98
Histologický atlas
tury cytoplazmy rozlišujeme astrocyty fibrilární a plazmatické. Fibrilárních astrocytů je více v bílé hmotě CNS a na povrchu mozku, plazmatické astrocyty převládají v šedé hmotě. Kromě astroglie existují specializované buňky makroglie, které vystýlají mozkové komory a centrální kanál míšní jako ependym či tanicyty (obr. 9.9), pituicyty v nervovém laloku hypofýzy, intersticiální buňky v epifýze a Bergmannovy (kandelábrové) buňky v kůře mozečku (obr. 9.8). Na styku s kolagenními vlákny na povrchu cév a pod pia mater se výběžky astrocytů na konci rozšiřují v nožky (pedikly) tvořící hraniční membránu (membrana limitans gliae superficialis). Buňky oligodendroglie jsou menší než astrocyty, mají méně výběžků a také obsah intermediárních filament cytoskeletu je nižší. Oligodendrocyty se podílejí na tvorbě myelinové pochvy nervových vláken v CNS (obr. 9.3). Buňky mikroglie jsou potenciální makrofágy CNS. Jejich tvar i velikost závisí na funkčním stavu. V klidové fázi jsou malé velikosti, mají vřetenovitý tvar a vybíhají ve dva na konci rozvětvené delší výběžky. Po stimulaci (např. po poškození CNS) zatahují své výběžky, zvětšují se v buňky oválné či kulaté s fagocytovanými zbytky materiálu v cytoplazmě. Základním rozdílem proti ostatním buňkám nervové tkáně je jejich mezenchymový původ. Periferní glie je podpůrnou složkou v PNS. Zahrnuje dva typy buněk, jednak buňky Schwannovy, podílející se na tvorbě obalů periferních nervových vláken, jednak buňky satelitové (auxocyty, amficyty) v nervových gangliích (obr. 9.13 a 9.14).
Centrální nervový systém (CNS) Centrální nervový systém zahrnuje hřbetní míchu a mozek, který zahrnuje koncový mozek, mozeček a mozkový kmen. Na průřezu je vidět „šedá“ a „bílá“ hmota. Hmota bílá se skládá z nervových vláken se silnou myelinovou pochvou a neuroglie. Šedá hmota je složena z nervových buněk, z nemyelinizovaných i myelinizovaných nervových vláken a z neuroglie a je bohatěji vaskularizována.
Koncový mozek V koncovém mozku (telencephalon) je bílá hmota uložena uvnitř, šedá hmota jednak na povrchu jako kůra (cortex), jednak uvnitř v podobě různě velikých ložisek tvořících nervová jádra (nuclei). Jsou složena z různě velkých nervových buněk a z nervových vláken. V cytoplazmě některých buněk se může vyskytovat pigment (melanin). Histologická stavba mozkové kůry se od místa k místu liší podle funkce i struktury. Struktuře mozkové kůry se věnují dva směry v neurohistologii – cytoarchitektonika a myeloarchitektonika. První se věnuje distribuci neuronů (klasifikace vrstev kůry – laminae), druhá sleduje rozmístění a průběh myelinizovaných nervových vláken v kůře mozku (striae a radii). V kůře lze pozorovat políčka (areae) s charakteristickou cytoarchitektonikou i mye-
loarchitektonikou. Z nervových buněk jsou zastoupeny v kůře tři hlavní typy multipolárních nervových buněk: pyramidovité, zrnkovité (hvězdicovité) a vřetenovité. Kromě těchto buněk se v některých okrscích kůry vyskytují i další typy, které se liší tvarem i členitostí výběžků. Zahrnují se pod název speciální buňky kůry. Kůra mozku se dá rozdělit podle uspořádání buněk i původu na dvě oblasti. Na rozlohou mnohem větší izokortex (isocortex, neocortex) a mnohem menší alokortex (allocortex, paleocortex, archicortex). Izokortex se směrem od povrchu do hloubky člení na šest vrstev: 1. Vrstva molekulární (lamina molecularis) je chudá na buňky, bohatá na vlákna. Většina buněk patří k neuroglii. Z nervových buněk tu jsou zastoupeny malé hvězdicovité či vřetenovité horizontální buňky Cajalovy. 2. Zevní vrstva zrnitá (lamina granularis externa) se vyznačuje velikou hustotou malých zrnkovitých (hvězdicovitých) nebo přesněji velmi malých pyramidovitých buněk. 3. Zevní vrstva pyramidová (lamina pyramidalis externa) se skládá z pyramidovitých buněk malé a střední velikosti a z menšího počtu buněk zrnkovitých (hvězdicovitých). 