Page 1

cynthia

Butlletí del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya 2010 · núm. 10

Sumari Editorial.......................................... 2 Estat de la xarxa del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya, Andorra i Balears l’any 2010................ 3 Resum de la temporada 2010............... 7 Gestió i conservació Com es preveu que el canvi global afecti la diversitat de les papallones catalanes? ..................................... 10 L’estació El seguiment de papallones diürnes a la vall d’Olzinelles (Sant Celoni)....... 14 Ressenya bibliogràfica La blaveta comuna africana Polyommatus celina, una nova espècie a Europa ...... 16 La papallona La reina de la ruda, Papilio machaon, una papallona emblemàtica de la fauna europea ......................................... 18 Identificació Com diferenciar les espècies del gènere Erebia (3)........................ 23 Com diferenciar les espècies del gènere Hipparchia (1).................. 24


Cynthia Butlletí del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya

Editorial

núm. 10 - Any 2010 Consell de redacció Antoni Arrizabalaga Ferran Páramo Constantí Stefanescu Disseny i maquetació Lluc Julià Han col·laborat en aquest número Jordi Clavell, Jordi Corbera, Jordi Dantart, Vlad Dinca, Jordi Jubany, Richard Lewington, Pere Luque, Antoni Mariné, Albert Miquel, Marta Miralles, Marina Miró, Josep Piqué, José Manuel Sesma, Roger Vila, J. Carlos Vicente Arranz Traducció a l’anglès Michael T. Lockwood Assessorament lingüístic Maria Forns Editat pel Museu de Granollers Francesc Macià, 51 08402 Granollers Telèfon i Fax: 93 870 96 51 E-mail: m.granollers.cn@diba.es www.catalanbms.org Impressió Impremta Municipal de Granollers Tiratge 650 exemplars Dipòsit legal: B-50.849-2002 ISSN: 1695-5226 Granollers, novembre 2011 El CBMS és un projecte coordinat pel Museu de Granollers-Ciències Naturals amb l’ajut del Departament de Territori i Sostenibilitat de la Generalitat de Catalunya i que rep el suport de les institucions següents: Ajuntament de Flix, Ajuntament de Sant Celoni, Ajuntament de Sant Cugat del Vallès, Ajuntament de Vacarisses, Arxiu Municipal de Granollers, Associació Acciónatura, Centre d’estudis de la neu i de la muntanya d’Andorra, Conselleria de Mobilitat, Interior i Medi Ambient del Consell Insular d’Eivissa, Consorci de l’Estany de Banyoles, Consorci de les Gavarres, Consorci del Parc de Collserola, Consorci per a la protecció i la gestió de l’EIN de l’Alta Garrotxa, DEPANA, Departament d’Agricultura, Ramaderia, Pesca, Alimentació i Medi Natural (Parcs Naturals de les Alberes, dels Aiguamolls de l’Empordà, Cap de Creus, Delta de l’Ebre, Serra del Montsant, Zona Volcànica de la Garrotxa), Diputació de Barcelona (Parcs Naturals del Garraf, Guilleries-Savassona, Montseny, Montnegre-Corredor, Sant Llorenç del Munt i Serra de l’Obac, Serralada Litoral i Serralada de Marina), Escola de Natura de Ca l’Arenes, Escola de Natura de Can Miravitges, Fundació Caixa Catalunya, Grup de Natura Freixe, Institut Menorquí d’Estudis, Ministerio de Medio Ambiente (Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici), Universitat Autònoma de Barcelona (Servei de Prevenció i Medi Ambient)

Coordinació científica del CBMS Constantí Stefanescu

10 anys de la revista Cynthia

A

mb aquest exemplar que teniu a les mans, el nostre butlletí del CBMS arriba al número 10. Al llarg d’aquests 10 anys, Cynthia s’ha consolidat com una revista atractiva i de qualitat, que informa dels progressos en l’estudi de l’ecologia i la conservació de les papallones a Catalunya, Andorra i les illes Balears, no només als col·laboradors del projecte sinó a tots aquells que estiguin interessats en aquest grup d’insectes meravellós. Des del primer moment hem intentat trobar un equilibri entre la informació purament descriptiva en relació amb el funcionament del CBMS, amb una altra de caràcter més formatiu, i alhora nova, sobre el que estem aprenent de les papallones del nostre país. D’aquest vessant més formatiu s’han editat ja fitxes d’identificació de 59 espècies de papallones, gairebé un terç de les que tenim, i s’ha sintetitzat els coneixements sobre l’ecologia d’11 altres espècies. Les dades que obtenim amb el CBMS han estat fonamentals per poder aportar informació inèdita sobre aquestes espècies. Celebrem el número 10 dedicant l’apartat ‘La papallona’ a la reina de la ruda, Papilio machaon, una de les espècies més emblemàtiques i espectaculars que tenim a la nostra fauna. Aquesta papallona apareix pràcticament en tots els itineraris, inclosos els de les Illes i els de d’alta muntanya, per la qual cosa tothom hi està ben familiaritzat. Això no obstant, esperem que en aquest article trobeu informació nova sobre la seva biologia i ecologia, que us permeti contemplar-la d’una manera diferent a partir d’ara. A part, trobareu les seccions habituals que constitueixen l’estructura sobre la qual hem bastit el butlletí tots aquests anys. Volem aprofitar aquest editorial per agrair la col·laboració de tots aquells que heu aportat material gràfic per acompanyar els textos, un aspecte essencial perquè la revista Cynthia sigui atractiva i ajudi a augmentar l’interès per les papallones. I, finalment, també us volem anunciar la consolidació del projecte del CBMS en aquests temps difícils en què estem, gràcies a la signatura d’un conveni plurianual (per quatre anys) entre el Museu de Ciències Naturals de Granollers i la Generalitat de Catalunya. Aquest conveni assegura un pressupost suficient perquè el CBMS es pugui coordinar de manera eficient i perquè totes les dades que es recullen es puguin analitzar amb rigor per extreure’n el màxim d’informació d’interès.

Coordinació tècnica del CBMS Joaquim Muñoz Cartografia i SIG Ferran Páramo Base de dades Ferran Páramo i Jordi Viader Anfrons

Portada

Caracterització botànica Cèsar Gutiérrez Col·laboradors del CBMS

A. Amat, H. Andino, M. Anton-Recasens, A. Arrizabalaga, J. Artola, M. Avizanda, M. Ballbé, E. Bassols, A. Batlle, M. Bullock, J.I. Calderón, M. Calvet, J. Calvo, R. Carbonell, F. Carceller, R. Caritg, M. Carola, D. Carreras, I. Carrillo, B. Cobo, J. Compte, J. Corbera, J. Dalmau, J Dantart, T. Darlow, M. Domènech, A. Elliott, D. Escalé, E. Escribano, E. Escútia, S. Estradé, G. Farré, A. Fortuny, M. Fuentes, O. Garcia, L. Garet, M. Guixé, C. Gutiérrez, R. Gutiérrez, H. Hernández, S. Herrando, M. Huguet, J. Jiménez, P.J. Jiménez, J. Jubany, M. Lockwood, M. López, P. Luque, A. Mariné, E. Martínez, A. Matschke, A. Miquel, M. Miralles, I. Monsonís, J. Monterde, M. Morales, F. Mozos, C. Mújica, J. Muñoz, R. Muñoz, J. Nadal, J. Nicolau, E. O’Dowd, J. Oliveras, E. Olmos, J. Palau, J. Palet, S. Pepper, J. Pibernat, J. Piqué, J. Planas, J. Pons, R. Portell, M. Peláez, D. Requena, M.C. Roca, F. Rodríguez, L. Salvanera, S. Sánchez, R. Senent, J.M. Sesma, J. Solà, J. Solduga, C. Stefanescu, X. Sunyer, E. Sylvestre, D. Tena, L. Trapero, M. Viñas.

Detall de la cara superior de les ales de Polyommatus hispana (fotografia: Albert Miquel).

Pieris rapae descansant sobre una espiga d’ordi (fotografia: J.Carlos Vicente Arranz).


Estat de la xarxa del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya, Andorra i Balears l’any 2010 Durant la dissetena temporada del CBMS hi ha hagut 69 estacions actives que han aportat dades completes. S’hi han incorporat quatre noves estacions, i s’han fet comptatges preliminars, però regulars, en quatre localitats més. S’ha mantingut la gran majoria d’estacions de la xarxa del BMSAnd, i les quatre de Menorca i Eivissa. En total, s’han comptat 142.426 papallones, pertanyents a 164 espècies.

D

urant la temporada 2010 s’han dut a terme comptatges en un total de 69 estacions, totes amb comptatges suficients per calcular els índexs anuals de les espècies (fig. 1). Així mateix, s’han prosseguit els comptatges preliminars a Llobera (el Solsonès, 850 m), Planes de Son (el Pallars Sobirà, 1.540 m) –que a partir de l’any vinent passaran ja a formar part de la xarxa– i Moià (el Bages, 700 m), i se n’han iniciat de nous al Meandre de Castellbell (Bages, 150 m). Les sèries anuals disponibles es mostren a la figura 2. Són ja 47 les estacions que disposen de dades de vuit anys o més. L’estació del Cortalet és la més antiga de la xarxa, amb una sèrie temporal de 22 anys, però n’hi ha cinc d’altres que ja sumen 17 temporades. Aquestes xifres donen una idea de la robustesa de la base de dades del CBMS per detectar tendències poblacionals a mitjà i llarg termini. Estacions 1 El Cortalet 2 La Rubina 3 Vilaüt 4 Cal Tet 5 Darnius 6 Fitor 7 El Remolar 8 Can Ferriol 9 Can Jordà 10 Can Liro 11 Santa Susanna 12 El Puig 13 Can Riera 14 La Marquesa 15 Fontllebrera 16 Olvan 17 La Barroca 18 Timoneda d’Alfés 19 Can Prat 20 Turó de l’Home 21 Turó d’en Fumet 22 Closes de l’Ullal 23 Closes del Tec 24 Coll d’Estenalles 25 El Mascar 26 Vallgrassa 27 Bosc de Valldemaria 28 Pla de la Calma 29 Marata 30 L’Arbeca 31 Turó de Can Tiril 32 Can Vinyals 33 Ca l’Arenes 34 Can Miravitges 35 Martorell 36 Olesa de Bonesvalls

37 Vilanova i la Geltrú 38 Punta de la Móra 39 Prades 40 Sallent 41 Mas de Melons 42 Gironella 43 Torà 45 Olivella 46 Torredembarra 47 Granja d’Escarp 48 Sebes 49 Sant Boi 50 Talaia del Montmell 51 El Pinetell 52 Desemb. del Gaià 53 Vallforners 54 Rabós 55 Campllong 58 Cal Puntarrí 59 Mig de dos rius 60 Barranc d’Algendar 61 S’Albufera des Grau 63 Sant Jaume de Llierca 64 Montjoi 65 Santiga 66 Mont-rebei 67 La Tancada 68 La Conreria 69 Sant Mateu 70 Sales de Llierca 71 Godomar 72 La Nou de Berguedà 73 Aiguabarreig 74 Sal Rossa 75 Can Vilar 76 UAB 77 Sant Daniel 78 Sant Ramon

79 Oristrell 80 Vall d’Horta 81 Alinyà 82 Estrets d’Arnes 83 Cal Carro 84 Vilert 85 Gerri de la Sal 86 Sant Maurici 87 Tremp 88 Olzinelles 89 Pineda 90 Estoll 91 Sorteny 92 Enclar 93 Comapedrosa 94 Margalef 95 Torre Negra 96 Fontaneda 97 Pessons 98 Rec del Solà 99 Sadernes 100 Banyoles 101 Santa Catalina 102 Alberes-1 103 Alberes-2 104 La Roca 105 Viladrau 106 Argentona 107 Mura 108 Can Ponet 109 Tramvia de sang 110 Folgueroles 111 Deveses de Salt 112 El Brull 113 Sils 114 Vacarisses

Noves estacions Sils (la Selva, 66 m). Estació que passa per dins la cubeta de l’antic estany de Sils o per la seva vora. Això fa que les comunitats higròfiles hi siguin ben representades (herbassars de Magnocaricion, prats de dall...). Tot i així, en conjunt es tracta d’un itinerari força divers, amb presència d’altres formacions vegetals, com ara pastures, prats, bardisses, pollancredes i alzinar. La comunitat de papallones és notablement diversa, tractant-se d’una

Fig. 1. Situació geogràfica de totes les estacions que han participat en la xarxa del CBMS (1994-2010), amb la numeració oficial i el nom que els correspon. Es mostra també la seva pertinença a les gran regions biogeogràfiques catalanes, d’acord amb els límits convencionalment acceptats.1

Badia de Roses

0

50

Eivissa

kilòmetres

Menorca

Nombre d’anys amb dades Actives 1 2-5 6-10 >10

Inactives 0-1 2-5 6-10 >10

Incompletes , 0-1 , 2-5 , 6-10 , >10

3 Cynthia

La xarxa del CBMS

Regions biogeogràfiques Alta muntanya alpina i subalpina Muntanya mitjana eurosiberiana Muntanya i terra baixa mediterrànies


Cynthia

4

La xarxa del CBMS

L’itinerari de Sils ofereix un bon contrast d’ambients, des de brolles mediterrànies fins a prats humits i bosc de ribera, com els de la fotografia. Aquesta diversitat explica la presència de papallones amb requeriments tan diferents com Zerynthia rumina, Gegenes nostrodamus, Apatura ilia o Melitaea cinxia (fotografia: A. Mariné).

Encara que escassa i confinada a la zona pirinenca, la tornasolada gran, Apatura iris, està experimentant un sorprenent procés d’expansió a Catalunya. Fins fa poc només es coneixia de la Vall d’Aran, però recentment s’ha detectat en diferents punts del Pallars Sobirà, Andorra, el Ripollès, la Garrotxa i l’Alt Empordà. Fins ara, a la xarxa del CBMS-BMSAnd ha aparegut en dues estacions, a Enclar i a Gerri de la Sal (dibuix: M. Miró).

zona a tan poca alçada. A més, hi destaca la presència de papallones poc habituals fora de les zones de muntanya, com ara Melitaea cinxia, Boloria dia i Aporia crataegi. També és remarcable la presència d’una població important de Zerynthia rumina en una àrea de caràcter acidòfil, i les observacions puntuals

Taula 1. Ambients i comunitats vegetals representats al CBMS durant l’any 2010, amb indicació del nombre d’estacions on apareixen. Classificació de les zones de vegetació i les comunitats vegetals segons ref. 1. Ambient i zona de vegetació Terra baixa mediterrània zona dels alzinars zona de màquies i espinars

Comunitat vegetal dominant

Ambient i zona de vegetació

alzinar litoral 29 alzinar muntanyenc 2 alzinar continental 6 brolla de romaní i bruc d’hivern 2 brolla de romaní i maleïda 3 màquia continental de garric i arçot 1 màquia d’ullastre i olivella 2 màquia litoral de garric i margalló 1

Línia litoral vegetació de ribera i dulceaqüícola comunitats d’aiguamolls litorals línia litoral comunitats halòfiles

d’Apatura ilia i Gegenes nostrodamus. Part de l’itinerari està sota un acord de custòdia amb l’associació Acciónatura. Els comptatges van a càrrec d’Antoni Mariné. El Brull (Osona, 832 m). Itinerari de substitució del de Viladrau, proper a l’actual però que quedava fora dels límits del Parc Natural del Montseny. L’itinerari del Brull es fa en una zona de caràcter més mediterrani i dominada per l’alzinar, per bé que hi ha una bona presència de prats i pastures, que li donen una enorme diversitat faunística. Els licènids hi són particularment ben representats, amb espècies interessants com Cupido minimus, Polyommatus fulgens, P. semiargus, P. thersites, P. escheri i altres, però també hi ha molt bona presència de nimfalins del gènere Melitaea i altres espècies escasses a la xarxa del CBMS. Els comptatges van a càrrec d’Arnau Amat. Vacarisses (el Vallès Occidental, 325 m). Itinerari que es fa en una zona forestal molt propera al poble de Vacarisses, dominada per Comunitat vegetal dominant

Muntanya plujosa submediterrània i medioeuropea zona de rouredes roureda de roure martinenc amb boix 6 i pinedes seques pineda de pinassa 1 zona de rouredes humides roureda humida i freixeneda i fagedes fageda landa de bruguerola i viola canina

2 2 1

zona de l’avellanosa i el pi roig pineda de pi roig

1

Alta muntanya subalpina estatge subalpí prats subalpins 3 4 3


Taula 2. Espècies de ropalòcers que han estat enregistrades en alguna de les estacions del CBMS en els darrers 10 anys de mostratges (2001-2010). S’indica també el nombre de localitats on l’espècie ha estat detectada els diferents anys de seguiment (sobre un total de 42 de possibles l’any 2001, 41 el 2002, 46 el 2003, 51 el 2004, 52 el 2005, 64 el 2006, 70 el 2007 i el 2008, 66 el 2009, i 69 el 2010). Nomenclatura segons ref. 2.

01 02 03 04 05 06 07 08 09 10

Família Hesperiidae Erynnis tages 10 10 9 8 8 16 13 17 18 17 Carcharodus alceae 24 24 24 26 32 42 47 44 36 41 Carcharodus lavatherae 5 4 3 7 9 9 7 8 5 8 Carcharodus floccifera 1 2 2 1 2 2 3 4 5 1 Carcharodus baeticus 2 3 2 0 4 1 0 1 0 1 Spialia sertorius 13 13 10 15 17 21 24 23 25 24 Muschampia proto 5 4 3 3 3 5 6 6 6 6 Pyrgus carthami 0 0 0 0 0 1 2 2 0 0 Pyrgus malvoides 14 14 12 13 13 20 21 21 22 22 Pyrgus serratulae 0 0 1 0 1 2 0 1 1 1 Pyrgus cirsii 0 1 2 3 0 3 5 2 3 2 Pyrgus armoricanus 4 4 4 6 5 5 7 5 8 11 Pyrgus alveus 1 3 2 0 1 2 2 1 1 1 Thymelicus lineola 1 2 2 5 5 6 6 7 8 6 Thymelicus sylvestris 12 9 11 14 15 22 19 27 23 30 Thymelicus acteon 24 21 26 36 30 36 37 34 32 39 Hesperia comma 7 6 10 8 11 15 14 14 16 16 Ochlodes venata 18 21 16 19 22 28 28 31 29 29 Gegenes nostrodamus 4 2 1 0 2 1 3 4 2 5 Família Papilionidae Zerynthia rumina 12 9 9 13 7 12 14 16 14 17 Parnassius mnemosyne 0 0 0 0 0 3 3 3 2 2 Parnassius apollo 0 0 0 1 0 5 5 3 2 3 Iphiclides podalirius 33 32 35 33 37 51 49 48 48 49 Papilio machaon 41 39 41 45 41 56 55 57 51 54 Família Pieridae Leptidea sinapis 29 31 35 29 34 49 49 54 50 50 Leptidea reali 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1 Anthocharis cardamines 18 20 22 23 25 33 35 39 41 44 A. euphenoides 18 19 20 22 22 26 26 22 26 23 Zegris eupheme 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 Euchloe belemia 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Euchloe crameri 27 22 26 26 32 38 33 30 31 33 Euchloe tagis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Euchloe simplonia 0 0 0 0 0 2 0 1 1 0 Aporia crataegi 12 16 14 15 20 30 31 27 26 24 Pieris brassicae 39 38 45 47 45 61 67 66 62 66 Pieris mannii 4 5 5 6 6 6 5 3 5 1 Pieris rapae 41 40 45 51 51 65 69 69 64 68 Pieris ergane 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 Pieris napi 22 23 27 26 23 35 34 33 36 35 Pontia callidice 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Pontia daplidice 41 36 39 41 41 59 59 61 53 48 Colotis evagore 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 Colias phicomone 0 0 0 0 0 0 1 1 3 0 Colias crocea 41 40 45 51 48 65 68 67 64 64 Colias alfacariensis 17 21 18 22 22 25 27 29 24 28 Gonepteryx rhamni 30 28 29 30 33 47 50 50 50 51 Gonepteryx cleopatra 38 36 40 42 42 56 53 53 53 54 Família Riodinidae Hamearis lucina 0 1 2 3 4 7 6 3 5 7 Família Lycaenidae Lycaena phlaeas 34 37 36 40 43 52 54 50 51 50 Lycaena virgaureae 0 0 0 0 0 4 5 5 4 4 Lycaena tityrus 0 0 0 1 0 5 3 3 4 6 Lycaena alciphron 6 5 5 5 2 10 5 5 6 5 Lycaena hippothoe 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 Thecla betulae 2 1 3 3 2 2 3 5 5 6 Neozephyrus quercus 13 12 15 16 10 17 26 21 25 30 Laeosopis roboris 0 2 0 1 2 2 9 7 8 8 Tomares ballus 7 7 8 10 9 14 7 10 12 10 Callophrys rubi 33 30 33 35 37 45 44 45 40 49 Callophrys avis 6 4 3 2 6 4 2 3 3 10 Satyrium w-album 0 0 1 0 3 4 3 4 2 2

01 02 03 04 05 06 07 08 09 10

Satyrium spini 3 4 5 4 6 14 12 16 16 12 Satyrium ilicis 2 3 5 3 4 3 5 6 6 5 Satyrium esculi 32 28 33 39 35 41 49 42 46 49 Satyrium acaciae 3 2 7 5 5 8 7 9 14 14 Lampides boeticus 31 28 35 30 34 52 48 52 51 34 Cacyreus marshalli 12 7 11 7 12 14 13 9 10 12 Leptotes pirithous 27 26 32 28 36 29 56 45 40 34 Cupido minimus 6 7 8 9 5 9 6 7 14 14 Cupido osiris 6 4 7 3 6 5 4 7 7 8 Cupido argiades 1 3 6 3 4 4 6 7 11 12 Cupido alcetas 2 3 4 2 5 5 4 9 7 8 Celastrina argiolus 35 33 37 36 44 44 58 55 52 57 Pseudophilotes baton 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 P. panoptes 18 16 21 19 22 30 30 29 22 29 Scolitantides orion 2 2 3 3 3 5 5 4 2 3 Glaucopsyche alexis 12 8 11 17 15 20 16 20 28 27 G. melanops 14 10 13 14 20 20 23 24 24 27 Iolana iolas 0 0 0 0 0 0 5 3 0 2 Maculinea arion 2 2 1 1 0 3 1 1 2 3 Maculinea rebeli 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Plebeius argus 10 10 13 13 15 19 18 21 19 20 Plebeius idas 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 Aricia eumedon 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 Aricia cramera 28 29 28 33 38 40 43 45 41 42 Aricia agestis 5 5 6 8 6 8 10 9 12 11 Aricia artaxerxes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Aricia nicias 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 Polyommatus semiargus 4 3 3 4 4 5 8 8 8 8 Polyommatus escheri 14 13 13 13 16 21 18 22 25 24 Polyommatus dorylas 0 0 0 1 0 3 1 3 1 2 Polyommatus nivescens 2 1 1 1 0 0 0 1 2 2 Polyommatus amandus 3 2 1 2 2 3 6 4 6 6 Polyommatus thersites 6 8 11 12 12 17 16 15 17 18 Polyommatus icarus 40 38 44 49 49 62 61 65 61 64 Polyommatus eros 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 Polyommatus daphnis 2 3 1 1 1 3 3 1 4 2 Polyommatus bellargus 11 12 17 19 19 29 23 23 26 28 Polyommatus coridon 6 6 7 7 7 16 19 15 17 18 Polyommatus hispana 8 8 9 10 13 14 13 16 19 18 Polyommatus ripartii 2 2 4 3 2 4 5 6 7 6 Polyommatus ainsae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polyommatus fulgens 2 2 1 2 1 3 3 5 5 5 Polyommatus damon 1 1 2 3 2 4 2 4 3 2 Família Nymphalidae (Libytheinae) Libythea celtis 11 14 20 20 26 25 33 31 28 32 (Heliconiinae) Argynnis paphia 20 20 22 24 25 33 35 34 38 41 Argynnis pandora 4 3 3 3 6 19 7 5 3 7 Argynnis aglaja 8 7 9 9 8 16 13 12 14 12 Argynnis adippe 6 7 9 8 10 14 14 14 13 13 Argynnis niobe 0 0 0 0 0 1 0 0 2 2 Issoria lathonia 18 19 14 20 16 28 30 35 33 37 Brenthis daphne 4 4 4 8 8 12 8 8 12 17 Brenthis hecate 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 Brenthis ino 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 Boloria eunomia 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 Boloria euphrosyne 1 1 0 2 1 6 6 5 5 5 Boloria selene 0 0 0 0 0 1 2 4 4 2 Boloria dia 14 14 15 15 16 23 21 21 23 29 Boloria napaea 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Boloria pales 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 (Nymphalinae) Vanessa atalanta 39 35 36 43 43 52 56 53 55 59 Cynthia cardui 41 39 45 51 29 64 58 53 65 62 Inachis io 16 18 22 22 24 20 21 24 32 30

