Evolución de los proboscídeos

20 de mayo de 2016

Evolución de los Proboscídeos Hasta el elefante actual

Edson Jossymar Rubio Ramírez HISTORIA DE LOS MAMIFEROS SURAMERICANOS

Contenido INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................................... 2 1

ORDEN PROBOSCIDEA: FAMILIAS EXTINTAS ........................................................................................ 3 1.1 MOERITHERIIDAE † ................................................................................................................................ 3 1.1.1 Especies pertenecientes al Género Moeritherium. ....................................................................... 4 1.2 BARYTHERIIDAE †................................................................................................................................... 4 1.2.1 Clasificación interna de los primeros mamuts. Gheerbrant 2009 y Seiffert y col. 2012 ............... 5 1.3 MAMMUTIDAE † ................................................................................................................................... 6 1.3.1 Características. ............................................................................................................................. 6 1.4 GOMPHOTHERIIDAE † ............................................................................................................................. 7 1.4.1 Características .............................................................................................................................. 7 1.4.2 Filogenia de la Familia Gonphoteriidae (M. T. Alberdi; 2007) ...................................................... 8 1.5 DEINOTHERIIDAE † ................................................................................................................................. 9 1.5.1 Características .............................................................................................................................. 9 1.5.2 Filogenia ..................................................................................................................................... 10 1.6 STEGODONTIDAE† ............................................................................................................................... 10 1.6.1 Características ............................................................................................................................ 10 1.6.2 Lista de especies ......................................................................................................................... 10

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ORDEN PROBOSCIDEA: FAMILIAS ACTUALES. .................................................................................... 11 2.1 ELEPHANTIDAE .................................................................................................................................... 11 2.1.1 Características ............................................................................................................................ 11 2.1.2 Diferencias más grandes entre elefantes africanos y elefantes asiáticos................................... 12 2.2 ELEPHANTIDAE†: GÉNEROS EXTINTOS ...................................................................................................... 13 2.2.1 Mammuthus (Género) ................................................................................................................ 14

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CONCLUSIONES ................................................................................................................................. 15

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REFERENCIAS ..................................................................................................................................... 15

ANEXOS ..................................................................................................................................................... 16

Tabla de Ilustraciones ILUSTRACIÓN 1. CRÁNEO DE MOERITHERIUM LYONSI ILUSTRACIÓN 2. RECONSTRUCCIÓN DIGITAL DE MOERITHERIUM. .......... 3 ILUSTRACIÓN 3. DETALLE DE LA TROMPA DE GRANASTRAPOTHERIO SNORKY ....................................................................... 3 ILUSTRACIÓN 4. RECONSTRUCCIÓN DE BARYTHERIUM GRAVE†. ....................................................................................... 4 ILUSTRACIÓN 5. MOLAR DE BARYTHERIUM. .................................................................................................................. 5 ILUSTRACIÓN 6. MOLARES DE MASTODONTE AMERICANO................................................................................................ 6 ILUSTRACIÓN 7. MAMMUT AMERICANUM. ................................................................................................................... 7 ILUSTRACIÓN 8. STEGOMASTODONT PLATENSIS. ............................................................................................................ 7 ILUSTRACIÓN 9. COMPARATIVA DE TAMAÑO DE UN STEGOMASTODONT FRENTE A UN HUMANO DE 1,80 CM. ........................... 8 ILUSTRACIÓN 10. RECONSTRUCCIÓN DEL DEINOTHERIUM. .............................................................................................. 9 ILUSTRACIÓN 11. CROQUIS PARCIAL DEL ESQUELETO DE DEINOTHERIUM GIGANTEUM. ......................................................... 9 ILUSTRACIÓN 12. COMPARATIVA DE TAMAÑO: ELEFANTE ASIÁTICO VS STEGODONT ENANO; HOMO FLORESIENSIS VS HOMO SAPIENS. ..................................................................................................................................................... 11 ILUSTRACIÓN 13. MAMUT CONGELADO ENCONTRADO EN SIBERIA. ................................................................................. 14 ILUSTRACIÓN 14. RUTAS DE MIGRACIÓN SUGERIDAS PARA LOS PROBOSCIDEOS.................................................................. 16 ILUSTRACIÓN 15. COMPARACIÓN A ESCALA DEL TAMAÑO CEREBRAL DEL MOERITHERIUM VS ELEPHAS MAXIMUS. ................... 16

