Podìkování
Chcemepodìkovatvšem,kteøípøímoinepøímoknapsáníavydánítétoknihy pøispìli.Mnozísinemusejíbýtsvéhopøispìníanivìdominebobysvùj„podíl“ nenazvali„podílem“–tøebazjimdanéskromnostineboproto,žeovlivnilinaše životnípoutivezcelajinéoblasti,nežjepsaníknih.
MiroslavOrelaVìraFacová
MùjobzvláštìvelkýdíkpatøíkolegyniVìøeajejírodinì(manželovi,synovi, maminceizesnulémutatínkovi)amýmrodièùm,beznichž–bezjejichpodpory aporozumìní–bynebylomnohé,vèetnìtétoknihy.
MiroslavOrel
MUDr.PhDr.MiroslavOrel
PaedDr.Mgr.VìraFacováakol.
ÈLOVÌK,JEHOMOZEKASVÌT
Autorskýkolektiv
prof.RNDr.PavelAnzenbacher,DrSc.–ÚstavfarmakologieLFUPaFNOlomouc prof.MUDr.MiroslavHeøman,Ph.D.–RadiologickáklinikaLFUPaFNOlomouc MUDr.MartinKaláb–KardiochirurgickáklinikaLFUPaFNOlomouc MUDr.BohdanKøupka,Ph.D.–Neurologickéoddìlení,Vsetínskánemocnice,a.s. PhDr.RadkoObereignerù,Ph.D.–KatedrapsychologieFFUPaFNOlomouc doc.PhDr.VladimírØehan,CSs.–KatedrapsychologieFFUPOlomouc JiøíŠimonek–promovanýjednooborovýpsycholog doc.MUDr.RostislavVeèeøa,Ph.D.–ÚstavfarmakologieLFUPaFNOlomouc prof.MUDr.JaroslavVeselý,CSc.–ÚstavpatologickéfyziologieLFUPaFNOlomouc
VydalaGradaPublishing,a.s. UPrùhonu22,17000Praha7 tel.:+420220386401,fax:+420220386400 www.grada.cz jakosvou3678.publikaci
OdpovìdnáredaktorkaMgr.DrahušeMašková SazbaazlomMilanVokál IlustraceMUDr.PhDr.MiroslavOrel Poèetstran256 Vydání1.,2009
VytisklyTiskárnyHavlíèkùvBrod,a.s. Husovaulice1881,HavlíèkùvBrod
Recenzovali: prof.PhDr.AlenaPlháková,CSc. doc.MUDr.JánPraško,Ph.D.
©GradaPublishing,a.s.,2009
CoverPhoto©MUDr.PhDr.MiroslavOrel
ISBN978-80-247-2617-5
OBSAH
2.JAKJSMETOVIDÌLIKDYSIAJAKTOVIDÍMEDNES
MartinKaláb
3.ZÈEHOJEMOZEKPOSTAVENAJAKFUNGUJE 16 MiroslavOrel,VìraFacová,JaroslavVeselý
3.1Základnícihlystavbyzvanémozek(nervovébuòky) ..............17 MiroslavOrel
3.1.1Plazmatickámembránanervovébuòky
3.1.2Dalšísouèástinervovýchbunìk .....................28
3.1.3Jakjsounervovébuòkynavzájempropojeny ..............30
3.1.4Chemiètíposlovéinformací(neuromediátory,neuromodulátory aneuropeptidy) .............................38
3.2Buòky,bezkterýchtotakénejde(podpùrnébuòky) ..............46 MiroslavOrel
3.3Covšechnovmozkunajdemeakèemutoje ..................48 MiroslavOrel,VìraFacová
3.3.1BezèehoseaninenadechnemeanebI.etážmozku (mozkovýkmen) ............................51
3.3.2BezèehosetakéneobejdemeanebII.etážmozku (mezimozekamozeèek) ........................53
3.3.3CotocelékorunujeanebIII.etážmozku(koncovýmozek) ......59
3.3.4Nervy,kterépatøímozku ........................91
3.4Kdyžjsmezlí(problematikaagrese) ......................95 MiroslavOrel,VìraFacová
3.5Kdyžbdímeakdyžspíme ............................99 MiroslavOrel,VìraFacová
3.5.1Poruchyspánku ............................103
3.6Nervovéøízenítìlesnýchfunkcí ........................107 MiroslavOrel,VìraFacová
3.7Vìdomízpohleduneuronálníchfunkcí ....................108 JaroslavVeselý
3.7.1Pùvodvìdomíavìdomíjakoproces .................109
3.7.2Jevìdomípouháabstrakce? ......................111
3.7.3Vìdomíindividuálníakolektivní ...................112
3.7.4Øeè ...................................112
3.7.5Povahanervovýchprocesù
3.7.6Nervováaktivitavmozku
3.7.7Zmìnyvìdomíadostupnostvìdomí
4.KOMPLEXNÍPØÍSTUPANEBSTARONOVÁPSYCHOSOMATIKA
MiroslavOrel,VìraFacová
4.1Somatoformníporuchy
5.JAKMOZEKVZNIKÁ,ROSTEAVYVÍJÍSE
VìraFacová,MiroslavOrel
5.1Ještìnežsenarodíme
MiroslavOrel
5.2Cojektomupotøeba(rùstovéfaktoryaj.)
MiroslavOrel
5.3Kdyžvšeneprobíhá,jakbymìlo(poruchypsychickéhovývoje)
VìraFacová,MiroslavOrel
5.4Kdyžmozekumírá ...............................137 MiroslavOrel
6.JAKMÙŽEMEMOZEKSLEDOVATAZKOUMAT
MiroslavHeøman,RadkoObereignerù,MiroslavOrel,VìraFacová
6.1Vyšetøovacímetodyvrukoulékaøù
MiroslavHeøman
6.1.1Vyšetøenístrukturymozku(ct,mraj.)
6.1.2Funkènívyšetøenímozku(EEG,PET,fMRI)
6.2Vyšetøovacímetodyvrukoupsychologù
RadkoObereignerù,MiroslavOrel,VìraFacová
6.2.1Metodyneuropsychologickéhoapsychologickéhovyšetøení .....149 RadkoObereignerù
6.2.2Ajednazmetodnejnovìjších .....................160 MiroslavOrel,VìraFacová
7.KDYŽNÌCONEFUNGUJE,JAKMÁ ...................... 162
MiroslavOrel,VìraFacová,VladimírØehan,BohdanKøupka
7.1Psychiatrieznámáneznámá ..........................162 MiroslavOrel,VìraFacová
7.1.1Kdyžnejdemyslet(demenceajiné) ..................163 MiroslavOrel,VìraFacová
7.1.2Kdyžseleccoszdájiné(poruchyosobnostiaschizofrenie) ......174 MiroslavOrel,VìraFacová
7.1.3Kdyžsecítímejinak(problematikaporuchnálady) ..........189 MiroslavOrel,VìraFacová
7.1.4Kdyžbeznìèehonemùžemebýt(problematikazávislosti) ......197 VladimírØehan
7.2Neurologieznámáneznámá ..........................207 BohdanKøupka
7.2.1Kdyžroste,cobyrùstnemìlo(problematikanádorùmozku) .....208
7.2.2Kdyžjeaktivníto,cobybýtnemìlo(problematikaepilepsie amigrény) ...............................210
7.2.3Kdyžkrevneteèe,jakmá(problematikamozkovýchpøíhod)
7.2.4Kdyžnászradíimunita(problematikaroztroušenésklerózy)
7.2.5Kdyžchybíposlové(problematikaParkinsonovynemociaj.)
7.2.6Kdyžtobolí(problematikabolesti) ..................217
8.MÙŽEMEMOZEKOVLIVNIT?
MiroslavOrel,VìraFacová,RostislavVeèeøa,PavelAnzenbacher
8.1Psychofarmaka–lékyproduši(?)
MiroslavOrel
8.2Lékytlumícíbolestajiné
RostislavVeèeøa
8.3Acodrogy?
RostislavVeèeøa
8.4Kdyžsetohopodávícaneblékovéinterakce
PavelAnzenbacher
8.5Jakýmidalšímimetodamimohoulékaøiovlivnitmozek
MiroslavOrel
8.5.1Elektrokonvulzivníléèba
8.5.2Léèbasvìtlem–fototerapie
8.5.3Spánkovádeprivace
8.5.4Transkraniálnímagnetickástimulace
8.5.5Psychochirurgie
8.5.6Nìkterédalšípostupy
8.6Tìžkonabojišti,lehkonacvièištianebuèeníavývoj
VìraFacová,JiøíŠimonek,MiroslavOrel
8.6.1Novorozenecakojenec
8.6.2Batole
8.6.3Pøedškolnívìk
8.6.4Mladšíškolnívìk
8.6.5Staršíškolnívìk
8.6.6Adolescence
8.6.7Èemuselzetakénauèit
JiøíŠimonek
8.7Acopsychoterapie?
