4 pytania Tinbergena
Zachowania można opisywać na wiele różnych sposobów. Kluczowy wkład Niko Tinbergena w rozwój dyscypliny polegał na spostrzeżeniu, że biologowie mogą analizować to samo zachowanie z różnych perspektyw. Owe uzupełniające się perspektywy da się streścić w 4 pytaniach, które można zadać nie tylko w odniesieniu do zachowania, lecz także do każdej cechy zwierzęcia: Czemu służy zachowanie? Jak zachowanie rozwijało się w ciągu życia osobnika?
Jakie mechanizmy kontrolują zachowanie? Jak przebiegła ewolucja zachowania?
Czemu służy zachowanie? Po pierwsze: w jaki sposób zachowanie pomaga zwierzęciu przetrwać lub zwiększyć jego sukces reprodukcyjny? Zespół badawczy Tinbergena szukał odpowiedzi na to pytanie, prowadząc badania terenowe. Naukowcy odkryli na przykład, że usunięcie z gniazda przez mewę śmieszkę (Larus ridibundus) widocznych skorupek po pustych jajach zmniejsza prawdopodobieństwo wykrycia nowo wyklutych piskląt przez drapieżniki, takie jak czarnowrony czy mewy srebrzyste (ryc. 3).
Jak zachowanie rozwijało się w ciągu życia osobnika? Zachowania rozwijają się pod wpływem genów i środowiska wraz z rozwojem osobnika od postaci jaja do postaci dorosłej. Na przykład od tego, jak bardzo pielęgnuje i liże młode mysia matka, będzie zależeć późniejsze zachowanie młodych, w tym sposób ich opieki nad własnym potomstwem. W życiu zwierząt mogą występować okresy, kiedy są one szczególnie podatne na uczenie. Dla przykładu, aby śpiew dorosłych ptaków z podrzędu śpiewających był atrakcyjny, jako młode muszą one słuchać śpiewu osobników dorosłych (rozdział 3). Zjawisko społecznego uczenia się tłumaczy, w jaki sposób z pokolenia na pokolenie przekazywane były techniki, takie jak na przykład obmywanie batatów z piasku przez makaki japońskie (rozdział 4).
RYC. 3. (a) Samiec i samica mewy śmieszki usuwają pustą skorupę jaja po wykluciu się piskląt; (b) Tinbergen testował hipotezę głoszącą, że białe, ząbkowane krawędzie skorupek stanowią wskazówkę wzrokową dla drapieżnika. W badaniach terenowych wykazano, że im bliżej gniazda znajdowała się pusta skorupka jaja, tym więcej jaj znajdował drapieżnik
Jakie mechanizmy kontrolują zachowanie? Pytanie to obejmuje zewnętrzne i wewnętrzne czynniki odpowiadające za występowanie danego zachowania w danym momencie. Czynniki te można badać na wielu poziomach, od molekularnego aż po poziom całego organizmu zwierzęcia. Obecnie dysponujemy już na przykład szczegółową wiedzą na temat mechanizmów uczenia się i wykony-
W przypadku wielu gatunków mamy do czynienia także z imprintingiem płciowym, w ramach którego osobniki młode uczą się rozpoznawania i wybierania na partnera seksualnego członka własnego gatunku, gdy już dojrzeją płciowo. (Gąsiory Lorenza po osiągnięciu dojrzałości zalecały się do niego!).
Do tych swoistych gatunkowo cech mogą zaliczać się dźwięki, cechy wizualne i zapachy. Znaczenie uczenia się dla zachowania seksualnego osobników dorosłych zależy od gatunku. Dobrego przykładu dostarczają badania terenowe, w ramach których zamieniono między gniazdami jaja 2 gatunków ptaków: młode bogatki zwyczajnej (Parus major) doświadczyły imprintingu płciowego względem złego gatunku, jeśli opiekowały się nimi modraszki zwyczajne (Parus caeruleus). Dorosła bogatka zwyczajna próbuje połączyć się w parę z modraszką. Modraszka nie wykazuje jednak tego rodzaju wrażliwości: na wybór przez nią partnera w dorosłym życiu nie wpływa fakt, że była wychowywana przez bogatkę. Może wydawać się dziwne, że zachowanie tak ważne jak wybór partnera własnego gatunku jest przedmiotem uczenia się, tyle że w warunkach naturalnych młode bogatki wychowywane są przez własnych rodziców, więc mechanizm ten zazwyczaj się sprawdza.