1

INTRODUCCIÓN El Orden Proboscidea fue un grupo de mamíferos muy exitoso durante el Cenozoico, específicamente desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno. De las 7 familias que lo conforman sólo sobrevive una, la Elephantidae, que cuenta con dos géneros en la actualidad: Loxodonta y Elephas, mejor conocidos como Elefante Africano y Elefante Asiático.

Además, estos la mayoría de los mamíferos extintos pertenecientes a éste orden, hicieron parte de la MEGAFAUNA que vivió en Suramérica antes del Holoceno.

Restos de algunos de los ejemplares han sido encontrados en territorio uruguayo, chileno y colombiano.

Su extinción masiva tal vez se deba a la caza humana, el cambio climático, y en otros casos a epidemias de Tuberculosis en África; cabe mencionar que las especies más antiguas de proboscídeos han sido halladas en territorio africano y euroasiático, lo que posiblemente dé cuenta de su origen y nos haga pensar en todo el recorrido evolutivo y geográfico que tuvieron que recorrer para llegar a América.

Es importante mencionar que dos de las familias ya extintas de proboscídeos lograron mantenerse hasta principios del Holoceno (la época actual), es decir, ya convivían con los humanos modernos que aún no habían desarrollado su preocupación por la conservación de la fauna y por eso llevaron a la extinción a varias familias de mamíferos en el mundo.

El objetivo del actual trabajo es organizar y mencionar las características de cada una de las familias del orden para identificar semejanzas entre las especies prehistóricas extintas y las que aún viven.

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1 Orden Proboscidea: Familias Extintas Seis de las siete familias de proboscídeos que han existido en la tierra, ya no viven.

La más antigua de estas es: 1.1

Moeritheriidae †

La familia de los Moeritheridos existió durante el Eoceno hace 37 M.a. Se caracteriza por tener géneros de tamaño pequeño que podían llegar a medir 70 cm de altura, pero tenían cuerpos alargados que llegarían a medir 3 metros.

Ilustración 1. Cráneo de Moeritherium Lyonsi Encontrado en el Fayum.

Ilustración 2. Reconstrucción digital de Moeritherium.

Se han hecho reconstrucciones digitales a partir de fósiles hallados en El Fayum, Egipto, en donde se puede apreciar ya una de las características más notables de éste orden: sus colmillos. Obviamente la estructura dental no alcanza aún las proporciones que tienen las de los elefantes actuales, pero su ancestro nos ayuda a identificar de qué forma y con qué función crecieron tanto los colmillos.

Otra característica que ya se empieza a notar en el género Moeritherium es el alargamiento nasal que se va convirtiendo en trompa. En principio, la función principal de esta adaptación era permitir que estos ejemplares que permanecían mucho tiempo en el agua, pudieran respirar de forma más eficaz. Si comparamos a el Moeritherium, podemos encontrar semejanzas y una posible convergencia evolutiva con el Granastrepotherio Snorky.

Ilustración 3. Detalle de la trompa de Granastrapotherio Snorky

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1.1.1 Especies pertenecientes al Género Moeritherium.

Familia

Género

Especies

1.2

• Moeritheriidae

• Moeritherium •Moeritherium lyonsi† (1901) •Moeritherium gracile† (1902) •Moeritherium trigodon† (1904) •Moeritherium andrewsi† (1911) •Moeritherium chehbeurameuri† (2006)

El primer registro fósil de éste género se dio en 1901 a manos del Paleontólogo Charles William Andrews, que fue realmente quien describió a la Familia hallando posteriormente dos especies en 1902 y 1904. El último fósil fue encontrado en 2006 en Argelia y se determinó como una especie distinta: Moeritherium chehbeurameuri.