MiroslavOrel,VìraFacová
9.KRÁTKÉSLOVONAZÁVÌRANEBVYPLÝVÁZTOHONÌCO?
1.KRÁTKÉSLOVONAÚVOD
Poznáníavìdìníjejakoširýoceán.Amystojímenajehobøehu.Nanìkterýchmístechnámvodasahápokotníky,jindejsmeseodvážilidál.Našelodìvzdorují moøskýmvlnámavìtru.Alestálezùstávánezmìrnáhlubinapodpovrchem–prostor takblízkýazároveòtakvzdálený,tvorové,ojejichžexistencinemámeaniponìtíajejichžtvaryabarvybychomnedokázalisamivymyslet.
Kniha,kteroumátevrukou,pøinášínìkterépoznatkyonejkomplikovanìjšístavbì, kterounaZemimáme–olidskémmozku.
Jsmesivìdomitoho,ženežsekvámpublikacedostane,mohoubýtpoznatkyširší, pøesnìjší,novìjší.Víme,žejsmespoustuvìcímožnámohlinapsatjinak,nicménì jsmesesnažiliconejpøístupnìjivámpøiblížitorgán,bezkteréhobychomnebylitím, èímjsme–lidskýmibytostmi.
Vjednotlivýchkapitoláchvìtšinoupropojujemeotázkystavby,fungováníaporuch, protožejeúplnìoddìlitneumíme–aneumítoaninášmozek.Onototižopravdu „všechnosouvisísevším“.Iprotojsmese–kromìkapitoloporucháchzpohledu psychiatrieaneurologie,omožnostechmedicínskéhoapsychologickéhovyšetøení aovlivnìnímozku–rozhodlizaøadittakékrátkoukapitoluokomplexnímpøístupu.
Kdyžjsmeseodhodlávaliknapsánítétoknihy,vycházelijsmenejenztoho,èímse profesnìzabývámeacojetématemžádaným,alehlavnìztoho,codìlámeaco mámerádi.Aètenáøùm–aťužnáhodnìlistujícímnebopozornìètoucím–pøejeme následující: dìlejteto,comáteopravdurádi.Aťužjetocokoliv…
VOlomouci1.záøí2008
2.JAKJSMETOVIDÌLIKDYSIAJAKTO VIDÍMEDNES
MartinKaláb
Mozek jeorgán,kterývzbuzujepocitlehkéhomrazeníapøedstavutajemného,doposudnezcelaprobádaného.Jekontinentemlidskéhotìla,kdelzeještìdnes najítnejedno„bílé“místo.
Ilaikovijejasné,žebezmozkunenímyšlení,žemozekjetímhlavnímøídícímakoordinaèním centremorganismu.Nevždytovšakbylotakjednoznaènìvnímáno.Trvalodlouhoudobu,nežsi mozekvydobylsvépostavenívtlustýchkniháchmedicínyifilozofie.
„Mozekjehlenovitáhmotabezvìtšíhovýznamuvlidskémtìle,nanejvýšurèenákochlazování krvezahøátévrozenýmteplemaknavozeníspánku.“ –takpravilslavný Aristoteles (citacepoužita zClarke,E.:Aristotelianconceptsoftheformandfunctionofthebrain.BulletinoftheHistoryof Medicine,1963,37,1–14).
Aristoteles (384–322pø.n.l.)sámpitvalcelouškáluzvíøat–odmoøskýchježkù ažposlony.Nakuøecímembryusivšiml,žeprvnímorgánem,kterýjevíznámkyaktivity,jesrdce.Považovalhotedyzahybateleživotaazdrojtìlesnéhotepla.Právìtìlesnéteplospojovalsinteligencí.Zživýchbytostínejvíceteplavytvoøíèlovìkaten taképotøebujenejvýkonnìjšíchladícísystém–vpodobìmozkovétkánì.Myšlence, žebymozekmohlbýtcentremmyšlení,sevysmíval.
Jeparadoxem,žejehouèitel Platon (483–348nebo347pø.n.l.)sestalautorem tzv.duchovníanatomie.Umístilmozekdocentrakosmu.Bohové,kteøídostaliza úkolstvoøitèlovìka,zaèaliuhlavy,kterámákulatýtvar,stejnìjakokosmos.
AristotelesaniPlatonnebyliprvní,kdosezabývalmozkem.NejstaršídochovanézmínkyomanipulacisnímpocházejízestarovìkéhoEgyptazobdobíasi4000letpø.n.l.Duchovní,kteøímumifikacípøipravovalimrtvénacestudozáhrobí,pomocídrátùzavedenýchnosemprorazilièichovou kostnaspodinìpøedníjámylebníapostupnìvytahovalizútrobhlavyøídkou,kašovitouhmotu, okterénemìlivùbecpøedstavu,kèemuslouží.Prázdnálebkabylapotévycpánalátkou.Srdce,považovanézasídlodušeainteligence,muselozùstatvtìle.Beznìhonebylamožnácestadozáhrobí (zatímcobezmozkuano).
VraťmesekestarovìkýmØekùm.Asi500letpø.n.l.(ještìpøedPlatonemaAristotelem)øeckýfilozof Alkmeon vyøízlzhlavyzvíøeteokoavšimlsivlákenprocházejícíchdolebky.Netušilnicoexistencizrakovéhonervu,spatøenoustrukturupovažovalzakanálek.Podobnédutinyústícídolebkyobjevilipøizkoumáníuchaanosu. Došelknázoru,želidskétìlojeprotkánosítípodobnýchkanálkù,kterýmiproudí vzdušníduchové–tzv. pneumata.Pakužnebylodalekoodúvahy,ženamozekjsou
napojenyvšechnysmyslyažecentremvnímánínenísrdce,aleprávìmozek.Tobyla vcelkurevoluènímyšlenka,leèbezhmatatelnéhopodkladu.
Alkmeonanijehonásledovnícizatímnevìdìliniconervovýchsvazcíchavláknech.Øekovénechtìlipitvatèlovìka.Dùvod?Dušezemøeléhobynenalezlaklidvposmrtnémživotì.Muselisi tedyvystaèitsteorií,žetìlojesloženozkombinaceètyøtekutin,kterénazývali humory –krev, hlen,èernážluèažlutážluè.Nemocipakvysvìtlovaliporušenímjejichrovnováhy.
Vkaždédobìsealenajdouvzbouøenciprotizažitýmdogmatùm.VestarémØecku tobyli Herofilos a Erasistratos,kteøíporušilitabu–prokazatelnìpitvalilidskátìla. Herofilosjakoprvnípopsalbledávláknavycházejícízmozku–nervy–aodlišilvelkýmozekamozeèek.Erasistratospovažovalobjevenénervyzatrubicevedoucí vzdušnápneumatazmozkudosvalù.Aabytohonebylomálo,dokonceseodvážil tvrdit,žeprávìmozekjesídleminteligenceèlovìka.
Vícesnadvtehdejšídobìnebyloanimožnézjistit.Mozkovátkáòpovyjmutízlebkypodléhala rychlémurozkladu.
Roku150n.l.pøišelzTureckadoAlexandriemladý Galenos (129–199).Zaèal jakolékaøgladiátorùanemìlještìanipotuchyotom,jakvýraznìovlivnímedicínu nadalších1500let.
Ionsemuselobejítbezpitevlidí.To,ženikdyneotevøellidskétìlo,setakéstalopøíèinoujehonejvìtšíhomedicínskéhoomylu–chybnéhovysvìtlenísystémuproudìní krve.Vjehopodánípraktickynelzehovoøitokrevnímobìhu(aleotomsnadnìkdy vjinéknize).
DosvýchtøicetiletvšakGalenosvytvoøil novýpohled nalidskýorganismus.SpojilpoznatkyPlatona,AristotelaaHippokrata.Tovšedoplnilovlastnípoznatky.PodleGalenasejídlovtìlemìnilo natkánìadechnaduši.Vitálníduchové,kteøídošliaždohlavy,vstoupilidozázraènéspleticévna spodinìlebky– retemirabile (tuGalenospopsalpøipitvìvolskéhlavy).Zdesepromìnilinaduchyanimální,kteøíbylischopnimyšlení,pohybuavnímání.Zezázraènéspleticévsetitoanimální duchovédostalidomozkovýchkomor,odkudbylimozkemvytlaèenidodutýchnervùabylihnáni dotìla,kampøinášelipohybavnímání.