01 02 03 04 05 06 07 08 09 10

Aglais urticae 8 9 7 7 6 14 13 12 13 18 Polygonia c-album 18 20 23 25 23 31 36 34 36 39 Araschnia levana 3 2 2 1 2 3 1 2 1 3 Nymphalis antiopa 10 9 9 10 13 19 15 15 17 15 Nymphalis polychloros 11 13 17 16 26 32 33 20 17 26 Euphydryas desfontainii 2 2 3 4 3 4 4 3 5 5 Euphydryas aurinia 18 18 22 16 19 24 21 16 15 29 Melitaea cinxia 11 7 11 17 14 17 14 19 19 25 Melitaea phoebe 22 21 21 24 23 34 31 29 31 34 Melitaea trivia 3 3 2 4 5 8 6 6 8 8 Melitaea didyma 20 19 21 23 26 30 30 30 31 33 Melitaea diamina 1 1 1 1 1 3 4 2 4 2 Melitaea deione 10 12 12 13 11 19 15 21 24 20 Melitaea parthenoides 3 1 3 1 2 4 4 3 9 10 Melitaea athalia 1 3 3 4 4 7 6 4 5 4 (Limenitidinae) Limenitis camilla 5 5 7 7 10 11 8 8 9 13 Limenitis reducta 24 24 26 35 35 43 37 35 41 44 (Charaxinae) Charaxes jasius 19 18 23 23 22 27 32 30 27 27 (Apaturinae) Apatura ilia 5 4 6 8 9 8 9 7 12 12 Apatura iris 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 (Satyrinae) Pararge aegeria 38 36 42 44 43 57 62 60 57 61 Lasiommata megera 42 39 44 50 49 64 67 65 64 65 Lasiommata maera 7 5 7 5 6 12 21 13 11 11 Coenonympha arcania 19 14 17 16 21 29 26 27 25 28 Coenonympha glycerion 2 2 4 4 3 5 3 4 3 4 Coenonympha dorus 12 13 13 13 16 18 18 18 17 19 C. pamphilus 18 18 22 24 21 30 31 32 32 36 Pyronia tithonus 21 20 22 24 24 31 31 34 30 34 Pyronia cecilia 30 30 33 37 36 45 39 43 41 42 Pyronia bathseba 31 29 30 36 32 42 39 38 35 41 Aphantopus hyperantus 3 4 6 5 5 5 5 7 7 7 Maniola jurtina 34 32 35 47 43 53 57 59 55 60 Hyponephele lycaon 0 0 0 0 0 0 3 1 0 2 Erebia euryale 0 0 0 0 0 0 2 3 2 1 Erebia epiphron 0 1 0 0 0 2 2 3 2 2 Erebia triaria 1 1 0 2 2 5 7 3 3 3 Erebia gorgone 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 Erebia cassioides 0 0 0 0 0 2 3 2 3 2 Erebia rondoui 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Erebia lefebvrei 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Erebia neoridas 1 1 2 3 2 6 8 9 7 6 Erebia oeme 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 Erebia meolans 4 4 5 4 3 7 10 9 9 8 Melanargia russiae 1 1 1 1 0 2 2 2 1 2 Melanargia lachesis 31 29 31 36 34 46 47 50 47 50 Melanargia occitanica 11 9 9 9 10 11 9 8 9 9 Satyrus actaea 2 2 1 3 1 12 12 6 8 10 Hipparchia fagi 7 9 5 9 12 12 11 18 18 15 Hipparchia alcyone 5 5 7 8 6 11 10 11 10 9 Hipparchia semele 12 11 14 16 15 22 20 23 21 16 Hipparchia statilinus 23 24 21 26 25 38 30 31 29 32 Hipparchia fidia 23 20 18 24 22 27 28 25 26 28 Arethusana arethusa 1 4 5 5 5 5 8 5 4 6 Brintesia circe 26 24 28 35 37 43 44 43 46 47 Chazara briseis 1 1 2 2 4 3 5 4 2 3 Melanargia ines 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 (Danainae) Danaus chrysippus 0 0 3 4 1 0 5 0 6 3

5 Cynthia

La xarxa del CBMS


La xarxa del CBMS

Gegenes nostrodamus és un hespèrid migrador, que manté també poblacions sedentàries al delta del Llobregat i en àrees properes. Tot i ser una espècie escassa, al llarg d’aquests anys se n’han detectat prop de 150 exemplars en 14 estacions de la xarxa. Aquestes dades, sens dubte, ajudaran a entendre el patró de migració de l’espècie a Catalunya (fotografia: P. Luque).

alzinar esclarissat i pinedes. La comunitat de papallones és més aviat pobra, però hi destaca una gran abundància d’Euphydryas aurinia, i poblacions d’espècies rares com Tomares ballus i Erynnis tages. Els comptatges van a càrrec de José Manuel Sesma. Sant Feliu de Pallerols (la 20 Garrotxa, 430 m). Nou iti15 nerari al vessant meridional del Parc Natural de la Zona 10 Volcànica de la Garrotxa, en 5 una zona de prats i alzinar i roureda. Es tracta d’un am0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 <10 bient molt ric en papallones, Anys disponibles com ho posa de manifest la 170 detecció de prop de 70 espè160 cies en el primer any amb da150 des completes. Hi ha una gran 130 riquesa de licènids i nimfàlids, 120 amb una bona abundància 110 100 d’espècies marcadament sep94 96 98 00 02 04 06 08 10 tentrionals a Catalunya, com Anys ara Cupido alcetas i C. argiaFig. 3. Nombre d’espècies des, Satyrium acaciae, Polyommatus dorylas, P. detectades anualment a la coridon, Araschnia levana, Limenitis camilla, xarxa del CBMS (1994etc., per bé que també hi apareixen papallones 2010). mediterrànies com Tomares ballus, Charaxes jasius, Hipparchia fidia, Pyronia bathseba, etc. Els comptatges van a càrrec de Beth Cobo. El nombre d’estacions ha augmentat en quatre respecte al 2009, i gairebé s’arriba altre 1 cop al llindar de 70 estacions anuals (com Folch i Guillèn, R., 1981. La vegetació dels Països els anys 2007 i 2008). Enguany s’han deixat Catalans. Ketres Editora, de fer comptatges en quatre estacions: el ReBarcelona. molar, Olivella, Pessons i Viladrau. L’estació 2 Karsholt, O. & Razowski, d’Olivella alterna cada any, de forma rotativa, J., 1996. The Lepidoptera amb les de Vallgrassa i Olesa de Bonesvalls, i of Europe. A Distributional l’estació de Viladrau ha estat substituïda per Checklist. Apollo Books, Stenstrup. la del Brull (vegeu més amunt). El Remolar i

Nombre d’estacions

Fig. 2. Distribució de les sèries anuals disponibles (dades completes per a tota la temporada) de les diferents estacions que han participat en el projecte (període 1988-2010).

Nombre d’espècies

Cynthia

6

Pessons s’han deixat de fer per problemes de disponibilitat de personal als espais naturals corresponents. L’estació de Pessons suposa una pèrdua important, perquè aquest itinerari era el que se situava a més alçada de tota la xarxa i representava plenament l’ambient alpí andorrà. Contràriament, s’han reprès comptatges a les estacions d’Olesa de Bonesvalls, i a les dues estacions del Segrià: la Granja d’Escarp i l’Aiguabarreig.

Ambients representats Els ambients i les comunitats vegetals dominants l’any 2010 apareixen detallats a la taula 1. Com cada any, es manté el fort predomini dels ambients mediterranis, sobretot els corresponents a diferents tipus d’alzinars (54% dels itineraris), però també es consoliden els comptatges en zones de la muntanya mitjana (amb 13 itineraris, gairebé un 20% del total). L’estatge subalpí es manté insuficientment mostrejat.

Espècies representades La llista dels ropalòcers detectats el 2010 i en anys anteriors es detalla a la taula 2. En total, s’han detectat 164 espècies, quatre més que l’any anterior i 26,5 més que la mitjana del període 1994-2009 (fig. 3). Han aparegut dues espècies noves per al CBMS, Euchloe tagis (a la Granja d’Escarp) i Aricia artaxerxes (a Sant Maurici). Totes dues podrien haver passat desapercebudes en anys anteriors en aquests itineraris i en altres de propers, tenint en compte la gran semblança amb espècies més abundants (com són Euchloe crameri i Aricia agestis). Constantí Stefanescu


Resum de la temporada 2010 Després de tres anys nefastos per a les papallones catalanes, la temporada 2010 ha suposat una lleugera millora, amb una recuperació modesta però evident en les poblacions de moltes espècies. Satyrium esculi ha assolit el màxim anual des de l’inici del monitoreig i ha tornat a ser la papallona més abundant del país. Libythea celtis també ha assolit el màxim anual, i continua amb una tendència positiva molt manifesta durant la darrera dècada. Les espècies primaverals i la majoria dels satirins han augmentat, un fet molt possiblement relacionat amb les pluges generoses a l’hivern i a la primavera dels dos darrers anys. La temporada, en canvi, ha estat dolenta per a les espècies migradores i per a algunes que són particularment sensibles a les glaçades i al fred hivernal, com ara Charaxes jasius, que ha assolit el valor més baix des de 1994. Brintesia circe és una papallona espectacular per la seva mida, que apareix ben repartida per bona part de Catalunya. A més, des de l’inici del monitoreig ha experimentat una tendència a l’augment, per raons que desconeixem. Es troba associada principalment a prats i espais oberts, i en algunes localitats (com Darnius o l’estany de Sils) pot arribar a ser molt abundant. El seu període de vol presenta dos màxims d’abundància: un a final de primavera i un altre a final d’estiu. Tot i així, es tracta de la mateixa generació que passa per un període d’estivació, durant el qual els individus resten inactius i no es detecten als comptatges (dibuix: M. Miró).

Climatologia i comptatges

Canvis d’abundància: generalitats

Nombre d’estacions

Fig. 1. (a) Cobertura dels Tant el nombre d’espècies com el d’exemplars mostratges a les diferents comptats als itineraris no van experimentar estacions del CBMS, i (b) distribució dels comptatges canvis notables el 2010 respecte a l’any anperduts al llarg de les 30 terior. Pel que fa a la riquesa específica, les setmanes oficials (de l’1 de mitjanes i les desviacions estàndard calculades març al 26 de setembre) de la temporada 2010. per a les 61 estacions amb dades comparables van ser de 47,6 ± 19,7 18 16 espècies el 2010, i 47,1 (a) 14 ± 19,3 espècies el 2009 12 10 (test de Student per a 8 6 mostres aparellades, t = 4 2 0,71, P = 0,48). Quant 0 a l’abundància, els va0 2 4 6 8 10 12 14 16 lors van ser de 2132,8 Nombre mostratges perduts/estació ± 2073,4 exemplars el 25 2010 i 2212,7 ± 1935,5 (b) 20 exemplars el 2009 (t = 15 0,90, P = 0,37). En con10 junt, però, les poblacions 5 d’un nombre considera0 ble d’espècies van aug1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Setmana mentar lleugerament en Nombre mostratges perduts

L’any 2010 va ser un dels més freds de les dues darreres dècades a Catalunya, en fort contrast amb l’anterior, que va ser excepcionalment càlid (vegeu www.meteocat.com). Es van enregistrar glaçades importants a pràcticament tot el país durant els mesos d’hivern, amb un nombre total de dies amb temperatures per sota de 0º C comparable al de 2005, un dels més freds dels darrers anys. Destaca molt particularment la gran nevada que va afectar el sector central i nord-oriental el 8 de març, tot just a l’inici de la temporada del BMS, acompanyada de fortes glaçades els dies immediatament posteriors. De fet, els mesos freds i plujosos van marcar bona part del període de comptatges del BMS, tret de l’abril (que va ser càlid i sec), del juliol (que va ser notablement càlid, sobretot durant la primera quinzena) i de l’agost (amb valors propers a la mitjana climàtica, però amb una onada de calor molt intensa els dies 26 i 27). Encara que en conjunt el 2010 va ser un any força plujós, la precipitació es va distribuir molt més irregularment, amb zones amb valors per sota de les mitjanes històriques (p. ex. a l’extrem oest de les comarques de Ponent i a bona part del Baix Ebre i del Montsià) i amb d’altres que les van superar àmpliament (p. ex. al litoral de la meitat nord del país i a la conca del Llobregat). En conjunt, s’ha perdut una mitjana de només 3,2 mostratges per estació, una xifra més baixa que la de l’any anterior i que sorprèn, tenint en compte les condicions meteorològiques poc favorables de la temporada (fig. 1a). Els períodes més crítics van ser la segona setmana de març (coincidint amb la nevada excepcional que va afectar un gran nombre dels itineraris situats a la meitat nord del país), la primera quinzena de maig (molt plujosa a la meitat oriental del país) i la penúltima de setembre (amb un episodi generalitzat de pluges a Catalunya) (fig. 1b).

7 Cynthia

Dissetè any del CBMS


Dissetè any del CBMS

Cynthia

8

els nivells poblacionals recents són clarament inferiors als que s’observaven a l’inici de la dècada dels 1990 (fig. 2).

Canvis d’abundància: oscil·lacions de les poblacions

Satyrium esculi ha estat la papallona més abundant a Catalunya l’any 2010. Un cop més, a principis d’estiu, s’han pogut observar en molts itineraris grans concentracions d’aquesta espècie sobre les fonts de nèctar preferides (fotografia: J.M. Sesma).

relació amb l’any anterior, tal com es posa de manifest amb el càlcul del rànquing de les temporades a partir dels índexs anuals de les 66 espècies més comunes (fig. 2). Aquesta gràfica mostra una certa recuperació dels ropalòcers catalans després d’haver assolit uns nivells molt baixos els tres anys anteriors, possiblement a causa dels episodis de sequeres extremes entre el 2006 i el 2008. Tot i així, Espècie Satyrium esculi

Taula 1. Suma dels índexs anuals i ordre d’abundància de les 20 espècies més comunes al CBMS durant el 2010, comparats amb els corresponents a la temporada 2009.

2010 18.847

rang 1

2009 15.285

rang 2

Melanargia lachesis

8.915

2

7.978

3

Pieris rapae

8.020

3

6.129

6

Maniola jurtina

7.999

4

6.399

5

Polyommatus icarus

6.718

5

7.165

4

Pyronia tithonus

6.537

6

4.486

8

Pyronia bathseba

5.875

7

4.438

10

Lasiommata megera

5.180

8

4.163

11

Pararge aegeria

5.022

9

5.286

7

Pyronia cecilia

3.784

10

3.211

12

Colias crocea

3.238

11

4.474

9

Leptidea sinapis

2.380

12

2.329

14

Coenonympha arcania

2.306

13

2.323

15

Gonepteryx cleopatra

1.944

14

1.906

19

Argynnis paphia

1.941

15

1.780

20

Callophrys rubi

1.893

16

789

31

Coenonympha pamphilus

1.815

17

2.067

17

Celastrina argiolus

1.799

18

650

39

Brintesia circe

1.782

19

1.323

23

Polyommatus hispana

1.658

20

1.726

21

Entre les espècies que han estat detectades amb més abundància el 2010, cal destacar Libythea celtis i Satyrium esculi, totes dues amb el màxim anual des que es van començar els comptatges el 1994. El cas de L. celtis és particularment remarcable, perquè forma part d’una tendència d’augment continuat en la darrera dècada, que podria estar relacionada amb unes condicions climatològiques favorables durant l’hivern cada cop més freqüents, que afectarien la supervivència dels adults hivernants.2 És possible, també, que l’increment en l’ús dels lledoners (Celtis australis) com a arbre utilitzat en enjardinaments estigui afavorint l’èxit reproductiu de l’espècie, cada cop més abundant al nostre país. Satyrium esculi és una altra espècie que els dos últims anys ha respost molt positivament a la forta pluviometria de final d’hivern i principi de primavera, i que per segona temporada consecutiva s’ha mantingut com una de les papallones més abundants al conjunt del país (taula 1). Les pluges generoses han afavorit també la gran majoria dels satirins, que han estat clarament més abundants enguany que el 2009 (taules 1 i 2). D’entre aquests, cal destacar el màxim anual assolit per Maniola jurtina, i també la bona salut que mostren les poblacions de Brintesia circe, una espècie que durant el període d’estudi ha mostrat un augment moderat significatiu (vegeu dibuix). Com era previsible, la temporada anormalment freda s’ha associat amb uns nivells molt baixos de les espècies migradores africanes. Els casos més clars han estat Cynthia cardui i Danaus chrysippus, que després de les excepcionals migracions de 2009 han estat molt escasses arreu del territori. D. chrysippus, per exemple, al delta de l’Ebre només hi ha aparegut esporàdicament al final de la temporada, quan l’any anterior va ser una de les papallones més abundants. També cal mencionar els pièrids Pontia daplidice, Colias crocea, Pieris brassicae i Pieris rapae, i els licènids Leptotes pirithous i Lampides boeticus. L. pirithous, a més, presenta una tendència negativa al conjunt de Catalunya i enguany ha assolit els nivells poblacionals més baixos des que es va començar el seguiment. Aquesta situació podria ser el resultat de la combinació de diversos factors, com ara una mortalitat elevada dels exemplars hivernants a causa de les glaçades, una dèbil arribada d’immigradors


Suma dels rangs

700 600 500 400 300

94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10

Anys

Fig. 2. Rànquing de les temporades del CBMS d’acord amb l’abundància general de les 66 papallones més comunes a la xarxa. La millor temporada ha estat el 1995 (seguida molt de prop de la temporada 2002), i la pitjor la 2008. Els càlculs s’han fet seguint la metodologia detallada a la ref. 1, utilitzant els índexs anuals de les espècies calculats amb el programa TRIM.

a mitjan primavera, i un èxit reproductiu escàs d’aquests colonitzadors els estius amb temperatures baixes. L’impacte d’aquests darrers hiverns especialment freds també seria l’explicació més probable de la forta davallada de Charaxes jasius, que enguany ha assolit el mínim anual des de l’inici de la sèrie. Les larves d’aquesta papallona no passen per un veritable estadi de diapausa durant l’hivern, la qual cosa les fa molt més vulnerables als episodis de fred intens, com s’ha pogut comprovar en altres ocasions.3 Contràriament, les baixes temperatures no han afectat negativament les espècies amb adults hivernants (p. ex. Nymphalis antiopa, Nymphalis polychloros, Inachis io, Aglais urticae, Polygonia c-album, Gonepteryx rhamni, Gonepteryx cleopatra), que en general s’han mantingut amb nivells poblacionals molt similars (o, fins i tot una mica superiors) als de la temporada precedent. Finalment, el 2010 s’ha observat un inici de recuperació de la gran majoria de les espècies típicament primaverals (p. ex. Callophrys rubi, Pseudophilotes panoptes, Scolitantides orion, Glaucopsyche melanops, Zerynthia rumina, Anthocharis cardamines, Anthocharis euphenoides), després de la gran davallada que van experimentar totes durant els anys immediatament anteriors, caracteritzats per sequeres perllongades durant la primavera. Constantí Stefanescu Greatorex-Davies, J.N. & Roy, D.B., 2001. The Butterfly Monitoring Scheme. Report to recorders, 2000. 76 pàg. Centre for Ecology and Hydrology, Natural Environment Research Council, Huntingdon.

1

Stefanescu, C., 2007. “Libythea celtis, la papallona del lledoner”. Cynthia, 6: 19-22.

2

Stefanescu, C. & Planes, J., 2003. “Com afecta el rigor de l’hivern les poblacions catalanes de Charaxes jasius”. Butll. Soc. Cat. Lep., 91: 31-48.

