

OGÓLNY SPIS TREŚCI
Część I – Materiały, procesy i zasady
ROZDZIAŁ 1
Ziemia jako system 1
ROZDZIAŁ 2
Minerały skałotwórcze i skały 27
ROZDZIAŁ 3
Zróżnicowanie form życia
ROZDZIAŁ 4
ROZDZIAŁ 5 Środowiska osadowe
ROZDZIAŁ 6
Korelacja i datowanie zapisów skalnych
ROZDZIAŁ 7
Ewolucja i zapis kopalny
ROZDZIAŁ 8
tektoniki płyt
ROZDZIAŁ 9
Tektonika kontynentów i łańcuchy górskie
ROZDZIAŁ 10 Główne cykle geochemiczne
Część II – Historia Ziemi
ROZDZIAŁ 11
Eony prekambryjskie: hadeik i archaik
ROZDZIAŁ 12 Eon proterozoiczny prekambru
ROZDZIAŁ 13
ROZDZIAŁ 14
ROZDZIAŁ 15
ROZDZIAŁ 16
mezozozoik
ROZDZIAŁ 17
w okresie kredowym
ROZDZIAŁ 18
w paleogenie
ROZDZIAŁ 19 Świat późnego kenozoiku przed holocenem
ROZDZIAŁ 20 Regresja lodowców i holocen 547

SPIS TREŚCI
Wstęp do wydania polskiego xvii
O autorach xviii
Przedmowa xix
Podziękowania xxiv
Część I – Materiały, procesy i zasady ROZDZIAŁ 1
Badania systemu Ziemi 2 Unikatowość Ziemi 2
Współzależność składników systemu Ziemi 2
Wrażliwość i nietrwałość aspektów systemu Ziemi 3
Zasada aktualizmu 3
Zasada aktualizmu jako podstawa badań geologicznych 3
Eliminacja koncepcji katastroficznych przez zasadę aktualizmu w XIX wieku 4
Natura i pochodzenie skał 5
Wzajemne przeobrażenia skał magmowych, osadowych i metamorficznych 6
Jednostki formalnej klasyfikacji formacji skalnych 9
Trzy zasady Steno dotyczące skał osadowych 9
Powiązanie wszystkich rodzajów skał w cyklu skalnym 10
Globalne datowanie formacji skalnych 11
Skamieniałości i inne fizyczne wskaźniki względnego wieku skał 11
Określanie bezwzględnego wieku skał metodami radiometrycznymi 12
Podział historii Ziemi na jednostki formalne w skali czasu geologicznego 12
Rozróżnialność przedziałów skali czasu geologicznego 13
Obraz Ziemi pod jej powierzchnią 13
Wzrost gęstości Ziemi wraz z głębokością 14
Unoszenie się i ruchy kruchych stałych płyt litosfery na półpłynnej astenosferze 15
Tektonika płyt 15
Podział płyt w miejscach ich powstawania, subdukcje i zagłębienia 15
Ciepło z rozpadu radioaktywnego jako napęd dynamiki płyt tektonicznych 17
Wznoszenie się pióropuszy magmowych do skorupy Ziemi z głębin jej płaszcza 18
Rola tektoniki płyt w cyklu skalnym 18
Cykl wodny 18
Przemieszczanie się wody między jej rezerwuarami 19
Ścisłe powiązanie cyklu wodnego z cyklem skalnym 20
Ukierunkowane zmiany w historii Ziemi 20
Radykalne i nieodwracalne ewolucyjne przekształcenia form życia 20
Zmiany fizycznych i chemicznych cech Ziemi 21
Związki zmian form życia i środowisk 21
Epizodyczne zmiany w historii Ziemi 22
Nieciągłości w procesach sedymentacji 22
Powstawanie skał osadowych w trybie katastroficznym 22
Niezgodności zalegania warstw jako reprezentacje nieciągłości formacji skalnych 22
Epizodyczne zmiany życia na Ziemi 24
i polecenia 25
ROZDZIAŁ 2
Minerały skałotwórcze i skały 27
Struktura minerałów 30
Pierwiastki jako substancje złożone z jednakowych i unikalnych atomów 30
Izotopy pierwiastków i ich względne masy atomowe 30
Rola reakcji chemicznych w powstawaniu minerałów 31
Wiązania chemiczne jako wynik chemicznych reakcji 31
Trójwymiarowe struktury molekularne kryształów 32
Zastępowanie jonów pierwiastków przez jony pierwiastków podobnych 34
Właściwości minerałów 34
Zależność twardości minerałów od wiązań chemicznych 34
Zależność gęstości minerałów od mas atomowych i upakowania atomów 36
Odzwierciedlenie struktur krystalicznych w rodzajach spękań 36
Wpływ warunków fizykochemicznych formowania się minerałów i skał na ich struktury 36
Kilka grup minerałów tworzących większość skał 36
Typy skał 38
Skały magmowe jako rezultat krzepnięcia form płynnych 38
Powstawanie skał osadowych z cząstek zawieszonych w wodzie lub powietrzu 40
Skały metamorficzne jako transformacje innych skał w warunkach wysokiego ciśnienia i temperatury 48
Podsumowanie rozdziału 50
Pytania przeglądowe i polecenia 50
ROZDZIAŁ 3
Zróżnicowanie form życia 51
Skamieniałości i chemiczne pozostałości dawnych form życia 54
Twarde części zwierząt jako najczęściej zachowane ich ślady 54
Nietrwałość tkanek miękkich organizmów kopalnych 54
Skamieniałe drewno jako rezultat mineralizacji 55
Odciski w formie ośródek zewnętrznych i wewnętrznych 55
Skamieniałe ślady zwierząt jako zapis ich ruchu 56
Zróżnicowana jakość skamieniałości 56
Biomarkery jako użyteczne chemiczne wskaźniki form życia 56
Martwe organizmy w procesach rozkładu jako paliwo skamieniałości 57
Grupy taksonomiczne 57
Identyfikacja kladów i ich pokrewieństwa 59
Archeony i bakterie: dwie domeny prokariotów 63
Tolerancja archeonów wobec nieprzyjaznych środowisk 63
Niektóre typy bakterii: rozkładające, fotosyntetyzujące, patogenne i zanieczyszczające
Protisty: parafiletyczna grupa eukariotów
Zielenice i rośliny lądowe
Ewolucyjne pierwszeństwo naczyniowych roślin zarodnikowych
Opisthokonta: grzyby i zwierzęta 69
Grzyby jako destruenty 70
Zwierzęta jako wielokomórkowe organizmy konsumujące 70
Gąbki jako proste bezkręgowce 71
Przynależność koralowców
wielu zwierząt bezszkieletowych do lofotrochorowców
i kręgowce jako wtórnogębowce
Nisza gatunku jako jego umiejscowienie
Ekosystem jako zbiorowisko organizmów wraz ze środowiskiem ich życia
Biogeografia jako nauka badająca rozmieszczenie
Główne składniki atmosfery: azot, tlen i dwutlenek węgla
Wpływ różnic temperatury i rotacji Ziemi na cyrkulację powietrza 88
lądowy 90 Typy wegetacji odpowiadające strefom klimatycznym 90 Zależność klimatów od wysokości 94
