Spis treści szczegółowy – Tom II
CZĘŚĆ PIĄTA Procesy i modele ewolucji
19 Proces ewolucji 435
Badając ŻYCIE
Ewolucyjny wyścig zbrojeń między nietoperzami i ćmami 435
19.1 Ewolucja jest zarówno faktem, jak i podstawą szerszej teorii 436
Skoro możemy bezpośrednio obserwować ewolucję, dlaczego mówimy o „teorii ewolucji”? 436
Darwin i Wallace wprowadzili ideę ewolucji na drodze doboru naturalnego 436
19.2 Mutacja, dobór naturalny, przepływ genów, dryf genetyczny i nielosowe kojarzenie prowadzą do ewolucji 438
Mutacja wytwarza zmienność genetyczną 439
Dobór działający na zmienność genetyczną prowadzi do powstawania nowych fenotypów 440
Dobór naturalny zwiększa częstotliwość korzystnych mutacji w populacjach 440
Przepływ genów może zmienić częstotliwość alleli 441
Dryf genetyczny może powodować duże zmiany w małych populacjach 441
Badając ŻYCIE Czy długie wyrostki skrzydeł pomagają ćmom uniknąć drapieżnictwa ze strony nietoperzy? 442
Eksperyment 442
Praca z danymi 443
Nielosowe kojarzenie może zmieniać częstości genotypów lub alleli 443
Eksperyment Dobór płciowy w akcji 444
19.3 Ewolucja może być mierzona zmianami częstości alleli 445
Strukturę genetyczną populacji można opisać częstością alleli i genotypów 445
Narzędzia badawcze Obliczanie częstości alleli i genotypów 445
Ewolucja nie będzie zachodzić dopóki będą istnieć czynniki ograniczające 446
Odchylenia od równowagi Hardy’ego-Weinberga pokazują, że zachodzi ewolucja 447
19.4 Dobór naturalny może być stabilizujący, kierunkowy lub rozrywający 447
Dobór stabilizujący zmniejsza zmienność w populacjach 448
Dobór kierunkowy faworyzuje jedną skrajność 448
Dobór rozrywający faworyzuje skrajności wyraźnie odstające od średniej 449
19.5 Dobór naturalny może utrzymywać zmienność wewnątrzi międzypopulacyjną 450
Dobór zależny od częstości utrzymuje zmienność genetyczną 450
Przewaga heterozygot (naddominacja) utrzymuje polimorfizm 450
Zmienność genetyczna w obrębie gatunku jest utrzymywana w geograficznie odrębnych populacjach 451
Eksperyment Przewaga heterozygot (naddominacja) nad homozygotami 451
Praca z danymi Przewaga heterozygot nad homozygotami 452
19.6 Ewolucja jest ograniczona przeszłością i kompromisami 453
Istniejące wcześniej cechy mogą ograniczać ewolucję 453
Kompromisy ewolucyjne równoważą koszty i korzyści 453
Różnice między krótko- i długoterminowymi efektami działania ewolucji 455
20
Rekonstrukcja i korzystanie z filogenezy 459
Badając ŻYCIE
Wykorzystanie filogenezy do śledzenia globalnej pandemii 459
20.1 Życie na Ziemi jest połączone wspólną historią ewolucyjną 460
Drzewa filogenetyczne przedstawiają ewolucyjne powiązania między poszczególnymi liniami rozwojowymi 460
Drzewa filogenetyczne są podstawą biologii porównawczej 461
Cechy pochodne dostarczają dowodów na zależności ewolucyjne 462
20.2 Filogenezę można zrekonstruować na podstawie cech organizmów 463
Wspólne cechy odzwierciedlają wspólne pochodzenie 463
Parsymonia zapewnia najprostsze wyjaśnienie dla danych filogenetycznych 464
Filogenezy są rekonstruowane na podstawie wielu danych źródłowych 465
Modele matematyczne rozszerzają zakres rekonstrukcji filogenetycznej 466
Możliwe jest przetestowanie dokładności metod filogenetycznych 466
Badając ŻYCIE Testowanie dokładności analizy filogenetycznej 467
Eksperyment 467
Praca z danymi 467
20.3 Filogeneza czyni biologię nauką porównawczą i predykcyjną 468
Drzewa filogenetyczne mogą być wykorzystywane do rekonstrukcji przeszłych wydarzeń 469
Filogenezy pozwalają nam porównywać żywe organizmy 469
Filogenezy mogą ujawnić ewolucję zbieżną 470
Cechy przodków można zrekonstruować 470
Zegary molekularne pomagają datować wydarzenia ewolucyjne 471
20.4 Filogeneza jest podstawą klasyfikacji biologicznej 473
Klasyfikacja Linneusza opiera się na standardowych rangach taksonów 473
Historia ewolucji jest podstawą współczesnej klasyfikacji biologicznej 474
Stosowanie nazw naukowych reguluje kilka kodeksów nomenklatury biologicznej 474
21
Ewolucja genów i genomów 479
Badając ŻYCIE
Teoria ewolucji pomaga tworzyć lepsze szczepionki przeciw grypie 479
21.1 Sekwencje DNA stanowią zapis historii ewolucji genów 480
Ewolucja wynika ze zmian w sekwencjach, lokalizacji i ekspresji genów 480
Ewolucja genomów prowadzi do różnorodności biologicznej 480
Geny i białka są porównywane poprzez dopasowanie sekwencji 480
Narzędzia badawcze Dopasowanie sekwencji aminokwasów 481
Modele ewolucji sekwencji są używane do obliczania dywergencji ewolucyjnej 481
Badania eksperymentalne pokazują wprost ewolucję molekularną 483
21.2 W genomach zapisane są zarówno neutralne, jak i selektywne procesy ewolucji 484
Znaczna część ewolucji molekularnej jest neutralna 484
W genomie można wykryć działanie doboru pozytywnego i oczyszczającego 486
Eksperyment Zbieżna ewolucja molekularna 487
Praca z danymi Zbieżna ewolucja molekularna 487
21.3 Zmiany w wielkości i strukturze genomów mogą skutkować nowymi cechami 488
Rozmiary genomów poszczególnych organizmów różnią się od siebie o rzędy wielkości 488
Rozmnażanie płciowe powoduje rekombinację genomów 490
Horyzontalny (poziomy) transfer genów może prowadzić do uzyskania nowych funkcji 490 W następstwie duplikacji pojawia się wiele nowych funkcji genu 491
Niektóre rodziny genów ewoluują na drodze ewolucji zespołowej 492
21.4 Zmiany w ekspresji genów często kształtują ewolucję 494
Kaskada czynników transkrypcyjnych ustala segmentację ciała u zwierząt 494
Wspólny „zestaw narzędzi” genetycznych kontroluje ekspresję genów podczas rozwoju 496
Ilość, czas i lokalizacja ekspresji genów kontrolują wiele cech morfologicznych 497
Mutacje w genach rozwojowych mogą powodować duże zmiany morfologiczne 499
21.5 Ewolucja molekularna ma wiele zastosowań praktycznych 500
Znane sekwencje są wykorzystywane do określenia historii ewolucji genów 500
Ewolucja genów jest wykorzystywana do badania funkcji białek 501
Ewolucja w warunkach in vitro jest wykorzystywana do produkcji nowych cząsteczek 501
Ewolucja molekularna jest wykorzystywana do badania i zwalczania chorób 502
Badając ŻYCIE Dlaczego pandemia grypy w latach 1918–1919 była tak poważna? 503
Eksperyment 503
Praca z danymi 503
22 Specjacja 509
Badając ŻYCIE
Szybka specjacja u afrykańskich pielęgnic 509
22.1 Gatunki są rozrodczo izolowanymi liniami na drzewie życia 510
Wiele gatunków możemy rozpoznać po ich wyglądzie (morfologii) 510
Izolacja rozrodcza jest kluczowym aspektem większości koncepcji gatunku 510
Definicja gatunku jako odrębnej linii ewolucyjnej uwzględnia perspektywę długoterminową 511
Różne koncepcje gatunków nie wykluczają się wzajemnie 511
22.2 Specjacja jest naturalną konsekwencją podziału populacji 512
