato algal y médula.

Himenio: Tejido presente en los apotecios, formado únicamente por hifas del hongo, donde se presentan hifas fértiles, las que forman ascas, e hifas estériles acompañantes.

Hipotalo: Estructura no diferenciada formada por el micobionte, siendo las primeras hifas que se desarrollan del talo, o formando un halo no liquenizado alrededor de los talos. En algunos casos, puede formar una capa densa directamente sobre el sustrato, elevando al talo liquenizado de este. Término sinónimo de protalo.

Holometábolo: Tipo de desarrollo que ocurre en grupos como moscas y tricópteros, en los cuales existen cuatro etapas de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto.

Homómero: Organización de los talos sin estratificación, en ocasiones algunas especies pueden presentar cortezas defi-

nidas. Habitual en líquenes asociados a cianobacterias.

Imbricado: Se dice de las hojas que estando muy próximas llegan a cubrirse por los bordes, como las tejas en un tejado o las escamas de los peces. Íncubo: Disposición de las hojas en un tallo, donde cada hoja tiene su borde anterior (o superior) sobre el posterior (o inferior) de la hoja siguiente, similar a la disposición de las tejas en un tejado.

Opuesto a “súcubo”.

Invertebrado: Organismo que no posee una columna vertebral.

Isidia: Propágulo vegetativo en líquenes formado por prolongaciones o protuberancias, generalmente con forma de dedos, que presentan distintos niveles de estratificación, aunque siempre presentan una corteza superior. Se separan fácilmente de los talos para favorecer la dispersión.

Larva: Etapa temprana de crecimiento (pre-adulto) que eclosiona del huevo y que posee un aspecto muy distinto al adulto.

Lamela: Pliegues o laminillas en la parte inferior de las hojas.

Lanceolada: Hojas con forma de punta de lanza.

Lignícola: Que tiene como hábitat preferente las maderas muertas.

Linear-lanceolado: Forma intermedia entre una punta de flecha y una acícula; forma lanceolada pero muy fina y alargada.

Lirela: Un tipo de apotecio, con ascomas largos y estrechos, los que pueden ser desde ovalados a muy estirados, en ocasiones ramificados.

Lobo: En las hojas lobuladas, se refiere al segmento de mayor tamaño.

Lóbulo: En las hojas lobuladas, se refiere al segmento de menor tamaño.

Macroinvertebrado: Invertebrado que puede ser observado a simple vista o con una lupa.

Macroinvertebrado acuático: Invertebrado que vive parte o toda su vida en el agua.

Mazaedio: Un tipo de apotecio que se caracteriza por ser inflado o globoso cuando joven, pero a medida que madura se convierte en una masa de esporas con restos del himenio. Usualmente estipitado, aunque puede estar hundido en los talos.

Médula: Capa intermedia en los talos heterómeros, formada por hifas laxas del micobionte.

Micobionte: Componente fúngico de la asociación liquénica. El nombre de la especie de líquen, corresponde al nombre del hongo formador de líquenes.

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Mitrado: Con forma de mitra de obispo, o con forma de cono o sombrero. Opuesto a “cuculado” (con forma de capucha).

Muscícola: Que vive sobre briófitos ya sean terrícolas, saxícolas o epífitos.

Neotropical: Término utilizado para especies cuya distribución se concentra principalmente en Centro y Sudamérica, particularmente en sus áreas tropicales.

Ninfa: Etapa juvenil de un insecto con desarrollo hemimetábolo.

Oblongo: Más largo que ancho. Generalmente se aplica a hojas cuyos lados son paralelos (o casi) a lo largo de la mayor parte de la longitud de la hoja.

Orden: Grupo taxonómico que incluye a organismos que comparten características no tan específicas. Se encuentra ubicado entre los grupos taxonómicos Clase y Familia.

Ovoide: Con forma de huevo, ovalado y con la sección más ancha hacia la base.

Pantropical: Término utilizado para especies cuya distribución se concentra en las zonas tropicales del mundo, aunque en ocasiones pueden encontrarse en ambientes templados.

jas modificadas, soldadas unas con otras, que protege a los gametos femeninos.