3

Espècie

IA01 IA02

IA03

IA04 IA05

IA06 IA07 IA08 IA09 IA10

Papilio machaon Iphiclides podalirius Aporia crataegi Pieris brassicae Pieris rapae Pieris napi Pontia daplidice Euchloe crameri Anthocharis cardamines Anthocharis euphenoides Colias crocea Colias alfacariensis Gonepteryx rhamni Gonepteryx cleopatra Leptidea sinapis Neozephyrus quercus Satyrium esculi Callophrys rubi Lycaena phlaeas Lampides boeticus Leptotes pirithous Cacyreus marshalli Celastrina argiolus Glaucopsyche alexis Glaucopsyche melanops Pseudophilotes panoptes Aricia cramera Polyommatus bellargus Polyommatus icarus Libythea celtis Charaxes jasius Limenitis reducta Nymphalis antiopa Nymphalis polychloros Inachis io Vanessa atalanta Cynthia cardui Aglais urticae Polygonia c-album Argynnis paphia Issoria lathonia Boloria dia Melitaea cinxia Melitaea phoebe Melitaea didyma Melitaea deione Euphydryas aurinia Melanargia lachesis Melanargia occitanica Hipparchia semele Hipparchia statilinus Hipparchia fidia Brintesia circe Maniola jurtina Pyronia tithonus Pyronia cecilia Pyronia bathseba Coenonympha pamphilus Coenonympha arcania Coenonympha dorus Pararge aegeria Lasiommata megera Carcharodus alceae Thymelicus acteon Thymelicus sylvestris Ochlodes venata

0,82 1,64 1,43 1,56 0,73 1,52 1,78 5,10 1,01 1,73 1,24 1,93 1,05 1,58 1,12 0,93 0,94 1,13 4,03 4,50 1,03 1,14 0,14 0,14 2,02 2,52 3,98 6,50 0,72 1,00 3,17 2,88 1,36 3,14 1,57 0,77 0,54 0,74 0,77 0,76 0,58 0,51 0,42 0,35 1,35 1,67 0,76 0,65 0,52 0,56 0,80 0,58 0,67 0,65 0,66 0,64 0,66 0,89 2,29 3,67 0,86 0,68 0,87 2,58 16,15 30,43 1,08 1,44 2,80 2,92 1,27 1,65 0,56 0,90 0,51 0,49 1,99 4,30 1,35 1,78 0,83 1,00 0,58 0,99 0,59 0,63 3,13 3,20 0,29 0,43 1,62 3,61 1,06 0,90 0,52 0,68 0,26 0,22 0,43 0,67 0,14 0,16 0,34 0,35 0,93 1,00 1,15 1,43 1,17 1,15 0,52 0,46 1,38 1,48 1,02 1,37 0,60 0,61 0,40 0,54 1,35 1,92 0,85 1,23 0,47 0,95 1,30 1,85 0,19 0,61 1,21 1,58

1,06 1,09 0,76 3,41 1,17 1,04 1,02 1,24 1,13 5,73 0,92 0,10 2,20 5,89 0,76 1,68 3,52 1,09 0,35 1,23 0,66 0,28 1,13 0,93 0,56 0,72 0,57 0,62 0,80 4,47 0,68 1,10 39,37 1,77 3,64 0,86 2,94 0,44 2,91 1,70 0,90 0,48 0,62 3,10 0,54 3,12 1,06 0,53 0,17 0,70 0,08 0,27 0,72 0,81 0,99 0,40 1,06 0,93 0,47 0,49 1,71 0,63 0,88 1,87 0,50 1,19

1,00 0,64 0,67 1,45 1,54 0,86 0,96 0,70 2,45 0,84 1,19 1,22 1,67 1,51 1,03 1,39 0,71 1,53 2,87 5,11 0,88 0,35 0,10 0,07 1,68 2,26 6,05 5,14 0,73 0,75 5,27 0,89 5,69 0,67 0,83 0,98 0,51 0,51 0,55 0,59 0,39 0,58 0,23 0,20 0,56 1,73 1,00 1,36 0,39 0,39 0,54 0,99 0,57 0,43 0,58 0,57 0,72 0,46 7,79 7,92 0,85 0,62 2,28 2,04 20,43 58,39 1,53 2,22 1,53 2,94 1,48 0,64 1,77 0,03 0,42 0,36 2,11 2,54 1,39 1,86 0,77 0,62 0,40 0,62 0,27 0,45 2,36 2,92 0,39 0,37 1,19 2,86 0,29 0,45 0,75 0,59 0,14 0,14 0,60 0,81 0,26 0,14 0,28 0,21 1,37 1,51 1,55 0,91 1,13 0,65 0,45 0,29 1,53 1,51 1,17 1,24 0,42 0,58 0,35 0,32 1,27 1,02 1,13 0,60 0,61 0,61 3,24 1,18 0,87 0,62 1,37 1,31

1,28 1,09 1,10 0,74 0,89 1,80 1,18 0,76 1,08 0,96 0,97 0,78 0,30 0,59 0,48 1,33 2,74 1,39 1,30 1,28 1,78 2,36 2,13 1,14 1,52 0,98 0,75 0,61 1,06 0,80 2,02 1,01 1,96 0,70 0,77 1,13 1,06 0,79 1,45 1,03 0,76 0,76 0,81 1,10 1,22 2,75 2,77 2,21 2,55 3,12 0,92 0,78 0,96 1,09 0,78 0,09 0,06 0,10 0,07 0,09 1,32 1,83 1,53 1,84 1,84 4,15 4,56 3,97 4,04 4,05 0,84 0,57 1,05 0,72 0,71 1,98 7,18 6,14 6,94 7,54 1,09 2,56 1,51 4,88 5,83 0,39 0,59 0,41 0,32 0,68 0,71 0,53 0,66 0,39 0,44 0,95 0,67 0,72 1,14 0,61 0,36 0,86 0,66 0,35 0,26 0,35 0,20 0,18 0,18 0,12 0,63 2,28 1,50 0,57 1,26 0,81 0,60 0,87 0,91 0,88 0,32 0,33 0,29 0,28 0,41 0,70 0,71 0,76 0,51 0,75 0,62 0,65 0,62 0,41 0,46 0,54 0,40 0,47 0,55 0,47 0,49 0,73 1,28 0,77 0,78 2,78 8,12 5,69 7,91 10,00 0,78 0,64 0,75 0,67 0,61 1,77 1,06 0,78 1,05 1,29 22,41 25,32 12,14 12,56 18,01 1,79 2,27 1,04 0,92 1,50 1,90 1,96 2,30 5,02 4,84 1,04 1,07 1,23 1,10 0,92 1,64 0,13 0,18 8,29 0,21 0,51 0,31 0,20 0,19 0,24 2,02 2,46 2,45 2,52 2,17 2,60 1,26 1,10 2,27 2,41 0,71 0,66 0,70 0,91 0,81 0,73 0,25 0,28 0,41 0,47 0,71 0,29 0,32 0,63 0,73 4,00 2,83 2,26 3,68 3,35 0,34 0,37 0,37 0,59 0,57 4,15 2,13 2,93 5,26 2,86 0,58 0,25 0,12 0,13 0,32 0,82 0,60 0,55 0,59 0,62 0,15 0,16 0,12 0,10 0,14 1,11 1,09 0,84 0,59 0,44 0,21 0,11 0,13 0,13 0,15 0,37 0,16 0,13 0,15 0,15 1,36 0,83 0,65 1,00 1,26 0,86 0,87 0,97 1,28 1,56 0,56 0,52 0,74 0,58 0,95 0,27 0,28 0,25 0,28 0,33 1,48 0,95 0,81 0,89 1,12 0,82 0,99 1,29 0,79 0,67 0,53 0,38 0,32 0,42 0,47 0,42 0,26 0,27 0,39 0,38 1,51 1,94 1,59 1,23 1,02 1,04 0,86 0,89 0,68 0,82 1,13 0,97 0,71 0,49 0,76 2,04 1,64 1,09 1,27 2,41 0,55 0,46 0,41 0,62 0,80 0,50 0,75 0,75 0,87 0,58

Taula 2. Evolució dels índexs anuals globals dels 66 ropalòcers més freqüents del CBMS (2001-2010), partint d’un valor arbitrari d’1 l’any 1994. Els índexs anuals han estat calculats amb el programa TRIM.

9 Cynthia

Dissetè any del CBMS


Com es preveu que el canvi global afecti la diversitat de les papallones catalanes? En aquest article es presenta una anàlisi sobre els patrons de diversitat de les nostres papallones. A Catalunya la disponibilitat d’aigua apareix com el factor clau, amb un efecte molt negatiu de l’aridesa sobre la riquesa d’espècies. La màxima diversitat s’observa en zones de muntanya, on es combinen unes condicions climàtiques òptimes amb una baixa intensificació del paisatge. L’augment de temperatures i la pèrdua dels espais oberts associats amb el canvi global poden provocar una pèrdua important d’espècies, sobretot d’especialistes (papallones amb uns requeriments tròfics i d’hàbitat estrictes i una baixa capacitat dispersiva).

1

Turner, J. R. G., Gatehouse, C.M. & Corey, C.A., 1987. “Does solar energy control organic diversity? Butterflies, moths and the British climate”. Oikos, 48: 195205.

Fig. 1. Relacions entre la riquesa i algunes de les variables predictores. Cada cercle correspon a una estació del CBMS. Vegeu el text per a més detalls.

L’

estudi dels patrons de diversitat en plantes i animals és una de les disciplines que generen més interès en els camps de la biogeografia i de l’ecologia teòrica. Un nombre important de treballs s’han focalitzat en el grup de les papallones diürnes, gràcies a l’existència de dades precises sobre la seva distribució i abundància. Actualment és possible, doncs, extreure algunes generalitzacions sobre quins són els principals factors que expliquen els patrons observats. El clima apareix com el més important quan les anàlisis es duen a terme a escala regional i continental, encara que la diversitat dels hàbitats i la influència humana (p. ex., la degradació del paisatge) també han estat reconegudes en alguns casos.1-2 A escales menors, l’estructura del paisatge hi juga un rol predominant, i són fonamentals la manera com es gestiona el territori i la disponibilitat de recursos tròfics, tant per a les larves com per als adults.3-4

Aridesa

Grau de naturalitat del paisatge

Precipitació anual (mm)

Temperatura mitjana anual (ºC)

Riquesa d’espècies

Cynthia

10 Gestió i Conservació

Els patrons de riquesa, però, es poden complicar considerablement a causa d’altres fonts de variació. Per exemple, en el cas de les papallones, tant la regió geogràfica com l’ecologia de les espècies són molt determinants. En concret, al Paleàrtic existeix un gradient latitudinal en la importància dels factors climàtics: mentre que la temperatura i les hores de sol són clau en latituds altes, la disponibilitat d’aigua ho és en latituds més baixes i càlides.5-6 D’altra banda, un estudi recent al Regne Unit suggereix que les variables climàtiques són més determinants en les espècies que es comporten com a generalistes d’hàbitat, mentre que la riquesa i la distribució dels recursos tròfics de les larves són més importants en les espècies especialistes d’hàbitat.7 Aquestes relacions són importants per a la biologia de la conservació, ja que permeten predir amb més fiabilitat quines seran les tendències en la diversitat de les papallones en un escenari de canvi global. D’altra banda, aquest coneixement també és rellevant a un nivell molt més general, tenint en compte que les papallones diürnes es poden considerar un grup indicador de molts altres grups d’insectes dels quals hi ha menys informació i que constitueixen, tanmateix, el gruix de la biodiversitat als ecosistemes terrestres.8 Aquestes consideracions semblen particularment importants en el cas de l’àrea mediterrània, per diferents motius: (1) perquè suposa el límit distribucional de moltes espècies, susceptibles de ser molt influïdes pel canvi climàtic; (2) perquè representa una zona amb una biodiversitat molt alta en el context europeu, i (3) perquè hi ha un gran desconeixement sobre la biologia i distribució de la gran majoria dels insectes terrestres (tret de les papallones diürnes i algun altre grup menor). En aquest article es resumeixen els resultats d’un treball que explora aquestes qüestions, basat enterament en les dades del CBMS.9


Metodologia L’anàlisi es basa en les dades obtingudes entre 1994 i 2007 en 82 estacions a Catalunya i 2 estacions a Andorra. El rang altitudinal mostrejat va ser de 0-1.930 m, prou ampli per poder disposar de dades per a un total de 169 espècies (un 85% de la fauna catalana). En cada estació es va calcular la riquesa mitjana anual (nombre d’espècies detectades anualment). Les anàlisis es van fer per al conjunt de totes les espècies considerades simultàniament, però també per grups ecològics. En primer lloc, es van distingir grups d’espècies en funció del seu grau d’especialització tròfica larvària (monòfagues, oligòfagues i polífagues). Les espècies monòfagues s’alimenten de plantes d’un sol gènere, les oligòfagues de plantes de diversos gèneres però d’una sola família, i les polífagues de plantes de diverses famílies. En segon lloc, es va definir el grau d’especialització quant a l’ús de l’hàbitat per part dels adults. Es van definir quatre grups (IEH1 a IEH4, de més a menys grau d’especialització) a partir de l’índex d’especialització d’hàbitat utilitzat en ocasions anteriors.10 Finalment, es van diferenciar quatre categories de capacitat dispersiva de les espècies: espècies que viuen en metapoblacions i mostren poca dispersió entre les poblacions; espècies que viuen en metapoblacions i que mostren molta dispersió entre les poblacions; espècies que viuen en poblacions obertes, però que no mostren migració estacional, i espècies migradores estacionals. La manera com es relacionen aquestes variables en el conjunt de les espècies es va explorar a partir d’una anàlisi de correspondències. Els resultats van indicar que existeix una forta correspondència entre la classe de dispersió 1, les espècies monòfagues, i les classes d’especialització d’hàbitat 1 i 2. Contràriament, es va trobar una forta correspondència entre les classes amb un menor grau d’especialització (tant tròfica com d’ús d’hàbitat) i amb una capacitat dispersiva més elevada. Així, doncs, es pot parlar en termes més amplis de papallones especialistes (espècies monòfagues, restringides a pocs hàbitats i amb baixa dispersió), i papallones generalistes (oligòfagues i polífagues,

presents en molts hàbitats i a Totes les espècies amb capacitats dispersives de moderades a altes). En les anàlisis es van utilitzar 10 variables ambientals predictores agrupades en quatre grans tipus: 1) Variables climàtiques. De cada estació, es va calcular la temperatura mitjana anual, la b Especialització de l’hàbitat pluviositat mitjana anual, i un índex d’aridesa, a partir de les IEH 4 dades disponibles a l’Atles Climàtic Digital de Catalunya. IEH 3 2) Variables geogràfiques. IEH 2 De cada estació, es va calcular IEH 1 la latitud i longitud mitjanes. 3) Variables de recursos. Dins de cada transsecte es va c Especialització tròfica quantificar la disponibilitat oligòfagues de recursos tròfics per a les larves i d’hàbitat per als adults. monòfagues La disponibilitat tròfica es va mesurar indirectament com el nombre de comunitats polífagues vegetals identificades en les caracteritzacions vegetals de d Capacitat dispersiva cada itinerari, i la disponibilitat d’hàbitat com el perDisp 1 centatge ocupat per prats i Disp 2 espais oberts similars en cada itinerari, seguint el raonament que la gran majoria de les esDisp 3 pècies europees de papallones Disp 4 diürnes (88%) apareixen en aquest tipus d’ambient, i que un percentatge molt alt (57%) n’arriben a ser especialistes.11 Fig. 2. Corbes de riquesa La proporció d’ambients oberts en cada itid’espècies al llarg del nerari es va calcular a partir de SIG, a dues gradient altitudinal. Es escales diferents: dins dels 5 m corresponents mostren els patrons per al conjunt de totes les a la ruta de comptatge, i en una àrea buffer de espècies combinades (a) 5 km al voltant del punt central de l’itinerari. i per als diferents grups 4) Estructura del paisatge i impacte humà. ecològics considerats (b-d). IEH1 a IEH4, espècies que L’estructura del paisatge en cada estació es va mostren de més a menys caracteritzar amb SIG a partir d’un mapa de grau d’especialització Catalunya amb escala 1:25.000 basat en fotoper l’hàbitat. Disp. 1 a 4, classes de menys a més grafies aèries en color de 1993. Es va calcular el capacitat dispersiva. percentatge ocupat per boscos, matollar, zona agrícola, terreny nu i zones urbanitzades, en una escala espacial de 5 km al voltant de cada itinerari. Aquesta informació es va sotmetre a una anàlisi de components principals per obtenir una mesura única que situés cada itinerari al llarg d’uns pocs eixos paisatgístics fàcilment interpretables. Finalment només es va utilitzar el primer eix, que es va interpretar com un gradient de naturalitat del paisatge, des de zones molt humanitzades dominades Riquesa d’espècies

L’objectiu prioritari ha estat modelar la diversitat de les papallones catalanes considerant simultàniament un elevat espectre de factors que actuen a diferents escales, tant de tipus geogràfic i climàtic com d’estructura del paisatge i d’impacte humà. Així mateix, s’han considerat diferents grups ecològics, basats en el grau d’especialització de les espècies.

Cynthia

Gestió i Conservació 11


Cynthia

12 Gestió i Conservació

2

Konvicka, M., Fric, Z. & Benes, J., 2006. “Butterfly extinctions in European states: do socioeconomic conditions matter more than physical geography?”. Glob. Ecol. Biogeogr., 15: 82-92.

3

Krauss, J., SteffanDewenter, I. & Tscharntke, T., 2003. “How does landscape context contribute to effects of habitat fragmentation on diversity and population density of butterflies?” J. Biogeogr., 30: 889-900.

4

Kuussaari, M., Heliölä, J., Luoto, M. & Pöyry, J., 2007. “Determinants of local species richness of diurnal Lepidoptera in boreal agricultural landscapes”. Agr. Ecosyst. & Environ., 122: 366-376.

5

Hawkins, B.A. & Porter, E.E., 2003. “Waterenergy balance and the geographic pattern of species richness of western Palearctic butterflies”. Ecol. Entom., 28: 678-686.

6

Stefanescu, C., Herrando, S. & Páramo, F., 2004. “Butterfly species richness in the north-west Mediterranean Basin: the role of natural and human-induced factors”. J. Biogeogr., 31: 905-915.

7

Menéndez, R., GonzálezMegías, A., Collingham, Y., Fox, R., Roy, D.B., Ohlemüller, R. & Thomas, C.D., 2007. “Direct and indirect effects of climate and habitat factors on butterfly diversity”. Ecology, 88: 605-611.

8

Thomas, J.A., 2005. “Monitoring change in the abundance and distribution of insects using butterflies and other indicator groups”. Phil. Tr. R. Soc.B, 360: 339-357.

9

Stefanescu, C., Carnicer, J. & Peñuelas, J., 2011. “Determinants of species richness in generalist and specialist Mediterranean butterflies: the negative synergistic forces of climate and habitat change”. Ecography, 34: 353-363.

per ambients agrícoles i infraestructures (valors negatius) a zones més naturals dominades per boscos i matollars (valors positius). Com que l’eix 1 es trobava fortament correlacionat amb l’aridesa i l’altitud, prèviament a les anàlisis es van extreure els residus respecte a aquestes variables per treballar amb una variable paisatgística independent. El treball de modelització es va fer en dues etapes. A la primera, es van explorar les relacions bivariants entre la riquesa i les variables predictores, utilitzant models lineals i quadràtics. En una segona etapa es van aplicar diferents tipus de models de regressió múltiple, introduint un màxim de quatre variables i corregint per l’autocorrelació de les dades quan era necessari.

Condicionants de la riquesa de papallones La riquesa de papallones va mostrar una relació molt clara amb alguns dels predictors en els models més simples amb dues variables (fig. 1). La riquesa augmenta linealment amb la precipitació i, sobretot, amb l’aridesa, amb una ràpida pèrdua en el nombre d’espècies a mesura que augmenta el grau d’aridesa. La relació és quadràtica amb la temperatura: augmenta amb la temperatura quan aquesta se situa en l’extrem de valors més baixos (és a dir, els que s’observen en zones d’alta muntanya), però a partir d’un llindar al voltant de 10ºC exerceix una influència negativa. Finalment, es detecta una influència de l’estructura del paisatge, amb una disminució en el nombre d’espècies en paisatges més humanitzats. Els models multivariants, que tenen en consideració els diferents factors simultàniament, van explicar una part molt important de la variància (r2: 0,56-0,71), la qual cosa els dóna un fort valor predictiu. Per al conjunt de totes les espècies, els millors predictors van ser la temperatura, la intensificació del paisatge i l’aridesa (taula 1). La combinació d’aquests factors té un paral·lel amb un clar gradient altitudinal de la riquesa, amb el màxim nombre d’espècies a la muntanya mitjana (fig. 2). En aquesta zona la temperatura no és un factor limitador i, a més, tant l’aridesa com la intensificació del paisatge són baixes, cosa que es tradueix en una riquesa elevada. Quan els resultats s’analitzen per grups ecològics, s’observen patrons interessants (taula 1). En primer lloc, destaca altre cop una relació general de tipus quadràtic amb la temperatura. Hi ha, però, dues excepcions: les espècies amb una màxima especialització d’hàbitat (grup IEH1) i les espècies amb la màxima capacitat dispersiva (Disp 4) pre-

senten relacions lineals amb la temperatura, encara que de signe diferent. Les especialistes d’hàbitat es veuen afectades molt negativament per la temperatura, la qual cosa s’explica per la seva gran predominància en zones elevades (fig. 2b). Per contra, les espècies més mòbils es veuen positivament afectades per la temperatura, una relació que està d’acord amb la seva disminució progressiva amb l’altitud (fig. 2d). La resta dels predictors també difereixen entre els especialistes i els generalistes (taula 1). Per als generalistes, l’aridesa és molt important i sempre té un efecte negatiu sobre la riquesa d’espècies. La intensificació del paisatge també té un efecte negatiu clar sobre aquest grup, més potent encara quan l’aridesa és alta (com es desprèn de la interacció significativa entre ambdues variables). Per als especialistes s’observa, a més de la forta relació amb la temperatura, una influència important de la disponibilitat de l’hàbitat. El nombre d’especialistes augmenta juntament amb la proporció de zones de prats i ambients oberts, cosa que no sembla important en el cas de les espècies generalistes.

Interpretació dels resultats En aquest treball s’ha trobat que la riquesa de les papallones catalanes depèn d’uns pocs factors climàtics i paisatgístics. Tal com era previsible, sembla que en aquesta regió mediterrània la disponibilitat d’aigua és el factor clau. Això coincideix amb la idea més general que el funcionament dels ecosistemes mediterranis està, sobretot, limitat per la sequera, a diferència dels ecosistemes centreeuropeus i nord-europeus, en què el factor limitador és la temperatura. D’altra banda, també s’ha trobat una relació molt forta entre la riquesa i el gradient altitudinal. El màxim nombre d’espècies se situa a altituds mitjanes, per bé que les alçades concretes varien segons el grup ecològic considerat. En particular, s’han trobat dues alçades on sembla que es concentra la màxima diversitat de papallones: a 500-700 m i a 1.200-1.500 m. Aquests pics de diversitat es componen, sobretot, d’espècies mediterrànies endèmiques i d’altres d’especialistes pròpies d’ambients oberts (prats i pastures) de l’alta muntanya (fig. 2). L’especialització d’aquestes darreres espècies, en particular, ha estat afavorida pel seu isolament en zones elevades que actuen com a refugis postglacials, un fenomen que afavoreix la diferenciació en espècies endèmiques.12 El mateix s’observa en altres grups d’animals i plantes, una coincidència que es tradueix finalment en el gran interès conservacionista que tenen les muntanyes mediterrànies.13


Estructura del paisatge i impacte humà Grau de naturalitat del paisatge Totes les espècies

Interacció entre aridesa i naturalitat del paisatge

+****

Clima i topografia

10

Stefanescu, C., Jubany, J., Torre, I. & Páramo, F., 2008. “Preferències d’hàbitat i tendències poblacionals de les papallones a Catalunya”. Cynthia, 7: 11-14.

11

Van Swaay, C.A.M., Warren, M. & Loïs, G., 2006. “Biotope use and trends of European butterflies”. J. Insect Conserv., 10: 189-209.

12

Schmitt, T. 2009. “Biogeographical and evolutionary importance of the European high mountain systems”. Front Zool,. 6:9.

13

García-Barros, E., Gurrea, P., Luciáñez, M.J., Martín Cano, J., Munguira, M.L., Moreno, J.C., Sainz, H., Sanz, M.J. & Simón, J.C., 2002. “Parsimony analysis of endemicity and its application to animal and plant geographical distributions in the IberoBalearic region (western Mediterranean)”. J. Biogeogr., 29: 109-124.

14

Merrill, R.M., Gutiérrez, D., Lewis, O.T., Gutiérrez, J., Díez, S.B. & Wilson, R.J., 2008. “Combined effects of climate and biotic interactions on the elevational range of a phytophagous insect”. J. Anim. Ecol., 77: 145-155.

15

Stefanescu, C., Torre, I, Jubany, J. & Páramo, F. 2011. “Recent trends in butterfly populations from north-east Spain and Andorra in the light of habitat and climate change”. Journal of Insect Conservation, 15: 83-93.

16

Hanski, I., 1999. Metapopulation ecology. Oxford Univ. Press, Oxford.

17

Van Dyck, H., Van Strien, A.J., Maes, D. & Van Swaay, C.A.M., 2009. “Declines in common, widespread butterflies in a landscape under intense human use”. Conserv. Biol., 23: 957-965.

Disponibilitat de l’hàbitat

Aridesa

Temp

Temp2

Prats / pastures (km)

Prats / pastures (m)

-***

+****

-****

+*

+*

-***

+***

-****

-***

+**

-***

Generalistes IEH 4 (37)

+***

IEH 3 (38)

+**

Polífagues (14) Oligòfagues (75)

+** +****

Disp 4 (12)

-**

+***

-***

-*

+****

-****

+*

Disp 3 (20) Disp 2 (60)

+**

+**

+** -***

+**

-**

-**

+****

-****

Especialistes IEH 2 (37)

+**

IEH 1 (38)

-****

Monòfagues (80) Disp 1 (77)

+***

-***

+*** +***

+***

-****

+*

-**

+**

+**

Taula 1. Models de regressió múltiple per a la riquesa d’espècies de papallones. Els valors de significació són: * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001, **** P < 0,0001. Els signes ‘+’ i ‘-’ indiquen, respectivament, un efecte positiu i negatiu de la variable sobre la riquesa d’espècies de papallones. Vegeu el text per a més detalls.