Wpływ czynników lądowych i wodnych na sezonowe zmiany temperatury 95
Odbicie przeszłych warunków klimatycznych w skamieniałościach roślinnych 96 Ekosystem morski 97
Powierzchniowe prądy oceaniczne napędzane przez wiatry 97
Zmiany form życia morskiego wraz z głębokością 99
Organizmy morskie pływające, unoszące się w wodzie i żyjące na dnie 101
Wpływ temperatury wody na zróżnicowanie biogeograficzne 103
Zasolenie jako ważny czynnik w obszarach przybrzeżnych 104
Środowiska słodkowodne 105
Podsumowanie rozdziału 105
Pytania przeglądowe i polecenia 106
ROZDZIAŁ 5
Środowiska osadowe 107
Środowiska lądowe 110
Historyczne gleby jako wskaźnik warunków klimatycznych w przeszłości 110
Słodkowodne jeziora i lodowce jako wizytówki przeszłych klimatów 112
Gromadzenie się soli i piasku na pustyniach i w jałowych basenach 114
Osady nanoszone przez rozgałęzione i meandrujące rzeki w regionach wilgotnych 116
Środowiska przybrzeżne i otwarte szelfy 119
Delty powstające przy ujściach rzek do mórz 119
Laguny położone za piaszczystymi wyspami barierowymi 121
Tempestyty powstające na otwartych szelfach 122
Skamieniałości jako wskaźniki środowisk morskich 123
Rafy organiczne jako formy skał węglanowych 124
Platformy węglanowe powstające w ciepłych morzach 126
Środowiska głębokomorskie 129
Prądy zawiesinowe opadające przy podmorskich zboczach 129
Drobnoziarniste, powoli gromadzące się osady eupelagiczne 131
Podsumowanie rozdziału 132
Pytania przeglądowe i polecenia 132
ROZDZIAŁ 6
Korelacja i datowanie zapisów skalnych 135
Skala czasu geologicznego 138
Sukcesja skamieniałości jako miara względnego wieku skał 138
Systemy geologiczne utworzone w XIX wieku 138
Jednostki stratygraficzne 140
Podział formacji skalnych w jednostkach czasowoskalnych oraz czasu geologicznego w jednostkach czasu 140
Spis treści x
Jednostki biostratygraficzne oparte na występowaniu skamieniałości 140
Identyfikacja biegunowości jednostek czasowo-skalnych metodą stratygrafii magnetycznej 142
Definiowanie jednostek skalnych na podstawie litologii, a nie wieku skał 143 Bezwzględny wiek Ziemi 146
Niedoszacowanie wieku Ziemi w początkach geologii 146
Ocena bezwzględnego wieku skał z użyciem pierwiastków radioaktywnych 147
Przewaga korelacji na podstawie skamieniałości nad datowaniem radiometrycznym 151
Zmiany stabilnych izotopów jako podstawa korelacji globalnej 152
Stratygrafia zdarzeniowa 153
Korelacja na wielkich obszarach oparta na skałach przewodnich 153
Linia czasu dla korelacji oparta na dwukierunkowych przesunięciach granic facji 155
Wykrywanie niezgodności zalegania warstw metodami stratygrafii sejsmicznej 155
Sekwencje jako zapisy zmian poziomu morza 157
Zegar geologiczny oparty na zmianach parametrów rotacji Ziemi i kształtu jej orbity 158
Podsumowanie rozdziału 160
Pytania przeglądowe i polecenia 160
ROZDZIAŁ 7
Ewolucja i zapis kopalny 163
Adaptacje 166
Wkład Karola Darwina 167
Geograficzne dowody ewolucji zebrane w podróży na statku „Beagle” 167
Szerokie podstawy anatomicznych dowodów ewolucji przedstawionych przez Darwina 169
Selekcja naturalna jako główny mechanizm ewolucji 170
Geny, DNA i chromosomy 170
Podstawowe znaczenie dziedziczenia cech w genetyce 170
Mutacje jako instrument doboru naturalnego 171
Rekombinacja genetyczna jako czynnik doboru naturalnego 171
Nowo odkryty mechanizm zmian genetycznych: horyzontalny transfer genów 172
Geny regulatorowe a rozwój organizmów 172
Populacje, gatunki i specjacja 172
Szybkości specjacji 174
Radiacje ewolucyjne jako rezultat nowych ekologicznych możliwości i adaptacyjnych przełomów 174
Szybka specjacja w niewielkich izolowanych populacjach 176
Możliwość powstania nowej jednostki systematycznej w pojedynczym wydarzeniu 178
Zegar molekularny i czasy powstawania 180
Konwergencja ewolucyjna 180
Wymieranie 181
Znaczne zróżnicowania szybkości wymierania 182
Masowe wymieranie dokonujące się obecnie 183
Tendencje ewolucyjne 184
Ewolucyjna tendencja do powiększania się rozmiarów ciał zwierząt 184
Proste i złożone tendencje ewolucyjne 185
Nieodwracalność procesu ewolucji 189
Podsumowanie rozdziału 189
Pytania przeglądowe i polecenia 190
ROZDZIAŁ 8
Teoria tektoniki płyt 191
Historia teorii dryfu kontynentalnego 194
Błędne interpretacje niektórych wczesnych obserwacji 194
Alfred Wegener – pionier teorii dryfu w XX wieku 195
Badania Aleksandra Du Toit dotyczące sekwencji Gondwany 196
Powszechne odrzucanie koncepcji dryfu kontynentalnego 198
Zagadkowe dane ujawnione przez paleomagnetyzm 198
Narodziny tektoniki płyt 200
Wyjaśnienie wielu zjawisk na gruncie ekspansji dna oceanicznego 200
Ostateczna weryfikacja metodami paleomagnetycznymi 203
Uskoki i aktywność wulkaniczna na granicach płyt 203
Formowanie się skorupy wzdłuż grzbietów śródoceanicznych 204
Przemieszczanie grzbietów śródoceanicznych przez uskoki transformacyjne 205
Subdukcja litosfery wzdłuż głębokich rowów oceanicznych
przyczyny ruchów płyt
Zagłębianie się luźnych fragmentów skorupy w płaszczu Ziemi 207 Mierzalność ruchów płyt 208 Podsumowanie rozdziału
Pytania przeglądowe i polecenia 211
ROZDZIAŁ 9
Węzły potrójne w rejonach plam gorąca 216
Powstawanie rowów tektonicznych w początkowej fazie podziału 218
Powstawanie pasywnych krawędzi w procesach podziału 218 Zginanie i płynięcie skał
Możliwości orogenezy bez zderzeń kontynentów 223
Charakterystyczne struktury pasm górskich 223
Kompresja jako przyczyna deformacji 224