Kolejny rodzaj imprintingu to imprinting rodzinny polegający na tym, że młode zwierzęta poznają dokładne cechy swojego rodzeństwa – jego wygląd, zapach czy wydawane przez nie odgłosy – dzięki czemu nie wybiorą swoich braci ani sióstr na partnerów seksualnych w późniejszym życiu. Można tego dowieść, stosując metodę cross-fosteringu, tj. przenosząc zwierzęta do innej rodziny tego samego gatunku. Dla przykładu mysz nie krzyżuje się z rodzeństwem, ale gdy wychowywana jest od urodzenia w innej rodzinie, będzie unikać przybranego rodzeństwa, a krzyżować się z rodzeństwem genetycznym, z którym wcześniej nie miała kontaktu.
Imprinting dotyczy także osobników dorosłych, szczególnie w okresie rodzicielstwa. W ciągu kilku pierwszych godzin po porodzie jagnięcia między nim a matką wytwarza się trwała
więź. W wyniku rozciągnięcia pochwy matki podczas porodu do mózgu zostają wysłane impulsy nerwowe wyzwalające kaskadę mechanizmów neurobiologicznych i hormonalnych. W rezultacie rozpoczyna się okres wrażliwy uczenia się matki o jagnięciu. Uwalniana oksytocyna prowadzi do pojawienia się zachowań macierzyńskich, a odpowiedź matki na płyn owodniowy zmienia się – wcześniej go unikała, teraz wykazuje do niego skłonność. Zlizuje więc go z nowo narodzonego jagnięcia. Podczas lizania jej mózg zaczyna uczyć się zapachów jagnięcia. Ów proces uczenia się jest istotny, ponieważ dzięki niemu matka umie odróżniać swoje jagnię i karmi tylko je, a nie inne młode ze stada.
Geny a zachowanie
Choć w wielu badaniach obserwuje się wpływ genów na zachowania takie jak szlaki migracji ptaków zimą, niełatwo jest wskazać konkretne geny, które wywierają silny wpływ na zachowanie, ponieważ większość z nich stanowi element złożonych sieci interakcji z innymi genami, jak również z czynnikami środowiskowymi. Niektóre takie geny udało się jednak zidentyfikować. Jeden z nich w roku 1980 odkryła Marla Sokolowski, kiedy – jeszcze jako studentka – badała zebrane w środowisku naturalnym larwy muszki owocowej Drosophila melanogaster. Stwierdziła, że żerujące larwy można podzielić na 2 typy: larwy „wędrujące”, które żerując (poszukując pokarmu w postaci zmieszanych z wodą drożdży), przemieszczają się na duże odległości, i larwy „osiadłe”, poruszające się w o wiele mniejszym stopniu. W ciągu ostatnich 30 lat zarówno Sokolowski, jak i inni naukowcy dowiedli, że za tę różnicę w zachowaniu odpowiadają dwie naturalne wersje (allele) genu foraging (lub for). Larwy z wędrującą wersją genu (forR) przemieszczają się więcej w obrębie i między obszarami z pokarmem. Larwy z osiadłą wersją genu (fors) nie poruszają się zbyt wiele
(a)
(b)
gniazdo
40°
1500 m
RYC. 17. Pszczoła zbieraczka wskazuje robotnicom kierunek, w jakim znajdują się zasoby pokarmu (a) za pomocą kąta tańca względem linii pionowej, który to kąt odpowiada kątowi między kierunkiem pożywienia a azymutem słońca [punktem na horyzoncie znajdującym się bezpośrednio pod słońcem (a, b)].
(c)
czas trwania wywijania (w sekundach)
0 010002000300040005000 6000 odległość pożytku (w metrach)
cd. RYC. 17. Czas trwania wywijania (centralnego elementu tańca) stanowi informację o odległości pożytku (c)
Gdy w ciągu dnia słońce przemieszcza się po niebie zgodnie z ruchem wskazówek zegara, adekwatnie do zmiany umiejscowienia słońca zmienia się kąt tańca. To właśnie ciągłe, cogodzinne zmiany kąta tańca o 15° przeciwnie do ruchu wskazówek zegara uświadomiły von Frischowi znaczenie kompasu słonecznego oraz sposobu, w jaki taniec określa kierunek lotu. Jeśli słońce jest przysłonięte przez chmury, jego pozycję pszczoły odczytują na podstawie światła spolaryzowanego w błękitnych obszarach nieba. Jeśli zachmurzenie jest pełne, pszczoły wykorzystują punkty nawigacyjne oraz odwołują się do swojej znakomitej pamięci mówiącej im, gdzie słońce powinno znajdować się w danym momencie dnia.
W jaki sposób pszczoła oblicza odległość do pożytku? Początkowe badania wskazywały, że pszczoły mierzą odległość ilością energii,