Niezgodności między genami mogą prowadzić do izolacji rozrodczej 512
Izolacja rozrodcza nasila się wraz ze wzrostem liczby różnic genetycznych 513
22.3 Specjacja może zachodzić poprzez izolację geograficzną lub w populacjach sympatrycznych 514
Bariery fizyczne prowadzą do specjacji allopatrycznej 514
Specjacja sympatryczna zachodzi bez fizycznych barier 514
22.4 Izolacja rozrodcza ulega wzmocnieniu, gdy różnicujące się gatunki wchodzą ze sobą w kontakt 518
Prezygotyczne mechanizmy izolacyjne zapobiegają hybrydyzacji 518
Postzygotyczne mechanizmy izolacyjne prowadzą do selekcji przeciwko hybrydyzacji 520
Badając ŻYCIE Kolor kwiatów wzmacnia izolację rozrodczą u floksów 521
Eksperyment 521
Praca z danymi 521
Strefy mieszańcowe mogą się tworzyć, kiedy izolacja rozrodcza jest niekompletna 522
22.5 Tempo specjacji bywa różne 523
Kilka czynników ekologicznych i behawioralnych wpływa na tempo specjacji 523
Szybka specjacja może prowadzić do radiacji adaptacyjnej 524
23
Historia życia na Ziemi 529
Badając ŻYCIE
Kiedy gigantyczne owady rządziły niebem 529
23.1 Wydarzenia w historii Ziemi można datować 530
Warstwy geologiczne określają względny wiek skał 530
Radioizotopy umożliwiają datowanie skamieniałości i skał 530
Metody datowania radiometrycznego zostały rozszerzone i udoskonalone 531
Naukowcy wykorzystali kilka metod do stworzenia geologicznej skali czasu 531
23.2 Zmiany w środowisku fizycznym Ziemi wpłynęły na ewolucję życia 533
Kontynenty nie zawsze były tam, gdzie są dzisiaj 533
Klimat Ziemi zmieniał się od gorącego do zimnego 534
Wulkany od czasu do czasu zmieniały historię życia 535
Wydarzenia pozaziemskie wywołały zmiany na Ziemi 536
Stężenie tlenu w atmosferze ziemskiej zmieniało się w czasie 536
Badając ŻYCIE Związek między stężeniem tlenu atmosferycznego a wielkością ciała owadów 538
Eksperyment 538
Praca z danymi 539
Wymieranie zachodzi w sposób ciągły, ale masowe wymierania wynikają z nagłych zmian środowiskowych 539
Eksperyment Jakie czynniki wpływają na wymieranie w małych populacjach? 540
Praca z danymi Jakie czynniki wpływają na wymieranie małych populacji? 540
23.3 Zapis kopalny zawiera
główne wydarzenia w ewolucji życia 541
Jest kilka przyczyn znajdowania niewielkiej liczby skamieniałości 541
Organizmy prekambryjskie były małe i wodne 541
W kambrze nastąpiła eksplozja życia 542
Różnicowanie wielu grup organizmów powstałych w kambrze 546
Różnicowanie organizmów w mezozoiku na skutek rozpadu
Pangei 547
Współczesne bioty ewoluowały w kenozoiku 547
Drzewo życia służy do rekonstrukcji wydarzeń ewolucyjnych 548
CZĘŚĆ SZÓSTA Różnorodność życia 24
Bakterie, archeony i wirusy 551
Badając ŻYCIE
Bakterie rozświetlające morze 551
24.1 Bakterie i archeony reprezentują pierwsze rozgałęzienie na drzewie życia 552
Najwcześniejsze odgałęzienie na drzewie życia dało początek bakteriom i archeonom 552
Dwie grupy prokariontów różnią się w znaczący sposób 553
Niewielkie rozmiary prokariontów utrudniały badanie ich relacji ewolucyjnych 554
Sekwencje nukleotydowe prokariontów ujawniają ich powiązania ewolucyjne 555
Horyzontalny transfer genów może prowadzić do powstania niezgodnych drzew genowych 555 Zdecydowana większość gatunków prokariotycznych nie została jeszcze zbadana 556
24.2
Różnorodność prokariontów odzwierciedla pradawne początki życia 557
Dwie wczesne linie bakterii żyją w bardzo wysokich temperaturach 557
Bakterie Firmicutes obejmują jedne z najmniejszych organizmów komórkowych 558
Do promieniowców należą groźne patogeny, jak również cenne źródła antybiotyków 558
Sinice były pierwszymi organizmami fotosyntetyzującymi 559
Krętki poruszają się za pomocą włókien osiowych 559
Chlamydie to niezwykle małe pasożyty 559
Proteobakterie to duża i zróżnicowana grupa 560
Sekwencjonowanie genów umożliwiło biologom odróżnienie
Archaea od Bacteria 561
Eksperyment Jaka jest najwyższa temperatura sprzyjająca życiu? 561
Praca z danymi Jaka jest najwyższa temperatura sprzyjająca życiu? 562
Archeony żyją w niezwykle zróżnicowanych środowiskach 562
24.3 Społeczności ekologiczne zależą od prokariontów 563
Wiele prokariontów tworzy złożone społeczności 564
Mikrobiomy są kluczowe dla zdrowia wielu eukariontów 564
Badając ŻYCIE Jak bakterie komunikują się ze sobą? 565
Eksperyment 565
Tylko niewielka część bakterii jest patogenami 566
Prokarionty posiadają niezwykle zróżnicowane szlaki metaboliczne 568
Prokarionty odgrywają istotne role w obiegu pierwiastków 568
24.4 Wirusy mają wiele początków ewolucyjnych 570
Wiele wirusów RNA prawdopodobnie stanowi uwolnione elementy genomów organizmów komórkowych 570
25
Niektóre wirusy DNA mogą wyewoluować ze zredukowanych organizmów komórkowych 572
Wirusy mogą być wykorzystywane do zwalczania infekcji bakteryjnych 572
Pochodzenie i dywersyfikacja eukariontów 577
Badając ŻYCIE
Przewidywanie toksycznych czerwonych przypływów 577
25.1 Eukarionty łączą w sobie cechy archeonów i bakterii 578
Współczesna komórka eukariotyczna powstała w kilku etapach 578
Chloroplasty były wielokrotnie przekazywane między eukariontami 579
25.2 Różnicowanie się głównych grup eukariontów miało miejsce w prekambrze 581
Alveolata mają pęcherzyki pod błonami komórkowymi 582
Stramenopile mają zazwyczaj dwie nierówne wici, jedną z włoskami 583
Eksperyment Rola wodniczek w procesie trawienia pantofelka 584
Rhizaria to protisty wytwarzające długie, cienkie nibynóżki 585
Dywersyfikacja Excavata rozpoczęła się około 1,5 miliarda lat temu 586
Amoebozoa do poruszania się używają pseudopodiów w kształcie płatków 587
25.3 Protisty rozmnażają się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo 590
Niektóre protisty mogą rozmnażać się bezpłciowo i przeprowadzać procesy płciowe bez rozmnażania 590
Cykle życiowe niektórych protistów zachodzą z przemianą pokoleń 591
25.4 Protisty są kluczowymi składnikami wielu ekosystemów 591
Fitoplankton odpowiada za znaczną część produkcji pierwotnej 591
Niektóre mikroorganizmy eukariotyczne mogą stanowić śmiertelnie zagrożenie 591
Mikroorganizmy eukariotyczne mogą żyć w relacjach endosymbiotycznych 593
Szczątki pradawnych protistów są wszechobecne w naszym życiu 593
Badając ŻYCIE Czy koralowce mogą odzyskać endosymbiotyczne tobołki utracone w wyniku blaknięcia? 593
Eksperyment 593
Praca z danymi 594
26
Rośliny bez nasion: z wody na ląd 599
Badając ŻYCIE
Fotosyntetyczne paliwa przyszłości (oraz przeszłości) 599
26.1 Endosymbioza pierwotna doprowadziła do powstania pierwszych fotosyntetyzujących eukariontów 600
Praca z danymi Filogeneza roślin lądowych 601
Jednymi z pierwszych eukariontów przeprowadzających fotosyntezę było kilka odrębnych kladów glonów 601