Peristoma: Estructura con forma de dientes que se encuentra en los musgos que permite regular la salida de las esporas desde las cápsulas del esporofito.

Peritecio: Ascoma (o ascocarpo) con aspecto de botella.

Pinna: En briófitas se refiere a cada una de las ramas laterales cortas que emergen de un tallo principal, sólo cuando estas ramas laterales se presentan de forma ordenada y constante.

Pinnado: En briófitas, se refiere a los tallos que poseen muchas ramas laterales ordenadas, saliendo en forma pareja hacia cada lado del tallo o rama principal de donde surgen.

Podecio: Talo de características secundarias, de aspecto fruticoso, formada por prolongaciones del talo, típicos del género Cladonia. Estos pueden ser simples o muy ramificados, huecos o sólidos, y sus extremos abiertos en forma de copa reciben el nombre de cifos.

Péndulo: Colgante.

Pruina: Un depósito de cristales, generalmente oxalatos o diferentes sustancias liquénicas, que se deposita sobre diferentes estructuras, dando un aspecto escarchado o pulverulento.

Perianto: Estructura presente en las hepáticas, formada por un conjunto de ho-

Pseudocifela: Perforación de la corteza en la superficie inferior del talo, desde la

220

que proliferan hifas del hongo desde la médula. En ocasiones se puede presentar en la superficie superior, pudiendo derivar en soralios. Presente en líquenes del género Pseudocyphellaria, entre otros.

Pseudopatas o parápodos: Patas pequeñas y no articuladas de algunas larvas de insectos acuáticos.

Pterotecas: Estuches en donde se desarrollan las alas de los insectos durante las etapas juveniles, y son fácilmente visibles en etapas tardías del desarrollo.

Pupa: Estado de desarrollo característico de los insectos con desarrollo holometábolo.

Quimera: Referido a estructuras formadas aparentemente por elementos de diferente origen. En general, se utiliza en líquenes para referirse a talos que tienen partes con una alga verde como fotobionte principal, y en otras, el fotobionte principal es una cianobacteria.

Reniforme: Que tiene forma de riñón o poroto.

Retrorso: Dícese de las estructuras que se dirigen hacia la base (o hacia atrás) en relación a la estructura mayor de donde surgen.

Ricina: Estructura de fijación a los sustratos formado por la agrupación de un conjunto de hifas, con un aspecto más bien sólido y liso, con un crecimiento más

o menos limitado. Generalmente presente en líquenes foliosos, pero también en otras morfologías. En plural, ricines.

Rizoma: Tallo rastrero, subterráneo, de donde nacen varios tallos secundarios erectos.

Saxícola: Que vive sobre rocas o piedras.

Seta: Estructura alargada del esporofito que sostiene a la cápsula y la levanta sobre el nivel del suelo para facilitar la liberación de las esporas lejos de la planta madre.

Siempreverde: Dícese de los árboles que no pierden todas sus hojas en alguna época concreta del año.

Simbiosis: Asociación con estrecho contacto físico, entre dos o más organismos de distintas especies o reinos, llamados simbiontes, durante una parte significativa de su historia vital.

Soralio: Área delimitada de los talos donde se forman soredios. En estos, generalmente está rota la corteza del talo, y hay hifas medulares que proliferan exponiendo a las algas del estrato algal.

Soredio: Propágulo vegetativo presente en líquenes, formado por células del fotobionte envueltas de manera laxa por hifas del hongo sin presentar una estructura definida. Puede desarrollarse difuso en el talo, o sobre soralios más o menos definidos.

221

Suberecto: Término usado para describir estructuras o talos más o menos tridimensionales que no presentan un hábito erguido definido.

Subflorales: Ramas laterales o renuevos de los musgos acrocárpicos.

Talo: Cuerpo estable de los líquenes, producido por la asociación del hongo principal o micobionte, y sus contrapartes algales.

Taloso: Dícese del cuerpo de una hepática o antocerote que no presenta hojas ni tallos, sino una forma aplanada con crecimiento postrado.

Tagma: Grupo especializado de segmentos (en los artrópodos), tales como la cabeza, el abdomen y el tórax.

Terrícola: Que crece sobre la tierra, suelo, humus u hojarasca.