4. Vnitřní vrstva zrnitá (lamina granularis interna) se rovněž vyznačuje hustě nakupenými zrnkovitými buňkami a pyramidovitými buňkami malé velikosti. 5. Vnitřní pyramidová vrstva (lamina pyramidalis interna) je složena z velkých pyramidovitých buněk, jejichž neurity směřují do bílé hmoty, a z menšího počtu zrnkovitých (hvězdicovitých) buněk. Největší pyramidovité buňky Betzovy (až 120 μm) se vyskytují ve významném motorickém centru gyrus praecentralis. 6. Vrstva multiformní (lamina multiformis) zahrnuje různé typy nervových buněk řídce rozesetých na hranici šedé a bílé hmoty. Jsou tu zastoupeny buňky vřetenovité, pyramidovité, buňky Martinottiho s dlouhým neuritem, směřujícím do molekulární vrstvy, zrnkovité a další speciální buňky. Zastoupení různých druhů buněk, jejich uspořádání a hustota se mohou v jednotlivých místech kůry lišit (obr. 9.1 a 9.2). Obecně mají v motorické oblasti kůry převahu pyramidovité vrstvy, v oblastech senzitivních převažují vrstvy zrnité. V preparátech barvených na myelin lze v kůře rozeznat myelinizovaná nervová vlákna uspořádaná jednak v radiální svazky (radii), jednak v proužky (striae) probíhající paralelně s povrchem kůry. Alokortex se liší od izokortexu menším počtem vrstev, zpravidla jsou zastoupeny jen vrstvy tři – podobně jako to můžeme pozorovat u mozečku. Mozkové komory jsou vystlány ependymem. Skládá se z jedné vrstvy kubických až cylindrických buněk s četnými dlouhými mikroklky i řasinkami, které směřují do dutin centrálního nervového systému. Z opačné strany buňky vybíhá jeden dlouhý výběžek pokračující různě
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS191951
Nervový systém
hluboko do okolní nervové tkáně. Do postranních komor a ze stropu III. a IV. komory vybíhá plexus choroideus. Skládá se z krátkých rozvětvených klků z velmi řídkého, bohatě prokrveného vaziva. Na povrchu jsou klky pokryty jednovrstevným kubickým až nízkým cylindrickým epitelem, který je derivátem ependymu a představuje součást filtrační bariéry pro tvorbu mozkomíšního moku (obr. 9.4).
Mozeček Kůra (šedá hmota) mozečku (cerebellum) je složena ze tří vrstev (obr. 9.5). Jsou to směrem od povrchu: 1. vrstva molekulární (stratum moleculare – cinereum) 2. vrstva buněk Purkyňových (stratum gangliosum) 3. vrstva zrnitá (stratum granulosum) Vrstva molekulární je chudá na buňky, převládají tu pleteně nervových a gliových vláken. Z nervových buněk tu jsou zastoupeny velmi malé buňky hvězdicovitého tvaru s krátkými, silně se větvícími výběžky – dendrity – a buňky košíčkové, uložené v hlubších partiích molekulární vrstvy. Košíčkové buňky mají dlouhý neurit probíhající paralelně s povrchem kůry a kolmo na průběh závitu, který vysílá několik krátkých poboček (kolaterál) opřádajících jako axosomatické synapse perikarya Purkyňových buněk (obr. 9.7). Vrstvu gangliových buněk tvoří jedna řada velkých Purkyňových buněk s vidlicovitě větvenými dvěma hlavními dendrity, které se bohatě rozvětvují v rovině kolmé na průběh závitu mozečku ve vrstvě molekulární (obr. 9.6). Větvení dendritů připomíná paroží u jelenů. Dendrity jsou posázeny maličkými trny. Dlouhý neurit postupuje do poslední vrstvy kůry a směřuje do bílé hmoty. Mezi Purkyňovými buňkami se nacházejí astrocyty – Bergmannova glie (kandelábrové buňky). Bergmannovy buňky mají dlouhé, nepočetné výběžky, které probíhají paralelně k povrchu molekulární vrstvy (obr. 9.8) a lze je dobře znázornit imunohistochemickým průkazem gliových fibrilárních acidických proteinů (GFAP) jejich cytoskeletu. Výběžky se na konci rozšiřují v nožky (pedikly) skládající hraniční gliovou bariéru kolem cév a pod pia mater. Podél dendritů Purkyňových buněk se vinou z nucleus olivae aferentní dráhy vzhůru skrze bílou hmotu i stratum granulosum jako šplhavá