El manteniment de la biodiversitat d’aquestes zones muntanyoses apareix com un dels grans reptes en un context de canvi global, tenint en compte les prediccions tant d’un augment de les temperatures com d’una pèrdua de la superfície ocupada per prats i espais oberts a causa dels canvis d’usos del sòl. Un nombre important dels especialistes restringits a zones de muntanya han desenvolupat adaptacions genètiques a un ambient fred, un fet que possiblement ja està contribuint a la desaparició de les poblacions que ocupen els límits altitudinals inferiors i que es veuen sotmeses a un estrès tèrmic creixent (aquest seria el cas d’Aporia crataegi a la Sierra de Guadarrama).14 Igualment, la pèrdua d’espais oberts en zones de muntanya, causada per l’abandonament de les pràctiques agrícoles i ramaderes, té unes conseqüències nefastes sobre els especialistes d’aquest hàbitat, com ja s’ha posat de manifest recentment amb les anàlisis de les tendències anuals d’un bon nombre d’espècies.15 La pèrdua d’aquests espais no només suposa directament una pèrdua d’hàbitat, sinó també una fragmentació més important del paisatge, amb conseqüències negatives i ben conegudes per a les espècies amb escassa capacitat dispersiva,16 que són les que formen el gruix dels especialistes de muntanya. La combinació d’aquests dos factors negatius pot comportar una acceleració sense precedents en la pèrdua de diversitat

d’aquests ambients tan rics. Les zones baixes menys diverses i amb menor presència d’especialistes tampoc estan exemptes d’una problemàtica associada al canvi global. En aquest cas, estem parlant d’espècies generalistes i comunes que, tanmateix, es veuen afectades negativament per l’aridesa creixent combinada amb la intensificació del paisatge. Malgrat que tenen més flexibilitat ecològica, els resultats de la modelització permeten pronosticar una pèrdua d’espècies comunes si ambdós factors es tornen més extrems en un futur. Això podria repercutir en una pèrdua de riquesa fins i tot en aquestes zones baixes dominades per espècies comunes. Situacions similars ja s’observen en altres països europeus on la intensificació del paisatge és molt gran.17 En definitiva, l’estudi ens indica la importància i necessitat de mantenir els ambients oberts a les zones de muntanya, i de reduir la intensificació del paisatge a les zones baixes per mitigar l’efecte negatiu sobre la diversitat que comporta el canvi climàtic. Si els canvis relacionats amb els usos del sòl també actuen de forma negativa sobre la diversitat, és de preveure un efecte sinèrgic d’aquests dos factors, amb conseqüències nefastes sobre la biodiversitat dels ecosistemes terrestres catalans. Constantí Stefanescu

Cynthia

Gestió i Conservació 13


Cynthia

14 L’estació

El seguiment de papallones diürnes a la vall d’Olzinelles (Sant Celoni) L’any 2006, arran de la presentació per part dels serveis tècnics del Parc del Montnegre i el Corredor del projecte Treballs de millora dels recursos hidrològics i d’ordenació dels recursos naturals de la vall d’Olzinelles, es va posar en funcionament l’itinerari de can Valls d’Olzinelles, un itinerari que pretenia detectar si les actuacions proposades en aquest projecte tindrien efectes sobre les poblacions de papallones.

Una de les seccions forestals de l’itinerari, després de l’acció d’aclarida (fotografia: Marta Miralles).

Fig. 1. Abundància mitjana (mitjana dels índexs anuals durant el període 20062010) de les 15 papallones més comunes a l’estació d’Olzinelles.

L’itinerari L’itinerari es va establir a la zona central de la vall d’Olzinelles, una vall que es troba a l’oest del massís del Montnegre (Serralada Litoral) i que drena les aigües cap a la Tordera. Tot i que en ple territori de clima mediterrani litoral, la vall es caracteritza per la seva frondositat i frescor. Als vessants obacs, s’hi desenvolupa un bosc mixt amb alzina i roure martinenc, mentre que als llocs més assolellats hi ha suredes i pinedes. El fons de la vall és humit, amb boscos de ribera en galeria amb verns i pollancres majoritàriament. També s’hi fan cirerers, avellaners i, esporàdicament, castanyers. Els camps de conreu i prats han estat

Satyrium esculi Pararge aegeria Pieris napi Pieris rapae Polyommatus icarus Colias crocea Argynnis paphia Pieris brassicae Iphiclides poladirius Cynthia cardui Celastrina argiolus Anthocharis cardamines Lycaena phlaeas Polygonia c-album Gonepteryx rhamni

cultivats amb plantacions de plàtans, algunes de les quals han estat eliminades per retornar al conreu d’herbàcies. El recompte de papallones es va començar a fer l’any 2006 en un itinerari on s’esperava un canvi important dels hàbitats en un nombre elevat de seccions, tal com indicava el projecte esmentat. En les cinc primeres, que discorren per un corriol entre el bosc mixt, es proposava una aclarida que convertís la zona en una franja de protecció d’incendis (disminució de biomassa i creació de discontinuïtats vertical i horitzontal). Les seccions 6 i 7, bosc mixt i plantació de plàtans respectivament, havien de ser transformades ambdues en conreus i pastures. La secció 8 és un camí ombrejat entre una sureda i una plataneda que dóna accés a la secció 9, una antiga plantació de pollancres que havia estat tallada arreu i que quan vam començar l’itinerari encara tenia les soques i era tota un bardissar. Les seccions 10 i 11 transcorren per la carretera, voltada d’alzinar, i les pistes principals, voltades d’una filera de plàtans vora els conreus. La secció 12 és també una petita plataneda molt humida, i la secció 13 és un camp de conreu de cereals de can Valls. Els canvis del 2006 fins el 2011 no han estat tots els que s’esperaven. Fins ara han estat els següents: aclarida important de les seccions 1 a 6; conreu de cereals a la secció 9 (només el 2011), i tallada arreu de la filera de plàtans de la secció 11 (2011). Cal destacar que l’itinerari passa per un dels indrets més emblemàtics de Sant Celoni, l’entorn de la Pega, on hi ha dos forns de pega que daten dels segles IX i X, i l’Alzina de la Pega, de mides excepcionals i probablement la més alta de Catalunya (més de 35 m). També ens apropem a la bassa de l’Aranyal, amb un conjunt de plàtans monumentals.

La fauna de papallones 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Mitjana de l’índex anual (2003-2009)

A Olzinelles s’han detectat 55 espècies de ropalòcers, amb una mitjana anual de 37,8 espècies. En el període 2006-2010, s’han comptabilitzat 4.035 papallones, amb mitjanes


anuals de 807 exemplars, i una densitat de 40,2 exemplars/100 m. En general, predomina una fauna pròpia d’ambients forestals i humits, amb presència de poblacions ben constituïdes d’espècies com ara Pararge aegeria, Pieris napi, Argynnis paphia, Celastrina argiolus, Anthocharis cardamines, Polygonia c-album, Gonepteryx rhamni i Limenitis camilla (fig. 1). La gran abundància de Satyrium esculi s’explica pel caràcter dominant de l’alzinar mediterrani a la zona; aquesta papallona és, a més, extraordinàriament comuna en tot el massís del Montnegre. També són molt comunes algunes papallones generalistes, lligades als ambients humanitzats i, fins i tot, ruderalitzats, com Pieris rapae, P. brassicae, Polyommatus icarus i Lycaena phlaeas. Tal com es comenta més avall, aquestes papallones es beneficien de la degradació que actualment s’observa als ambients oberts recuperats. A l’itinerari també apareixen amb una certa abundància altres espècies que habitualment hom considera més rares: Nymphalis antiopa, N. polychloros, Apatura ilia i Libythea celtis. Les tres primeres apareixen molt lligades als arbres de ribera que abunden a la vall, com són gatells i pollancres. (Mentre es fan els comptatges s’ha pogut comprovar l’ovoposició d’A. ilia sobre fulles de pollancre.) La presència de força lledoners explica l’existència d’una població potent de L. celtis, les femelles de la qual s’observen a la primavera ovopositant regularment sobre els borrons d’aquests arbres. Entre les espècies més ocasionals podem esmentar Satyrium w-album, Thecla betulae, Aporia crataegi o Cacyreus marshalli. Les dues primeres possiblement són més abundants del que sembla, però a causa dels seus hàbits arborícoles passen desapercebudes als comptatges. Els anys 2006 i 2007 també es va detectar Coenonympha arcania (amb índexs anuals de 6, 5 i 7, respectivament), una espècie molt rara a la Serralada Litoral, on manté poblacions relictuals en algunes valls humides. És possible, però, que la població d’Olzinelles s’hagi extingit, ja que no han tornat a aparèixer exemplars als recomptes dels darrers anys.

Efectes observats en relació amb els treballs d’ordenació de la vall Durant els anys de seguiment a l’itinerari de la vall d’Olzinelles no s’han detectat grans canvis en les poblacions de ropalòcers atribuïbles a les modificacions d’hàbitats del projecte d’ordenació esmentat. Com a única excepció es pot citar P. aegeria, una espècie forestal que ha mostrat una forta regressió: la

Cynthia

L’estació 15

10

9

8

7 6

5

4

3

2

seva abundància ha anat minvant progressivament durant els cinc anys de seguiment, fins a situar-se actualment en un nivell del 20% del valor inicial. De fet, la reconversió del bosc en zones obertes no s’ha iniciat fins el 2011, i no en les seccions previstes a l’itinerari sinó en espais adjacents. Les aclarides, en canvi, sí que han afectat bona part de l’itinerari (de la secció 1 a la 6), però tot i que la llum penetra molt més fins al nivell del sòl, la composició i l’estructura de la vegetació no han aportat elements que facilitin l’augment de la diversitat de ropalòcers. Només en alguns racons s’han pogut desenvolupar plantes aromàtiques (poliol, orenga, menta silvestre...) que sí que han estat visitades per diverses espècies de papallones (P. napi, P. rapae, S. esculi, L. phlaeas, Maniola jurtina...). Així mateix, s’ha observat en aquests espais amb colonització de pollancres la presència del nimfàlid A. ilia. Pel que fa a la recuperació de camps de conreu i prats de pastura, s’observa una gran dificultat de portar-la a terme, sobretot per la brutal capacitat de les espècies ruderals i invasores d’ocupar-ne no només els marges sinó també els conreus. Per exemple, l’any 2011 la secció 9 va ser finalment llaurada i conreada amb cereal. Després de la collita, al mes de juny, es va abandonar i el resultat ha estat el desenvolupament d’una densa capa de diferents espècies de blets, vinagrelles (Rumex spp.), raïm de moro (Phytolacca americana), enganxagossos (Xanthium spinosum), etc. Finalment, el que s’aconsegueix són espais amb un caràcter clarament degradat que, en tot cas i pel que fa a les papallones, només contribueixen a mantenir espècies generalistes. Així doncs, si més no en el cas de la vall d’Olzinelles, es constata la necessitat de gestionar immediatament i de manera específica i possiblement prolongada no només les rompudes, sinó també les aclarides. Marta Miralles Cassina

12

13

1

0

11

125

250 metres

Recorregut de la vall d’Olzinelles. La longitud total és de 2.005 m, amb 13 seccions i una mitjana de 154 m per secció (rang: 60-241 m).


Cynthia

16 Ressenya bibliogràfica

La blaveta comuna africana Polyommatus celina, una nova espècie a Europa En aquesta secció, enguany es comenta la publicació d’un article que aporta proves concloents sobre l’existència de dues espècies “amagades” sota el nom de Polyommatus icarus, una de les blavetes més comunes a Europa. D’acord amb aquest treball, P. icarus no és present a les illes Balears, on la substitueix P. celina. Properament, doncs, haurem d’actualitzar les dades del CBMS que mostren la presència errònia de P. icarus als itineraris de Menorca i Eivissa, i corregir-les per P. celina. Cal remarcar que els col·laboradors del CBMS han contribuït activament en l’estudi, havent proporcionat als autors material col·lectat als seus itineraris, decisiu per poder interpretar la història biogeogràfica d’aquestes dues espècies.

Dinca, V., Dapporto, L. & Vila, R., 2011.

A combined genetic-morphometric analysis unravels the complex biogeographical history of Polyommatus icarus and Polyommatus celina Common Blue butterflies Molecular Ecology, 20: 3921-3935. Polyommatus celina al Marroc (fotografia: V. Dinca).

E

n un article publicat recentment a la revista Molecular Ecology hem estudiat la història evolutiva d’una de les papallones més comunes d’Europa: Polyommatus icarus, també coneguda com blaveta comuna. Recentment s’ha descobert que una espècie molt semblant la substitueix al Nord d’Àfrica. Es tracta de Polyommatus celina, que podem anomenar blaveta comuna africana, i que fins fa molt poc era considerada una subespècie de P. icarus. Per reconstruir la història de la parella P. icarus i P. celina hem emprat tècniques moleculars (DNA mitocondrial i genòmic) i tècniques de morfometria geomètrica. Mentre que la morfometria lineal tradicional mesura distàncies, la morfometria geomètrica ens permet comparar estadísticament formes. En concret, hem comparat formes dels patrons del revers de les ales i de la genitàlia masculina. Els resultats han estat sorprenents. En primer lloc, hem demostrat que les dues espècies de blaveta comuna no són espècies germanes, tot i que s’assemblen molt. De fet, P. icarus és evolutivament més propera a altres espècies, com per exemple Polyommatus eros. La blaveta comuna africana és difícil de diferenciar de P. icarus. Tot i que normalment té els marges negres de l’anvers de les ales una mica més amples i presenta puntets negres al marge de l’anvers de les ales posteriors, alguns exemplars de P. icarus també presenten aquestes característiques. Les genitàlies també són extremament semblants, fins al punt que tan sols hem detectat diferències minúscules en la

forma. En general, la identificació només és segura mitjançant la seqüenciació del DNA. Per tant, P. celina és un bon exemple d’espècie críptica. L’anomenada biodiversitat críptica s’està descobrint ara, sobretot gràcies a les noves tècniques genètiques i morfomètriques, i sembla que representa una porció gens menyspreable de la biodiversitat que fins ara havia passat desapercebuda. Això té una gran importància de cara a conèixer el nombre real d’espècies que existeixen i té implicacions per a la seva gestió i conservació. D’altra banda, hem descobert que P. celina té una distribució molt més àmplia del que es creia i també és present a Europa. La blaveta comuna africana substitueix P. icarus en moltes zones del sud de la península Ibèrica, a les illes Balears, a Sardenya i a Sicília, a més de les illes


Canàries. És interessant el fet que aquestes dues espècies no semblen capaces de viure juntes a les illes, i que el sud de la península Ibèrica representa un punt de contacte. Una hipòtesi que explicaria aquest fet és que les dues espècies no disposen de mecanismes per a distingir-se entre si i els híbrids tenen problemes de fertilitat. Així, qualsevol exemplar que arribi a una zona on habita l’altra espècie molt probablement tindria descendència no fèrtil. A més a més, hem observat que existeixen tres llinatges genètics de P. celina força diferents. Un es troba al Nord d’Àfrica, les illes Canàries i el sud de la península Ibèrica; un altre es troba només a Sicília, i un tercer llinatge es troba a les illes Balears i Sardenya. La història d’aquesta espècie començaria al Nord d’Àfrica, des d’on fa aproximadament vuit-cents mil anys va colonitzar les illes Balears i també Sicília. D’aleshores ençà, els tres llinatges han evolucionat de forma independent i només recentment exemplars d’Àfrica han colonitzat Andalusia i exemplars baleàrics han colonitzat Sardenya. Per tant, veiem que a les illes Balears viu un llinatge de P. celina que és força únic, només compartit amb Sardenya. La història biogeogràfica de P. icarus ha estat igualment complexa. Diverses onades migratòries del centre d’Europa cap a la zona mediterrània s’han repetit des de fa gairebé dos milions d’anys. Els llinatges més antics es troben actualment gairebé extingits i només els hem detectat a l’extrem sud de la distribució de P. icarus, on no han arribat els llinatges més recents vinguts del nord. Seria el cas de les blavetes comunes de l’illa de Creta i també

Cynthia

Ressenya bibliogràfica 17

d’una població relicta que sobreviu a més de dos mil metres al pic Veleta de Sierra Nevada, envoltada de P. celina. Tot i que són papallones vulgars, aquestes blavetes tenen una història llarga i plena de vicissituds; han colonitzat illes i muntanyes, s’han mogut cap al sud i cap al nord seguint canvis climàtics i s’han desplaçat l’una a l’altra sense haver après a conviure. Sens dubte, encara queden molts detalls sobre la distribució i l’evolució d’aquestes dues espècies que val la pena estudiar.

Parella en còpula de Polyommatus celina a Granada (fotografia: V. Dinca).

Roger Vila i Vlad Dinca Parella en còpula de Polyommatus icarus a Romania (fotografia: V. Dinca).


Cynthia

18 La papallona

La reina de la ruda, Papilio machaon, una papallona emblemàtica de la fauna europea D’entre les papallones més comunes i espectaculars de la nostra fauna destaca P. machaon. Encara que la trobarem en tota mena d’hàbitats, el millor lloc per observar-la és dalt dels turons i a les carenes, on els mascles es concentren en gran nombre tot esperant l’arribada de femelles aptes per copular. Les erugues són també extremament vistoses i fàcils de trobar sobre el fonoll, la pastanaga i la ruda.

1

Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.

García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. “Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea) ”. Monografías Soc. ent. aragon., 11: 1-228.

2

3

Shields, O., 1967. “Hilltopping”. J. Res. Lepid., 6: 69-178.

4

Corbera, G., Escrivà, A. & Corbera, J., 2011. “Hilltopping de les papallones diürnes al turó d’Onofre Arnau (Mataró, Maresme)”. L’Atzavara, 20: 59-68.

Distribució geogràfica i situació al CBMS Papilio machaon és una espècie molt comuna a la regió paleàrtica, on apareix ben repartida pel conjunt del continent europeu, nord-oest d’Àfrica, Pròxim Orient i bona part de la zona temperada d’Àsia.1 Ocupa també el nord del continent americà. A la península Ibèrica es coneix en totes les províncies espanyoles, Portugal i Andorra. Colonitza la totalitat de les illes Balears, incloses les més petites.2 Ocupa un rang altitudinal molt extens, ja que apareix regularment des del nivell del mar fins als cims de l’estatge alpí. Es tracta d’una de les espècies més ben repartides per la xarxa del CBMS, i que es presenta amb més o menys abundància en la pràctica totalitat de

les estacions, incloses les tres de Menorca i la d’Eivissa (fig. 1). Tanmateix, la densitat de les poblacions calculada a partir dels comptatges es veu fortament distorsionada pel marcat comportament de hilltopping de l’espècie: com que els mascles es concentren al cim dels turons i a les carenes,3-4 les poblacions amb més densitat corresponen normalment als itineraris que inclouen aquests elements topogràfics (p. ex. Turó de Can Tiril, Turó d’en Fumet, Turó de l’Home, etc.). Tret d’aquests casos particulars, les densitats més altes s’observen a les estacions costaneres (p. ex. al delta de l’Ebre i al delta del Llobregat), possiblement perquè suposen punts d’entrada per als exemplars migradors procedents del sud de la Península o, potser, fins i tot del nord d’Àfrica. A l’extrem oposat hi hauria les estacions d’alta muntanya, on l’espècie es detecta només a partir d’exemplars ocasionals. Abundància relativa (IA/100m) 0 0 - 0,1 0,1 - 2,5 2,5 - 5 5 - 10

Fig. 1. Abundància relativa (expressada com el valor de l’índex anual / 100 m) de la reina de la ruda, Papilio machaon, a les diferents estacions de la xarxa del CBMS (1994-2010).

Badia de Roses

Regions biogeogràfiques Alta muntanya alpina i subalpina Muntanya mitjana eurosiberiana Muntanya i terra baixa mediterrànies

Eivissa Menorca


Hàbitats i plantes nutrícies

Cicle biològic i fenologia La reina de la ruda és polivoltina, i al llarg de la temporada es presenta en un nombre indeterminat de generacions (possiblement fins a 4 o 5, depenent de les localitats i les condicions de l’any), àmpliament superposades. La primera generació emergeix de pupes hivernants a final d’hivern o començament de primavera, i en zones baixes no és rar veure els primers exemplars els darrers dies assolellats de febrer. Existeix un dimorfisme estacional força marcat: els individus d’aquesta primera generació són més petits i foscos. Les generacions d’estiu se succeeixen sense interrupció des de final de primavera i començament d’estiu fins ja ben entrada la tardor. El cicle biològic de la reina de la ruda es completa en un període que oscil·la al voltant de dos mesos, encara que la durada concreta depèn de la temperatura a què es desenvolupen els estadis immadurs. L’ou, de color groc viu, és esfèric (d’1,4 mm de diàmetre), llis i sense ornamentacions. Aquesta fase es completa

Comptatge setmanal

Wiklund, C., 1981. “Generalist vs. specialist oviposition behaviour in Papilio machaon (Lepidoptera) and functional aspects on the hierarchy of oviposition preferences”. Oikos, 36: 163170.

5

40 30 20

(a)

10 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem.

Pastinaca sativa: Closes del Tec, Aiguamolls de l’Empordà (C. Stefanescu, obs. pers.); Petroselinum crispum: Sant Pere de Vilamajor, Baix Montseny (C. Stefanescu, obs. pers.); Peucedanum oreoselinum: Sant Marçal, Montseny (C. Stefanescu, obs. pers.); Ruta chalepensis: Cal Tet, Delta del Llobregat i Es Grau, Menorca (M. Lockwood & O. García, obs. pers.); Selinum pyrenaeum: Pessons, Andorra (J. Dantart, obs. pers.); Seseli montanum: Sant Segimon, Montseny, i diversos indrets dels Pirineus (J. Dantart & C. Stefanescu, obs. pers.).

6

Comptatge setmanal

40 30

(b)

20 10 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem. 40

Comptatge setmanal

La reina de la ruda és una espècie oligòfaga, capaç d’utilitzar un gran nombre de plantes de les famílies de les umbel·líferes i rutàcies.1 Tot i així, presenta una jerarquia de preferències clara a l’hora de fer la posta, que en general coincideix amb el grau d’acceptació dels diferents recursos per part de les larves.5 Existeix, d’altra banda, una gran variabilitat en la predisposició a pondre ous sobre plantes subòptimes: mentre que algunes femelles es comporten com a especialistes estrictes i només accepten els millors recursos tròfics, altres actuen de manera més generalista.5 A Catalunya, les plantes preferides són el fonoll, Foeniculum vulgare, la pastanaga, Daucus carota, i la ruda vera, Ruta graveolens. Més rarament, s’han trobat ous i erugues sobre Peucedanum oreoselinum, Pastinaca sativa, Seseli montanum, Selinum pyrenaeum, Ruta chalepensis i, fins i tot, julivert, Petroselinum crispum, conreat en horts.6 Pel que fa als tipus d’hàbitat utilitzats, és una de les papallones més generalistes de la nostra fauna. Ha aparegut en tots els ambients representats al CBMS, i el seu índex d’especialització d’hàbitat7 es troba entre els de les 10 espècies més generalistes de la xarxa. Les densitats màximes s’observen, però, als ambients més humanitzats, com ara les àrees agrícoles amb fruiterars de secà o conreus herbacis extensius i les zones ruderals. És una de les papallones que colonitzen amb més èxit parcs i jardins, fins i tot en grans ciutats com Barcelona.

50

30

(c)

20 10 0

7

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem.