Barytheriidae †

Otra de las familias pertenecientes al Orden de los Proboscídeos es Barytheriidae que se compone de dos géneros: Barytherium† y Omanitherium†.

El género de los Bariteridos incluía a los primeros proboscídeos de gran tamaño según los registros fósiles hallados, además de estar caracterizados por un fuerte dimorfismo sexual.

Ilustración 4. Reconstrucción de Barytherium Grave†.

En 2011, varios fósiles de Baritherium fueron hallados en la zona de Aidum en Dhofar. A éste nuevo hallazgo se le dio el nombre de omansi Barytherium†.

Por otra parte, el Género Omanitherium podría representar al ancestro más lejano de los Mamuts, pero solamente se han encontrado fósiles (año 2010) de la mandíbula y dientes aislados que aún no estaban totalmente desarrollados.

Tal vez Omanitherium facilitó el desarrollo de Deinotherium.

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1.2.1 Clasificación interna de los primeros mamuts. Gheerbrant 2009 y Seiffert y col.

2012 eritherium phosphatherium moeritherium daouitherium Arcanotherium

proboscidea numidotherium barytherium Omanitherium El Proboscidea más joven

La estructura de los molares se refiere a Omanitherium como Plesielephantiformes, que representan el grupo central del orden de los mamíferos. Los molares estrictamente lofodontos tienen una relación más estrecha con barytherium que se caracteriza por ocho colmillos. Por lo tanto, se asignó a la familia Barytheriidae.

Otros grupos estrechamente relacionados son numidotherium y Arcanotherium.

Ilustración 5. Molar de Barytherium.

En algunos aspectos, estos animales se habrían parecido a un moderno elefante asiático , pero con una constitución más delgada. La diferencia más visible, sin embargo, habrían sido los colmillos. Barytherium tenía ocho colmillos muy cortos, cuatro en las mandíbulas superior e inferior, que se asemejaban a las de un moderno hipopótamo más que los de un elefante. Los pares superiores eran verticales, mientras que los pares inferiores se proyectaban hacia delante de la boca en posición horizontal. Juntos, habrían creado una acción de corte para las plantas de cultivo.

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1.3

Mammutidae †

Familia con Géneros comúnmente conocidos como Mastodontes que no se deben confundir con los Mamuts que pertenecen a la Familia Elephantidae.

La familia está lejanamente emparentada con la de los elefántidos. Vivió durante el Oligoceno, hace unos 20 millones de años; se extendió tanto a África, como a América, donde sobrevivió hasta el Pleistoceno. Los restos hallados de Mammut americanum en Norte América, apuntan a que su extinción se dio recientemente, acelerándose por la caza de los primeros pobladores.

Familia

• Mammutidae

•Eozygodon •Losodokodon •Zygolophodon Género •Mammut •Sinomammutet •Zygolophodon aegyptensis •Zygolophodon lufengensis Especies •Zygolophodon proavus (sin. Mastodon brevidens, M. merriami) •Zygolophodon turicensis •Zygolophodon tapiroides Cuvier •M. americanum Kerr, 1792 (tipo) •M. matthewi Osborn, 1921 Especies •M. raki Frick, 1933 •M. cosoensis Schultz, 1937

1.3.1 Características.

Los mastodontes no están emparentados con los elefantes y los mamuts, pero tenían similitudes en apariencia. Eran robustos como el elefante asiático y tenían piernas cortas, podían medir de 2,3 a 2,8 metros de alto y pesar más de 4 toneladas.

Por la forma de sus dientes, se presume que su dieta era vegetal, con dentadura especializada en hojas y arbustos.

El nombre "mastodonte" se deriva de Mastodon (Griego: μαστός "mama" and ὀδούς, "diente"). Fue dado porque las cúspides de sus dientes se parecen a la forma de los senos.

Ilustración 6. Molares de mastodonte americano.

6

Ilustración 7. Mammut americanum.