Galenostedyvìøil,žeinteligencedlívhlavì,amozekchápaljakopumpurozhánìjícíanimálníduchy.
Nicnasvìtìnetrvávìènì.Agónieantickéhosvìtavyvrcholilarozpademøímskéhoimpériavroce 395.PatnáctletnatobylØímrozvrácennájezdyVizigótùaVandalù.Prozápadnízemìnastaloobdobíspoleèenskéhoúpadkuajendíkypøekladatelskéaopisovaèsképráciarabskýchpísaøùzùstala proEvropuzachovánadílaantickýchvelikánù.
Evropanabíraladech,pomaluaztìžka,až vedvanáctémstoletí.Medicínabylavplenkách anadlékaøidrželipøísnýdozorduchovní.Pøestosevšakobjevilyprvnísnahyo pitvylidskéhotìla Zpoèátkusejednalospíšeodivadelnípøedstaveníprovyvolenouspoleènost,anatomovévícepoukazovalina„božskouprozøetelnost“,nežbyjezajímalykonkrétnípodrobnosti.NavícseGalénovo
uèenístaloevangeliem.„Lékaøi“hloubalinadjehospisyašpinavouprácipøenechávali„nedovzdìlanýmchirurgùm“.
Bylojenotázkouèasu,kdyvyvstanepodezøení.Vroce1537si AndreasVesalius (1514–1564),tøiadvacetiletýanatomzuniverzityvPadovì,uvìdomil,žeGalenosnikdynepitvalèlovìkaaževše,copopsalvlidskéanatomii,sivypùjèilodzvíøat.VesaliovypøednáškyakresbysešíøilyjakobleskpoceléEvropì.Narazilynamrazivý chladnesouhlasnéhomlèenídobovýchkapacitakademickéobce.Kniha Ouspoøádánílidskéhotìla (Dehumanicorporisfabrica),kterouvydalvroce1543,jednes považovánazaliterárníklenotrenesance.
Pøikrájenírychleserozkládajícíholidskéhomozkuneobjevilnajehospodinìžádnou „zázraènou síť“.Napadlahovšakotázka,zdajemožné,abysamotnámozkovátkáòzodpovídalazaduševní schopnosti.Ihnedsetétomyšlenkyzalekl.Vdobìudržováníèistotyvíryapotíráníkacíøstvítobyla smrtelnìodvážnáúvaha.
Leèkamínekužvypadl,knìmusepøidalydalšíazeïdogmatsezaèalabortit. Vroce1625sepopaøížskýchulicíchprocházel RenéDescartes (1596–1650), fenomenálnímatematikafyzik,aletaképravovìrnýkatolíkspochybnostmiovšem ostatním.Duhu–„božskýúkaz“–degradovalnalomsvìtlavpadajícíchdešťových kapkách.Fyzikupozdvihlnaúroveòvesmíru.Acofungujevevesmíru,musípøece fungovativlidskémtìle.
Všechnypohyby,mrkání,kašel,dýchání,tovšejemožné,díky„nervovémutahu“.Dopadajícíèásticehorkazohnìnakùžinohyvyvolajípoèitek,kterýzatáhnezanervovéprovazce,vedoucíkestìnám mozkovýchkomor.Opaènýkonecprovazceuvolnípórvestìnìmozkovékomory,animálníduch sestoupínervovýmprovazcemdonohyarozepnesval–nohauhnepopálení.Aprvnípopisreflexníhonervovéhoobloukubylnasvìtì.Dnesmluvímeo nepodmínìném(vrozeném)reflexu
Descartazcelazaujalašišinka,pøestožesezdnešníhopohleduzmýlilvjejímumístìní.Odtudpodlenìjdostávalianimálníduchovépokynykesvépouti.Právìdošišinky lokalizoval centrumracionálníduše,díkykteréselidéodlišovaliodzvíøatajejímž prostøednictvímvnímalizevnísvìt.Racionálnídušejevìèná,nikdynespíamyšlení jedefinicíjejíexistence. „Cogito,ergosum.–Myslím,tedyjsem.“
Jehokniha Rozpravaometodì sepouvolnìnícenzuryvroce1636staladobovým bestsellerem.
PøesvšechensvùjoslnivýintelektvšakDescartesnikdynezapochybovaloGalénovi.Vìøiliv rete mirabile (jižzmiòovanou„zázraènousíť“),jejížexistenciVesaliusspolehlivìvyvrátil.
Dostalijsmesekasi nejdùležitìjšíetapì objevovánímozku–kprotestantské Angliinapoèátku17.století.BaštouvzdìlánísestalOxford.Studentisetøídilipodle sociálníhopùvodudopìtivrstev.Nanejnižšípøíècestáli„služebníci“ (servitores), kteøísisvéstudiumfinancovaliposluhousvýmmovitìjšímkolegùm. Mezi„služebníky“seroku1638zaøadili ThomasWillis (1621–1675),pùvodnìstudentnábožen-
ství,kterýsevdobìnáboženskýchsporùanejistotvesvých21letechpragmaticky rozhodlpøestoupitkestudiulékaøství.
Mladýmmužùm,kteøísikladlinovéotázky,hledalinanìodpovìdiaprovádìlipokusy,sezaèalo øíkat„virtuosi“. Založilitzv.oxfordskýkroužekexperimentálnífilozofie.Scházelisekaždýètvrtekodpoledne.JedenoborjimvìtšinoubylmáloaGalénovopojetíanatomiedostávalorányze všechstran.
Ataksemohlostát,žegeniálníarchitekt ChristopherWren (1632–1723)–mimojinéautor londýnskéKatedrálysv.Pavla–poprvésvýmvlastnímvynálezem(injekènístøíkaèkou)aplikoval psovidožílysmìsvínaaopia.Wrenbylifenomenálnímkreslíøem,zdatnýmmikroskopickýmbadatelem,konstruktéremteleskopùaautoremprvníhomodeluoka.Vskutkurenesanèníèlovìk.
RichardLower (1631–1691)bylzruènýmistrskalpelu,kterýsiodepøelnedìlnínávštìvukostela,abydomamohlpitvathlavutelete.Vdìjináchlékaøstvíseproslavilskuteènìextravagantním kouskem–podánímprvníkrevnítransfuzeèlovìku.„Potrhlému“studentoviteologie,kterýse jmenovalArthurCoga,podaldožílyberánèíkrevspøedpoklademzklidnìnípacientovaduševního stavu.Zdnešníhopohledujevícenežzajímavé,žeCogatentooèistecpøežil,dokoncedvakrátza sebou.
NadpitevnímstolemsesklánìliThomasWillis.Odpoèáteèníhochatrnéholékaøskéhovzdìláníušelznaènýkuscesty.Kromìjinéhojakoprvnízaznamenalklinický prùbìhchøipkyasladkýzápachmoèipøisoudilpøíznakùmcukrovky.
Vlékaøsképraxibylvšaknejvícefascinovánneurologickýmiapsychickýmiporuchami.Vjehopoznámkáchsesetkávámesprvními popisyzáchvatùmigrényaepilepsie.Willisovateoriekøeèovýchstavù,založenánadetailnímpozorovánícelého záchvatu,jeinspirujícímpohledemipromoderníneurologii.Staèíjenzamìnitpojmy „animálníduchové“za„elektrickévýboje“.Pochopil,že narkolepsie (zjednodušenì sejednáookamžitéusnutípacientavjakékolisituaci–vizdalšívýklad)nenízlozvyk,alenemoc.Snažilsejiléèitvtédobìnovinkou–kávou.
Kdalšímuobjevovánístavbymozkuseodroku1660rozjeldokonalý vìdecko-výzkumnýtým: Willisdodávalmozkysvýchpacientù,LowerobratnìpitvalaWrenpilnìkreslil.Postuppreparace doznalzmìn,mozekvyjímalizlebkyvcelkuafixovalijejvalkoholu,èímžbylastrukturaorgánu zpevnìnaavìdcepøestaltlaèitproblémrychléhorozkladutkánì.
NaspodinìmozkusiWillisvšimlzvláštníhocévníhookruhuvznikléhozvìtví krèníchtepen.Hypotézu,žemozekjezásobovánkrvízesystémucévnajehobázi, ihnedpotvrdilpokusemnapsovi,kterémunakrkupodvázalivšechnypøívodnétepny mimojedné.Chovánípsasenikteraknezmìnilo.Všechnyuèebniceanatomiednes popisují Willisùvcévníokruh (circulusarteriosusWillisi).