vlákna, která již na neurocytu vytvořila synaptický kontakt, aby reprezentovala axosomatodendritický typ synapse (obr. 9.7). Vrstva zrnitá se skládá z hustě nahromaděných, velmi malých (4–6 μm) multipolárních zrnkovitých neuronů s krátkými dendrity, které se větví v zrnité vrstvě v krátké větévky. Ve skupinách těchto drobných neuronů, jejichž dendrity jsou synapticky spojeny s mechovými vlákny ve složité komplexy (glomeruli cerebellares), jsou zastoupeny i neurony větší. Neurity těchto buněk jsou dlouhé a směřují do molekulární vrstvy, kde se větví na dvě raménka na způsob písmene T. Raménka probíhají paralelně
99
s osou závitů (folií) mozečku a vstupují do axodendritických synaptických kontaktů s dendrity Purkyňových buněk. Kromě těchto buněk jsou v granulární vrstvě buňky Golgiho, ještě o něco větší než zrnkovité buňky. Jejich dendrity se větví ve všech vrstvách kůry, krátký neurit se rozvětvuje mezi buňkami granulární vrstvy. Z vláken lze v granulární vrstvě ještě prokázat jemné svazečky vláken mechových. Jde o konečná rozvětvení neuritů jako aferentních drah z mozkového kmene. V bílé hmotě mozečku jsou větší skupiny multipolárních buněk skládajících jádra mozečku.
Hřbetní mícha Hřbetní míchu (medulla spinalis) tvoří sloupce šedé hmoty obalené na povrchu hmotou bílou. Středem míchy probíhá centrální míšní kanál vystlaný ependymem (obr. 9.9). Rozlišujeme sloupce přední (columnae anteriores), postranní (columnae laterales) a zadní (columnae posteriores). Šedá hmota se skládá z multipolárních nervových buněk různé velikosti, uspořádaných ve sloupcích směrem odzadu dopředu do 10 zόn (Rexedovy zόny). Obecně lze říci, že přední sloupce míšní mají povahu motorickou, obsahují multipolární neurony největší velikosti (obr. 9.10). Zadní sloupce jsou senzitivní a postranní, vytvořené markantněji pouze v krční, hrudní a bederní míše, mají vztah k vegetativnímu nervovému systému. Bílá hmota je vpředu rozdělena podélným úzkým žlábkem (fissura mediana anterior), vzadu podélnou rýhou (sulcus medianus posterior), na níž navazuje až k centrálnímu kanálu septum medianum posterius, na pravou a levou polovinu. Dále se člení na přední, zadní a postranní provazce. Provazce bílé hmoty tvoří myelinizovaná nervová vlákna se silnou myelinovou pochvou, obalenou do výběžků oligodendroglie.
Periferní nervový systém (PNS) Periferní nervový systém se dělí na spinální a autonomní (vegetativní). Ke spinálnímu systému patří periferní mozkomíšní nervy a spinální ganglia. Periferní nerv je složen z různě silných svazků myelinizovaných nervových vláken. Povrch nervu i jednotlivé svazky obaluje pochva z kolagenního vaziva. Zcela na povrchu je epineurium, primární nervové svazky obaluje perineurium a jednotlivá nervová vlákna pak endoneurium (obr. 9.11, 9.12). Ve vazivu pochvy epineuria probíhají větší krevní a lymfatické cévy a mohou tu být i adipocyty. V perineuriu se rozlišuje zevní pars fibrosa s převahou kolagenních vláken a vnitřní pars epitheloidea lamelovité struktury. V lamelách se střídají ploché, epiteloidně přeměněné fibroblasty s lamelami složenými z kolagenních vláken. Perineurium uzavírá endoneurální prostor, v němž probíhají myelinizovaná nervová vlákna, krevní a lymfatické kapiláry a tenká kolagenní vlákna. Z buněk tu jsou zastoupeny fibroblasty, makro-
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS191951
100
Histologický atlas
