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Parte 4 Diversità della vita animale
conde antenne biramose e le mandibole biramose; tutte funzionano in questo stadio come appendici per nuotare. Lo sviluppo successivo può implicare un graduale cambiamento sino alla forma dell’adulto, cioè vengono aggiunti appendici e segmenti attraverso una serie di mute; tuttavia, l’acquisizione della forma adulta può comportare cambiamenti più bruschi. Per esempio, la metamorfosi di un cirripede procede da un nauplius liberamente natante a una larva con un carapace bivalve, chiamata cypris, fino all’adulto sessile provvisto di placche calcaree. Muta ed ecdisi I processi fisiologici della muta, ossia del-
la formazione di una cuticola più grande, e dell’ecdisi (dal greco ekdyein, “spogliarsi”), o perdita della vecchia cuticola, sono necessari per l’aumento in dimensioni del corpo, dal momento che l’esoscheletro è costituito da materiale non vivente che non si accresce insieme all’animale. La maggior parte delle funzioni vitali di un crostaceo, tra cui la riproduzione, il comportamento e molti processi metabolici, è direttamente influenzata dalla fisiologia del ciclo di muta. La cuticola, che è secreta dalla sottostante epidermide, è composta da parecchi strati (Figura 25.11; vedi anche la Figura 24.4). Il più esterno è l’epicuticola, uno strato molto sottile costituito da materiale proteico impregnato di lipidi. La massa della cuticola è costituita dai diversi strati di procuticola: 1) l’esocuticola, che si trova subito sotto l’epicuticola e contiene proteine, sali di calcio e chitina; 2) l’endocuticola, a sua volta composta da 3) uno strato principale, che contiene più chitina e una minore quantità di sostanza proteica ed è fortemente calcificato, e da 4) uno strato membranoso, relativamente sottile, costituito da chitina e proteine. Gli animali che vanno incontro a muta crescono nelle fasi di intermuta (detti in inglese instar), in cui i tessuti molli aumentano di dimensioni fino a quando non resta più spazio al di sotto della cuticola. Quando il corpo riempie
del tutto la cuticola, l’animale entra in fase di pre-muta. La crescita avviene per un tempo più lungo di quanto non appaia dall’esame della struttura esterna dell’animale. Durante il processo di muta e un po’ di tempo prima dell’effettiva ecdisi, le cellule epidermiche si dilatano in modo considerevole. Si separano dallo strato membranoso, secernono una nuova epicuticola e incominciano a secernere una nuova esocuticola (vedi la Figura 25.11). Vengono rilasciati enzimi nell’area sovrastante la nuova epicuticola. Questi enzimi cominciano a sciogliere la vecchia endocuticola e i prodotti in soluzione vengono riassorbiti e immagazzinati entro il corpo del crostaceo. Alcuni sali di calcio vengono accumulati sotto forma di gastroliti (concrezioni minerali) nelle pareti dello stomaco. Alla fine, della vecchia cuticola rimangono solo l’esocuticola e l’epicuticola, al di sotto delle quali si trovano la nuova epicuticola e la nuova esocuticola. L’animale inghiotte acqua, che assorbe attraverso l’intestino, e il volume del sangue aumenta enormemente. La pressione interna produce la fessurazione della cuticola lungo linee preformate e l’animale spinge se stesso fuori dal vecchio esoscheletro (Figura 25.12). Seguono poi la distensione della nuova cuticola, ancora soffice, la deposizione di una nuova endocuticola, la rideposizione dei sali inorganici recuperati e di altri costituenti e la sclerotizzazione della nuova cuticola. Durante il periodo della muta l’animale è privo di difese, rimane nascosto e inattivo. Quando il crostaceo è giovane, le ecdisi devono avvenire di frequente per consentirne la crescita e il ciclo di muta è relativamente breve. Quando l’animale raggiunge la maturità, i periodi di intermuta diventano progressivamente più lunghi e alcune specie cessano completamente di mutare. Durante i periodi di intermuta, si ha un aumento della massa tissutale man mano che l’acqua viene sostituita da tessuto vivo. Controllo ormonale del ciclo dell’ecdisi Sebbene l’ecdisi sia controllata a livello ormonale, il ciclo viene spesso iniziato quando uno stimolo ambientale viene percepito dal
Epicuticola Esocuticola
Endocuticola in dissoluzione
Endocuticola
Nuova epicuticola
Nuova esocuticola
Epidermide Condizione di intermuta
Endocuticola nuova
Durante la pre-muta, la vecchia procuticola si separa dall’epidermide, che secerne la nuova epicuticola
Quando la nuova esocuticola è secreta, il liquido esuviale dissolve la vecchia endocuticola e i prodotti in soluzione vengono riassorbiti
Vecchie epicuticola ed esocuticola eliminate
Durante la post-ecdisi, la nuova cuticola viene allungata e distesa mentre viene secreta l’endocuticola
Figura 25.11
Durante l’ecdisi, la vecchia epicuticola e l’esocuticola si distaccano
Secrezione e riassorbimento della cuticola durante la muta e l’ecdisi.