Množstvíodpitvanýchtìlpøineslodalšípoznatek–základnístavbamozkùrùznýchzvíøatièlovìka jeobdobná.Avšakvporovnánísezvíøatyjepomìrnávelikostlidskéhomozkuvýraznìvìtšíana povrchujehojnìzvrásnìnzávityarýhami.OdtudužbyljenkrùèekkWillisovìpøesvìdèení,že mozkovákùrajemístemvytváøenímyšlenek,pøedstavatužeb.Willistaképoukázalnaznaènou vzájemnouodlišnostoboumozkovýchpolokoulí–hemisfér.
Vroce1663skupinasvoupráciukonèila.ChristopherWrenvytvoøilnádherné ilustrace.Následujícírokbylavydána Anatomiemozkuanervù (Cerebrianatome) Ještìtéhožrokuseknihadoèkaladalšíchètyøvydání(apotéještìtøiadvaceti).Do 19.stoletísejednaloozákladnítextproblematikynervovéhosystému.Wrenovy kresbyvynikajítakovoupøesnostíadokonalostí,žejsoustálekvidìníivdnešních moderníchuèebnicích.Willisbyljižzasvéhoživotapostavennapiedestaluznání. Zmateènéstudiummozkuzmìnilvpøísnìexperimentálnívìduavytvoøil základy neurologie.
19.stoletípøineslonovétechnologiezpracovánítkání,vroce1838spatøilasvìtlosvìta bunìèná
teorie TheodoraSchwanna a MathiaseSchleidena CarlZeiss zJenyzdokonalilmikroskop.To bylyzákladníkamenyprozaèínajícídebatyomikrostruktuøemozku.
Prvním,kdovroce1832zaèalsystematickyzkoumatmozkovoutkáòpodmikroskopem,bylpražskýprofesorfyziologie JanEvangelistaPurkynì (1787–1869). Použilspeciálníhonožepropøípravutenkýchøezùtkání– mikrotom
Ital CamilloGolgi (1843–1926)aŠpanìl SantiagoRamónyCajal (1852–1934), dvahistologovépøelomu19.a20.století,jsoudnespovažovánizazakladatelemoderníneuroanatomie.Vroce1906byliobazasvoupráciocenìníNobelovoucenou.
Golgibarvenímpreparátùmozkovétkánìslouèeninamichromuastøíbrazískal tmavéobrazynervovýchbunìk.Objevnervovébuòky(neuronu)sestaldalšímzákladnímkamenemvìdeckémozaiky.Golgibylzastáncem retikulárníteorie –za základnístrukturunervovéhosystémupovažovalneuronypropojenédosítì.
NaprotitomuRamónyCajal,kterýdálezdokonalilGolgihotechniky,definovalneuronjakonaprostosamostatnoujednotku.Tokinformacebylurèenjednímsmìrem–oddendritucestoutìla neuronudoaxonu,kterýsmìøujekdendritudalšíhoneuronu.Kontaktprobíhávmikroskopických nervovýchzakonèeních,kterásir CharlesSherington (1857–1952)nazvalvroce1897 synapsemi Neuronováteorie zahájilavítìznétažení.
Poznávánímozkuotevíralodalšíotázky,jakonapø.:Zacokonkrétnìodpovídá mozkovákùra?Jakvlastnìmozekfunguje?
Vroce1824pøetínalfrancouzskýfyziologaprùkopníkpoužitíchloroformu vanestezii MarieJean-PierreFlourens (1794–1867)nervovésvazkyvmozcích holubù.Potépozorovaldùsledky–zhoršovánínervovýchfunkcí.
Poodebráníoboumozkovýchpolokoulíholuboslepnulzcela.Pøiodstranìnípouzejednéoslepnul jennadruhostrannéoko.Odstranìnímmozeèkusiceholubnepøišelozrakaniosluch,leèztratil rovnováhu.
Keslovupozvolnapøicházelaelektrofyziologieamapováníelektrickéaktivity mozku. EduardHitzig (1838–1907),berlínskývojenskýchirurg,zavádìluvojákù sotevøenýmporanìnímlebkyelektrodyažkpovrchumozkovékùry,stimulovaljejí okrskyelektrickýmproudemzpøipojenébaterieasledovalodezvunatìle.Spoleènì sdalšímlékaøem, GustavemTheodoremFritschem (1838–1898),provádìliexperimentyinapsechadošlikdefinitivnímuzávìru,žepodráždìnímurèitýchoblastí
mozkovékùrydojdekesvalovéodpovìdinakontralaterální(opaèné)stranìtìla.Podaøilosejimobjevitapopsatmotorickoureakci.
RichardCaton (1842–1926)zLiverpoolucelýpostupobrátil.Elektrodamiumístìnýmipøímona povrchumozkùkrálíkùaopiczaznamenávalelektrickouaktivitupozevníchstimulech,krmení nebopøipohybumíèkem.Pøiosvituzornicostrýmsvìtlemzaznamenalsalvuimpulsùvtýlníoblastimozkovékùry.Popropracovánípostupuzaèalsnímatimpulsyzpovrchulebkyzvíøat,cožse dápovažovatzaprvníkrokknovévyšetøovacímetodì,zvané elektroencefalografie–EEG
NazákladìCatonovýchzávìrùúspìšnìzaznamenalnìmeckýpsychiatr Hans Berger (1873–1941)dne6.èervna1924spontánníelektrickouaktivitumozkuèlovìka.Pokusprovedlpomocístrunovéhogalvanometruajakoelektrodyzavedlpodkùži hlavytenképlatinovédrátky.
DíkyEEGprokázal AbrahamAdolphBeck (1863–1942),žemozekvykazujenepøetržitouaktivitu,tedyivespánku.
KomerènívýrobaEEGpøístrojùserozjelaod30.let20.století.
Vroce1863definoval JohnHughlingsJackson (1835–1911)–„stydlivýotec anglickéneurologie“–existencikøeèovýchzáchvatùohranièenìzaèínajícíchasnarùstajícíintenzitousešíøícíchpozbytkutìla.Soubìžnìspoèátkemzáchvatuzjistil výraznouelektrickouaktivituspecifickýchmotorickýchoblastímozkovékùry.Doté dobybylazapùvodceepilepsieoznaèovánaprodlouženámícha.Køeèzaèalpovažovat nikolizavlastnínemoc,alepouzezapøíznak.Dnessevneurologickéterminologii používápojem jacksonskýzáchvat (jackson’smal).AbyltoprávìJ.H.Jackson, kdopøineslpoznatek,žepraváctvímávztahkèinnostilevémozkovépolokoule.
Jesmutnýmparadoxem,žetìžkouepilepsiítrpìlaijehožena,kterázemøelavmladémvìkuvdùsledkucévnímozkovépøíhody.
Jacksonovazjištìnípotvrdiltakéobjev PierraPaulaBrocy (1824–1880),francouzskéhoanatomaaobdivovateleCharleseDarwina.Brocasezabývalvztahem øeèi,vnímánímluvenéhoslovaajehoregistracívpøíslušnémokrskumozkovékùry. Všimlsi,žeupravákùbylavøadìpøípadùafázie(poruchaøeèi)spojenásonemocnìnímneboporanìnímlevostrannémozkovéhemisféry.Byltojedenzdalšíchdùkazù specializacemozkovýchpolokoulí.
Aèkolidnesøeèchápemejakofunkcivíceoblastímozku,jedominantníúlohaBrocovaøeèového centra(nazvanéhoposvémobjeviteli)proexpresiøeèinepopiratelná.
Apøicházejídalšíotázky.Covmozkuurèujeto,jacíjsme?Kdevznikádobro azlo?Kdeserodíosobnostèlovìka?
Velkoupozornostmedicínskéhosvìtavzbudilpøípad PhineaseGatea,lamaèekamene,publikovanývroce1868(aodtédobymnohokrát).Vroce1848muželeznátyèprojelaskrzelevouèelist, prorazilalebeèníspodinuarozdrtilapøedníoblastièelníchmozkovýchlalokù,levývíce.Inadnešní
dobuznaènìdevastujícíporanìní.Prodìlalvpodstatìneplánovanì frontálnílobotomii (odstranìní pøedníèástièelníchlalokù).Bylzázrak,žepøežil–bezinfekèníchkomplikací,bezochrnutí,dobøe mluvilamluvenéøeèirozumìl…Ale!Naprostosezmìnilajeho osobnost.Zevzornéhootcedìtí sestaljedinecsnevyzpytatelnýmchováním,libujícísivesprostotách,intelektovìnaúrovnidítìte sživoèišnýmitouhamidospìléhomuže.