fágy i heparinocyty. Při větvení nervů v tenké větévky se perineurium postupně ztenčuje, epiteloidně přeměněné fibroblasty však pokračují a povlékají i jednotlivá nervová vlákna (Henleho pochva). Spinální ganglion se skládá z velkých pseudounipolárních neuronů kulatého nebo oválného tvaru s velkým měchýřkovitým jádrem a výrazným nukleolem (obr. 9.13). Buňky jsou obaleny gliovou pochvou složenou z malých buněk satelitových s oválným, silněji barvitelným jádrem. Mezi nervovými buňkami lze rozlišovat podle velikosti a zbarvení cytoplazmy dva typy. Jednak větší buňky se světlejší, slaběji se barvící cytoplazmou, kterých je většina, jednak menší buňky s tmavší cytoplazmou. Po impregnaci solemi stříbra lze někdy zachytit kolem perikarya kličky společného výběžku pseudounipolární buňky. Ganglion má na povrchu vazivové pouzdro přecházející ve vazivové obaly aferentních i eferentních nervových vláken. Autonomní nervový systém zahrnuje autonomní nervy a nervová ganglia. Pregangliová nervová vlákna jsou myelinizována, mají tenkou myelinovou i Schwannovu pochvu. Postgangliová vlákna jsou často bez myelinové pochvy, obalená pouze pochvou složenou ze Schwannových buněk (obr. 9.17). Tenká nervová vlákna se po znázornění některými speciálními metodami vyznačují četnými ztluštěninami (varikozitami) v průběhu vlákna. Autonomní (vegetativní) ganglion obsahuje multipolární nervové buňky hvězdicovitého tvaru s mnoha výběžky, patrnými po použití impregnačních metod. Každá nervová buňka má kolem sebe obal složený z jedné vrstvy malých satelitových buněk. K charakteristickým znakům vegetativních neuronů patří bohatý výskyt lipofuscinu v cytoplazmě (obr. 9.14), protože jde o buňky s prakticky trvalou aktivitou v porovnání s pseudounipolárními buňkami ganglia spinálního. Mezi buňkami probíhají husté pleteně nervových vláken. Na povrchu ganglia je vazivový obal. Spinální nervy končí v cílové tkáni buď volným terminálním rozvětvením, nebo speciálními nervovými tělísky. Na stavbě specializovaných tělísek se kromě nervového
vlákna podílejí Schwannovy buňky jako elementy periferní neuroglie. K senzitivním nervovým tělískům řadíme např. tělíska Vater-Paciniho (obr. 1.8, 11.10), Meissnerova, Ruffiniho a Krauseho v kůži nebo nervosvalová a šlachová vřeténka, jež patří k aferentním periferním nervovým zakončením. Motorické ploténky v příčně pruhovaných svalech a vegetativní nervová zakončení u buněk žlázového epitelu představují ve smyslu vedení vzruchu směr opačný, označujeme je proto jako eferentní nervová zakončení. Motorická ploténka se skládá z eferentního nervového vlákna, které po kontaktu se snopcem svalových vláken ztrácí myelinovou pochvu a rozděluje se v řadu větévek. Každá z nich v obalu Schwannových buněk vytváří na povrchu svalového vlákna terminální arborizaci (telodendron). Na samém konci jsou terminální vlákna rozšířena v nožky zanořené do jamkovitých invaginací sarkolemy (subneurální aparát). Protože kolem motorické ploténky jsou v sarkoplazmě nakupena jádra a mezi terminálními větévkami jsou nakupeny Schwannovy buňky, patří k obrazu motorické ploténky právě zřetelné nahromadění jader (obr. 9.15). V terminální axoplazmě jsou četné synaptické vezikuly, mitochondrie a další synaptické struktury, viditelné na úrovni elektronmikroskopické i v synaptické štěrbině. K důležitým enzymovým markerům motorické ploténky patří specifická acetylcholinesteráza, která štěpí uvolňovaný neurotransmiter acetylcholin. Nervosvalové vřeténko je obaleno perineurální pochvou navazující na obou zúžených koncích na perimysium skupiny svalových vláken (obr. 9.16). Tato tzv. intrafuzální svalová vlákna představují uvnitř vřeténka systém paralelně uspořádaný k mnohem silnějším vláknům extrafuzálním. V ekvatoriálním úseku vřeténka, kde je potlačeno i příčné pruhování myofibril, jsou nahromaděna jádra (jádrový vak) intrafuzálních vláken a Schwannovy buňky se podílejí na vytváření pouzdra. Mezi nimi probíhají terminální senzitivní nervová vlákna, která spirálovitě obtáčejí ekvatoriální úseky a v jejich cytoplazmatické membráně jsou iontové kanály citlivé na mechanické podněty. V pόlových úsecích vřeténka jsou motorické ploténky s terminálními zakončeními eferentních γ-vláken.
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS191951