Fig. 2. Fenologia de Papilio machaon en diferents indrets de la xarxa del CBMS. (a) A la platja de la Tancada, al delta de l’Ebre, entre 2002 i 2010 (n = 522 exemplars); (b) al turó d’en Fumet, a la serra de Collserola, entre 1996 i 2010 (n = 525 exemplars); (c) en el conjunt d’estacions de la xarxa CBMS situades a altituds superiors a 1.000 m; dades per al període 1994-2010, per a un total de 14 estacions repartides per la Serralada Prelitoral i els Pirineus (n = 357 exemplars).

en 1-2 setmanes. Les larves passen per cinc estadis, i assoleixen una mida final de 4-5 cm. En el primer estadi la larva és negra, amb una banda transversal blanca a la meitat del cos. Aquesta coloració s’ha interpretat sovint com una mimesi d’un excrement d’ocell per confondre possibles predadors.8 Als estadis posteriors la larva adopta la coloració característica, que consisteix en la combinació de tres elements: color de fons verd, una sèrie de bandes transversals i taques negres a cada segment, i tres parells de punts taronges que interrompen les bandes. Tanmateix, depenent de les condicions del desenvolupament, la coloració pot variar força. Amb fotoperíode llarg i una elevada temperatura ambiental tendeix a predominar el color verd, per la reducció de les bandes negres, mentre que sota condicions contràries les larves poden arribar a ser gairebé negres, amb punts taronges molt contrastats (foto d).9 La pupa, d’uns 30 mm, queda fixada per mitjà d’un cíngol de seda a una tija de la planta nutrícia o, més sovint, de la vegetació

Stefanescu, C., Torre, I., Jubany, J. & Páramo, F., 2011. “Recent trends in butterfly populations from north-east Spain and Andorra in the light of habitat and climate change”. J. Insect Conserv., 15: 83-93.

Takagi, M., Yamasaki, M. & Hirose, Y., 1995. “Antipredator defense in Papilio larvae: effective or not?”. In: Swallowtail Butterflies: Their Ecology & Evolutionary Biology (Scriber, J.M., Tsubaki, Y. & Lederhouse, R.C., eds). Scientific Publishers, Gainesville, pp. 85-92.

8

Stefanescu, C., 2004. “Troballa d’una eruga melànica de Papilio machaon L. a Catalunya (Lepidoptera: Papilionidae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 69-71, làm. 2.

9

10

Larsen, T., 1976. “The importance of migration to the butterfly faunas of Lebanon, East Jordan, and Egypt (Lepidoptera, Rhopalocera)”. Notulae Entomologicae, 56: 73-83.

11

Emmet, A.M. & Heath, J., 1990. The butterflies of Great Britain and Ireland. 370 pàg. + 24 pl. Harley Books, Colchester.

Cynthia

La papallona 19


Cynthia

20 La papallona

a

b

Fig. 3. Els turons constitueixen un indret privilegiat per poder veure la papallona reina, ja que aquesta papallona exhibeix comportament de hilltopping. (a) El turó del Vent és un punt de trobada preferit per aquesta espècie i la reina zebrada, Iphiclides podalirius, al Parc Natural dels Aiguamolls de l’Empordà; (b) Parella en còpula al turó d’Onofre Arnau, al Maresme; (c) Femella en ovoposició sobre ruda (fotografies: a, C. Stefanescu; b, J. Corbera; c, J. Oliveras).

c

de l’entorn. Pot ser verda o marró; la verda és la coloració més habitual en les generacions amb desenvolupament directe, i la segona més freqüent en la generació hivernant. La figura 2 mostra les corbes de vol en diferents zones de la xarxa. Al delta de l’Ebre, on es poden veure exemplars durant qualsevol setmana de la temporada (fig. 2a), es detecta un increment clar a principi de primavera i, més tard, un llarg període estival durant el qual l’espècie és més abundant. Pel que fa a anys individuals, però, els comptatges segueixen un patró molt més irregular, amb oscil·lacions d’abundància marcades entre setmanes consecutives. Això s’explica per les arribades d’exemplars migradors, que desdibuixen la corba d’emergències locals. De totes maneres, encara que els hàbits migradors i dispersius de P. machaon són àmpliament coneguts,10-11 manca informació precisa sobre aquest aspecte. A hores d’ara, per exemple, desconeixem l’abast d’aquestes migracions a Catalunya i si els exemplars arriben des de zones relativament properes del sud peninsular, seguint principalment la línia costanera, o

des d’àrees més allunyades del nord d’Àfrica, travessant la mar Mediterrània. La figura 2b mostra la corba de vol en una localitat de la serra de Collserola on els mascles es congreguen per fer hilltopping. Després de la primera generació primaveral, és difícil saber si l’augment d’abundància entre maig i juliol correspon a una o, més possiblement, a dues generacions àmpliament superposades. Destaca, a més, una disminució clara al pic de l’estiu, que podria explicar-se per l’emigració d’exemplars envers altres àrees no sotmeses a una sequera estival tan forta. De fet, la corba de vol en àrees de muntanya per sobre de 1.000 m a la Serralada Prelitoral i als Pirineus (fig. 2c) mostra un patró ben diferent, gairebé complementari. L’espècie pràcticament no es detecta fins ja ben entrada la primavera i assoleix la màxima abundància al pic de l’estiu, quan a les àrees baixes la papallona és més rara. Encara que es necessiten dades concretes per afirmar-ho, és possible que l’arribada a les àrees de muntanya estigui relacionada amb moviments dispersius i la desaparició dels indrets amb sequera estival. La darrera generació està en vol, en terra baixa, durant els mesos de setembre i octubre. Les larves que s’originen de postes realitzades per femelles d’aquesta generació no segueixen un desenvolupament directe, sinó que donen lloc a pupes hivernants. L’estadi de pupa és, doncs, el més llarg del cicle, i es prolonga normalment al voltant de mig any.

Comportament reproductiu Un tret molt característic de l’estratègia reproductiva de la reina de la ruda és el comportament de hilltopping. Els mascles seleccionen els cims dels turons, les carenes i altres elements topogràfics prominents com a punts de trobada amb les femelles (fig. 3a). Allà estableixen territoris que defensen enfront d’altres mascles coespecífics o, fins i tot, d’altres espècies amb comportament coincident (p. ex. la reina zebrada, Iphiclides podalirius). Les interaccions entre mascles prenen la forma de llargues persecucions acrobàtiques, amb les quals es pretén foragitar l’oponent lluny del territori. El període d’activitat de hilltopping es pot prolongar per espai de fins a sis o set hores, des del començament del matí fins al començament de la tarda.4 Els vols d’interacció i de reconeixement dels mascles alternen amb períodes de repòs en talaies, com ara branques d’arbusts, tiges d’herbes o directament al terra. El marcatge d’exemplars en un turó del Maresme ha permès comprovar que una proporció alta (superior al 50%) dels mascles que estableixen un territori el defensen al llarg


Fig. 4. Larva de tercer estadi depredada per un tomísid, sobre fonoll (fotografia: A. Miquel).

de tot el dia.4 En aquest estudi també es va comprovar que un baix percentatge (inferior al 10%) d’aquests mascles retornen al mateix turó durant diversos dies consecutius, fins a un màxim d’una setmana aproximadament. Com a alternativa al comportament de hilltopping, els mascles a vegades intenten copular amb femelles que acudeixen a fonts de nèctar estratègiques, com són grans arbusts de Buddelia davidii o camps florits d’alfals, Medicago sativa.12 Les observacions de còpules són, però, ben escasses. El mascle segueix de prop i en un vol ondulant la femella, fins que aquesta s’atura en una branca o fulla; el mascle fa el mateix i ràpidament s’inicia la còpula. En els tres casos que hem enregistrat al camp, la femella –que és de mida més gran– ocupava una posició superior i el mascle quedava penjat de cap per avall, agafant-se o no al substrat (fig. 3b). Quan el mascle copula per primer cop o quan fa més de tres dies des que es va aparellar per darrera vegada, la durada de la còpula és d’una hora; en canvi, quan s’aparella en dies consecutius, la durada de la segona còpula es multiplica gairebé per 10 (ref. 13). El dimorfisme sexual en aquesta espècie comporta

un temps de desenvolupament dels estadis immadurs més gran per a les femelles, com s’ha demostrat en altres espècies properes,14 la qual cosa contribueix a una certa proteràndria, amb l’emergència dels mascles lleugerament avançada respecte a la de les femelles. Això facilita que les primeres còpules dels mascles –en les quals el mascle inverteix més esforç, en transferir un espermatòfor més gran– tinguin lloc amb femelles verges, de més alt valor reproductiu.13 Una altra característica de la reina de la ruda relacionada amb el comportament sexual és el costum dels mascles de visitar el fang dels abeuradors (foto f ). En alguns indrets del Prepirineu les concentracions poden ser espectaculars; s’han comptat fins a una dotzena o més de mascles, barrejats en ocasions amb altres de la reina zebrada. Els mascles extreuen minerals del fang, principalment sodi (un element deficitari a les plantes), que acumularan en els espermatòfors i que després transferiran a la femella durant la còpula.15-16 El sodi és un element crític en la producció dels ous i, per tant, necessari per a la femella adulta. Les femelles ponen els ous individualment sobre la planta nutrícia (fig.3c). És molt remarcable la capacitat que tenen de localitzar aquestes plantes, algunes de les quals poden crèixer en situacions de gran isolament. Per exemple, s’han observat postes repetides en plantes de fonoll que creixen enmig de parcs urbans a les ciutats de Barcelona i Granollers i, fins i tot, l’ovoposició en una planta de ruda situada en un balcó d’un cinquè pis al barri de l’Eixample de Barcelona (A. Batlle, com. pers.).

C. Stefanescu (obs. pers.)

13

Svärd, L. & Wiklund, C., 1986. “Different ejaculate delivery strategies in first versus subsequent matings in the swallowtail butterfly Papilio machaon L”. Behav. Ecol. Sociobiol., 18: 325-330.

14

Lederhouse, R.C., Finke, M.D. & Scriber, J.M., 1982. “The contributions of larval growth and pupal duration to protandry in the black swallowtail butterfly, Papilio polyxenes”. Oecologia, 53: 296-300.

15

Arms, K., Feeny, P. & Lederhouse, R.C., 1974. “Sodium: stimulus for puddling behavior by tiger swallowtail butterflies, Papilio glaucus”. Science, 185: 372-374.

16

Adler, P.H. & Pearson, D.L., 1982. “Why do male butterflies visit mud puddles?”. Can. J. Zool., 60: 322-325.

17

Wiklund, C. & Friberg, M., 2008. “Enemy-free space and habitat-specific host specialization in a butterfly”. Oecologia, 157: 287-294.

18

Honda, K., 1983. “Defensive potential of the larval osmeterial secretion of papilionid butterflies against ants”. Physiol. Entomol., 8: 173-179.

19

Damman, H., 1986. “The osmeterial glands of the swallowtail butterfly, Eurytides marcellus as a defense against natural enemies”. Ecol. Entom., 11: 261-265.

20

Järvi, T., SillénTullberg, B. & Wiklund, C., 1981. “The cost of being aposematic. An experimental study of predation on larvae of Papilio machaon by the great tit Parus major”. Oikos, 36: 267-272.

21

Wiklund, C. & SillénTullberg, B., 1985. “Why distasteful butterflies have aposematic larvae and adults, but cryptic pupae: evidence from predation experiments on the Monarch and the European Swallowtail”. Evolution, 39: 11551158.

Depredadors naturals

En els primers estadis, les larves són depredades per diferents invertebrats carnívors, com ara aranyes (fig. 4) i hemípters.17 L’osmeteri, un òrgan eversible de color taronja situat a la zona toràcica i que desprèn una forta olor acre, serveix com a mecanisme defensiu amb una efectivitat variable enfront d’aquests depredadors invertebrats.18-19 En canvi, per als ocells insectívors, no és l’osmeteri 2 sinó la coloració aposemàtica o d’advertència de les larves, lligada 1,5 a una certa toxicitat, el que resul1 ta efectiu.20-21 Sembla, a més, que aquest patró de coloració també ofe0,5 reix un grau de camuflatge a llargues 0 distàncies i que, per tant, combina 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 Any la cripsi amb l’aposematisme per Fig. 5. Fluctuacions poblacionals de Papilio machaon al conjunt reforçar el grau de protecció de les de la xarxa del CBMS en el període 1994-2010, calculada amb el larves davant els depredadors que programa TRIM. Durant aquest període ha existit una tendència significativa moderadament negativa. localitzen les preses visualment.22

Log índex anual

12

Cynthia

La papallona 21


Cynthia

22 La papallona

a

b

e

c

d

f

Fotos: (a) Dos ous i una larva de primer estadi sobre fonoll; larves (b) de tercer estadi i (c) de cinquè i darrer estadi; (d) larva melànica de cinquè estadi; (e) pupes hivernants amb les dues coloracions, verda i marró; (f) dos mascles en un abeurador (fotografies: a i e, J. Jubany; b, J.M. Sesma; c, J.C. Vicente Arranz; d, J. Clavell; f: J. Piqué).

22

Tullberg, B.S., Merilaita, S. & Wiklund, C., 2005. “Aposematism and crypsis combined as a result of distance dependence: functional versatility of the colour pattern in the swallowtail butterfly larva”. Proc. R. Soc. B, 272: 1315-1321.

23

Wiklund, C., 1975. “Pupal colour polymorphism in Papilio machaon L. and the survival in the field of cryptic versus non-cryptic pupae”. Tr. R. Entomol. Soc. London, 127: 73-84.

24

Shaw, M.R., Stefanescu, C. & van Nouhuys, S., 2009. “Parasitism of European butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea)”. In: Ecology of butterflies in Europe (Settele, J., Shreeve, T.G., Konvicka, M. & Van Dyck, H., ed.). Cambridge University Press, pàg. 130-156.

25

Scott, J.A., 1970. “Hilltopping as a mating mechanism to aid the survival of low density species”. J. Res. Lepid., 7 (1968): 191-204.

En el cas de les pupes, que a diferència de les larves no són rebutjades pels ocells insectívors,20 el principal mecanisme defensiu radica en la coloració críptica. Les dues coloracions, verda i marró, coincideixen normalment amb la coloració de fons de l’indret que ha estat escollit per a la pupació (foto e). Experimentalment s’ha demostrat que aquest comportament ajuda a reduir les pèrdues per predació i que, per tant, incrementa la supervivència.23 D’altra banda, s’ha observat en diverses ocasions com els adults són capturats en vol i depredats per abellerols, Merops apiaster. La reina de la ruda també és atacada per diversos parasitoides. Entre els més regulars es poden destacar dos parasitoides especialistes: el dípter taquínid Buquetia musca i l’himenòpter icneumònid Trogus lapidator, que ataquen les larves (encara que el segon emergeix de la pupa); i dos parasitoides generalistes: l’himenòpter icneumònid Pimpla rufipes i l’himenòpter calcídid Pteromalus puparum, que ataquen les pupes.24

Tendències poblacionals La reina de la ruda és una de les papallones més comunes i esteses de la nostra fauna, per bé que rarament es presenta de forma abun-

dant. Les poblacions mantenen gairebé sempre densitats baixes, un factor que teòricament podria haver afavorit el comportament de hilltopping com a mecanisme efectiu per a la trobada dels dos sexes.25 Tanmateix, dins d’aquesta abundància moderada, la reina de la ruda ha mostrat a Catalunya un lleuger descens significatiu entre 1994 i 2010 (fig. 5). Caldrà veure si aquesta aparent regressió es confirma amb les dades dels propers anys o, contràriament, les oscil·lacions s’equilibren al voltant del valor inicial de la sèrie. En principi, és una papallona poc sensible als canvis que està patint el territori, almenys en comparació amb altres espècies amb requeriments d’hàbitat molt més estrictes i caràcter molt més sedentari. D’altra banda, es desconeix fins a quin grau la població catalana es veu reforçada amb l’arribada de migradors d’origen més meridional, i com afecta això la dinàmica general de l’espècie al nostre país. Al conjunt d’Europa, la reina de la ruda és també una espècie comuna. Encara que en alguns països s’ha suggerit una tendència regressiva de l’espècie, en general es considera una papallona estable. Constantí Stefanescu


Cynthia

Identificació 23

Com diferenciar les espècies del gènere Erebia (3) A mesura que guanyem altitud en el Pirineu trobem noves espècies del gènere Erebia. Aquí tractem dues parelles conflictives, E. rondoui – E. cassioides arvernensis i E. pandrose – E. sthennyo, pròpies dels estatges subalpí i alp.

L

es úniques que a hores d’ara han estat detectades a la xarxa del CBMS-BMSAnd són E. rondoui (abans considerada subespècie d’E. hispania, endemisme de Sierra Nevada) i E. c. arvernensis, que en principi no apareixen juntes a la mateixa localitat. La primera viu entre 1.600 i 2.500 m al Pirineu Oriental (del Ripollès a la serra del Cadí), al Pallars i a la Vall d’Aran, però sembla absent al nord de la Cerdanya i Andorra. La segona vola entre 1.800 i 2.900 m des de la Cerdanya fins al Pallars, i sembla absent a la Vall d’Aran. Tampoc coexisteixen E. pandrose i E. sthennyo, que normalment es troben per sobre de 2.000 m. La primera està estesa pel Ripollès, la Cerdanya

banda postdiscal ampla ataronjada i ben delimitada

dos ocels apicals, pupil.lats de blanc i grossos, fusionats

Erebia rondoui

banda postdiscal poc definida i curta, ferruginosa

Erebia cassioides arvernensis

C

sèrie de tres ocels negres pupil.lats dintre de taques ataronjades

Cara inferior ala posterior grisosa marbrejada amb pàtina groguenca en els dos sexes

dos ocels apicals pupil.lats de blanc, petits

C

C

Cara superior de color marró fosc sense reflexos metàl.lics evidents (aspecte mat)

F

Jordi Dantart

F F

F

línies transverses a la cel.la

i Andorra i la segona per la Vall d’Aran. Al Pallars Sobirà es troba la frontera entre les seves àrees de distribució. Les quatre espècies viuen en prats alpins i subalpins i pendents herbosos entre tarteres. Totes són univoltines. La parella E. pandrose – E. sthennyo és més primerenca i sol volar des de la segona meitat de juny fins a primers d’agost. E. rondoui vola de juliol a agost i E. c. arvernensis de juliol a setembre. E. pandrose i E. sthennyo tenen cicles biennals i les altres dues cicles anuals. Les plantes nutrícies d’aquesta última són desconegudes;1 E. pandrose utilitza Festuca, Poa i Sesleria; E. rondoui, Festuca ovina i E. c. arvernensis, Nardus stricta.2

sèrie de tres ocels negres pupil.lats dintre de taques rodones ferruginoses

Cara superior marró molt fosc amb reflexos metàl.lics blavosos o verdosos, sobretot en els mascles (aspecte sedós) Cara inferior ala posterior grisosa marbrejada. En els mascles, sense tonalitat groguenca

Erebia pandrose banda postdiscal més ressaltada

sèrie de punts negres allunyada del marge extern

fons gris marbrejat amb banda discal perfilada de negre

C

F

Cara superior de color marró tabac; ala anterior amb banda postdiscal ferruginosa i sèrie de punts negres cecs

C

Cara inferior ala posterior grisosa marbrejada amb banda discal perfilada per línies sinuoses transversals

Erebia sthennyo Cara superior de color marró tabac; ala anterior amb banda postdiscal proveïda de punts negres cecs

F

Cara inferior ala posterior grisosa marbrejada; línies transverses menys evidents

Estudis recents semblen concloure que E. rondoui és una espècie endèmica del Pirineu, diferent d’E. hispania. No és clar, en canvi, que a arvernensis se li pugui atorgar rang d’espècie i, per prudència, aquí és tractada com a subespècie d’E. cassioides. Totes dues solen ser molt abundants allà on volen i sovint és problemàtic saber de quina espècie es tracta. E. rondoui es distingeix pel color de fons marró fosc sense reflexos metàl·lics; per la banda postdiscal ataronjada ampla i ben definida; pels dos ocels apicals grossos, pupil·lats i fusionats en una taca i pel revers de les ales posteriors grisós amb una pàtina groguenca. Per separar E. pandrose d’E. sthennyo el criteri més consistent és la sèrie de punts negres postdiscals, més separada del marge extern en la primera que en la segona.

sèrie de punts negres propera al marge extern

1

Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.

2

J. Dantart, obs. pers.

3

Lattes, A., Mensi, P., Cassulo, L. & Balletto, E., 1994. “Genotypic variability in western European members of the Erebia tyndarus species group (Lepidoptera, Satyridae)”. Nota lepid., Suppl. 5: 93-104.

4

Albre, J., Gers, Ch. & Legal, L., 2008. “Molecular phylogeny of the Erebia tyndarus (Lepidoptera, Rhopalocera, Nymphalidae, Satyrinae) species group combining CoiII and ND5 mitochondrial genes. A case of a recent radiation”. Mol. Phyl. Evol., 47: 196-210.

3-4

© Il·lustracions, Richard Lewington 1997. Guía de las mariposas de España y Europa (Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Lynx Edicions, Barcelona). (Il·lustracions reduïdes en un 10% de la seva mida.)

banda postdiscal poc ressaltada

C

fons gris marbrejat uniforme i sense línies conspícues


Identificació

Com diferenciar les espècies del gènere Hipparchia (1) D’entre les papallones de mida mitjana més característiques als ambients mediterranis al pic de l’estiu hi ha Hipparchia statilinus i H. fidia. H. semele pot ser també abundant en zones muntanyoses. A primera vista totes tres es poden confondre, però hi ha trets morfològics que permet diferenciar-les ràpidament.

H

ipparchia statilinus apareix ben distribuïda per tot Catalunya, des del nivell del mar fins l’estatge subalpí. La màxima abundància s’observa en algunes zones de la Serralada Litoral i als contraforts del Pre-Pirineu, principalment en matollars i bosc esclarissat. H. fidia també ocupa bona part de Catalunya, però defuig els boscos humits i els Pirineus (si bé pot remuntar algunes valls pirinenques ben assolellades). Prefereix els ambients àrids, amb vegetació pobra i esparsa. H. semele pot ser molt abundant en zones obertes i pedregoses de muntanya, fins ben amunt de l’estatge subalpí; en canvi, és molt rara en

androconis amb aspecte vellutat

F

Hipparchia statilinus

dos ocels grossos encerclats d’una tonalitat groguenca als espais E2 i E5

Constantí Stefanescu androconis amb aspecte vellutat

línia fosca no fent zig-zag

línies negres discal i post-discal, aquesta fent un zig-zag molt característic

C Cara superior de color marró molt fosc, pràcticament gris

Cara inferior de color gris uniforme, o màxim amb una línia fosca a la zona central

Hipparchia semele

androconis amb aspecte vellutat

F

dos ocels grossos encerclats d’una tonalitat groguenca als espais E2 i E5 dos punts blancs ben marcats als espais E3 i E4

F

Cara superior de color marró fosc-grisenc, amb tonalitats més clares a la zona postdiscal en el cas de les femelles

Hipparchia fidia

dos punts blancs generalment destacats als espais E3 i E4

C

Cara superior de color marró, amb taques postdiscal taronges que a l’ala posterior formen una banda contínua

la terra baixa. Totes tres es troben també a la part inferior d’Andorra i han estat citades excepcionalment de les illes Balears (per bé que no sembla que actualment hi mantinguin poblacions estables).1 Són univoltines: H. statilinus i H. fidia volen entre juliol i setembre; H. semele apareix ja al maig-juny i vola fins el setembre-octubre, però és a l’agost quan és més abundant. Els mascles són territorials. Les larves s’alimenten de gramínies dels gèneres Arrhenaterum, Brachypodium, Festuca, Koeleria, Nardus i Stipa (vegeu ref. 2-3 per a més detalls sobre la seva biologia).

gran extensió ataronjada

Cara inferior dibuixos blancs i negres ben contrastats sobre un fons de color gris uniforme

Cara inferior ataronjada a l’ala anterior, de color grisenc amb zones blanquinoses més o menys extenses a la posterior línia fosca irregular, dibuixant un sortint molt angulat en la zona mitjana

C

Es distingeixen de les altres espècies ibèriques del gènere Hipparchia per l’absència d’una ampla banda postdiscal blanca a la cara superior. H. semele és l’única que presenta taques taronges conspícues a l’anvers de les ales (especialment a les posteriors), a més d’una gran extensió taronja al revers de les ales anteriors. H. fidia i H. statilinus tenen l’anvers de les ales molt semblant, però presenten diferències importants en el revers de les ales posteriors: mentre que en H. statilinus és d’un gris més o menys uniforme (a vegades amb una certa difusió blanquinosa), en H. fidia hi ha una línia negra postdical en zig-zag, i una altra més curta a la zona discal. H. fidia prefereix ambients més àrids i càlids que H. statilinus, però no és rar que ambdues espècies puguin conviure a les mateixes localitats. © Il·lustracions, Richard Lewington 1997. Guía de las mariposas de España y Europa (Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Lynx Edicions, Barcelona). (Il·lustracions reduïdes en un 20% de la seva mida.)