Badając ŻYCIE Czy do produkcji biopaliw z glonów z rodzaju
Chlorella można wykorzystać wodę ściekową? 603
Eksperyment 603
Praca z danymi 603
Dwie grupy zielenic są najbliższymi krewnymi roślin lądowych 604
Istnieje dziesięć głównych grup roślin lądowych 604
26.2 Kluczowe adaptacje umożliwiły roślinom na kolonizację lądu 605
Przystosowania do życia na lądzie odróżniają rośliny lądowe od zielenic 605
Cykle życiowe roślin lądowych charakteryzują się przemianą pokoleń 605
Nienaczyniowe rośliny lądowe (mszaki) żyją tam, gdzie woda jest łatwo dostępna 606
Sporofity mszaków są zależne od gametofitów 606
Wątrobowce stanowią grupę siostrzaną wobec wszystkich pozostałych roślin lądowych 608
Mechanizmy transportu wody i cukrów powstały u mszaków 608
Glewiki cechuje specyficzna morfologia chloroplastów oraz bezłodyżkowe sporofity 609
26.3
Ewolucyjny sukces roślin lądowych był możliwy dzięki tkankom przewodzącym 610
Tkanki przewodzące transportują wodę i asymilaty 610
Dywersyfikacja roślin naczyniowych uczyniła lądy bardziej przyjaznymi dla zwierząt 611
Najbliżsi krewni roślin naczyniowych byli pozbawieni korzeni 611
Widłakowe są grupą siostrzaną wszystkich pozostałych roślin naczyniowych 612
Klady skrzypowych i paprociowych to przedstawiciele monilofitów 612
Rozgałęziały się rośliny naczyniowe 613
Eksperyment Ewolucja mikrofili była związana ze zmianami CO2 węgla w atmosferze 615
Różnozarodnikowość po raz pierwszy pojawiła się u roślin naczyniowych 615
27
Ewolucja roślin nasiennych 619
Badając ŻYCIE
Ocalona przed wymarciem dzięki nasionu 619
27.1 Pyłek, nasiona i drewno przyczyniły się do sukcesu roślin nasiennych 620
Cechy cyklu życiowego roślin nasiennych chronią gamety i zarodki 620
Nasiono to skomplikowany, dobrze zabezpieczony pakunek 622
Innowacje w budowie anatomicznej łodygi umożliwiły roślinom nasiennym osiąganie ogromnych rozmiarów 623
Badając ŻYCIE Doświadczenie
Williama J. Beala 624
Eksperyment 624
Praca z danymi 624
27.2 Kiedyś dominujące rośliny nagonasienne nadal dobrze się rozwijają w niektórych
środowiskach 625
Cztery główne grupy nagonasiennych 625
Iglaste wytwarzają charakterystyczne szyszki i pozbawione wici plemniki 626
27.3 Powstanie kwiatów i owoców umożliwiło radiację ewolucyjną okrytonasiennych 628
Synapomorfie okrytonasiennych 628
Kwiaty to struktury rozmnażania okrytonasiennych 629
Ewolucja morfologiczna kwiatów 629
Okrytonasienne koewoluowały ze zwierzętami 631
Eksperyment Retrakcja znamienia w kwiatach kroplików 631
Zygota okrytonasiennych odżywiana jest przez triploidalne bielmo wtórne 632
Owoce ułatwiają okrytonasiennym rozsiewanie nasion 632
Współczesny obraz filogenezy okrytonasiennych 633
27.4 Rośliny są kluczowym składnikiem ekosystemów lądowych 637
Rośliny od starożytności są źródłem substancji leczniczych 637
Rośliny nasienne są dla nas głównym źródłem pożywienia 637
Ewolucja i różnorodność grzybów 641
Badając ŻYCIE
Przypadkowe odkrycie antybiotyków 641
28.1 Grzyby trawią pokarm poza swoim ciałem 642
Drożdże to jednokomórkowe, wolno żyjące grzyby 642
Wielokomórkowe grzyby pobierają substancje odżywcze dzięki strzępkom 642
Grzyby żyją w ścisłym związku z otaczającym je środowiskiem 643
28.2 Grzyby to reducenci, pasożyty, drapieżniki i mutualiści 644
Grzyby saprotroficzne odgrywają kluczową rolę w obiegu węgla w przyrodzie 644
Niektóre grzyby to drapieżniki i organizmy pasożytnicze 645
Grzyby mutualistyczne wchodzą w relacje, z których korzyści czerpią ich obydwie strony 646
Grzyby endofityczne chronią niektóre rośliny przed patogenami, roślinożercami i stresem środowiskowym 648
28.3 Rozmnażanie grzybów przebiega z udziałem wielu typów płciowych 648
Grzyby rozmnażają się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo 649
Mikrosporydia to prawdopodobnie silnie zredukowane, pasożytnicze grzyby 650
Skoczkowce to w większości organizmy wodne 650
W cyklu życiowym większości grzybów plazmogamia i kariogamia są rozdzielone czasowo 651
Kłębiakowe żyją w relacjach symbiotycznych z roślinami 651
Obecność dikariofazy w cyklu życiowym to synapomorfia workowców i podstawczaków 653
Worki to struktury rozmnażania płciowego u Ascomycota 653
Basidiomycota rozmnażają się płciowo wytwarzając podstawki 655
28.4 Grzyby mają wiele praktycznych zastosowań 656
Grzyby odgrywają ważną rolę przy produkcji żywności i napojów 656
Grzyby stanowią ważną broń w walce z chorobami i szkodnikami 657
Różnorodność i liczebność porostów są wskaźnikami jakości powietrza 658
Grzyby rejestrują i pomagają w naprawie zanieczyszczeń środowiska 658
Przyszłość lasów zależy od grzybów mykoryzowych 658
Badając ŻYCIE Grzyby w badaniach nad zanieczyszczeniami środowiska 658
Eksperyment 658
Praca z danymi 659
Grzyby jako organizmy modelowe w badaniach laboratoryjnych 659
29
Pochodzenie zwierząt i ewolucja planów budowy ciała 663
Badając ŻYCIE
Tajemnicze zwierzę odkryte w akwarium 663
29.1 Zróżnicowane plany budowy ciała umożliwiają zwierzętom poruszanie się i pobieranie pokarmu na wiele sposobów 664
Monofiletyczność zwierząt jest wspierana przez sekwencje genów i budowę komórkową 665
Główne grupy zwierząt różnią się podstawowymi wzorcami rozwojowymi 666
Eksperyment Co sprawia, że wiciowce kołnierzykowe tworzą wielokomórkowe kolonie? 666
Większość zwierząt wykazuje symetrię 667
Budowa jamy ciała wpływa na ruch 668
Segmentacja ułatwia specjalizację 669
Przydatki mają wiele zastosowań 669
Układy nerwowe koordynują ruchy i umożliwiają funkcje zmysłowe 669
Zwierzęta używają różnorodnych form ruchu, aby zdobyć pokarm 670
Filtratory żywią się małą zdobyczą 670
Roślinożercy spożywają rośliny 670
Drapieżniki i wszystkożercy łowią zdobycz 671
Pasożyty żyją na innych organizmach lub w ich wnętrzu 671
Detrytusożercy żywią się pozostałościami innych organizmów 671
29.2 Cykle życiowe zwierząt wymagają kompromisów 673
Wiele z cykli życiowych zwierząt obejmuje wyspecjalizowane stadia 673
U większości zwierząt cykle życiowe zawierają przynajmniej jeden etap dyspersji 674
Cykle życiowe pasożytów ułatwiają dyspersję i pokonują mechanizmy obronne gospodarza 674
Niektóre zwierzęta tworzą kolonie genetycznie identycznych i fizjologicznie zintegrowanych osobników 674
Nie istnieje cykl życiowy, który maksymalizowałby wszystkie korzyści 674
29.3 Podstawa drzewa filogenetycznego zwierząt dostarcza nam wskazówek dotyczących ich wczesnej dywersyfikacji 676
Podstawa drzewa filogenetycznego zwierząt nadal jest przedmiotem debaty 676
Badając ŻYCIE Rekonstrukcja filogenezy zwierząt na podstawie genów kodujących białka 677
Eksperyment 677
Praca z danymi 677
Gąbki są zwierzętami o niskim stopniu organizacji 678
