Embryologie-8.qxp
100
19.6.2006
20:49
StrÆnka 100
Organogeneze
přitom zaniká, rozpadá se v mezenchym. Výjimku tvoří: krček, hlavice, processus condylaris a processus coronoideus, které osifikují mnohem později, a to enchondrálně (obr. 8.15). 2. V druhém žaberním oblouku, hyoidním, se rovněž tvoří zahuštěním mezenchymu blastémový provazec, který se později mění v chrupavku. Z dorzálního konce se diferencuje třmínek (stapes), který jako chrupavčitý kroužek obkružuje arteria stapedia. Zbytek dorzálního blastému splývá se stěnou capsula otica a podílí se na vytvoření stěny canalis facialis a eminentia pyramidalis. Ventrálně od těchto útvarů se zakládá další blastémový pruh, připojující se k základu kopuly. Blastémový pruh zpočátku souvisí úzkým proužkem se základem třmínku. Později se spojení přeruší a současně s procesem chondrifikace pruh sroste jako Reichertova chrupavka se stěnou capsula otica. Z dorzální části Reichertovy chrupavky se diferencuje processus styloideus, ze střední části ligamentum stylohyoideum a z přední části cornu minus ossis hyoidei a horní část těla jazylky. 3. Z mezenchymového blastému třetího žaberního oblouku se diferencuje chrupavčitý základ cornu majus ossis hyoidei a dolní část těla jazylky. 4.–6. Z blastému čtvrtého, pátého a šestého žaberního oblouku se vyvíjejí hyalinní a elastické chrupavky laryngu. Vývojem chondrokrania, primordiálního a viscerálního, vznikne chrupavkový základ lebky, odpovídající z hlediska srovnávací morfologie celé lebce nižších obratlovců. Během fylogenetického vývoje vyšších obratlovců zůstalo chondrokranium pozadu za mohutným vzrůstem objemu mozku, na dorzální straně se rozevřelo, takže zůstalo pod mozkovou spodinou. Chondrokranium tím nabylo podoby ploténky, vzadu miskovitě prohloubené a rozšířené, na níž spočívá mozek, který je vzadu jen částečně shora překrytý tectum posterius. Ke stavbě lebky vyšších obratlovců se proto přidávají „krycí kosti“, vznikající desmogenní osifikací, jež začíná většinou dříve. Krycí lebeční kosti mají hlavní podíl na překrytí mozku, tvoříce lebeční klenbu, zatímco chrupavčité složky chondrokrania dávají základ lebeční bázi. Krycí lebeční kosti vznikají bu celé osifikací desmogenní, nebo se kombinují s kostěnými částmi vytvořenými Obr. 8.15 Kostra lebky 80 mm dlouhého chondrogenní osifikací. fétu, asi 11–12 týdnů starého. Součásti chondrokrania jsou v definiChondrokranium znázorněno modře, splanchnokranium červeně, ala temporalis vytečkovativní lebce zavzaty do os occipitale, os ná. 1 – hranice mozku, 2 – os parietale, 3 – tecsphenoidale, os ethmoidale a concha tum posterius, 4 – squama temporalis, nasalis inferior. Z nich pouze os ethmoi5 – capsula auditiva, 6 – cartilago thyroidea, dale a zřejmě i concha nasalis inferior 7 – mandibula, 8 – maxilla, 9 – capsula nasalis, celé vznikají enchondrální osifikací 10 – os nasale, 11 – os frontale. z chrupavkového základu. K enchondrálně osifikujícím kostem lebeční báze dále patří laterální části a přilehlá část šupiny týlní kosti (horní část šupiny osifikuje desmogenní osifikací), kost skalní, processus mastoideus a styloideus ossis temporalis (squama temporalis osifikuje desmogenně) a převážná část os sphenoidale.