Léèebnoulobotomiiprovedlpoprvévroce1936 EgasMoniz (1874–1955)zlisabonskéuniverzity.VùbecprvníPortugalec,kterýzanivroce1949(ponìkudnešťastnì)získalNobelovucenu.Zmalýchnávrtùvlebcesezapoužitíspeciálníhonože, tzv.leukotomu,protínalyvzájemnéspojeoboumozkovýchhemisféraodstraòoval èástièelníchlalokù.
Výsledkyprvníchlobotomiívypadalyažzázraènì–zvláštìagresivníjedincisenaprostozklidnili. Procedurasevelmirozšíøilaabylzavedenpojem psychochirurgie.Velkýmpopularizátoremse stalamerickýpsychiatr WalterFreeman (1895–1972),kterýjipøedvádìlivpøímýchtelevizních pøenosech.Pøiplnémvìdomípacienta,pouzevlokálnímumrtveníkùže.
Dnessejižklasickálobotomienepoužívá(proèetné„doprovodné“úèinky),nicménìneurochirurgickézásahydomozkupatøíkbiologickýmmetodámléèby(vizdalšívýklad).
Rychlost výzkumumozku akcelerovalazejménave2.polovinì20.století.Moderní elektronovémikroskopysnìkolikasettisícovýmzvìtšenímumožnilynahlédnoutdo dìjùvneuronovýchsynapsích.Biologovéodhalilibiologickýpodkladpamìťovéstopy.Neuroendokrinologovéspojilipocitštìstísvyluèovánímdopaminuaendogenních opiátùzmozkovýchneuronùatd.Nástuppopularityarozvojzažilai psychologie. Zdánlivìsnadnoucestunabídlapo2.svìtovéválce psychofarmakologie.Nadšení avelkénadìjevzbudilozejménazavedeníantidepresiv.Aleanitasvìtnezmìnila.
Pøesléèebnýefektmoderníchpreparátùsesníženýmmnožstvímvedlejšíchúèinkùnejsouaniony úèinnéavhodnéprovšechnypacienty.Pøestodneszaujímajípsychofarmakaprvenstvívcelosvìtovémobchodusléèivy.V„ekonomickém“západnímsvìtìnástonepøekvapí.Ziskymezinárodníchfarmaceutickýchkoncernùsepohybujívøádechdesítekmiliarddolarùroènì.
Cobudedál?Objevilysenovéteorieapostupyvyužití kmenovýchbunìk.Nápad nahraditpoškozenounervovoutkáòzárodeènýmibuòkamilidskéhoembryaznímožnájakopøíbìhzøíšesci-fi,alePandoøinaskøíòka medicínskéavìdeckéetiky již bylaotevøena.
Dosavadnípokrokvìdyjeohromný.Aleèímvícetajemstvíseodhalí,tímvícenovýchotázekse vynoøí.Hledímedotemnýchhlubinvesmíru,zkoumámeprocesyvnitruneuronu.Apøitommožná stálejenstojímenaprahuotevøenýchdveøí…
3.ZÈEHOJEMOZEKPOSTAVENAJAK
FUNGUJE
MiroslavOrel,VìraFacová,JaroslavVeselý
Zhlediskavìdymùžemekezkoumánílidskéhomozku(apochopitelnìnejen lidskéhoanejenmozku)pøistupovatzrùznýchúrovní.
Každázdálezmínìnýchúrovnímározsáhlýrepertoárvlastníchmetodapostupùzískávánípoznatkùidatabáziinformací. Neurovìdy patøíknejdynamiètìjirozvíjenýmoblastemsoudobéhovìdeckéhovýzkumu.
Struènìnastiòmezmínìnéúrovnì,kekterýmsedostanemevdalšíchkapitolách: úroveòmolekulárnì-biochemická jezamìøenanajednotlivéstavebníaregulaèní bílkoviny,enzymy,neuropøenašeèe,neuromodulátory,rùstovéfaktory,hormony, alenapø.ifarmaka; úroveògenetická sezabývástudiemstavbyafunkcegenùijejichproduktù(poznámka:vìdníobor,zabývajícísegeny,sejmenuje genomika;stavbìafunkcijejichproduktù–bílkovin–sevìnujeoborzvaný proteomika); úroveòbunìèná sledujejednotlivéèástibunìk,jejichorganelyibuòkyjakocelek; úroveòstavební(anatomicko-histologická) studujetrojrozmìrnéuspoøádání jednotlivýchèástímozkuatakémozkujakocelku; úroveòfunkèní(fyziologická) øešípøedevšímfunkceaèinnostjednotlivýchoblastíajejichvzájemnéuspoøádáníapropojení(vezdravémmozku); úroveòpsycho-sociální pøistupujekmozkuzhlediskapsychickýchfunkcíataké interakcejedincevespoleènosti(vèetnìprožíváníachování).
Vevšechzmínìnýchúrovníchjevìtšinoumožnérozlišovat zamìøenína:
„to,cojezdravéafunguje,jakmá“(atovèetnìpohledu vývojového,kterýmáza cílobjasòovatzákonitostivývojemozkuajehofunkcívprùbìhuindividuálního životai„životadruhu“);
„to,cozdravéneníanefunguje,jakbymìlo–tj.tonemocné“(tedy patologicko-terapeutickýpohled,kterýsezamìøujenamorfologickéafunkèní poruchy mozku amožnosti léèebnéhoovlivnìní).
Vevýšeuvedenýchúrovníchsimùžetevšimnoutjakbiologického,takpsycho-sociálníhosmìru. Jenzmiòme,že komplexnípohled,kterémusevìnujemevjinéèástitétoknihy,sesnažívšechny tytosmìryintegrovat.
Pøedstavíme-lisijakoukolistavbu–dùm,chrámneboegyptsképyramidy–jekaždá znichsloženaznìjakýchzákladníchstavebníchprvkù–cihel,trámù,kamenùapod. Nášmozekjejakonesmírnìsložitáakomplexnístavbatakésloženzezákladníchstavebníchjednotek.Jsoujimidvadruhybunìk: nervové (nebolineurony)a podpùrné (neboliglie).
Platí,žezásadníaklíèovourolivefunkcíchmozku(anervovéhosystémujakocelku)hrajíneurony. Jejichèinnostasamotnáexistencejevšakvázánanapodpùrnébuòky,kterénavícmohouèinnost nervovýchbunìkmodifikovat.Aglienavícpoèetnìpøevažujínadneurony.Protozazákladnísice považujemeneurony,alebezpodpùrnýchbunìkbytytofungovatnemohly.
Neuronyspoleènìvytváøejí složitìpropojenousíť aspodpùrnýmibuòkamiformujíjednotlivé èástimozku.
3.1 ZÁKLADNÍCIHLYSTAVBYZVANÉMOZEK (NERVOVÉBUÒKY)
MiroslavOrel
Nervovébuòky –neurony–jsoujednyznejspecializovanìjšíchbunìklidskéhotìla.Apøesto,žepatøíkbuòkám„bìžným“,vynikajímnohamimoøádnými vlastnostmi.Vytváøejínesmírnìsložitoumnohostrannìpropojenoutrojrozmìrnou funkènísíť,kterázasahujepraktickydovšechèástítìla.Neuronypracujís informacemi, kteréprostøednictvím elektrickýchpotenciálùachemickýchlátek umírozvádìt apøepojovat,aleivytváøetamodifikovat.
Bezinformaèníhotokubynemohlexistovatžádnýživýorganismus–anilidskáspoleènost.
Jepopsáno nìkoliktisícrùznýchtypù nervovýchbunìk.Vezmeme-livúvahu odhadovanýcelkovýpoèetdesítekažstovekmiliardneuronùlidskéhomozku,jepoèetvzájemnýchinterakcímezinimiastronomický.
Právìdíkyneuvìøitelnìsložitésítipropojenímezineuronymájenmaláèástmozkovýchcenter astrukturpøesnìvymezenéhranice.
Dùsledkyzmínìnéhojsoudlouhoudobuznámyvpraxi–„stejné“ postiženímozku mùžeurùznýchpacientùvyvolat odlišnéklinicképrojevy.Rozsáhlápoškozeníse mohouodrazitvminimálnímklinickémnálezu,anaopakrelativnìmalépoškození mozkumùžemítdrtivénásledky.
