Motilidad celular en el citoesqueleto y como funciona el transporte de vesículas

Importancia del Citoesqueleto para dar la motilidad celular por medio de los filamentos de actina.

Juan Manuel Jaramillo

Universidad Alexander Von Humboldt Facultad de medicina Armenia, QuindĂ­o 2016

Introducción Cuando se menciona el tipo de movimiento que tienen los diversos tipos de células en los organismos, se puede dar una relación directa con el Citoesqueleto, lo que lo conforma y el transporte que se da gracias a esta movilidad presente por ese armazón mismo, pero antes de hablar de esto, primero se debe entender que es motilidad celular o movimiento, para así poder tener un concepto claro y poder contextualizar de una manera más directa el tema al cual va centrado este manuscrito; “la motilidad celular es uno de los grandes logros de la evolución y el Citoesqueleto, un sistema de fibras citoplasmáticas, esencial como componente de soporte para esté proceso y guía de transporte de organelos intracelulares y otros elementos”1 y mediante esta evolución que fue variando durante las diferentes épocas por la que han pasado los diferentes tipos de organismos en el tiempo se puede mencionar la importancia de este armazón que sería el Citoesqueleto como tal, conformado por diferentes estructuras por las cuales se realizan diferentes tipos de movimientos intracelulares ligados al transporte de vesículas para así poder comunicar cada parte interna de una célula dando paso a muchos procesos y funciones necesarias para el equilibrio del medio interno de las mismas.1 El nivel avanzado de las estructuras a nivel subcelular lo proporciona el Citoesqueleto el cual consiste en una red de filamentos de proteínas que se extienden por el citoplasma de todas las células eucariotas el cual tiene múltiples funciones las cuales facilitan en si el movimiento dentro de la célula y como antes lo mencionamos, el transporte de los orgánulos y de otras estructuras como por ejemplo cromosomas mitóticos en la división celular a través del citoplasma y aunque su nombre lo haga sonar como una estructura rígida y estable, en realidad no lo es, ya que en si es una estructura dinámica que esta en constante reorganización a medida que la célula se mueve o cambia de forma lo que sería la citogénesis como tal.2 Ya que se ha conceptualizado lo que es motilidad y su relación especifica mediante las estructuras que componen el Citoesqueleto con el transporte de organelas y sustancias dentro de la célula se puede hablar del objetivo de este manuscrito el cual es dar a entender la importancia que tiene el Citoesqueleto y todo lo que lo compone con los movimientos que se dan tanto a nivel intracelular como algunos que se dan extra, mencionando diferentes procesos los cuales resultan sumamente importantes para la integridad de las células, “el interior de la célula eucariota no es una masa amorfa y gelatinosa donde están diseminados al azar el núcleo y el resto de orgánulos. Por el contrario, posee una organización interna establecida por una serie de filamentos proteicos que forman un entramado dinámico y se extienden a través del citoplasma”3 por lo tanto el Citoesqueleto ha cumplido un papel demasiado importante en la evolución de las células a medida que iba avanzando el tiempo para así poder entender y indagar sobre las diferentes funciones que cumple y así poder conceptualizar a todas las personas que lean este articulo sobre la importancia que este ha presentado y que seguirá presentando.

Marco Teórico “Al comparar los billones de células que constituyen el organismo humano con organismos como plantas, hongos y parásitos, todos, a pesar de la gran diversidad que existe entre ellos, todos, a pesar de la gran diversidad que existe entre ellos, presentan componentes intracelulares que se integran de tal manera que forman un armazón al interior de las células: el Citoesqueleto”4 gracias a esto podemos hablar de algunas de las funciones que presenta como la forma, el tamaño, la capacidad de realiza ciertos movimientos para hacer diversos procesos específicos y por lo cual ha sido comparado con el esqueleto de los animales a nivel celular ya que le da características parecidas para tener ciertas funciones que lo convierten en la parte estructural que se presentan de forma dinámica para completar esa estructura de las células como tal, si esté la célula se rompería ya que la membrana simplemente es una capa de grasa y no podría darle esa forma estructural a las células ya que este es como los huesos que dan soporte y los músculos que ayudan a dar los diversos movimientos.1,3 El armazón celular como se le conoce al Citoesqueleto fue nombrado por primera vez en 1970 por Porter, Buckely y Wolosewick los cuales observaron cortes celulares con el microscopio electrónico de alto voltaje del cual se pueden obtener imágenes algo más tridimensionales que las proporcionadas con uno convencional, para esto los cortes que usaban los pasaban por CO2 liquido y eran desecados por el método del punto critico para evitar la distorsión de las estructuras que causaba la tensión superficial durante el secado de estas, al observar dichos cortes se podía apreciar un retículo de finas trabéculas que median aproximadamente 1 nm de diámetro que se anastomosomaban, este termino quiere decir que estaban varias estructuras agrupadas; estas se sostenían los orgánulos celulares, mitocondrias, retículo endoplasmatico y ribosomas, a esto lo denominaron retículo microtrabecular.5j

Después de obtener esto, mediante el tratamiento de otras células en cultivo con detergentes que luego fueron sometidas a congelación en helio líquido, sombreado Extraído de: http://novella.mhhe.com/sites/dl/free/8448155920/565678/06PANIAGUA.pdf metálico de la muestra y posterior observación con el microscopio electrónico de transmisión.

