98
Histologický atlas
tury cytoplazmy rozlišujeme astrocyty fibrilární a plazmatické. Fibrilárních astrocytů je více v bílé hmotě CNS a na povrchu mozku, plazmatické astrocyty převládají v šedé hmotě. Kromě astroglie existují specializované buňky makroglie, které vystýlají mozkové komory a centrální kanál míšní jako ependym či tanicyty (obr. 9.9), pituicyty v nervovém laloku hypofýzy, intersticiální buňky v epifýze a Bergmannovy (kandelábrové) buňky v kůře mozečku (obr. 9.8). Na styku s kolagenními vlákny na povrchu cév a pod pia mater se výběžky astrocytů na konci rozšiřují v nožky (pedikly) tvořící hraniční membránu (membrana limitans gliae superficialis). Buňky oligodendroglie jsou menší než astrocyty, mají méně výběžků a také obsah intermediárních filament cytoskeletu je nižší. Oligodendrocyty se podílejí na tvorbě myelinové pochvy nervových vláken v CNS (obr. 9.3). Buňky mikroglie jsou potenciální makrofágy CNS. Jejich tvar i velikost závisí na funkčním stavu. V klidové fázi jsou malé velikosti, mají vřetenovitý tvar a vybíhají ve dva na konci rozvětvené delší výběžky. Po stimulaci (např. po poškození CNS) zatahují své výběžky, zvětšují se v buňky oválné či kulaté s fagocytovanými zbytky materiálu v cytoplazmě. Základním rozdílem proti ostatním buňkám nervové tkáně je jejich mezenchymový původ. Periferní glie je podpůrnou složkou v PNS. Zahrnuje dva typy buněk, jednak buňky Schwannovy, podílející se na tvorbě obalů periferních nervových vláken, jednak buňky satelitové (auxocyty, amficyty) v nervových gangliích (obr. 9.13 a 9.14).
Centrální nervový systém (CNS) Centrální nervový systém zahrnuje hřbetní míchu a mozek, který zahrnuje koncový mozek, mozeček a mozkový kmen. Na průřezu je vidět „šedá“ a „bílá“ hmota. Hmota bílá se skládá z nervových vláken se silnou myelinovou pochvou a neuroglie. Šedá hmota je složena z nervových buněk, z nemyelinizovaných i myelinizovaných nervových vláken a z neuroglie a je bohatěji vaskularizována.
Koncový mozek V koncovém mozku (telencephalon) je bílá hmota uložena uvnitř, šedá hmota jednak na povrchu jako kůra (cortex), jednak uvnitř v podobě různě velikých ložisek tvořících nervová jádra (nuclei). Jsou složena z různě velkých nervových buněk a z nervových vláken. V cytoplazmě některých buněk se může vyskytovat pigment (melanin). Histologická stavba mozkové kůry se od místa k místu liší podle funkce i struktury. Struktuře mozkové kůry se věnují dva směry v neurohistologii – cytoarchitektonika a myeloarchitektonika. První se věnuje distribuci neuronů (klasifikace vrstev kůry – laminae), druhá sleduje rozmístění a průběh myelinizovaných nervových vláken v kůře mozku (striae a radii). V kůře lze pozorovat políčka (areae) s charakteristickou cytoarchitektonikou i mye-
loarchitektonikou. Z nervových buněk jsou zastoupeny v kůře tři hlavní typy multipolárních nervových buněk: pyramidovité, zrnkovité (hvězdicovité) a vřetenovité. Kromě těchto buněk se v některých okrscích kůry vyskytují i další typy, které se liší tvarem i členitostí výběžků. Zahrnují se pod název speciální buňky kůry. Kůra mozku se dá rozdělit podle uspořádání buněk i původu na dvě oblasti. Na rozlohou mnohem větší izokortex (isocortex, neocortex) a mnohem menší alokortex (allocortex, paleocortex, archicortex). Izokortex se směrem od povrchu do hloubky člení na šest vrstev: 1. Vrstva molekulární (lamina molecularis) je chudá na buňky, bohatá na vlákna. Většina buněk patří k neuroglii. Z nervových buněk tu jsou zastoupeny malé hvězdicovité či vřetenovité horizontální buňky Cajalovy. 2. Zevní vrstva zrnitá (lamina granularis externa) se vyznačuje velikou hustotou malých zrnkovitých (hvězdicovitých) nebo přesněji velmi malých pyramidovitých buněk. 3. Zevní vrstva pyramidová (lamina pyramidalis externa) se skládá z pyramidovitých buněk malé a střední velikosti a z menšího počtu buněk zrnkovitých (hvězdicovitých). 4. Vnitřní vrstva zrnitá (lamina granularis interna) se rovněž vyznačuje hustě nakupenými zrnkovitými buňkami a pyramidovitými buňkami malé velikosti. 5. Vnitřní pyramidová vrstva (lamina pyramidalis interna) je složena z velkých pyramidovitých buněk, jejichž neurity směřují do bílé hmoty, a z menšího počtu zrnkovitých (hvězdicovitých) buněk. Největší pyramidovité buňky Betzovy (až 120 μm) se vyskytují ve významném motorickém centru gyrus praecentralis. 6. Vrstva multiformní (lamina multiformis) zahrnuje různé typy nervových buněk řídce rozesetých na hranici šedé a bílé hmoty. Jsou tu zastoupeny buňky vřetenovité, pyramidovité, buňky Martinottiho s dlouhým neuritem, směřujícím do molekulární vrstvy, zrnkovité a další speciální buňky. Zastoupení různých druhů buněk, jejich uspořádání a hustota se mohou v jednotlivých místech kůry lišit (obr. 9.1 a 9.2). Obecně mají v motorické oblasti kůry převahu pyramidovité vrstvy, v oblastech senzitivních převažují vrstvy zrnité. V preparátech barvených na myelin lze v kůře rozeznat myelinizovaná nervová vlákna uspořádaná jednak v radiální svazky (radii), jednak v proužky (striae) probíhající paralelně s povrchem kůry. Alokortex se liší od izokortexu menším počtem vrstev, zpravidla jsou zastoupeny jen vrstvy tři – podobně jako to můžeme pozorovat u mozečku. Mozkové komory jsou vystlány ependymem. Skládá se z jedné vrstvy kubických až cylindrických buněk s četnými dlouhými mikroklky i řasinkami, které směřují do dutin centrálního nervového systému. Z opačné strany buňky vybíhá jeden dlouhý výběžek pokračující různě
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS191951