Powstawanie basenu przedpola pod ciężarem góry 224
Andy jako przykład gór powstałych bez zderzenia kontynentów
Pireneje jako przykład gór powstałych w wyniku zderzenia kontynentów
Łączenie się niewielkich mas lądowych z kontynentami
wnętrz kontynentów
Podsumowanie rozdziału
przeglądowe i polecenia
ROZDZIAŁ 10
jako prędkości ruchu między
sprzężeń zwrotnych na przepływy
węgla, tlen i procesy biologiczne
Wykorzystanie cyklu fotosyntezy–oddychania przez rośliny 239
Wzrost tkanek jako rezultat fotosyntezy 240
Uwalnianie energii w procesie oddychania 240
Wykorzystywanie oddychania przez destruenty 241
Modyfikacje chemii atmosfery w wyniku pogrążania się szczątków roślinnych w ziemi 241
Podobieństwo morskich i lądowych cyklów fotosyntezy–oddychania 243
Izotopy tlenu, klimat i cykl wodny 244
Proporcje izotopów tlenu w szkieletach jako wskaźnik temperatury 244
Wiązanie tlenu 16O w lodowcach 245
Wpływ zasolenia na proporcje izotopów tlenu 246
Działanie pary wodnej jako gazu cieplarnianego 247
Wykorzystanie izotopów węgla w badaniach globalnych cyklów chemicznych 247
Proporcje izotopów węgla jako zapisy cyklicznej cyrkulacji węgla organicznego 247
Proporcje izotopów w skałach wapiennych i morskich osadach głębinowych jako zapisy zmian tempa pogrzebania węgla w ziemi 248
Wpływ pogrzebania węgla i siarki na powiększanie się atmosferycznego rezerwuaru tlenu 248
Usuwanie dwutlenku węgla z atmosfery w procesach wietrzenia i jego transfer do skał wapiennych 249
Wpływ zmian szybkości wietrzenia na atmosferyczny rezerwuar węgla 250
Wpływ zmian globalnej temperatury na atmosferyczny rezerwuar węgla 252
Tendencje zmian zawartości dwutlenku węgla w atmosferze w eonie fanerozoicznym 253
Wpływ pozytywnego sprzężenia zwrotnego na cykl węglowy 254
Stabilizujący wpływ negatywnych sprzężeń zwrotnych na poziom dwutlenku węgla 254
Ekskursje proporcji izotopów węgla i tlenu 255
Wpływ zmian szybkości oddychania bakterii na proporcje izotopów węgla 256
Wpływ zmian ilości hydratu metanu naproporcje izotopów węgla 256
Wpływ zmian produktywności fitoplanktonu na proporcje izotopów węgla 256
Relatywnie większy wpływ epizodów masywnego pogrzebania węgla na proporcje izotopów węgla w porównaniu z innymi czynnikami 257
Chemia oceanów i mineralogia szkieletów 257
Wpływ zmian zawartości magnezu i wapnia na powstawanie morskich węglanów 257
Wpływ zmian zawartości potasu i siarczanów na mineralogię ewaporatów 259
Usuwanie krzemu z oceanów przez organizmy żywe 259
Podsumowanie rozdziału 260
Pytania przeglądowe i polecenia 261
Część II – Historia Ziemi
ROZDZIAŁ 11 Eony prekambryjskie:
Wiek planet i Wszechświata
Powstanie Układu Słonecznego 269
Powstanie Słońca z mgławicy
Powstanie planet z mgławicy słonecznej 270 Hadeik 272
Rozwarstwienie Ziemi jako rezultat przechodzenia materii w stan ciekły 272
Powstanie Księżyca w następstwie kolizji 272
Pochodzenie wód oceanicznych z wulkanów i komet oraz ich zasolenia ze skał 273
Pochodzenie wczesnej atmosfery Ziemi z jej wnętrza 273
Liczne zderzenia z asteroidami i meteorytami we wczesnej historii Ziemi 273
Wysoka temperatura wczesnej Ziemi i niewielkie rozmiary jej płyt 274
Pochodzenie skorupy kontynentalnej 275
Powstanie skorupy felzytowej z topniejącej litosfery oceanicznej 275
Pojawienie się płyty kontynentalnej we wczesnej historii Ziemi
Eon archaiczny
Niewielkie rozmiary lądów archaiku jako skutek wysokiej temperatury wnętrza Ziemi
Szybki wzrost rozmiarów skorupy kontynentalnej
Pasma zieleńcowe
276
276
276
276
277
Zmiana systemu Ziemi 11-1 Pojawianie się wielkich kratonów pod koniec eonu archaicznego 278
Dowody istnienia życia w eonie archaicznym 280
Chemiczne hipotezy dotyczące początków
życia na Ziemi 283
Łatwość formowania się aminokwasów 283
Możliwość istnienia świata RNA 283
Możliwość rozwoju życia wzdłuż grzbietów śródoceanicznych 285
Tlen atmosferyczny 287
Podsumowanie rozdziału 287
Pytania przeglądowe i polecenia 288
ROZDZIAŁ 12
Eon proterozoiczny prekambru 289
Główne zdarzenia eonu proterozoicznego 290
Współczesny styl orogenezy 292
Zdarzenia globalne w paleoproterozoiku i mezoproterozoiku 295
Powszechne zlodowacenia we wczesnym proterozoiku 295
Rozwój sinic, a później eukariotów w oceanach 295
Początki życia zwierzęcego 297
Gwałtowny rozwój organizmów zwierzęcych 297
Rozwój eukariotów pod wpływem wzrostu zawartości tlenu w atmosferze 301
Zmiana systemu Ziemi 12-1 Wielkie zdarzenie oksydacyjne 302
Zmiana systemu Ziemi 12-2 Czy Ziemia były kiedyś śnieżną kulą? 304
Dwa rozległe zlodowacenia w proterozoiku dosięgające niskich szerokości geograficznych 306
Możliwość wpływu zróżnicowania zwierząt na ewolucję fitoplanktonu 306
Ekspansja i kurczenie się kontynentów 306
Konsolidacja kontynentu Ameryki Północnej 308
Ekspansja Laurencji w proterozoiku poprzez kontynentalną akrecję 308
Powstanie wielkich złóż rud w wyniku zderzenia z obiektem zewnętrznym 309
Rów tektoniczny w centralnej i wschodniej Ameryce Północnej 310
Orogeneza grenwilska we wschodniej części Ameryki Północnej 312
Połączenia i podziały superkontynentów
neoproterozoicznych
312
Superkontynent Nuna zawierający wszystkie wielkie masy lądowe 312
Mniejszy od Nuny superkontynent Rodinia 313
Połączenie Pannocji z Gondwaną mimo utraty Laurencji 313 Podsumowanie rozdziału 314
Pytania przeglądowe i polecenia 315
ROZDZIAŁ 13
Wczesna era paleozoiczna 317
Kambryjska eksplozja życia 320
Ślady o złożonych formach jako najwcześniejsze świadectwa życia kambryjskiego