Tomentoso: Estructura cubierta por una capa densa de pelos más o menos rígidos, cortos o largos, dando un aspecto algodonoso.

Tórax: La segunda tagma en el cuerpo de un insecto. El tórax tiene las estructuras utilizadas para el movimiento, tales como las alas y las patas.

Trapezoidal: Que tiene forma de trapezoide.

Urópodo: Los apéndices del último seg-

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mento en el cuerpo de un crustáceo.

Ventosa: Estructura que sirve para adherirse a una superficie determinada.

Referencias (1) ROZZI R, F MASSARDO, Y MEDINA, K MOSES, P CABALLERO, E CAMELLO et al. (2010) Ecoturismo con lupa: integración de las ciencias ecológicas y la ética ambiental. Ambiente y Desarrollo 24: 30-37.

(2) UNWTO (2020) World Tourism Barometer. URL: https://www.e-unwto.org/doi/ epdf/10.18111/wtobarometereng.2020.18.1.7 (acceso, 21 de octubre, 2021).

(3) PROGRAMA DE TURISMO SOSTENIBLE DE ONE PLANET (2020) La visión de One Planet para una recuperación responsable del sector turístico. URL: https://webunwto.s3.eu-west-1.amazonaws.com/s3fs-public/2020-12/es-one-planet-vision-responsible-recovery.pdf (acceso, 21 de octubre, 2021).

(4) WALDRON A, V ADAMS, J ALLAN, A ARNELL, G ASNER, S ATKINSON et al.

(2020) Protecting 30% of the planet for nature: costs, benefits and economic implications. URL: https://www.campaignfornature.org/protecting-30-of-the-planet-for-nature-economic-analysis (acceso, 22 de octubre, 2021).

(5) CASTILHO C & R HERRSCHER R (1995) Ecotourism: Paradise gained, or paradise lost?. Panos Media Briefing 14: 1-22.

(6) UNWTO (2019) International Tourism Highlights. URL: https://www.e-unwto.org/ doi/pdf/10.18111/9789284421152 (acceso, 15 de julio, 2020).

(7) BALMFORD A, J GREEN, M ANDERSON, J BERESFORD, C HUANG, R NAIDOO et al. (2015) Walk on the Wild Side: Estimating the Global Magnitude of Visits to Protected Areas. PloS Biology 13(2).

(8) SCHEYVENS R (1999) Case study: Ecotourism and the empowerment of local communities. Tourism Management 20: 245-249.

(9) BRANDT J, V RADELOFF, T ALLENDORF, V BUTSIC, A ROOPSIND (2019) Effects of ecotourism on forest loss in the Himalayan biodiversity hotspot based on counterfactual analyses. Conservation Biology 33: 1318-1328.

223

(10) PALACIOS M, V D’AMICO & BERTELLOTTI M (2018) Ecotourism effects on health and immunity of Magellanic penguins at two reproductive colonies with disparate touristic regimes and population trends. Conservation Physiology 6: 1-13.

(11) MOORHOUSE T, C DAHLSJÖ, S BAKER, N CRUZE, D MACDONALD (2015) The Customer Isn’t Always Right— Conservation and Animal Welfare Implications of the Increasing Demand for Wildlife Tourism. PloS One 10: 1-15.

(12) GEFFROY B, D SAMIA, E BESSA & D BLUMSTEIN (2015) How Nature-Based Tourism Might Increase Prey Vulnerability to Predators. Trends in Ecology & Evolution 30: 755-765.

(13) FENNELL D & K EBERT (2004) Tourism and the precautionary principle. Journal of Sustainable Tourism 12: 461-479.

(14) BOURLON F (2020) Destinos turísticos de naturaleza en un contexto de crisis sanitaria global. Perspectivas de actores, oportunidades y desafíos, en el caso de la región de Aysén, Chile. Revista Gestión Turística 33: 63-93.

(15) ROZZI R & E SCHÜTTLER (2015) Primera década de investigación y educación en la Reserva de la Biosfera Cabo de Hornos: el enfoque biocultural del Parque Etnobotánico Omora. Anales Instituto Patagonia (Chile) 43: 19-43.

