5
Přehled lékařské fyziologie tomu v buňkách převodního systému (obr. 5.7), vybavených schopností autonomie, automacie a rytmicity, není klidový membránový potenciál skutečně klidovým, neboť zde spontánně probíhá pomalá změna membránového potenciálu směrem ke spouštěcí úrovni (tzv. spontánní diastolická depolarizace). Jakmile spontánní depolarizace dosáhne spouštěcí úrovně, vzniká AP. Uvedený mechanismus se stále opakuje a tyto buňky proto fungují jako zdroj vzruchů. U savců je za tvorbu vzruchů fyziologicky odpovědný sinoatriální (SA) uzel, kde je spontánní depolarizace nejrychlejší a nejdříve dosáhne spouštěcí úrovně. V ostatních částech převodního systému je spontánní diastolická depolarizace pomalejší, takže vzruch k nim dorazí za normálních okolností z SA uzlu dříve, než jejich membránový potenciál spontánně dosáhne spouštěcí úrovně. Podstata spontánní diastolické depolarizace na iontové úrovni spočívá v několika iontových proudech, které v buňkách nadaných automacií během této fáze srdečního cyklu probíhají (obr. 5.8) – proud Na+ do buňky v období největší negativity membránového potenciálu krátkodobě otevřenými únikovými iontovými Na+‑kanály. Proud Ca2+ do buňky během spontánní diastolické depolarizace, když membránový potenciál stoupne na asi –55 mV. Inaktivace proudu K+ z buňky významně přispívá k růstu membránového potenciálu během spontánní depolarizace. Frekvence AP, vzniklých v pacemakerových buňkách, závisí na sklonu spontánní diastolické depolarizace a na hodnotě klidového membránového potenciálu (lépe
SA uzel AV uzel Hisův svazek
levé Tawarovo raménko pravé Tawarovo raménko Purkyňova vlákna
Obr. 5.7 Převodní systém srdeční 94
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS289073
5
U (mV)
Fyziologie krevního oběhu
0
U (mV)
čas (ms)
ven
K+
Na+
Na+
dovnitř
0
Ca2+ čas (ms)
Obr. 5.8 Iontové proudy zodpovědné za jednotlivé fáze membránového potenciálu v buňkách s pomalou depolarizací řečeno na jeho nejnižší dosažené hodnotě); modulací těchto dvou parametrů je tedy řízena srdeční frekvence. Šíření vzruchu v srdci Podráždění se v srdci přenáší z buňky na buňku lokálními elektrickými proudy, které vznikají mezi polarizovanými a depolarizovanými oblastmi. Jakmile kdekoliv v srdci vznikne AP, šíří se sítí vláken myokardových buněk, dokud neproběhne po celém srdci (odpověď „vše, nebo nic“). Srdeční svalovina tak pracuje jako funkční celek. Určitou výjimkou jsou buňky tvořící AP s pomalou depolarizací – dlouhá refrakterní perioda blokuje podráždění těchto buněk brzy po předchozím AP. Vzhledem k tomu se blokuje přenos předčasných vzruchů z SA uzlu na předsíně a z AV uzlu na komory. Rychlost šíření vzruchu (přesněji vlny depolarizace) po pracovním myokardu se pohybuje od 0,3 do 1 m/s. Převodní systém vede vzruch rychleji (s výjimkou SA a AV uzlu) a buňkami převodního systému v předsíních a komorách se vzruch šíří 95
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS289073
5
Přehled lékařské fyziologie rychlostí 1–4 m/s. Nejpomaleji vedou vzruch buňky SA a AV uzlu, v nich dosahuje rychlost vedení vzruchu jen 0,02–0,1 m/s. Rytmicky se opakující podněty si vytváří srdce samo (automacie). AP vznikají v srdci s určitou frekvencí pravidelně (rytmicita). Fyziologicky vzniká vzruch v SA uzlu, odtud se šíří po pracovním myokardu předsíní. Z předsíní na komory může vzruch přejít pouze jedinou cestou, kromě ní je síňokomorové rozhraní tvořeno nevodivou vazivovou tkání. Vodivé spojení mezi předsíněmi a komorami tvoří AV uzel a Hisův svazek. Tento komplex vodivého spojení předsíní a komor se nazývá atrioventriku‑ lární junkce. Nejvýznamnější vlastností AV uzlu je velmi pomalé vedení AP. To má za následek zdržení postupu vzruchu z předsíní na komory. Do mezikomorového septa se pak vzruch dostává Hisovým svazkem, který se dělí na pravé a levé Tawarovo raménko. Protože levé raménko se začíná dříve větvit, je prvním depolarizujícím se úsekem komor levá část septa. Odtud se vzruch šíří k jeho pravé straně. Dalším větvením ramének dovádí převodní systém vzruch až do sítě Purkyňových vláken. V nich je rychlost vedení vzruchu nejvyšší (až 4 m/s) – tak dochází k rychlému podráždění subendokardové vrstvy myokardu, kde Purkyňova vlákna končí. Odtud směrem k epikardu vzruch pokračuje po pracovním myokardu komor opět nižší rychlostí (0,3–0,4 m/s).
5.4.2 Mechanická činnost srdce Spřažení excitace s kontrakcí Elektrické děje v myokardu představují rytmickou tvorbu vzruchů a jejich rozvedení po myokardu ve správném časovém sledu. Vzruch je pro srdeční buňku pokynem ke kontrakci. AP se tedy musí v buňce „přeměnit“ na svalový stah. Mechanismus, který to zajišťuje, se nazývá spřažení excitace s kontrakcí. Převedení vzruchu (tedy pokynu ke kontrakci) z aktivované buněčné membrány k myofibrilám uvnitř buňky (tedy ke strukturám tuto kontrakci zajišťujícím) zprostředkovávají ionty Ca2+. Vlna depolarizace se rychle rozšíří po sarkolemě buněk pracovního myokardu. Během fáze plató se otevírají Ca2+‑kanály a ionty Ca2+ proudí do buňky. To by ještě vyvolat kontrakci nestačilo, ale vzestup koncentrace iontů Ca2+ v cytosolu otevře Ca2+‑kanály v sarkoplazmatickém retikulu a proud Ca2+‑iontů z retikula cytosolovou koncentraci vápníku zvýší zhruba 100krát a vyvolá svalovou kontrakci. Kontraktilní aparát myokardu má stejnou strukturu jako v kosterním svalu (viz kap. 3.1) a také spřažení excitace s kontrakcí má analogický průběh. Odčerpání iontů Ca2+ z cytosolu nutné pro relaxaci je zajištěno především Ca2+‑ATPázou sarkoplazmatického retikula (85 % Ca2+ je odčerpáno zpět do retikula), o něco méně Na+/Ca2+ výměníkem v sarkolemě (15 % iontů Ca2+ je odčerpáno do extracelulárního prostředí). Fáze srdečního cyklu (srdeční revoluce) V obou základních částech srdečního cyklu, v systole i diastole, můžeme rozlišit jednotlivé fáze podle tlakových a objemových změn v komorách, resp. určit, která ze změn je dominantní (obr. 5.9). Podle toho rozlišujeme dvě fáze systoly – fázi izovolumické kontrakce, kdy roste v komorách tlak, ale objem se nemění, a ejekční (vypuzovací) fázi, kdy je tlak v komorách poměrně stálý a jejich objem se zmenšuje. Podobně rozlišujeme 96
Ukázka elektronické knihy