1.4

Gomphotheriidae †

A diferencia de las Familias anteriormente nombradas, la Familia de los Gonphotheridos sí tiene relación con los elefantes actuales.

Los fósiles encontrados más antiguos, ubican a sus Géneros en el Mioceno hace 12 millones de años. Éste grupo es de gran importancia porque fue uno de los que lograron llegar a Suramérica durante el Intercambio Biótico después de que América del Norte se uniera a América del Sur por medio de un puente (América Central).

El Género Stegomastodont logró llegar presuntamente hasta el Holoceno y algunos de sus restos fósiles fueron encontrados en el Valle del Río Magdalena, Colombia.

Ilustración 8. Stegomastodont platensis.

1.4.1 Características Las especies del Género Stegomastodont podían llegar a medir casi 3 metros de altura y eran más robustos que los elefantes modernos. Se calcula una masa corporal de hasta 6 toneladas y un peso cerebral de 5 kg.

Sus colmillos curveados hacia arriba eran usados como posible defensa contra los depredadores de la “sabana suramericana” que se formó gracias a los cambios climáticos de la época.

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1.4.2 Filogenia de la Familia Gonphoteriidae (M. T. Alberdi; 2007)

Amebelodontinae

Archaeobelodon Protanancus Serbelodon

Gomphotheriidae Amebelodon Platybelodon Gomphotheriinae

Gomphotherium Eubelodon Rhynchotherium Gnathabelodon Sinomastodon Cuvieronius Stegomastodon

Ilustraci贸n 9. Comparativa de tama帽o de un Stegomastodont frente a un humano de 1,80 cm.

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1.5

Deinotheriidae †

Esta es una de las Familias de proboscídeos más escasa en géneros, ya que cuenta con solo tres: †Chilgatherium, †Prodeinotherium y †Deinotherium. Prosperó en África durante el Oligoceno y se mantuvo hasta el Pleistoceno temprano en algunas regiones de Europa hasta donde logró extenderse.

Ilustración 10. Reconstrucción del Deinotherium.

1.5.1 Características Lo más llamativo de su apariencia son sus colmillos salientes de la mandpibula curvados hacia abajo, en contraste con la mayoría de los Proboscídeos posteriores; esta adaptación le permitía raspar la corteza de los árboles y cortar los vegetales con los que se alimentaba. Su tamaño se diversificó, desde especies muy pequeñas como el Chilgatherium, que media aproximadamente lo que un cerdo grande, hasta el Deinotherium Giganteum que pudo llegar a alturas de hasta 5 metros. Los Deinotherium fueron los animales más grandes que caminaban sobre la tierra en el Mioceno tardío.

Otro aspecto importante es que convivieron con Homínidos como el Australopitecos, ya que restos de estos primates fueron encontrados en la misma área y datados en la misma época.

Ilustración 11. Croquis parcial del esqueleto de Deinotherium Giganteum.

Los fósiles datados del Mioceno medio indican restos conservados [ reconstruidos después].

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1.5.2 Filogenia Algunos proponen que está emparentado con los Barytheridos, aunque otros piensan que sus relaciones evolutivas no son muy claras, tanto así que durante los 70’s lo ubicaron en un orden distinto al actual.

1.6

Stegodontidae†

Se llegó a pensar que el género que compone a esta familia era el verdadero ancestro de los elefantes y los mamuts, pero ahora se cree que sólo es un género hermano y que no dejo descendientes modernos.

Es importante resaltar que varios fósiles de éste género han sido encontrados en América, Norte y Sur. De los estegodontidos se desarrolló una especie de prociónidos enanos que vivió en Isla de las flores junto a un homínido también de tamaño pequeño nombrado Homo floresiensis hace 11.6 millones.

1.6.1 Características El más pequeño de los Estegodóntidos, Stegodon sondaari, pesaba aproximadamente 300 kg, el Stegodon florensis tenía un tamaño mediano y pesaba más de 800 kg.

Stegodon tetrabelodon syrticus poseía cuatro colmillos y vivió en Norteamérica.