320
Szkielety w wielu grupach zwierząt wczesnokambryjskich 320
Ograniczenie sposobów życia zwierząt wczesnokambryjskich 323
Zmiana systemu Ziemi 13-1 Kształtowanie się szkieletów w wielu grupach zwierząt związane z różnicowaniem się drapieżników
Powstanie kręgowców w warunkach różnicowania późnokambryjskiego
Życie w ordowiku
Zwierzęta pływające i unoszące się w wodach we wczesnym paleozoiku
Wielka radiacja życia w późnym ordowiku
Wpływ organizmów zwierzęcych na recesję stromatolitów
Zahamowanie różnicowania organizmów morskich związane z wymieraniem
324
327
329
329
329
331
332
Ekspansja bezkręgowców w wodach śródlądowych i roślin na lądach 332
Paleogeografia świata kambryjskiego 332
Epizody masowego wymierania kambryjskich trylobitów
334
Paleogeografia, zmiany klimatyczne i masowe wymieranie w ordowiku 335
Zlodowacenie w wyniku ochłodzenia klimatu 335
Zmiana systemu Ziemi 13-2 Zlodowacenie i masowa zagłada form życia jako rezultat ochłodzenia klimatu
Wielkie wymierania jako rezultat ochłodzeń klimatu
Zdarzenia regionalne we wczesnym paleozoiku
Wypiętrzenie gór wschodniej Laurencji
336
338
339
w orogenezie takońskiej 339
Trwała pasywna krawędź zachodniej Laurencji 344
Podsumowanie rozdziału 345
Pytania przeglądowe i polecenia 345
ROZDZIAŁ 14
Świat środkowego paleozoiku 347
Odnowa zróżnicowanych form życia 350
Odrodzenie życia w środowiskach wodnych 350
Zasiedlanie lądów przez rośliny 357
Wyjście zwierząt na lądy 359
Zmiana systemu Ziemi 14-1 Kolonizacja lądów przez kręgowce jako rezultat zmian krajobrazów wywołanych rozwojem roślinności 360
Paleogeografia świata środkowego paleozoiku 364
Zlodowacenie i masowe wymieranie 365
Zdarzenia regionalne w środkowym paleozoiku 365
Ponowne przejście wschodniej Ameryki Północnej w stan krawędzi pasywnej 365
Zmiana systemu Ziemi 14-2 Globalne zmiany klimatyczne, zlodowacenie i masowe wymieranie jako efekt ekspansji roślin na lądach 366
Powstanie Euroameryki podczas drugiej orogenezy appalachijskiej 368
Orogeneza i tworzenie się raf w zachodniej części Ameryki Północnej 372
Podsumowanie rozdziału 373
Pytania przeglądowe i polecenia 373
ROZDZIAŁ 15
Świat późnego paleozoiku 375
Życie w późnym paleozoiku 379
Pojawianie się nowych form życia w morzach paleozoiku 379
Rozwój organizmów rafotwórczych w morzach aragonitowych 380
Rozwój drzewostanów bagiennych 381
Ekspansja flory wyżynnej 383
Różnicowanie się zwierząt lądowych i ich ekspansja w środowiskach słodkowodnych 385
Zmiana systemu Ziemi 15-1 Wielkie zlodowacenie w wyniku osłabienia efektu cieplarnianego 386
Paleogeografia świata późnopaleozoicznego 390
Ciepły i wilgotny klimat we wczesnym karbonie 390
Wielkie zlodowacenie w połowie karbonu spowodowane kolizją kontynentów 390
Ekspansja siedlisk suchych w permie 393
Masowe wymieranie pod koniec ery paleozoicznej 394
Zdarzenia regionalne w późnym paleozoiku 394
Powstanie Appalachów w orogenezie alegheńskiej 394
Zmiana systemu Ziemi 15-2 Najbardziej destruktywny ze wszystkich epizodów wymierania kończący erę paleozoiczną 395
Orogenezy w południowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych 398
Powstawanie pokładów węgla w cyklotemach 402
Powstawanie raf w basenie Delaware w zachodnim Teksasie 403
Powiększenie kontynentu Ameryki Północnej w orogenezie sonomskiej 406
Podsumowanie rozdziału 406 Pytania przeglądowe i polecenia 407
ROZDZIAŁ
409 Życie w oceanach: nowa biota 412
Spowolnienie odnowy życia we wczesnym triasie przez trzy epizody masowego wymierania 413
Nowe grupy fitoplanktonu oraz liczne gatunki pływających drapieżników jako formy życia pelagicznego 415
Życie na lądach 418
Dominacja roślin nagonasiennych we florze mezozoicznej 418
Początek epoki dinozaurów 419
Zmiana systemu Ziemi 16-1 Pojawienie się dinozaurów i zagadka ich ewolucyjnego sukcesu 422
Zmiana systemu Ziemi 16-2 Aktywność wulkaniczna i masowa zagłada 428
Masowe wymieranie pod koniec triasu 431
Paleogeografia wczesnego mezozoiku 431
Spis treści
Wpływ rozmiarów Pangei na klimat i rozmieszczenie organizmów 432
Początek podziału Pangei 432
Lokalizacja stref tropikalnychi nietropikalnych 434
Zdarzenia tektoniczne w Ameryce
Północnej 434
Powstawanie basenów gór zrębowych na wschodzie 434
Powiększanie się Ameryki Północnej na zachodzie 436
Podsumowanie rozdziału 440 Pytania przeglądowe i polecenia 441
ROZDZIAŁ 17
Świat w okresie kredowym 443
Życie w kredzie 446
Zmiany form życia pelagicznego 446
Zmiany form życia eupelagicznego 448
Ekspansja roślin kwiatowych na lądach 450
Ograniczenie rozwoju wczesnych ssaków przez dinozaury 452
Paleogeografia świata kredowego 456
Podział kontynentów i ekspansja oceanów 456
Wzrost poziomu morza, stagnacja wód głębokomorskich i ocieplenie klimatu 456
Wymieranie pod koniec okresu kredowego 460
Radykalne wymieranie życia w kredzie jako ostrzeżenie 461
Odzwierciedlenie chronologii wymierania w skamieniałościach 461
Rozwój gatunków oportunistycznch po masowym wymieraniu 461
Zmiana systemu Ziemi 17-2 Śmierć z Kosmosu 462
Ameryka Północna w okresie kredowym 466
Kontynuacja wypiętrzania Kordylierów 466
Powstanie akwenu morskiego łączącego
Zatokę Meksykańską z Oceanem Arktycznym 467
Wydrążenie przez starą rzekę głębokiej doliny, która stała się później Wielkim
Kanionem 468
Powstawanie współczesnego szelfu kontynentalnego na wschodzie
Ameryki Północnej 469
Morza kredowe w Europie 470
Podsumowanie rozdziału 470