Jakékomplikacetomùženavícpøinéstneurochirurgickýmoperacímmozku,silzesnadnodomyslet.
pyramidovábuòka
dendrity
Purkyòovabuòka
hvìzdicovábuòka
tìloneuronu
tìloneuronu
koncovávìtvení axonu
granulární(zrnité)buòky
tìloneuronu axon axon axon axon
dendrity dendrity
tìloneuronu
bipolárníbuòka
Obr.3.1 Rùznétvarynervovýchbunìk
Jednotlivéneuronysenavzájemznaènìlišísvýmiparametrystrukturálními(napø. tvaremavelikostí)ifunkcíèichemickýmilátkami,kteréprodukují.Pøesøaduodlišnostíjeale základnístavba každénervovébuòkyobdobná.Popisujemenanítìlo avýbìžky.
TÌLO (soma) jecentrálníèástneuronu.Mùžemítrùznýtvar:oválný,kulatý,pyramidový,vøetenitýapod.Obsahujejádroadalší„klasické“bunìènéorganely,kterési struènìtaképopíšeme.
Zèehojemozekpostavenajakfunguje/
DENDRITY (zøeckého dendron –strom)jsoustromeèkovitìsevìtvícívýbìžky,které vedouelektrickéimpulsysmìremkbunìènémutìlu – tzn. dostøedivì.Mohoubýt hladké,alevìtšinoujeplochajejichpovrchuzvìtšenadrobnýmivýènìlky– dendritickýmitrny.Rozloha,podobaaorientacedendritickéhostromujsoujednímzezákladníchrozlišovacíchznakùneuronùaprojednotlivétypynervovýchbunìkjsoutypické.
AXON (neurit) jejediný,rùznìdlouhývýbìžekneuronu.Odstupujeztzv. axonového hrbolku natìleneuronu.Prvníoddílaxonusenazývá iniciálnísegment.Elektrické impulsyvedeaxonsmìremodtìlaneuronu–tj. odstøedivì.Vìtvísezpravidlaažna svémkonciaterminální(koncové)èástiaxonuvstupujídosynapsí(vizdalšívýklad).
Tìloneuronusilzepøedstavitjakojednomaléústøedí,kampøicházejíinformacemnohavstupními kabely(dendrity)aodcházejívýstupnímaxonem.Nervovýsystémjakocelekseskládázmiliard takovýchústøedí.
Neuronyjsmesicenazvali„bìžnými“buòkamilidskéhotìla,nicménìmajímnohopozoruhodnýchvlastností.Knimpatøítakéjejich velikost a proporce jednotlivýchèástí.Pokudbychom napø.tìlomotorickéhoneuronu,kterýležívmíšeaøídísvalynohy,zvìtšilidovelikostitenisového míèku,pakbyekvivalentnìzvìtšenédendrityvyplnilyobývacípokojaaxondendritubypøesáhl délku1,5km(pøiprùmìrukolem13mm)!
Vembryonálnímobdobívznikajínervovébuòkyzesvýchprekurzorù– neuroblastù,kterésemohoumnožitavyzrávatvdospìléneurony.
Množícíseneuroblastyarozvíjejícíseneuronyvysílajívýbìžky(kterýmipropojujíjednotlivéèástimozku)asamymigrujídojinýchmíst.
Zralélidskéneuronyschopnostmnoženíztrácejí.Jejichpoèetspostupujícímvìkemzpravidlaklesá.
Vživoèišnéøíšimùžebýtsituacejiná.Napø.urèitýmdruhùmrybaobojživelníkùseneuronymnoží pocelýjejichživot.Vmozkovékùøepìvcùvznikajínovéneuronypravidelnìvroèníchcyklechatd.
Nicménìivlidskémmozkuexistujeurèitámožnostobnovyneuronù.Bylyzdeobjeveny kmenovébuòky,kteréseivestáøímohoudìlitadiferencovatvezraléneurony. Novénervovébuòkytakmohouvznikativmozkudospìléhoèlovìka.
Pøipomeòme,žekmenovébuòkybylyobjevenynamnohamístechtìla.Umožòujíobnovubunìk atkání.
Všechnybuòkynašehotìla–tedyineurony–nesoustejnýgenetickýmateriál.Bìhemzránísealeujednotlivýchneuronálníchtypùaktivujípouzeurèitégenyajiné zùstávajíinaktivní.Výsledkemje funkèníspecializace neboli diferenciace.
Diferenciacejezáklademvývojevšechbunìknašehotìla,kteréjevýsledkemdìleníadiferenciace jedinéprvotníbuòky–oplodnìnéhovajíèka(zygoty).
Zraléneurony funkènì dìlímedoètyøskupin:
motorickéneurony(motoneurony) vedouinformacezmozkunebopáteønímíchykekosternímsvalùm,tedyzcentradoperiferie;øíkáme,žejsou eferentní; senzitivníneurony pøevádìjísmyslovéinformacedocentrálníhonervovéhosystému(zperiferiedocentra)–jsou aferentní;
Poznámkykpojmosloví:
Pojem„senzitivníneurony“vìtšinouoznaèujenervovébuòkyspojenéskožnímahlubokýmèitím.
Jako„senzorickéneurony“vìtšinouoznaèujemenervovébuòky,kteréjsouspojenysohranièenými smyslovýmiorgány,jakojezrak,sluch,èichatd.
Pojmy„senzorika/senzorický“pocházejízlatinského sensorium –vìdomí,vnímání,smyslový aparát; sensorius –senzorický,vnímatelný.Vztahujemejekdefinovanýmsmyslovýmorgánùm (zrak,sluch,chuť,èich,vestibulárnísystém).
Širšípojmy„senzitivita/senzitivní“jsouodvozenézlatinského sensitivitas –senzitivita,citlivost,schopnostvnímatazhodnotitrùznépodnìtyareagovatnanì; sensitivus –senzitivní,vnímavý, citlivý.Vztahujísekvnímáníjakocelku(zahrnujíkožníèití,propriocepci,aletaké„oblastsenzoriky“).
autonomní(vegetativní)neurony vedoukvnitønímorgánùmatkáním(jako napø.plíce,srdce,žaludek,støeva,cévy),jejichèinnostnemùžemeovládatvùlí;
Autonomníneuronyjsoujak aferentní (dostøedivé),tak eferentní (odstøedivé):
aferentníautonomníneuronyoznaèujemejako viscerosenzitivníneurony;vedouinformace zvnitøníchorgánùdomozkuamíchy; eferentníautonomníneuronyexistujívedvoupodtypech:jako sekreèníneurony øídíèinnost žláz(napø.produkcislzslznýmižlázami,pankreatickéšťávyslinivkybøišní)ajako visceromotorickéneurony ovládajíhladkouasrdeènísvalovinu(tedypohybútrob–žaludku,støev,srdce, cévatd.).
interneurony senacházejívhojnémpoètuvmozku,høbetnímíšeivnervových uzlinách.Propojujíjednotlivéneuronynavzájem.Majífunkcespojovacíaintegraèní.
Bìhemvývojeøadanervovýchbunìk cílenìzaniká.Aktivacíurèitýchgenùjeøízen fyziologickýprocesprogramovanésmrtibuòky(jakásinaplánovanáarealizovaná bunìènáautodestrukce–sebevraždabuòky),kterémuøíkáme apoptóza.Jetaképodklademhynutíbunìk„stáøím“.Apoptózasamozøejmìneníjedinýmzpùsobem,jak buòkyzanikají.
Pokudsenapøíkladuhodítekladivemdoruky,buòkyvašehotìla,kterétímzlikvidujete,pochopitelnìnehynouplánovanousmrtí.Atonavzdorytomu,žejstemohliúderkladivemvelmipeèlivì plánovat…
axon
axon
iniciálnísegment (axonovýhrbolek) dendrity
kolaterálníaxon
jádro myelinové vrstvy cytoplazma
Schwannovabuòka
jádro
dendritické trny
Ranvierùvzáøez
axoplazma axolema smìršíøení akè ní h o p o cnetulái
terminálnívìtvení axonu
synaptickýknoflík (presynaptickýútvar)
Obr.3.2 Multipolárníneuron
Pùsobenímnepøíznivéhoprostøedí(chemickým,tepelným,mechanickýmpùsobením,hypoxiíapod.)mùžedojítkrozvratuvnitøníhoprostøedíbuòky.Jehodùsledkem
jetakénarušeníplazmatickémembrány,vylitílyzosomálníchenzymùasmrtbuòky. Vtomtopøípadìhovoøímeotzv. nekróze
Vraťmesealezpìtkpopisuneuronu.
Axonyneuronùmohoubýt nahé (tedybezobalù)–mluvímeonichjakoo šedých nervovýchvláknech.Mohoualebýti obaleny.Pakseoznaèujíjako bílá (myelinizovaná) nervovávlákna.