1.6.2 Lista de especies Esté género es uno de los más numerosos y cuenta con 17 especies encontradas principalmente en Asia. Todos extintos†.

1.

2.

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Stegodon aurorae: Stegodon elephantoides (Birmania, Java) Stegodon florensis (Isla de Flores (Indonesia)) Stegodon ganesha (India) Stegodon kaisensis Stegodon luzonensis (Filipinas) Stegodon mindanensis (Filipinas) Stegodon orientalis (China, Japón) Stegodon shinshuensis (Japón) Stegodon sompoensis (Sulawesi, Indonesia) Stegodon sondaari (Isla de Flores (Indonesia)) Stegodon sumbaensis Stegodon syrticus Stegodon tetrabelodon syrticus (Shabi, Libia) Stegodon trigonocephalus (Java, Indonesia) Stegodon cf. trigonocephalus (Filipinas) Stegodon zdanski (China)

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Ilustración 12. Comparativa de tamaño: Elefante asiático VS Stegodont Enano; Homo Floresiensis VS Homo Sapiens.

2 Orden Proboscidea: Familias actuales.

Por desgracia, gran parte de la megafauna existente hace millones de años se extinguió por completo, entre ella la mayoría de familias que conforman el orden hoy descrito como Proscionidae.

En la actualidad, sólo sobrevive la familia Elephantidae de la cual se desprenden dos géneros y tres especies vivas.

2.1

Elephantidae

Antiguamente clasificados dentro de los Paquidermos, son los animales más grandes que existen y con el mayor periodo de gestación en la actualidad (22 meses). También tienen el cerebro más grande de los animales que habitan la superficie terrestre llegando a pesar 5 kg lo que los dota de inteligencia y habilidades para organizarse socialmente.

2.1.1 Características El elefante africano alcanza los 2,7-4,0 metros de altura, un macho adulto puede llegar a pesar más de 7000 kg, aunque el más grande conocido alcanzó un peso de 11 000 kg. Su longevidad los hace vivir hasta 60-70 años y en muchas ocasiones lo superan.

Los elefantes asiáticos son más pequeños que los elefantes africanos con 2,0-3,5 metros de altura solamente. A diferencia de los primeros, sus colmillos, que realmente son incisivos alargados, son mucho más cortos y en ocasiones carecen de ellos. Son relativamente más agiles a pesar de que pueden llegar a pesar 5 toneladas.

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2.1.2 Diferencias más grandes entre elefantes africanos y elefantes asiáticos

CARACTERÍSTICA

Peso Altura a los hombros Piel Número de costillas Tamaño del ala de la oreja Dorsal del ala de la oreja en individuos adultos Forma de la espalda Forma del vientre

Elefante Africano _________________ Elefante Asiático 4000-7000 kilogramos 2000-5500 kilogramos 3 – 4 metros 2,3 – 5 metros Arrugada Más suave Hasta 21 pares Hasta 20 pares Largo, hasta exceder la altura Corto, no excede la altura del del cuello cuello Pliegue medial Pliegue lateral Cóncava Inclinada diagonalmente hacia abajo de adelante hacia atrás Sin compresión; sin protuberancias, sin plato.

Convexa o al nivel Ya sea horizontal o casi "caída" en el medio Comprimida anteposteriormente; Protuberancias dorsales, la frente en forma de plato

Bucles en forma de rombo

lazos estrechos comprimidos

Alimento Colmillos

Mayoritariamente ramas Ambos sexos los poseen; largos en los machos.

Trompa

Tiene más anillos (anulada), menos rígida.

Dos “dedos”

Mayoritariamente herbívoro Los machos usualmente los llevan; en hembras son vestigiales o ausentes.

Aparece menos anulación, más rígida.

Un “dedo”

Patas delanteras 4 o 5.

Patas traseras 3, 4 o 5.

Patas delanteras 5.

Patas traseras 4 o 5.