1

Carreras, D., Jubany, J. & Stefanescu, C., 2004. “Noves cites de papallones diürnes per a Menorca i les illes Balears (Lepidoptera: Rhopalocera)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 35-41.

2

García-Barros, E., 1988. “Delayed ovarian maturation in the butterfly Hipparchia semele as a possible response to summer drought”. Ecol. Entom., 13: 391-398.

3

García-Barros, E., 1991. “Estudio comparativo de los caracteres biológicos de dos satirinos, Hipparchia statilinus (Hufnagel, 1766) e Hipparchia semele (L., 1758) (Lepidoptera, Nymphalinae, Satyrinae)”. Misc. Zool., 13: 85-96.

Programa de seguiment en conveni amb:


cynthia Bulletin of the Catalan Butterfly Monitoring Scheme 2010 - no. 10

Cover Detail of the upperside of Provence Chalk-hill Blue Polyommatus hispana (photo: A. Miquel). Small White Pieris rapae on barley spike (photo: J.C. Vicente Arranz).

Editorial

Cynthia celebrates its tenth edition

T

his edition of Cynthia, the annual review of the CBMS network, is the tenth to see the light of day. Over the past 10 years, Cynthia has consolidated its position as an attractive, rigorous work that provides a wealth of information – not only for CBMS collaborators, but also for others interested in this wonderful group of insects – regarding progress in the study of the ecology and conservation of butterflies in Catalonia, Andorra and the Balearic Islands. From the outset, we have tried to establish a balance between purely descriptive information relating to the workings of the CBMS and articles with pedagogical content or that discuss advances in the study of Catalan butterflies. Of the more educational content, to date we have published identification sheets for 59 species (almost a third of all butterflies in Catalonia) and articles summarizing knowledge of the ecology of a further 11 species. Data from the CBMS network has been essential in this task of providing new information about these species. In this tenth edition, we shine the spotlight on the Swallowtail Papilio machaon, one of the most spectacular of all our butterflies. This species appears in practically all the CBMS itineraries, even those in the Balearic Islands and in high mountain areas, and as such, it is one of the most familiar of all Catalan butterflies. Nevertheless, we hope that all will learn something new about its biology and ecology from this article and thus be able to view this wonderful species through different eyes. As well, in this edition you will find all the habitual sections that we have maintained over the past 10 years. We would like to thank all of those who have provided us with the photographs and drawings that accompany the texts, an essential part of Cynthia and one that guarantees an attractive design that cannot fail to increase interest in the world of the butterflies. Finally, we are pleased to be able to announce in these difficult times the consolidation of the CBMS project thanks to the signing of a four-year agreement between the Museu de Granollers – Ciències Naturals and the Catalan Government. This agreement will ensure that there will be sufficient funding to continue the efficient running of the CBMS and that all the data collected will be analyzed rigorously in order to extract as much relevant information as possible.

Current situation (2010) of the Butterfly Monitoring Scheme in Catalonia, Andorra and the Balearic Islands In all, 69 stations provided complete data during the 17th CBMS season. Four new stations were incorporated into the Scheme, while at a further four stations preliminary but regular counts were undertaken. The majority of the stations in the BMSAnd network and on Menorca and Eivissa continued to function. In total, 142,426 butterflies belonging to 164 species were counted in 2010.

D

uring the 2010 season counts at 69 stations provided sufficient data to calculate the annual indexes of the species found (fig. 1). As well, preliminary counts have continued at Llobera (Solsonès, 850 m), Planes de Son (Pallars Sobirà, 1,540 m) – these two stations will form part of the network from 2011 onwards – and Moià (Bages, 700 m), while a new count was begun at Meandre de Castellbell (Bages, 150 m). The available annual series are shown in figure 2. There are currently 47 stations for which datasets of eight or more years are available. The Cortalet station is the oldest in the network (dataset going back 22 years) and a further five stations have already provided data continuously for 17 years. These figures give some idea of the ability of the CBMS database to detect population trends operating at mid- and long-terms. New transects Sils (La Selva, 66 m). This butterfly walk takes place in and around L’Estany de Sils, a lake whose basin has largely been drained, and as such hygrophil communities are well represented (Magnocaricion grassland communities and hay meadows). Nevertheless, the itinerary is quite diverse and includes areas of pasture, meadows, scrub and poplar and holm-oak woodland and, as a result, the butterfly community is also fairly diverse despite being located in a lowland area. Counts have revealed the presence of butterflies that are scarce outside of upland areas - Glanville Fritillary Melitaea cinxia, Violet Fritillary Boloria dia and Black-veined White Aporia crataegi – and a remarkable population of Spanish Festoon Zerynthia rumina in an area of acid substrate, as well as occasional sightings of Lesser Purple Emperor Apatura ilia and Mediterranean Skipper Gegenes nostrodamus. Part of the walk passes through land that is managed by a stewardship agreement with the association Acciónatura; counts are carried out by Antoni Mariné, a member of this association. El Brull (Osona, 832 m). This itinerary was started as a substitute for the Viladrau walk that was outside the limits of the Montseny Natural Park. This new itinerary runs through more Mediterranean habitats, dominated by holm oaks, although there are still plenty of pasture and grassland that ensure that the diversity of butterfly species is very high. Given that the substrate of the itinerary is calcareous, this area holds one of the richest butterfly assemblages

in the whole of the Montseny. The Lycaenidae are particularly well represented and include interesting species such as Small Blue Cupido minimus, Catalan Furry Blue Polyommatus fulgens, Mazarine Blue P. semiargus, Chapman’s Blue P. thersites and Escher’s Blue P. escheri, as well as many members of the genus Melitaea and other species that are scarce in the CBMS network as a whole. The counts are carried out by Arnau Amat. Vacarisses (Vallès Occidental, 325 m). This walk passes through woodland near the town of Vacarisses that is dominated by scattered holm oaks and pines. Although the butterfly communities are rather poor, there is still a large number of Marsh Fritillaries Euphydryas aurinia, and populations of rare species such as Provence Hairstreak Tomares ballus and Dingy Skipper Erynnis tages. The counts are carried out by José Manuel Sesma. Sant Feliu de Pallerols (La Garrotxa, 430 m). This new itinerary is situated on a south-facing slope in La Garrotxa Volcanic Zone Natural Park in an area of pasture and holm and downy oak woodland. It is very rich in butterflies as the around 70 species of butterflies counted in the first season testify. Both Lycaenidae and Nymphalidae are abundant, and there are good populations of species that have generally more northerly distributions in Catalonia such as Provençal Short-tailed Cupido alcetas and Short-tailed C. argiades Blues, Sloe Hairstreak Satyrium acaciae, Turquoise Polyommatus dorylas and Chalkhill P. coridon Blues, Map Butterfly Araschnia levana and White Admiral Limenitis camilla, although more southerly species such as Provence Hairstreak Tomares ballus, Two-tailed Pasha Charaxes jasius, Striped Grayling Hipparchia fidia and Spanish Gatekepeer Pyronia bathseba also appear. The counts are carried out by Beth Cobo. Compared to 2009, there were four more active stations in 2010 and the total number of active transects now approaches the 70 stations that were walked in 2007 and 2008. In 2010 walks were discontinued at four sites: El Remolar, Olivella, Pessons and Viladrau. The transect at Olivella alternates annually with those of Vallgrassa and Olesa de Bonesvalls, while the station of Viladrau has been replaced by that of El Brull (see above). At both El Remolar and Pessons the walks have been discontinued due to a problem of staffing in these two protected area. The loss of data from Pessons is very unfortunate since this walk was the highest in the whole network and was very representative of alpine environments in Andorra. On the other hand, the stations at Olesa de Bonesvalls, La Granja d’Escarp and L’Aiguabarreig (the latter two in El Segrià) were all reactivated in 2010. Habitats represented The main environments and plant communities represented in the 2010 counts are detailed in table 1. The predominance of the Mediterranean environments – above all the various different types of holm oak woodland (54 of itineraries) – continues, although the number of upland montane habitats represented now stands at 13 itineraries (20% of total). Subalpine habitats are still poorly represented, a situation that has been worsened by the loss of the


II

Cynthia

Pessons (Andorra) itinerary, one of the network’s most valuable stations. Species present The list of butterflies detected in 2010 and in previous years can be found in table 2. In all, 164 species were detected in 2010, four more than in the previous year and 26.5 more than the average for the period 1994-2009 (fig. 3). Two new species for the CBMS were recorded in 2010: Portuguese Dappled White Euchloe tagis (at Granja d’Escarp) and Mountain Argus Aricia artaxerxes (at Sant Maurici). Both could have been overlooked in previous years in these and other walks given their resemblance to other commoner species (i.e. Dappled White Euchloe crameri and Brown Argus Aricia agestis). Constantí Stefanescu 1

Folch i Guillèn, R., 1981. La vegetació dels Països Catalans. Ketres Editora, Barcelona.

2

Karsholt, O. & Razowski, J., 1996. The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. Apollo Books, Stenstrup.

Fig. 1. Geographical situation of all the stations that have ever participated in the CBMS network (19942010), with their official number and name. Also shown are the generally accepted boundaries of the biogeographical regions present in Catalonia.1 Fig. 2. Distribution of the complete annual series available for all the different stations that have participated in the project (1988-2010). Fig. 3. The number of species detected annually in the CBMS network (1994-2010). Table 1. Habitats and plant communities represented in the CBMS in 2010, with the number of stations they appear in. Classification of the vegetation zones and plant communities as per reference 1. Table 2. Butterfly species recorded in the CBMS network over the last 10 years (2001-2010). The number of stations at which a species has been recorded is indicated (out of a possible total of 42 in 2001, 41 in 2002, 46 in 2003, 51 in 2004, 52 in 2005, 64 in 2006, 70 in 2007 and 2008, 66 in 2009 and 69 in 2010). Taxonomy as per reference 2. Photo 1. The Sils butterfly walk passes through a variety of environments, from Mediterranean scrub to humid hay meadows and riparian woodland (photo). This diversity is reflected in a wide-ranging butterfly community with species such as Spanish Festoon Zerynthia rumina, Mediterranean Skipper Gegenes nostrodamus, Lesser Purple Emperor Apatura ilia and Glanville Fritillary Melitaea cinxia (photo: A. Mariné). Photo 2. Mediterranean Skipper Gegenes nostrodamus is a migrant species that has resident populations in the Llobregat delta and nearby areas. Despite being fairly scarce, over the years almost 150 individuals have been detected at 14 stations during the CBMS counts, data that will undoubtedly help to understand this species’ migration patterns in Catalonia (photo: P. Luque). Drawing. Despite being scarce and confined to the Pyrenees, the Purple Emperor Apatura iris is undergoing a surprising expansion in Catalonia in the last years. Until recently it was only known from the Vall d’Aran, but new records have located it in different areas of Pallars Sobirà, Andorra, Ripollès, La Garrotxa and Alt Empordà. To date, the only records from the CBMS-BMSAnd network are from Enclar and Gerri de la Sal (drawing: M. Miró).

Seventeenth year of the CBMS

Summary of the 2010 season After three poor years, 2010 was a somewhat better season for Catalan butterflies as many species made a modest but marked recovery. Annual totals for False Ilex Hairstreak Satyrium esculi were the highest since monitoring began and, once again, this hairstreak was the commonest butterfly in the Catalan CBMS network. Counts of Nettle Tree Butterfly Libythea celtis were also the highest ever as the positive tendency showed by this species’ over the last decade continued. Spring species and the majority of browns were commoner than the year before, possibly as a result of the abundant winter and spring rainfall during the previous two years. On the other hand, it was a poor season for migratory species and others such as Two-tailed Pasha Charaxes jasius (whose totals were the lowest since 1994) that are particularly affected by frost and cold winters. Weather and butterfly counts In sharp contrast to the exceptionally warm 2009, 2010 was one of the coldest years of the last two decades in Catalonia (see www.meteocat.com). Heavy frosts occurred over much of the country in winter and the number of days with sub-zero temperatures was similar to that of 2005, one of the coldest winters in recent years. Most serious was the heavy snowfall that affected much of central and northeast Catalonia on March 8, right at the beginning of the CBMS season, which was followed by a number of very icey nights. In fact, much of the 2010 season was marked by cold wet weather, although April was dry and warm, July was very hot (above all the first fortnight) and August was more or less average with just a couple of days of intense heat (26 and 27). Although overall 2010 was a fairly wet year, rainfall was quite irregular and some areas had below-average annual figures (e.g. the far west of Catalonia and the comarques of Baix Ebre and Montsià), while others such as the northern coastline and the basin of the river Llobregat recorded rainfall figures that were well over annual averages. In all, an average of 3.2 counts was lost per station in 2010, surprisingly fewer than in 2009 given the generally poor weather condition (fig. 1a). The most critical periods were the second week of March (affected by the exceptional snowfall over much of the northern half of the country), the first fortnight of May (very wet in eastern Catalonia) and the last week in September (when rain swept over much of the country) (fig. 1b). Changes in abundances: general considerations Compared to 2009, neither the number of species nor the number of individuals counted changed to any great extent in 2010. In terms of species richness, the average number of species and their standard deviations calculated for the 61 stations that provided comparable data were 47.6 ± 19.7 species per station in 2010, as opposed to 47.1 ± 19.3 in 2009 (Student Test for paired samples, t = 0.71, P = 0.48). Average abundances were 2132.8 ± 2073.4 individuals per station in 2010, as opposed to 2212.7 ± 1935.5 in 2009 (t = 0.90, P = 0.37). Overall, however, the populations of a number of species did increase slightly in relation to 2009, as is revealed by the species ranking for the season calculated using the annual indices of the 66 commonest species (fig. 2). This graphic shows that to a certain extent Catalan butterfly populations recovered in 2010 after the lowest-ever figures of the three previous years, caused possibly by the extreme drought in 2006–2008. Even so, recent population figures are still clearly lower than those recorded at the beginning of the 1990s (fig. 2).

Changes in abundances: fluctuations in populations Of the commonest species in 2010, both Nettle-tree Butterfly Libythea celtis and False Ilex Hairstreak Satyrium esculi reached their highest annual indices since counts began in 1994. The case of the Nettle-tree Butterfly is especially remarkable since this positive trend is merely a continuation of the steady increase in this butterfly’s numbers over the past decade that could be related to more frequent favourable winter conditions that ensure greater survival amongst hibernating adults.2 It is also possible that the increase in the use of the southern nettle tree (Celtis australis) as an ornamental plant is favouring the breeding success of this species, ever commoner in Catalonia. The False Ilex Hairstreak is another species that in the previous two years benefitted from the generous late winter and spring rainfall, and for the second consecutive year it was one of the country’s commonest butterflies (table 1). These rains also favoured the majority of browns, which were clearly commoner in 2010 than in 2009 (tables 1 and 2). Of note are the highest ever annual figures for Meadow Brown Maniola jurtina and the health of the country’s populations of Great Banded Grayling Brintesia circe, whose numbers have been steadily and significantly increasing since the study period began. As was to be expected, the season’s generally low temperatures gave rise to low numbers of African migrants. The clearest examples are those of Painted Lady Cynthia cardui and Plain Tiger Danaus chrysippus, which were scarce everywhere and no exceptional migrations such as in the previous year were noted. For example, the Plain Tiger only appeared sporadically in the Ebro delta at the end of the season, despite having been one of the commonest species in 2009. Likewise, Bath White Pontia daplidice, Clouded Yellow Colias crocea, Large White Pieris brassicae and Small White P. rapae, as well as the Lycaenidae Lang’s Short-tailed Blue Leptotes pirithous and Long-tailed Blue Lampides boeticus, were all rarer in 2010. The negative tendency in the Long-tailed Blue in Catalonia continued and its 2010 counts were the lowest ever for the species. The combination of a number of factors could have led to this situation: important mortality amongst over-wintering larvae due to the severe frosts, few adults migrants arriving in spring, and poor breeding success of these migrants in what was a cool summer. The impact of these recent cold winters could also explain the serious drop in numbers of Two-tailed Pasha Charaxes jasius, whose annual index in 2010 was the lowest since counts began. This species’ larvae do not hibernate fully in winter and as such they are very vulnerable to cold snaps, as has been shown in previous years.3 On the other hand, low winter temperatures do not seem to have affected species that hibernate as adults (e.g. Camberwell Beauty Nymphalis antiopa, Large Tortoiseshell N. polychloros, Peacock Inachis io, Small Tortoiseshell Aglais urticae, Comma Polygonia c-album, Brimstone Gonepteryx rhamni and Cleopatra G. cleopatra), whose counts for 2010 were generally similar to previous years (or even slightly higher). Finally, an incipient recovery in the populations of most spring species (e.g. Green Hairstreak Callophrys rubi, Panoptes Blue Pseudophilotes panoptes, Chequered Blue Scolitantides orion, Black-eyed Blue Glaucopsyche melanops, Spanish Festoon Zerynthia rumina, Orange-tip Anthocharis cardamines and Moroccan Orange-tip A. euphenoides) was noted in 2010, a welcome trend after the serious declines in these species recorded in previous years characterized by prolonged spring droughts. Constantí Stefanescu Greatorex-Davies, J.N. & Roy, D.B., 2001. The Butterfly Monitoring Scheme. Report to recorders, 2000. 76 p. Centre for Ecology and Hydrology, Natural Environment Research Council, Huntingdon. 1


Cynthia III

Stefanescu, C., 2007. “Libythea celtis, la papallona del lledoner”. Cynthia, 6: 19-22. 2

Stefanescu, C. & Planes, J., 2003. “Com afecta el rigor de l’hivern les poblacions catalanes de Charaxes jasius”. Butll. Soc. Cat. Lep., 91: 31-48. 3

Fig. 1. (a) Coverage of the counts at the different CBMS stations, and (b) distribution of the lost counts during the official 30 weeks of the 2010 recording season (1 March–26 September). Fig. 2. Ranking of the CBMS seasons in terms of the general abundance of the 66 commonest butterflies in the CBMS network. The best year to date was 1995, closely followed by 2002, and the worst 2008. Calculations were carried out using the methodology described in reference 1; annual indexes were calculated with the TRIM programme. Table 1. Sum of the annual indexes and ranking of the abundance of the 20 commonest species from the 2010 CBMS season compared to the corresponding figures from the 2009 season. Table 2. Evolution of the annual indexes for the 66 commonest butterflies in the CBMS network (2001–2010), based on an arbitrary value of 1 for 1994. Annual indexes were calculated with the TRIM programme. Photo. The False Ilex Hairstreak was the most abundant butterfly in Catalonia in 2010. In early summer, huge concentrations of this butterfly on preferred nectar sources were a very common sight (photo: J.M. Sesma). Drawing 1. The Great Banded Grayling Brintesia circe is a large, spectacular butterfly that is found throughout most of Catalonia. Since the beginning of the monitoring project it has tended to increase in numbers, although the reason for this trend is as yet unclear. It is found generally in open grassland and at some sites (e.g. Darnius and Sils) it is highly abundant. Maximum numbers are recorded at the end of spring and at the end of summer; nevertheless, these are not two separate generations since the spring butterflies aestivate in summer and are not detected by the CBMS counts (drawing: M. Miró).

Habitat management and conservation

How will global change affect the diversity of Catalan butterfly communities? In this article, we analyse the diversity patterns of Catalan butterfly communities. The availability of water seems to be a key factor since aridity has a very powerful negative effect on species richness. The highest densities are found in upland areas where climatic conditions are optimum and landscapes have suffered very little intensification. The increase in temperatures and the loss of open spaces associated with global change could provoke a serious loss in species numbers and, above all, in specialist species (that is, butterflies with specific trophic and habitat requirements and low dispersive ability).

T

he study of diversity patterns in plants and animals is one of the disciplines that generates most interest in the fields of biogeography and theoretical ecology. An important number of studies have focussed on butterflies due to the existence of precise data regarding their distribution and abundance. It is currently possible to draw general conclusions regarding the main factors that explain observed patterns. Climate appears as the most important factor when

analyses are conducted at regional and continental scale, although both habitat diversity and human influence (e.g. landscape degradation) have been identified in some cases as of equal importance.1-2 At smaller scales, landscape structure plays an important role since the way in which the landscape is managed and the availability of trophic resources for both larvae and adults are also fundamental factors to be taken into account.3-4 Patterns of species richness, nevertheless, can be complicated by other sources of variations. For example, in butterflies both geographical region and species ecology are determinant. In the Palaearctic, for example, a latitudinal gradient in the importance of climatic factors exists: whilst temperatures and number of sunshine hours are key at high latitudes, water availability is determinant at lower and hotter latitudes.5-6 On the other hand, a recent study in Great Britain suggests that climatic variables are more determinant in species that behave as habitat generalists, whilst the richness and distribution of trophic resources for larvae are more important in habitat-specialist species.7 These relationships are relevant to conservation biology since they enable us to predict tendencies in butterfly diversity with greater certainty under a scenario of global change. This ability is also relevant at a more general level, given that butterflies can be regarded as an indicator group for many other insect groups for which far less information exists, but which constitute, nevertheless, the most numerical part of terrestrial ecosystems.8 For a number of different reasons these considerations seem to be particularly important in the case of the Mediterranean area: (1) the Mediterranean represents the limit of distribution for many species that are likely to be seriously affected by climatic change; (2) within a European context the Mediterranean harbours exceptional levels of biodiversity; and (3) very little is known about the biology and distribution of most terrestrial insects (except for butterflies and a few other smaller groups). In this article we summarize the results of a study exploring these questions that is entirely based on data from the CBMS.9 Its main aim was to model Catalan butterfly diversity by taking into account simultaneously a large number of factors relating to landscape structure and human impact that operate at different geographical and climatic scales. As well, different ecological groups were considered based on the degree of species specialization. Methodology The analysis is based on data obtained between 1994 and 2007 at 82 CBMS stations in Catalonia and two in Andorra. The altitudinal range of the stations (0– 1,930 m) is broad enough to have obtained data for a total of 169 species (85% of all Catalan butterfly species). For each station the average annual speciesrichness (number of species detected annually) was calculated. The analyses were performed on all species simultaneously and also on different ecological groups of species. First of all, groups were separated according to the degree of food-plant specialization of their larvae (monophagous, oligophagous or polyphagous). Monophagous species were those that only feed on plants belonging to one genus, oligophagous species feed on a variety of plants, but all belonging to the same family, while polyphagous species feed on the plants of a number of different families. Then, the degree of specialization of adult habitat-use was considered and four groups were defined (IEH1 to IEH4, from more to less specialization) based on a specialization index used in previous studies.10 Finally, species were separated into four categories on the basis of their dispersive abilities: 1 = species that live in metapopulations with little exchange between populations; 2 = species that live in metapopulations with a lot of exchange between populations; 3 = species that live in open populations but with no seasonal migrations; 4 = seasonal migrants. A correspondence analysis was used as the basis for an

examination of how these variables are interrelated between Catalan butterflies. The results indicate that there is a clear correspondence between dispersion category 1, monophagous species and habitat specialization classes IEH1 and IEH2. As well, a close correspondence was also found between the classes with lower degrees of specialization (both in terms of trophic resources and habitat use) and greater dispersive ability. Thus, we can talk in broad terms of specialist butterflies (monophagous species restricted to few habitats and with poor dispersive ability) and generalist butterflies (oligophagous or polyphagous, present in many habitats and with moderateto-high dispersive abilities) Ten predictor environmental variables separated into four main groups were used in the analysis: 1) Climatic variables: for each station the average annual temperature, the average annual rainfall and an aridity index was calculated using data from the Catalan Digital Climatic Atlas. 2) Geographical variables: the average longitude and latitude were calculated for each station. 3) Resource variables: within each transect the amount of trophic resources available for larvae and habitat for adults were estimated. The availability of trophic resources was calculated indirectly as the number of plant communities identified during the characterizations of each transect, and the availability of habitat as the percentage of grassland and similar open areas in each itinerary (based on the logic that the majority of European butterfly species [88%] fly in open areas, and that a large percentage [57%] of these species are specialists).11 The proportion of open areas in each itinerary was calculated using a GIS at two different scales: within 5 m of the transect route and within a buffer zone of 5 km around the central point of the itinerary. 4) Landscape structure and human impact: the landscape structure for each station was characterized using a GIS and 1:25 000 maps of Catalonia based on colour aerial photographs taken in 1993. The percentage of land occupied by woodland, scrub, agricultural land, bare land and built-up areas was calculated in a radius of 5 km around each itinerary. This information was then subjected to a principal components analysis to obtain a single measurement that would place each itinerary along a few easily interpretable landscape axes. Finally, the main axis was used as a gradient of landscape intensification, running from highly humanized areas dominated by agricultural areas and major infrastructures (negative values) to more natural zones where woodland and scrubland predominate (positive values). Given that axis 1 was found to be strongly co-related to aridity and altitude. before the analyses were conducted the residues relating to these variables were extracted in order to work with an independent landscape variable. The modelling was performed in two stages. First, the bi-variant relationships between species richness and the predictor variables were explored using lineal and quadratic models. Then, different types of multiple regression models were applied using a maximum of four variables simultaneously and correcting for the auto-correlation of the data whenever necessary. Factors conditioning butterfly species Butterfly species-richness is clearly related to some of the predictors in the simple models using just two variables (fig. 1): species-richness increases linearly as rainfall increases, while there is a rapid fall in richness as aridity increases. The relationship is quadratic with temperature: species richness increases with temperature within the lowest range of this variable (e.g. in high mountain areas), but beyond a threshold at around 10ºC, increases in temperature have a negative effect on richness. Finally, landscape structure also influences species richness, with fewer species found in the most humanized landscapes. Multi-variant models that take into account simultaneously a number of different factors explain a large part of the variance (r2: 0.56-0.71), thereby bestowing this type of model with excellent predicti-