Obalyaxonù (myelinovépochvy) vznikajívnervovémsystémusavcù(tedy ièlovìka)tak,ževýbìžekoligodendroglie(vmozkuamíše)neboSchwannovy buòky(vperiferii)spirálovitìobtáèíaxon10–150vrstvami.
Myelinovápochvanetvoøísouvislýobalaxonu.Jepravidelnìpøerušovánavolnými prostorymezidvìmagliovýmibuòkami(širokýmicca1 m)–tzv. Ranvierovými záøezy.Pojmem internodium oznaèujemeèástaxonupokrytoumyelinovoupochvou(tj.mezidvìmaRanvierovýmizáøezy).
Provìtšinunervovýchvlákenplatí,že rychlostvedení vzruchuje pøímoúmìrnádélceinternodia (tedyvzdálenostimezidvìmasousednímiRanvierovýmizáøezy).
Myelinovépochvyjednotlivánervovávláknanavzájem izolují azároveò zvyšují rychlost vedeníelektrickýchimpulsùvobalenémnervovémvláknu.Meziaxonem agliovýmibuòkamidocházínavíckdalším interakcím,kteréovlivòujífunkcinervovéhosystému.
Zatímco nemyelinizovanými nervovýmivláknysenervovévzruchyšíøí kontinuálnì –tj.plynule, myelinizovanými vlákny saltatornì –tj.skokemzjednohoRanvierovazáøezunadruhý.Ranvierovyzáøezyjsoutotižjedinýmmístemobalenýchaxonù, kdenapìťovìøízenéiontovékanálydosahujítakovéhopoètu,kterýjedostateènýpro vznikakèníhopotenciálu(vizdalšívýklad).
Poznámka: Pojem„saltatornì“jeodvozenozlatinskýchslov saltum –skok, saltîre –skákat, saltâre –tanèit.
Rùznánervovávláknavedouelektrickéimpulsy rùznourychlostí,kterázávisína typu,tloušťceaobalechnervovéhovlákna.Obecnìplatí,žeèímvìtšíjeprùmìrdanéhonervovéhovlákna,tímvyššírychlostíelektrickéimpulsyvede.
Podleprùmìruarychlostivedenírozlišujeme vláknatypuA,B,C,pøièemžvlákna typuAdìlímedálenaètyøipodtypy(Aá,Aâ,Aã,Aä).VláknatypuA,Bjsoumyelinizovaná(obalená),vláknatypuCjsounahá.
VláknatypuA jsounejsilnìjšíanejrychlejší.Vlákna Aá jsouurèenaprohlubokéèitíamotoriku. Nervovéimpulsyvedourychlostí70–120m/sadosahujíprùmìru12–20 ìm.Vlákna Aâ vedouinformaceodotykuatlakurychlostí30–70m/s(pøiprùmìru5–12 ìm).Vlákna Aã jsouspeciální vlákna ã-motoneuronù,urèenáprosvalovávøeténkasrychlostívedení15–30m/saprùmìrem 3–6 ìm.Akoneènìvlákna Aä pøenášejísenzitivníinformaceobolesti,chladuadotykurychlostí 12–30m/s;jejichprùmìrèiní2–5 ìm.
VláknatypuB jsouvýbìžkypregangliovýchautonomníchneuronùvedoucíimpulsyrychlostí 3–15m/s.Jejichprùmìrjemenšínež3 ìm.
VláknatypuC jsoujednakpostgangliováautonomnívláknaadálevlákna,kterávedouinformace obolestiateplotì.Èásteènìsepodílejíinamechanorecepci(tj.registracimechanickéhopodráždìní).Rychlostvedeníunichnepøesahuje2m/saprùmìrjecca0,3–1,3 ìm.
Rùznédruhyvlákenvperiferníchnervechselišínejenprùmìrem,rychlostívedení atypemvláken,aletakénapø. citlivostíkhypoxii (tj.nedostatkukyslíku),odolností kpùsobenívnìjšího tlaku èilokálních anestetik.Tovšemánejenteoretickývýznam,aletaképraktickédopady.
Na hypoxii jsounejcitlivìjšívláknatypuB,støednìcitlivávláknatypuA,anaopaknejménìcitlivá jsouvláknatypuC.
Na vnìjšítlak reagujínejcitlivìjivláknatypuA,støednìvláknatypuBanejodolnìjšíjsou vláknatypuC.Ztohonapø.vyplývá,žepokudbudeèlovìkležetnehybnìcelounocnajednépaži, ahlavoutaktlaèínajejínervy,mùžedojítažkpoškozenínervovýchvlákenprohybnost,dotyk atlak,zatímcovnímáníbolestizùstaneneporušeno.Reálnìsestímtostavemmùžemesetkatnapø. pohlubokémspánkupodnapiléosoby.
Lokálníanestetika pùsobínejprvenavláknatypuC,poténavláknatypuBajakoposlední ovlivòujívláknatypuA.
Neuronyjsmeoznaèilijakojednyznejspecializovanìjšíchbunìk.Nicménìzákladníbunìènéorganely(obraznì„bunìènéorgány“)majíobdobnéjakoostatníbuòky našehotìla.
Každábuòkafungujejakocelek,kterýseskládáz bunìèné(plazmatické)membrány,kteráohranièujebuòkuprotiokolíaobklopujevlastnívnitøníprostøedíbuòky– cytoplazmu,vekterénacházímemimojinéspecializované bunìènéorganely (nositelekonkrétníchfunkcí).
Vpøípadìnervovébuòkyužívámeproplazmatickoumembránuaxonutaképojmu axolema apro jejícytoplazmupojem axoplazma
3.1.1 PLAZMATICKÁMEMBRÁNANERVOVÉBUÒKY
Plazmatická(bunìèná)membránapøedevším ohranièuje buòkua oddìluje jiod vnìjšíhoprostøedí.Udržuje celistvost adourèitémíryitvarbuòky(jepropojenase strukturamicytoskeletu–vizdalšívýklad).Zajišťuje kontakts mimobunìènýmprostøedímachráníbuòkupøedzevnímivlivy.Sloužík rozpoznáváníinformaèních molekul (mediátorù,hormonùaj.).Umožòujevzájemnémechanické spojení bunìk, podílísenaaktivníregulaciaudržovánísloženínitrobunìènéhoprostøedí, pøíjmu a výdeji látekatd.
Membránanejenohranièujeceloubuòkuajejívýbìžky,aletakévymezuje membránovéorganely buòky–jádro,mitochondrie,lyzosomy,endoplazmatickéretikulum,Golgihokomplex,synaptické váèkysmediátorematd.
Morfologickýmpodkladem plazmatickémembrányje dvojvrstvafosfolipidù (spodílemcholesteroluadalšíchlipidù).Doníjsouvnoøeny proteiny a cukry (vázané stukyveformìglykolipidùnebosproteinyvpodobìglykoproteinù).
Integrálníproteiny procházejískrzfosfolipidovoudvojvrstvunebojsoudonízanoøenyzvnìjšíèivnitønístrany. Periferníproteiny sevážoukpovrchumembrány. Obecnìfungujímembránovéproteinyjakoiontovékanály,receptory,pumpy,nosièe, enzymyapod.
Bunìènámembránanenístatická,nýbrž dynamickysemìnící struktura.Podléháneustálépøestavbì,kdysejejíèástisepøesouvají,zanikajíaznovuseobnovují.Protoseoplazmatickémembránìmluvíjakoo tekutémozaice
Vplazmatickémembránìnacházímemimojinéspeciálníútvarybílkovinnépovahy–iontovékanályatransportnísystémy(pøenašeèe).
Speciální iontovémembránovékanály (jakésibunìènépórytvoøenébílkovinami)umožòujípøechodvybranýchiontùpøesplazmatickoumembránu.Profunkci nervovýchbunìkmajívýznamzcelazásadní.
Nìkteréjsouotevøenévíceménìstále,jinéjsouøízenyurèitýmiøídícímimechanismy:otevírajísepùsobenímelektrickéhoimpulsu(tzv. napìťovìøízené iontové kanály),úèinkemchemickýchlátek–neuromediátorù,hormonù,druhýchposlù(tzv. chemickyøízené iontovékanály)nebojsoureguloványmechanicky–ohnutím,napnutímèástibuòkyapod.(tzv. mechanickyøízené iontovékanály).Existujíikanály, kterémohoubýt øízeny kombinovanì–tj. napìtímichemicky.