Pytania przeglądowe i polecenia 471
ROZDZIAŁ 18
w paleogenie
w paleogenie
Odrodzenie życia oceanicznego 477
Dominacja roślin kwiatowych 478
Intensywna radiacja ssaków w paleocenie i eocenie 479
Wielkie ptaki wczesnego paleogenu 482
Rozwój współczesnych grup zwierząt kopytnych, drapieżnych i naczelnych w oligocenie 483
Ewolucyjne uwspółcześnienie żab i owadów w paleogenie 484
Klimat paleogenu 484
Fala ocieplenia na początku eocenu 484
Zasięg ciepła w wysokich szerokościach geograficznych 486
Początek ochłodzenia i zlodowacenia w wysokich szerokościach geograficznych w środkowym eocenie 488
Zmiany klimatyczne, ekspansja lodowców i masowe wymieranie na przełomie eocenu i oligocenu 489
Zdarzenia regionalne w paleogenie 489
Zmiany położenia lądów i mórz w pobliżu biegunów 489
Kontynuacja aktywności górotwórczej w zachodniej części Ameryki Północnej 489
Zmiana systemu Ziemi 18-1 Początek globalnego ochłodzenia i wysychania wód 490
Nowy ryft na amerykańskim południowym zachodzie 496
Aktywność wulkaniczna w rejonie parku Yellowstone jako rezultat płytkiej subdukcji 497
Kontynuacja sedymentacji wzdłuż brzegów Zatoki Meksykańskiej 497
Zatoka Chesapeake jako efekt upadku meteorytu 498
Podsumowanie rozdziału 499
Pytania przeglądowe i polecenia 500
ROZDZIAŁ 19
Świat późnego kenozoiku przed holocenem 501
Życie w neogenie 504
Radiacja wielorybów i odrodzenie otwornic w oceanach 504
Rozwój i adaptacja gatunków lądowych do sezonowo suchych środowisk 505
Współczesna epoka lodowcowa na półkuli północnej 509
Względne ocieplenie klimatu we wczesnym pliocenie 509
Formowanie się lodowców kontynentalnych na półkuli północnej 509
Proporcje izotopów jako wskaźnik chronologii zlodowaceń 512
Zmiany flory wynikające ze zmian klimatycznych 513
Wielokrotne ekspansje i regresje lodowców 513
Zmiany rodzajów wegetacji w okresach maksimów glacjalnych 514
Zmiany cyrkulacji wód oceanicznych jako możliwa przyczyna epoki lodowcowej 515
Zmiana systemu Ziemi 19-1 Radykalnie szybkie zmiany klimatyczne w epoce lodowcowej 516
Wpływ zmian ruchu wirowego Ziemi na cykle zlodowaceń 519
Wpływ oscylacji klimatycznych na zmiany efektu cieplarnianego 519
Zdarzenia regionalne w okresie neogenu 520
Procesy górotwórcze w całej zachodniej części Ameryki Północnej 520
Wypiętrzenia Appalachów oraz pochodzące z nich osady na wschodzie 527
Narodziny Morza Karaibskiego 528
Wymiana ssaków między Ameryką Północną i Południową 528
Powstanie Himalajów – najwyższego łańcucha górskiego na Ziemi 530
Koniec oceanu Tetyda 532
Ewolucja człowieka 534
Radiacja wczesnych małp człekokształtnych w Afryce i w Azji 534
Najstarsze ślady hominidów sprzed 6 milionów lat 534
Podobieństwo australopiteków do małp człekokształtnych i ludzi 535
Nagłe pojawienie się rodzaju ludzkiego 536
Podobieństwo gatunku Homo erectus do człowieka współczesnego 538
Osobliwe ludzkie karły z Flores 539
Większe podobieństwo gatunku Homo heidelbergensis niż Homo erectus do ludzi współczesnych 539
Zmiana systemu Ziemi 19-2 Powstanie rodzaju ludzkiego w okresie nagłych zmian klimatycznych 540
Pojawienie się neandertalczyków w Eurazji 542
Ewolucja Homo sapiens w Afryce i jego migracja na północ 543
Podsumowanie rozdziału 544
Pytania przeglądowe i polecenia 545
ROZDZIAŁ
20
Regresja lodowców i holocen 547
Regresja lodowców 550
Gwałtowne zdarzenia globalne pod koniec plejstocenu i we wczesnym holocenie 552
Młodszy dryas 553
Pierwsi Amerykanie 554
Zmiana systemu Ziemi 20-1 Dowody kolizji Ziemi z kometą jako przyczyny ochłodzenia młodszego dryasu oraz wymierania wielkich ssaków i zniknięcia kultury
Clovis 556
Nagłe wyginięcie wielkich ssaków 559
Wahania klimatyczne w okresie minionych 10 000 lat 560
Krótki okres globalnego ocieplenia zwany interwałem hypsitermalnym 560
Zapoczątkowanie rolnictwa przez ludzi 561
Lodowce oraz zasięgi drzew i ich przekroje jako odzwierciedlenia zmian klimatycznych 562
Wahania temperatury po interwale hypsitermalnym 563
Dotkliwe susze w holocenie 563
Zmiany poziomu morza 565
Szybki wzrost poziomu morza pod koniec plejstocenu i w początkach holocenu 565
Zmiany linii brzegowych w okresie minionych 7000 lat 565
Wiek XX i XXI: wpływ działalności człowieka 567
Gazy wprowadzane przez człowieka do atmosfery jako przyczyna ocieplenia klimatu i efektu cieplarnianego 567
Poważne przyszłe konsekwencje zmian klimatycznych 569
Wzrost stężenia dwutlenku węgla w oceanach jako czynnik hamujący wapnienie organizmów morskich 570
Podnoszenie się poziomu morza 571
Możliwość przyśpieszenia zmian klimatycznych przez dodatnie sprzężenia zwrotne 573
Podsumowanie rozdziału 574
Pytania przeglądowe i polecenia 575
Dodatek 577
Słownik 581
Indeks 601

Kiedy lodowiec dociera do jeziora lub oceanu, fragmenty lodu odłamują się od niego i wpadają do wody. Takie pływające w niej części lodowca nazywamy górami lodowymi (patrz: ryc. 4-14). Kiedy odłamy lodowca topnieją, wówczas przyniesiona przez nie materia tonie w jeziorze lub oceanie, tworząc na dnie niezwykłe osady zawierające różnej wielkości kamienie, a nawet głazy, tkwiące w materiale drobniejszym. W odróżnieniu od mocno zbitego materiału charakteryzującego gliny polodowcowe, obiekty te zwane dropstonami (od ang. dropstone – kamień zrzutowy) występują pojedynczo lub są rozproszone w całej formacji skalnej. Bardzo niewiele naturalnych mechanizmów innych niż ten może powodować obecność wielkich głazów w środku jeziora lub na dnie morskim z dala od brzegów.