Forma de la cabeza

Teeth

Punta de la trompa Número de uñas como estructuras. Dedos de los pies

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2.2

Elephantidae†: Géneros extintos

A través de la historia se han ido extinguiendo proboscídeos pertenecientes a los dos géneros que existen en la actualidad.

Loxodonta

Elephas

• • • •

Loxodonta africana pharaoensis † Loxodonta adaurora † Loxodonta atlantica † Loxodonta exoptata †

•Elephas maximus asurus† •Elephas maximus rubridens† •Elephas antiquus† •Elephas beyeri† •Elephas celebensis† •Elephas chaniensis† •Elephas creticus† •Elephas creutzburgi† •Elephas cypriotes† •Elephas ekorensis† •Elephas falconeri† •Elephas iolensis† •Elephas melitensis† •Elephas mnaidriensis† •Elephas namadicus† •Elephas namadicus† •Elephas naumanni† •Elephas planifrons† •Elephas platycephalus† •Elephas recki†

Cabe resaltar que los dos géneros y sus subespecies se encuentran amenazados con peligro de extinción. La alerta más alta existe para el elefante asiático que se encuentra en peligro potencial, mientras que el africano tiene un alto estado de vulnerabilidad. Todo lo anterior debido a la caza inescrupulosa por el valor del material forma sus colmillos: el marfil.

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2.2.1 Mammuthus (Género) Uno de los géneros más conocidos mundialmente es el vulgarmente llamado Mamut que existió hasta hace apenas 4000 años. Estos han sido representados en muchas oportunidades, pues tienen la ventaja de haberse adaptado a las bajas temperaturas durante la era del hielo y se ha podido hallar cuerpos congelados casi intactos en lugares donde aún abunda la nieve como Siberia.

Ilustración 13. Mamut congelado encontrado en Siberia.

Son los ejemplares más relacionados filogenéticamente con los elefantes actuales.

Vinieron de África cruzando Europa y luego el polo norte hasta llegar a Norteamérica.

Puede decirse que los mamuts eran básicamente elefantes cubiertos de un pelaje que podía alcanzar un metro de largo en la temporada más fría. Bajaron hasta lo que hoy día se conoce como la costa este de Estados Unidos pero nunca llegaron a Suramérica.

Finalmente, la extinción de los Mamuts pudo haberse dado por la conjugación de dos factores:  La caza por parte de humanos prehistóricos.  Una enfermedad generalizada que acabó con los grandes mamíferos del pleistoceno.

Es más probable que la caza de humanos haya contribuido mayoritariamente, es mucho más difícil encontrar un virus selectivo y amplio para acabar con tantos tipos de animales.

Se deja una puerta abierta gracias a la genética con la posibilidad de clonar al Mamut en un futuro cercano.

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3 Conclusiones 1. Los prociónidos llegaron a ser tan exitosos en el planeta que prácticamente son pocos los lugares a los que no llegaron.

2. En términos de evolución no solamente se pueden notar sus cambios fisionómicos sino también comportamentales, ya por lo visto pasaron de ser animales solitarios a vivir en grupos con una jerarquía social.

3. Si el clima terrestre es cíclico y vuelve a haber una era del hielo después de un calentamiento extremo de la tierra, es muy probable que especies de éste tipo prosperen de nuevo y se diversifiquen para adaptarse creando nuevas subfamilias similares a sus ancestros.

4 Referencias Jeheskel Shoshani, P. T. (2005). Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior. Quaternary International, 5-20.

Manuela Aiglstorfer, U. B. (2014). A partial skeleton of Deinotherium (Proboscidea, Mammalia) from the late Middle Miocene Gratkorn locality (Austria). Senckenberg, 49-70.

Shoshani, J. (2008). Taxonomy, Classification, History and Evolution of Elephants. Biology, Medicine, and Surgery of Elephants , 4-13.

Wikipedia. (2016). Obtenido de es.wikipedia.com

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Anexos

Ilustración 14. Rutas de migración sugeridas para los Proboscideos.

Ilustración 15. Comparación a escala del tamaño cerebral del Moeritherium VS Elephas Maximus.

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