Extraído de: http://novella.mhhe.com/sites/dl/free/8448155920/565678/06PANIAGUA.pdf

En la micrografía B y se puede ver como las células se fijaron, congelaron y fracturaron y en la cual se puede observar una red filamentosa trabecular que conecta con orgánulos, pero la existencia de esté retículo microtrabecular ha sudo puesta en duda ya que según muchas criticas esto sucede por la ejecución de la técnica que se usa par llegar a este resultado y por eso no esta incluida en los componentes del Citoesqueleto en si, pero de una u otra manera estos resultados no sé pueden pasar por alto y si esto fuera confirmado el retículo microtrabecular podría ser el que da soporte que mantuviera todos lo que componen la célula organizados para que tenga su funcionalidad única.5 Siguiendo con el tema, ya que se tomaron uno de los métodos con los cuales se ha estudiado el Citoesqueleto podemos pasar a decir que es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las células tanto animales como vegetales el cual da una importancia mayor en los animales ya que estos no presentan una pared celular rígida y por esto el Citoesqueleto es el responsable de dar esa parte estructural y mantener dicha forma a las células, a medida que estos componentes han ido evolucionando se han podido clasificar en dos grandes grupos los cuales van de acuerdo a su estructura y función, estos junto con los microtúbulos dan origen al Citoesqueleto, el primer grupo de estos filamentos proteicos son los microfilamentos o filamentos de actina que participan directamente en movimientos celulares, el 2 son los microtúbulos en donde se engloban las proteínas motoras y por ultimo están los filamentos intermedios.1,5 La actina de la cual están compuestos lo microfilamentos es una proteína intracelular mas abundante en eucariotas el cual puede llegar a representar hasta el 10% del peso total, la cual representa dos arreglos dentro de la célula los cuales son, uno en forma de ramillete y otro en red de filamentos cruzados, pero de las que hablaremos son de las que están presentes en el citosol con carácter tridimensional, en estas las fibras se mantienen juntas y permiten el entrecruzamiento en la zona cortical por anclaje a proteínas de membrana, la molecula de actina o actina monomerica es globular y al polimerizarse forma los filamentos de actina, cada uno de los cuales es un helicoide, los cuales son fibras delgadas y flexibles de aproximadamente 7nm de diámetro, dentro de la célula estos filamentos se organizan en estructuras de un orden superior formando redes en forma tridimensional, ya que estos se ensamblan y desensamblan y se regulan por diversas proteínas de unión que son en si componentes críticos del Citoesqueleto, estos filamentos son abundantes bajo la membrana plasmática donde forman una red que brinda soporte mecánico y ayuda a mantener la forma que tenga la célula y mediante esto da funciones como el movimiento de la superficie celular lo que permite a las células migrar, atrapar partículas que le sean necesarias y dividirse; “Debido a que la polimerización de la actina es reversible, los filamentos pueden despolimerizar por la disociación de las subunidades de actina, lo que permite que los filamentos de actina se descompongan cuando sea necesario” cuando este proceso ocurre y los monómeros de la actina se asocian o disocian ya que la célula lo necesita para moverse y cambiar en si de forma, aunque en realidad este papel de intercambio no tenga una razón fija o asignada en si.2,6

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Extraído de: http://novella.mhhe.com/sites/dl/free/8448155920/565678/06PANIAGUA.pdf Estos filamentos de actina se organizan en dos tipos de estructuras las cuales son, haces de actina y redes de actina, las cuales desempeñan papeles distintos en las célula y además se unen de manera diferente dentro de las células los cuales se disponen en la membrana plasmática y dan un soporte estructural de la superficie celular.2 Estos filamentos tienen una serie de funciones distintas las cuales le dan cierto tipo de movimiento a la célula cuando este sea necesario, de los tipos de movimiento se comenzará por el ameboíde el cual se da al emitir un gran seudópodo, este seudópodo se da por una corriente den endoplasma de atrás hacia delante que empuja la corteza en el extremo anterior de la célula el cual se gelifica, después de esto el ectoplasma de la parte posterior de la célula se va transformando de nuevo en el endoplasma que impulsa la corriente hacia delante, estas transiciones son dadas por dos proteínas, la filamina que da la gelación y la gelosina que da la solación.4,5

Extraído de: http://novella.mhhe.com/sites/dl/free/8448155920/565678/06PANIAGUA.pdf En los filamentos de actina también se dan movimientos de fibroblastos, crecimientos de filopodios los cuales son encuentran en dichos fibroblastos pero que no se pueden desplazar, pero que pueden crecer de dos maneras diferentes, la primera es por la polimerización de la actina al crecer y que puede empujar la membrana plasmática cambiando la forma de la membrana y la segunda por el desplazamiento de estos filamentos debido a que la miosina se une a la membrana y por esto se desplaza, este tipo de movimiento por fibroblastos se puede ver en las siguientes imágenes.4,,5

