Proceso de transcripción en eucariontes
RNA en crecimiento 3´ 5´
–35 Promotor
5´ p p p
PROCESO DE TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIONTES Formación del complejo de preiniciación
ppp NTP
–10
5´ 3´
Pol RNA Factor σ
Figura 4-4
49
Factor σ se disocia
Crecimiento en dirección 5‘ → 3‘; a los 12 nucleótidos transcritos, el factor σ se disocia.
cribiendo, por lo que la polimerasa de RNA se detiene al transcribir algunas secuencias especiales del DNA. Estas secuencias son ricas en guanina y citosina, situadas en el extremo 3′ de los genes, seguidas de secuencias ricas en timina, formando secuencias palindrómicas, que cuando se transcriben en el RNA recién sintetizado, adoptan una estructura en horquilla que desestabiliza el complejo RNA-DNA, obligando a separarse de la polimerasa de RNA, renaturalizándose la burbuja de transcripción (fig. 4-5A). Algunas secuencias de DNA carecen de la secuencia de terminación; poseen otra secuencia a la que se une una serie de proteínas reguladoras específicas para la terminación de la transcripción, como es la proteína ρ (rho), que constituye un segundo mecanismo de terminación en algunos genes en células procariontes (fig. 4-5B).
La iniciación de la transcripción del RNA en eucariontes constituye uno de los pasos más importantes para la expresión génica. Así, las polimerasas de RNA de eucariontes, a diferencia de los procariontes, requieren más de una proteína para reconocer el promotor y desdoblar la doble hélice del DNA, de modo que conformen un complejo de preiniciación a manera de preparación para la iniciación transcripcional. Así, en la polimerasa tipo I para transcribir el precursor del RNAr que contiene la información correspondiente a RNAr 28S, 18S, 5.8S y pequeños RNA, el gen correspondiente cuenta con dos regiones en el DNA localizadas previo a inicio, un elemento central más cercano a la iniciación y otro elemento de control a –100 pb aproximadamente; estas regiones del DNA se reconocen por dos factores proteínicos de unión al DNA (UBF) necesarios para comenzar la formación del complejo de preiniciación; ambos factores forman un doblamiento del DNA que subsecuentemente permite el reclutamiento de la proteína de unión a la caja TATA (TBP), así como los factores asociados (TAF1), como requisito para que la polimerasa de RNA I pueda unirse y formar dicho complejo de preiniciación (fig. 4-6). Para el caso de la polimerasa de RNA III que sintetiza el RNAr 5S, los RNAt y el U6 RNAnp, contiene en el gen correspondiente para el RNAt una región reguladora en el interior de la región que se transcribe conocida como
A
N
Templado de DNA
Región rica en C-G 5´ . . . . . NNAAGCGCCG NNNN CCGGCGC T T TT TT NNN .... 3´ 3´ . . . . . NNTTCGCGGC NNNN GCCCGCG AAAAAA NNN .... 5´ Región rica en A-T
Transcrito de RNA 5´ . . . . . NNAAGCCGCCGNNNNCCGGCCGCUUUUUU — OH 3´
N
N
N
C G-C C-G C-G G-C C-G G-C A-U A-U 5´ .....NNNN UCUU-OH 3´
B Pol RNA ADP+Pi
5´
3´
ATP+H2O Factor Rho
Figura 4-5
A, terminación de la transcripción por la formación en horquilla y cola de poli U. La parte gris muestra la región palindrómica de la secuencia. B, terminación dependiente de ρ (rho).
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