Żebropławy są dwuwarstwowcami o symetrii promienistej 679
Płaskowce są powszechne, ale rzadko obserwowane 679
Parzydełkowce to wyspecjalizowane drapieżniki 680
Niektóre małe grupy pasożytów mogą być najbliższymi krewnymi zwierząt dwubocznie symetrycznych 682
30 Zwierzęta pierwouste 687
Badając ŻYCIE
Odkrywanie różnorodności
życia na Ziemi 687
30.1 Pierwouste stanowią ponad połowę wszystkich opisanych gatunków 688
U lofotrochorowców wyewoluowały orzęsione lofofory i trochofory 688
Wylinkowce muszą zrzucać swój oskórek 690
Szczecioszczękie zachowały pewne ancestralne cechy rozwojowe 691
30.2 Wiele lofotrochorowców posiada orzęsione aparaty pokarmowe lub stadia życiowe 692
Większość mszywiołów i kielichowatych żyje w koloniach 692
Płazińce, wrotki i brzuchorzęski są krewnymi o zróżnicowanej budowie 692
Wstężnice mają długi, wynicowalny narząd pokarmowy 694
Ramienionogi i kryzelnice wykorzystują lofofory do wyłapywania pożywienia z wody 695
Pierścienice mają segmentowane ciała 695
Mięczaki przeszły spektakularną radiację ewolucyjną 697
30.3 Wylinkowce rosną dzięki zrzucaniu oskórka 700
Do kilku grup morskich wylinkowców należy stosunkowo niewiele gatunków 700
Nicienie i ich krewni są liczni i zróżnicowani 701
30.4 Stawonogi są najliczniejszą i najbardziej zróżnicowaną
grupą zwierząt 703
Krewni stawonogów mają miękkie, pozbawione stawów odnóża 703
Połączone stawowo przydatki pojawiły się u trylobitów 704
Szczękoczułkowce mają spiczaste, nieprzystosowane do rozdrabniania narządy gębowe 704
Żuwaczki i czułki występują u pozostałych grup stawonogów 705
Ponad połowa wszystkich opisanych gatunków należy do owadów 706
Badając ŻYCIE Ile jest nieznanych gatunków? 707
Eksperyment 707
Praca z danymi 707
31 Zwierzęta wtórouste 715
Badając ŻYCIE
Co było pierwsze, kura czy jajo? 715
31.1 Do zwierząt wtóroustych
należą szkarłupnie, półstrunowce i strunowce 716
Wtórouste mają wspólny wzór rozwoju 716
Istnieją trzy główne klady wtóroustych 716
Skamieniałości rzucają światło na przodków wtóroustych 717
31.2 Szkarłupnie i półstrunowce występują tylko w środowisku morskim 717
Szkarłupnie mają wyjątkową budowę 718
Półstrunowce to robakokształtne morskie wtórouste 720
31.3 Ponad połowa wszystkich strunowców również żyje w wodzie 720
Dorosłe osobniki większości bezczaszkowców i osłonic są osiadłe 721
Kręgosłup zastępuje strunę grzbietową u kręgowców 722
Relacje filogenetyczne bezżuchwowców są niejasne 723
Szczęki i zęby poprawiły efektywność żerowania 724
Płetwy i pęcherze pławne poprawiły stabilność i kontrolę nad lokomocją 724
31.4 Czworonogi szybko zróżnicowały się w środowisku lądowym 726
Kończyny ze stawami poprawiły stabilność i lokomocję na lądzie 727
Płazy przystosowały się do życia na lądzie 727
Owodniowce skolonizowały suche środowiska 729
Badając ŻYCIE Czy jaja ze skorupką ponownie wyewoluowały wśród żyworodnych gadów? 730
Eksperyment 730
Praca z danymi 731
Gady przystosowały się do życia w wielu środowiskach 731
Krokodyle i ptaki mają wspólnych przodków z dinozaurami 732
Pióra umożliwiły ptakom latanie 733
Ssaki uległy radiacji po wyginięciu nieptasich dinozaurów 734
31.5 Ludzie wyewoluowali w obrębie ssaków naczelnych 739
Dwie główne linie naczelnych rozdzieliły się pod koniec kredy 739
Dwunożne poruszanie się wyewoluowało u przodków człowieka 740
Ludzkie mózgi stały się większe wraz ze zmniejszaniem się szczęk 742
Ludzie rozwinęli złożony język i kulturę 743
CZĘŚĆ SIÓDMA Rośliny okrytonasienne. Budowa i funkcjonowanie
Budowa roślin 747
Badając ŻYCIE
Chleb z tropików 747
32.1 Ogólny plan budowy wszystkich roślin naczyniowych jest podobny 748
Większość okrytonasiennych to rośliny dwuliścienne właściwe i jednoliścienne 748
Komórki roślinne powstają w merystemach 748
Cechą budowy roślin jest polaryzacja podłużna i symetria promienista 749
32.2 Organy roślinne zbudowane są z trzech głównych typów tkanek 751
Właściwości i struktura ścian komórkowych są podstawą do wyróżnienia trzech rodzajów tkanki podstawowej 752
Rośliny zbudowane są z trzech głównych typów tkanek 753
32.3 Dzięki merystemom roślina rośnie przez całe życie 755
Nieograniczony wzrost pierwotny roślin zachodzi dzięki merystemom 755
Budowa pierwotna korzenia powstaje w wyniku działalności merystemu wierzchołkowego 756
Merystem wierzchołkowy korzenia wytwarza tkanki pierwotne korzenia 756
System korzeniowy mocuje roślinę w podłożu i pobiera z niego wodę wraz z substancjami mineralnymi 757
Wytworem merystemu wierzchołkowego pędu jest system pędowy 758
Łodyga stanowi wsparcie dla liści i kwiatów 759
Liście są organami o ograniczonym wzroście 759
Wiele łodyg i korzeni przyrasta na grubość 760
© Chris Newbert/Minden Pictures
Badając ŻYCIE Poznanie miejsca syntezy i transportu glikozydów cyjanogennych 761
Eksperyment 761
Praca z danymi 761
32.4 Udomowienie wpływa na morfologię roślin 764
33 Transport substancji w roślinach 769
Badając ŻYCIE
Spragniony ryż 769
33.1 Rośliny pozyskują wodę i substancje mineralne z gleby 770
Kierunek przemieszczania się wody w roślinie wyznaczony jest przez gradient jej potencjału 770
Woda i jony nieorganiczne przemieszczają się przez błony komórkowe korzenia 771
Woda i jony nieorganiczne dostają się do ksylemu korzenia przez apoplast i symplast 772
33.2 Woda i substancje mineralne transportowane są w ksylemie 774
Ruch wody w ksylemie próbowały tłumaczyć różne hipotezy 774
Transport w ksylemie tłumaczy teoria kohezyjno-transpiracyjna 775
Badając ŻYCIE Zwiększenie efektywności wykorzystania wody w uprawie ryżu 776
Eksperyment 776
Praca z danymi 776
33.3 Aparaty szparkowe kontrolują utratę wody i pobieranie CO2 777
Aparaty szparkowe kontrolują utratę wody i wymianę gazową 777
Komórki szparkowe kontrolują otwieranie i zamykanie się poru szparki 777
33.4 Substancje organiczne transportowane są we floemie 778
Cukry i inne substancje rozpuszczone są transportowane we floemie 779
Transport substancji we floemie zachodzi zgodnie z modelem przepływu masowego pod ciśnieniem 780
34
Odżywianie mineralne roślin 785
Badając
ŻYCIE
Poprawa odżywiania mineralnego roślin sposobem na wzrost produkcji roślinnej 785
34.1 Rośliny potrzebują substancji mineralnych 786
Zapotrzebowanie roślin na różne mineralne składniki pokarmowe jest odmienne 786
Objawy niedoboru mineralnych składników odżywczych 787
Kultury hydroponiczne pomogły w identyfikacji pierwiastków niezbędnych 787
34.2 Rośliny pobierają substancje mineralne z gleby 788
Wzrost i struktura systemu korzeniowego zależą od dostępności mineralnych substancji pokarmowych 788
Pobieranie i przyswajanie mineralnych składników pokarmowych podlegają ścisłej regulacji 788