(16) GOFFINET B, W BUCK, F MASSARDO & R ROZZI (2006) Miniature forests of Cape Horn / Los bosques en miniatura de Cabo de Hornos. Programa “Aplicación Diversificación del Ecoturismo, Cabo de Hornos”, SERNATUR. Gobierno Regional de Magallanes y Antártica Chilena. 254 pp.

(17) ROZZI R, X ARANGO, F MASSARDO, C ANDERSON, K HEIDINGER & K MOSES (2008) Field environmental philosophy and biocultural conservation: the Omora Ethnobotanical Park educational program. Environmental Ethics 30: 325-336.

(18) ROZZI R (2012) Biocultural Ethics: Recovering the vital links between the inhabitants, their Habits, and habitats. Environmental Ethics 34: 27-50.

(19) ROZZI R (2019) Áreas protegidas y ética biocultural. En: Cerda C, E Silva-Rodríguez & C Briceño (eds) Naturaleza en sociedad. Una mirada a la dimensión humana de la Conservación de la Biodiversidad: 25-74. Primera Edición, Ocho Libros Editores, Chile.

224

(20) ROZZI R, B ANDERSON, C PIZARRO, F MASSARDO, Y MEDINA, A MANSILLA et al. (2010) Filosofía ambiental de campo y conservación biocultural en el Parque Etnobotánico Omora: aproximaciones metodológicas para ampliar los modos de integrar el componente social (“s”) en Sitios de Estudios Socio-Ecológicos a Largo Plazo (SESELP). Revista Chilena de Historia Natural 83: 27-68.

(21) POHL N (2016) Habitante, hábitat, hábito. La Filosofía Ambiental de Campo.

III Boletín Papers Ilustrados. URL: https://ieb-chile.cl/wp-content/uploads/2019/02/ PIFilosofiaAmbiental-1.pdf (acceso, 18 de julio, 2020).

(22) ROZZI R, F MASSARDO, T CONTADOR, R CREGO, M MÉNDEZ, R RIJAL et al. (2014) Filosofía ambiental de campo: ecología y ética en las redes LTER Chile e ILTER. Bosque 35: 439-477.

(23) ROZZI R, F MASSARDO, F CRUZ, C GRENIER, A MUÑOZ, E MUELLER et al.

(2010) Galápagos and Cape Horn: Ecotourism or Greenwashing in Two Iconic Latin American Archipelagoes?. Environmental Philosophy 7: 1-32.

(24) CONAF (2012) Plan de Manejo del Parque Nacional Queulat. Ministerio de Agricultura, Región de Aysén, Chile.

(25) ALVAREZ-GARRETON C, P MENDOZA, J BOISIER, N ADDOR, M GALLEGUILLOS et al. (2018) The CAMELS-CL dataset: catchment attributes and meteorology for large sample studies-Chile dataset, Hydrology and Earth System Science 22: 5817-5846.

(26) CR2 (2018) CAMELS-CL Explorer. Facultad de Ciencias Matemáticas, Universidad de Chile. URL: http://camels.cr2.cl/ (acceso, 8 de junio, 2020).

(27) IDE (2019) Zonas climáticas de Chile según Köppen-Geiger, escala 1:1.500.000.

Geoportal de Chile. Ministerio de Bienes Nacionales, Chile (on line) URL:http://www. ide.cl/index.php/clima-y-atmosfera/item/1556-zonas-climaticas-de-chile-segun-koeppen-geiger-escala-1-1-500-000 (acceso, 10 de junio, 2020).

(28) LUEBERT F & PLISCOFF P (2004) Clasificación de ecosistemas terrestres y análisis de la representatividad ecológica de áreas propuestas para la protección en la ecorregión valdiviana. Documento N°10, Serie de Publicaciones WWF Programa Ecorregión Valdiviana.

225

(29) IDE (2018) Pisos vegetacionales de Luebert y Pliscoff. Geoportal de Chile. Ministerio de Bienes Nacionales, Chile (on line) URL: http://www.ide.cl/index.php/flora-y-fauna/item/1524-pisos-vegetacionales-luebert-pliscoff-2017 (acceso, 15 de julio, 2020).