IV Cynthia

ve powers. The combination of these factors mirrors the clear altitudinal gradient in species richness, and predicts a maximum of species in montane areas (fig. 2). At these more moderate altitudes temperature is not a limiting factor and both the degree of aridity and the intensification of habitat change are low, all of which combines to give greater species richness. When results are analyzed in terms of ecological groups a number of interesting patterns emerge (table 1). Firstly, the general quadratic relationship with temperature is repeated, although with two exceptions: the species with the greatest habitat specialization (group IEH1) and the species with the maximum dispersive capacity (Disp 4) have lineal relationships with temperature, albeit one negative and the other positive. Habitat specialists are very negatively affected by temperature, a fact explained by their dominance in areas of high altitude (fig. 2b), while more mobile species are positively affected by increased temperatures, a relationship that agrees with the fact that these species become scarcer with altitude (fig. 2d). The remaining predictors also vary depending on whether we are dealing with specialist or generalist species (table 1). For generalists, aridity is very important and always has a negative effect on species richness. The intensification of habitat alteration also has a clear negative effect on this group of butterflies, which is even more marked when the degree of aridity is highest (as is shown by the significant interaction between these two variables). For specialists, aside from the strong relationship with temperature, the importance of habitat availability also emerges. The number of specialists increases as the proportion of grassland and other open areas increases, a factor that does not seem to be important in the case of the generalists. Interpretation of the results This study has shown that the richness of butterfly species in Catalonia depends on just a few climatic and landscape-related factors. As was to be expected, it seems that in this Mediterranean region the availability of water is the key factor in determining butterfly species-richness. This coincides with the more general idea that, unlike more central and northern European ecosystems in which temperature is the main limiting factor, the workings of Mediterranean ecosystems are limited above all by drought. Furthermore, a close relationship has also been found between species richness and the altitudinal gradient. The maximum number of species are found at mid-altitudes (although the exact altitudes varies in terms of the ecological group in question). In particular, two altitudinal ranges have been identified that seem to house the greatest butterfly species richness: 500–700 m and 1,200–1,500 m. These altitudes correspond, respectively, to areas with numerous Mediterranean endemic species and to areas harbouring an abundance of open-area grassland specialists (montane pastures) (fig. 2). The specialization of this latter group of species in particular has been favoured by their isolation in uplands areas acting as post-glacial refugia, a phenomenon that can lead to their eventual differentiation as endemic species.12 The same phenomenon occurs in other groups of animals and plants, thereby highlighting the exceptional conservationist interest of Mediterranean mountain ranges.13 The preservation of the biodiversity of these upland areas is one of the main challenges facing conservationists in light of the global change that heralds important temperature increases and a loss of grassland areas due to changing patterns of land use. A large number of specialist species restricted to mountain areas have developed genetic adaptations to low temperatures, a fact that is quite likely contributing to their disappearance at the lower limit of their ranges where they are subject to much greater thermal stress (this is the case of Black-veined White Aporia crataegi in the Sierra de Guadarrama).14 Likewise, the loss of open areas in uplands due to the abandoning of traditional hill-farming practices

has drastic consequences for habitat specialists, as has emerged from a recent analysis of the annual tendencies of a large number of butterfly species.15 The loss of these open areas not only means a direct loss of habitat, but also a greater fragmentation of the landscape, which has serious negative and well-known consequences for species with poor dispersive ability,16 which also happen to be the majority of species in upland areas. The combination of these two factors could lead to an unprecedented acceleration in the loss of diversity in these species-rich environments. Less diverse lowland areas where fewer specialist species fly are not exempt from problems associated with global change. In this case, we are dealing with common generalist species that – their abundance notwithstanding - are also negatively affected by growing aridity combined with greater landscape intensification. Despite these species’ greater ecological flexibility, the results of the model predict a loss of common species if these two factors become more extreme in the future. This could mean a fall in species richness even in lowland areas dominated by common species. Similar scenarios are being played out in other countries in which the intensification of the landscape is already severe.17 In conclusion, this study reveals that, if we are to mitigate the negative effects of climate change on biodiversity, we must maintain existing open areas in uplands and reduce the growing intensification of the landscape in lowland areas. Furthermore, if changes related to land use also negatively affect diversity, then a synergy of these two factors may occur with disastrous consequences for biodiversity in terrestrial Catalan ecosystems.

synergistic forces of climate and habitat change”. Ecography, 34: 353-363. 10

Stefanescu, C., Jubany, J., Torre, I. & Páramo, F., 2008. “Preferències d’hàbitat i tendències poblacionals de les papallones a Catalunya”. Cynthia, 7: 11-14.

11

Van Swaay, C.A.M., Warren, M. & Loïs, G., 2006. “Biotope use and trends of European butterflies”. J. Insect Conserv., 10: 189-209.

12

Schmitt, T., 2009. “Biogeographical and evolutionary importance of the European high mountain systems”. Front Zool,. 6:9.

13

García-Barros, E., Gurrea, P., Luciáñez, M.J., Martín Cano, J., Munguira, M.L., Moreno, J.C., Sainz, H., Sanz, M.J. & Simón, J.C., 2002. “Parsimony analysis of endemicity and its application to animal and plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western Mediterranean)”. J. Biogeogr., 29: 109-124.

14

Merrill, R.M., Gutiérrez, D., Lewis, O.T., Gutiérrez, J., Díez, S.B. & Wilson, R.J., 2008. “Combined effects of climate and biotic interactions on the elevational range of a phytophagous insect”. J. Anim. Ecol., 77: 145-155.

15

Stefanescu, C., Torre, I, Jubany, J. & Páramo, F., 2011. “Recent trends in butterfly populations from north-east Spain and Andorra in the light of habitat and climate change”. J. Insect Conserv., 15: 83-93.

16

Hanski, I., 1999. Metapopulation ecology. Oxford Univ. Press, Oxford.

17

Van Dyck, H., Van Strien, A.J., Maes, D. & Van Swaay, C.A.M., 2009. “Declines in common, widespread butterflies in a landscape under intense human use”. Conserv. Biol., 23: 957-965.

Constantí Stefanescu 1

2

3

4

5

6

Turner, J. R. G., Gatehouse, C.M. & Corey, C.A., 1987. “Does solar energy control organic diversity? Butterflies, moths and the British climate”. Oikos, 48: 195-205. Konvicka, M., Fric, Z. & Benes, J., 2006. “Butterfly extinctions in European states: do socioeconomic conditions matter more than physical geography?”. Glob. Ecol. Biogeogr., 15: 82-92. Krauss, J., Steffan-Dewenter, I. & Tscharntke, T., 2003. “How does landscape context contribute to effects of habitat fragmentation on diversity and population density of butterflies?” J. Biogeogr., 30: 889-900. Kuussaari, M., Heliölä, J., Luoto, M. & Pöyry, J., 2007. “Determinants of local species richness of diurnal Lepidoptera in boreal agricultural landscapes”. Agr. Ecosyst. & Environ., 122: 366376. Hawkins, B.A. & Porter, E.E., 2003. “Water-energy balance and the geographic pattern of species richness of western Palearctic butterflies”. Ecol. Entom., 28: 678-686. Stefanescu, C., Herrando, S. & Páramo, F., 2004. “Butterfly species richness in the north-west Mediterranean Basin: the role of natural and human-induced factors”. J. Biogeogr., 31: 905-915.

7

Menéndez, R., González-Megías, A., Collingham, Y., Fox, R., Roy, D.B., Ohlemüller, R. & Thomas, C.D., 2007. “Direct and indirect effects of climate and habitat factors on butterfly diversity”. Ecology, 88: 605-611.

8

Thomas, J.A., 2005. “Monitoring change in the abundance and distribution of insects using butterflies and other indicator groups”. Phil. Tr. R. Soc.B, 360: 339-357.

9

Stefanescu, C., Carnicer, J. & Peñuelas, J., 2011. “Determinants of species richness in generalist and specialist Mediterranean butterflies: the negative

Fig. 1. Relationships between species richness and some of the predictor variables. Each circle represents a CBMS station. See text for more details. Fig. 2. Species-richness curves along an altitudinal gradient. Patterns are shown for all species combined (a) and for different ecological groups (bd): IEH1 to IEH4 = species with more to less habitat specialization; Disp 1 to 4 = classes from less to more dispersal ability. Table 1. Multiple regression models for butterfly species richness. The significant values are: * P < 0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.001, **** P < 0.0001. See text for more details.

CBMS sites

The CBMS in the Olzinelles valley (Sant Celoni) In 2006 as part of the presentation by the technical department of the Montnegre i El Corredor Natural Park of the project Improvement in the hydrological and other natural resources in the Olzinelles valley, a CBMS walk was set up at Can Valls d’Olzinelles. The aim of this itinerary was to detect whether the proposals made by this project would have any effects on local butterfly populations. The transect This transect is walked in the heart of the Olzinelles valley in the western part of the Montnegre massif in the mountains of La Serralada Litoral. The waters of this lush and relatively humid valley drain northwards into the river Tordera. On the shady north-


Cynthia

facing slopes stand mixed forests of holm and downy oak, while on the sunnier south-facing slopes the forest consists of a mix of cork oaks and pines. The bottom of the valley is humid and gallery woodland of alders and poplars lines the main watercourses. Other trees here include wild cherry, hazel and the occasional sweet chestnut. Most of the former fields and pastures have been planted with poplars, although in recent years some have been cut down in an attempt to promote a return to arable farming. The butterfly walk began in 2006 in an area in which the Natural Park planned to implement important habitat changes in many of the walk’s sections. The clearing of the first five sections that run along a footpath through mixed woodland was proposed to create a firebreak (i.e. removal of biomass and the creation of vertical and horizontal discontinuities in the forest mass). Sections 6 and 7 in mixed woodland and poplar plantations were to be transformed into crop- and pastureland, respectively. Section 8 runs along a shady path through cork oak and poplar woodland and leads on to section 9, which passes through a former poplar plantation (but with many poplar stumps still present), which by 2006 had become smothered by bushes. Sections 10 and 11 run along roads and tracks, the former through holm oak woodland and the latter marked by a line of poplars and fields. Section 12 consists of a path through a humid poplar plantation, while section 13 passes through a cereal field belonging to the farm of Can Valls. However, the changes that have taken place between 2006 and 2011 were not as expected: sections 1–6 have been cleared; in 2011 for the first time cereals were cultivated in section 9; and the line of poplars in section 11 were clear cut in 2011. It is worth remarking that the walk passes by La Pega, one of the best-loved spots in the area around the town of Sant Celoni. Here there are two resin kilns dating back to the ninth and tenth centuries, and L’Alzina de Pega (the Pega holm oak), probably the tallest holm oak in Catalonia (over 35 m tall). As well, the walk passes by a pond, La Bassa de l’Aranyal, which is surrounded by a number of enormous plane trees. The butterflies In all, 55 species of butterfly have been recorded at Olzinelles, with an annual average of 37.8 species. In the period 2006–2010, 4,035 butterflies were counted, with annual averages of 807 butterflies and a density of 40.2 butterflies/100 m. In general, species at home in humid forests predominate and there are well constituted populations of species such as Speckled Wood Pararge aegeria, Green-veined White Pieris napi, Silver-washed Fritillary Argynnis paphia, Holly Blue Celastrina argiolus, Orange-tip Anthocharis cardamines, Comma Polygonia c-album, Brimstone Gonepteryx rhamni and White Admiral Limenitis camilla (fig. 1). The abundance of False Ilex Hairstreak Satyrium esculi can be explained by the predominance of Mediterranean holm oak forests in the area. A number of generalist species linked to ruderal humanized habitats are common (e.g. Small White Pieris rapae, Large White P. brassicae, Common Blue Polyommatus icarus and Small Copper Lycaena phlaeas) and these species, as is commented below, have benefitted from the degradation of the open areas of the transect that have been restored. A number of other, generally rarer species also appear on this butterfly walk: Camberwell Beauty Nymphalis antiopa, Large Tortoiseshell N. polychloros, Lesser Purple Emperor Apatura ilia and Nettle-tree Butterfly Libythea celtis. The first three are all tied to the riparian woodland with willows and poplars that thrives in the valley bottom (egg-laying by Lesser Purple Emperor on poplar leaves has been recorded). The presence of many nettle trees explains the existence of a strong population of Nettle-tree Butterflies, and females are often seen in spring laying their eggs on the fresh buds of this tree. Even rarer species include White-letter Hairstreak

Satyrium w-album, Brown Hairstreak Thecla betulae, Black-veined White Aporia crataegi and Geranium Bronze Cacyreus marshalli. The first two are possibly commoner than it would seem since as arboreal species they tend to go unnoticed in counts. In both 2006 and 2007 Pearly Heath Coenonympha arcania (annual indexes of 6.5 and 7, respectively) was detected; this species is rare in La Serralada Litoral where relict populations hang on in the shadiest valleys. It is possible, though, that this species is extinct in the Olzinelles valley since it has not been recorded there since 2007. Effects of the work aimed at restoring habitat in the valley To date, no great changes in butterfly populations attributable to the habitat modifications outlined in the project have been detected on the Olzinelles butterfly walk. The only exception is that of the Speckled Wood P. aegeria, a forest species that has declined in number progressively over the years to the extent that currently its populations are at only 20% of their initial levels. In fact, the conversion of the woodland into open areas did not begin until 2011 and, even then, not in the planned sections of the itinerary, but in nearby spaces. Forest clearance has affected a large part of the itinerary (sections 1–6), although, despite the fact that light now penetrates much more easily to ground level, changes in the vegetation structure have not led to an increase in plant species that might permit an increase in the number of butterfly species present. Only in a few places have a number of aromatic plants (felty germander, marjoram, wild mint) sprung up, which are now visited by a variety of butterflies such as Green-veined and Small White, False Ilex Hairstreak, Small Copper and Meadow Brown. Nevertheless, Lesser Purple Emperors have been observed in these open spaces that have been colonized by poplars. One of the main difficulties regarding the recuperation of the crop- and pasturelands is the phenomenal ability of ruderal species to occupy not only field margins but the fields themselves. For example, in 2011 section 9 was finally ploughed up and cereals sown. After the harvest in June, the field was abandoned and as a result was invaded by a dense herbaceous layer of different species such as docks (Rumex spp.), pokeweed (Phytolacca americana) and spiny cocklebur (Xanthium spinosum). In the end, all that is achieved is that a forest is turned into a degraded open area, which – in terms of butterflies – only favours the generalist species. At least in the case of Olzinelles it has become obvious that such projects must involve the immediate and specific management – and, potentially, over a protracted period of time – of both forest clearance and weed control in open areas. Marta Miralles Cassina Fig. 1. Average abundance (average of the annual indexes during the period 2006–2010) of the 15 the commonest butterflies at the Olzinelles station. Photo. One of the forestal sections of the transect, after being cleared (photo: Marta Miralles). Aerial photo. The CBMS transect in the Olzinelles valley, which consists of 13 sections with a total length of 2,005 m; average of 154 m per section (range: 60-241 m).

Review

The African ‘Common Blue’ Polyommatus celina, a new butterfly species for Europe

I

n a recent article published in Molecular Ecology1 we describe the evolutionary history of one of Europe’s commonest butterflies, the Common Blue

Polyommatus icarus. Recently, it has been found that this species is replaced in North Africa by Polyommatus celina, a very similar species once regarded only as a subspecies of P. icarus, and which perhaps should be referred to as the ‘African Common Blue’. We used molecular techniques (mitochondrial and genomic DNA analysis) and geometric morphometrics to reconstruct the evolutionary history of this pair of species. Whereas traditional linear morphometrics only measure distances, modern geometric techniques enable us to compare forms and shapes statistically. In particular, we were able to compare the male genitalia and study the patterns on the underside of the wings. The results were surprising. First of all, we have shown that these two species of blues are not sister species, despite their very similar appearances. In fact, in terms of its evolution P. icarus is closer to species such as Eros Blue Polyommatus eros. Nevertheless, the ‘African’ and ‘European’ Common Blues are very hard to separate in the field: the former has somewhat broader black margins on the upper wings and often has a line of black spots on the rear margin of the hindwing, although examples of P. icarus with these characteristics are found. The genitalia of the two species are also very similar and we have only been able to detect minute differences. The only completely reliable way of separating these two species is by DNA sequencing and as such P. celina represents a good example of a cryptic species. As a result of new genetic and morphometric techniques, the true extent of the planet’s so-called ‘cryptic biodiversity’, much of which has to date gone unnoticed, is being shown to be much more sizeable than was once thought. This is of great importance if we are to discover just how many species exist and has serious implications for management and conservation. We have also discovered that P. celina has a much broader distribution than was at first thought and in fact flies in continental Europe. The African Common Blue replaces its European counterpart in many areas in southern Iberia, as well as on the Balearic and Canary Islands and on Sardinia and Sicily. It is interesting to note that these two species do not seem to be able to live sympatrically on these islands and that southern Iberia represents a point of contact between these two taxa. One hypothesis that would explain this distribution is that neither species is able to detect the other and that their hybrids are unfertile; thus if one of these blues mates with the other, they will not produce fertile descendents. We have also identified three strongly diverged lineages of P. celina: one in North Africa, the Canary Islands and southern Iberia; a second only on Sicily; and a third on the Balearic Islands and Sardinia. The evolutionary history of this species began in North Africa, from where around 800 000 years ago it colonized the Balearic Islands and Sicily. Subsequently, three lineages have evolved independently and only relatively recently have African butterflies colonized Andalusia, and have Balearic butterflies reached Sardinia. Thus, the lineage of P. celina on the Balearic Islands is only shared with Sardinia. The biogeographical history of P. icarus is equally complex. Numerous migratory waves originating in central Europe have occurred over the last two million years; nevertheless, the oldest lineages are all but extinct and we have only identified them in the extreme south of this species’ distribution in areas in which more recent lineages from the north have not become established. This is the case of the ‘European’ Common Blues on Crete and a relict population at over 2,000 m on Pico Veleta in the Sierra Nevada, which is currently surrounded by populations of P. celina. Despite their abundance, these two species have rich biogeographic histories, full of changes marked by the colonizations of islands and mountain ranges as climate change provokes northward and then southward movements, during which time one species evicts the other without the two species ever learning to co-exist. Undoubtedly, much still remains to be learnt about the distribution and evo-

V


VI Cynthia

lution of these species in what is potentially a very fruitful field of study. Roger Vila and Vlad Dinca 1

Dinca, V., Dapporto, L. & Vila, R., 2011. “A combined genetic-morphometric analysis unravels the complex biogeographical history of Polyommatus icarus and Polyommatus celina Common Blue butterflies”. Mol. Ecol., 20: 39213935.

Photos. (a) Polyommatus celina in Morocco; (b) Mating pair of Polyommatus celina in Granada; (c) Mating pair of Polyommatus icarus in Romania (photos: V. Dinca).