Gleba zapewnia roślinom zakotwiczenie i substancje mineralne 789
Gleba jest dla roślin głównym źródłem mineralnych składników pokarmowych 790
Nawozy wzbogacają glebę w mineralne składniki pokarmowe 791
34.3 Organizmy glebowe zwiększają pobieranie substancji mineralnych przez korzenie 792
Rośliny uwalniają cząsteczki sygnałowe, które oddziałują na organizmy glebowe 792
Mykoryza zwiększa zasięg systemu korzeniowego 793
Dzięki bakteriom glebowym rośliny mogą wykorzystywać azot atmosferyczny 794
Nitrogenaza katalizuje redukcję azotu cząsteczkowego 794
Biologiczne wiązanie azotu nie zawsze zaspokaja zapotrzebowania rolnictwa na ten pierwiastek 794
Badając ŻYCIE Grzyby mykoryzowe mogą zastąpić nawóz w uprawie manioku 795
Eksperyment 795
Praca z danymi 795
Tworzenie amoniaku jest pierwszym krokiem asymilacji azotu przez rośliny 796
34.4 Rośliny mięsożerne i pasożytnicze pozyskują substancje mineralne w nietypowy sposób 797
Mięsożerność pozwala uzupełnić niedobory mineralnych składników pokarmowych 797
Rośliny pasożytnicze pobierają substancje odżywcze z ciał innych roślin 798
Zależność między pasożytem a jego żywicielem jest podobna do relacji z symbiotycznym grzybem i bakteriami 798
35 Regulacja wzrostu i rozwoju 801
Badając ŻYCIE
Nowoczesna biologia ratuje życie 801
35.1 Rośliny zmieniają się w miarę dojrzewania 802
Powiększaniu się komórek roślinnych towarzyszy zmiana ich kształtu 802
Losy komórek roślinnych: od wszechstronności do specjalizacji 803
Tożsamość komórek oraz przebieg różnicowania kontrolowane są przez geny 803
Przesiewowe testy genetyczne są ważnym narzędziem w badaniach nad mechanizmami rozwoju roślin 805
Narzędzia badawcze Przesiewowy test genetyczny 805
Pierwszy etap rozwoju roślin obejmuje kiełkowanie nasion i wzrost siewki 806
Wzrost roślin regulują fotoreceptory oraz różne fitohormony 806
35.2 Gibereliny i auksyny mają podobny sposób działania, ale efekty jakie powodują są odmienne 807
Gibereliny wywierają różnorodny wpływ na wzrost i rozwój roślin 809
Auksyny są cząsteczkami wielofunkcyjnymi 810
Badając ŻYCIE Eksperyment
Darwina nad fototropizmem 811
Eksperyment 811
Praca z danymi 811
Auksyny wpływają na różne procesy wzrostowe roślin 813
Auksyny i gibereliny wywołują degradację pewnych białek 815
35.3 Cytokininy, etylen i brasinosteroidy pełnią różne funkcje we wzroście i rozwoju 816
Cytokininy odgrywają ważną rolę na wszystkich etapach życia rośliny 816
Etylen jest gazowym fitohormonem przyspieszającym starzenie się liści i dojrzewanie owoców 817
Brasinosteroidy są fitohormonami steroidowymi 818
35.4 Fotoreceptory inicjują procesy rozwojowe zależne od światła 818
Czym są fotoreceptory roślinne? 818
Fototropiny i kryptochromy pochłaniają wysokoenergetyczne światło niebieskie 819
Fitochromy uczestniczą w odpowiedzi na światło czerwone i dalekiej czerwieni 819
Eksperyment Wrażliwość nasion na światło czerwone i dalekiej czerwieni 820
Praca z danymi Wrażliwość nasion na światło czerwone i dalekiej czerwieni 821
Fitochrom Pfr reguluje ekspresję genów 821
Rytmy dobowe są synchronizowane przez światło 821
36 Rozmnażanie roślin okrytonasiennych 827
Badając ŻYCIE
Jakie czynniki wpływają na kwitnienie? 827
36.1 Większość okrytonasiennych rozmnaża się płciowo 828
Jakie funkcje w rozmnażaniu płciowym pełni kwiat? 828
Gametofity okrytonasiennych są mikroskopijnej wielkości 829
Łagiewka pyłkowa dostarcza komórki plemnikowe do woreczka zalążkowego 830
Wiele okrytonasiennych kontroluje zapylanie lub wzrost łagiewki pyłkowej, aby zapobiec rozmnażaniu wsobnemu 830
U okrytonasiennych występuje podwójne zapłodnienie 831
Zarodki roślin rozwijają się w nasionach, które znajdują się w owocach 832
Rozwój nasion jest regulowany przez fitohormony 833
36.2 Fitohormony i sygnalizacja komórkowa decydują o przejściu rośliny z fazy wzrostu do fazy 833
Rośliny zakwitają w ściśle określonych etapach cyklu życiowego 834
Geny tożsamości organów kwiatowych 835
Jednym z czynników indukujących kwitnienie jest fotoperiod 836
Różne rośliny zakwitają w odmiennych warunkach fotoperiodycznych 836
Dla fotoperiodycznej indukcji kwitnienia kluczowe znaczenie ma długość okresu ciemności 836
Induktor kwitnienia powstaje w liściu 837
Florigen jest niewielkim białkiem 837
Badając ŻYCIE Sygnał kwitnienia 838
Eksperyment 838
Praca z danymi 838
Eksperyment Czynnik indukujący kwitnienie przemieszcza się z liścia do merystemu wierzchołkowego pędu 839
Praca z danymi Sygnał kwitnienia przemieszcza się z liścia do merystemu wierzchołkowego pędu 840
Kwitnienie może być indukowane przez temperaturę i gibereliny 841
Niektóre rośliny kwitną niezależnie od czynników środowiskowych 841
36.3 Okrytonasienne mogą rozmnażać się bezpłciowo 843
Rozmnażanie bezpłciowe roślin może zachodzić kilkoma sposobami 843
Rozmnażanie wegetatywne nie zawsze jest korzystne 844
Rozmnażanie wegetatywne jest ważne w rolnictwie 844
W apomiksji kwiaty biorą udział w rozmnażaniu bezpłciowym 845
37 Reakcje roślin na stresy środowiskowe 849
Badając ŻYCIE
W jaki sposób globalne zmiany klimatu wpływają na wzrost roślin? 849
37.1 Rośliny reagują na stresy środowiskowe 850
Wzrost roślin zależy od dostępności wody 850
Udział hormonów roślinnych w odpowiedzi na stres suszy 850
Niektóre rośliny wytworzyły specjalne adaptacje umożliwiające przetrwanie w bardzo suchym środowisku 851
Rośliny mogą rosnąć na glebach zasolonych 852
Niektóre rośliny rosną na glebach podmokłych 853
Rośliny potrafią radzić sobie z ekstremalnymi temperaturami 854
Rewersja ciemnościowa fitochromu może pełnić funkcję sensora temperatury 854
Rośliny reagują w różny sposób na stres termiczny 855
Reakcje roślin na wysokie temperatury 855
37.2 Reakcje roślin na patogeny mogą być konstytutywne lub indukowane 856
Bariery mechaniczne mogą być konstytutywne lub indukowane 857
Odpowiedzi indukowane są wywoływane przez elicytory 857
Odporność swoista jest uwarunkowana genetycznie 858
Odporność swoista zwykle prowadzi do reakcji nadwrażliwości 859
Badając ŻYCIE Gen odporności na rdzę zbożową u pszenicy 859
Eksperyment 859
Praca z danymi 860
Systemiczna odporność nabyta jest formą odporności długotrwałej 860
37.3 Rośliny wytworzyły mechaniczne i chemiczne mechanizmy obronne przed roślinożercami 861
Mechaniczna obrona przed roślinożercami 862
Chemiczna obrona konstytutywna przed roślinożercami 862
Żerowanie roślinożerców uruchamia u roślin procesy obronne 863
Jasmoniany wywołują szereg odpowiedzi na zranienie i żerowanie 864
Rośliny nie zawsze wygrywają wyścig zbrojeń 864
(A) Żeglarz portugalski (Physalia physalis)
Parzydełka
(B)
Po wystrzeleniu, zadziory i kolce nematocysty zakotwiczają się w ciele o ary.