(30) BARTHELD J, F MORENO-GÓMEZ, M SOTO-GAMBOA, A SILVA-ESCOBAR & C SUAZO (2011) Monitoreo Acústico de Aves y Anfibios en el Bosque Costero Valdiviano. Valdivia, Chile.

(31) IUCN SSC Amphibian Specialist Group (2018). Rhinoderma darwinii. The IUCN Red List of Threatened Species (on line) URL: https://www.iucnredlist.org/species/19513/79809372 (acceso, 20 de septiembre, 2020) (32) MÜLLER F (2009) An updated checklist of the mosses of Chile. URL: http:// publikationen.ub.uni-frankfurt.de/frontdoor/index/index/year/2014/docId/34967 (acceso, 20 de agosto, 2020).

(33) HÄSSEL G & RUBIES M (2009) Catalogue of Marchantiophyta and Anthocerotophyta of southern South America: Chile, Argentina and Uruguay, including Easter Is. (Pascua Is.), Malvinas Is. (Falkland Is.), South Georgia Is., and the subantarctic South Shetland Is., South Sandwich Is., and South Orkney Is. Nova Hedwigia Beiheft 134: 672 pp.

(34) LARRAÍN J (2012) Géneros de Isla Jéchica, Archipiélago de Los Chonos, Aisén, Chile. URL: https://www.researchgate.net/publication/308409679_GENEROS_DE_ BRIOFITOS_DE_ISLA_JECHICA_ARCHIPIELAGO_DE_LOS_CHONOS_AISEN_ CHILE (acceso, 20 de agosto, 2020).

(35) SPRIBILLE T, V TUOVINEN, P RESL, D VANDERPOOL, H WOLINSKI et al.

(2016) Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science 353: 488–492.

(36) HAWKSWORTH D & M GRUBE (2020) Lichens redefined as complex ecosystems. New Phytologist 227: 1281- 1283.

(37) FOLLMANN G (1995) On the impoverishment of the lichen flora and the retrogression of the lichen vegetation in coastal central and northern Chile during the last decades. Cryptogamic Botany 5: 224-231.

226

(38) GLIME JM (2007) Economic and Ethnic Uses of Bryophytes. In: Flora of North America Editorial Committee (eds). Flora of North America North of Mexico 27: 1441. New York, USA. (39) LEÓN C, G OLIVÁN & R PINO-BODA (2013) New distributional records for Chilean bryophyte and lichen flora Nuevos registros de distribución geográfica para la flora briofítica y liquénica de Chile. Gayana Botánica 70: 241-246.

(40) LARRAÍN J (2016) The mosses (Bryophyta) of Capitán Prat Province, Aisén Region, southern Chile. PhytoKeys 68: 91-116.

(41) MMA (2018) Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos. Tomo I. Tercera Edición. Santiago, Chile.

(42) CONTADOR T (2014) Habitantes sumergidos bajo los ríos de Cabo de Hornos.

Primera edición. Universidad de Magallanes, Chile.

(43) CONTADOR T, R ROZZI, J KENNEDY, F MASSARDO, J OJEDA, P CABALLERO et al. (2018) Sumergidos con lupa en los ríos del Cabo de Hornos: Valoración ética de los ecosistemas dulceacuícolas y sus co-habitantes. Magallania 46: 183-206.

(44) CONTADOR T, S ROSENFELD, J OJEDA & J KENNEDY (eds) (2015) Historia natural de los invertebrados acuáticos del Cabo de Hornos. Producto EXPLORA CONICYT de Apropiación Social de la Ciencia y la Tecnología, Proyecto “La Historia Natural de los Invertebrados Acuáticos: Una Huella Biocultural del Cabo de Hornos”.

Primera edición. Fundación Omora, Chile.

(45) CHANDRA S, D CHANDRA, AB PANKAJ, RK PANDEY & IP SHARMA (2017) Bryophytes: Hoard of remedies, an ethnomedicinal review. Journal of Traditional and Complementary Medicine 7: 94–98.

(46) CRANDALL-STOTLER B & SH BARTHOLOMEW-BEGAN (2007) Morphology of mosses (Phylum Bryophyta). Flora of North America North of Mexico 27: 3-13.