The butterfly

The Swallowtail, Papilio machaon, one of Europe’s most spectacular butterflies One of the commonest and most spectacular of our butterflies is the Swallowtail P. machaon. Although it flies in many different habitats, the best place to find it is on hilltops and ridges, where large numbers of males congregate to await the arrival of mating females. Its caterpillars are also extremely eye-catching and easy to spot on their foodplants, which include fennel, wild carrot and rue. Geographical distribution and situation in the CBMS The Swallowtail Papilio machaon is common in the Palaearctic region, where it is well distributed throughout Europe, Northwest Africa, the Middle East and much of temperate Asia.1 It is also found in North America, while in the Iberian Peninsula is has been recorded from all the Spanish provinces, Portugal and Andorra, as well as even the smallest of the Balearic islands.2 In Catalonia and Andorra its altitudinal range is large and it is regularly observed from sea-level right up to the tops of alpine peaks. It is one of the most widely distributed species in the CBMS network and appears in the counts of almost every transect, including all three Menorcan sites and on Ibiza (fig. 1). Nevertheless, its population densities are distorted by its behaviour as a ‘hilltopper’: given that male Swallowtails congregate on hilltops and ridges,3-4 the highest Swallowtail populations in the CBMS network correspond to walks with these type of relief features. This is the case in six out seven transects in which the species appears at densities of over 20 ex/100 m, and the name of some of these six transects is self-explanatory: Turó de Can Tiril, Turó d’en Fumet, Turó de l’Home (turó = hill). Other than in a few isolated cases, the highest densities of this species are recorded from coastal sites such as the deltas of the river Ebro and Llobregat, possibly because these areas are staging posts for migrants from southern Iberian or even from North Africa. At the opposite end of the scale, in the high mountain transects individual Swallowtails are only occasionally recorded. Habitats and food plants The Swallowtail is an oligophagous species able to use a large number of different food plants belonging to the Umbelliferae and Rutaceae families.1 Nevertheless, female Swallowtails do have a clear preference for which plants they lay their eggs on, which in general coincides with the preferences of the caterpillars.5 There is also great variability amongst females: some are strict specialists and only lay on the best food plants, while others are more generalists and accept suboptimum plants.5 In Catalonia, the species’ favourite food plants are wild fennel Foeniculum vulgare, wild carrot Daucus carota and common rue Ruta graveolens. More rarely, eggs and caterpillars

have been found on Peucedanum oreoselinum, carrot Pastinaca sativa, Seseli montanum, Pyrenean angelica Selinum pyrenaeum, fringed rue Ruta chalepensis and even parsley Petroselinum crispum growing in gardens.6 In terms of habitat, the Swallowtail is one of the most generalist species in Catalonia. It has appeared in all the different habitats represented in the CBMS and according to its habitat specialization index it is one of the 10 most generalist species in the CBMS network. Maximum densities are recorded in the most humanized sites such as groves of tree crops, extensive herbaceous croplands and ruderal areas. It is also one of the butterflies that is most often found in parks and gardens, even in the centre of large cities such as Barcelona. Natural history and phenology The Swallowtail is polyvoltine and during the season an indeterminate number of highly overlapping generations appear (possibly as many as four or five depending on the site and the year). The first generation emerges at the end of winter or beginning of spring from pupae that have overwintered, and in lowland areas it is not rare to see the first Swallowtails of the year on the wing during sunny spells at the end of February. Its seasonal dimorphism is marked and butterflies of the first generation are smaller and darker. Subsequently, the summer generations follow on without interruption from the end of spring until mid-autumn. The biological cycle of the species is completed in around two months, although this will depend on the temperatures at which the immature phases have to develop. The egg is bright yellow, spherical (1.4 mm in diameter), smooth and with no external features. After 1–2 weeks the larva – black with a white saddle – hatches; it is often claimed that this initial colouration mimics bird droppings and thus confuses potential predators.8 In later stages the larva’s characteristic three-part colouration emerges: green background colour, a series of black strips and spots on each segment, and three pairs of orange spots that interrupt the black stripes. Nevertheless, environmental conditions during growth affect the larva’s colouring: when the photoperiod is long in hot climates, the green tends to predominate and the black stripes are much narrower, whereas in opposite conditions the larvae are almost black and have sharply defined orange spots (photo d).9 The pupa is around 30 mm long and attaches itself by means of a silken thread to a stem of its food plant or, more often, of a nearby plant. It is green or brown, the former being commoner in generations that develop without interruption, while the latter is more typical of the generations that overwinter. Figure 2 shows the flight curves from different areas of the CBMS network. In the Ebro delta, where Swallowtails can appear in any week of the counting season (fig. 2a), there is a clear increase at the beginning of spring, followed by a long summer period when the species is at its most abundance. Numbers vary throughout the year, however, and counts are irregular, with marked oscillations occurring from one week to another due to the arrival of migrants that distort local abundances curves. Even so, despite knowledge of the Swallowtail’s migratory and dispersive behaviour,10-11 much still remains to be discovered about this aspect of this species’ biology. For example, we currently know little about the nature of these migratory fluxes in Catalonia and have no idea whether these butterflies originate from areas in southern Iberia and then migrate northwards along the Mediterranean coastline, or whether they originate in North Africa and then cross the Mediterranean Sea. Figure 2b shows the flight curve for a site in La Serra de Collserola at which hilltopping males are counted. After the first spring generation it is difficult to know whether the abundance of Swallowtails between May and July corresponds to one or possibly more generations that overlap substantially. There is also a clear fall in numbers at the height of summer that could be explained by emigration to areas

that do not suffer such a severe summer drought. In fact, flight curves in upland areas over 1,000 m in the mountains of La Serralada Prelitoral and Pyrenees (fig. 3c) are very different and are all but complementary to those at Collserola: few Swallowtails appear until spring is well advanced and maximum numbers are recorded at the height of summer, precisely when the species is rarest in lowland areas. Although more precise data is needed to confirm this supposition, it seems likely that the arrival of the species in upland areas is linked to dispersive movements and its disappearance from areas with marked summer droughts. The year’s final generation flies in lowland areas in September and October and the larvae originating from its eggs do not develop directly into adult butterflies; rather, the pupae overwinter and thus this stage is the longest stage of all, lasting around six months. Breeding behaviour A characteristic trait of this species’ mating behaviour is known as ‘hilltopping’, whereby males select hills, ridges or any other prominent relief feature as ‘meeting points’ for finding females (fig. 3a). They establish territories that they defend from other male Swallowtails or from other species exhibiting similar behaviour (e.g. Scarce Swallowtail Iphiclides podalirius). Males pursue each other in long acrobatic flights as one tries to expel another from its territory. This hilltopping behaviour can last for up to six/seven hours, starting at the beginning of the morning and continuing until the beginning of the afternoon.4 Reconnaissance flights and aerial disputes alternate with periods of perching on prominent vantage points on bushes, plant stems or even on the ground. The marking of butterflies on a hill in El Maresme has shown that a high percentage of males (over 50%) that establish a territory manage to defend it throughout the day.4 This study has also revealed that only a very small proportion of males (less than 10%) return to the same hill – up to a maximum of around seven days - on consecutive days. As an alternative to hilltopping, males try to mate with females at strategic sites for nectaring such as large buddleia Buddelia davidii bushes or fields of alfalfa Medicago sativa in flower.12 Nonetheless, observations of actual mating are scarce. Males fly closely behind females in an undulating flight and when she stops on a branch or leaf, the male quickly does the same and mating begins. On the three occasions we have been able to record such behaviour in the field the larger female was on top as the male hung head down, sometimes holding on to the vegetation (fig. 3b). When a male mates for the first time or when he has not mated for three days or more, copulation lasts for an hour; however, if he mates on consecutive days the second attempt lasts almost ten times as long.13 Sexual dimorphism in the Swallowtail implies longer development time for females, as has been reported in related species,14 and leads to a certain degree of proterandy, whereby males emerge slightly earlier than the females. Thus, the males’ first mating attempts in which they invest greater resources (by transferring a larger spermatophore) are likely to take place with virgin females, of greater reproductive value.13 Another characteristic of the mating behaviour of the Swallowtail is the males’ habit of mudpuddling (photo f ). In some sites in the pre-Pyrenees spectacular concentrations of Swallowtails of a dozen or more males occur, mixed in with a number of Scarce Swallowtails. The males extract minerals – above all sodium, lacking in most plants - from the mud, which is accumulated in the spermatophore and then transferred to the females during mating.15-16 Sodium is a critical element in the production of the eggs and is thus needed by adult females. Females lay their eggs one-by-one on their chosen food plant (fig. 3c). They have a wonderful ability to localize even the most isolated of these plants, for example, fennel plants growing in urban parks in the cities of Barcelona or Granollers or, remarkably, a


Cynthia VII

plant of common rue growing on the balcony of a fifth-floor flat in the middle of Barcelona (A. Batlle, com. pers.). Natural enemies In their first stages the larvae of the Swallowtail are predated by a number of carnivorous invertebrates that include spiders (fig. 4) and Hemiptera (true bugs).17 A typical defence mechanism used by many swallowtail butterflies against invertebrate predators is the osmeterium, an orange-coloured extensible organ located on the caterpillar’s thorax that gives off a pungent smell.18-19 Rather than the osmeterium, which has no or little effect, the caterpillar’s most effective defence against insectivore birds is its aposematic colouration, which warns of its toxic qualities.20-21 As well, it seems that this colour scheme also provides a certain degree of camouflage at long-distance; thus a combination of crypsis (cryptic colouration) and aposematism reinforces the larvae’s defences against predators who locate their prey visually.22 In the case of the pupae (which are not rejected by birds)20 their main defence is their cryptic colouration: they can be green or brown in tune with the background colour of the site in which they have chosen to pupate (photo e). Experiments have shown that this coincidence of coloration and background helps reduce losses to predation and so increases survival rates.23 Adult Swallowtails, on the other hand, have been seen to be captured in flight on a number of occasions by Bee-eaters Merops apiaster. The Swallowtail is also attacked by a variety of parasitoids, of which the most regular are two specialized species, a tachinid (Diptera) Buquetia musca and an ichneumon (Hymenoptera) Trogus lapidator, which attack the larvae (although the latter’s offspring emerge from the butterfly’s pupa), and two generalists, the ichneumon Pimpla rufipes and a chalcidid (Hymenoptera) Pteromalus puparum, which attack the pupae.24 Population trends Although it rarely occurs in great densities, the Swallowtail is one of the commonest and most widespread of all our butterflies. Population densities are usually low, a factor that theoretically could have led to the development of hilltopping behaviour as an effective mechanism for mate-finding.25 Despite its relative abundance, Swallowtail populations in Catalonia declined slightly but significantly in the period 1994–2010 (fig. 5). It is too early to say whether this apparent regression will be confirmed by data from the coming years, or whether these oscillations will even themselves out around the initial value of the data set. Theoretically, the Swallowtail will not be affected that much by the changes that are occurring to habitats – at least compared to other, more sedentary species of butterfly with more precise habitat requirements. Yet, we are still unsure to what degree Catalan Swallowtail populations are reinforced annually by migrants from further south, and how this phenomenon may affect the general dynamics of the species in the country. In Europe as a whole, the Swallowtail is also a common species and, although population trends in some countries are somewhat negative, in general its populations are regarded as stable.

4

Corbera, G., Escrivà, A. & Corbera, J., 2011. “Hilltopping de les papallones diürnes al turó d’Onofre Arnau (Mataró, Maresme)”. L’Atzavara, 20: 59-68.

Wiklund, C., 1981. “Generalist vs. specialist oviposition behaviour in Papilio machaon (Lepidoptera) and functional aspects on the hierarchy of oviposition preferences”. Oikos, 36: 163-170. Pastinaca sativa: Closes del Tec, Aiguamolls de l’Empordà (C. Stefanescu, pers. obs.); Petroselinum crispum: Sant Pere de Vilamajor, Baix Montseny (C. Stefanescu, pers. obs.); Peucedanum oreoselinum: Sant Marçal, Montseny (C. Stefanescu, pers. obs.); Ruta chalepensis: Cal Tet, Delta del Llobregat i Es Grau, Menorca (M. Lockwood & O. García, pers. obs.); Selinum pyrenaeum: Pessons, Andorra (J. Dantart, pers. obs.); Seseli montanum: Sant Segimon, Montseny, and a number of other sites in the Pyrenees (J. Dantart & C. Stefanescu, pers. obs.).

6

7

Stefanescu, C., Torre, I., Jubany, J. & Páramo, F., 2011. “Recent trends in butterfly populations from north-east Spain and Andorra in the light of habitat and climate change”. J. Insect Conserv., 15: 83-93.

Takagi, M., Yamasaki, M. & Hirose, Y., 1995. “Antipredator defense in Papilio larvae: effective or not?”. In: Swallowtail Butterflies: Their Ecology & Evolutionary Biology (Scriber, J.M., Tsubaki, Y. & Lederhouse, R.C., eds). Scientific Publishers, Gainesville, pp. 85-92.

Stefanescu, C., 2004. “Troballa d’una eruga melànica de Papilio machaon L. a Catalunya (Lepidoptera: Papilionidae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 69-71, làm. 2.

9

10

Larsen, T., 1976. “The importance of migration to the butterfly faunas of Lebanon, East Jordan, and Egypt (Lepidoptera, Rhopalocera)”. Notulae Entomologicae, 56: 73-83.

11

Emmet, A.M. & Heath, J., 1990. The butterflies of Great Britain and Ireland. 370 pàg. + 24 pl. Harley Books, Colchester.

12

C. Stefanescu (pers. obs.).

13

Svärd, L. & Wiklund, C., 1986. “Different ejaculate delivery strategies in first versus subsequent matings in the swallowtail butterfly Papilio machaon L”. Behav. Ecol. Sociobiol., 18: 325-330.

14

Lederhouse, R.C., Finke, M.D. & Scriber, J.M., 1982. “The contributions of larval growth and pupal duration to protandry in the black swallowtail butterfly, Papilio polyxenes”. Oecologia, 53: 296-300.

Shields, O., 1967. “Hilltopping”. J. Res. Lepid., 6: 69-178.

21

Wiklund, C. & Sillén-Tullberg, B., 1985. “Why distasteful butterflies have aposematic larvae and adults, but cryptic pupae: evidence from predation experiments on the Monarch and the European Swallowtail”. Evolution, 39: 1155-1158.

22

Tullberg, B.S., Merilaita, S. & Wiklund, C., 2005. “Aposematism and crypsis combined as a result of distance dependence: functional versatility of the colour pattern in the swallowtail butterfly larva”. Proc. R. Soc. B, 272: 1315-1321.

23

Wiklund, C., 1975. “Pupal colour polymorphism in Papilio machaon L. and the survival in the field of cryptic versus non-cryptic pupae”. Tr. R. Entomol. Soc. London, 127: 73-84.

24

Shaw, M.R., Stefanescu, C. & van Nouhuys, S., 2009. “Parasitism of European butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea)”. In: Ecology of butterflies in Europe (Settele, J., Shreeve, T.G., Konvicka, M. & Van Dyck, H., ed.). Cambridge University Press, pp. 130-156.

25

Scott, J.A., 1970. “Hilltopping as a mating mechanism to aid the survival of low density species”. J. Res. Lepid., 7(1968): 191-204.

Fig. 1. Relative abundance (expressed as the values of the annual index/100 m) of the Swallowtail Papilio machaon in different CBMS sites (1994-2010). Fig. 2. Phenology of Papilio machaon at different CBMS sites. (a) The beach of La Tancada in the Ebro delta in the period 2002–2010 (n = 522 butterflies); (b) On El Turó d’en Fumet in La Serra de Collserola in the period 1996–2010 (n = 525 butterflies); (c) in all CBMS stations located at over 1,000 m; data from the period 1994–2010 for 14 stations in the mountains of La Serralada Prelitoral and the Pyrenees (n = 357 butterflies). Fig. 3. Prominent relief features are excellent places to see Swallowtails hilltopping. (a) El Turó del Vent is the best place to see this species and the Scarce Swallowtail Iphiclides podalirius in Els Aiguamolls de l’Empordà Natural Park; (b) mating pair on El Turó d’Onofre Arnau in El Maresme; (c) Female egg-laying on Ruta graveolens (photos: a, C. Stefanescu; b, J. Corbera; c, J. Oliveras). Fig. 4. A crab spider preying upon a third instar larva on fennel (photo: A. Miquel). Fig. 5. Population fluctuations in Papilio machaon in the stations of the CBMS network in the period 1994–2010 calculated with the programme TRIM. A significant, moderately negative tendency has occurred during this period.

15

Arms, K., Feeny, P. & Lederhouse, R.C., 1974. “Sodium: stimulus for puddling behavior by tiger swallowtail butterflies, Papilio glaucus”. Science, 185: 372-374.

16

Adler, P.H. & Pearson, D.L., 1982. “Why do male butterflies visit mud puddles?”. Can. J. Zool., 60: 322-325.

17

Wiklund, C. & Friberg, M., 2008. “Enemy-free space and habitat-specific host specialization in a butterfly”. Oecologia, 157: 287-294.

18

Honda, K., 1983. “Defensive potential of the larval osmeterial secretion of papilionid butterflies against ants”. Physiol. Entomol., 8: 173-179.

Identification

Damman, H., 1986. “The osmeterial glands of the swallowtail butterfly, Eurytides marcellus as a

As we gain height in the Pyrenees, new species of the genus Erebia begin to appear.

2

3

Järvi, T., Sillén-Tullberg, B. & Wiklund, C., 1981. “The cost of being aposematic. An experimental study of predation on larvae of Papilio machaon by the great tit Parus major”. Oikos, 36: 267-272.

8

Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.

García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. “Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea) ”. Monografías Soc. ent. aragon., 11: 1-228.

20

5

Constantí Stefanescu 1

defense against natural enemies”. Ecol. Entom., 11: 261-265.

19

Photos. (a) Two eggs and one first-instar larva on fennel; (b) third-instar larva, and (c) fifth-instar larva; (d) melanic larva in the fifth instar; (e) green and brown overwintering pupae; (f) two males mudpuddling (photos: a and e, J. Jubany; b, J.M. Sesma; c, J.C. Vicente; d, J. Clavell; f, J. Piqué).

How to separate the species of the genus Erebia (3)


VIII Cynthia

Here we look at two pairs of confusing species: Pyrenean Brassy Ringlet E. rondoui vs. Common Brassy Ringlet E. cassioides arvernensis and Dewy Ringlet E. pandrose vs. False Dewy Ringlet E. sthennyo, typically found in subalpine and alpine habitats, although the former pair are sometimes reported from lower altitudes.

O

f these species, the only two that have been detected in the CBMS-BMSAnd network are E. rondoui (once considered to be a subspecies of Sierra Nevada Brassy Ringlet E. hispania, an endemic species to the Sierra Nevada) and Common Brassy Ringlet E. c. arvernensis, which in theory should not fly together at the same sites. The former flies at 1,600–2,500 m in the eastern Pyrenees (from El Ripollès to La Serra del Cadí), the Pallars and La Vall d’Aran, but seems to be absent from the north of La Cerdanya and Andorra, while the latter flies at 1,800–2,900 m from La Cerdanya to El Pallars, but seems to be absent from La Vall d’Aran. Neither do E. pandrose and E. sthennyo fly together, although both are found at over 2,000 m. The former is found in El Ripollès, La Cerdanya and Andorra, and the latter in La Vall d’Aran; El Pallars Sobirà represents the frontier between the two species. All four species live in subalpine and alpine pastures and on grassy slopes between screes. All are univoltine. The two dewy ringlets fly earlier, from the second week of June to the beginning of August; E. rondoui flies in July and August and E. c. arvernensis from July to September. E. pandrose and E. sthennyo have biennial cycles, and the other two annual cycles. The food plants of E. sthennyo are unknown;1 E. pandrose feeds on Festuca, Poa and Sesleria; E. rondoui on Festuca ovina and E. c. arvernensis on Nardus stricta.2 Jordi Dantart

1

Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.

2

J. Dantart, pers. obs.

3

Lattes, A., Mensi, P., Cassulo, L. & Balletto, E., 1994. “Genotypic variability in western European members of the Erebia tyndarus species group (Lepidoptera, Satyridae)”. Nota lepid., Suppl. 5: 93-104.

4

Albre, J., Gers, Ch. & Legal, L., 2008. “Molecular Phylogeny of the Erebia tyndarus (Lepidoptera, Ropalocera, Nymphalidae, Satyrinae) species group combining CoxII and ND5 mitochondrial genes. A case of a recent radiation”. Mol. Phyl. Evol., 47: 196-210.

Drawings PYRENEAN BRASSY RINGLET Upperside (general): dark brown without any obvious metallic reflections (matt appearance) Underside (general): fore-wing similar, but paler; hind-wing marbled grey with yellowish sheen in both sexes Marked with line: Wide, well-defined orange-coloured post-discal band; Two apical eye-spots with large white pupils, joined into a single mark; series of three black eye-spots with orange centres COMMON BRASSY RINGLET Upperside (general): very dark brown with characteristic blue-green metallic reflections, above all in males (silky appearance) Underside (general): fore-wing similar but paler; hind-wing marbled grey. No yellowish sheen in males

Marked with line: Short, rusty-brown, poorly defined post-discal band Two small apical eye-spots with small white pupils; series of three black eye-spots with rounded rustycoloured centres DEWY RINGLET Upperside (general): reddish brown; fore-wing with rusty-coloured post-discal band and series of blind black eye-spots Underside (general): fore-wing rusty brown with series of black eye-spots; hind-wing marbled grey with discal band outlined with sinuous transversal lines Marked with line: Transversal lines in the cell; post-discal band stands out against background; series of black spots distant from external margin; marbled grey background colour with discal band highlighted in black FALSE DEWY RINGLET Upperside (general): rusty brown; fore-wing with post-discal band with blind black eye-spots Underside (general): fore-wing rusty brown with blind black eye-spots; hind-wing marbled grey; transversal lines less obvious Marked with line: Less apparent post-discal band; series of black spots near outer margin; uniform marbled grey background without conspicuous lines Recent studies3-4 seem to conclude that the Pyrenean Brassy Ringlet E. rondoui is endemic to the Pyrenees and is different from the Sierra Nevada Brassy Ringlet E. hispania. On the other hand, it is not as clear that arvernensis should be thought of as a good species and so as a matter of prudence we here treat it as a subspecies of E. cassioides. These two brassy ringlets tend to be common where they are found and are easy to confuse. E. rondoui has a dark brown ground colour without metallic reflections, a broad orange post-discal band, two large apical eye-spots with white pupils that fuse into a single spot, and the underside of the hind-wings grey with a yellowy sheen. To separate Dewy from False Dewy Ringlet the most consistent criterium is the series of black post-discal spots, further from the outer margin in the former than the latter.

Identification

How to separate the species of the genus Hipparchia (1) Two of the commonest butterflies on the wing in Mediterranean environments in mid-summer are Tree Hipparchia statilinus and Striped H. fidia Graylings, while in more upland areas the Grayling H. semele can also be abundant. At first sight, all three are easy to confuse, but there are morphological clues that enable them to be separated relatively quickly.

T

he Tree Grayling is well-distributed throughout Catalonia from sea-level to the base of the subalpine mountains. It is commonest in areas of the mountains of La Serralada Litoral and pre-Pyrenees, mainly in scrub and open woodland. The Striped Grayling, a butterfly of arid environments with little vegetation cover, also occupies much of Catalonia, but avoids humid woodland in the northern half of the country and the Pyrenees (although it is present in some of the sunnier Pyrenean valleys). The Grayling can become very ab undant to quite high altitudes in open upland areas, above all on and around rocky outcrops, but is only occasionally found in lowland areas. All three are found in the lowest parts of Andorra and have, exceptionally, been recorded in the

Balearic islands, although it seems that currently there are no stable populations on these islands.1 All are univoltine: Tree and Striped Grayling fly from July to September, while the Grayling appears in May-June and flies until September-October, with a peak in August. Males of the three species are territorial. Their larvae feed on grasses belonging to the genera Arrhenaterum, Brachypodium, Festuca, Koeleria, Nardus and Stipa (see ref. 2-3 for more details of the biology). Constantí Stefanescu 1

Carreras, D., Jubany, J. & Stefanescu, C., 2004. “Noves cites de papallones diürnes per a Menorca i les illes Balears (Lepidoptera: Rhopalocera)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 35-41.

2

García-Barros, E., 1988. “Delayed ovarian maturation in the butterfly Hipparchia semele as a possible response to summer drought”. Ecol. Entom., 13: 391-398.

3

García-Barros, E., 1991. “Estudio comparativo de los caracteres biológicos de dos satirinos, Hipparchia statilinus (Hufnagel, 1766) e Hipparchia semele (L., 1758) (Lepidoptera, Nymphalinae, Satyrinae)”. Misc. Zool., 13: 85-96.

Drawings TREE GRAYLING Upperside (general): dark brown-grey colouration, with paler areas in the post-discal area in females Underside (general): uniform grey with at most a dark central line Marked with line: Velvety sex-brand; two large eye-spots ringed in yellow in spaces E2 and E5; normally two white eyespots in spaces E3 and E4; uniform grey sometimes with a dark line separating the discal area STRIPED GRAYLING Upperside (general): dark brown, almost grey Underside (general): contrasting white and black lines on a uniform grey background Marked with line: Velvety sex-brand; two large eye-spots ringed in yellow in spaces E2 and E5; two well-marked white eye-spots in spaces E3 and E4; characteristic black zigzag discal and post-discal lines GRAYLING Upperside (general): brown, with orange postdiscal markings that merge to form a continuous band on the hind-wing Underside (general): orange tones on fore-wing; grey hind-wing with white patches of varying size Marked with line: Velvety sex-brand; large orange areas; irregular dark line marking a sharp angle in the middle of the wing These three species can be separated from the other Iberian species of the genus Hipparchia by the lack of any broad post-discal band on the upper-wing. Of the three, the Grayling is the only with conspicuous orange colouration on the upperside (especially the hind-wing), and also has a large orange patch on the underside of the hind-wing. Striped and Tree Graylings are very similar above, but can be separated by studying the underside: whilst the Tree Grayling is more or less uniform grey (sometimes with a certain white suffusion), Striped Grayling has a black zigzag post-discal stripe and another shorter stripe in the discal area. In general, Striped Grayling prefers drier hotter areas than Tree Grayling, but both species can appear in the same areas. The Grayling is mainly found in upland areas (but is very rare in the mountains of La Serralada Litoral).

Programa de seguiment en conveni amb:

Cynthia 10  

Butlletí del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya 2010

Advertisement