Opróżniona kapsułka nematocysty
Rozwinięta nić nematocysty Podstawa nici Kolce Zadzior Wynicowany trzon
Nematocysta Komórka parzydełkowa (knidocyt)
Ryc. 29.20. komórki parzydełkowe to potężna broń. (a) Czułki żeglarza portugalskiego (stułbiopława), są pełne w yspecjalizowanych komórek parzydełkowych zwanych knidocytami. Zawierają one parzące organelle zwane nematocystami, które wstrzykują toksyny do ciała ofiar. Żeglarz portugalski to organizm kolonialny, składający się z wielu fizjologicznie zintegrowanych osobników o wyspecjalizowanych funkcjach.
(B) Nematocysty żeglarza portugalskiego wywołują bolesne reakcje po kontakcie z ludzką skórą
sugerują, że obecna u parzydełkowców siatka nerwowa w dużej mierze powstała niezależnie od tych odkrytych u żebropławów, jak również od układów nerwowych u zwierząt dwubocznie
symetrycznych. Czułki parzydełkowców pokryte są wyspecjalizowanymi komórkami zawierającymi parzące organellum zwane komórkami parzydełkowymi, które wstrzykują toksyny do ciała ofiary (ryc. 29.20). Niektóre parzydełkowce, w tym wiele koralowców i ukwiałów, uzyskują dodatkowe składniki odżywcze od fotosyntetycznych endosymbiontów, żyjących w ich tkankach.
Parzydełkowce mają komórki zawierające włókna mięśniowe, których skurcze umożliwiają tym zwierzętom poruszanie się, a także proste siatki nerwowe, które integrują ich aktywność. Ich ciała zawierają również wyspecjalizowane cząsteczki strukturalne (kolagen, aktynę i miozynę). Jednak ciała parzydełkowców, podobnie jak żebropławów, składają się głównie z mezoglei. Większość gatunków ma niskie tempo metabolizmu i może przetrwać w środowiskach gdzie trudno o zdobycz. Z około 12,5 tysiąca gatunków parzydełkowców żyjących obecnie, niemal wszystkie występują w oceanach (ryc. 29.21). Najmniejsze z nich są ledwie widoczne gołym okiem. Do jednej niewielkiej grupy, znanej jako myksosporidiowce, należą drobne pasożyty, zazwyczaj o cyklu życiowym obejmującym dwóch żywicieli – rybę oraz pierścienicę lub mszywioła. Największa znana meduza ma 2,5 m średnicy, a niektóre kolonialne stułbiopławy (w tym żeglarz portugalski; patrz ryc. 29.20) mogą osiągać długość ponad 30 m. Poniżej opiszemy trzy klady parzydełkowców, które zawierają najwięcej gatunków: koralowce, krążkopławy i stułbiopławy.
KORALOWCE Do przedstawicieli kladu koralowców zalicza się ukwiały, piórówki i korale. Ukwiały (patrz ryc. 29.21A), które prowadzą samotny tryb życia, występują powszechnie zarówno w ciepłych, jak i zimnych wodach oceanicznych. W przeciwieństwie do nich, piórówki (patrz ryc. 29.21B), są kolonijne. Każda kolonia składa się z co najmniej dwóch różnych rodzajów polipów. Główny polip ma dolną część zakotwiczoną w dnie osadu i rozgałęzioną część górną wystającą ponad podłoże. Polip główny na drodze pączkowania wytwarza wzdłuż swej głównej części mniejsze polipy wtórne. Niektóre z tych polipów wtórnych przekształca się w polipy odżywcze, (A) Urticina crassicornis (B) Virgularia gustaviana
Ryc. 29.21. zróżnicowanie parzydełkowców. (a) Ukwiały prowadzą osiadły tryb życia, będąc przytwierdzone do morskiego podłoża. Prądy wody przenoszą zdobycz do ich czułków zaopatrzonych w nematocysty. (B) Piórówki to parzydełkowce
kolonialne, które żyją w miękkich osadach dna i wznoszą polipy nad powierzchnię podłoża. (C) Meduza krążkopława o skomplikowanej budowie. (D) Kolonie polipów tego stułbiopława rosną na skałach basenów pływowych
Jądro
© blickwinkel/Alamy
© Nature Picture Library/Alamy Stock Photo
© Reinhard Dirscherl/Alamy Stock Photo
© Larry Jon Friesen
19.1
Ewolucja jest zarówno
faktem, jak i podstawą szerszej teorii
Cele kształcenia
19.1.1 Rozróżnij codzienne użycie słowa „teoria” od teorii naukowej
19.1.2 Porównaj i zestaw dobór naturalny z selekcją dokonywaną przez hodowców w celu uzyskania określonych cech u roślin i zwierząt domowych.
19.1.3 Zastosuj zasady doboru naturalnego do przewidywania i wyjaśniania skutków ewolucji.
Skład genetyczny wszystkich populacji organizmów zmienia się z czasem. Proces ten nazywamy ewolucją. Zmiany ewolucyjne możemy obserwować i obserwujemy, zarówno w eksperymentach laboratoryjnych, jak i w naturalnych populacjach. Mierzymy tempo powstawania nowych mutacji, obserwujemy rozprzestrzenianie się nowych wariantów genetycznych w populacji i widzimy wpływ zmian genetycznych na pokrój i funkcjonowanie organizmów. W zapisie kopalnym stwierdzamy długoterminowe zmiany morfologiczne (które są wynikiem leżących u podstaw zmian genetycznych), które zaszły w organizmach żywych. Zmiany w składzie genetycznym populacji prowadzą do powstawania i wymierania gatunków oraz napędzają różnicowanie form życiowych.