(47) LARRAÍN J (2016) Musgos de Chile. URL: http://www.musgosdechile.cl (acceso, 6 de Julio, 2020).

(48) GLIME JM (2017) Bryophyta-Bryopsida. In: Glime JM. Bryophyte Ecology: Chapter 2-7. Volume 1. Physiological Ecology. Michigan Technological University and the

227

International Association of Bryologists (on line). URL: http://digitalcommons.mtu. edu/bryophyte-ecology/ (acceso, 4 de abril, 2020).

(49) GLIME JM & I BISANG (2017) Sexuality: Sexual strategies. In: Glime JM. Bryophyte Ecology: Chapter 3-1. Volume 1. Physiological Ecology. Michigan Technological University and the International Association of Bryologists (on line). URL: http:// digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology/ (acceso, 4 de abril, 2020).

(50) OGWU M (2019) Ecological and economic significance of bryophytes. In: RATHOURE AK & PB CHAUHAN (eds.) Current State and Future Impacts of Climate Change on Biodiversity: 54-78. IGI Global, India.

(51) GLIME JM (2017) Limiting factors and limits of tolerance. In: Glime JM. Bryophyte Ecology: Chapter 6-1. Volume 1. Physiological 6-1-1 Ecology. Michigan Technological University and the International Association of Bryologists (on line). URL: http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology/ (acceso, 4 de abril, 2020).

(52) GUNATHILAKA MDKL (2019) A Review of Bryophytes; Evolution, value and threats. International Journal of Scientific and Research Publications 9: 2250-3153.

(53) LIGRONE R, J DUCKETT & K RENZAGLIA (2000) Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes. Philosophical transactions of the Royal Society of London, Series B Biological sciences 355: 795–813.

(54) BRODRIBB T, M CARRIQUÍ, S DELZON, S MCADAM & N HOLBROOK (2020) Advanced vascular function discovered in a widespread moss. Nature Plants 6: 273279.

(55) ITURRASPE R (2015) Hidrología de turberas. En: DOMÍNGUEZ E & D VEGA-VALDÉS (eds) Funciones y servicios ecosistémicos de las turberas en Magallanes. Colección de libros INIA Nº 33. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Centro Regional de Investigación Kampenaike. Punta Arenas, Chile.

(56) TURETSKY MR (2003) The role of bryophytes in carbon and nitrogen cycling.

The Bryologist 106: 395-409.

(57) MEDINA R, M JOHNSON, Y LIU, N WILDING, T HEDDERSON et al. (2018) Evolutionary dynamism in bryophytes: Phylogenomic inferences confirm rapid radiation in the moss family Funariaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 120: 240-247.

228

(58) NADKARNI N, A COBB & R SOLANO (2000) Interception and retention of macroscopic bryophyte fragments by branch substrates in a tropical cloud forest: an experimental and demographic approach. Oecologia 122: 60–65.

(59) NELSEN MP, RC LÜCKING, KH BOYCE, T LUMBSCH & R REE (2020) The macroevolutionary dynamics of symbiotic and phenotypic diversification in lichens.

Proceedings of the National Academy of Sciences 35: 21495-21503.

(60) BARRENO E & S PÉREZ-ORTEGA (2003) Líquenes de la Reserva Natural Integral de Muniellos, Asturas. Ediciones KRK, Oviedo, España.

(61) ASCHENBRENNER IA, T CERNAVA, G BERG & M GRUBE (2016) Understanding Microbial Multi-Species Symbioses. Frontiers in Microbiology 7: 180-189.

(62) BARRENO E & V RICO (1984) Sobre la biología de los líquenes. I. Anatomía, morfología, y estructuras vegetativas. Anales de Biología (España) 1: 161-195.

(63) YAHR R, R VILGALYS & PT DEPRIEST (2006) Geographic variation in algal partners of Cladonia subtenuis (Cladoniaceae) highlights the dynamic nature of a lichen symbiosis. New phytologist 4: 847-860.

(64) SONINA AN & VE ANDROSOVA (2020) Coastal Lichens In: Grigore MN (ed): 1013-1034. Handbook of Halophytes. Springer, Cham. Switzerland.