En la fase A que es de reposo se puede observar los haces contráctiles de los microfilamentos anclados a placas de fijación, en la B la célula emite lamelipodios para avanzar y despegarse del sustrato ya que estas estructuras contienen redes de microfilamentos, en la fase C los lamelipodios se fijan al sustrato, las redes de microfilamentos se transforman en haces de microfilamentos contráctiles. En la fase D estos haces se forman a partir de los vértices de un geodomo peri nuclear de microfilamentos y alcanzan así el sustrato, sobre el que son fijados por placas de adhesión, dando lugar a las fibras de estrés, en la etapa E y final, el fibroblasto avanza tras la proyección citoplasmica anclada al sustrato y deja tras si una prolongación citoplasmica que termina por romperse al no poder despegarse del sustrato.3,4,5 En estos microfilamentos se cumplen otras funciones las cuales son, la absorción por medio de los microfilamentos de las microvellosidades intestinales y el anillo ecuatorial contráctil de la citocinesis animal; en la primera los filamentos forman el eje de la microvellosidad y se asocian a la vilina y fimbrina que se conectan con la membrana plasmática mediante moléculas de miosina y calmodulina, al penetrar en el citoplasma se pierden todas estas proteínas asociadas a la actina y los haces de los microfilamentos quedan unidos entre s y la membrana plasmática, estos haces se terminan cuando se entrecruzan con los microfilamentos celulares de actina que se anclan a las uniones celulares de actina que se anclan a microfilamentos que se disponen perpendicularmente como lo muestra la siguiente imagen. 4,5

Extraído de: http://novella.mhhe.com/sites/dl/free/8448155920/565678/06PANIAGUA.pdf

El anillo ecuatorial se da al final de la mitosis cuando la dotación cromosómica previamente duplicada se ha repartido y se están formando los núcleos hijos lo cual se da en la telofase, las células en este proceso comienzan a apretarse en el plano ecuatorial ya que no tienen espacio, en este espacio se puede observar un material muy denso el cual contiene microtúbulos y microfilamentos, a esto se le conoce como cuerpo de Flemming o anillo ecuatorial.4

Extraído de: http://3.bp.blogspot.com/1E0suYK3SVM/Ut0Hu63OOUI/AAAAAAAAAK8/L6dk-gNEk-g/s1600/anillo.jpg este anillo se contrae hasta dividir la células hijas, este persiste durante unos 10 minutos, en este anillo hay filamentos de actina y miosina, los cuales se tienen que ir disgregando mediante que el proceso se da ya que mientras el diámetro del anillo contráctil disminuye en la contracción, la anchura permanece constante.4.5 los microfilamentos como tal tienen otras funciones además de generar la motilidad que tiene la célula en los cuales podemos catalogar dos tipos, el primero es la fusión de organelos membranosos y el segundo es que actúan como receptores de membrana pero en estos casos se tiene muy poca información ya que no se ha podido confirmar concretamente este tipo de función pero si se sabe que algunas de las proteínas relacionadas con la actina como la fodrina y la gelsolina intervienen en estos procesos, a la hora de hablar de un receptor, los microfilamentos al estar en constate proceso de movimiento dentro de una célula mueven en diversos casos receptores de membrana pero también se ha visto que las citocalasinas inhiben el desplazamiento de dichos receptores.4.5

Mediante el tema de la motilidad celular podemos entender como los filamentos de actina y demás componentes del Citoesqueleto tienen una función gigante a la hora de generar procesos y dar ciertas funciones necesarias para la célula ya que si no tuviera este armazón no podría moverse, hacer diferentes procesos como la endocitosis o dividirse a la hora de hacer la mitosis, por esto es importante conocer los diferentes tipos de movimientos que se dan gracias a los filamentos de actina y que gracias a estos, la célula puede realizar una serie de movimientos característicos que les da en si su dinámica.

Bibliografía

1. javeriana.edu.co [internet]. Colombia: javeriana.edu.co. [citado el 8 de mayo del 2016]. Disponible en: http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/celular/c itoesqueleto.html 2. Cooper, Hausman. La célula. 2 Edición. Madrid: Editorial Marbán.

3. Paniagua, R. Atlas de histología animal y vegetal. 3 Edición. Madrid: Editorial Medica Panamericana. 2013.

4. Gonzales M. L, Hernández A.J. El Citoesqueleto. México: Universidad Nacional Autónoma de México. 2003 5. Paniagua, R. Atlas de histología animal y vegetal. 4 Edición. Madrid: Editorial Medica Panamericana. 2013.

6. Javeriana.edu.co [internet] Colombia: javeriana.edu.co [citado el 11 de mayo del 2016] disponible en: http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/celular/p rogramacell_archivos/citoesqueleto.pdf