Prùchodiontùmembránovýmikanályzahrnujemedotzv. pasivníchtransportníchmechanismù Jejichzáklademje difuze –pøesunlátkyzmístaovyššíkoncentracidomístasnižšíkoncentrací danélátky(tedy vesmìrukoncentraèníhogradientu).Probíhábeznárokùnaenergii.
Øadulátekjealevbuòcenutnopøenášet protismìrukoncentraèníhogradientu (tedynapø.transportiontùzmístasnižšíkoncentracídomístasjejichvyššíkoncentrací).Tojeumožnìno aktivnímitransportnímimechanismy zaspotøebyenergie. Aktivnípøenos látekpøesplazmatickoumembránu(transmembránovì)iproti elektrochemickémugradientuumožòujíspeciální proteinovépøenašeèe (transportní bílkoviny–pumpy).Jejichèinnostje energeticky velmi nároèná.Spotøebovává znaènémnožstvíenergierozklademmakroergníchvazebATP(adenozintrifosfátu)–protojeobecnìøadímemeziATP-ázy(látkyštìpícíATP).
Potenciályplazmatickémembrányneuronu
Elektricképotenciály,kteréoznaèujemejako„øeèneuronù“,setýkajíplazmatické membránynervovýchbunìk.
Ivklidovýchpodmínkách,kdyneuronneníaktivní,jeaxolemaneuronu polarizovaná.Hovoøímeo KLIDOVÉMMEMBRÁNOVÉMPOTENCIÁLU (neboliklidovépolarizacimembrány),pøikterémnazevnístranìmembránypøevažujekladnýnábojana vnitønístranìnábojzáporný.
Klidovýmembránovýpotenciáljemìøitelný.Citlivémikroelektrodyumístìnémezipovrchem anitremneuronunamìøívklidunapìtíovelikosti-60až-90mV.
Jakklidovápolarizacevzniká?Uvnitøneuronuavjehookolínemajíelektrickynabitéionty–zejménadraslík(K+),sodík(Na+)avápník(Ca2+)–stejnoukoncentraci. Uvnitøneuronu(intracelulárnì)pøevažujíiontydraselnéazevnì(extracelulárnì)iontysodnéavápenaté.Toto nerovnomìrnérozloženíiontù uvnitøavnìneuronujezajištìnoèinnostívysoceaktivníchtransmembránovýchpump: sodíko-draslíkové pumpy (Na+/K+ pumpy)pøeèerpávajídraselnéionty(K+)docytoplazmyneuronu (axoplazmy),asodnéionty(Na+)naopakzneuronuven.Tozpùsobujezmínìnékoncentraènígradientymezinitremnervovébuòkyajejímokolím.
Dominantnívlivnavznikklidovépolarizacemají kationtydraslíku,kterévklidu snadnoprocházejímembránou.(Zatímcopropustnostmembrányprosodíkjevklidu takøkanulová.)Ajelikožjejehokoncentracedraslíkuvìtšíintracelulárnì,pøechází zmístaovyššíkoncentraci(tedy posmìrusvéhokoncentraèníhogradientu)a vynáší venzneuronu kladnýnáboj.
Pùsobenímmechanického,elektrickéhoèichemickéhopodnìtu(aunìkterýchneuronùiautomaticky)lzevyvolat zmìnu membránovéhopotenciálu.Vznikápotenciálgenerátorovýneboakèní.
GENERÁTOROVÝPOTENCIÁL jeprostorovìohranièen–zmísta,kdevzniká,se nešíøí.Mùžedosahovatrùznýchhodnot,protosemutakéøíká spojitástupòovitáodpovìï.Vznikáipùsobenímalýchpodnìtùpodprahovéúrovnì.
Narozdílodgenerátorovéhopotenciálulze POTENCIÁLAKÈNÍ vyvolatpouzepùsobenímdostateènìvelkéhopodnìtuminimálnìprahovéúrovnì.(Podnìtonižšíintenzitìakènípotenciálnevyvolá.)Akènípotenciálnezùstáváprostorovìohranièen, alezmístasvéhovznikusešíøípomembránìneuronu.
Tentotypmembránovéhopotenciálujezpùsoben zmìnamipropustnostimembrány prorùznéionty.Docházíbìhemnichdoslovak„pøevratu“polarizacemembrány,kterýmátypickýprùbìh.
Proakènípotenciálplatízákon „vše,nebonic“ –jinýmislovy:je,nebonení.Apokudjevyvolán, mávždytotožnýprùbìh.
Jednotlivé fázeakèníhopotenciálu nazýváme: depolarizace, repolarizace a hyperpolarizace.Bezzabíhánídopodrobnostísijestruènìpøiblížíme. Surèitýmzpoždìním (latencí) popodráždìnísenakrátkoudobuotevírajítzv. rychlésodíkovékanály.JimidobuòkymasivnìproudíNa+ ionty(posmìrusvého koncentraèníhogradientu).Díkymasivnímuvtokukladnýchiontùdobuòkydochází nejprvekezrušeníklidovépolarizace,kdyseelektrickýnábojuvnitøavnìbuòkyvyrovnává,apolarizacejenulová.Zmìnamembránovéhonapìtípokraèujeadospíváaž dopøepólování,kdyvnitønístranamembrányjenabitakladnìazevnízápornì.Hovoøímeo depolarizaci
Navrcholudepolarizacenamìøímenamembránìkrátkodobìnapìtíaž +30mV.
Zmìnapolarizacemembrányzklidovéhostavuotevírátaké pomalédraslíkovékanály.ProudK+ iontùtìmitokanályvynášízbuòkykladnýnáboj.Tozpùsobuje návratmembránydoklidovépolarizace.Jednáseo repolarizaci (zlatinského re –opìt,znovu,zpìt).
Pomaléiontovékanályprodraslíkjsouotevøenédelšídobu,takžejimiznitraneuronuodcházívícekladnýchnábojù,neždoneuronuvstoupilobìhemdepolarizace. Tovysvìtlujeposlednífáziakèníhopotenciálu– hyperpolarizaci –,pøikteréjepolarizacemembránypourèitoudobuvyššínežvklidu.
VprùbìhuakèníhopotenciáluneuronztrácíK+ ionty,anaopakzískáváNa+ ionty.Klidovérozmístìníiontù(spøevahouNa+ extracelulárnìaK+ intracelulárnì)obnovujeèinnosttransmembránovýchiontovýchpøenašeèù(Na+/K+ pump).
Profunkcineuronù(avšechjinýchbunìk)majívelkývýznamtaké vápenaté (Ca2+) ionty.KoncentraceCa2+ iontùvbuòce(intracelulárnì)jeccastotisíckrátmenší nežkoncentracevápníkumimobuòku.KoncentraènígradientCa2+ iontùtedynesmírnìsilnì„tlaèívápníkdobuòky“.Drobnézmìnyjehokoncentracevýznamnì ovlivòujínejenpolarizacimembrány,alepøímoèinepøímoovlivòujímnohobunìènýchdìjù.Ca2+ iontytakpøedstavujíjakýsi centrálníregulátor bunìènýchdìjù.
NízkánitrobunìènákoncentraceCa2+ iontùjeudržovánajednakèinnostívýkonnýchvápníkových pumpvplazmatickémembránì,jednakjehoskladovánímvbunìènýchzásobárnách(napø.vhladkémendoplazmatickémretikulu),odkudmùžebýtvpøípadìpotøebyuvolnìn.Zmínìnédìjejsou pochopitelnìnároènénaenergii.
Schopnostneuronuodpovídatnapodnìtyneboli excitabilita (dráždivost)sevprùbìhuakèníhopotenciálumìnípodleaktuálníhostavuneuronálnímembrány.Doba, bìhemkteréjeexcitabilitamembránynižšíažzcelanulová,senazývá refrakterní fáze.
Absolutnírefrakternífáze zaèínádepolarizacíakonèízhrubavjednétøetinìrepolarizace. Vtétodobìneníneurondrážditelnýžádnýmpodnìtem. Relativnírefrakternífáze bezprostøednìnavazujeatrváaždozaèátkuhyperpolarizace.Nový akènípotenciálmohouvyvolatpouzepodnìtymnohemsilnìjšínežbìžné(tedyvysocenadprahové).
Naexcitabilituneuronù,prùbìhklidového,generátorovéhoiakèníhopotenciálu mávlivøadafaktorùachemickýchlátek.Mnohotzv. psychoaktivníchlátek (lékù, drog,prùmyslovýchjedùapod.)pùsobízmìnydráždivostiaovlivòujíprùbìhmembránovýchpotenciálù.Pøitomnìkterémohouexcitabilituneuronùzvyšovat,jinéji naopaksnižují.