(65) PORADA P, B WEBER, W ELBERT, U PÖSCHL & A KLEIDON (2013) Estimating global carbon uptake by lichens and bryophytes with a process-based model. Biogeosciences 10: 6989–7033.

(66) PORADA P, JTV STAN & A KLEIDON (2018) Significant contribution of non-vascular vegetation to global rainfall interception. Nature Geoscience 11: 563–567.

(67) QUIRK J, JR LEAKE, D JOHNSON, LL TAYLOR, L SACCONE et al. (2015) Constraining the role of early land plants in Palaeozoic weathering and global cooling.

Proceedings of the Royal Society-Biological Sciences 282.

(68) ELBERT WE, B WEBER, S BURROWS, J STEINKAMP, B BÜDEL et al. (2012) Impact of cryptogamic covers on the global cycles of carbon and nitrogen. Nature Geoscience 5: 459-462.

229

(69) MIRANDA-GONZÁLEZ R & B MCCUNE (2020) The weight of the crust: Biomass of crustose lichens in tropical dry forest represents more than half of foliar biomass. Biotropica 52: 1298-1308.

(70) FRANZLE O (2003) Bioindicators and environmental stress assessment. In: MARKERT AM, HG BREURE & HG ZECHMEISTER (eds) Bioindicators & Biomonitors. Principles, Concepts and Applications: 41-84. Trace Metals and other Contaminants in the Environment, Elsevier, Volume 6.

(71) MARGULIS L. & D SAGAN (2013) Microcosmos. Cuatro mil millones de años de evolución desde nuestros ancestros microbianos. Fabula TusQuets editores, Buenos Aires, Argentina.

(72) GOWARD T (2019) Ways of Enlichenment. URL: https://www.waysofenlichenment.net/ (acceso, enero 6, 2020).

(73) CHAPMAN AD (2009) Numbers of Living Species in Australia and the World.

Australian Biological Resources Study, Canberra, Australia.

(74) ZHANG ZQ (2013) Phylum Arthropoda. In: ZHANG ZQ (Ed) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness. Zootaxa 3703: 1–82.

(75) STORER T, R USINGER, R STEBBINS & J NYBAKKEN (2003) Zoología General.

Omega.

(76) SOLOMON E, L BERG, & D MARTIN (2013) Biología. Novena edición. CENGAGE Learning.

(77) RIBERA I & A MELIC, A TORRALBA-BURRIAL (2015) Introducción y guía visual de los artrópodos. Revista IDE@-SEA (España) 2: 1-30.

(78) TORO H, E CHIAPPA E & C TOBAR (2003) Biología de insectos. Ediciones Universitarias Valparaíso. Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. Salesianos S.A, Chile.

(79) CONTADOR T, K JAMES, J OJEDA, P FEINSINGER, & R ROZZI (2014) Ciclos de vida de insectos dulceacuícolas y cambio climático global en la ecorregión subantártica de Magallanes: investigaciones ecológicas a largo plazo en el Parque Etnobotánico Omora, Reserva de Biosfera Cabo de Hornos (55° S). Bosque (Chile) 35: 429-437

230

(80) SEMENAS L & N BRUGNI (2002) Características poblacionales y ciclo de vida de Diplodon chilensis (d’Orbigny, 1835) (Hyriidae, Bivalvia) en el lago Gutiérrez (Patagonia, Argentina). Ecología austral 12: 29-40.

(81) OUTHWAITE CH, R GREGORY, R CHANDLER, B COLLEN & N ISAAC (2020) Complex long-term biodiversity change among invertebrates, bryophytes and lichens. Nature Ecology & Evolution 4: 384-392.

(82) COLLEN B, M BÖHM, R KEMP & J BAILLIE (2012) Spineless: status and trends of the world’s invertebrates. Zoological Society of London, United Kingdom.

(83) GIRIBET G & GD EDGECOMBE (2013) The Arthropoda: A Phylogenetic Framework. In: MINELLI A, G BOXSHALL & G (84) BALIAN EV, H SEGERS, C LÉVEQUE & K MARTENS (2008) The freshwater animal diversity assessment: an overview of the results. Hydrobiologia 595: 627-637.