Gromadzenie się soli i piasku na pustyniach i w jałowych basenach Istniejące w odległej przeszłości środowiska suche, podobnie jak lodowcowe, można identyfikować na podstawie diagnostycznych śladów w skałach osadowych. W glebach pustynnych niewiele jest materii organicznej, ponieważ gleby powstają ze szczątków roślinnych, a warunki panujące na pustyniach toleruje niewiele gatunków roślin. Rzadko padające deszcze powodują erozję i powstawanie osadów, a okresowe cieki przenoszą chemiczne produkty wietrzenia do pustynnych basenów. Późniejsze wytrącanie się tamże ewaporacyjnych minerałów nadaje regionom pustynnym charakter bardzo odmienny od tych, w których panują klimaty wilgotne. Na obszarach wilgotnych stałe cieki są zwykle bardzo długie, ich wody nie wsiąkają w gleby i nie wyparowują, więc zwykle docierają do oceanów. Dlatego o większości regionów wilgotnych mówimy, że mają drenaż zewnętrzny, co znaczy że woda transportuje materiał skalny i organiczny poza ich granice. Odpływ z regionów suchych jest – przeciwnie – okresowy i zbyt słaby, by mogły tam powstawać stałe potoki i rzeki, czego rezultatem jest drenaż wewnętrzny, w którym strumienie wysychają przez
RYC. 5-7. Playa w kalifornijskiej Dolinie Śmierci. (Peter L. Kresan).
parowanie, przeciekają w głąb suchego terenu lub kończą swój bieg w bezodpływowych jeziorach. Jeziora na obszarach z drenażem wewnętrznym przeważnie są okresowe (ryc. 5-7). Najczęściej są to suche baseny z popękanym dnem pokrytym ewaporatami, zwane playa (in. takyr lub kewir).
W suchych regionach o bardzo skąpej roślinności wiatry mogą tworzyć z luźnego piasku wzniesienia zwane wydmami. Na niektórych pustyniach wydmy zajmują tylko 1% powierzchni, czasami jednak tworzą wspaniałe krajobrazy (ryc. 5-8). Kiedy wiatr wieje nad luźnymi piaskami, to wydma może zacząć się tworzyć wokół każdej przeszkody dającej cień wiatrowy, w którym piasek się

5-8. Wydmy piaszczyste w Dolinie Śmierci. (iStockphoto/Thinkstock).
RYC.
kierunek wiatru
A BC erozja deponowanie
ruch wydmy

RYC. 5-9. Wewnętrzna struktura wydmy. A. Strumień powietrza ulega kompresji nad szczytem wydmy, co powoduje zwiększenie jego prędkości. Wysokość wydmy przestaje rosnąć, kiedy wynikająca z niej prędkość owiewającego wiatru wystarcza do przemieszczania piasku. Przesypywanie się piasku na stok zawietrzny powoduje „pełznięcie” całej wydmy zgodnie z kierunkiem wiatru. B. Widoczny tu przekrój wydmy ukazuje uwarstwienia przekątne powstałe w wyniku zmian kierunku wiatru. Zmiana kierunku wiatru połączona z przemieszczaniem piasku powoduje zmianę kształtu wydmy i formowanie się nowych stoków zawietrznych. C. Przekątnie uwarstwione osady wydmowe w jurajskim Piaskowcu Nawaho w Arizonie. (C: Crisma/ Vetta/Getty Images).
gromadzi. Rycina 5-9A pokazuje, jak wydmy „wędrują” zgodnie z kierunkiem wiatru, gdy piasek ze strony nawietrznej przesypuje się przez ich szczyty i osuwa na stronę zawietrzną. Jeśli kierunki przeważających wiatrów zmieniają się, to migracja wydm dostosowuje się do nich. Zmiana kierunku wiatru może prowadzić do skracania uformowanych wcześniej osadów, co często powoduje gromadzenie się nowych układów warstw na krzywych powierzchniach wciętych w starsze uwarstwienia. Rezultatem tego jest stratyfikacja przekątna. Rycina 5-9B pokazuje wyidealizowany przekrój wydmy, a rycina 5-9C przekrój rzeczywisty gigantycznej zlityfikowanej wydmy sprzed 200 mln lat.
Wydmy są znajomym widokiem nie tylko na pustyniach, lecz także na tyłach piaszczystych plaż wzdłuż brzegów oceanów i dużych jezior. W związku z tym geolog musi rozważyć inne jeszcze wskaźniki, chcąc ustalić, w jakim środowisku zlityfikowane wydmy powstały. Lecz nawet po identyfikacji tego biotopu jako pustyni, czeka go jeszcze dalsza praca badawcza. Suche klimaty są szeroko rozpowszechnione w pasie pasatów, ale występują również w cieniach deszczowych gór oraz w głębi kontynentów, daleko od oceanów. Chcąc ustalić, które z tych środowisk było suchym i jałowym miejscem utrwalonym w starych skałach, geolodzy muszą rekonstruować cechy geograficzne sąsiednich regionów.