Skoro możemy bezpośrednio obserwować ewolucję, dlaczego mówimy o „teorii ewolucji”?
Oprócz obserwowania i rejestrowania zmian fizycznych w czasie ewolucji, biolodzy zgromadzili wiele dowodów na to, jak te zmiany zachodzą i jakie zmiany ewolucyjne miały miejsce w przeszłości. Wynikające z tego zrozumienie procesów zmian ewolucyjnych jest znane jako teoria ewolucji
Teoria ewolucji ma wiele przydatnych zastosowań. Stale stosujemy ją na przykład do badania i leczenia chorób. Ma kluczowe znaczenie dla poprawy upraw i praktyk rolniczych oraz dla rozwoju procesów przemysłowych, które wytwarzają nowe związki o użytecznych właściwościach. Na bardziej podstawowym poziomie, znajomość teorii ewolucji pozwala biologom zrozumieć, w jaki sposób organizmy żywe się różnicowały. Pomaga im również dokonywać przewidywań dotyczących świata biologicznego. W mowie potocznej ludzie mają tendencję do używania słowa „teoria” w znaczeniu niesprawdzonej hipotezy lub nawet przypuszczenia. Tym niemniej teoria ewolucji nie odnosi się do żadnej pojedynczej hipotezy i z pewnością nie jest zgadywaniem. Ogromny i bogaty wachlarz danych geologicznych, morfologicznych, behawioralnych i molekularnych dostarcza faktycznych dowodów na ewolucję. Obserwacje skamieniałości i naturalnych populacji są wspierane przez eksperymenty, które uwidaczniają podstawowe działanie procesów ewolucyjnych.
Kiedy odnosimy się do teorii ewolucji, mamy na myśli nasze rozumienie procesów, które skutkują zmianami genetycznymi w populacjach w czasie. Następnie stosujemy to zrozumienie do interpretacji zmian, które obserwujemy w na-
turalnych populacjach. Możemy bezpośrednio obserwować ewolucję wielu żywych organizmów, na przykład coroczne zmiany w wirusach, które wywołują grypę lub COVID-19. To właśnie teoria ewolucji pozwala nam zastosować nasze obserwacje do opracowania coraz bardziej skutecznych szczepionek przeciwko tym wirusom. Rozpoznano kilka procesów ewolucyjnych, a naukowcy nieustannie wykorzystują teorię ewolucji, aby poszerzyć swoje zrozumienie tego, jak i kiedy procesy te mają zastosowanie do konkretnych problemów biologicznych.
Darwin i Wallace wprowadzili ideę ewolucji na drodze doboru naturalnego
Na początku XIX w. dla wielu ludzi nie było jeszcze oczywiste, że populacje żywych organizmów ewoluują. Jednak kilku biologów zasugerowało, że gatunki żyjące na Ziemi zmieniały się w czasie – co znaczy, że ewolucja miała miejsce. Jean-Baptiste Lamarck, na przykład przedstawił mocne dowody na fakt ewolucji w 1809 r., ale jego pomysły na temat tego, jak to się stało, nie były przekonujące. W tamtym czasie nikt jeszcze nie myślał realnie o ewolucji.
W latach 20. XIX w. młody Karol Darwin z pasją interesował się geologią (z jej nowym poczuciem wieku Ziemi) i historią naturalną (naukowe badanie tego, jak różne organizmy żyją i funkcjonują w przyrodzie). Mimo tak szerokich zainteresowań, na polecenie ojca Karol Darwin planował zostać lekarzem. Ponieważ jednak operacje przeprowadzane bez znieczulenia przyprawiały Karola o mdłości, porzucił medycynę, by studiować na Uniwersytecie Cambridge i rozpocząć karierę jako duchowny w Kościele Anglii. Zawsze bardziej jednak zainteresowany nauką niż teologią, zwrócił się ku naukowcom na wydziale, zwłaszcza do botanika Johna Henslowa. To właśnie Henslow w 1831 r. polecił Darwina na stanowisko na HMS Beagle, statku Królewskiej Marynarki Wojennej, który właśnie przygotowywał się do podróży badawczej dookoła świata (ryc. 19.1).
Kiedy tylko było to możliwe, podczas pięcioletniego rejsu, Darwin schodził na ląd, aby badać skały oraz obserwować i zbierać rośliny i zwierzęta. Dostrzegł uderzające różnice między gatunkami, które widział w Ameryce Południowej i w Europie. Zauważył, że gatunki umiarkowanych regionów Ameryki Południowej (Argentyna i Chile) były bardziej podobne do tych z tropikalnej Ameryki Południowej (Brazylia), niż do gatunków europejskiej strefy umiarkowanej. Kiedy badał wyspy archipelagu Galapagos, na zachód od Ekwadoru, zauważył, że większość zwierząt była endemiczna dla tych wysp (co oznacza, że były one unikalne i niespotykane nigdzie indziej), chociaż były podobne do zwierząt występujących w Ameryce Południowej. Darwin zauważył również, że fauna Galapagos różniła się w zależności od wyspy. Postulował, że niektóre zwierzęta przybyły na archipelag z kontynentalnej części Ameryki Południowej, a następnie na każdej z wysp podlegały różnym zmianom. Zastanawiał się, co mogło być przyczyną tych zmian.
Po powrocie do Anglii w 1836 r. Darwin wciąż zastanawiał się nad poczynionymi obserwacjami. Jego myśli były pod silnym wpływem geologa Charlesa Lyella, który niedawno spopularyzował koncepcję, że Ziemia została ukształtowana przez wolno działające siły, które działają do dziś. Darwin doszedł do wniosku, że podobne myślenie można zastosować do świata
Większość
Cele kształcenia
36.1.1 Przedstaw cykl życiowy rośliny okrytonasiennej z uwzględnieniem powstawania pokolenia haploidalnego i diploidalnego.
36.1.2 Omów dwa sposoby zapobiegania samozapyleniu u roślin okrytonasiennych.
36.1.3 Opisz związek między zapłodnieniem, a powstawaniem i rozwojem nasion i owoców.
Głównym sposobem rozmnażania większości roślin okrytonasiennych jest rozmnażanie płciowe. Strategia ta ma wiele zalet, wśród których najważniejszą jest zapewnienie różnorodności genetycznej, będącej podstawą do powstawania i rozwoju gatunków w toku ewolucji. Podczas rozmnażania płciowego okrytonasiennych występują: mitoza, mejoza oraz typowe dla roślin następowanie po sobie pokolenia haploidalnego i diploidalnego. Istnieje kilka istotnych różnic między rozmnażaniem płciowym roślin okrytonasiennych i kręgowców:
• Komórki linii płciowej powstają u zwierząt w okresie życia zarodkowego, podczas gdy u roślin różnicują się dopiero u osobników dorosłych, zwykle pod wpływem czynników środowiskowych.
• Gamety powstają u zwierząt w wyniku mejozy. U roślin po mejozie wytwarzane są zarodniki, z których rozwija się wielokomórkowe pokolenie haploidalne wytwarzające gamety na drodze mitozy.
• W cyklu życiowym zwierząt nie występuje wielokomórkowe pokolenie haploidalne. W cyklu rozwojowym roślin natomiast, wielokomórkowe pokolenie haploidalne (gametofit) i diploidalne (sporofit) następują regularnie po sobie, co nazywane jest przemianą pokoleń.
Jakie funkcje w rozmnażaniu płciowym pełni kwiat?