(85) MURKIN HR & DA WRUBLESKI (1988) Aquatic Invertebrates of Freshwater Wetlands: Function and Ecology. In: The Ecology and Management of Wetlands.

Springer, New York, United States of North America.

(86) PARADA E & S PEREDO (2006) Estado de conocimiento de los bivalvos dulceacuícolas de Chile. Gayana (Chile) 70: 82-87.

(87) PARADA E & S PEREDO (1994) Un enfoque ecológico evolutivo de las estrategias de historia de vida de los híridos chilenos (Mollusca, Bivalvia). Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción (Chile) 65: 71-80.

(88) VINARSKI M, I BOLOTOV, O AKSENOVA, E BABUSHKIN, Y BESPALAYA et al.

(2021) Freshwater Mollusca of the Circumpolar Arctic: a review on their taxonomy, diversity and biogeography. Hydrobiologia 848: 2891–2918.

(89) VALDOVINOS C & R CUEVAS (1996) Tasas de aclarancia de Diplodon chilensis (Bivalvia: Hyriidae): un suspensívoro bentónico dulceacuícola de Chile Central. Medio Ambiente (Chile) 13:114-118.

(90) SOTO D & G MENA (1999) Filter feeding by the freshwater mussel Diplodon chilensis, as a biocontrol of salmon farming eutrophication. Aquaculture 171: 65-81.

231

(91) GLIGO N & IRIARTE A (2016) Biodiversidad. En: Informe País: Estado del Medio Ambiente en Chile. Comparación 1999-2015: 221-243. Universidad de Chile, Santiago, Chile.

(92) MMA (2017) Estrategia Nacional de Biodiversidad 2017-2030. Santiago, Chile.

(93) MARTÍNEZ D & GONZÁLEZ G (2017) Las Aves de Chile: Guía de Campo y Breve Historia Natural. Ediciones del Naturalista. Santiago, Chile.

Figuras Figura 5. Adaptación de SOLOMON E, L BERG, & D MARTIN (2013) Biología. Novena edición. CENGAGE Learning.

Figura 7. Adaptación de Lichens Lecturer, Asst. Prof. Dr. Ismail Eker. Universidad Abant Izzet Baysal, Turquía.

Figura 10 y 11. Adaptación de STORER T, R USINGER, R STEBBINS & J NYBAKKEN (2003) Zoología General. Omega.

Figura 10. Adaptación de ROJAS O (2005) Biometría del conflicto taxonómico entre Aegla abtao Schmitt y Aegla riolimayana Schmitt (Crustacea, Decapoda, Anomura, Aeglidae). Tesis. Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile.

Figura 11 y 12. Adaptación de esquemas realizados por MSc. Javier Rendoll. Laboratorio Wankara de Ecosistemas Dulceacuícolas Antárticos y Subantárticos, Universidad de Magallanes, Chile.

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El libro que tienes en tus manos es una invitación a explorar y conocer algunos de los pequeños habitantes del bosque y del agua de Aysén, y a maravillarte con su exuberante belleza y diversidad. ¿Qué es el ecoturismo con lupa? ¿quiénes son las briófitas, los líquenes y los macroinvertebrados de agua dulce? ¿dónde habitan? ¿qué rol cumplen en los ecosistemas? Estas son algunas de las preguntas que podrás responder al revisar este libro.

Financiado por el Gobierno Regional de Aysén y su Consejo, el proyecto Bosque con Lupa del Campus Patagonia de la Universidad Austral de Chile, pone a disposición esta guía de campo, la cual es parte de un producto turístico basado en el conocimiento, exploración y valoración de estos pequeños habitantes de la Región. Acompañada de hermosas fotografías e ilustraciones, esta guía entrega la descripción de briófitas, líquenes y macroinvertebrados de agua dulce presentes en el sendero “El paso de los colonos” del Parque Nacional Queulat.

Esperamos que este libro sea un apoyo para todas y todos quienes quieran explorar los bosques siempreverdes de Aysén en compañía de una lupa, especialmente las y los guías de turismo y guardaparques de la Región.

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