Wiele cech typowych dla suchych basenów można obejrzeć w kalifornijskiej Dolinie Śmierci (patrz: ryc. 5-7, 5-8, 5-10 i 5-11). Okresowe cieki przenoszą osady w dół dolin wyżłobionych w nagich skałach pobliskich gór, tworząc stożkowate struktury zwane stożkami napływowymi, wypełniające ujścia dna dolin (ryc. 5-10).

RYC. 5-10. Superpozycje stożków napływowych w kalifornijskiej Dolinie Śmierci. Stożki napływowe powstały u wylotów wąskich dolin między górami, gdzie prędkości wody w strumieniach malały, a niesione przez nią materiały osadzały się na dnie. Na powierzchniach stożków widać koryta rozgałęzionych i posplatanych strumieni. (Peter L. Kresan).
A B C



RYC. 12-8. Najstarsze jednokomórkowe organizmy zwierzęcopodobne. Szkielety w kształcie wazy zbudowane ze sztywnej materii organicznej sprzed 750 mln lat (A i C) przypominają współczesne ameby ze szkieletami (B i D). Organizmy te były więc przypuszczalnie szkieletowymi amebami. (Susannah M. Porter, Uniwersytet Kalifornijski).


D

RYC. 12-9. Skamieniałości zachowane w skałach chińskich sprzed około 580 mln lat. Obraz po stronie lewej jest fotografią skamieniałości, a obraz po prawej – rysunkiem tego samego okazu. Te niewielkie organizmy wielokomórkowe cechuje symetria dwuboczna. Podobnie jak współczesne zwierzęta o takim planie budowy, organizmy te, jak się wydaje, posiadały wewnętrzne, środkowe i zewnętrzne warstwy komórek, przewód z otworem chłonącym, przez który przechodził pokarm przeznaczony do trawienia, oraz jamy po lewej i prawej stronie ciała. (Za zgodą: J.Y. Chen, Nanjing Intitute of Geology and Paleontology).
niedojrzałych, ale ich sposób życia jest nieznany. Niemniej jednak symetria dwuboczna wiąże się z przednimi i tylnymi okolicami anatomicznymi organizmu, które u zwierząt współczesnych kojarzone są zwykle z dominującym kierunkiem ruchu. Gąbki nie mają tej cechy, podobnie jak koralowce i organizmy pokrewne.
Fauna ediakarska. Najstarsze dojrzałe zwierzęta zachowane w zapisie kopalnym, których tożsamość nie budzi wątpliwości, należą do fauny ediakarskiej, zawdzięczającej swą nazwę australijskim wzgórzom Ediacara,
w których jest ona szczególnie wyraźnie wyeksponowana (s. 289), choć jej przestawicieli znaleziono i rozpoznano na całym świecie.
Najstarsze skamieniałości ediakarskie to formy liściokształtne sprzed 570 mln lat, żyjące niegdyś w pozycjach pionowych na dnie morskim (ryc. 12-10A i B). Jest oczywiste, że były to zwierzęta, a nie organizmy fotosyntetyzujące, ponieważ ich ślady zachowały się w osadach głębokomorskich powstałych poniżej strefy eufotycznej. Przedstawiciele fauny ediakarskiej zdolni do poruszania się po dnie morskim pojawiają się w warstwach datowa-











RYC. 12-10. Przedstawiciele neoproterozoicznej fauny ediakarskiej z Australii. A. Charnia, forma, która stała wyprostowana na dnie morskim, przyczepiona do niego okrągłą przylgą, i żywiła się przypuszczalnie materią unoszącą się w wodzie. B. Proste dyski wyglądające na przylgi przytrzymujące Charnie w podłożu. C. Dickinsonia, bezgłowe, płaskie stworzenie, którego skamieniałości różnią się znacznie rozmiarami, od kilku milimetrów do około 1,4 m długości. D. Tribrachidium, zwierzę, które może być spokrewnione ze szkarłupniami, choć miało trójstronną, a nie pięciostronną symetrię. E. Mawsonites, które mogły być morskimi ukwiałami (parzydełkowcami bez szkieletów). F. Spriggina, wczesny stawonóg lub jego przodek. G. Odcisk stopy Kimberelli, wczesnego mięczaka lub organizmu pokrewnego, pełzającego po dnie morskim. (A: C, D i E: © The Museum Board of South Australia, 2007 foto: Dr J. Gehling; B: H.J. Hoffman i in., „Geology”, listopad 1985, tom 13, s. 819–821; F: Martin R. Smith, Uniwersytet w Cambridge; G: © 2014 National Museum of Natural History, Smithsonian Institution).
nych na 560 mln lat temu. Nie jest wykluczone, że wiele wczesnych zwierząt prowadziło osiadły tryb życia, a ich formy ruchliwe (ryc. 12-10C, 12-10E–G) wyewoluowały później. Jednakże obecność skamieniałości zwierząt o symetrii dwubocznej w skałach sprzed 580 mln lat (patrz: ryc. 12-9) sugeruje, że niektóre formy ruchliwe wyewoluowały nieco przed pojawieniem się fauny ediakarskiej.
Pochodzenie głównych grup zwierząt. Skład fauny ediakarskiej sugeruje, że przed końcem eonu proterozoicznego istniały już wszystkie trzy główne grupy zwierząt charakteryzujących się symetrią dwuboczną, a mianowicie: lofotrochorowce, wylinkowce i wtórouste (patrz: ryc. 3-23). Skamieniałości rodzaju Kimberella (ryc. 12-10G) wyglądają jak odciski stóp mięczaków podobnych do ślimaków, co sugeruje że zwierzęta te były lofotrochorowcami. Segmentowa forma rodzaju Spriggina (ryc. 12-10F) wskazuje na bezszkieletowe stawonogi lub zwie-
rzęta blisko z nimi spokrewnione; były to więc niemal na pewno wylinkowce. Rodzaj Tribrachidea (ryc. 12-10D) wygląda jak szkarłupień, z wyjątkiem symetrii trójbocznej zamiast pięciobocznej, cechującej wszystkie szkarłupnie współczesne; były to więc wtórouste. Abstrahując od dokładnych powiązań tych form z taksonami zwierząt współczesnych, można powiedzieć, że skład fauny ediakarskiej ujawnia początek intensywnego różnicowania się zwierząt około 570 mln lat temu, a więc nieco mniej niż 30 mln lat przed końcem eonu proterozoicznego.