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS193565
Embryologie-8.qxp
19.6.2006
20:49
StrÆnka 101
Vývoj skeletního systému
101
Čistě krycími kostmi osifikujícími desmogenní osifikací jsou obě kosti temenní, kost čelní, kosti nosní, slzné a kost radličná. Ve splanchnokraniu jsou odlišné poměry. Z chrupavek žaberních oblouků enchondrálně osifikují pouze maleus, incus a stapes ve středním uchu, os hyoideum a processus styloideus ossis temporalis, srůstající s os temporale (patřící k neurokraniu). Ostatní kosti, vznikající z mezenchymového blastému žaberních oblouků, osifikují desmogenní osifikací: maxilla, os zygomaticum, os palatinum a mandibula s výjimkou krčku, hlavice a processus coronoideus (obr. 8.16). V průběhu osifikace zůstávají lebeční kosti po různou dobu od sebe odděleny. Kosti lebeční báze osifikující z primordiálního krania jsou až do postnatálního života spolu spojeny jen chrupavkou – synchrondrosis. Chrupavka je po Obr. 8.16 Schéma přeměny žaberních oblouskončení osifikace nahrazena kostěným ků. srůstem – synostózou. Kosti lebeční jsou Pohled z laterální strany na hlavu a krční krajipak spojeny švy – suturami. Krycí kosti nu fétu 170 mm dlouhého (TK), asi 5 měsíců lebeční klenby se spojují suturami velmi starého. 1 – incus, 2 – stapes, 3 – ligamentum pozdě, dovolujíce pokračování růstu stylohyoideum, 4 – cornu majus jazylky, 5 – pozůstatek Meckelovy chrupavky, 6 – maleus, a zvětšování objemu mozku. Po dobu 7 – materiál 5. a 6. žaberního oblouku. prvního roku postnatálního života jsou jejich okraje spojeny vazivovými membránami, zvanými fontanely (fonticuli). Mezi oběma polovinami kosti čelní a oběma kostmi temenními se nachází fonticulus anterior (major). Je největší z fontanel, kosočtverečného tvaru a uzavírá se asi ve 3. roce. Mezi zadními částmi kostí temenních a šupinou kosti týlní je trojúhelníkovitý fonticulus posterior (minor), uzavírající se v první polovině 1. roku (obr. 8.17). Mezi kostí temenní, týlní a spánkovou je fonticulus mastoideus, který se uzavírá asi ve 2. roce. Mezi kostí klínovou, čelní, temenní a spánkovou se nachází fonticulus sphenoidalis, uzavírající se až ve 3. roce života. Všechny švy (sutury) jsou dokonale vyvinuty ve 4. roce života. 8.1.3 Vývoj kostry končetin Končetiny se zakládají ve 3. týdnu u embryí asi 3 mm dlouhých na boční stěně tělní jako frontálně postavené končetinové pupeny ploutvovitého tvaru. Diferenciace končetin je Obr. 8.17 Pohled z laterální strany na lebku novorozence. A – fonticulus anterior, B – fonticulus sphenoidalis, C – fonticulus mastoideus, D – fonticulus posterior.
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS193565
Embryologie-8.qxp
102
19.6.2006
20:49
StrÆnka 102
Organogeneze
Tab. 8.1 Přehled derivátů žaberních oblouků Oblouk Nerv
Svaly
Kost nebo chrupavka
Ligamenta
1
n. trigeminus
žvýkací svaly m. mylohyoideus m. digastricus (přední bříško) m. tensor tympani m. tensor veli palatini
malleus incus
lig. mallei ant. lig. sphenomandibulare
2
n. facialis
mimické svaly m. stapedius m. stylohyoideus m. digastricus (zadní bříško)
stapes proc. styloideus ossis temporalis cornu minus ossis hyoidei os hyoideum (horní část těla)
lig. stylohyoideum
3
n. glossopharyngeus m. stylopharyngeus m. constrictor pharyngis super.
cornu majus ossis hyoidei os hyoideum (dolní část)
4, 5, 6
n. vagus
cartilago thyroidea cartilago cricoidea cartilago arytenoidea cartilago corniculata cartilago cuneiformis
svaly faryngu a laryngu
geneticky přísně regulována. Jejich vývoj postupuje kraniokaudálním směrem expresí HOX (Homeobox) genů. Horní končetina se tedy zakládá dříve, vývoj dolní končetiny zůstává vždy asi o 1 týden opožděn. Končetinové pupeny jsou složeny z mezenchymu, jeho zdrojem je proliferace mezodermu laterální ploténky působením proliferačního faktoru FGF za kontroly HOX genu, povrch pokrývá ektoderm. Na distálním konci končetinového pupenu se ektoderm ztluští v ektodermovou lištu (hřeben) (obr. 8.18). Diferenciaci ektodermové lišty indukuje morfogenetický protein BMP, exprimovaný z ektodermu ventrálního okrsku ektodermové lišty za spolupůsobení dalšího z HOX genů (MSX2). Lokalizace ektodermové lišty na distálním konci pupenu, tvar, rozsah a postavení lišty je determinováno interakcí řady konzervativních genů, uplatňujících se při vývoji Dipter (Radical fringe, Ser-2, Engrailed-1), exprimovaných z jednotlivých okrsků ektodermové lišty. Růst končetinového pupenu je uskutečňován nepřetržitou proliferací mezodermu v mezenchym v růstové zóně na distálním konci končetinového pupenu pod ektodermovou lištou. Odtud mezenchymové buňky proudí proximodistálním směrem. Dělení buněk mezodermu a jejich diferenciaci v mezenchym v růstové zóně stimuluje a udržuje růstový faktor FGF. Při proliferaci mezenchymu a proximodistálním
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS193565