W typowym cyklu życiowym roślin występuje przemiana pokoleń (ryc. 36.1) (patrz podrozdz. 11.4). W przypadku okry
Wielokomórkowy gameto t
Zarodniki
tonasiennych, dojrzała roślina jest diploidalnym sporofitem, a męskie i/lub żeńskie haploidalne gametofity znajdują się w kwiatach (patrz podrozdz. 27.1 i 27.3, gdzie opisano budowę kwiatu i jego ewolucję). W pełni rozwinięty kwiat składa się z czterech okółków przekształconych liści, nazywanych organami kwiatowymi. Są to: owocolistki, które zrastają się w pojedynczy słupek lub w kilka słupków, pręciki, płatki korony i działki kielicha (ryc. 36.2a).
• Słupki są żeńskimi organami rozrodczymi zawierającymi gametofity żeńskie.
• Pręciki są męskimi organami rozrodczymi, w których znajdują się gametofity męskie.
(A) Organy kwiatowe
Działki kielicha
Płatki korony
(B) Kwiaty obupłciowe lilii (Lilium sp.)
Pręciki Słupki
Pręciki
Słupek
(C) Kwiaty jednopłciowe u rośliny jednopiennej, kukurydzy (Zea mays)
© Tish1/Shutterstock.com
Faza haploidalna (n)
Kwiat męski z pręcikami
Kwiat żeński z słupkami
Mitoza Mitoza Mitoza
Gamety
Mejoza Zapłodnienie
Faza diploidalna (2n)
Zygota
Wielokomórkowy sporo t
Ryc. 36.1. Przemiana pokoleń. W przeciwieństwie do zwierząt, w cyklu życiowym roślin okrytonasiennych występuje wielokomórkowe pokolenie haploidalne, które wytwarza gamety
Kwiaty żeńskie z słupkami
(D) Kwiaty jednopłciowe u rośliny dwupiennej, ostrokrzewu amerykańskiego (Ilex opaca)
Kwiaty męskie z pręcikami
photos © bill beatty/Visuals Unlimited, Inc.
Ryc. 36.2. Kwiaty obupłciowe i jednopłciowe. (a) W kwiatach obupłciowych występuje słupek (lub słupki), pręciki, p łatki korony i działki kielicha. (B) Kwiat lilii jest przykładem kwiatu obupłciowego, co oznacza, że posiada zarówno męskie, jak i żeńskie organy rozrodcze. (C) Kwiaty jednopłciowe mogą być albo męskie albo żeńskie. Kukurydza jest gatunkiem jednopiennym, który wytwarza na jednym osobniku zarówno kwiaty męskie, jak i żeńskie. (D) Ostrokrzew amerykański jest gatunkiem dwupiennym: kwiaty męskie i żeńskie wytwarzane są na osobnych roślinach
Ryc. 29.18. Prostota płaskowców. (a) Jak widać na tej rekonstrukcji artystycznej, dorosłe płaskowce są małymi zwierzętami (1–2 mm średnicy), o spłaszczonych i asymetrycznych ciałach. (B) Niedawne badania wykazały, że symetryczne, słabo pływające stadium pelagiczne płaskowców występuje powszechnie w wielu ciepłych tropikalnych i subtropikalnych morzach (B za V.B. Pearse i O. Voigt. 2007. Integr Comp Biol 47(5): 677–692. Rycina J. Kellera i C. Pattona, na podstawie obserwacji V.B.P.)
Niedawne badania wykazały, że płaskowce mają stadium pelagiczne (żyjące w otwartym oceanie), które potrafi pływać (ryc. 29.18B), jednak cykl życiowy płaskowców wciąż jest niejasny. Większość badań skupiła się na przylegających stadiach o większych rozmiarach, które można obserwować w akwa-
Młoda meduza (od strony gębowej)
Otwór gębowy/ odbytowy
Jak wskazuje ułożenie otworu gębowego i czułków, meduza jest polipem odwróconym „do góry nogami”.
Polipy wytwarzają meduzy przez bezpłciowe pączkowanie dojrzałego polipa.
Oxford University Press Dragon y Media Group Life12e_29.00.ai
Gąbki
Żebropławy
Płaskowce
Parzydełkowce
Dwubocznie symetryczne (pierwouste i wtórouste)
Gąbki
Żebropławy
riach, gdzie pojawiają się po przypadkowym zebraniu wraz z innymi organizmami morskimi. Ich przezroczysta budowa i mały rozmiar sprawiają, że są bardzo trudne do obserwacji w środowisku naturalnym. Niemniej jednak wiadomo, że płaskowce mogą się rozmnażać zarówno bezpłciowo, jak i płciowo, chociaż szczegóły ich rozmnażania płciowego są wciąż słabo poznane. Znaleźć je można w ciepłych przybrzeżnych morzach na całym świecie.
Płaskowce
Parzydełkowce to wyspecjalizowane drapieżniki
Parzydełkowce
Dwubocznie symetryczne (pierwouste i wtórouste)
Gąbki
Żebropławy
Płaskowce
Parzydełkowce
Dwubocznie symetryczne (pierwouste i wtórouste)
Parzydełkowce (meduzy, ukwiały, piórówki, koralowce i stułbiopławy) stanowią największą i najbardziej zróżnicowaną grupę zwierząt nienależących do dwubocznie symetrycznych. U parzydełkowców otwór gębowy połączony jest ze ślepo zakończonym workiem, zwanym jamą gastralną (jamą chłonąco-trawiącą) – dlatego parzydełkowce nie mają kompletnego przewodu pokarmowego. Jama gastralna pełni funkcję trawienia, krążenia i wymiany gazowej, a także działa jak szkielet hydrostatyczny. Pojedynczy otwór pełni funkcję zarówno otworu gębowego, jak i odbytowego.
Gąbki
Żebropławy
Płaskowce
Parzydełkowce
Dojrzały polip
Czułki Otwór gębowy/ odbytowy
Polip
Meduzy wytwarzają polipy na drodze rozmnażania płciowego.
Mejoza
Komórka jajowa Plemnik
Zapłodnienie
Zapłodniona komórka jajowa
Planula larwa
Haploidalne (n) Diploidalne (2n)
Ryc. 29.19. Cykl życiowy większości parzydełkowców składa się z dwóch etapów. Cykl życiowy krążkopława prezentuje formy typowe dla parzydełkowców: nieruchome polipy rozmnażające się bezpłciowo i aktywne, rozdzielnopłciowe meduzy. W cyklach życiowych niektórych gatunków parzydełkowców jedna z form (polipy lub meduzy) nie występuje (zaadaptowano z F.M. Bayera i H.B. Owre. 1968. The Free-Living Lower Invertebrates, Macmillan Publishing Co.: Nowy Jork)
Life 12e
Oxford University Press
Life12e_UN29.01-4.ai
Dwubocznie symetryczne (pierwouste i wtórouste)
U wielu parzydełkowców cykl życiowy ma dwa wyraźne etapy – jeden osiadły, a drugi ruchomy (ryc. 29.19), chociaż nie u wszystkich grup występują oba etapy. Osiadłą formą jest polip , cylindryczna łodyga przytwierdzona do podłoża. Ruchoma meduza to forma swobodnie pływająca o kształcie dzwonu lub parasola. Zazwyczaj unosi się z otworem gębowym i czułkami skierowanymi ku dołowi. Dojrzałe polipy wytwarzają meduzy na drodze bezpłciowego pączkowania. Meduzy następnie rozmnażają się płciowo, produkując komórki jajowe lub plemniki przez mejozę i uwalniając gamety do wody. Zapłodniona komórka jajowa rozwija się w swobodnie pływające, orzęsione larwy zwane planulami, które w końcu osiadają na dnie i rozwijają się w polipy. Parzydełkowce to wyspecjalizowane drapieżniki przystosowane do wyłapywania stosunkowo dużych i złożonych ofiar. Jak zauważyliśmy na początku tej części książki, najnowsze badania genetyczne
Date 07-15-19
(A) (B)
Meduza
Czułki
Courtesy of Wim van Egmond