Dowody dotyczące zwierząt ryjących. Cechy skał osadowych, które można bezspornie przypisać działaniom zwierząt ruchliwych, występują tylko w formacjach neoproterozoicznych nieco młodszych niż 600 mln lat. Starsze warstwy proterozoiczne są uderzająco dobrze uporządkowane, co oznacza całkowity lub prawie całkowity brak zwierząt ryjących wystarczająco dużych, by ich
PERM
KARBON PENSYLWAN MISSISIP
DEWON SYLUR
ORDOWIK
KAMBR
EON PROTEROZOICZNY
Holocen, nazywany też czasem „aluwium”, to najmłodsza epoka okresu czwartorzędu obejmująca czas od ostatniej regresji lodowców kontynentalnych na półkuli północnej, czyli od 11 700 lat temu do chwili obecnej. Jest to epoka szczególna z racji krótkiej rozciągłości w czasie oraz wielkich zmian środowiskowych spowodowanych działalnością człowieka: zbieractwem i łowiectwem, odlesianiem gruntów z przeznaczeniem pod uprawy rolne, i wreszcie budową miast, spalaniem paliw kopalnych oraz tworzeniem rozległej infrastruktury transportowej i łącznościowej.
Zaczniemy ten rozdział od opisu zdarzeń zaistniałych nieco przed początkiem holocenu, tworzą bowiem historyczne tło regresji lodowców i pierwszych ważnych działań ludzkich mających wpływ na ekosystemy.
Osady i skamieniałości powstałe w holocenie mieszczą się w zakresie datowania radiowęglowego, ich wiek może więc być ustalany z wielką dokładnością. Ponadto znakomita większość holoceńskich gatunków roślin, zwierząt i protistów nadal żyje na Ziemi, co umożliwia wykorzystanie przez paleontologów ich zapisu kopalnego do szczegółowego badania odpowiadających im siedlisk. Historia holocenu ma szczególne znaczenie dla człowieka współczesnego, ukazuje bowiem reakcje systemu Ziemi na jej stan obecny. Przyszłe zmiany globalnego ekosystemu będą ściśle powiązane z tendencjami, które wystąpiły w niedawnej przeszłości. Zapis geologiczny holocenu ujawnia szybkość, z jaką środowiska mogą się zmieniać oraz mechanizmy wpływu tych zmian na gatunki żyjące nadal na naszej planecie. Zapis ten, wraz z innymi zmianami odzwierciedlonymi w zapisach odleglejszej przeszłości, dostarcza nam lekcji, które powinny pomóc w konfrontacji z dalszymi zmianami środowiskowymi.
Regresja lodowców
Niedługo po ostatnim maksimum glacjalnym, około 22 000 lat temu, lodowce kontynentalne zaczęły topnieć. Około 15 000 lat temu zaczęła rosnąć temperatura w rejonie Gór Skalistych. Dowodów tej zmiany dostarczają datowane metodą radiowęglową skamieniałości nadal żyjących na Ziemi owadów, których tolerancje i upodobania temperaturowe są nam dobrze znane. Wody z topniejących i kurczących się lodowców kontynentalnych spływały do oceanów, podnosząc poziom ich wód. Badania moren pokazują, że regresja lodowców była z początku powolna, lecz około 15 000 lat temu jej tempo zaczęło wzrastać (ryc. 20-1). Wody z południowej granicy lądolodu Ameryki Północnej tworzyły akweny, których pozostałością są dziś Wielkie Jeziora. Dalej na zachód, niecałe 12 000 lat temu powstał rozległy, płytki zbiornik wodny, znany jako jezioro Agassiz, stale zmieniający swój kształt aż do ostatecznego zaniku po 4000–5000 lat (ryc. 20-1C). Kilkumetrowych rozmiarów zwały lodu pozostawały przez jakiś czas w Minnesocie, obu Dakotach i południowej Kanadzie. Wiele z nich utworzyło obniżenia gruntu istniejące do dziś i nazywane preriowymi wytopiskami; są to niewielkie stawy i/lub mokradła, przy których wiele gatunków wędrownych ptaków wodnych zatrzymuje się na odpoczynek podczas sezonowych migracji (ryc. 20-2).
Tundra, sąsiadująca ze skrajem lodowców kontynentalnych, przesuwała się wraz z nimi na północ. Interesującym faktem były migracje owadów niezależne od roślinności. Około 13 000 lat temu grupy gatunków owadzich, żyjących dziś w północnych wiecznie zielonych borach iglastych, przemieszczały się na północ, zajmując siedliska tundrowe w południowej Kanadzie, i przeniosły się z powrotem do lasów borealnych, gdy te przesunęły się na północ, osiągając swój obecny zasięg.
jezioro Agassiz
C9 500 lat temu B 12 000
RYC. 20-1. Regresja lodowców we wschodniej Ameryce Północnej po ostatnim maksimum glacjalnym. W obniżeniach terenu po cofających się lodowcach powstały Wielkie Jeziora.
Zasięgi występujących bardziej na południu lasów liściastych, z udziałem buczyny, hikory (orzeszników) i klonów, w miarę ocieplania klimatu przesuwały się ku północy. Podobnie jak w plejstocenie, tempo migracji gatunków lasotwórczych było zróżnicowane, skład gatunkowy tych lasów ulegał więc ciągłym zmianom. Na południe od cofających się lodowców musiał się różnić od współczesnego, ponieważ badania sfosylizowanych pyłków kwiatowych sprzed 12 000 lat wskazują na istnienie w tej strefie lasów wiecznie zielonych, niepodobnych do jej flory współczesnej (ryc. 20-3). Powszechnym

RYC. 20-2. Polodowcowe jeziora wytopiskowe na prerii w południowej Kanadzie. Jeziora powstały z izolowanych fragmentów cofających się lodowców, zagrzebanych częściowo w osadach, a następnie stopniałych. (maXx images/SuperStock).
rodzajem lasotwórczym był świerk, brakowało jednak sosen występujących masowo we współczesnych północnych borach iglastych.
W warunkach zmian klimatycznych związanych ze współczesnym zlodowaceniem lasotwórcze gatunki drzew zmieniały zasięgi wzajemnie niezależnie, co powodowało ciągłe zmiany składu gatunkowego zbiorowisk leśnych (patrz: ryc. 20-3). W rozdziale XIX wspomnieliśmy, że odkrycie tego zjawiska zmieniło radykalnie popularny, lecz błędny pogląd, jakoby główne istniejące dziś biocenozy roślinne, takie jak lasy liściaste strefy umiarkowanej we wschodnich Stanach Zjednoczonych i północne bory iglaste na północnym zachodzie kraju, sąsiadującym z Pacyfikiem, były trwałymi, bardzo starymi zbiorowościami, których gatunki składowe ewoluowały w ścisłym wzajemnym powiązaniu (s. 235). Obecnie wiadomo, że zbiorowości te mają charakter przejściowy, a ich aktualny stan ukształtował się po ostatnim maksimum glacjalnym.